ALIMENTACIÓN DE LOS CHIROPTERA Y SU RELACIÓN CON EL HÁBITAT EN DIFERENTES ESTRATOS DEL BOSQUE

LUIS GABRIEL PALACIO VELÁSQUEZ

UNIVERSIDAD DEL ATLÁNTICO FACULTAD DE CIENCIAS BÁSICAS PROGRAMA DE BIOLOGÍA BARRANQUILLA 2005

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ALIMENTACIÓN DE LOS CHIROPTERA Y SU RELACIÓN CON EL HÁBITAT EN DIFERENTES ESTRATOS DEL BOSQUE

LUIS GABRIEL PALACIO VELÁSQUEZ

Trabajo de grado Para optar al título de Biólogo

Director HERMES CUADROS VILLALOBOS

UNIVERSIDAD DEL ATLÁNTICO FACULTAD DE CIENCIAS BÁSICAS PROGRAMA DE BIOLOGÍA BARRANQUILLA 2005

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Nota de Aceptación

________________________________________ ________________________________________ ________________________________________ ________________________________________

________________________________________ Presidente del Jurado

________________________________________ Jurado

________________________________________ Jurado

Barranquilla, 20 de Febrero del 2005

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Agradezco a DIOS todopoderoso por brindarme la maravillosa oportunidad de enriquecer mis conocimientos y llenarme de sabiduría y voluntad para vencer todos los obstáculos presentados a lo largo de este camino. A mi ABUELA que desde el lugar donde la tiene Dios, me ha dado fuerza y valor para alcanzar este triunfo. A mis PADRES quienes de una u otra forma han influido en mi desarrollo físico y espiritual. Que han unido sus esfuerzos para sacarme adelante y guiarme a ser una gran persona. A mis hermanos, amigos y profesores por sus consejos y lecciones.

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AGRADECIMIENTOS

El autor del presente trabajo le da su agradecimiento a:

IDEA WILD y ALASKA BIRDS; Por la financiación parcial del proyecto y la donación de redes de niebla para la realización de dicho proyecto.

A la Corporación Autónoma Regional de Sucre (CARSUCRE) por haberme brindado alojamiento y facilidades de trabajo en la estación primatologica de coloso.; a los trabajadores de la estación, Tony, Cesar, Jason, Helio y Eva, quienes hicieron mas alegre la estadía durante el desarrollo del presente trabajo. A la Universidad del Atlántico (Barranquilla – Colombia), a la Facultad de Ciencias Básicas y al Departamento de Biología por la formación que me brindaron durante todos estos años.

A mi director HERMES CUADROS V. quien a lo largo de este tiempo me brindo una gran orientación no solo en mi carrera, sino a nivel humano y por tenerme tanta paciencia en la realización de este trabajo.

A los profesores RAFAEL BORJA y LUZ MIRIAM MORENO, quienes me brindaron su guía para mi formación profesional.

A la secretaria del departamento de Biología: Alexandra Santacruz y al asistente de laboratorio: Jhony Molina, quienes me brindaron su ayuda y apoyo cada vez que la necesite.

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A Juan Carlos Bohórquez y Meriele Rebolledo, quienes me ayudaron en la fase de campo y fueron una importante compañía en este trabajo.

A mis compañeros de carrera, Eleumen, Cartagena, Gabriel, Yeiner, Carlos, Yenis, Dubbys, Eddien, el cachaco (Helias), Kelly, Alicia, mi negra hermosa (Dollys), el combo de Sabanalarga (Karina, Javier, Ramona, Paola y en especial a Fulgencio (QEPD)), con quienes compartí muchos ratos agradables durante la carrera, y en especial a Norbis Acosta.

A todas aquellas personas que de una u otra manera colaboraron no solo en la realización de este trabajo sino a lo largo de toda esta carrera.

Por ultimo a mis padres Emelina y Jesús y a mis hermanos Jesús, José, Francisco y Martha por colaborarme durante esta carrera con su paciencia y consejos, además de siempre creer en mí.

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TABLA DE CONTENIDO
Pág. INTRODUCCIÓN 2. MARCO CONCEPTUAL 18

2.1. EL COMPORTAMIENTO FORRAJERO DE LOS MURCIELGOS FRUGIVOROS 18 2.1.1. Hábitos Alimenticios y Amplitud de la Alimentación 3. METODOLOGÍA 3.1. TRABAJO DE CAMPO 3.1.1. ÁREA DE ESTUDIO 3.1.1.1. ASPECTOS CLIMÁTICOS 3.1.1.2. ZONAS DE MUESTREO 3.1.1.2.1. Zona 1. Áreas de Interior de Bosque 3.1.1.2.2. Zona 2. Bosque de Galería 3.1.1.2.3. Zona 3. Borde – Potrero 3.1.2. Estructura de la Vegetación 3.1.3. Captura de Murciélagos 3.1.4. Disponibilidad de Alimento 3.1.4.1. Abundancia de Insectos 3.1.3.2. Abundancia Relativa de Frutos 3.2. TRABAJO DE LABORATORIO 3.2.1. Material Botánico 3.2.2. Material Animal 18 22 22 22 23 26 26 27 28 30 30 32 32 32 33 33 34

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3.2.2.1. Identificación De Los Murciélagos 3.2.2.2. Alimentación 3.3. PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIÓN 3.3.1. Estructura de la Comunidad 3.3.2. Alimentación 3.3.3. Disponibilidad de Alimento 3.3.4 Correlaciones 4. RESULTADOS 4.1. COMPOSIIÓN DE LA COMUNIDAD DE MURCIÉLAGOS 4.1.1. Composición de la Comunidad en Cada Estación de Muestreo 4.1.1.1. Zona 1. Áreas de interior de bosque 42 4.1.1.2. Zona 2. Bosque de Galería 4.1.1.3. Zona 3. Borde-Potrero 4.1.2. Comparación de las Zonas de Investigación 4.2. ANÁLISIS ALIMENTICIO 4.2.1. Estructura Trófica 4.2.2. Comparaciones Tróficas Entre las Zonas de Muestreo 4.2.2.1. Sobreposición de Nicho de Pianka 4.1.1.2. Amplitud de Nicho 4.3. DISPONIBILIDAD DE ALIMENTO 4.3.1. Determinación de la Abundancia de Insectos 4.3.2. Determinación de la Abundancia Relativa de Frutos

34 34 35 35 36 38 38 39 39 42

44 45 46 48 48 55 60 64 66 66 69

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4.4. ESTRUCTURA DEL HÁBITAT

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4.4.1. Abundancia de Murciélagos en Relación a las Variables Estructurales del Hábitat 77 5. DISCUSIÓN 6. CONCLUSIÓN Y RECOMENDACIONES BIBLIOGRAFÍA ANEXOS 80 99 102 109

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LISTA DE TABLAS
PAG. TABLA 1. Abundancia Relativa de Familias y Especies Encontradas Durante el Periodo de Muestreo en los Tres Hábitats Estudiados TABLA 2 Resumen de la Diversidad y Similaridad Entre Zonas TABLA 3. Variación en los Valores Tróficos Dentro de la Zonas de Muestreos TABLA 4. Análisis de Varianza para los Diferentes Ítems Alimenticios Utilizados en la alimentación de los Murciélagos Presentes en los Hábitat Muestreados TABLA 5 Valores de Sobreposicion de Nicho de Pianka Presentado por las Especies del Áreas de interior de bosque TABLA 6. Valores de Sobreposicion de Nicho de Pianka Presentado por las Especies del Bosque de Galería TABLA 7. Valores de Sobreposicion de Nicho de Pianka Presentado por las Especies del Borde – Potrero TABLA 8. Índice de Amplitud de Nicho de Levin’s para las Especies Presentes Según el Hábitat TABLA 9. Número de Individuos de las Especies Mas Utilizadas Por los Murciélagos A Través De los Transeptos de Disponibilidad Dentro de los Tres Hábitats Muestreados Para el Estudio. TABLA 10. Estimación de la Disponibilidad de Alimento Para las Principales Especies de Murciélagos Encontradas. (Índice Cargado de Abundancia; Poulin Y Lefebvre 1997) TABLA 11. Valores de Correlación Entre las Variables de Abundancia, Disponibilidad y
Consumo de Recursos para 10 Especies de Murciélagos Presentes en la Reserva Forestal La Coraza.

41 47 56

57

61

61

62

65

69

70

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TABLA 12. Análisis de Correlación Entre la Abundancia de Murciélagos Presentes en el Área de Estudio Y las Variable Estructurales del Hábitat.

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LISTA DE FIGURAS
PAG. FIGURA 1. Ubicación del Área de Estudio en La Reserva Forestal y Protectora de los Montes de Maria y Serranía de Coraza (Colosó, Sucre) FIGURA 2. Variables Ambientales Presentadas en la Estación Primatológica de Coloso. Datos Suministrados por el IMAT FIGURA 3. Zona 1. Áreas de interior de bosque FIGURA 4. Zona 1. Bosque de galería FIGURA 5. Zona 1. Borde - Potreo. FIGURA 6. Abundancia Relativa de las Diferentes Especies de Murciélagos Encontradas en la Reserva Forestal y Protectora de los Montes de Maria y Serranía de Coraza (Colosó, Sucre) (2001-2002) FIGURA 7. Curva de Acumulación de las Especie en el Área de interior de bosque FIGURA 8. Curva de Acumulación de das Especie en el Área del Bosque de Galería. FIGURA 9. Curva de Acumulación de las Especie en el Área del Borde-Potrero. FIGURA 10. Análisis Cluster del Porcentaje de Similiradad Entre las Zonas de Muestreo FIGURA 11. Comparación de Medias
.

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25 26 28 29

40 43

44 45
47 48

FIGURA 12. Estructura Trófica de la Comunidad de los Murciélagos Presentes en la Reserva Forestal y Protectora de los Montes de Maria y Serranía de Coraza (Colosó, Sucre) FIGURA 13. Composición de la Alimentación de las Diferentes Especies de Murciélagos

49 50

FIGURA 14. Variaciones en la Composición Trófica para las Especies más Abundantes Dentro del Área de Estudio. 59 FIGURA 15. Abundancia de los Diferentes Órdenes de Insectos Encontrados en los Tres
Hábitats Muestreados 67

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FIGURA 16. Número de Especies Frutales Disponibles para las Diferentes Especies de
Murciélagos Presentados Tanto en los Hábitats Muestreados como en el Área de Estudio.

71

FIGURA 17. Porcentaje de Frutos (A) y Número de Individuos (B) Encontrados en los
Transeptos de Disponibilidad Realizados en los Tres Hábitats de Muestreo 72

FIGURA 18. Variación mensual en la proporción de frutos en relación con la abundancia
de murciélagos presentes en la Reserva Forestal La Coraza durante el periodo Marzo – Noviembre 2002 73

FIGURA 19. Relación entre la disponibilidad, consumo y abundancia de recurso en seis
especies encontradas en los tres hábitats. A) Artibeus Jamaicensis, B) Artibeus lituratus, C. Carollia perspicillata, D), Phyllostomus hastatus, E), Pteronotus parnellii, F) Tonatia silvícola. FIGURA 20. Constitución craneal de tres gremios de murciélagos encontrados en el muestreo: Frugívoros A) A. jamaicensis, B) C. perspicillata; Nectarivoro C) Glossophaga soricina, Insectívoro D) P. hastatus y E) P. parnellii. 74

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LISTA DE ANEXOS
PAG. ANEXO A. Resumen de las Capturas Realizadas Durante los Periodos Octubre – Noviembre 2001, Marzo – Noviembre 2002. ANEXO B. Resumen de la Actividad Temporal de las Especies Encontradas en la Reserva Forestal y Protectora de los Montes de Maria y Serranía de Coraza (Colosó, Sucre) ANEXO C. Análisis Alimenticio de las Especies Encontradas en la Reserva Forestal y Protectora de los Montes de Maria y Serranía de Coraza (Colosó, Sucre) ANEXO D. Análisis Alimenticio de las Especies Encontradas en las Tres Zonas de Muestreo en la Reserva Forestal y Protectora de los Montes de Maria y Serranía de Coraza (Colosó, Sucre) ANEXO E. Abundancia de los Diferentes Órdenes de Insectos Capturados en la Zona de Área de interior de bosque (2002). ANEXO F. Abundancia de los Diferentes Órdenes de Insectos Capturados en la Zona de Bosque de Galería (2002). ANEXO G. Abundancia de los Diferentes Órdenes de Insectos Capturados en la Zona de Borde – Potrero (2002). ANEXO H. Abundancia de Frutos Mensual en las Poblaciones de Plantas Utilizadas por los Murciélagos Dentro de las Tres Áreas de Estudio (2002). ANEXO I. Variables Promedios de las Especies Encontradas en los Transeptos de Vegetación Realizados en la Zona de Borde-potrero. (2002) ANEXO J. Variables Promedios de las Especies Encontradas en los Transeptos de Vegetación Realizados en la Zona de Bosque de Galería. (2002)

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ANEXO K. Variables Promedios de las Especies Encontradas en los Transeptos de Vegetación Realizados en la Zona de Áreas de interior de bosque. (2002)

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ANEXO L. Fotos de Tres Semillas y Restos de Tres Órdenes de Insectos Encontrados en las Heces de los Murciélagos Estudiados 125

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RESUMEN
Durante el periodo Octubre – Noviembre 2001 y Marzo – Noviembre 2002, se estudiaron los patrones de actividad, abundancia, diversidad y alimentación de murciélagos, al igual que la abundancia y disponibilidad de insectos y frutos utilizados por los murciélagos en tres zonas (Áreas de interior de bosque, Bosque de Galería y Borde-Potrero) que presentaban características estructurales diferentes. Capturándose un total de 786 murciélagos representados por las familias Emballonuridae (3 especies), Mormoopidae (3 especies), Phyllostomidae (23 especies) y Vespertilionidae (1 especie). La abundancia y actividad de los murciélagos fueron mayores en las áreas de interior de bosque, pero la mayor diversidad la presento el Hábitat de borde-potrero. Entre los hábitats solo se encontraron diferencias significativas en la diversidad presentada por los estratos arbóreo y arbustivo para el hábitat de Bosque de galería (F(0.04) 2, 30= 3.72) y entre los estratos arbóreo y herbáceo del borde potrero (F(0.03) 2, 30 = 3.63). Se presentaron diferencias (P<0.05) respecto al consumo de los diferentes ítems utilizados por las especies de murciélagos en cada uno de los hábitats (S. mombin, M. calabura, B. bolivarensis y A. excelsum y los ordenes de insectos Coleoptera, Lepidoptera y Hemiptera), lo cual influyo en la estructura trófica de las comunidades presentes en cada una de estas áreas, llevando a una tendencia al mayor consumo de frutos en las áreas de interior de bosque. Las especies analizadas, presentaron tendencias al comportamiento generalista dentro de los tres hábitats, a excepción de Tonatia silvícola que presentó al parecer preferencia por un orden de insecto (posiblemente el orden Coleoptera). Las especies Artibeus jamaicensis y Carollia perspicillata, fueron las únicas que presentaron altos valores de sobreposicion (Pianka) dentro de los tres hábitats, así mismo las especies Glossophaga longirostris y Glossophaga soricina, presentaron completa sobreposicion dentro del hábitat de bosque de galería. Al evaluar la disponibilidad de insectos y frutos se encontró que las especies vegetales que presentaron la mayor disponibilidad fueron las especies Spondias mombin y Anacardium excelsum mientras que la disponibilidad de insectos estuvo centrada en los ordenes Coleoptera e Hymenoptera. En relación a la abundancia de murciélagos con las variables estructurales del hábitat, se encontró que para la comunidad de murciélagos la variable que mas influyó sobre estas es el porcentaje de cobertura (r = -0.60), lo cual sugiere que la abundancia en las capturas y composición de la comunidad de murciélagos en un área boscosa, no solo depende de la abundancia y disponibilidad de los recursos presentes, sino también las variables estructurales tanto vertical como horizontal que se presenten en la vegetación en estas áreas.

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INTRODUCCIÓN
Los bosques tropicales son los más diversos y complejos ecosistemas terrestres en este planeta, conteniendo cerca del 70 % de todas las especies conocidas de organismos, así mismo, los bosques tropicales son el origen de muchos productos usados hoy día por el hombre, abarcando desde alimentos hasta productos farmacéuticos (Estrada, A.; et. al., 1993). Actualmente la FAO estima que más de 15,4 millones de hectáreas de bosque son talados anualmente en el mundo, resultando en la extinción de muchas especies locales y regionales, incluyendo algunas aun probablemente no descubiertas. (Estrada, A.; et. al., 1993).

En el Neotrópico, la tala de bosques también representa una obvia y dramática perturbación de los ecosistemas, destruyendo y fragmentando los hábitats naturales de muchas especies, reduciendo de este modo la biodiversidad y cambiando la estructura de dichos ecosistemas (Huston, M. A., 1994). Uno de los principales grupos faunísticos afectados por la degradación y fragmentación de estos ecosistemas son los mamíferos, ya que ellos presentan unos requerimientos de hábitat mas amplios y las pequeñas extensiones de bosque no son suficientes para su sobrevivencia..

Los murciélagos son numerosos en estos ecosistemas neotropicales ricos y complejos, abarcando cerca del 50 % de la fauna de mamíferos presentes y contribuyen en gran escala a la regeneración de los bosques al ser dispersores de semillas y polinizadores de gran diversidad de plantas (950 especies aproximadamente), también son agentes controladores de insectos al consumir gran cantidad de estos, algunos de los cuales pueden ser considerados perjudiciales para el hombre y los cultivos (Morton, P. A., 1989).

Estudios sobre los murciélagos en la zona neotropical se ha realizado a muchos niveles abarcando; el comportamiento, alimentación, estructura comunitaria, patrones de uso de

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recurso e intensidad de grupos de forrajeo y el comportamiento migratorio (Heithaus, E. R.; et. al., 1975; Fleming, T. H.; et. al., 1977; Fleming T. H.; et. al., 1986; Willig, M. R.; et. al., 1993; Handley, Jr. C. O.; et. al., 1991; Kalko, E. K.; et. al., 1996; Bernard, E. and Fenton, M. B., 2002), pero en la actualidad, comprendemos poco acerca de como los murciélagos están respondiendo a los cambios ambientales y a la fragmentación y aislamiento de su hábitat, al presentarse una disminución en la disponibilidad y abundancia de los recursos alimenticios y sitios de percha (Fenton, M. B. et al., 1992). Tampoco si ellos están confinados solamente a los parches de bosque, o pueden de alguna manera estar utilizando las tierras para la agricultura.

En Colombia se han realizado diversos estudios en las comunidades de murciélagos, empezando entre 1962 y 1970 donde Barriga (1965), Allen (1970) y Marinkelle & Cadena (1972) realizaron inventarios que aumentaron el conocimiento de la quiropterofauna en el territorio colombiano, reportando un total aproximado de 151 especies y 19 no reportadas para la fecha (Cuervo, A.; et. al., 1986-b), actualmente se han reportado 178 especies de murciélagos para el territorio Colombiano (Muñoz, J., 2001).

Moreno, L. M., 1981; López, E. y Ortega, O., 1982; Muñoz, J., 1987, Rivas, M. P. y Sánchez, P., 1990, Muñoz-Saba, Y.; et. al., 1997, han realizado estudios sobre la ecología de las diferentes comunidades de murciélagos presentes en Colombia, sin embargo aun queda una gran parte del territorio por ser explorada y por conocer acerca de la diversidad de estas comunidades y el tipo de comportamiento alimenticio que presentan.

Para la reserva forestal de Colosó solo se conocen los trabajos realizados por Dobat, K. (1985) y Rebolledo, M. (2003) sobre la polinización de especies vegetales por murciélagos en la zona y trabajos de investigación realizados en los primates presentes tanto en la región como dentro de la estación (Cuervo, A.; et. al., 1986; Fajardo, A. y De La Osa, J., 1994), y fue aquí donde se inicio en este sitio el proyecto tití en el año 1987 liderado por la bióloga Ann Savage.

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Este estudio aprovechó la sensibilidad de los murciélagos a las características de los ecosistemas naturales para realizar comparaciones de hábitats, aportando información sobre la diversidad, alimentación y recursos disponibles para los murciélagos presentes en esta región.

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2. MARCO CONCEPTUAL

2.1.

EL

COMPORTAMIENTO

FORRAJERO

DE

LOS

MURCIÉLAGOS

FRUGÍVOROS.

A pesar de la alta diversidad de especies y gran tamaño poblacional, los murciélagos frugívoros son pobremente conocidos ecológica y comportamentalmente. Actualmente la mayoría del conocimiento acera de estos murciélagos trata de los alimentos que ellos consumen, pero conocemos poco acerca de como estos alimentos son obtenidos (Fenton, M. B.; et al., 1992). El alcance de nuestro cocimiento concerniente al comportamiento forrajero de los murciélagos fitófagos viene de detallados estudios de radiotelemetría de solamente tres especies de phyllostomidos (Phyllostomus hastatus, Carollia perspicillata y Artibeus jamaicensis) y la información poco detallada de otros dos phyllostomidos esta disponible (A. lituratus y Vampyrodes caraccioli), así como el interrogantes acerca de la optimización de diferentes patrones de forrajeo han sido respondidas de solamente tres especies de phyllostomidos, Leptonypteris sanborni, C. perspicillata y A. jamaicensis. No obstante en la actualidad, el conocimiento sobre estos murciélagos, los cuales parecen ser excelentes especimenes para estudios de coevolución planta animal y la evolución de los sistemas sociales y forrajeo en relación a la disponibilidad de recursos, están comenzando a realizarse (Fleming, T. H., 1982).

2.1.1. Hábitos Alimenticios y Amplitud de la Alimentación

La información disponible sobre los hábitos alimenticios, los cuales son mas extensos para lo murciélagos phyllostomidos (Gardner, A. L., 1977), indican que la mayoría de especies son generalistas en su alimentación en vez de especialistas. En las especies que han sido

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ampliamente estudiadas, los hábitos alimenticios son conocidos según los cambios estacional y geográficos La alimentación de Artibeus jamaicensis, un frugívoro neotropical de 40-g abundante y ampliamente distribuido, ilustra bien este punto. Un resumen general de su alimentación conocida (Gardner, A. L., 1977) indica que este consume partes de al menos 92 taxas de plantas (84 tipos de frutos, néctar y polen de ocho flores y hojas de una especie, Ficus religiosa), pero completamente los higos (Ficus spp.) alcanzan a forma el volumen de su alimentación. En el bosque seco tropical del noroeste de Costa Rica, A. Jamaicensis visita al menos 21 especies de flores durante la temporada seca y consume al menos 12 tipos de frutos (Heithaus, E. R.; et al., 1975). Ceiba pentandra, una especie muy “fecunda” es su mayor especie floral, pero frecuentemente los individuos visitan dos o más especies florales diferentes en una noche. En el bosque húmedo tropical de la isla de Barro Colorado, Panamá, el 78% de la alimentación de A. jamaicensis esta compuesta de dos especies de higos de frutos grandes, F. Insípida (con frutos de 9-g) F. Yoponensis (frutos de 3-g) (Morrison, 1978a). Estos cambian a otras especies de frutos tales como Quararibea asterolepis y Spondias spp. durante el final de la temporada húmeda y el principio de la temporada seca, cuando la abundancia absoluta de higos es baja y visitan varias especies de flores en la temporada seca. Finalmente, en Trinidad, A. jamaicensis se conoce consume al menos 51 especies de frutos (Fleming, T. H., 1982).

Otra especie de phyllostomido bien estudiada presenta tendencias similares, Glossophaga soricina, un murciélago glossophagine de 11-g (los miembros de los Glosophaginae son los mas especializados en consumir néctar y polen entre los phyllostomidos), consume néctar polen, frutos e insectos. En México su alimentación incluye 34 especies de flores o polen, en el noroeste de Costa Rica son básicamente nectarivoros durante todo el año y visitan 20 especies de flores, pero también consumen frutos de siete especies en la temporada lluviosa (Heithaus et al, 1975). Como un ejemplo final, Carollia perspicillata de 20-g es básicamente frugívoro durante todo el año y consume frutos de al menos 37 especies de plantas (Gardner, 1977). Cuando están disponibles, tienden a concentrarse sobre los frutos de varias especies de Piper, pero, al igual que Artibeus jamaicensis, también visita varias

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especies de flores en la temporada seca (Heithaus et al 1975). En Trinidad su alimentación incluye al menos 23 especies de frutos, muchos de los cuales son también consumidos por A. jamaicensis y A. lituratus (Fleming, T. H., 1982).

Las bases ecológicas, nutricionales y energéticas de los cambios alimenticios en los murciélagos frugívoros están en la actualidad pobremente conocidas. Porque, por ejemplo, ¿las especies de Artibeus y otros phyllostomidos stenodermidos emparentados tienden a especializarse en frutos de Ficus, mientras las especies de Carollia tienden a especializarse en frutos de Piper? ¿estas tendencias tienen unas bases nutricionales o meramente representan respuestas oportunistas a recursos alimenticios particularmente abundantes y/o predecibles? Ciertos aspectos de los cambios alimenticios en los phyllostomidos probablemente representan alimentación oportunista. Lo cual parece ser especialmente cierto en el caso de los murciélagos básicamente frugívoras que visitan flores. En Costa Rica, por ejemplo, cada uno de las cinco especies frugívoras visitan flores de las especies Ceiba pentandra mucho mas que otras especies florales (Heithaus et al, 1975).

