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INTRODUÇÃO

Em algumas espécies, o sexo é determinado cromossomicamente. Nesses casos, os cromossomos envolvidos na determinação sexual são chamados de cromossomos sexuais ou, também conhecidos como heterossomos. Em condições normais, qualquer célula diplóide humana contém 23 pares de cromossomos homólogos, isto é, 2n= 46. Desses cromossomos, 44 são autossomos e 2 são os cromossomos sexuais. Os cromossomos autossômicos são os relacionados às características comuns aos dois sexos, enquanto os sexuais são os responsáveis pelas características próprias de cada sexo. A formação de órgãos somáticos, tais como fígado, baço, o estômago e outros, deve-se a genes localizados nos autossomos, visto que esses órgãos existem nos dois sexos. Por outro lado, a formação dos órgãos reprodutores, testículos e ovários, característicos de cada sexo, é condicionada por genes localizados nos cromossomos sexuais e são representados, de modo geral, por X e Y. O cromossomo Y é exclusivo do sexo masculino. O cromossomo X existe na mulher em dose dupla, enquanto no homem ele se encontra em dose simples. Em todos os mamíferos, incluindo a espécie humana, eles são denominados X e Y. Os machos têm o par de cromossomos sexuais XY, e as fêmeas, o par XX. As características condicionadas por genes presentes nos cromossomos sexuais são expressas em proporções diferentes em machos e fêmeas. Isso ocorre porque a maioria dos genes do cromossomo X é diferente dos genes do cromossomo Y. Os cromossomos sexuais humanos diferem em tamanho, na forma e nos genes que contêm. O cromossomo Y é mais curto e possui menos genes que o cromossomo X, além de conter uma porção encurtada, em que existem genes exclusivos do sexo masculino. Uma parte do cromossomo X não possui alelos em Y, isto é, entre os dois cromossomos há uma região não-homóloga.

1) Determinação cromossômica do sexo O sexo de um organismo, também chamado fenótipo sexual, relaciona-se ao tipo de gameta produzido. Muitas espécies apresentam dois fenótipos sexuais: macho e fêmea. O sexo pode ser determinado por muitos mecanismos distintos. Em algumas espécies, a determinação do sexo está relacionada a fatores ambientais, como ocorre em muitas espécies de tartarugas e outros répteis. Nesses animais, o sexo do filhote é determinado pela temperatura na qual o ovo é incubado. Na maioria dos casos, no entanto, o sexo é determinado por um par de cromossomos diferenciados, denominados cromossomos sexuais. Os cromossomos que não estão envolvidos na determinação do sexo são chamados autossomos. Dentre os animais e os vegetais, não é uniforme a presença de dois cromossomos sexuais iguais, nas fêmeas, e dois diferentes nos macho. Esse achado é observado no homem e nas drosófilas, por exemplo. Cada uma das formas de diferenciação femininas e masculinas é conhecida como um sistema cromossômico de determinação. Os mais conhecidos são os sistemas XY, XO e ZW.

1.1)

Sistema XY de determinação do sexo Em diversas espécies, machos e fêmeas apresentam o mesmo número de

cromossomos. Entretanto, as células das fêmeas contêm dois cromossomos sexuais do mesmo tipo, chamados cromossomos X, e as células dos machos contêm dois tipos de cromossomos sexuais: o X e o Y. Nos organismos cuja diferenciação obedece ao sistema XY, o macho possui, em suas células, dois lotes de cromossomos autossomos (representados por 2A) e mais um par de cromossomos sexuais XY. As fêmeas possuem os mesmos dois lotes de autossomos e um par de cromossomos sexuais XX. Nesse sistema, o sexo masculino é heterogamético porque metade de seus gametas tem um cromossomo X e a outra metade, um cromossomo Y. O sexo feminino, ao contrário, é homogamético, uma vez que todos os gametas contêm apenas cromossomos X.