Debido a que los phyllostomidos son conocidos por consumir una amplia variedad de frutos en todo su rango geográfico, la tendencia por especies de Artibeus a concentrarse en frutos de Ficus en sitios tales como la isla de Barro Colorado, donde la densidad de higos es alta (2.0 – 2.8 árboles por hectárea para F. Insípida y F. Yoponensis, respectivamente), puede representar una respuesta oportunista a un abundante suplemento alimenticio en ves que a una dependencia nutricional (Morrison, 1978ª). El soporte para esta hipótesis viene del hecho de que la especialización alimenticia sobre Ficus es altísima (65 – 78% del total de la alimentación) en las dos mas grandes especies de Artibeus (A. jamaicensis y A. lituratus) que en A. phaeotis de 13-g, cuya alimentación consiste de solamente el 30% de frutos de Ficus, porque el costo de transporte incrementa exponencialmente con la reducción de tamaño (Thomas, 1988), las dos especies mas grandes pueden mas fácilmente tener con que descubrir recursos alimenticios ricos pero irregulares del que pueden las especies pequeñas.

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La selección de alimentos han sido particularmente bien estudiado en Costa Rica de Carollia perspicillata (Heithaus, E. R., et al., 1975). Cuatro especies de frutos, Piper amalago (el cual comprende el 32% de su alimentación), P. pseudofuligineum (28%), Cecropia peltata (14%) y Chlorophora tinctoria (11%), dominan su alimentación en Julio y Agosto. Un estudio realizado por Fleming, et. al. (1977) en el cual capturaron murciélagos en una jaula de vuelo y estuvieron dando una selección de hasta siete diferentes frutos para consumir (P pseudofuligineum no fue ofrecido). Nunca correlacionaron las preferencias alimenticias con el contenido energético de los diferentes frutos ni con la taza neta de ganancia de energía por unidad de tiempo de manejo, sino que intentaron correlacionarla más estrechamente con la predictibilidad espaciotemporal de las diferentes especies de frutos. Sugiriendo que los factores ecológicos en vez de los nutricionales juegan el mayor rol en la selección de alimentos por murciélagos.

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3. METODOLOGÍA

3.1. TRABAJO DE CAMPO

Se realizaron 9 visitas al área de estudio entre 2001–2002 (octubre-noviembre 2001, marzo-noviembre del 2002) las cuales cubrieron los diferentes periodos climáticos que se presentan en la zona (época lluviosa, seca y veranillo de San Juan). escogiéndose tres estaciones de muestreo correspondientes a zonas con características estructurales diferentes entre si (áreas de interior de bosque, Bosque de galería y Borde – Potrero) y catalogando los estratos siguiendo la metodología de Rangel & Lozano (1986), estrato herbáceo (0m – 1.5m), arbustivo (1.6m – 5m) y arbóreo (> 5m) y visitadas durante el transcurso del proyecto donde se tomaron datos correspondientes a las condiciones ambientales, vegetación, captura de los murciélagos, disponibilidad de alimento y estructura del hábitat. Con relación a los datos se analizaron los siguientes aspectos, diversidad de murciélagos con relación a los hábitats, actividad estacional, alimentación y relación con lo que el hábitat ofrece.

3.1.1. ÁREA DE ESTUDIO

Este estudio fue realizado en la Reserva Forestal y Protectora de los Montes de Maria y Serranía de Coraza, la cual es una prolongación del sistema orográfico “Serranía de San Jerónimo, ubicada entre los municipios de Colosó, Chalán y Tolú Viejo en el departamento de sucre a los 9º 30’ de latitud norte y 75º 21’ de longitud oeste, conteniendo 6.730 ha. y declarada área de reserva forestal protectora, por el INDERENA, según acuerdo 028 de julio de 1983, teniendo en cuenta previos estudios técnicos adelantados por la Subgerencia de Bosques y Aguas del INDERENA, en razón que esta medida se encamina a la protección de los recursos naturales renovables y beneficia a las comunidades circunscritas

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al área. Además, es lugar de nacimiento de los arroyos que abastecen de agua a los acueductos municipales de Toluviejo, Colosó y Chalán y los caseríos Chinulito y Macaján. El área de estudio se encuentra ubicada en la zona del bosque seco adyacente a la Estación primatológica de Colosó y a lo largo del arroyo Sereno con una altitud de cerca de 200 – 330msnm. (Fig. 1).

3.1.1.1. ASPECTOS CLIMÁTICOS

La región presenta una climatología típicamente tropical con la acción de los vientos del noreste e influencia de la topografía, los cuales influyen en la variación de temperatura, humedad relativa y precipitación.

La zona presenta una temperatura media de 26.9ºC con una mínima absoluta de 25.4ºC en diciembre por la acción de los vientos alisios del noreste y una máxima absoluta de 28.9ºC en enero. La humedad relativa tiene un promedio de 84% con mínimos y máximos de 73% y 90% en los meses de marzo y junio. La precipitación en la estación primatológica de Colosó, tiene un promedio anual de 1296,9mm, presentándose dos picos de alta pluviosidad, el primero de una corta duración en mes de mayo con 183,0mm en promedio, al cual le sigue un periodo de baja precipitación conocido con el nombre de veranillo de San Juan durante los meses de junio y julio, mientras que el segundo pico se presenta durante los meses de agosto a octubre, con valores que van desde los 157,4mm para mes de agosto y 186,5mm para el mes de octubre, presentando una baja precipitaron para los meses de enero con 19,1mm y febrero con 11,6mm (Fig. 2).

En general, en el área se distinguen dos épocas climáticas: la época de lluvias que se extiende desde mayo hasta noviembre y la época seca que va de diciembre hasta abril.

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FIGURA 2. Variables Ambientales Presentadas en la Estación Primatológica de Coloso. Datos Suministrados por el IMAT

30 29 28

TEMPERATIRA TEMPERATURA

Maximo Promedio Minimo

ºC
27 26 25
Enero Maximo Promedio Minimo
500

Feb 28,7 27,3 26

Marzo Abril 28,4 27,3 25,7 28,4 27,4 26,8

Mayo 27,8 26,9 26,3

Jun 27,9 27 25,7

Jul 28,4 27 26,4

Agost 27,9 26,9 25,7

Sept 28,3 26,6 25,7

Oct 28 26,5 25,5

Nov 27,9 26,6 25,5

Dic 27,3 26,6 25,4

28,9 27,1 25,7

PRECIPITACION

400 300

Maximo Promedio Minimo

mm
200 100 0 Enero Maximo Promedio Minimo 105,6 19,1 0 Feb 33 11,6 0 Marzo 103,5 33,7 0 Abril 222,1 96,7 0 Mayo 486,9 183 75,2 Jun 413,5 167,1 35,5 Jul 270 135,1 42,1 Agost 435 157,4 51 Sept 426 159,1 72,3 Oct 434,3 175,4 66,2 Nov 264 186,5 14 Dic 135,2 52,2 0

HUMEDAD

PORCENTAJE PROCENTAJE

90 80

70 60

Maximo Promedio Minimo
Enero 87 81 73 Feb 86 79 75 Marzo 87 80 73 Abril 89 83 78 Mayo 89 86 81 Jun 90 86 80 Jul 88 84 77 Agost 89 84 81 Sept 89 86 82 Oct 89 87 82 Nov 89 86 79 Dic 90 84 79

Maximo Promedio Minimo

25

3.1.1.2. ZONAS DE MUESTREO
3.1.1.2.1 ZONA 1. ÁREAS DE INTERIOR DE BOSQUE

El suelo se presenta con abundante afloramiento de roca caliza de origen marino (Cuervo, A.; et. al., 1986) y fuertes pendientes que van desde los 10º hasta los 40º de inclinación, en este hábitat se encuentran mejor diferenciados los tres estratos del bosque (Fig. 3).

ESTRATO ARBÓREO: Alcanza alturas que van desde los 6 m hasta los 30 m, sin presentarse dominio de ninguna especie en particular, encontrándose especies tales como: Aspidosperma sp., Bursera simarouba, Brosimum bolivarensis., Hura crepitans, Pseudobombax septenatum, Spondias mombin, Rheedia sp., Pradosia sp. Gyrocarpus
FIGURA 3. Zona 1. Áreas de interior de bosque a) Dosel del bosque b) Perfil del bosque* c) Sotobosque

a

b

c

*1.Anacardium excelsum, 2.Combretaceae, 3.Melia azederache, 4.Phyllodendrom
hederaceae, 5.Trichilia sp., 6.Anthurium sp., 7.Aspidosperma sp., 8.Capparis sp., 9.Moraceae, 10. Sp.16., 11.Simira sp., 12.Capparidaceae, 13.Spondias mombin, 14.Astronium fraxinifolium, 15. Sp.19., 16. Sp.20)

26

americanus, y en menor proporción se encontraron individuos de Anacardium excelsum, ubicándose en dirección al sector de las cercanías del ojo de agua.

ESTRATO ARBUSTIVO: Se encuentran especies con alturas de 1.8 m a 5 m destacándose Capparis sp., Brosimum bolivarensis, Pithecellobium rufescens, Aphelandra depeana, Aspidosperma sp., Morisonia sp., Guazuma tomentosa, Justicia sp. Eugenia jambos.

ESTRATO HERBÁCEO: dominado en mayor parte por Phyllodendrom hederaceae y Anthurium holtonianum.

Macfadiena unguis-cati,

3.1.1.2.2. ZONA 2. BOSQUE DE GALERÍA

El suelo es de tipo franco-arcilloso y rico en nutrientes; se desarrolla en las márgenes del arroyo Sereno hasta el sector del Salto sereno, donde se favorece la disponibilidad de agua durante el periodo de sequía gracias al nivel freático del suelo; presenta abundante arbolado y en su mayoría unidades de talla grande (fig. 4), presentándose los tres estratos bien definidos:

ESTRATO ARBÓREO: En este hábitat se encuentran árboles con alturas que van desde los 6 m hasta los 32 m. Se presenta predominio de Anacardium excelsum (Caracolí), siguiéndole en importancia dentro de este estrato árboles asociados a este tipo de hábitat como son: Brownea rosa-de-monte, Lecytis magdalenica, Sterculia apetala, Aspidosperma sp., Hura crepitans, Spondias mombin, Cecropia peltata, Cecropia sp. Gyrocarpus americanus, Enterolobium cyclocarpum, Albizzia sp.

ESTRATO ARBUSTIVO: Compuesto por especies con alturas que van desde los 1.6 m a 5 m predominando en este estrato: Brownea rosa-de-monte, Bactris mayor, Piper aducum, Piper amalago, Randia sp., Heliconia sp., Brosimum bolivarensis, Pithecelobium rufescens, Aspidosperma sp., Aphelandra depeana, Capparis sp.

27

FIGURA 4. Zona 2. Bosque de galería a) Perfil del bosque* b) Ladera del bosque, c) Arroyo El Sereno

a

b c

*1. Sp.3, 2.Lecytis sp., 3.Hippocratea volúbilis, 4.Brownea rosa de monte,
5.Aspidosperma sp., 6.Moraceae, 7. Sp.4, 8.Trichilia sp., 9.Phyllodendrom hederaceae, 10.Rubiaceae, 11.Melia azederache, 12.Anacardium excelsum, 13.Capparis sp., 14.Bignoniaceae.

ESTRATO HERBÁCEO: se encuentran diversos tipos de plántulas; y especies como: Heliconia sp., Amaranhtus sp., Phyllodendrom hederaceae, Anthurium sp. y gran cantidad de lianas entre las que se destacan Hippocratea volubilis. Memora sp., Adenocalymna sp., Mucuna pruriens, y Bauhinia sp.

3.1.1.2.3. ZONA 3. BORDE - POTRERO

Este sector se presenta por la intervención de la mano del hombre, en auge de ampliar sus áreas de cultivo y extraer madera para construcción, en este sector los estratos se encuentran pobremente definidos, y en particular el estrato arbóreo que se encuentra en su mayor parte hacia el sector del borde (Fig. 5).

28

FIGURA 5. Zona 3. Hábitat de Borde–Portrero, a) sector del Borde–potrero, b) Perfil del borde–potrero*, c) Sotobosque del sector borde

a

b

16 12 8

c
4 0

*1.Cesalpiniaceae, 2.Sapindaceae, 3.Aspidosperma sp., 4.Sp1., 5.Aspidosperma
polinerum., 7.Rubiaceae, 8.Cnidosculos urens, 9.Flacourtiaceae, 10.Capparis sp., 11. Sp2., 12.Burcera simaruba, 13.Moraceae (Brosimum bolivarensis), 14.Bahuinia sp. 15.Burceraceae.

ESTRATO ARBÓREO: Sobresale hacia la parte correspondiente al borde, presentándose alturas de entre los 5.5 m hasta los 17 m. Y sin establecerse predominio de especies en particular, las especies aquí encontradas son: Glyriscidium sepium, Guazuma ulmifolia y Mangifera indica hacia el sector de las plantaciones, Spondias mombin, Aspidosperma sp., Ceiba pentandra, Cecropia sp., Enterolobium cyclocarpum, Cnidosculus urens, Brosimum bolivarensis, en el sector del borde.

ESTRATO ARBUSTIVO: Se encuentra enmarcado entre alturas que van desde los 1.8 m hasta los 5 m sobresaliendo en este estrato especies como: Muntingia calabura, Psidium guajava, Malpigia glabra, Capparis sp., Cecropia sp., Cnidosculus ureas, Bactris guianensis, Musa paradisiaca, Carica papaya, Lecytis sp. y Guazuma tomentosa.

29

ESTRATO HERBÁCEO: se encuentran gran cantidad de Poaeae debido a la quema de terrenos para cultivos de especies propias de la región como yuca, maíz y ñame, también se encuentran enredaderas como Mucuna pruriens, y Bauhinia sp., y se presentan diversos tipos de plántulas taladas.

3.1.2. ESTRUCTURA DE LA VEGETACIÓN

En cada uno de los sitios estudiados se tomaron muestras de las plantas presentes para determinar la composición vegetal del área en los tres estratos; para esto se realizaron cinco transeptos de 50m X 4m, en cada uno de los hábitats, dentro de los cuales se tomaron los datos correspondientes a las especies presentes, tipo de estrato, número de individuos y para cada individuo se tuvo en cuenta el diámetro a la altura del pecho (DAP), altura total, diámetro y radio de la copa, esto con el fin de determinar la estructura del hábitat en cada una de las zonas de estudio.

Todo el material recolectado fue debidamente preservado en alcohol al 70% y prensado para su posterior determinación en el herbario.

3.1.3. CAPTURA DE MURCIÉLAGOS

En cada una de las estaciones de muestreo se realizaron capturas de murciélagos siguiendo la metodología planteada por Handley, Jr. C. O.; et. al. (1991) que consiste en muestrear tres noches si, una no, dos noches si, una no, durante cada semana; estos muestreos fueron realizados en intervalos consecutivos de dos noches para cada una de las estaciones, esto se repitió durante todas las visitas realizadas a la zona de muestreo.

30

Para la captura de los murciélagos se utilizaron entre tres y seis redes de nylon japonesas “mist-net” de 12 x 2 m., con un ojo de malla de 3.8 cm. Las redes fueron ubicadas a diferentes alturas del suelo (0m – 17m), siguiendo la metodología de Tschapka, M. (1998), con el fin de abarcar todos los estratos presentes en cada una de las estaciones de muestreo y separadas entre sí a una distancia de 100m. Todas las redes estuvieron abiertas desde las 5:00 PM, y revisadas seguidamente en intervalos de 1 hora hasta la 12:00 PM, posteriormente revisadas al día siguiente y retiradas a las 6:00 AM.

Cada espécimen capturado en las redes era desenredado y colocado en una bolsa de tela individual con un número que servia para referenciarlo posteriormente, se le tomo a cada individuo los datos correspondientes a: lugar de captura, altura, medidas corporales (longitud total (LT), longitud cola (LC), longitud tibia-pie (LTP), longitud pata (LP), longitud de la oreja (LO), longitud del antebrazo (LA) y longitud de la serie dental superior (LSDS) {para las especies que necesitaran esta medición}) mediante un calibrador Vernier, sexo, estado reproductivo y edad (juvenil, sub-adulto y adulto) según la osificación del la segunda falange del tercer dedo.

Las heces obtenidas fueron recolectadas de forma directa durante la manipulación en el momento de la captura y de las bolsas de tela en las cuales eran colocados durante un lapso de veinte minutos para recolectar el mayor número de muestra posible; estas heces fueron depositadas en tubos vacutainers y preservadas en alcohol al 70%, referenciandolos con el número de campo del individuo para su posterior análisis en el laboratorio. Los frutos que transportaban los murciélagos en el momento de captura y que caían en las mallas eran recolectados y preservados en alcohol al 70%, para ser comparados con los restos encontrados en las heces.

A los especimenes capturados se les colecto el polen del pelaje con una mezcla de gelatinaglicerina siguiendo las especificaciones de Thomas, D. W. (1988). La mezcla fue preparada con los siguientes porcentajes: Glicerina 22.5%, gelatina sin sabor 12.0%, agua 65.5%,

31

fenol 0.1% y fushina 0.1, esta mezcla se pasó sobre el pelaje de los murciélagos capturados y derretida en un portaobjeto.

Aunque se evitó sacrificar individuos, si había alguna duda o el individuo era imposible de identificar en el campo o moría por el estrés de la manipulación, era colectado, preparado y catalogado para su posterior identificación en el laboratorio.

3.1.4. DISPONIBILIDAD DE ALIMENTO

Para registrar la disponibilidad de alimentos presentes en el área de estudio se realizó muestreo tanto de plantas como de insectos.

3.1.4.1. ABUNDANCIA DE INSECTOS

Para determinar la abundancia relativa de insectos se emplearon mensualmente en cada una de las zonas de muestreo un total de tres trampas de luz ubicadas al azar a diferentes alturas del suelo dependiendo de los estratos presentes. Los insectos fueron separados por su procedencia (hábitat, fecha y estrato) preservados en alcohol al 70% para su posterior identificación hasta el nivel de orden.

3.1.4.2. ABUNDANCIA RELATIVA DE FRUTOS

Se muestreo mensualmente el número de frutos en cada una de las áreas de estudio, para esto se utilizó el método de transepto (500 m) y se tomaron los datos correspondientes a fecha, especie, número de individuos, estado fenológico (frutos) y número de frutos totales para cada hábitat.

32

Para contar los frutos, se utilizó la técnica de Pérez-Torres, J. Y Ahumada, J. A. (2000) la cual consiste en ubicar una infrutescencia en cada individuo y contar el número de frutos que presentaban (primer valor), luego se contó el número de infrutescencias totales que tiene el espécimen y se multiplica por el primer valor para estimar el total para el individuo. De la suma de todos los individuos por especie se obtiene el número estimativo de frutos por unidad de área para cada una de las zonas muestreadas.

Los cinco transeptos utilizados para evaluar la estructura del hábitat también fueron usados para evaluar la disponibilidad de frutos.

La abundancia de flores, fue medida pero al no ser posible la identificación del polen encontrado en las heces y en el pelaje de los murciélagos no se tuvo en cuenta para los análisis de abundancia ni de disponibilidad.

3.2. TRABAJO DE LABORATORIO

Esta parte del estudio se llevo a cabo en el laboratorio de investigaciones de la Facultad de Ciencias Básicas de la Universidad del Atlántico donde se proceso todo el material colectado, tanto animales como heces y el material botánico fue procesado en el herbario,

3.2.1. MATERIAL BOTÁNICO:

El material vegetal previamente prensado en el trabajo de campo fue secado en el herbario y se determino a nivel de familia, género y especie. El material se identifico con la supervisión del profesor Hermes Cuadros experto en sistemática vegetal en la universidad.

33

3.2.2. MATERIAL ANIMAL:

3.2.2.1. IDENTIFICACIÓN DE LOS MURCIÉLAGOS:

La identificación taxonómica de las especies de murciélagos que no pudo ser realizada en el campo se logró con base a las claves de Ticul-Alvarez-Castañeda, S. y Lopez-Vidal, J. C. (1994), Muñoz-Saba, Y. (1999), Timm R.; et. al. (1999), Muñoz, J. (2000), llegando hasta el nivel de especie.

3.2.2.2. ALIMENTACIÓN

Las heces recolectadas en el campo a los especimenes capturados fueron conservadas en tubos que contenían alcohol al 70%, y analizadas siguiendo la metodología de Kurhy citada por Muños-Saba, Y.; et. al., 1997, la cual se fundamenta en colocar las muestras fecales en una caja de petrí con alcohol al 70% y se coloca un papel milimetrado debajo de esta, disgregadas con la ayuda de una aguja de disección y analizadas bajo un estereoscopio con el fin de determinar los porcentajes de los “ítems”, considerándose la presencia de las semillas como prueba del consumo de fruto. Los restos de semillas fueron preservados en alcohol al 70% e identificados hasta el nivel de género o especie si era posible y si no era catalogado como morfoespecie, esto se realizó con la ayuda de las guías de campo de Lobova, T. A. and Mori, S. A (2002) y Ríos, M; et. al. (2004).

Los restos de insectos encontrados en las heces de los murciélagos fueron montados en placas portaobjetos y sellados con cinta adhesiva (Naranjo, L. G.; et. al., 1995). Preparando así un catálogo de referencia de partes consumidas por murciélagos. Posteriormente fueron identificados los fragmentos hasta el nivel de orden únicamente debido al fraccionamiento de las muestras con la ayuda de las claves de Whitaker, Jr. J. O., 1988. Para las

34

proporciones del consumo de los ítems se trabajó con base en las partes identificables de los diferentes órdenes de insectos.

De acuerdo a su alimentación los murciélagos fueron agrupados siguiendo la metodología y clasificación de Gardner, A. L. (1977) en cinco categorías: frugívoros (presencia de semillas y pulpa de fruta en mayor porcentaje dentro de las muestras), nectarivoros (presencia de polen en mayor porcentaje dentro de las muestras), omnívoros (presencia de semillas, pulpa de fruta, polen e insectos en porcentaje similares dentro de las muestras), hematófagos (presencia de sangre dentro de las muestras) e insectívoros (presencia de insectos en mayor porcentaje dentro de las muestras).

3.3. PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIÓN

3.3.1. ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD

Con el fin de comprender la estructura de la comunidad murciélagos se tuvieron en cuenta los siguientes parámetros:

DIVERSIDAD Para obtener la diversidad de especies en la comunidad de cada una de las zonas se utilizó el índice de diversidad de Shannon-Weaver (1963) que se determina mediante la formula:

H 
i 1

S

n1 n log 2 1 N N

donde

H = Índice de Diversidad de Shannon n1 = Número de individuos de la especie 1 en una estación N = número total de individuos

35

RIQUEZA La riqueza de especies (Margalef, 1958) sirve para averiguar la cantidad de especies en una estación, se obtiene:

S 1 R log 2 N

Donde

R = Riqueza de especies en una estación N = Número total de individuos en una estación S = Número de especies en la estación determinada

3.3.2. ALIMENTACIÓN

La alimentación de la comunidad y de las diferentes especies fue evaluada de la siguiente manera:

ESTRUCTURA TRÓFICA

Esta es utilizada para determinar los porcentajes de los diferentes ítems consumidos por las especies de murciélagos.

ETx  

% del recurso j , consumido por la especiede murcielagox No. total de imdividuos analizados en la espcie de murcielagox i 1

N

Para hallar la estructura trófica de la comunidad de murciélagos en cada estación se sumó el porcentaje de cada uno de los recursos consumidos por cada especie y se dividió por el número total de especies.

ÍNDICE DE SOBREPOSICIÓN DE NICHO DE PIANKA

O1 2  O21 

p
i 1

n

2i

p1i )( p1i )
2

( p
i 1

n

2 2i

P1i = Utilización del recurso i por la especie 1. Donde; P2i = Utilización del recurso i por la especie 2. O1-2 = Índice de Sobreposicion de nicho

36

El valor de este índice va de 0 a 1, 0 cuando no se presenta sobreposicion y 1 cuando la sobreposicion es total.

ÍNDICE DE AMPLITUD DE NICHO DE LEVIN'S

Este índice se basa en el índice de diversidad de Simpson (i); el cual se define de la siguiente manera:
Bi  1 1

i

 Pij 
r j 1

2

Donde Pi = frecuencia de utilización del recurso 1 por la especie j

Cuando B = 1, significa que hay preferencia absoluta por un recurso, y se puede hablar en este caso de un organismo que tiende a ser especialista. B = N, indica que no hay preferencia por ningún recurso y se habla de un organismo con tendencias generalistas.

ÍNDICE DE VALOR DE IMPORTANCIA DE LAS PLANTAS

Este índice permite establecer la importancia de las plantas a nivel alimenticio para la comunidad. Este índice se puede obtener mediante una razón de amplitud (P 1) definida como:
Px   1
x 1

Frecuenciadel recursoi en la especiede murcielagox No. de recursostotales utilizados por el murcielagox

El IVIP suma el uso (P) que cada especie de murciélago hace sobre la planta (recurso i).
IVIP   P x  P y  .....  P j 1 1 1
x 1

37

3.3.3. DISPONIBILIDAD DE ALIMENTO

Esta se obtuvo a través del índice de Poulin y Lefebvre tanto para la disponibilidad de insectos como para la de frutos:

p
i 1

n

xij yi

i

pi = Proporción de un determinado ítem del grupo i en la alimentación de una especie de murciélago x. Donde: xij = Número de ítems del grupo i (semilla e insecto) muestreado durante una fecha j yi = Número de ítems del grupo i colectado durante todo el periodo de muestreo.

3.3.4. CORRELACIONES SENCILLAS (PEARSON)

Se empleó la correlación para detectar la relación entre un par de variables determinando el grado de dependencia que existe entre ellas, estas correlaciones toman valores de 0, cuando no se presenta ninguna relación entre las variables comparadas y 1, cuando la dependencia entre las variables es total

Fue utilizada en las siguientes relaciones:

-Entre los porcentajes de alimentación presentados por los murciélagos y la disponibilidad de insectos y frutos presentes en cada una de las áreas.

-Entre los porcentajes de alimentación presentados por los murciélagos y la abundancia de insectos y frutos muestreados.

-Entre la abundancia de murciélagos y las variables estructurales del hábitat (Altura, DAP, diámetro de la copa, radio de la copa y porcentaje de cobertura).

Todos estos análisis fueron realizados con la ayuda de los software’s (Statgraphics Plus 5.0, Primer 5 y ECOSIM 7.0)

38

4. RESULTADOS

4.1. COMPOSICIÓN DE LA COMUNIDAD DE MURCIÉLAGOS

En el transcurso del presente estudio se capturó un total de 786 murciélagos, los cuales se encuentran distribuidos taxonomicamente en cuatro familias (Phyllostomidae,

Mormoopidae, Emballonuridae y Vespertilionidae), seis subfamilias, 17 géneros y 30 especies.

La familia Phyllostomidae, la cual es la mas representativa y diversa de los murciélagos en el neotrópico (Fenton, et al., 1992), aporto un 96.31% del total de capturas, debido a su gran variedad de hábitos alimenticios que incluyen especies frugívoras, insectívoras, nectarívoras, omnívoras y hematófagas, de las cuales la subfamilia que proporcionó el mayor número de individuos fue la subfamilia Stenodermatinae con 556 individuos y un porcentaje del 70,6% del total de la población; las otras subfamilias presentes en el área fueron: Carollinae, Phyllostominae, Desmodontinae y Glossophaginae.

Las especies pertenecientes a la familia Phyllostomidae se encuentran distribuidas de la siguiente manera: Subfamilia Phyllostominae–Micronycteris brachyotis, Micronycteris megalotis, Micronycteris silvestris, Mimon crenulatum, Phyllostomus discolor,

Phyllostomus hastatus, Tonatia bidens y Carollia brevicauda, Carollia castanea

Tonatia silvícola– Subfamilia Carollinae– y y Carollia perspicillata– soricina– Subfamilia Subfamilia

Glossophaginae–Glossophaga

longirostris

Glossophaga

Stenodermatinae–Artibeus jamaicensis, Artibeus lituratus, Artibeus phaeotis, Chiroderma trinitatum, Sturnira lilium, Sturnira luisi, Uroderma bilobatum, Uroderma magnirostrum y Vampyressa pusilla– Subfamilia Desmodontinae–Desmodus rotundus.

39

De las otras familias de murciélagos capturadas, los ejemplares correspondían a los géneros enmarcados de la siguiente manera: Familia Emballonuridae (subfamilia Emballonurinae) aportando el 1.4% de la población con las especies Peropteryx macrotis, Saccopteryx bilineata, Saccopteryx canescens, Familia Mormoopidae con el 2,16% representado por las especies Mormoops megalophylla, Pteronotus gymnonotus y Pteronotus parnellii y la Familia Vespertilionidae con un solo individuo correspondiente a la especie Myotis nigricans aporto el 0,13% de la población total.

Las especies mas representativa en el área de estudio fueron A. jamaicensis (411 individuos) con el 52.29% de captura (Tabla 1, Anexo A.), seguida en abundancia por A. lituratus 8.52%, C. perspicillata 6.62% y S. lilium con el 5,73% del total de individuos capturados durante el presente estudio. Las especies que se encontraron en menor proporción con un solo individuo capturado fueron: Mormoops megalophylla, Micronycteris megalotis, Micronycteris silvestris, Chiroderma trinitatum y nigricans (Fig. 6.).
FIGURA 6. Abundancia Relativa de las Diferentes Especies de Murciélagos Encontradas en la Reserva Forestal y Protectora de los Montes de Maria y Serranía de Coraza (Colosó, Sucre) (2001-2002)
Chiroderma trinitatum Micronycteris megalotis Micronycteris silvestris Mormoops megalophylla Myotis nigricans Mimon crenulatum Phyllostomus discolor Uroderma magnirostrum Peropteryx macrotis Pteronotus gymnonotus Saccopteryx bilineata Sturnira luisi Micronycteris brachyotis Tonatia bidens Saccopteryx canescens Vampyressa pusilla Tonatia silvicola Phyllostomus hastatus Desmodus rotundus Artibeus phaeotis Uroderma bilobatum Pteronotus parnellii Carollia castanea Glossophaga longirostris Glossophaga soricina Carollia brevicauda Strnira lilium Carollia perspicillata Artibeus lituratus Artibeus jamaicensis 0,00 1,00 2,00 3,00 4,00 5,00 6,00 ABUNDANCIA 7,00 8,00 9,00

Myotis

ESPECIES

52.,29 10,00

40

TABLA 1. Abundancia Relativa de Familias Y Especies Encontradas Durante el Periodo de Muestreo en los Tres Hábitats Estudiados
FAMILIA Emballonuridae 1,40% SUBFAMILIA ESPECIE Áreas de interior de bosque H a A T T% 2 2 0,58 Bosque de Galería H a A 1 1 2 1 T 1 1 2 1 T% 0,38 0,38 0,77 0,38 H Borde - Potrero a A T 2 3 1 3 T% 1,12 1,68 0,56 1,68 No. Ind. 3 3 5 1 3 13 4 1 1 2 2 8 4 7 40 17 52 22 32 9 411 67 10 1 45 3 12 2 5 1 786 T% 0,38 0,38 0,64 0,13 0,38 1,65 0,51 0,13 0,13 0,25 0,25 1,02 0,51 0,89 5,09 2,16 6,62 2,80 4,07 1,15 52,29 8,52 1,27 0,13 5,73 0,38 1,53 0,25 0,64 0,13

Peropteryx macrotis Saccopteryx bilineata 2 Saccopteryx canescens 3 Mormoops megalophylla Mormoopidae 2,16% Pteronotus gymnonotus 2 2 0,58 1 Pteronotus parnellii 2 2 1 5 1,44 4 1 5 1,92 3 Micronycteris brachyotis 2 1 1 4 1,15 Micronycteris megalotis 1 1 0,38 Micronycteris silvestris 1 1 0,29 Mimon crenulatum 1 1 0,29 1 1 0,38 Phyllostominae Phyllostomus discolor 1 1 0,29 Phyllostomus hastatus 1 2 2 5 1,44 1 1 0,38 Tonatia bidens 2 1 3 0,86 1 1 0,38 Tonatia silvícola 3 1 4 1,15 1 1 2 0,77 Carollia brevicauda 10 16 1 27 7,78 7 1 8 3,08 5 Carollinae Carollia castanea 2 6 1 9 2,59 4 4 1,54 4 Carollia perspicillata 13 16 2 31 8,93 1 4 5 1,92 14 Phyllostomidae Glossophaga longirostris 1 1 0,29 1 6 7 2,69 8 96,31 Glossophaginae Glossophaga soricina 1 1 0,29 2 9 11 4,23 15 Desmodontinae Desmodus rotundus 2 2 4 1,15 5 5 1,92 Artibeus jamaicensis 60 110 22 192 55,33 62 18 68 148 56,92 52 Artibeus lituratus 12 8 5 25 7,20 11 2 15 28 10,77 8 Artibeus phaeotis 3 3 6 1,73 4 4 1,54 Chiroderma trinitatum 1 1 0,29 Stenodermatinae Sturnira lilium 2 6 8 16 4,61 2 1 13 16 6,15 9 Sturnira luisi 1 1 0,29 Uroderma bilobatum 1 1 2 0,58 1 3 4 1,54 4 Uroderma magnirostrum 1 1 0,38 1 Vampyressa pusilla 3 3 0,86 1 1 2 0,77 Vespertilionidae 0,13 Myotis nigricans 1 1 0,38 4 6 30 116 184 47 347 104 23 133 260 129 * H = Estrato herbáceo, a = Estrato arbustivo, A = Estrato arbóreo, T = individuos totales, T% = Abundancia total de individuos Emballonurinae

1 1 1

1

1 2 1 5 4 16 14 20 71 14

0,56 1,12 0,56 2,79 2,23 8,94 7,82 11,17 39,66 7,82

1 2 1 5 6

1 4 4 14

1 2

3 2

13 2 6 1

7,26 1,12 3,35 0,56

21

29 179

41

4.1.1. COMPOSICIÓN DE LA COMUNIDAD EN CADA ESTACIÓN DE MUESTREO

Durante el presente estudio se muestrearon los hábitats durante un periodo de 52 noches distribuidas entre octubre – noviembre 2001, marzo – noviembre 2002. Cada hábitat era muestreado durante dos noches en promedio por mes; cubriendo un total de 435 horas de muestreo, con un total de 786 individuos capturados, lo cual equivale a un esfuerzo de captura de 1766 horas-red y un éxito de captura de 0.45 individuos/horas-red. De acuerdo con estos resultados el éxito de captura para los diferentes hábitats fue de 0.64, 0.42 y 0.30 individuos/horas- red y el esfuerzo de captura fue de 546, 617 y 604 horas- red para el áreas de interior de bosque, bosque de galería y el borde–potrero respectivamente.

4.1.1.1. ZONA 1. ÁREAS DE INTERIOR DE BOSQUE

En 15 noches de capturas se recopilaron 347 murciélagos pertenecientes a 24 especies. La curva de acumulación de especies la cual se muestra en la figura 7 indica un típico desarrollo, iniciando con un rápido crecimiento de especies, luego una estabilización, seguida por el paso a la saturación en 347 individuos. Este hábitat alcanzo el máximo valor de especies capturadas por muestreo (15) en el mes de Agosto del 2002, y el menor número de captura de especies se presento en el mes de noviembre del 2001 con 3 especies.

Las especies encontradas con el mayor número de individuos fueron: Artibeus jamaicensis (192 individuos), Carollia perspicillata (31 indiv.), C. brevicauda (27 indiv.) y A. lituratus (25 indiv.). Por su parte, las que presentaron solo un individuo fueron las especies: Micronycteris silvestres, Mimon crenulatum, Phyllostomus discolor, Glossophaga longirostris, G. soricina, Chiroderma trinitatum, Sturnira lilium; también se encontraron en esta zona, Peropteryx macrotis, Pteronotus gymnonotus, P. parnellii, Micronycteris brachyotis, Phyllostomus hastatus, Tonatia bidens, T. silvícola, Carollia castanea,

42

Desmodus rotundus, Artibeus phaeotis, Sturnira luisi, Uroderma bilobatum y Vampyressa pusilla (Tabla 1).

FIGURA 7. Curva de Acumulación de las Especie en el Área de interior de bosque
24 21 18

Numero de Especies

15 12 9 6 3 0 0 50 100 150 200 250 300 Numero de Individuos

Artibeus jamaicensis se encontró en los tres estratos muestreados y fue capturado durante todas las visitas realizadas a esta estación. Durante el periodo de muestreo, Carollia perspicillata, S. lilium, A. lituratus, y C. brevicauda, también fueron encontradas en los tres estratos, pero fueron capturadas en un periodo de seis a ocho meses de muestreo. Pteronotus parnellii, Phyllostomus hastatus y C. castanea, se colectaron durante los meses de marzo-abril, agosto y octubre, encontrándose en los tres estratos pero de forma esporádica; Micronycteris brachyotis y Micronycteris silvestris, únicamente fueron encontrados dentro de este hábitat, presentando una distribución espacial en los tres estratos para la especie M. brachyotis, mientras la especie M. silvestris solo fue capturada en el estrato arbustivo. Por su parte, Perpteryx macrotis fue capturado en el estrato arbóreo durante el mes de octubre y se observo perchando en las numerosas cuevas existentes a los lados del salto sereno (bosque de galería) durante todo el periodo de muestreo.

43

4.1.1.2. ZONA 2. BOSQUE DE GALERÍA

En esta zona se capturó un total de 260 individuos durante 18 noches de muestreo, enmarcándose taxonomicamente en 24 especies pertenecientes a las familias

Emballonuridae, Mormoopidae, Phyllostomidae y Vespertilionidae.
FIGURA 8. Curva de Acumulación de das Especie en el Área del Bosque de Galería.
24 21

Numero de Especies

18 15 12 9 6 3 0 0 50 100 150 200 250

Numero de Individuos

La curva de acumulación de especies sugiere que durante los muestreos no se consiguió muestrear el total de especies esperado para esta área ya que no se muestra una saturación al final de ella (Fig. 8). El mayor número de especies capturadas se presento durante el mes de julio (11) y las capturas mas bajas (3) se presentaron durante los meses de Agosto y septiembre de 2002.

La especie mas abundante fue Artibeus jamaicensis con 148 individuos, seguido de A. lituratus y Sturnira lilium con 28 y 16 individuos respectivamente. Las especies que solo aportaron un individuo fueron: Peropteryx macrotis, Saccopteryx bilineata, Mormoops megalophylla, Mimon crenulatum, Phyllostomus hastatus, T. bidens, U. magnirostrum y Myotis nigricans, también se encontraron en esta zona Saccopteryx canescens, Pteronotus parnellii, T. silvícola, Carollia brevicauda, C. castanea, C. perspicillata, Glossophaga longirostris, G. soricina, D. rotundus, A. phaeotis, U. bilobatum y V. pusilla (Tabla 1).

44

Solamente tres especies fueron capturadas en los tres estratos dentro de este hábitat, A. jamaicensis, A. lituratus y Sturnira lilium, siendo la primera de estas especies capturada igual que en la zona anterior, durante todo el año; mientras que A. lituratus, no fue capturada durante el mes de Agosto 2001, por su parte S. lilium fue capturada durante los meses de marzo-mayo, julio y noviembre del 2002. De las ocho especies que presentaron captura de un solo individuo para esta zona solo Mimon crenulatum, T. bidens y Myotis nigricans, fueron capturadas en el estrato herbáceo, las cinco especies restantes fueron capturadas en el estrato arbóreo (Tabla 1).

4.1.1.3. ZONA 3. BORDE-POTRERO

La curva de acumulación de especies inicia con un crecimiento acelerado de especies, presentándose una aparente saturación, pero al final se presenta un aumento en el número de especies lo cual indica que dentro de esta zona aun pueden ser encontradas o estar migrando otras especies (Fig.9).
FIGURA 9. Curva de Acumulación de las Especie en el Área del Borde-Potrero
18

Numero de Especies

15 12 9 6 3 0 0 20 40 60 80 100 120 140 160 Numero de Individuos

45

Once (11) fue el número mayor de capturas de especies, el cual se presentó durante el mes de septiembre del 2002, mientras que solo fueron capturadas tres especies en los meses de noviembre 2001 y agosto 2002. Las especies con mayor número de individuos para esta zona fueron A. jamaicensis con 71 individuos, G. soricina 20 individuos, C. perspicillata con 16 y G. longirostris y A. lituratus con 14 especimenes. Pteronotus gymnonotus, Phyllostomus discolor, T. silvícola y U. magnirostrum. Pteronotus parnellii, Phyllostomus hastatus, C. brevicauda, C. castanea, S. lilium y U. bilobatum fueron otras de las especies que se encontraron en esta zona.

Solo cinco de las 18 especies capturadas en esta zona fueron encontradas en los tres estratos, A. jamaicensis, C. perspicillata, G. longirostris, G. soricina y S. lilium. S. bilineata, S. canescens, C. brevicauda y C. castanea, fueron capturadas en el estrato herbáceo a una altura de 1,5 metros sobre el suelo. Los dos primeros también fueron observados perchando en las paredes de una casa abandonada dentro de la estación.

4.1.2. COMPARACIÓN DE LAS ZONAS DE INVESTIGACIÓN

En los tres hábitats muestreados, áreas de interior de bosque, bosque de galería y borde– potrero, se evaluó la diversidad para cada uno de ellos, encontrándose como resultados respecto a la relación de especies de murciélagos presentes en estos hábitat que la mayor diversidad la presenta el hábitat de Borde–Potrero, siguiéndole orden decreciente el hábitat de áreas de interior de bosque (Tabla 2), sin embargo la que presento la mayor riqueza de especies fue el bosque de galería con 4,136, mientras que los otros dos hábitat (áreas de interior de bosque y Borde–Potrero) presentaron una riqueza de 3,932 y 3,277 respectivamente.

Se evaluó el porcentaje de similaridad entre las especies de murciélagos capturadas para comparar las tres zonas muestreadas, el cual muestra la presencia de dos grupos definidos,

46

el primero formado por el áreas de interior de bosque y el bosque de galería, los cuales no solo presentaron el mayor número de individuos, sino también la mayor similaridad
TABLA 2 Resumen de la Diversidad y Similaridad Entre Zonas HÁBITAT Nº SP. Nº IND. RIQUEZA DE MARGALEF Áreas de interior de bosque 24 347 3,932 Bosque de Galería 24 260 4,136 Borde-Potrero 18 179 3,277 AREAS DE INTERIO DE BOSQUE 76,112 51,711

H'(Loge) 1,804 1,796 2,119

BOSQUE DE GALERIA

BOSQUE DE GALERIA BORDE - POTRERO

65,148

según el número de especies encontradas en ambas zonas (76,112%), respecto al bordePotrero el cual presenta una similaridad con estos de (51.711%) para el áreas de interior de bosque y (65,148) con el bosque de galería. (Tabla 2; Fig. 10.).

FIGURA 10. Análisis Cluster del Porcentaje de Similiradad Entre las Zonas de Muestreo
Bosque de Galería

Interior de Bosque

Borde - Potrero

Para determinar si se presentaban diferencias en los valores de diversidad mensual encontrados en los tres hábitats se realizó un ANOVA encontrarse diferencias entre la diversidad de los hábitats (F(0.04) 2, 52= 3.22) entre el bosque de galería y el áreas de interior de bosque (Fig. 11-a), mientras que al ser analizada la diversidad para los estratos dentro de

47

área de estudio no se presentaron diferencias significativas entre estos (F(0.13)

2, 76=

2.05)

(Fig. 11-b), sin embargo, al ser analizada la diversidad dentro de cada uno de los hábitats se observan diferencias significativas para los estratos dentro de los hábitats de Bosque de galería (F(0.04) 2, 30= 3.72) y Borde – Potrero (F(0.03) 2, 30 = 3.63) (Fig. 11-d y 11-e)
FIGURA 11. Comparación de medias para la diversidad en Relación al Hábitat (a), los Estratos (b) los estratos en el hábitat de interior de bosque (c), los estratos en el hábitat de Bosque de Galería (d) y en el Hábitat de Borde–Potrero.
Interior del Bosque

c

a

d
Borde–Potrero Interior de Bosque Galería

b
Arb. = Arbóreo, Arbu = Arbustivo, Herb = Herbáceo, B-P = Borde-potrero, Con = Áreas de e interior de bosque , Gal = Bosque de >Galería.

A

4.2. ANÁLISIS ALIMENTICIO

4.2.1. ESTRUCTURA TROFICA

En relación a la alimentación de las diferentes especies de murciélagos encontradas en la zona, se tuvo en cuenta el análisis de restos vegetales y de insectos encontrados a través de la recolección de heces y observaciones realizadas en los sitios de percha de algunos

48

murciélagos, además de la recolección directa de frutos de las redes durante las capturas, examinándose un total de 542 heces y 219 placas de polen. Encontrándose 16 morfoespecies de semillas, 8 morfoespecies de polen cuatro tipos diferentes de pulpas de fruta y 8 órdenes de insectos, por medio de los cuales se estableció que la estructura trófica de la población de murciélagos en el área de estudio esta conformada en un 38,69% por frutos, 38,2% de insectos, un 19,76% de polen y 3,33% de sangre (Fig. 12).
FIGURA 12. Estructura Trófica de la Comunidad de Murciélagos Presentes en la Reserva Forestal y Protectora de los Montes de Maria y Serranía de Coraza (Colosó, Sucre)
3,33 19,75

38,69

38,20

Sangre

Polen

Insecto

Fruto

Según este análisis se pudieron conformar 4 grupos según las preferencias alimenticias presentadas por las diferentes especies: Frugívoras, insectívoras, nectarívoras y hematófagas.

De las tres especies del género Artibeus capturadas, Artibeus jamaicensis fue en la que se encontró el mayor número se semillas (6) para este género y presento una conformación trófica de un 83.6% de frutos, 16.2% de polen y un 0.1% de insectos (Fig. 13) y un valor de importancia para los recursos consumidos en proporciones de (Anexo C); frutos de Cecropia sp. en un 6,8%, Spondias mombin 13.8%, Anacardium excelsum 11.5%, Brosimum bolivarensis 13%, Ficus sp1 3.1% y las morfoespecies D, E, F e I que fueron encontradas en un 2.3%, 0.8%, 1.5% y 0.8% respectivamente, también se presentó un 30% de pulpa de fruta sin identificar. El consumo de insectos estuvo conformado por 0.03% de Lepidoptera, 0.02% de Hemiptera y un 0.05% de material sin identificar; la carga polínica para A. jamaicensis, estuvo conformada por un 9% de carga única y un 7.2% de carga mixta.

49

FIGURA 13. Composición de la Alimentación de las Diferentes Especies de Murciélagos.
100%

Estructura Trofica
Fruto Insecto Polen Sangre

80%

60%

40%

20% 0%

Por su parte en Artibeus lituratus solo se encontraron dos tipos de semillas y su estructura trófica estuvo conformada por un 70% de frutas, un 17,6% de polen y un 11,8% de insectos (Fig. 13), de los cuales los ítems estuvieron distribuidos así: 16,7% de Cecropia sp., Spondias mombin, Anacardium excelsum, Brosimum bolivarensis, Mangifera indica y la morfoespecie B. presentaron cada una un 5,9% dentro de la alimentación de esta especie, además se presento un 24% de pulpa de fruta sin identificar. Los insectos presentes en la alimentación estuvieron conformados por un 10% de Lepidoptera y un 1,8% de restos sin identificar, la carga polínica presentada por esta especie fue de un 11.7% de carga polínica mixta y un 5.9% de carga única (Anexo C.).

Artibeus phaeotis fue la especie menos abundante dentro de este género y no se encontró ninguna semilla, ni pulpa de frutas, solo polen en el pelaje, por lo cual el 100% de su alimentación se estableció que estaba conformada por polen, la cual fue determinada como mixta (Anexo C).

A. jamaicensis A. lituratus A. phaeotis C. brevicauda C. castanea C. perspicillata C, trinitatum D. rotundus G. longirostris G. soricina M. brachyotis M. megalotis M. silvestris M. crenulatum M. megalophylla M. nigricans P. macrotis P. discolor P. hastatus P. gymnonotus P. parnellii S. bilineata S. canescens S. lilium S. luisi T. bidens T. silvicola U. bilobatum U. magnirostrum V. pusilla

50

Para las especies del género Carollia, conformado por Carollia brevicauda, C. castanea y C. perspicillata, la estructura trófica estuvo conformada por un 89.1% de consumo de fruto y un 10.9% de consumo de polen para la primera especie, 75.1% de fruto y 24.9% de polen y un 74.3% de fruto, 18,6% de polen y 7.1% de insectos para la segunda y tercera especie respectivamente (Fig. 13).

El consumo de frutos por Carollia brevicauda se presento de la siguiente manera: Muntingia calabura 16.7%, Anacardium excelsum y la morfoespecie D presentaron un 11.1% respectivamente mientras que Cecropia sp., Piper aducum, Brosimum bolivarensis sp. Y las morfoespecies E, J y Piper sp., conformaron el 5.6% del total cada una, la morfoespecie C se encontró en un 5.5%, también se presento un11.1% de pulpa de fruta sin identificar. La carga polínica para esta especie estuvo conformada por un 4.4% de carga única y un 6.5% de carga mixta.

En Carollia castanea el consumo de frutos estuvo conformado por un 12.5% para cada una de las especies Piper aducum, Spondias mombin y Brosimum bolivarensis, la especie Anacardium excelsum conformo un 25% de la alimentación, mientras que Muntingia calabura y Piper amalago, presentaron el 11.6% y 1% cada una. El 24.9% de la carga polínica estuvo distribuida por un 14.9% de carga mixta y 10% de carga única.

Carollia perspicillata consumió un 17.9% de Brosimum bolivarensis, 14.8% de Spondias mombin, 11.1% de Anacardium excelsum, 3.7% de Mangifera indica, Muntingia calabura 2.1%, Piper aducum 3.5% y las morfoespecies C, F, Ficus sp2 se encontraron en un 3.7%, 0.2% y 1.5%, la pulpa de fruta sin identificar abarco un 15.8% del total de la alimentación. Los ordenes de insectos encontrados en las muestras estuvieron distribuidos por un 3.7% de Coleoptera, 0.3% de Isoptera, 0.1% de Diptera y un 3% de restos sin identificar. La carga polínica mixta fue de un 12.4%, mientras el 6.2% correspondió a una carga polínica única.

En el único individuo capturado de Chiroderma trinitatum solo se detecto polen tanto en heces como en el pelaje, el cual se estable en un 100% como carga polínica mixta.

51

En la especie Glossophaga longirostris la alimentación estuvo conformada de un 43.7% de fruta, un 46.2% de polen y un 10.1% de insectos. Mientras que en la especie G. soricina presenta un 64.6% de fruto, 33% de polen y 2.4% de insectos (Fig. 13). Dentro de los ítems consumidos por G. longirostris se encuentran, en un 33% Muntingia calabura y un 9.8% de pulpa sin identificar; el polen presente en el pelaje y en las heces corresponde en un 46.2% de carga polínica única conformada por Mucuna pruriens. El consumo de insectos estuvo formado por un 4.6% correspondiente al orden Diptera, 3.5% para Lepidoptera y un 2% de restos sin identificar.