Nos seres humanos, o genoma masculino é representado por 46, XY, e os espermatozoides são representados por 23, X e 23, Y. O genoma e os gametas femininos são representados por 46, XX e 23, X, respectivamente. No mecanismo XX-XY o sexo de um indivíduo é determinado pelo gameta masculino, assim como acontece no mecanismo XX-X0. Se um espermatozoide contendo um cromossomo Y se unir a um ovócito (X), o resultado será um macho (XY). Se, ao contrário, um espermatozóide contendo um cromossomo X se unir a um ovócito (X), o resultado será uma fêmea (XX). Veja esquema ao lado.

1.2) Sistema XO de determinação do sexo O sistema de determinação cromossômica do sexo em muitos artrópodos, como besouros e gafanhotos, é conhecido como X0, e o número 0 indica a ausência de um cromossomo. Os machos possuem dois lotes de cromossomos autossomos e mais um cromossomo X, apenas. As fêmeas têm os mesmos dois lotes de autossomos e um par de cromossomos sexuais X. Machos: 2A + X0 gametas produzidos {A+X e A Fêmeas: 2A + XX gametas produzidos {A + X Os machos geram dois tipos de gametas (A + X e A). Logo, o sexo masculino é heterogamético. O sexo feminino é homogamético, porque as fêmeas produzem apenas um tipo de gameta (A + X). O sexo dos descendentes é determinado pelo ancestral heterogamético. Assim como no sistema XY, é o gameta masculino que determina o sexo do descendente. Nos gafanhotos ocorre uma das formas mais simples de determinação sexual: as fêmeas têm um par de cromossomos sexuais (XX), e os machos têm

apenas um cromossomo sexual. Nesse caso, o sexo masculino é representado por X0, em que o zero indica a ausência de um cromossomo sexual. Durante a divisão meiótica em fêmeas, os cromossomos X, homólogos, são separados. Ao final do processo são formados quatro óvulos, todos com um cromossomo X. Nos machos, o único cromossomo X segrega-se durante a meiose. Como resultado, metade dos espermatozoides produzidos apresentam um cromossomo X, enquanto a outra metade não carrega cromossomos sexuais. Observe no esquema abaixo como se dá a determinação sexual XX-X0 a partir da junção desses gametas. Como os machos produzem dois tipos de gametas com relação à presença ou ausência de cromossomos sexuais, eles são chamados de sexo heterogamético. As fêmeas, que produzem gametas iguais quanto aos cromossomos sexuais, constituem o chamado sexo homogamético. Nesse sistema é o gameta masculino, portanto, que determina o sexo da prole.

1.3) Sistemas ZW de determinação do sexo Nesse sistema, encontrado em insetos, peixes, anfíbios e aves, há uma inversão em relação aos sistemas anteriormente estudados, pois o sexo masculino é homogamético e o feminino é heterogamético. Machos: 2A + ZZ gametas produzidos {A + Z Fêmeas: 2A + ZW gametas produzidos { A+Z e A+W É o gameta feminino o responsável pela determinação do sexo do filhote. Em muitas aves (inclusive os nossos conhecidos galos e galinhas), borboletas e alguns peixes, a composição cromossômica do sexo é oposta à que acabamos de estudar: o sexo homogamético é o masculino, enquanto as fêmeas são heterogaméticas. Também a simbologia utilizada,

nesse caso, para não causar confusão com o sistema XY, é diferente: os cromossomos sexuais dos machos são representados por ZZ, enquanto nas fêmeas os cromossomos sexuais são representados por ZW. Nesse sistema, machos e fêmeas também apresentam o mesmo número de cromossomos, mas o sexo heterogamético é o feminino, ou seja, são as fêmeas que têm dois tipos de cromossomo sexual. Os machos apresentam dois cromossomos sexuais do mesmo tipo e, portanto, constituem o sexo homogamético. Com o objetivo de marcar a distinção com o sistema XX-XY, os cromossomos sexuais nesse sistema são chamados de Z e W. Assim, as fêmeas são ZW e formam óvulos Z e óvulos W, enquanto os machos são ZZ e produzem apenas espermatozoides Z. Esse sistema ocorre em aves, em diversas espécies de répteis e de anfíbios e em algumas espécies de insetos, como mariposas e borboletas.