Para la especie G. soricina se encontraron dos morfoespecies de semillas de las cuales Muntingia calabura ocupo el 36% mientras que la morfoespecie B el 0.7%, también se presento un 27.9% de pulpa de fruta sin identificar. Los insectos encontrados en la alimentación fueron 1.4% de Lepidoptera y un 1% de Diptera. El polen presente correspondió en un 31.4% de carga polínica única perteneciente a la especie Mucuna pruriens y en 1.6% de carga polínica mixta.

Por su parte Micronycteris brachyotis presento un 95% de fruto, comprendido por un 50% de Brosimum bolivarensis y un 45% de pulpa de fruta sin identificar; y un 5% de insectos (Fig. 13), de los cuales el 2.5% concernieron al orden Hymenoptera, el 1.7% a Hemiptera, 0.3% para Coleoptera, 0.3% a Orthoptera y el 0.2% a Isoptera.

Micronycteris silvestris debido a que solo fue un individuo capturado solo se encontraron semillas de la morfoespecie K.

Los individuos capturados de Phyllostomus discolor únicamente presentaron consumo de Spondias mombin, por su parte, en Phyllostomus hastatus la estructura trófica estuvo conformada por un 60% de frutos, 20.4% de polen y un 19.6% de insectos (Fig. 13), enmarcados de la siguiente manera: Spondias mombin 15.4%, morfoespecie A 11.4%, 33.2% de pulpa de fruta sin identificar, 10.9% de Coleoptera, 6.4% Hymenoptera, 0.5%

52

Lepidoptera, 0.03% de Diptera, 0.02% de Hemiptera, 1.7% de restos de insectos sin identificar. La carga polínica fue mixta en todas las muestras.

La estructura trófica de Sturnira lilium estuvo conformada por un 63.2% de fruto (Fig. 13), hallándose Spondias mombin con un 32%, Brosimum bolivarensis en un 9.1%, Mangifera indica y las morfoespecies B y D aportaron un 4.5% a la alimentación cada una y la morfoespecie J el 9%; por su parte el consumo de polen se registro en un 36.8%, con un 20.8% de carga mixta y un 15.6% de carga única. Mientras que en la Sturnira luisi únicamente se encontró pulpa de fruta sin identificar.

Uroderma bilobatum presento la mayor carga polínica con un 66.7% de la cual el 53.36% fue mixta y el 13.34% fue única, destacándose en el consumo de frutos (33.4%) Spondias mombin con un 16.7% y material sin identificar un 16.7%; esta especie fue capturada llevando un fruto de Ficus sp., sin embargo no se identificaron semillas de esta planta en las muestras de heces. Uroderma magnirostrum en cambio presento la menor carga polínica (1.5%) la cual fue mixta para todas las muestras y el consumo de frutos para esta especie fue de 98.5% (Fig. 13), repartidos en un 50% para Muntingia calabura y un 48.5% para Spondias mombin.

A los individuos de Vampyressa pusilla únicamente se les encontró polen en el pelaje comprendido por un 100% de carga polínica mixta.

Entre las especies que presentaron una comportamiento netamente insectívoro tenemos los géneros, Mimon, Tonatia, Saccopteryx, Pteronotus, Peropteryx, Myotis, Mormoops y la especie Micronycteris megalotis, que fue la única de este género en presentar únicamente consumo de insectos.

Mimon crenulatum fue catalogado con un comportamiento insectívoro ya que únicamente se le encontró el 10% fruto, perteneciente a pulpa sin identificar, y el consumo de insectos

53

abarco un 90% repartido en un 31.5% de Coleoptera, 33.3% de Hemiptera, 13.5% de Lepidoptera y un 11.7% de restos sin identificar.

Entre los órdenes de insectos consumidos en la alimentación de las especies del género Tonatia, tenemos, Diptera, Hymenoptera, Lepidoptera, Coleoptera, Hemiptera y Orthoptera. Tonatia silvicola presentó un mayor rango de ítems consumidos y conformados de la siguiente manera, Coleoptera 45,46%, Hymenoptera 22,30%, Lepidoptera 14,8%, Hemiptera 1,84%, Orthoptera 1,50%, Diptera 0,30% y un 13,80% que correspondió a material sin identificar debido a la gran fragmentación de las partes.

Por su parte, Tonatia bidens presento una alimentación de Coleoptera 56%, Lepidoptera 20% y material sin identificar un 24%.

Micronycteris megalotis consumió principalmente de Hymenoptera, Coleoptera y Lepidoptera, en una proporciones de 60%, 15% y 10,5% respectivamente, con un 14,5% de material sin identificar.

Las especies de la familia Emballonuridae, enmarcadas por

Saccopteryx bilineata,

Saccopteryx canescens y Peropteryx macrotis presentaron una estructura trófica conformada por un 27.3% de Diptera, 23.3% de Coleoptera, 10.7% de Lepidoptera, 6.7% en Orthoptera, 4.3% de Hymenoptera y un 27.7% de restos sin identificar para la primera especie; S. canescens consumió un 35% de Coleoptera, 22% de Lepidoptera, 11% de Hymenoptera, 10% de Diptera, 2% de Hemiptera y un 20% de material sin identificar. Mientras que P. macrotis debido a la baja abundancia dentro del muestreo, solo se pudo identificar un 15% de Lepidoptera, un 13% de Diptera y un 72% de restos sin identificar.

La familia Mormoopidae presentó el mayor consumo de ordenes de insectos (7), siendo la especie Pteronotus parnellii la que abarcó el mayor número de ítems enmarcándose de la siguiente manera: un 25% de Coleoptera, 17.9% Lepidoptera, 14.6% Hymenoptera, 9.5% Hemiptera, 5% Diptera, 4% Homoptera, 0.8% Orthoptera y un 23.2% de restos sin

54

identificar; mientras que en la especie Pteronotus gymnonotus solo se pudieron identificar tres ordenes de insectos dentro de su alimentación, conformados por un 68% de Hemiptera, un 15% de Lepidoptera, 7% de Coleoptera y un 10% de restos sin identificar. En la especie Mormoops megalophylla debido a que solo se capturó un individuo y los restos encontrados estaban muy fragmentados, solo se pudo identificar un 10% de Coleoptera y el otro 90% quedo como restos de insectos sin identificar.

Para el único individuo de la especie Myotis nigricans se encontró un 45% de Lepidoptera, un 36% de Hemiptera y un 19% de restos sin identificar.

Desmodus rotundus presento una alimentación a base de sangre posiblemente del ganado encontrado en las áreas de influencia humana aledaña a zonas boscosas.

Hay que tener en cuenta para estos resultados, que el análisis de heces no solo es difícil para la identificación de granos de polen sino también de restos de insectos, ya que ellos botan el exoesqueleto y solamente consumen sus partes blandas.

4.2.2. COMPARACIONES TRÓFICAS ENTRE LAS ZONAS DE MUESTREO

El aporte trófico presentado por los diferentes hábitats muestreados fue medido a través de los valores tróficos en las diferentes especies de murciélagos. (Tabla 3); según estos datos se observa que el bosque de galería aporto el 34.61% del total trófico para la población, siendo el gremio de los insectívoros el mas amplio con el 16.06%; para las áreas de interior de bosque el aporte fue del 32.7%, presentándose en mayor proporción el gremio de los murciélagos frugívoros 16.15% y el hábitat de borde – potrero aporto el 32.66%, enmarcándose principalmente el gremio de los frugívoros con un 13.95% seguido por el de los insectívoros con un 12.71%. El gremio de los polinivoros recibió su mayor aporte en el bosque de galería con un 8.3% mientras que el gremio de los hematófagos solo aportó el 1.67% tanto en las áreas de interior de bosque como en el bosque de galería.

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TABLA 3. Variación en los Valores Tróficos Dentro de la Zonas de Muestreos
Categoría Trofica Frutos Insectos Polen Sangre Total IB 16.15 9.43 5.45 1.67 32.70 BG 8.58 16.06 8.30 1.67 34.61 B–P 13.95 12.71 6.00 32.66 Total 38.67 38.20 19.75 3.33

Con base en estos resultados y en razón a que las observaciones para algunas especies no fueron constantes ni se encontraron presentes en mas de dos hábitat muestreados se estableció a través de un análisis de varianza si se presentaban o no diferencias significativas en el consumo de los diferentes ítems alimenticios utilizados en la alimentación para 13 especies de murciélagos encontrados en los tres hábitat muestreados, a excepción de S. bilineata que se encontró en dos de ellos (Bosque de galería y BordePotrero) (Tabla 4).

En las especies del género Artibeus, para la especie A. lituratus no se presentaron diferencias significativas en el análisis alimenticio entre los hábitats ni entre los estratos, pero si se encontraron diferencias entre la utilización de los recursos en los tres hábitat muestreados (Fig. 14-B), mientras que en la especie A. jamaicensis se presentaron

diferencias significativas para el consumo de los ítems Anacardium excelsum, Brosimum bolivarensis, Cecropia y el consumo de polen, pero no se encontraron diferencias ni entre los hábitats ni entre los estratos (Tabla 4, Anexo D) (Fig. 14-A).

Las especies de los géneros Carollia, Sturnira y Pteronotus no se encontraron diferencias significativas al realizar el análisis de varianza para el consumo de los ítems utilizados por estas especies en ninguno de los tres hábitat, ni se encontraron diferencias para la alimentación en los hábitats ni para ninguno de los estratos (Tabla 4) (Fig. 14-C, D, E, F, K).

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TABLA 4 Análisis de Varianza para los Diferentes Ítems Alimenticios Utilizados en la Alimentación de los Murciélagos
Especie A. jamaicensis Origen Hábitat Estratos Ítems Hábitat Estratos Ítems Hábitat Estratos Ítems Hábitat Estratos Ítems Hábitat Estratos Ítems Hábitat Estratos Ítems Hábitat Estratos Ítems Hábitat Estratos Ítems Hábitat Estratos Ítems Hábitat Estratos Ítems Hábitat Estratos Ítems Hábitat Estratos Ítems Hábitat Estratos Ítems F 1,15 2,55 7.79 1,53 1,16 8,67 3,07 0,73 0,58 0,86 1.14 2,76 3,02 1.39 2,36 8,05 4,96 0,93 0,02 3,8 1,88 0,91 16,4 0,82 0,01 0,87 1,26 0,63 2,25 1,24 0,14 0,91 0,67 0,02 2,18 0,0 0.0 5.50 Gl 2 – 130 2 – 130 42 – 41 2 – 15 2 – 15 9–8 2 – 17 2 – 17 11 – 8 2–7 20 – 18 2 – 37 2 – 37 44 – 25 2 – 19 2 – 19 14 – 8 2 – 29 1 – 29 21 – 9 2 – 26 2 – 26 15 – 13 2 – 26 1 – 26 19 – 9 1 – 11 1 – 11 7–5 2 – 20 2 – 20 11 – 11 2 – 22 1 – 22 15 – 9 2–6 2–6 6–3 P 0,3198 0,08 < 0.05 0.2495 0,34 0.02 0,0729 0.72 0.8028 0,463 0.3482 0,0765 0.06 0.0563 0,1203 0,03 0.0046 0,408 0.88 < 0.05 0,173 0,41 < 0.05 0,45 0,94 0.62 0,28 0,45 0.19 0,31 0,87 0.56 0,52 0,88 0.12 1,0000 1,0000 0.0044

A. lituratus

C. brevicauda

C. castanea

C. perspicillata

G. longirostris

G. soricina

P. hastatus

P. parnellii

S. bilineata

S. lilium

T. silvícola

U. bilobatum

El género Glossophaga mostró diferencias significativas para ambas especies (G. longirostris y G. soricina) en la utilización del recurso Muntingia calabura, centrándose para la primera especie en la utilización de este recurso las diferencias se presentaron entre

57

los hábitat de áreas de interior de bosque y borde – potrero, mientras que para la segunda las diferencias se presentaron entre el bosque de galería y los otros dos hábitat utilizados para el muestreo (áreas de interior de bosque y borde potrero), para esta ultima especie también se encontraron diferencias entre la utilización del recurso polen de Mucuna

pruriens principalmente el cual fue consumido ampliamente en el bosque de galería, a pesar de esto no se presentaron diferencias para estas dos especies en el análisis de varianza para los estratos, ni para los hábitats, solo se presentaron diferencias en el consumo de los ítems alimenticios entre los hábitats (Tabla 4 Fig. 14-G, H).

En la alimentación de Phyllostomus hastatus (Tabla 5, Fig. 14-J) solo se presentaron diferencias para el consumo de los ítems a través de los hábitats estudiados, la cual se centro principalmente en el consumo de dos ítems alimenticios, la morfoespecie de semilla A y el orden Coleoptera. Para el primer ítem estas diferencias se encontraron entre los del bosque de galería y su relación con el consumo de este alimento en las otras dos zonas de muestreo; el segundo ítem a pesar de haber sido consumido en los tres hábitat fue ampliamente utilizado por esta especie en el borde potrero, razón por la cual se enmarcan las diferencias para este ítem entre los hábitats muestreados

En el consumo de alimentos en Tonatia silvícola (Tabla 4; Fig. 14-L), a pesar de observarse variaciones en el consumo para el áreas de interior de bosque en la utilización de los ordenes Coleoptera e Hymenoptera con la encontrada en el bosque de galería y el borde potrero, donde el consumo del orden Coleoptera fue encontrado en bajas proporciones, mientras que el orden Hymenoptera fue el principal recurso utilizado por esta especie en este hábitat, no se presentaron diferencias significativas.

Para Uroderma bilobatum las diferencias estuvieron enmarcadas en el consumo del recurso polen y fruto, el primero para el hábitat de borde potrero, en el cual fue el único recurso utilizado por esta especie, y en el segundo caso de las áreas de interior de bosque donde únicamente consumió el recurso fruto (pulpa de fruta sin identificar) (Tabla 4; Fig. 14-I).

58

FIGURA 14. Variaciones en la Composición Trófica para las Especies más Abundantes Dentro del Área de Estudio.
BP 31,6 68,4
Habitat

2,1 BG 20,5

Habitat

Insecto Polen Fruto
77,4

BP

33,3 66,7 16,6 Insecto Polen Fruto

28,6 BP 71,5 44,4 BG 55,6 33,3
87,5
Polen Fruto

BG

33,3 50 12,5

IB BC
100 0 20 40 60 80 100

IBC B

Habitat

IB BC

66,7 20,0 40,0 60,0 80,0

0,0

20,0

40,0

60,0

80,0

100,0

A. Artibeus jamaicensis
0,4
BP BP

B. Artibeus lituratus
33,3

0,0

C. Sturnira lilium
19,4 30,8 49,8
Habiat

99,6
Habitat
Habitat

66,7

Polen Fruto

BP 13,2 BG 2 0,2

Insecto Polen Fruto

20
BG Polen

25 BG 75

25,0 61,8

80 11,1

Fruto

0

IBC B
88,9
0,0 20,0 40,0 60,0 80,0 100,0

IBC B
100 0 20 40 60 80 100

IB BC

97,8 0,0 20,0 40,0 60,0 80,0 100,0

D. Carollia brevicauda
13 BP 37 50
Insecto Polen Fruto 0,4 BG BP 4,4

E. Carollia castanea

F. Carollia perspicillata
100

10 85,6

BP Polen

Habiat

BG

50 50

59,2 40,0

Insecto Polen Fruto

Habitat

Habiat

50 BG 50

Fruto

IB BC
100 0 20 40 60 80 100

IB BC
100 0 20 40 60 80 100

IB BC
100 0 20 40 60 80 100

G. Glossophaga longirostris

H. Glossophaga soricina
100 BP Insecto Polen Fruto 56,9 30,6

I. Uroderma bilobatum

Habitat

41,1 BG 2

IB BC

20 49,4

0,0

20,0

40,0

60,0

80,0

100,0

J. Phyllostomus hastatus
2 5 ,3

BP
7

17 ,3 20 15 8

Isop Hem Hom Hym
Habitat

8 0 ,5 2 ,3

BP
0 ,5

8 ,5

8 0 ,3

13 BP 32 15 40 10 BG 12,5 6 Orth Hym Lep Col Dip 20 30 40

Habitat

0 ,5

BG
3 ,5 3 ,9 2 ,2

2 3 ,3 2 1,8

BG
2 ,5 3 ,5

Dip

6

6 2 ,5

IB BC

8 4 ,3

5 8 ,3

IB BC
11 31

5 1,5

0

10

20

30

40

50

60

0 ,5

0

20

40

60

80

Habitat
0

15 ,8

Lep Col

28 3 ,5

Otros Orth Hem Hym Lep Col Dip

K. Pteronotus parnellii

10

L. Tonatia silvicola

M. Saccopteryx bilineata

59

Saccopteryx bilineata únicamente fue encontrada en el bosque de galería y el hábitat de borde – potrero, hábitats entre los cuales no se presentaron diferencias significativas ni tampoco entre los estratos muestreados, y a pesar de observarse variaciones en el consumo de los ordenes Diptera y Lepidoptera, los cuales fueron los principales recursos utilizados por esta especie en el borde potrero y presentaron una baja proporción en el bosque de galería, no se presentaron diferencias estadísticamente significativas (Tabla 5; Fig. 14-M).

4.2.2.1. SOBREPOSICIÓN DE NICHO DE PIANKA
Debido a que los recursos alimenticios utilizados por las diferentes especies de murciélagos no fueron igualmente utilizados por éstos, se decidió analizar la sobreposicion de nicho trófico con base al índice de sobreposicion de nicho de Pianka (Pianka, E. R., 1974) (Tabla 6, 7, 8). Esta sobreposición de nicho fue evaluada en los tres hábitats muestreados, caracterizándose tres grupos de sobreposicion:

Pares de especies que presentaron una alta sobreposicion de nicho en los tres hábitat: en esta categoría solamente se encontraron A. jamaicensis y C. perspicillata, para los cuales se presentó alta sobreposicion en los tres hábitat muestreado así: áreas de interior de bosque: 0.7866, Bosque de galería: 0.8217 y Borde-Potrero: 0.7612) (tabla 6, 7, 8)

Pares de especies que presentaron una alta sobreposicion de nicho por lo menos en dos hábitat: S. lilium presento sobreposicion con las especies A. jamaicensis y U. magnirostrum en la primera de estas dos especies, la sobreposicion se presento para los hábitats de áreas de interior de bosque y borde – potrero con valores de 0.6348 y 0.633 respectivamente y con relación a la segunda la sobreposicion se presento entre los hábitat de bosque de galería con un 0.9038 y en Borde – potrero con un 0.6298; en G. longirostris y G. soricina se presento una de las sobreposiciones mas altas de todo el muestreo en los hábitat de áreas de interior de bosque y borde-potrero, siendo en el primer hábitat donde se presento una completa sobreposicion (1), por en consumo de Muntingia calabura por .

60

TABLA 5. Valores de Sobreposicion de Nicho de Pianka Presentado por las Especies de las Áreas de interior de bosque
Especies
A. jamaicensis A. lituratus C. brevicauda C. castanea C. perspicillata G. longirostris G. soricina M. brachyotis P. hastatus P. parnellii S. lilium T. bidens T. silvícola
A. jamaicensis A. lituratus C. brevicauda C. castanea C. perspicillata G. longirostris G. soricina M. brachyotis P. hastatus P. parnellii S. lilium T. bidens T. silvicola

0,5182

0,5233 0,4293

0,4394 0,3775

0,7866 0,1721 0,3403 0,4681

-

1

0,5123 0,3795 0,3802 0,4289 -

0,3011 0,0835 0,4176 0,0401

0,3717 0,0253 0,0151 0,3263

0,6348 0,3082 0,4604 0,6461 0,814 0,2471 -

0,3721 0,0253 0,0059 0,2275 0,981 -

0,0679 0,0046 0,0434 0,7224 0,327 0,2659

TABLA 6. Valores de Sobreposicion de Nicho de Pianka Presentado por las Especies del Bosque de Galería
Especies
A. jamaicensis A. lituratus C. brevicauda C. castanea C. perspicillata G. longirostris G. soricina P. hastatus P. parnellii S. bilineata S. lilium T. silvicola U. bilobatum U. magnirostrum A. jamaicensis A. lituratus C. brevicauda C. castanea C. perspicillata G. longirostris G. soricina P. hastatus P. parnellii S. bilineata S. lilium T. silvicola U. bilobatum U. magnirostrum

0,7088

0,5839 0,367

0,6402 0,7641 0,3333

0,8217 0,5709 0,5185 0,5185

0 0 0,5773 0 0

0 0 0 0 0,0272 0

0,0008 0 0 0 0,0872 0 0

0,006 0,2795 0 0 0,1051 0 0 0,3044

0 0 0 0 0,1388 0 0,3322 0,3624 0,4367

0,2721 0,5746 0 0,5218 0 0 0 0 0 0

0,0023 0,0418 0 0 0,1749 0 0 0,4944 0,6554 0,7267 0

0,1996 0,6357 0 0,5773 0 0 0 0 0 0 0,9038 0

0,1996 0,6357 0 0,5773 0 0 0 0 0 0 0,9038 0 1

61

TABLA 7. Valores de Sobreposicion de Nicho de Pianka Presentado por las Especies del Borde – Potrero
Especies
A. jamaicensis A. lituratus C. brevicauda C. castanea C. perspicillata G. longirostris G. soricina P. hastatus P. parnellii S. bilineata S. canescens S. lilium T. silvicola U. magnirostrum A. jamaicensis A. lituratus C. brevicauda C. castanea C. perspicillata G. longirostris G. soricina P. hastatus P. parnellii S. bilineata S. canescens S. lilium T. silvicola U. magnirostrum

0,1108

0 0

0,5115 0 0,5541

0,7612 0,1926 0,0377 0,6319

0 0 0,7902 0,6534 0,0444

0 0 0,8177 0,676 0,046 0,9751

0 0 0 0 0,4003 0,0012 0,0001

0 0 0 0 0,0697 0,1509 0,0305 0,1763

0 0 0 0 0,1093 0,2416 0,0423 0,2769 0,7114

0 0 0 0 0,3186 0,1186 0,0273 0,7971 0,6091 0,7334

0,633 0,2129 0 0 0,329 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0,3979 0,0014 0,0001 0,994 0,239 0,3009 0,8202 0

0,4873 0 0,5876 0,4859 0,223 0,6928 0,7169 0 0 0 0 0,6298 0

62

ambas especies, mientras que en el segundo hábitat fue de 0.9751 por la alta competencia en el consumo de Mucuna pruriens observada entre estas especies.

Pares de especies que presentaron una alta sobreposicion en un solo hábitat: en el hábitat de áreas de interior de bosque las especies que presentaron una alta sobreposicion fueron. Sturnira lilium que presento sobreposicion de nicho con las especies Carollia perspicillata y Micronycteris brachyotis en unas proporciones de 0.6461 y 0.814 respectivamente, los pares de especies Tonatia silvicola – Phyllostomus hastatus y T bidens – P. parnellii presentaron unos valores de sobreposicion de 0.7224 y 0.981 respectivamente.

La especie S. canescens en el hábitat de borde potrero se sobrepuso con Phyllostomus hastatus, Pteronotus parnellii y S bilineata en 0.7971, 0.6091 y 0.7334, a su vez S. bilineata presento una alta sobreposicion con P. parnellii en un 0.7114 en el borde potrero. Por su parte Carollia castanea sobrepuso los nichos con las especies C. perspicillata, G. longirostris y G. soricina en proporciones de 0.6319, 0.6534 y 0.676; en este mismo hábitat la especie Carollia brevicauda, Glossophaga longirostris y G. soricina se superpusieron en un 0.7902 y 0.8177.

En este mismo hábitat presentaron una alta sobreposicion las especies Uroderma magnirostrum con G. soricina (0.7169), la especie T. silvícola canescens en un 0.994 y 0.8202. con P. hastatus y S.

En el hábitat de bosque de galería los pares de especies que se sobrepusieron en mayor proporción fueron C. castanea – A. lituratus (0.7641), T. silvícola presento sobreposicion con las especies P. parnellii y S. bilineata (0.6554 y 0.7267).

Uroderma magnirostrum y Uroderma bilobatum presentaron una completa sobreposicion en este hábitat (1) y estas dos especies a su ves con la especie A. lituratus se sobrepusieron en un 0.6357.

63

4.1.1.2. AMPLITUD DE NICHO

Para el este análisis se tuvo en cuenta el índice de Amplitud de nicho de Levin’s el cual representa la frecuencia de un determinado ítem alimenticio en una especie de murciélago.

Este índice fue medido en los tres hábitats para las especies de murciélagos en los cuales la alimentación fue identificada en mayor proporción (Tabla 8).

Dentro del hábitat del áreas de interior de bosque las especies presentes tienden a tener un comportamiento de tipo generalista, a excepción de las especies P. parnellii y T. silvícola las cuales presentan los índices de amplitud mas bajos para este hábitat (B = 2.565 y B = 2.665 respectivamente) considerándolos como especies que tienden a presentar un comportamiento de tipo especialista, además al realizar la observación de la razón B/N = 0.336 y 0.444 respectivamente se encuentra que estas especies presentan una preferencia por un orden de insecto consumido.

Para el hábitat de bosque de galería Phyllostomus hastatus y T. silvícola se enmarcan dentro de un comportamiento especialista (B=2.308 y B= 2.110), la especie A. jamaicensis a pesar de presentar un índice de Levin's de B=4.435 al realizar la relación B/N = 0.369 se observa que esta especie esta tendiendo al comportamiento especialista dentro de este hábitat.

El hábitat de borde potrero presento valores de amplitud de nicho que se enmarca dentro de los valores de B=1.150 y 5.402, siendo las especie p. hastatus al igual que T. silvícola las que presentaron un comportamiento con tendencias especialista P. hastatus (B=1.150 y 1.520).

64

TABLA 8. Índice de Amplitud de Nicho para las Especies Presentes Según el Hábitat
Especies hábitat Áreas de interior de bosque Bosque de Galería Borde - Potrero Áreas de interior de bosque Bosque de Galería Borde - Potrero Áreas de interior de bosque Bosque de Galería Borde - Potrero Áreas de interior de bosque C. castanea Bosque de Galería Borde - Potrero Áreas de interior de bosque C. perspicillata Bosque de Galería Borde - Potrero Áreas de interior de bosque G. longirostris Bosque de Galería Borde - Potrero G. soricina Áreas de interior de bosque Bosque de Galería Borde - Potrero Áreas de interior de bosque Bosque de Galería Borde - Potrero Áreas de interior de bosque Bosque de Galería Borde - Potrero Áreas de interior de bosque Bosque de Galería Borde - Potrero Áreas de interior de bosque Bosque de Galería Borde - Potrero Áreas de interior de bosque Bosque de Galería Borde - Potrero Borde - Potrero Número de recursos 8 12 5 5 6 3 9 5 4 1 4 4 9 9 8 2 6 4 5 7 6 3 7 6 6 4 4 4 6 4 6 1 2 1 6 B 5,160 4,435 4,175 4,000 4,753 3,000 9,001 5,000 2,681 1,000 4,000 3,146 5,444 4,907 5,274 2,000 3,023 2,004 2,077 4,437 2,308 1,150 2,565 4,401 5,402 3,602 3,004 3,267 2,665 2,110 1,520 1,000 2,000 1,000 4,478 B/N 0,64 0,37 0,84 0,80 0,79 1,00 1,00 1,00 0,67 1,00 1,00 0,79 0,60 0,55 0,66 1,00 0,50 0,50 0,42 0,63 0,38 0,38 0,37 0,73 0,90 0,90 0,75 0,82 0,44 0,53 0,25 1,00 1,00 1,00 0,2233

A. jamaicensis

A. lituratus

C. brevicauda

P. hastatus

P. parnellii

S. lilium

T. silvicola

U. bilobatum S. bilineata

La especie C. brevicauda fue la que presento el mayor valor de amplitud de nicho trófico 9 65

y 5 y según la relación B/N = 1, esta especie se comporta de manera generalista dentro del hábitat de Áreas de interior de bosque y de Bosque de Galería, sin embargo en el hábitat de borde potrero se enmarca dentro de una tendencia al espacialismo en cuanto al consumo de un ítem frutal.

En general las especies que presentaron un comportamiento alimenticio de tipo insectívoro fueron las mas propensas a presentar una amplitud de nicho trófico bajo, especialmente centrado hacia el hábitat de borde potrero a excepción de P. parnellii que presento un comportamiento de tipo generalista (B=5.402).

4.3. DISPONIBILIDAD DE ALIMENTO
4.3.1. DETERMINACIÓN DE LA ABUNDANCIA DE INSECTOS La abundancia de insectos en los tres hábitats muestreados se estimó por medio de capturas mensuales con trampas de luz, ubicadas aleatoriamente a diferentes alturas del suelo del bosque. Estos individuos fueron identificados hasta la categoría de orden para poder relacionarlos con los restos encontrados en las muestras de heces. Se recolectaron un total de 3500 registros para el área de estudio, determinando un total de 907 individuos en el áreas de interior de bosque, 1257 individuos para el bosque de Galería y 1336 individuos para el hábitat de Borde – Potrero; dentro de los cuales los ordenes mas representativos en cuanto a la abundancia fueron Diptera, el cual presento los mayores valores de abundancias dentro de los tres hábitats, seguido del orden Coleoptera para los hábitats de bosque de galería y Áreas de interior de bosque e Hymenoptera para el hábitat de borde potrero (Fig. 15, Anexo E, F, G).

66

FIGURA 15. Abundancia de los diferentes ordenes de insectos encontrados en los tres hábitats
muestreados (COL = Coleoptera; LEP = Lepidoptera; HYM = Hymenoptera; HEM = Hemiptera; HOM = Homoptera;
DIP = Diptera; Otros = Correspondiente a artrópodos que presentaron un bajo porcentaje de captura: Araneidae, Isoptera, Mantidae, Orthoptera, Batlaria).

60 50 40 30 20 10 0 1 Galeria 2 Borde-Potrero Conservado Interior3de Bosque

COL LEP HYM HEM HOM DIP OTROS

Con base a los datos colectados se analizó por medio la prueba no parametrica de KruskalWallis se determinó si se presentaban o no diferencias significativas en cuanto al muestreo y abundancia de los diferentes ordenes de insectos encontrados en el área de estudio, observándose que no se presentaron diferencias significativas ni para los estratos (H(0.12)= 4,09) pero si para los hábitat muestreados (H(0.028)= 7,124). Además de determinar la abundancia de los diferentes ordenes se estimo la disponibilidad de insectos para las diferentes especies de murciélagos en los tres hábitat a través del índice cargado de abundancia de Poulin y Lefebvre (1997) (Tabla 10) el cual relaciona las proporciones de los diferentes ordenes de insectos presentes en el medio con base a los ítems consumidos por los murciélagos. Los resultados obtenidos del índice de Poulin, B. y Lefebvre, G., en el análisis de la disponibilidad de los diferentes ordenes de insectos para la comunidad de murciélagos, se encontraron diferencias significativas (H(0.0057)=16,44), sin embargo no se encontraron diferencias entre la disponibilidad presentada para las diferentes especies de murciélagos (H(0.0052)=15,365), ni se encontraron diferencias en cuanto a la

67

disponibilidad para los hábitats muestreados (F(0.65) análisis de varianza.

2, 51=

0,43), analizada a través de un

Según estos resultados y a pesar de la gran abundancia de los Diptera dentro de los tres hábitats, pasan de forma inadvertida para algunas especies de murciélagos dentro de estas áreas, en gran medida por su diminuto tamaño (2 mm) y consistencia corporal blanda, que los hace prácticamente indetectables a la ecolocación de la mayoría de especies de gran tamaño (murciélagos frugívoros) las cuales los pueden consumir en tal caso por accidente durante los vuelos de búsqueda o al momento de ingerir alimentos tales como frutos, polen y néctar, recursos a los cuales están ampliamente ligados este tipo de insectos.

Los Coleoptera constituyeron, el segundo grupo en el orden de abundancia, presentan una mayor disponibilidad para la comunidad (28.4% en el áreas de interior de bosque, 18.4, en el bosque de galería y 17.7% en el borde–potrero), y debido a su mayor tamaño y dureza corporal son fácilmente detectables por la ecolocación de numerosas especies de comportamiento tanto frugívoro como insectívoro, por lo cual son fáciles de capturar durante los vuelos de caza realizados por estas especies.

P. hastatus, gracias a su gran tamaño y fuerza mandibular, puede consumir insectos de mediano y gran tamaño (principalmente Coleoptera e Hymenoptera de 15–25 mm) razón por la cual este orden de insectos presento un alto consumo y disponibilidad dentro de la alimentación de esta especie (Fig. 20); mientras que especies como P. parnellii y T. silvícola consumen insectos con cuerpo de consistencia tanto dura como blanda pero de tamaño intermedio (Coleoptera y Lepidoptera de 10 – 15 mm),

De acuerdo con estos resultados, claramente se observa que dentro de las especies de murciélagos consumidoras de insectos que el tamaño y dureza de los diferentes ordenes juega un papel importante en el consumo, selección de presas y división de nicho trofico de estas especies, correspondiendo al hecho de que posiblemente los murciélagos mas grandes van a seleccionar generalmente las presas mas grandes.

68

4.3.2. DETERMINACIÓN DE LA ABUNDANCIA RELATIVA DE FRUTOS

Para este caso se realizaron transeptos de 500m de distancia dentro de cada uno de los tres hábitat muestreados (Tabla 9, Fig. 20) con base a estos transeptos se determino la abundancia de frutos para las especies de plantas que fueron ampliamente consumidas e identificadas dentro de la alimentación de los chiroptera presentes en dichos hábitat.

TABLA 9. Número de Individuos de las Especies Mas Utilizadas Por los Murciélagos A Través De los Transeptos de Disponibilidad Dentro de los Tres Hábitats Muestreados Para el Estudio.
Especies Cecropia sp. Piper aducum Piper amalago Muntingia calabura Spondias Bombin Anacardium excelsum Brosimum bolivarensis I. de bosque 3 4 2 6 6 11 B. Galería 11 14 9 8 16 7 Borde - Potrero 7 6 5 3 8 Total 21 18 11 6 19 25 26

El área de estudio presentó dos picos de especies frutales disponibles durante los meses de Junio-Julio y Septiembre-Octubre; estos periodos de fructificación de las especies se vieron representados en cada una de las áreas muestreadas de la siguiente manera: el áreas de interior de bosque presento dos picos de fructificación de especies el primero en el mes de junio y el segundo durante los meses de Septiembre a Octubre; el bosque de galería y el borde–potrero solo presentaron un pico de fructificación, para el primer hábitat fue durante el mes de Septiembre mientras que para el segundo el pico de fructificación se presento durante los meses de Agosto a Noviembre (Fig. 16).

69

TABLA 10. Estimación de la Disponibilidad de Alimento Para las Principales Especies de Murciélagos Encontradas. (Índice Cargado de Abundancia; Poulin, B. y Lefebvre, G., 1997).
Especie hábitat Ítems
Cecropia sp. Piper aducum Piper amalago Muntingia calabura Spondias mombin Anacardium excelsum Brosimum bolivarensis. Diptera Coleoptera Lepidoptera Hymenoptera Hemiptera Homoptera 6,1 35,9 16,1 27,6 1,4 19,9 60,2 1,4 3,06 1,39 31,8 32,2 26,1 21,2 70 2,61 56,9 48,8 2,3 22,6 20,1 42,1 43,5 51,1 98,2 18,1 41,1 44,7 8,4 71,3 12,6 36,3 42,6 50,6 6,69 97,7 1,5 2,56 8,4 9,5 24,8 18,3 16,3 1,2 0,71 0,1 44,9 0,1 0,5 -

A. jamaicensis IB BG BP

A. lituratus IB BG BP

C. brevicauda IB BG BP

C. castanea IB BG BP

C. perspicillata IB BG BP

G. longirostris IB BG BP

G. soricina IB BG BP

Continuación TABLA 10
Especie hábitat Ítems
Cecropia sp. Piper aducum Piper amalago Muntingia calabura Spondias mombin Anacardium excelsum Brosimum bolivarensis. Diptera Coleoptera Lepidoptera Hymenoptera Hemiptera Homoptera 33,1 2,69 1,01 26,8 13,1 0,78 1,31 0,4 39,1 0,3 67,9 5,79 10,2 6,4 4,3 24,3 49,8 41,2 1,25 5,8 8,4 3,7 10,8 7,7 15 16,2 56,2 50 91,9 14,2 3,43 7,53 4,8 3 7,8 0,2 36,4 12,4 22,8 48,6 15 2,8 0,3 36,3 3,7 1,5 66 7,5 13,6 12,6 30,4 52,3 51,1 0,25 28,4 5,5 19,9 6,4 4,3 1,4 18,1 46,8 62,9 1,4 5,27 18,4 15,5 15,6 6,75 5,8 27,2 17,1 44,5 40,7 2,23 17,7 5,65 5,7 8,25 -

P. hastatus IB BG BP

P. parnellii IB BG BP IB

S. lilium BG BP IB

S. bilineata BG BP IB

T. silvicola BG BP IB

Uroderma BG BP

Comunidad IB BG BP

70

FIGURA 16. Número de Especies Frutales Disponibles para las Diferentes Especies de Murciélagos Presentados Tanto en los Hábitats Muestreados como en el Área de Estudio.
5

Numero de Especies

4 3

2 1

Interior de Bosque Conservado

Galeria Borde-Potrero Area de estudio
0

Septiembre

Meses

Para cada uno de los individuos encontrados en los hábitat se estimo la abundancia de frutos para cada especie ( Fig. 17, Anexo H); a partir de estos datos se realizo un análisis de varianza para determinar si había diferencias entre la abundancia de frutos presentes entre los hábitat, encontrándose que no se presentaron diferencias entre la cantidad de frutos en los diferentes hábitat ni entre los meses de muestre (F(0.09) se presentaron diferencias significativas (F(<0.05) 6, 76= 17,36). Para determinar la abundancia de frutos disponibles para los murciélagos se utilizó el índice cargado de abundancia mencionado anteriormente, según este índice el ítem alimenticio frutal que presenta la mayor disponibilidad para la comunidad de murciélagos en cada uno de los hábitat es Anacardium excelsum, seguido de Brosimum bolivarensis para el áreas de interior de bosque, Anacardium excelsum y Spondias mombin en el bosque de galería y Spondias mombin y Brosimum bolivarensis en el borde–potrero.
2, 80=

0,01 y F(0.97)

Noviembre
8, 74=

Abril

Marzo

Junio

Julio

Octubre

Mayo

Agosto

0,28

respectivamente), sin embargo entre la abundancia de frutos para las diferentes especies si

71

FIGURA 17. Porcentaje de Frutos (A) y Número de Individuos (B) Encontrados en los
Transeptos de Disponibilidad Realizados en los Tres Hábitats de Muestreo
60,0 50,0

A

Porcentaje de Frutos

40,0 30,0 20,0 10,0 0,0

Cecropia Cecropia sp P. aducum Piper abd P. amalago Piper amal M. calabura Muntingia S. mombin Spondias A. excelsum Anacardium
B. bolivarensis Brocimum Número de individos Numero de individuos

Interior Conservado Bosque de Bosque

Bosque de Galeria

Borde - Potrero

Habitat
16 14 12 10 8 6 4 2 0

B

Cecropia sp P. aducum Piper abd

Piper amal P. amalago Muntingia M. calabura Spondias S. mombin Anacardium A. excelsum Brocimum B. bolivarensis

Interior de Bosque Bosque Conservado

Bosque de Galeria

Borde - Potrero

Habitat

A través de un análisis de varianza se encontró que no existen diferencias significativas entre el la disponibilidad de frutos entre los hábitats ni entre la disponibilidad de frutos para las especies, ni en cuanto a la disponibilidad de los diferentes ítems alimenticios (F(0.57) 2, 39= 0,57, F(0.59) 9, 32= 0,82 y F(0.0513) 6, 35= 2.36 respectivamente).

72

Al analizar la variación mensual en la proporción de frutos con la abundancia de murciélagos (Fig. 18), se observa una alta relación durante los meses de Agosto–Octubre, periodo durante el cual estuvieron en fructificación cinco de las siete especies mas abundantes dentro de las alimentación de los murciélagos frugívoros (Cecropia sp., S. mombin, P. amalago, M. calabura y B. bolivarensis), así mismo la mayor abundancia de frutos durante este periodo correspondió a las especies S. mombin y B. bolivarensis, las cuales presentaron su pico de fructificación durante el mes de septiembre, en el cual la captura de murciélagos alcanzo el máximo número de individuos (142), de los cuales 101 correspondieron a la especie A. jamaicensis quien dentro de su alimentación consumió respectivamente en un 13.8 % y 13 % estos dos ítems mencionados.

Figura 18. Variación mensual en la proporción de frutos en relación con la abundancia de murciélagos presentes en la Reserva Forestal La Coraza durante el periodo Marzo – Noviembre 2002

30,0 25,0 20,0 15,0 10,0 Proporcion de frutos Abun. De Murcielagos

160 140 120 100 80 60

Temporada Lluviosa
5,0 Temporada Seca 0,0

40 20

Septiembre

73

Noviembre

0

Junio

Abril

Julio

Agosto

Octubre

Marzo

Mayo

FIGURA 19. Relación entre la disponibilidad, consumo y abundancia de recurso en seis especies encontradas en los tres hábitats. A) Artibeus jamaicensis, B) Artibeus lituratus, C. Carollia perspicillata, D), Phyllostomus hastatus, E), Pteronotus parnellii, F) Tonatia silvícola.
70 Disponible 60 50 40 30 20 10 0 Consumido Abundancia 9000

80 70 60 50 40 30 20 10 0 Disponible Consumido Abundancia

9000 8000

A

8000 7000 6000 5000 4000 3000 2000 1000 0

B

7000 6000 5000 4000 3000 2000 1000 0

Cecropia BG

Cecropia BG

Sm BG

Sm BG

Bb BG

Ae BG

Bb BG

BC IB

BC IB

IB BC

B-P

B-P

B-P

IB BC

Ae BG

B-P

B-P

B-P

120 Disponible 100 80 60 Consumido Abundancia

B-P

9000 100

B-P
900 800 700 600 500 400 300 200 100 0

BC IB

IB BC

IB BC

IB BC

C

8000 7000 6000 5000 4000

90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

D

Disponible Consumido Abundancia

40 20

3000 2000 1000

Dip. BG

Col. BG

Hym.. BG

BC IB

BC IB

IB BC

Lep. BG

IB BC

Hem. BG

IB BC

B-P

B-P

B-P

B-P

Sm BG

Mc BG

Ae BG

Bb BG

IB BC

BC IB

Pa BG

B-P

B-P

B-P

B-P

BC IB

BC IB

BC IB

B-P

80 70 60 50 40 30 20 10 Disponible

900

90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

B-P
900 800 700 600 500 400 300 200 100 0

0

0

E

800 700 600 500 400 300 200 100

Consumido Abundancia

F

Disponible Consumido Abundancia

IB BC

IB BC

0

0

BC IB

BC IB

Col. BG

BC IB

Hym.. BG

Hom. BG

Dip. BG

Dip. BG

Col. BG

Hym.. BG

BC IB

Hem. BG

Lep. BG

Lep. BG

Hem. BG

BC IB

BC IB

BC IB

IB BC

B-P

B-P

B-P

B-P

B-P

B-P

B-P

B-P

B-P

B-P

IB BC

En la figura 19 se observa la relación entre las variables de abundancia, disponibilidad y consumo de recursos para seis especies de murciélagos, tres frugívoras y tres insectívoras, encontrándose en las especies de comportamiento frugívoro una alta relación entre la disponibilidad y el consumo de especies como A. excelsum, S. mombin y B. bolivarensis,

74

B-P

frutos que presentaron los mayores valores de disponibilidad y consumo dentro de la comunidad de murciélagos. Así mismo se encontró una alta relación entre los valores de abundancia y consumo de estas especies, exceptuando S. mombin, que fue remplazada por las especies Cecropia sp. y P. amalago en las especies A. lituratus y C. perspicillata respectivamente. La relación disponibilidad–consumo presentó altos valores de correlación para las especies A. jamaicensis (r=0.82), P. hastatus (r=0.92) y P. parnellii (r=0.85), mientras que en la correlación de la abundancia–consumo (Tabla 11.), se presentaron valores de correlación negativos en las especies A. lituratus (r=-0.14),, P. parnellii (r=0.08) y T. silvícola (r=-0.25), lo que conlleva a pensar que estas especies están presentando un mayor consumo de algunos ítems que se encuentran con bajas proporciones de frutos dentro de las zonas muestreadas. Para la comunidad de murciélagos, los valores de disponibilidad y consumo fueron mayores que los de abundancia consumo, sin embargo esta correlación fue baja, a lo que se puede atribuir el hecho de que las especies se encuentran alimentándose de especies que están disponibles de manara estacional en mayor proporción que las que se encuentran disponibles por prolongados periodos de tiempo.

TABLA 11. Valores de Correlación Entre las Variables de Abundancia, Disponibilidad y Consumo de Recursos para 10 Especies de Murciélagos Presentes en la Reserva Forestal La Coraza. ESPECIES A. jamaicensis A. lituratus C. brevicauda C. castanea C. perspicillata G. soricina P. hastatus P. parnellii S. bilineata T. silvícola Comunidad de Murciélagos ABUNDANCIA CONSUMO 0,48 (p=0.112) -0,14 (p=0.65) 0.5 (p=0.053) 0.23 (p=0.35) 0,54 (p=0.003) 0.40 (p=0.28) -0,15 (p=0.59) -0,08 (p=0.74) 0.41 (p=0.17) -0,25 (p=0.36) 0,27 (p=0.089) DISPONIBILIDAD CONSUMO 0,82 (p=0.02) 0,59 (p=0.04) 0.76 (p=0.01) 0.78 (p=0.0001) 0,83 (p=0.001) 0.47 (p=0.20) 0,92 (p<0.05) 0,85 (p<0.05) 0.39 (p=0.21) 0,62 (p=0.01) 0,43 (p=0.006)

75

4.4. ESTRUCTURA DEL HÁBITAT

Para determinar si se presentaban cambios estructurales entre los tres hábitats muestreados, se realizaron cinco (5) transeptos de 50m x 4m en los cuales se tuvieron en cuenta los factores de número de individuos, número de familias y para cada uno de los individuos se tuvieron en cuenta las variables de Altura, diámetro a la altura del pecho (DAP = 1.30m), diámetro de la copa y radio de cobertura (Anexo I, J, K).

De acuerdo con estos parámetros se encontraron 105 especies para el área de estudio, en marcadas en 55 especies en el hábitat de áreas de interior de bosque, 45 especies para el Bosque de galería y 44 especies en el hábitat de Borde potrero, presentándose una diversidad para cada una de estas áreas de 3.603, 3.109, y 3.185 respectivamente.

Con base en los resultados obtenidos en cada uno de los transeptos de vegetación realizados, se analizó por medio de la prueba no parametrica de Kruskal-Wallis si se presentaba o no diferencias entre las características estructurales presentes en cada uno de ellos, con respecto a la altura presentada por los individuos muestreados se encontró que si se presentaron diferencias significativas para esta variable tanto entre los hábitats como entre los estratos (H(<0.05)= 49.9), estas diferencias fueron mas notorias entre el hábitat de áreas de interior de bosque en relación a los otros dos hábitats; para los estratos las mayores diferencias se presentaron entre los estratos arbóreos presentes en el hábitat de borde – potrero en relación a los otros dos hábitats analizados (H(<0.05)= 632,451). En cuanto a los DAP de los diferentes individuos analizados, se encontraron diferencias significativas entre los individuos presentes entre el hábitat de borde – potrero y el áreas de interior de bosque (H(<0.05)= 47,299), entre los estratos analizados las diferencias estuvieron presentes entre los DAP del estrato arbóreo en todos los hábitats, presentándose los menores promedios de DAP en el hábitat de borde – potrero (9.37 cm.), seguido por el bosque áreas de interior de bosque (21.33 cm.) y el hábitat que presento los mayores promedios de DAP fue el hábitat de bosque de galería (32.79 cm.) (H(<0.05)= 448,77).

76

Para el análisis del diámetro de la copa de los individuos presentes en los tres hábitats no se presentaron diferencias significativas entre ellos pero si entre los estratos muestreados (H(<0.05)= 24,79, H(<0.05)= 268,301 respectivamente); entre los estratos las diferencias se presentaron para los estratos arbóreo y arbustivo, para el primero estas diferencias estuvieron centrados entre el estrato arbóreo del hábitat de galería en relación a los otros dos hábitats y para el segundo las diferencias se encontraron entre el estrato arbustivo del bosque de galería y el de borde – potrero.

Los datos correspondientes al radio de la copa de los individuos mostraron diferencias entre el hábitat de galería y los otros dos hábitats analizados (H(<0.05)= 54,6); mientras que entre los estratos muestreados las diferencias mas significativas se presentaron entre los tres estratos (arbóreo, arbustivo y herbáceo) de los hábitats de Borde potrero y galería (H(<0.05)= 306,902).

4.4.1. ABUNDANCIA DE MURCIÉLAGOS EN RELACIÓN A LAS VARIABLES ESTRUCTURALES
DEL HÁBITAT

Teniendo en cuenta las diferencias estructurales encontradas dentro de los hábitats mencionadas, se procedió a realizar una correlación entre las diferentes variables y la abundancia de murciélagos presentes en el área de estudio (Tabla 12), para determinar el grado de asociación que estas presentan al ser relacionadas con la abundancia de murciélagos en el área de estudio y determinar cual de estas presenta una mayor influencia para la comunidad de murciélagos; a través de este análisis se encontró que la comunidad de murciélagos tienen una baja relación con las variables de altura y DAP. Sin embargo para la variable del porcentaje de cobertura se encuentra que esta está estrechamente relacionada pero de forma negativa (r=-0.60).

77

Las especies pertenecientes al género Artibeus presentan bajas correlaciones con todas las variables a excepción del porcentaje de cobertura el cual presenta una alta correlación con la especie A. lituratus (r=0.66), mientras que la especie A. jamaicensis es la única especie que no presenta ningún tipo de correlación con la variable de DAP (tabla 12).