2) Sexo homogamético e heterogamético Nas espécies com sistemas XY e X0 de determinação do sexo, a meiose de uma célula feminina XX, dá origem a um único tipo de gameta, portador de um lote de autossomos e de um cromossomo sexual X. A meiose marculina, por sua vez, origina dois tipos de espermatozóides; no sistema XY 50% dos espermatozóides têm cromossomo X e 50% têm cromossomo Y; no sistema X0, 50% têm cromossomo sexual X e 50% não tem cromossomo sexual. Nesses sistemas, as fêmeas formam apenas um tipo de gameta em relação ao cromossomo sexual, por isso constituem o sexo homogamético (do grego, homos, igual). O sexo masculino forma dois tipos de gameta

quanto aos cromossomos sexuais, sendo por isso denominado sexo heterogamético (do grego, heteros, diferente). Tanto no sistema XY, quanto no sistema X0, é o genitor do sexo masculino que determina o sexo da prole. O gameta masculino portador de um cromossomo X, ao fecundar um ovulo (sempre portador de X), origina um zigoto XX, que se desenvolve como fêmea. O gameta masculino portador de um cromossomo Y, ao fecundar o ovulo, dá origem a um zigoto XY, que se desenvolve como macho. No sistema X0, o espermatozóide sem cromossomo sexual (“0”), ao fecundar um ovulo, originando um zigoto X0, que se desenvolve como macho. No sistema ZW, o sexo heterogamético é feminino, e são as fêmeas que determinam o sexo da prole. Um ovulo portador de cromossomo Z, ao ser fecundado por um espermatozóide (sempre portador de um cromossomo Z), origina um zigoto ZZ, que se desenvolve como macho. Um óvulo portador de cromossomo W, ao ser fecundado por um espermatozóide (Z), origina um zigoto ZW, que se desenvolve como fêmea. 3) Sistema haplóide/diplóide de determinação do sexo Em insetos himenópteros, como abelhas e formiga o sistema de determinação do sexo é denominado sistema haplóide/diplóide, ou haplodiploide. Nessas espécies, machos são haplóides (n) e as fêmeas, diplóides (2n). Em abelhas, por exemplo, os machos, chamados de zangões, originam-se de óvulos não-fecundados, fenômeno conhecido como partenogênese. Sendo haplóides (n), eles são portadores de apenas um lote de cromossomos de origem exclusivamente materna. Óvulos fecundados, portando diplóides (2n), originam fêmeas, que pode se desenvolver rainhas férteis ou em operarias estéreis, dependendo do tipo de alimentação que recebem durante a fase larval. Nas abelhas, a determinação sexual difere acentuadamente da que até agora foi estudada. Nesses insetos, o sexo não depende da presença de cromossomos sexuais, e sim da ploidia. Assim, os machos (zangões) são sempre

haplóides, enquanto as fêmeas são diplóides. A rainha é a única fêmea fértil da colméia, e por meiose, produz centenas de óvulos, muitos dos quais serão fecundados. Óvulos fecundados originam zigotos que se desenvolvem em fêmeas. Se na fase larval, essas fêmeas receberem uma alimentação especial, trasnformar-se-ão em novas rainhas. Caso contrário, se desenvolverão em operárias, que são estéreis. Os óvulos não fecundados desenvolvem-se por mitose em machos haplóides. Esse processo é chamado de partenogênese (do grego, partheno = virgem, gênesis = origem), ou seja, é considerado um processo de desenvolvimento de óvulos não-fertilizados em indivíduos adultos haplóides.