TABLA 12. Análisis de Correlación Entre la Abundancia de Murciélagos Presentes en el Área de Estudio Y las Variable Estructurales del Hábitat.
Especies A. jamaicensis A. lituratus C. brevicauda C. castanea C. perspicillata G. longirostris G. soricina P. hastatus P. parnellii S. lilium T. silvícola U. bilobatum Comunidad Altura -0.19 -0.02 -0.50 -0.52 (p<0.05) -0.38 0.30 -0.04 0.51 -0.47 0.63 (p<0.05) -0.34 0.12 0.07 DAP 0.00 0.29 -0.41 -0.43 -0.26 0.47 (p<0.05) 0.10 0.38 -0.28 0.78 (p<0.05) -0.19 0.32 0.17 Diámetro de la Copa -0.13 0.03 -0.50 -0.53 (p<0.05) -0.32 0.50 (p<0.05) 0.12 0.41 -0.49 0.69 (p<0.05) -0.34 0.25 0.42 Radio de la Copa -0.21 -0.04 -0.54 -0.52 -0.32 0.47 (p<0.05) 0.14 0.44 -0.50 0.68 (p<0.05) -0.41 0.28 0.25 Porcentaje de Cobertura 0.22 0.66 0.21 0.08 -0.15 -0.11 -0.34 -0.15 0.55 (p<0.05) -0.25 0.67 (p<0.05) 0.02 -0.60 (p<0.05)

El género Carollia por su parte, presenta correlaciones negativas con casi todas las variables (Altura, DAP, Diámetro de la copa y Radio de la copa); sin embargo las especies C. brevicauda y C. castanea tienen valores positivos de r=0.21 y r=0.08 al ser correlaciona con el porcentaje de cobertura, pero en C. perspicillata se encontraron valores negativos en relación a todas las variables muestreadas.

Al comparar los resultados de correlación para las especies del género Glossophaga, se encontraron valores positivos en G. longirostris para las variables de altura, DAP, Diámetro de la copa y Radio de cobertura, pero se encontró una correlación negativa en relación los porcentaje de cobertura encontrados en la zona, mientras que en G. soricina se presentaron valores positivos en las variables DAP, diámetro de la copa y Radio de la copa y valores

78

negativos en las variables de altura y porcentaje de cobertura, siendo esta ultima la que presento el mayor valor de correlación para esta especie (Tabla 12).

P. hastatus, presento valores promedios de correlación para las primeras cuatro variables (altura, DAP, diámetro de la copa y radio de la copa), pero un valor negativo en relación al porcentaje de cobertura vegetal (r=-0.15); mientras que especies como P. parnellii y T. silvícola, presentaron una relación inversa a la de P. hastatus, es decir valores negativos en las primeras cuatro variables y un valor positivo al porcentaje de cobertura.

La especie S. lilium presento los valores de correlación mas altos encontrados en la relación de las variables con las diferentes especies, r=0.63, r=0.78, r=0.69 y r=0.68, para las variables de altura, DAP, diámetro de la copa y radio de la copa respectivamente. U. bilobatum por su parte presento bajos valores de correlación para todas las variables muestreadas (Tabla 12).

79

5. DISCUSIÓN
La diversidad y abundancia de murciélagos en los bosques del neotrópico refleja la importancia que revisten estas especies de mamíferos en la dinámica de dichos ecosistemas, la cual es atribuida a la gran variedad de niveles tróficos que presentan, los cuales incluyen insectívoros, frugívoros, nectarivoros, carnívoros, omnívoros, hematófagos y piscívoros (Mc.Nab, B. K., 1971). A través de estos niveles tróficos se han podido establecer relaciones altamente desarrolladas entre especies tanto vegetales como animales de importancia ya sea económica para el hombre como para la dinámica de los ecosistemas, debido a que contribuyen con la polinización y dispersión de mas de 950 especies de plantas tropicales; así mismo por ser controladores naturales de insectos perjudiciales para el ser humano y el ecosistema.

En la Reserva Forestal Protectora La Coraza según los resultados obtenidos de las capturas mensuales se encontró un total de 30 especies para el área de estudio, sin embargo, este número de especies para esta región puede ser mayor debido que las familias Vespertilionidae (1 especie) y Emballonuridae (3 especies) presentaron un número bajo de especies (Tabla 1), al igual que se presenta una ausencia en las capturas de la familia Molossidae, las cuales según Fleming, T. H.; et. al. (1972) son hábiles para evadir las redes de nieblas y sus hábitos de forrajeo se dan generalmente a alturas considerables por encima del dosel y no dentro del bosque.

Por su parte la amplia abundancia presentada por las especies de la familia Phyllostomidae dentro de los tres hábitats muestreados se basa en los diversos factores comportamentales y alimenticios que presentan estas especies de murciélagos los cuales incluyen frugívoros, insectívoros, omnívoros, nectarivoros y hematófagos (Gardner, A. L., 1977).

80

De acuerdo con los resultados obtenidos en la tabla 1 la gran abundancia del género Artibeus (especialmente A. jamaicensis) es atribuida a que las especies de este género presentan una estrategia de forrajeo en grupo por lo cual se aumenta la probabilidad de su captura en comparación con otras especies que forrajean en forma solitaria como Sturnira lilium y las especies del género Glossophagine. Por su parte Carollia perspicillata es descrita como una especie que presenta los dos tipos de comportamiento de forrajeo dependiendo de la temporada (en la temporada seca forrajea de forma solitaria y en la temporada lluviosa forrajea en grupo) y de la abundancia de los recursos utilizados por estas especies (Heithaus, E. R.; et. al., 1975).

Los bajos números de individuos presentados por algunas de las especies de comportamiento insectívoro (familias Emballonuridae, Mormoopidae y Vespertilionidae) en el área de estudio podrían ser asociadas a diversos factores como la ecolocación mas especializada que presentan las especies de este habito y las características de vuelo a través de las cuales les permiten detectar las redes de niebla, y a su vez disminuir el número de sus capturas en las áreas de estudio, además estos bajos porcentajes también pueden ser atribuidos a las zonas de forrajeo utilizados por ellos dentro del hábitat. (Knox Jones, Jr. J and Hood, C. S., 1993, Simmons, N. B. and Conway, T. M., 2001 y Warren, R. D.; et. al., 2000).

Según los datos obtenidos de las capturas mensuales en los tres hábitats, se pudo observar que la zona de borde-potrero fue la que presentó el mas bajo éxito de captura (0.30) en comparación con el bosque de galería y áreas de interior de bosque (0.42 y 0.64 respectivamente), lo cual se puede atribuir a varios factores que afectan el comportamiento forrajeo de las diversas especies de murciélagos como son las condiciones climáticas, la abundancia de claros presentes en este tipo de hábitat y las noches muy claras (Morrison, D. W., 1978-b, Gannon, M. R. and Willig, M. R., 1987), debido a que los murciélagos bajan su activad durante las noches de luna llena por ser mas fáciles de observar por los depredadores lo cual amplia la probabilidad de ser capturados por ellos en sus zonas de alimentación, otro factor que puede influenciar en estos bajos valores son las actividades de

81

quema, la densidad de árboles, los cambios en la distribución y abundancia de los recursos presentes en las zonas intervenidas, las cuales van a influir en la permanencia de los murciélagos en estas zonas (Morrison, D. W., 1978-a).

La información sobre el número de especies y la abundancia de murciélagos puede ser tenida en cuenta para analizar el grado de perturbación que presente un hábitat. Fenton, M. B.; et. al., (1992) anota que las especies pertenecientes a la subfamilia Phyllostominae son indicadores de hábitats relativamente no perturbados por ser muy sensibles a los cambios en la estructura del hábitat, abundancia de recursos y a la presencia de claros en sus áreas de forrajeo; lo cual es apreciable durante el muestreo realizado en estos hábitats (áreas de interior de bosque, bosque de galería y borde–potrero) en los cuales a medida que se observa la degradación del hábitat se aprecia una disminución en el número de especies y de individuos de esta subfamilia (7, 5 y 3 especies respectivamente) (Tabla 1)

Según las curvas de saturación presentadas en las figuras 7, 8 y 9, se observa que el único hábitat que alcanzo su máximo número de especies fue el hábitat de áreas de interior de bosque; en relación a los otros dos hábitat tanto en bosque de galería como el borde – potrero, estas curvas no alcanzaron un nivel de saturación indicando que el número de especies presentes en estos hábitat puede ser aun mayor que el presentado al final del periodo de muestreo (24 y 18 especies respectivamente), lo cual va a influir en los valores de diversidad de estas áreas.

En la tabla 2 se pueden apreciar los resultados obtenidos para el índice de diversidad presente en cada una de estas áreas, indicando que el mayor valor para este índice lo presento el borde potrero (H= 2,119), en comparación con los hábitats de áreas de interior de bosque y bosque de galería, este valor parece estar reflejando la tendencia que presentan los murciélagos a realizar grandes viajes en busca de alimento o refugio y debido a esta gran movilidad especies presentes en áreas aledañas a este pueden estar ingresando en busca de alimento debido a la gran abundancia de recursos que presentan estas zonas (Humphry, S. R., 1975).

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Estas diferencias en los valores de diversidad encontrados en los tres hábitats indican que existen variaciones en las comunidad de chiroptera presentes en ellos, en la figura 14-a se aprecian diferencias en la composición de la comunidad entre el hábitat de áreas de interior de bosque y el hábitat de bosque de galería; debido principalmente a la presencia de especies como Micronycteris brachyotis, M. silvestris, C. trinitatum, especies principalmente asociadas con hábitats de bosque primario (Emmons, L. H. and Feer, F., 1990), así mismo la presencia de Mormoops megalophylla, una especie que tiende a presentarse en mayor proporción en áreas cercanas a cuerpos de agua, de esta misma manera en el hábitat de bosque de galería la presencia de especies como Saccopteryx bilineata y S. canescens van a empezar a reempezar el nicho de P. macrotis en esta zona.

También se pueden observar las diferencias entre los hábitat al analizar los valores de similaridad y los resultados en el análisis de varianza realizado para las tres zonas (Tabla 2; Fig. 10 y 11), en las cuales se observa la presencia de dos grupos de relaciones bien definidas, el primero conformado por el áreas de interior de bosque y el bosque de galería y el segundo conformado por el borde – potrero en relación a estos dos hábitat. La gran semejanza presentada entre los dos primeros hábitat es atribuida posiblemente a que estas dos zonas no son áreas aisladas, sino que son áreas relativamente pequeñas teniendo en cuenta la movilidad de los murciélagos, lo que permite el intercambio y movimiento de especies de un hábitat a otro. Las diferencias significativas para los hábitats de Bosque de galería y Borde – Potrero, son debido a la aparición de especies como, Micronycteris megalotis, Artibeus phaeotis, Peropteryx macrotis y Sturnira luisi que no fueron capturadas en los otros estratos estudiados en estos dos hábitats, ampliando de este modo la diversidad y la riqueza de especies. Complementado de esta manera lo planteado por Tschapka, M. (1998) que estos muestreos aumentan la diversidad en este tipo de estudios ya que hay especies que utilizan de diferente manera cada estrato presente en un hábitat. .

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Estas diferencias también pueden estar enmarcadas debido a que son zonas empleadas por la mayoría de especies tanto frugívoras como insectívoras para buscar y consumir su alimento dentro del bosque, Ospina, O. y Gómez, L. G., (1995) afirman que las especies de murciélagos capturadas hasta una altura de tres metros de altura no son transeúntes dentro de un hábitat sino que se encuentran dentro de este en busca de alimento, sin embargo especies de hábitos frugívoros como Artibeus jamaicensis, Carollia perspicillata y Sturnira lilium tienden a encontrar su alimento en las ramas de los árboles razón por la cual las zonas de forrajeo de estas especies van a estar determinadas por las características estructurales de la vegetación en los diversos estratos las cuales pueden influenciar la habilidad de los murciélagos a forrajear en un área debido a la complejidad espacial del estrato.

Los datos alimenticios obtenidos en los muestreos realizados en la reserva indican que la comunidad de murciélagos puede ser agrupada dentro de un número de gremios distintos según la abundancia presentada por los recursos, así como se describe previamente en otras comunidades de murciélagos para zonas neotropicales (Willig, M. R., 1986; Kalko, E. K. B., 1997). La mayoría de especies observadas pertenecen principalmente a un gremio alimenticio único, ya sea frugívoro, insectívoro o nectarivoro; de cualquier modo cabe anotar que el tamaño de las muestras para algunas especies fue bajo y que las muestras para otras solo fue posible tomarlas durante un mes. Consecuentemente diversos autores han documentado que la disponibilidad de insectos y frutos pueden influenciar el comportamiento alimenticio de estas especies (Heithaus, E. R.; et. al., 1975; Morrison, D. W., 1978-a; Fenton, M. B.; et. al., 1998; Giannini, N. P.; et. al., 2004), por lo cual probablemente se subestima la verdadera estructura trofica no solo de algunas especies presentes en el área sino de la propia comunidad.

El gremio de murciélagos mas abundante presente en el área estuvo representado por los frugívoros a lo cual Tamsitt, J. R., (1967) afirma que la abundancia de estas especies puede ser debido a la amplia diversidad de frutos posiblemente consumidos por ellos dentro de los

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diferentes estratos de la vegetación y que van a influir en la diversidad estructural de la comunidad.

Artibeus jamaicensis no solo fue la especie mas abundante en el área de estudio sino que además fue una de las principales especies del gremio de los murciélagos frugívoros que en de las tres zonas estudiadas y abarco el mayor número de ítems frutales consumidos, posiblemente por que es una especie que necesita mas carbohidratos para mantener su metabolismo estable (Catling, P., 1975) razón por la cual no puede vivir de una alimentación pura y por ello recurre a diversos tipos de fuentes de alimento como frutas, polen e insectos.

Dentro de su alimentación (Anexo C y D) las especies vegetales mas abundantes fueron Spondias mombin, Brosimum bolivarensis sp. y Anacardium excelsum, especies frutales catalogadas como efímeras pero abundantes durante su lapso de fructificación (Morrison, D. W., 1978-a). De igual manera la presencia de insectos de los ordenes Lepidoptera y Hemiptera en su alimentación, no es raro ya que pueden ser consumidos de forma accidental o por persecución en vuelo como anota Tuttle, M. D., (1976); en esta especie el consumo de polen puede presentarse principalmente cuando sus recursos alimenticios empiezan a disminuir (Handley, Jr. C. O.; et. al. 1991).

De las tres especies del género Carollia registradas C. brevicauda y C. castanea presentaron consumo únicamente de frutos y polen; mientras que C. perspicillata presento consumo tanto de frutos y polen como de insectos, a lo cual se atribuye el hecho de que esta especie es considerada como oportunista al aprovechar los recursos alimenticios que se encuentran en el medio (Fleming, T. H.; et. al., 1986).

Estas tres especies fueron las únicas en presentar consumo de especies del género Piper, razón por la cual son consideradas por diversos autores como murciélagos piper (Fleming, T. H.; et. al., 1986; Fleming, T. H., 1987; Aguirre, L. F.; et. al., 2003; Giannini, N. P.; et. al., 2004;), gracias a la gran relación existente entre estas especies de murciélagos y las

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plantas, la cual según Mikich, S.; et. al., (2003) y Lima De, I. P. and Dos Reis, N. R, (2004) esta relación es atribuida al olor proveniente del aceite esencial presente en los frutos maduros de Piper, que es el que le indica a estas especies la disponibilidad de esta planta en el medio para ser consumida, también se le puede atribuir al valor nutricional y energético que le aportan a estas especies.

Al comportarse de forma oportunista, los cambios en la alimentación de Carollia perspicillata pueden deberse a factores que incluyen las características nutricionales de la pulpa del fruto y los patrones de estacionalidad de los frutos (Fleming, T. H., 1987). Ellos evitan consumir frutos ricos en fibra como Ficus (aunque Dumont, E. R., 1999 y Aguirre, L. F.; et. al., 2003 afirman que no son muy raros dentro de su alimentación) y consumen preferiblemente frutos ricos en proteínas y carbohidratos como Piper; además pueden consumir frutos cuyos periodos de fructificación sean de amplios periodos de tiempo como Cecropia.

Carollia perspicillata morfológicamente presenta características dentales típicas de murciélagos insectívoros y posee dientes relativamente grandes, lo que le permite consumir tanto frutos como insectos de consistencia media y blanda, razón por la cual la presencia de insectos de los ordenes Diptera, Coleoptera e Isoptera dentro de su alimentación es común. En relación al resto de sus dientes los caninos son pequeños y no le permiten el agarre y consumo de frutos de gran tamaño (Freeman, P. W., 1988; Dumont, E. R., 1999 y Aguirre, L. F.; et. al., 2003)

Las especies de los géneros Sturnira y Uroderma, son consideradas como consumidores de frutos y polen y su abundancia estuvo relacionada con la fructificación de especies como S. mombin, B. bolivarensis. y Muntingia calabura, razón por la cual se piensa que la ausencia de estas especies se deba a patrones de migración a zonas mas protegidas que ofrezcan los recursos alimenticios preferidos por estas especies de murciélagos.

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FIGURA 20. Constitución craneal de tres gremios de murciélagos encontrados en el muestreo: Frugívoros A) A. jamaicensis, B) C. perspicillata, Nectarivoro C) Glossophaga soricina, Insectivoro D) P. hastatus y E) P. parnellii.

A

B

C

D

E

Tomado de Eisenberg, J. F. 1989

Por su parte la alimentación de las especies de la familia Glossophaginae presentes en el área de estudio estuvieron muy marcadas por la utilización de dos recursos principalmente, Muntingia calabura y Mucuna pruriens, las cuales a su vez influenciaron la abundancia de estas especies dentro del área de estudio, aunque en su alimentación también fueron

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encontrados restos de insectos esto puede ser debido al consumo accidental ya que los ordenes de insectos identificados dentro de sus alimentación (Lepidoptera y Diptera) siempre fueron asociados a la presencia de semillas de M. calabura y al polen de M. pruriens en el análisis de los contenidos estomacales y las heces (Rebolledo, M., 2003).

Phyllostomus hastatus es una especie considerada generalmente como omnívora al consumir frutos, productos de flores (néctar, polen y partes de la corola de las flores), artrópodos de gran tamaño y hasta pequeños vertebrados, gracias a su morfología craneal y conformación de sus dientes que le permiten triturar estos recursos de consistencia dura (Fig. 20) (Gardner, A. L., 1977, Humphry, S. R.; et. al., 1983; Freeman, P. W., 1988; Kalko, E. K. V., 1996, 1997), sin embargo el comportamiento omnívoro no fue muy notorio ya que debe centrarse en el consumo intermedio de cada uno de los ítems mencionados, lo cual no ocurrió en los resultados encontrados en esta área para dicha especie, sino que estuvieron mas relacionados con estudios realizados Bradbury, J. W. and Vehrencamp, S., (1976) quienes consideran que esta especie se concentra sobre especies de frutos de baja diversidad nocturna, pero de alto carácter espaciotemporal, de tal forma que sea posible para esta especie minimizar el costo de energía en sus viajes diarios y la búsqueda de alimento, una estrategia similar es utilizada por especies del género Carollia, según reporta Fleming, T. H.; et. al., (1986).

El segundo gremio encontrado en orden de abundancia de los recursos utilizados, es el de los murciélagos insectívoros, de las cuales solo serán analizadas 3 de las 11 especies reportadas para la zona debido a la escasa información encontrada para las especies de este gremio.

Gardner, A. L., (1977) clasifica a Tonatia silvícola como una especie que consume frutos e insectos, sin embargo dentro de la reserva esta presento un comportamiento netamente insectívoro, consumiendo principalmente insectos del orden Coleoptera, resultados que concuerdan con los encontrados con por Aguirre, L. F.; et. al., (2003) en donde se indica la predilección de esta especie por diversos tipos de insectos; pero centrándose en el consumo

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de escarabajos pertenecientes a la familia Scarabaeidea, en una percha de dos individuos de esta especie encontrada en el área del bosque de galería fueron encontrados restos de alas de Orthoptera pertenecientes a la familia Tettigoniidae, pero en la alimentación para esta especies no se pudo identificar si esta familia era la que estaba en los restos de Orthoptera encontrados en las heces.

Por su parte Saccopteryx bilineata es una especie que se alimenta a diferentes estratos o alturas del suelo del bosque, en áreas muy intervenidas como se encontró en este trabajo, tiende a forrajear en los estratos bajos (arbustivo y herbáceo), debido la amplia abundancia tanto de especies como de individuos del orden Diptera y Lepidoptera presentes sus zonas de forrajeo. Mientras que en áreas con menor grado de intervención tiende forrajear en los estratos altos (arbustivo y arbóreo), Bradbury, J. W. and Vehrencamp, S., (1976) afirman que el consumo de este ítems es común encontrarlos dentro de la alimentación de estas especies, debido a su ecolocación y a sus características de vuelo rápido.

Pteronotus parnellii es una especie netamente de comportamiento insectívoro, a la que gracias a su morfología craneal y conformación dental pues presenta molares superiores planos e inferiores amplios y robustos que le permiten ejercer gran presión sobre sus presas (Fig. 20), debido a esto, se le atribuye la característica de consumir especies con exoesqueleto duro (Vaughan Jenning, N.; et. al., 2004), razón por la cual el consumo de los ordenes Coleoptera e Hymenoptera no es difícil de encontrar en su alimentación, además, su sistema de ecolocación altamente desarrollado le permite evadir árboles en zonas densamente pobladas, razón por la cual fue la única especie de este género en ser encontrada en los tres hábitats muestreados.

Al realizar las comparaciones en relación a la estructura trófica entre las zonas (áreas de interior de bosque, bosque de galería y borde–potrero) se encontraron diferencias en el consumo de diversos ítems en especies como A. jamaicensis, A. lituratus, G. soricina, G. longirostris, P. hastatus y U. bilobatum, las cuales influenciaros los valores en la estructura trófica de cada una de estas áreas. En la figura 11 se observa mas claramente las

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variaciones presentadas por las especies de la familia Phyllostomidae, especies que en el áreas de interior de bosque tuvieron una tendencia al comportamiento frugívoro como se presento en las especies A. jamaicensis, A lituratus, C. brevicauda, C. castanea, C. perspicillata, G. longirostris, G. soricina y U. bilobatum, a excepción de las especies P. hastatus, el cual presentó una tendencia a un tipo de alimentación mixta, debido al consumo de polen fruta e insectos presentados por esta especie en este hábitat y un comportamiento insectívoro dentro del área de borde – potrero..

Por su parte en las especies de comportamiento insectívoro (Figura 11-K-L-M) no se encuentran diferencias estadísticamente significativas en el consumo de diversos ítems como son los órdenes Coleoptera, Diptera, e Hymenoptera.

Una especie que influyó en la cantidad de gremios tróficos presentes en estos hábitats, fue la presencia de Desmodus rotundus en los hábitats de áreas de interior de bosque y de galería, mas no en el hábitat de borde–potrero; sin embargo la presencia de esta especie dentro de esta zona es fácil de observar debido a las marcas que queda en el ganado vacuno y equino presente en el área, lo cual indica la presencia de esta especie.

Otro factor que indica que esta especie puede estar alimentándose en estas zonas perturbadas es el de las horas de captura en las cuales durante el lapso de las 20:00 - 21:00 horas (Anexo B), estas especies fueron capturadas en las redes de niebla en dirección a las áreas de borde- potrero, presentando la característica de no haber consumido ningún alimento, volviendo a ser capturadas en el rango de 22:00 – 24:00 horas en dirección contraria del borde – potrero hacia las áreas mas conservadas y con el estomago lleno de sangre producto de su alimentación.

Los patrones de variación en el consumo de diversas fuentes de alimentos de las diferentes especies de murciélagos dependen de la disponibilidad de alimento encontrado en cada uno de estos hábitats.

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De igual forma así como se encontraron variaciones en la estructura trófica de las diferentes especies, el análisis de varianza permitió determinar sobre que ítems alimenticios específicamente estaban marcadas estas diferencias para cada especie. El resultado de este análisis (Tabla 5) no muestra diferencias para los hábitats ni para los estratos según la cantidad de ítems alimenticios utilizados por estas especies, lo que sugiere que estudios de alimentación pueden ser evaluados de una forma horizontal dentro de un área, ya que la presencia de ciertos frutos e insectos van a indicar el estrato en el cual una especie esta alimentándose. En el caso de las especies frugívoras, altos consumo de frutos de Anacardium, Cecropia, Spondias y Ficus, son atribuidos a especies que tienden a forrajear en el dosel del bosque, como ocurrió en A. jamaicensis, A. lituratus, S. lilium, C. castanea y C. perspicillata, que presentaron altos consumos de estos ítems en el muestreo realizado.

Así mismo altos valores en frutos de especies como Muntingia calabura, Brosimum bolivarensis, y Mangifera indica, como los presentado por las especies A. jamaicensis, C. perspicillata, G. longirostris y G. soricina, indican la preferencia en el forrajeo del estrato arbustivo, y abundancia en el consumo de frutos Piper (los cuales presentaron en el área una altura no mayor a los dos metros), indican un comportamiento de forrajeo marcado en el estrato herbáceo, como se presentó en las especies del género Carollia que fueron como se mencionó anteriormente las únicas especies que se encontraron alimentándose de esta especie.

Por su parte el comportamiento forrajeo presente en las especies de hábitos insectívoros es mas complicado de analizar ya que van a estar dependiendo de la abundancia que presenten en cada estrato los diversos ordenes de insectos utilizados por estas especies dentro de su alimentación y las preferencias que cada especie presente sobre esa abundancia (Anexo C, D.).

Dentro de cada uno de los hábitats se evaluó el grado de sobreposicion presentado entre las diferentes especies encontradas dentro de cada hábitat, según este análisis las especies A. jamaicensis – C. perspicillata, presentaron altos valores de sobreposicion dentro de las tres

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zonas de muestreo, esto puede ser atribuido en gran medida a que son especies que pueden presentar una fuerte competencia por los recursos ya que básicamente utilizan los mismos recursos en los hábitats y se presentan en los tres hábitats la misma hora de forrajeo, además estos altos valores de sobreposición pueden presentarse debido a las gran variedad de ítems alimenticios y al comportamiento de tipo oportunista dentro de los hábitats encontrados, así mismo por ser especies que presentan un forrajeo en grupo.

Por su parte G. longirostris y G. soricina fueron las especies que presentaron sobre posiciones completas o de carácter muy alto, debido a que ambas especies tendieron a presentar un alto forrajeo sobre especies como Muntingia calabura y Mucuna pruriens. Y generalmente eran capturadas en los mismos sitios a las mismas horas, además son especies que presentan una alta competencia por la utilización de diversas fuentes de polen y néctar. (Sosa, M. y Soriano, P. J., 1996).

S. lilium, A. jamaicensis y U. bilobatum presentaron valores de sobreposicion altos en por al menos dos hábitats (Tabla 6, 7, 8), estas especies fueron consistentes en el consumo de Spondias mombin y Brosimum bolivarensis. Para las especies, A. jamaicensis y S. lilium estos altos valores pueden ser debidos a que generalmente fueron encontradas dentro de los hábitats en el rango de 19:00 – 24:00 horas. Por su parte la especie U. bilobatum solo fue capturada en relación a estas dos especies en los rangos de las 19:00 – 21:00 horas.

La alta sobreposicion presentada entre las especies C. castanea y A. lituratus, se presento por la coincidencia de estas especies en tiempo y espacio en el consumo de Spondias mombin y Anacardium excelsum, así como en el consumo de polen.

Los recursos frutales e insectos que comparten la mayoría de especies en su utilización, incluyeron las especies Spondias mombin, Anacardium excelsum y Brosimum bolivarensis., así como los ordenes Coleptera e Hymenoptera.

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A través del índice de Levin's se calculo la amplitud de nicho, para las especies presentes en los tres hábitats (áreas de interior de bosque, bosque de galería y borde–potrero), A. jamaicensis presento el mayor número de recursos consumido (12), seguido de las especies C. perspicillata y C. brevicauda que presentaron 9 ítems consumidos; siendo esta ultima la que presento el mayor valor de amplitud de nicho dentro de los hábitats muestreados.

La especies tendieron a presentar un comportamiento de tipo generalista dentro del área de estudio, sin embargo, en la tabla 9 se observa que al analizar la amplitud por hábitats encontramos que las especies phyllostomus hastatus y Tonatia silvícola presentaron una tendencia al espacialismo en cuanto al consumo del orden Coleoptera, por su parte las especies de los géneros Artibeus y Carollia presentaron el mayor número de ítems consumidos así como los mayores valores de amplitudes de nicho, lo cual concuerda con estudios realizados por Fleming, T. H., et al. (1977, 1986), Heithaus, E. R. (1975) y Kalko, E. K. et al (1997), quienes catalogan a estas especie como las que necesita mas carbohidratos, proteínas y aminoácidos, para mantener su metabolismo estable, por consiguiente no puede vivir de una alimentación pura y por ello recurre a diversos tipos de fuentes de alimento como frutas, polen e insectos.

De igual manera esta amplia variedad de ítems presentada por A. jamaicensis es debido a que esta especie posee grandes caninos (Fig. 20), los cuales sobresalen mas allá de la superficie de oclusión mandibular, y le permiten una gran ventaja al momento de apretar, torcer y desprender frutos de hasta 2,5 veces el tamaño de su cabeza, así mismo los primeros molares en las especies de este género, son totalmente amplios buco-lingualmente y juegan un papel importante en el procesamiento y extracción de jugos de los frutos consumidos (Freeman, P. W., 1988; Aguirre, L. F.; et. al., 2003).

Por su parte la poca cantidad de ítems utilizados por las especies de la subfamilia Glossophaginae es debido en gran parte a la forma alargada de la mandíbula de estas especies y sus diminutos dientes, que no le permiten el consumo de muchos recursos frutales (Fig. 20), los cuales deben ser de consistencia blanda y pequeños (Muntingia

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calabura) ya que esta especie no posee una musculatura mandibular muy desarrollada, atribuible a especies de comportamiento nectarivoro (Freeman, P. W., 1988), razón por la cual no se presento una amplia variedad de recursos frutales dentro de su alimentación.

Estos resultados también en cuanto a la amplitud de nicho, expresan la posibilidad que ante la disminución de áreas boscosas, las especies de murciélagos especialistas tiendan a desaparecer, a menos que sean capaces de adaptarse a las nuevas condiciones ampliando sus requerimientos alimenticios. Ya que entre mayor sean los recursos alimenticios que busque un individuo va a tender a una alimentación generalista con respecto a una especie que solo busque un alimento determinado.

Al evaluar la disponibilidad de insectos presentes en el área para las especies de murciélagos se tuvieron en cuenta dos cosas, 1) la abundancia relativa de cada uno de los ordenes encontrados y 2) la disponibilidad presentada por estos ordenes para las especies de murciélagos, al ser analizados por medio del índice de cargado de abundancia (Poulin, B. y Lefebvre, G., 1997).

Según los resultados obtenidos de la abundancia y disponibilidad de insectos (Anexo E, F, G, Fig. 19) se encontró que a pesar que el orden Diptera fue el mas abundante dentro de las tres zonas muestreadas, fue el que presentó los valores mas bajos en cuanto al análisis de disponibilidad para la comunidad de murciélagos, sin embargo este fue uno de los mas ampliamente disponibles para la especie S. bilineata en el bosque de galería, aportando una disponibilidad del 14.2 % para esta especie y para la especie P. parnellii en el área de borde–potrero, que presento un 8.4 %, estos bajos valores de disponibilidad posiblemente se deban al hecho de ser insectos de tamaño relativamente pequeño (poco mayores a 2 mm) razón por la cual se dificulta su captura durante el vuelo, limitando así la presencia de estas en las muestras de heces estudiadas (Herr, A., 1998), también es posible que su presencia en especies de comportamiento frugívoro sean por accidentalidad al momento de alimentarse de numerosas especies de productos florales o frutales (Thomas, D. W., 1984).

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El orden Coleoptera por su parte fue el segundo orden en presentarse de forma abundante, seguido por Hymenoptera y Lepidoptera, siendo este primer orden el que presento la mayor disponibilidad dentro de los tres hábitats no solo para la comunidad de murciélagos en general sino para especies de comportamiento insectívoro como P. parnellii, P. hastatus y T. silvícola; aunque el consumo de este orden para las especies frugívoras fue bajo, su disponibilidad para la especie C. perspicillata fueron altos en el borde - potrero en relación a los otros recursos disponibles como M. calabura y S. mombin. En el caso de los otros dos ordenas mas abundantes Hymenoptera y Lepidoptera, revisten una amplia disponibilidad para especies como P. hastatus pero centrándose en el áreas de interior de bosque y P. parnellii en el bosque de galería, siendo este ultimo orden el que presenta la mayor disponibilidad para esta especie dentro de este hábitat.

La disponibilidad de frutos de las 7 especies identificadas y encontradas dentro de la alimentación de las especies frugívoras y en los muestreos de vegetación, están marcados estacionalmente por picos de fructificación, para las diversas especies de plantas, centrándose en un máximo de 5 especies disponibles durante los meses de Junio-julio y Septiembre – Octubre, en los cuales se encontraron en fructificación para el mes de junio las especies Cecropia, Piper aducum, Piper amalago, Muntingia calabura y Anacardium excelsum, en el mes de julio las especies A. excelsum y P. aducum fueron remplazadas por S. mombin y Brosimum bolivarensis, mientras que para el segundo pico de fructificación las especies presentes fueron: Cecropia, Piper amalago, Muntingia calabura, S. mombin y B. bolivarensis tanto para el mes de septiembre como para el mes de Octubre (Tabla 11,Fig. 16).

Estos picos de fructificación variaron espacio-temporalmente dentro de los tres hábitats, encontrándose para el hábitat de áreas de interior de bosque igual que para el área general dos picos de fructificación durante los meses de junio, en los cuales las especies que estuvieron en fructificación fueron Cecropia, Piper aducum, Piper amalago y Anacardium excelsum, el segundo pico de fructificación para esta zona estuvo dominado por la presencia de Cecropia, Piper amalago, S. mombin y B. bolivarensis; mientras que en el

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hábitat de bosque de galería solo se presentó un pico de fructificación que abarcó únicamente el mes de septiembre siendo al igual que la zona de áreas de interior de bosque las especies Cecropia, Piper aducum, Piper amalago y Anacardium excelsum, las que se encontraron en fructificación durante ese mes.

El hábitat de borde potrero presento un solo pico de fructificación, pero fue el mas largo encontrado dentro de las tres zonas por abarcar cuatro meses (Agosto – Noviembre) y presentándose en fructificación las especies Cecropia, M. calabura, bolivarensis (Anexo H) S. mombin y B.

Esta disponibilidad estacional de los recursos hace que las especies de murciélagos seleccionen sobre que recursos quieren alimentarse en mayor proporción, ya que depende de los valores energéticos, de estos frutos, así como del carácter nutricional (es decir composición de aminoácidos, grasas y carbohidratos, al igual que los niveles de elementos críticos como calcio y fósforo) los que van a decidir sobre que especies se van a alimentar las diferentes especies de murciélagos según sus requerimientos (Fleming, T. H., 1982).

De acuerdo con esto, A. excelsum, S. mombin y B. bolivarensis son las que aportaron los mayores valores de disponibilidad para la comunidad de murciélagos (Tabla 10), en relación con las especies M. calabura, Cecropia sp. y las especies del género Piper que se encuentran fructificando durante gran parte del año y que presentaron bajos valores de disponibilidad para la comunidad, pero altos valores para algunas especies como es el caso de las especies del género Piper para el género Carollia y Muntingia calabura para el género Glossophaga, lo que refleja una alta adaptación de estas especies en el consumo de estos géneros de plantas, y viceversa la adaptación de este grupo de plantas a la dispersión de sus semillas por estos murciélagos.

La baja disponibilidad de estos ítems para la comunidad puede ser atribuida también al hecho de que al presentar largos periodos de fructificación, va a reducirse la competencia por estos recursos de tal manera que le permiten a los murciélagos alimentarse de otras

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especies con bajos periodos para ampliar así su alimentación y sus requerimientos tanto energéticos como nutricionales.

Con base a estas relaciones y a la presencia espaciotemporal que presentan los recursos (frutos e insectos) dentro de los diferentes hábitats estudiados se puede considerar el hecho de que esta disponibilidad de ítems va a condicionar tanto la composición como la estructura trófica de las comunidades de murciélagos presentes en una zona especifica.

La diferencias encontradas ente las variables del hábitat analizadas para cada una de las zonas al ser correlacionadas con la abundancia tanto de la comunidad como de las diversas especies encontradas dentro de ellos, presentan la influencia que tienen estas variables sobre las comunidades de murciélagos encontradas en una región (Tabla 12).

Los valores de correlación presentados para el porcentaje de cobertura con relación a la comunidad de murciélagos al ser inversamente correlativos en comparación con las otras variables que no presentaron correlación significativa con la comunidad de murciélagos, indica que esta es la principal variable de la estructura del hábitat que va a condicionar la presencia tanto en la abundancia como en la diversidad de dicha comunidad al ser un factor que evita la movilidad y libre desplazamiento de diversas especies dentro de un ecosistema, complementando lo planteado por Herr, A., (1998), quien afirma que solo aquellas especies que se encuentran mejor adaptadas a vuelos que requieran gran maniobrabilidad y altos sistemas de ecolocación son las que van a presentar mayor abundancia dentro de las áreas con mayor grado de cobertura vegetal.

Así mismo, la relación entre el porcentaje de cobertura con la especie P. parnellii, y T. silvícola que presentaron un comportamiento insectívoro, es gracias a su morfología alar (mas largas, delgadas y angostas) que le permite esquivar con gran facilidad áreas con bastante densidad de árboles y altos porcentajes de cobertura vegetal, concordando con estudios realizaos por Vaughan Jenning, N.; et. al. (2004), quienes afirman que esta especie presenta una alta maniobrabilidad dentro de áreas densamente pobladas de vegetación.

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Sturnira lilium y Glossophaga longirostris, presentaron un correlación significativa en relación a la variable de diámetro y radio de la copa de los árboles, debido a que son especies que están adaptadas al vuelo dentro del follaje de los árboles al momento de su alimentación. Igualmente, en la especie S. lilium se presentan altos valores de correlación con respecto a la altura de los árboles por ser una especie que presenta una alimentación de plantas de dosel principalmente como Spondias mombin que abarco el 32% de su alimentación

La altura tanto de los árboles como de los arbustos presentes en el área es un factor que va a influir dentro de las características verticales de un hábitat, influyendo en la composición de los estratos presente dentro de dichas áreas, ya que sitios en los cuales se presenten árboles muy altos y arbustos muy bajos, van a hacer que se cree una gran cantidad de espacio que permita la movilización de gran cantidad tanto de especies como de individuos, así mismo estas variaciones en la altura de árboles y arbustos también pueden influir en la competición y sobreposicion de nicho por diversas especies, debido a que en áreas donde las alturas de los árboles sean bajas se va a presentar un mayor aprovechamiento de los recursos disponibles para las especies presentes dentro de estos hábitat, lo cual va a permitir que varias especies presenten zonas de forrajeo bajas en relación a la altura del dosel del bosque y accedan con mas facilidad a los otros estratos presentes dentro de dichos hábitats, aumentando de este modo no solo la competición por un recurso sino también la sobreposición en cuanto al nicho de algunas especies.

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6. CONCLUSIÓN Y RECOMENDACIONES
De acuerdo con los resultados obtenidos en este trabajo se puede concluir lo siguiente:  La familia Phyllostomidae abarco el 96.31 % de la población de murciélagos capturados y la especie Artibeus jamaicensis fue la especie mas abundante dentro de los tres tipos de hábitats encontrados en la reserva, alcanzando un máximo de 411 individuos y el 52.29 % del total de las capturas.  Los muestreos realizados de forma estratificada dentro de un hábitat van a influir tanto en la diversidad como en la composición de la comunidad de murciélagos presentes en dicha área..  La estructura trófica de la comunidad de murciélagos se compone de un 38.69 % de frutos, 38.20 % de insectos, 19.76 % de néctar-polen y un 3.33 % de sangre.  En ambientes con menor grado de perturbación las especies presentan una tendencia más hacia el frugivorismo que hacia el insectivorismo, mientras que a medida que aumenta la perturbación se va presentando un equilibrio en los valores trófico de la comunidad.  Los ítems alimenticios mas consumidos por las especies de murciélagos fueron los frutos de S. mombin, M. calabura, B. bolivarensis y A. excelsum y los ordenes de insectos Coleoptera, Lepidoptera y Hemiptera.  Las especies A. jamaicensis, A. lituratus, C. perspicillata y S. lilium presentaron una tendencia a forrajear en el estrato arbóreo, según los parámetros presentados en sus alimentación.

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 Las especies A. jamaicensis y C. perspicillata presentaron altos valores de sobreposicion al coincidir en el consumo en la gran mayoría de sus ítems alimenticios dentro de los tres hábitats, así mismo las especies del género Glossophaginae (G. longirostris y G. soricina) se encuentran ocupando el mismo nicho trófico dentro del área.  Las especies tendieron a presentar un comportamiento generalista dentro de los tres hábitats a excepción de T. silvícola que se presento con tendencias especialistas dentro de estos.  En el área de la reserva forestal se presentan dos picos de fructificación para las especies sobre las cuales se encuentran alimentando los murciélagos, el primero que va de Junio a Julio y el segundo de Septiembre a Octubre.  La disponibilidad espaciotemporal que presentan los recursos (frutos e insectos) dentro de los diferentes hábitats puede condicionar tanto la composición como la estructura trófica de las comunidades de murciélagos.  Los ítems que presentaron una mayor disponibilidad para la comunidad de murciélagos presentes en el área de estudio fueron S. mombin y A excelsum en cuanto a las especies frutales y Coleoptera e Hymenoptera por parte de los ordenes de insectos  La actividad forrajeadora de los murciélagos depende de los parámetros estructurales de la vegetación y es por eso que algunas especies de murciélagos seleccionan áreas en la cual la densidad de árboles y la cobertura vegetal sean bajas.  Seria adecuado llevar a cabo estudios similares en zonas con las mismas características estructurales pero mas alejadas entre si para ampliar la información

100

sobre como estas variables influyen en las comunidades de murciélagos presentes en el neotrópico.  Realizar estudios de comportamiento alimenticio por murciélagos dentro de los tres estratos teniendo en cuanta el estadio reproductivo y la edad, así como la manera como se presenta la dispersión de semillas dentro de cada estrato.

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ANEXO A. Resumen de las capturas realizadas durante los periodos Oct.– Nov. 2001, Mar.– Nov. 2002.
Nº ESPECIE SEX M H M H M H M H M H M H M H M H M H M H M H M H M H M H M H M H M H M H M H M Pteronotus gymnonotus H IND. 210 201 34 33 5 5 20 20 7 10 28 24 1 8 1 11 11 15 17 4 1 1 2 1 1 1 2 1 1 3 5 1 2 LT 74,97 76,44 81,53 85,98 43,00 47,94 48,20 48,93 48,96 49,23 57,19 55,13 56,2 61,61 77,00 53,03 52,21 50,32 50,26 55,95 42,00 61,00 58,93 43,00 60,00 47,9 46,3 74,00 73,00 107,00 108,72 57,00 60,65 PROMEDIO DE MEDIDAS LA 59,53 59,96 68,26 68,31 37,52 34,96 36,56 36,84 36,21 36,52 43,14 41,54 42,00 50,16 62,00 35,69 36,62 35,31 34,89 40,03 33,80 41,00 50,05 33,00 58,4 40,00 42,9 64,70 64,00 87,67 88,54 53,30 53,85 LO 16,46 16,44 18,00 17,96 12,06 12,96 14,47 14,99 13,97 14,34 15,74 15,89 12,6 14,50 17,00 11,54 11,9 11,19 11,61 13,63 18,10 13,00 22,10 12,00 12,00 11,60 13,83 17,00 20,30 24,00 26,14 12,00 13,35 LC 12,16 8,61 7,86 9,35 8,27 9,35 6,44 5,95 5,96 6,60 9,23 15,00 10,00 23,55 30,00 21,00 15,00 14,15 12,00 12,00 16,67 16,46 21,00 24,25 LTP 34,8 35,6 36,18 38,18 22,00 21,82 23,56 25,15 25,16 24,02 27,64 29,19 24,4 31,25 43,00 22,8 23,5 21,43 20,91 20,35 7,30 12,00 32,58 7,00 34,00 24,80 26,35 15,50 38,00 51,5 51,74 26,00 28,90 A, H IB, B-P LSDS 7,77 7,85 7,07 7,12 Ar Ar, A A Ar, A, H BG IB, BG IB, BP IB, BG, B-P A H H IB IB, BG BG ESTRATO PRESENTE Ar, A, H Ar, A, H A, Ar, H Ar, A, H Ar, A, H Ar, A, H A A, H Ar, A, H Ar, A, H Ar, A, H Ar HABITAT PRESENT. IB, BG, B-P IB, BG, B-P IB, BG IB, BG, B-P IB, BG, B-P IB, BG, B-P IB IB, BG IB, BG, B-P IB, BG, B-P IB BG

Artibeus jamaicensis Artibeus lituratus Artibeus phaeotis Carollia brevicauda Carollia castanea Carollia perspicillata Chiroderma trinitatum Desmodus rotundus Glossophaga longirostris Glossophaga soricina Micronycteris brachyotis Micronycteris megalotis Micronycteris silvestris Mimon crenulatum Myotis nigricans Mormoops megallophyllia Peropteryx macrotis Phyllostomus discolor Phyllostomus hastatus

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Continuación ANEXO A
ESPECIE Pteronotus parnellii Saccopteryx bilineata Nº SEX IND. M H M H M Saccopteryx canescens H M H M H M H M H M H M H M H 8 5 1 2 3 2 14 31 1 2 3 1 5 2 4 8 1 1 3 2 LT 66,49 65,16 45,00 47,50 40,53 40,25 54,67 54,25 59,00 54,60 66,62 73,00 67,27 64,70 56,45 60,02 62,50 61,50 44,65 44,83 PROMEDIO DE MEDIDAS LA LO LC 60,41 60,46 43,30 45,30 38,80 39,00 39,65 39,52 42,00 41,28 51,67 59,00 53,16 52,20 41,05 42,09 43,35 42,00 32,80 30,35 17,08 16,64 11,00 10,65 13,98 11,25 12,11 13,00 12,00 13,00 29,42 29,00 29,50 32,00 14,23 13,41 16,00 14,20 11,55 11,45 22,69 19,64 12,40 14,70 11,97 12,98 15,40 18,00 13,00 11,40 LTP 33,52 33,22 26,50 28,75 22,30 22,80 22,49 24,13 28,00 26,20 38,83 40,10 38,96 39,65 23,68 24,20 24,50 25,30 19,73 18,00 LSDS Ar, A, H IB, BG Ar, A, H Ar, A, H Ar, H IB, BG, B-P IB, BG, B-P BG, B-P Ar, H BG, B-P ESTRATO PRESENTE Ar, A, H Ar, H HABITAT PRESENT. IB, BG, B-P BG, B-P

Sturnira lilium Sturnira luisi Tonatia bidens Tonatia silvicola Uroderma bilobatum Uroderma magnirostrum Vampyressa pusilla

Ar, A, H Ar, A A, H

IB, BG, B-P IB, B-P IB, BG

111

ANEXO B. Resumen de la actividad temporal de las especies encontradas en la reserva forestal y protectora de los montes de Maria y serranía de coraza (Colosó, Sucre)
Localidad: ESTACION PRIMATOLOGICA DE COLOSO N ESPECIE
06:00 07:00 08:00

HORA DE CAPTURA M / H
09:00 10:00 11:00 12:00 05:00 TOTAL

TOTAL INDIV. 411 67 10 40 17 52 1 9 22 32 4 1 1 2 1 1 3 2 8 3 13 3 5 45 3 4 7 12 2 5 786 H 4 M H M 215 34 5 20 7 30 1 8 11 15 H 196 33 5 20 10 22 1 11 17 4 1

M H M 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 Artibeus jamaicensis Artibeus lituratus Artibeus phaeotis Carollia brevicauda Carollia castanea Carollia perspicillata Chiroderma trinitatum Desmodus rotundus Glossophaga longirostris Glossophaga soricina Micronycteris brachyotis Micronycteris megalotis Micronycteris silvicola Mimon crenulatum Myotis nigricans Mormoops megallophyllia Peropteryx macrotis Phyllostomus discolor Phyllostomus hastatus Pteronotus gymnonotus Pteronotus parnellii Saccopteryx bilineata Saccopteryx canescens Sturnira lilium Sturnira luisi Tonatia bidens Tonatia silvicola Uroderma bilobatum Uroderma magnirostrum Vampyressa pusilla
TOTAL

H

M

H

M

H

M

H

M

H

M 4 1

2

1

1

1

1 1

35 28 43 45 41 35 23 17 35 38 6 7 2 6 10 10 3 4 4 3 3 1 1 1 2 3 5 5 2 8 3 2 6 2 3 2 1 3 5 1 1 7 4 10 5 3 5 4 2 3 1 3 1 1 1 3 2 2 3 4 2 1 2 5 2 3 5 2 1 3 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 4 2 1 2 2 2 2 2 1 1 2 1 1 2 2 5 1 5 2 2 1 1

1

32 29 8 3 1 1 2 1 1 3 6 1 1 2

2 1 3

1 3

2 3

1 2 1 1 1 1 3 1 9 1 3 14 1 3 5 4 1 3 400 2 1 5 2 4 2 2 31 2 1 2 8 1 2 386

1 1

1 2 8 2

3 2 2

2

10

2 1 1 1

1

1

3

3

2

3

2 2 1 2

1

1 1

1

5

2

75 78 81 68 80 70 43 42 45 54 14 11 57 61

H = Hembras, M = Machos

112

ANEXO C. Análisis Alimenticio de las especies encontradas en la reserva forestal y protectora de los montes de Maria y

serranía de coraza (Colosó, Sucre)
Partes Vegetales

Especie

Pulpa Cecr de fruta P ab P am M Ca A B C D E F

Ficus sp1

Piper I sp. J K

Ficus Spo sp2 Anac Broc Man

Polen Única Mixta

A. jamaicensis 30 6,8 2,3 0,8 A. lituratus 23,5 17,6 5,9 A. phaeotis C. brevicauda 11,1 5,6 5,6 16,7 5,5 11,1 5,6 C. castanea 12,5 1 11,6 C. perspicillata 15,8 3,5 2,1 3,7 C, trinitatum D. rotundus G. longirostris 9,8 33,9 G. soricina 27,9 36 0,7 M. brachyotis 45 M. megalotis M. silvestris M. crenulatum 10 M. megallophyllia M. nigricans P. macrotis P. discolor P. hastatus 33,2 11,4 P. gymnonotus P. parnellii S. bilineata S. canescens S. lilium 4,5 4,5 S. luisi 100 T. bidens T. silvicola U. bilobatum 16,7 U. magnirostrum 50 V. pusilla Valor de 10,8 1,0 0,6 0,15 5,01 0,4 0,37 0,31 0,6 0,21 importancia Cecr = Cecropia, P.ab= Piper aducum, P. am = Piper amalago, M. Ca = Muntingia calabura, Man = Mangiphera indica, A, B, C, D, E, F, I, J, K = Morfoespecies sin identificar.

1,5

3,1

0,8

13,8 5,9 5,6 1,5 12,5 14,8

11,5 5,9 11,1 25 11,1

13 5,9 5,6 12,5 17,9

5,9

9 5,9 4,4 10 6,2 100 46,2 31,4

5,6 0,2

3,7

7,2 11,7 100 6,5 14,9 12,4

1,6

50 100

100 15,4

20,4

9

32

9,1

4,5

15,6

20,8

16,7 48,5 0,06 0,1 0,19 0,03 0,49 3,33 0,05 8,65 2,15 3,8 0,47

13,34

53,36 1,5 100

11,68

Spo = Spondias mombin , Anac = Anacardium excelsum, Broc = Brosimun bilivarensis,

113

Continuación Anexo C
Insectos Sangre
Orth Isop Otros Sangre

Especie

Dip

Col

Lep

Hym

Hom

Hem

A. jamaicensis 0,03 0,02 0,05 A. lituratus 10 1,8 A. phaeotis C. brevicauda C. castanea C. perspicillata 0,1 3,7 0,3 3 C, trinitatum D. rotundus 100 G. longirostris 4,6 3,5 2 G. soricina 1 1,4 M. brachyotis 0,3 2,5 1,7 0,3 0,2 M. megalotis 15 10,5 60 14,5 M. silvestris M. crenulatum 31,5 13,5 33,3 11,7 M. megallophyllia 10 90 M. nigricans 45 36 19 P. macrotis 13 15 72 P. discolor P. hastatus 0,03 10,9 0,5 6,4 0,02 1,7 P. gymnonotus 7 15 68 10 P. parnellii 5 25 17,9 14,6 4 9,5 0,8 23,2 S. bilineata 27,3 23,3 10,7 4,3 6,7 27,7 S. canescens 10 35 22 11 2 20 S. lilium S. luisi T. bidens 56 20 24 T. silvicola 0,3 45,5 14,8 22,3 1,8 1,5 13,8 U. bilobatum U. magnirostrum V. pusilla Valor de 2,0 8,8 6,66 4,04 0,13 5,08 0,28 0,04 11,15 3,3 importancia Dip = Diptera, Col = Coleoptera, Lep = Lepidoptera, Hym = Hymenoptera, Orth = Orthoptera, Otros = Correspondiente a Restos de Insectos sin identificar

114

ANEXO D. Análisis Alimenticio de las especies encontradas en los tres zonas de muestreo en la reserva forestal y

protectora de los montes de Maria y serranía de coraza (Colosó, Sucre)
Partes Vegetales

Especie

Hábitat

Pulpa De frutas 33,6 36,4 15,8 37,5 16,7 11,1 20 33,4 11,1 11,1 20 50 25 2,5 18 25 10 8,5 1,3 100 50 12,8 38,5 20 34 56,9 65,6 24,2 100 1,5 30,8 9,1 1,4 24,8 11,1 20 24,8 Cecr 12,2 2,3 5,3 25 12,5 P ab P am M Ca A B C D E F

Ficus sp1 2,1 2,3 2,3 8,3

Piper I sp. 2,1 J

Picus Spo Sp2 14,6 4,5 23,7 16,7 16,7 33,3 11,1 20 100 25 33,4 27,3 10,4 7,7 18,2 25 16,7 23,1 7,7 11,2 12,5 20,5 14,6 2,3 23,6 12,5 33,3 33,3 11,1 20 0,4 25 33,3 0,2 25 30,8 50 50 59,2 10 15,4 20 2 33,3 14,3 33,3 44,4 28,6 50 100 Anac Broc Man Polen

A. jamaicensis

IB BG BP IB

6,8

20,5 31,6

A. lituratus

C. brevicauda

C. castanea

BG BP IB BG BP IB BG BP IB BG BP IB

11,1

11,1

25

C. perspicillata

G. longirostris

BG BP IB

G. soricina

BG BP IB BG BP IB BG BP IB

P. hastatus

S. lilium

11,2 14,3 100

16,2 11,1

17,2 33,3 42,9 50

U. bilobatum

BG BP

IB = Áreas de interior de bosque, BG = Bosque de Galería, BP = Borde – Potrero, las abreviaturas de los recursos son igual a los del Anexo B.

115

Continuación Anexo D
Insectos Especie Hábitat Dip Col Lep Hym Hom Hem Orth Isop Otros

A. jamaicensis

IB BG BP IB BG BP IB 1 0,8 4,9 11,3

0,2 12,5 11,5

0,6

1,3

A. lituratus

5,1 1 3,9 3,6 8,1

C. perspicillata

BG BP IB

G. longirostris

BG BP 5,6 0,4 1,5 5,8 32,5 0,5 93 58,3 21,8 15 7 2,9 1,5 20,4 1,2 8 15,8 17,3 2,2 8 2,1 3,9 0,5 25,3 3,5 2,9 5,3 6,5 20 30,8 15,3 3,4 4 IB BG BP IB BG BP IB

G. soricina

P. hastatus

4,3 23,3 20

P. parnellii

BG BP IB

S. lilium

BG BP IB BG BP IB BG BP IB 0,5 0,5 11 62,5 80,3 31 6 51,5 3,5 8,5 2,3 0,5 3,5 2,5 28 8

T. silvicola

U. bilobatum

S. bilineata

BG BP

6 40

12,5 15 32 13

10

71,5

116

Anexo E. Abundancia de los diferentes ordenes de insectos capturados en la zona de Áreas de interior de bosque (2002).
ESTACION: MES ESTRATO Ar A H Total Ar A H Total Ar A H Total Ar A H Total Ar A H Total Ar A H Total Ar A H Total Ar Octubre A H Total Ar A H Total TOTAL COL 6 4 7 17 6 8 2 16 1 3 4 8 2 4 3 9 4 5 3 12 5 6 1 12 7 10 1 18 4 5 2 11 8 7 9 24 127 LEP 3 4 4 11 3 10 3 16 1 2 5 8 3 4 3 10 4 12 4 20 9 5 2 16 3 10 1 14 3 6 3 12 6 5 1 12 119 AREAS DE INTERIO DE BOSQUE HYM HEM HOM 1 3 6 10 8 16 6 30 1 3 2 6 3 4 4 11 5 7 3 15 2 1 1 4 6 14 3 23 3 5 2 10 7 3 0 10 119 1 2 2 5 2 2 5 9 1 1 2 4 1 3 2 6 4 4 4 12 3 4 3 10 3 1 1 5 1 1 1 3 0 1 0 1 55 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 1 0 1 1 1 0 2 2 1 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8 DIP 11 12 18 41 11 12 18 41 4 29 34 67 9 5 27 41 20 43 38 101 17 13 7 37 28 18 1 47 9 15 30 54 29 15 6 50 479 51,62 OTROS 2 1 0 3 2 1 1 4 1 0 0 1 1 1 1 3 2 1 3 6 0 0 1 1 1 1 0 2 0 0 1 1 0 0 0 0 21 2,26 928 20 32 39 50 31 16 38 30 15 48 54 7 10 38 47 19 22 40 40 73 55 TOTAL 24 26 37 32 49 36

Marzo

Abril

Mayo

Junio

Julio

Agosto

Septiembre

Noviembre

Porcentaje 13,69 12,82 12,82 5,93 0,86 Ar = Estrato Arbóreo; A = Estrato Arbustivo; H = Estrato Herbáceo.

117

Anexo F. Abundancia de los diferentes ordenes de insectos capturados en la zona de Bosque de Galería (2002).
ESTACION MES ESTRATO Ar A H Total Ar A H Total Ar A H Total Ar A H Total Ar A H Total Ar A H Total Ar Septiembre A H Total Ar A H Total Ar A H Total COL 3 4 6 13 7 11 3 20 1 1 8 10 3 3 7 12 10 7 5 22 7 15 0 22 15 21 0 36 7 4 4 15 9 15 14 38 188 LEP 1 2 7 10 0 15 3 19 1 2 8 11 3 8 5 17 4 23 7 34 4 9 2 15 9 15 0 24 4 5 8 16 10 12 2 24 169 BOSQUE DE GALERIA HYM HEM HOM 1 3 4 8 10 28 9 47 1 0 5 6 3 3 11 17 10 14 6 30 0 1 1 3 9 13 0 22 4 3 6 13 12 7 0 19 164 1 0 1 2 3 2 10 15 0 0 4 4 1 0 2 3 4 8 7 19 0 11 7 19 0 0 0 0 2 2 1 4 1 2 0 3 70 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 5 1 0 6 0 0 0 0 1 1 0 2 0 1 0 1 11 DIP 8 15 8 31 21 55 43 119 3 3 75 82 10 4 2 16 45 47 73 165 4 23 11 38 3 30 11 44 5 15 8 29 85 37 8 130 654 51,25 OTROS 2 1 0 3 3 2 0 6 1 0 0 1 0 1 0 1 1 1 2 4 1 1 2 3 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 20 1,54 36 79 11 23 31 27 117 74 25 21 61 23 20 18 27 75 100 100 44 113 68 9 7 101 TOTAL 16 25 26

Marzo

Abril

Mayo

Junio

Julio

Agosto

Octubre

Noviembre

TOTAL

1276

Porcentaje 14,76 13,24 12,83 5,51 0,86 Ar = Estrato Arbóreo; A = Estrato Arbustivo; H = Estrato Herbáceo.

118

Anexo G. Abundancia de los diferentes ordenes de insectos capturados en la zona de Borde – Potrero (2002).
ESTACION MES ESTRATO Ar A H Total Ar A H Total Ar Mayo A H Total Ar A H Total Ar A H Total Ar A H Total Ar A H Total Ar A H Total Ar A H Total COL 8 4 8 20 5 6 2 13 3 8 5 16 2 4 3 9 1 7 5 13 7 4 3 14 7 11 3 21 2 11 3 16 15 6 14 35 157 LEP 4 7 1 12 6 4 3 13 3 4 8 15 7 5 2 14 8 11 5 24 4 5 3 12 0 15 3 18 6 13 2 21 9 4 2 15 144 BORDE - POTRERO HYM HEM HOM 1 3 8 12 5 4 3 12 2 9 2 13 6 11 1 18 6 8 3 17 5 3 3 11 10 28 9 47 5 13 1 19 9 4 0 13 162 0 4 2 6 1 2 0 3 4 4 2 10 2 8 5 15 7 3 4 14 8 2 1 11 3 2 10 15 1 0 3 4 0 2 0 2 80 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 2 0 3 2 2 1 5 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 10 DIP 31 8 28 67 22 7 16 45 10 85 26 121 18 11 80 109 15 82 41 138 47 15 10 72 21 55 43 119 22 30 81 133 3 7 8 18 822 58,26 OTROS 2 0 0 2 0 1 3 4 0 1 1 2 2 1 2 5 4 3 6 13 1 0 0 1 3 2 0 5 0 0 2 2 0 1 1 2 36 2,55 TOTAL 46 26 47 39 24 27 23 111 44 38 42 93 43 116 65 72 30 20 44 113 68 36 67 92 36 24 25

Marzo

Abril

Junio

Julio

Agosto

Septiembre

Octubre

Noviembre

TOTAL

1411

Porcentaje 11,13 10,21 11,48 5,67 0,71 Ar = Estrato Arbóreo; A = Estrato Arbustivo; H = Estrato Herbáceo.

119

Anexo H. Abundancia de frutos mensual en las poblaciones de plantas utilizadas por los murciélagos dentro de las tres áreas de estudio (2002).
Cecropia P. M. P. aducum S. mombin sp. amalago calabura Marzo 0 37 0 0 0 Abril 0 31 15 0 0 Mayo 0 14 16 0 0 Junio 27 10 34 0 0 IB Julio 65 0 19 0 0 Agosto 84 0 0 0 4859 Septiembre 72 0 19 0 11283 Octubre 35 0 8 0 8397 Noviembre 23 0 0 0 4369 Marzo 0 148 0 0 0 Abril 0 145 15 0 0 Mayo 0 87 16 0 0 Junio 0 28 34 0 0 BG Julio 145 0 19 0 3127 Agosto 280 0 0 0 5190 Septiembre 294 0 19 0 13890 Octubre 155 0 8 0 10324 Noviembre 171 0 0 0 6513 Marzo 0 0 0 8780 0 Abril 0 0 0 7245 0 Mayo 0 0 0 7314 0 Junio 131 0 0 8248 0 BP Julio 137 0 0 6437 2041 Agosto 169 0 0 5861 4212 Septiembre 150 0 0 2019 8461 Octubre 97 0 0 282 6981 Noviembre 113 0 0 295 3544 IB = Áreas de interior de bosque, BG = Bosque de Galería, BP = Borde – Potrero. Hab. Mes A. excelsum 1383 5183 4886 208 0 0 0 0 0 2299 11263 7574 503 0 0 0 0 0 382 433 194 0 0 0 0 0 0 Brosimum bolivarensis 0 0 0 0 1308 8594 10998 8069 3994 0 0 0 0 0 0 3793 1711 855 0 0 0 0 0 6312 5416 3334 1387

120

ANEXO I. Variables promedios de las especies encontradas en los transeptos de vegetación realizados en la zona de Borde Potrero. (2002)
Nº. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44

Especies
Ampelocera (ulmaceae) Apocynaceae (Rauvolfia) Aspidosperma polinerum Aspidosperma sp Asteraceae Bactrris sp Bahuinia sp Bignoniaceae (Memora) Burcera simaruba Burceraceae Capparis Cesalpiniaceae Cnidosculos urens Crecentia cujetes Dioscorea Sp Fabaceae (Machaerium) Fabaceae (sp1) Flacourtiaceae Sp1 Flacourtiaceae Sp2 Flacourtiaceae Sp3 Guazuma tormentosa Hippocratea volúbilis Lecytidaceae (Lecytis sp) Malpigiacee Melia azederache Meliccocus bijuga Meliccocus sapindus Moraceae (Brosimun bolivarensis) Moraceae sp1 Muntingia calabura Nyctaginaceae Pithecellobium rufescens Pseudobombax sp Rubiaceae Sapindaceae (sp1) Sapindaceae (sp2) Serjania sp Sidista equinoctalis Sp1 Sp2 Sp3 Spondias mombin Talicia sp Terminalia sp

Nº de ind. 3 4 3 2 2 1 3 2 4 3 4 1 7 1 1 3 3 16 4 1 16 4 6 1 1 2 4 9 2 7 2 1 1 5 5 1 1 2 1 1 1 5 41 1

DAP (cm) 4,73 4,35 3,40 2,95 2,50 2,70 2,97 2,60 4,80 4,00 3,08 8,30 7,89 12,20 2,40 2,30 8,50 4,97 4,08 4,20 9,96 2,15 4,58 4,90 4,30 4,70 4,10 8,13 5,75 6,70 4,30 4,50 40,00 4,46 7,77 14,50 4,70 3,30 6,50 19,00 5,30 16,22 4,29 1,10

Alt. (m) 5,00 4,00 4,33 2,75 6,00 2,00 6,67 4,00 5,00 2,25 2,45 5,00 4,93 4,00 10,00 4,50 4,75 5,25 4,75 7,73 8,25 4,88 3,50 7,00 5,50 5,00 6,58 6,50 6,07 4,50 12,00 4,50 8,33 9,00 12,00 3,00 10,00 14,00 4,50 8,40 4,76 8,00

Diam. Cop. (m) 4,17 3,75 1,67 1,75 1,00 2,00 3,33 1,75 2,25 4,50 4,29 5,00 3,00 3,20 4,08 4,13 5,63 2,03 2,50 4,00 3,50 3,00 4,83 6,50 5,29 2,50 11,00 2,70 5,00 10,00

Rad. Cob (m) 2,83 2,50 1,50 1,50 1,00 1,00 3,17 1,63 1,75 3,00 3,21 3,00 3,00 2,90 3,50 3,50 4,00 1,38 2,00 3,00 3,25 2,00 3,08 3,50 3,57 1,50 7,00 1,90 3,67 5,00

7,00 9,00 4,00 4,98 3,12

4,00 5,00 3,00 3,84 2,37

121

ANEXO J. Variables promedios de las especies encontradas en los transeptos de vegetación realizados en la zona de Bosque de Galería. (2002)
Nº. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 Especies Acalyfa sp Adenocaligma Aphelandra depeana Anacardium excelsum Anthurium sp Apocyanceae (Rauvolfia) Araceae sp Aspidosperma polynerum Aspidosperma sp Bactris sp Bignoniaceae sp1 Brownea rosa de monte Capparidaceae Flacourtiaceae sp1 Flacourtiaceae sp2 Flacourtiaceae sp3 Heliconia sp Hippocratea volúbilis Hura crepitans Lecytis sp Machaerium Melia azederache Meliaceae Miconia sp Moraceae (Brosimum bolivarensis) Moraceae sp1 Phyllodendon hederaceae Pithecellobium rufescens Pteridofita sp1 Rubiaceae sp1 Rubiaceae sp2 Rubiaceae sp3 Simira rombifolia Sp 3 Sp 4 Sp 5 Sp 6 Sp 7 Sp 8 SP 9 Sp10 Sp 11 Sp 12 Theophrastiaceae sp1 Trichilia sp Nº de ind. 1 1 11 5 4 42 7 3 19 3 11 12 8 5 5 2 1 8 1 4 1 29 12 1 4 12 7 1 1 22 8 22 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 3 52 DAP (cm) 1,00 1,20 0,80 155,57 12,00 3,50 4,60 12,00 16,00 4,00 2,90 39,15 2,30 2,90 1,30 2,40 2,00 3,40 148,65 36,28 6,70 4,60 2,50 3,50 15,50 35,60 6,20 1,60 5,00 6,50 2,00 1,50 1,70 100,00 97,10 17,50 19,00 71,30 9,60 30,00 38,80 55,00 6,20 1,20 3,50 Alt. (m) 1,00 2,50 1,60 28,00 1,00 3,50 10,00 7,00 8,00 4,50 4,00 18,00 3,50 3,50 2,00 3,50 0,50 18,00 32,00 16,00 15,00 4,00 2,50 5,00 9,00 13,00 1,50 4,00 0,50 4,50 3,50 2,50 2,50 25,00 25,00 10,00 12,00 25,00 7,00 20,00 13,00 18,00 4,5 1,50 4,00 Diam. Cop. (m) 1,00 1,50 0,40 25,00 1,00 4,50 2,50 7,00 3,50 5,00 8,00 2,00 2,00 1,00 3,00 2,00 25,00 9,00 3,00 1,50 2,00 8,00 8,00 Rad. Cob (m) 0,50 1,00 0,20 15,00 0,50 3,00 1,50 4,00 2,50 2,50 4,00 1,00 1,50 0,50 1,50 1,00 15,00 7,00 2,00 1,00 1,20 5,00 4,00

0,50 3,50 1,50 1,50 1,00 19,20 20,00 8,00 9,00 12,00 3,50 7,00 4,00 12,00 5 4,00

0,50 2,00 1,50 1,00 0,50 13,20 13,00 4,50 7,00 6,00 3,50 5,00 2,00 10,00 3,5 3,50

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ANEXO K. Variables promedios de las especies encontradas en los transeptos de vegetación realizados en la zona de Áreas de interior de bosque. (2002)
Nº. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 Especies Aphelandra sp Albizzia sp Anacardium excelsum Anonaceae Anthurium sp Apocynaceae (Rauvolfia) Araceae Asclepiadaceae Aspidosperma curraseii Aspidosperma sp Astronium fracsifolium Capparidaceae sp1 Capparidaceae sp2 Capparis sp Capparis verrugosa Celtis Combretaceae Flaourteaceae sp1 Guazuma tomentosa Hippocratea volubilis Hura crepitans Lecytis sp Machaerium sp Melia azederache Meliaceae (Trichilia sp) Melicocus ? Miconia sp Moraceae Moraceae (Brosimum bolivarensis) Neea (Nictaginaceae) Paullinia Phyllodendrom hederaceae Phyllodendron sp2 Pradocia Pseudobombax maximus Pteridofita Pterocarpus Rubiaceae Simira rombifolia Zisifus Sorocea Sp 9 Sp 12 Sp 13 Nº de ind. 2 4 2 1 3 7 3 1 4 16 3 7 4 11 2 1 4 9 2 2 3 5 4 10 19 1 2 4 12 1 1 2 3 2 1 1 2 3 8 1 4 1 2 1 DAP (cm) 0,50 64,30 117,80 21,10 0,10 4,50 3,80 3,90 1,50 7,20 1,20 4,00 9,00 6,80 3,80 8,70 0,70 3,00 24,4 9,00 45,50 25,40 2,10 3,80 5,50 5,10 3,20 3,00 34,40 9,80 3.9 * 4,70 0,40 15,90 63,10 0,00 6,20 10,50 4,00 8,30 3,70 2,10 51,00 21,90 Alt. (m) 1,00 25,00 27,00 9,90 1,00 4,00 12,00 2,50 7,00 2,00 4,50 4,00 5,00 3,00 5,40 1,80 3,00 18,00 10,00 20,00 18,00 2,00 4,50 4,50 5,40 3,50 4,00 20,00 3,60 _ 1,50 2,00 12,60 19,80 0,40 5,40 8,00 3,50 8,10 4,50 15,00 25,00 12,00 Diam. Cop. (m) 0,40 22,00 25,00 9,00 1,50 3,00 0,00 2,00 5,00 1,50 2,50 3,00 4,50 2,00 7,20 1,00 2,50 9,40 8,00 8,00 2,00 2,50 2,50 2,00 4,00 3,00 12,00 3,30 _ 1,60 8,50 5,80 0,40 5,80 7,00 2,50 7,00 4,00 8,00 2,50 8,00 Rad. Cob (m) 0,20 18,00 15,00 7,00 1,00 2,00 0,00 1,00 2,50 1,00 1,50 1,50 3,00 1,00 5,83 0,80 1,50 7,00 8,00 4,00 1,00 1,50 1,70 1,50 2,00 6,00 3,30 0,80 4,20 3,00 0,25 3,00 4,50 1,50 4,10 2,50 5,00 8,00 5,00

123

Continuación ANEXO K.
Nº. 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 Especies Sp 14 Sp 15 Sp 16 Sp 17 Sp 18 Sp 19 Sp 20 Sp 21 Spondias mombin Urena basifera Urticaceae Nº de ind. 1 3 2 1 1 1 1 1 5 1 1 DAP (cm) 26,10 46,80 127,30 70,60 30,90 66,80 94,85 19,00 72,25 0,80 3,90 Alt. (m) 12,00 25,00 30,00 20,00 12,00 25,00 25,00 12,00 25,00 0,40 4,00 Diam. Cop. (m) 8,00 15,00 16,00 13,00 8,50 12,00 14,00 8,00 10,00 0,30 4,50 Rad. Cob (m) 5,00 10,00 8,00 7,00 5,00 7,00 10,00 4,00 5,00 0,15 2,50

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ANEXO L. Fotos de tres Semillas y restos de tres ordenes de insectos encontrados en las heces de los murciélagos estudiados

Cecropia spp.

Muntingia calabura

Piper aducum

Coleoptera

Hymenoptera

Hemiptera

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RESUMEN
Durante el periodo Octubre – Noviembre 2001 y Marzo – Noviembre 2002, se estudiaron los patrones de actividad, abundancia, diversidad y alimentación de murciélagos, al igual que la abundancia y disponibilidad de insectos y frutos utilizados por los murciélagos en tres zonas (Áreas de interior de bosque, Bosque de Galería y Borde-Potrero) que presentaban características estructurales diferentes. Capturándose un total de 786 murciélagos representados por las familias Emballonuridae (3 especies), Mormoopidae (3 especies), Phyllostomidae (23 especies) y Vespertilionidae (1 especie). La abundancia y actividad de los murciélagos fueron mayores en las áreas de interior de bosque, pero la mayor diversidad la presento el Hábitat de borde-potrero. Entre los hábitats solo se encontraron diferencias significativas en la diversidad presentada por los estratos arbóreo y arbustivo para el hábitat de Bosque de galería (F(0.04) 2, 30= 3.72) y entre los estratos arbóreo y herbáceo del borde potrero (F(0.03) 2, 30 = 3.63). Se presentaron diferencias (P<0.05) respecto al consumo de los diferentes ítems utilizados por las especies de murciélagos en cada uno de los hábitats (S. mombin, M. calabura, B. bolivarensis y A. excelsum y los ordenes de insectos Coleoptera, Lepidoptera y Hemiptera), lo cual influyo en la estructura trófica de las comunidades presentes en cada una de estas áreas, llevando a una tendencia al mayor consumo de frutos en las áreas de interior de bosque. Las especies analizadas, presentaron tendencias al comportamiento generalista dentro de los tres hábitats, a excepción de Tonatia silvícola que presentó al parecer preferencia por un orden de insecto (posiblemente el orden Coleoptera). Las especies Artibeus jamaicensis y Carollia perspicillata, fueron las únicas que presentaron altos valores de sobreposicion (Pianka) dentro de los tres hábitats, así mismo las especies Glossophaga longirostris y Glossophaga soricina, presentaron completa sobreposicion dentro del hábitat de bosque de galería. Al evaluar la disponibilidad de insectos y frutos se encontró que las especies vegetales que presentaron la mayor disponibilidad fueron las especies Spondias mombin y Anacardium excelsum mientras que la disponibilidad de insectos estuvo centrada en los ordenes Coleoptera e Hymenoptera. En relación a la abundancia de murciélagos con las variables estructurales del hábitat, se encontró que para la comunidad de murciélagos la variable que mas influyó sobre estas es el porcentaje de cobertura (r = -0.60), lo cual sugiere que la abundancia en las capturas y composición de la comunidad de murciélagos en un área boscosa, no solo depende de la abundancia y disponibilidad de los recursos presentes, sino también de las variables estructurales tanto vertical como horizontal que se presenten en la vegetación en estas áreas.

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