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Tema 25. Bacterias fijadoras de nitrgeno en simbiosis. Rhizobium y gneros relacionados. Gneros Rhizobium(1) Sinorhizobium(1) Bradyrhizobium(2) Mesorhizobium(3) Azorhizobium(4) Agrobacterium(1) Phyllobacterium(3)
(1)

Fijan N2 + + + + + +?

Ndulos + + + + + +

Caractersticas Hipertrofias + -

Especies R. leguminosarum S. fredii B. japonicum M. loti A. caulinodans A. tumefaciens P. myrsinacearum

Familia Rhizobiaceae, Orden Rhizobiales, Clase Alfaproteobacteria, Phylum Proteobacteria. (2) Familia Bradyrhizobiaceae, Orden Bradyrhizobiales, Clase Alfaproteobacteria, Phylum Proteobacteria. (3) Familia Phyllobacteriaceae, Orden Rhizobiales, Clase Alfaproteobacteria, Phylum Proteobacteria. (4) Familia Hyphomicrobiaceae, Orden Rhizobiales, Clase Alfaproteobacteria, Phylum Proteobacteria.

Fases en el establecimiento de la simbiosis.


I. Preinfeccin. 1. Multiplicacin de los rizobios en la raz. 2. Unin a la superficie de la raz. 3. Ramificacin de los pelos radicales. 4. Curvatura de los pelos radicales. II. Infeccin y formacin del ndulo. 5. Formacin del tubo de infeccin. 6. Desarrollo del meristemo poliploide; desarrollo del ndulo y diferenciacin. 7. Liberacin intracelular de los rizobios. 8. Multiplicacin intracelular de los rizobios. III. Funcin nodular. 9. Reduccin de N2 a NH3. 10. Funciones bioqumicas y fisiolgicas complementarias. 11. Persistencia de la funcin nodular.

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Proceso de infeccin.
Fase de preinfeccin

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Fase de infeccin

Formacin del tubo de infeccin.

Estructura del tubo de infeccin.

Membrana citoplasmtica (veg.) Pared celular (veg.) Matriz (PS) Bacterias

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Obtencin de ATP y poder reductor ADP cidos orgnicos NADH + H+ NAD+ FAD FADH2 Cit (red) Cit (ox) ATP PHB ADP -HB Acetoacetato NAD+ NADH + H+ Fd (red) Fd (ox) N2asa (ox) N2asa (red) ATP Acetil-CoA Ciclo de los cidos tricarboxlicos Protenas ATP NADH + H
+

O2 (leghemoglobina) H2O

Ceto-glutarato

2 NH3 N2 Glutamato

O2 Citocromos H2O ADP CO2 Piruvato Acetil-P HS-CoA Acetil-CoA

Fd (ox)

Fd (red)

ADP

ATP

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FLAVONOIDES
OH R3 R7 O R4 R3 R5 O R5 O OH OH O OH

Flavonoide

3,4,3,7-Tetrahidroxiflavona (Fisetina)

FACTORES DE NODULACIN
R6 CH2O-R1 R2-O R3-O N-R5 R4 O O HO NH CO n CH3 CH2OH O O HO NH CO CH3 CH2 O O-R7

Factor de nodulacin n: 1-3. R1: H, acetilo o carbamoilo. R2: H o carbamoilo. R3: H o carbamoilo. R4: cido graso (C16, C18, saturado o insaturado). R5: H o metilo. R6: H, acetilo, sulfato, fucosa, metilfucosa, acetilfucosa, arabinosa. R7: H, glicerol o manosa.

GENES DE NODULACIN (Genes nod) M L E F D A B C I J X

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Citosol (clula vegetal) CO2 LHbO2 H2O O2 NAD(P) Transporte de electrones


+

O2

LHb

Fotosintato

Utilizacin de carbohidratos

FdH2 Fe protena 2 NH3 MoFe protena N2 BACTEROIDE

Fd

Mg ATP Mg ADP Hidrogenasa H2 2 H+ H2

Aminocidos

NH3

N2

Membr. peribacteroide (Clula vegetal)

Membrana citoplasmtica Membrana externa (Bacteroide)

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Papel de los rizobios en el ciclo del nitrgeno.

La fijacin simbitica del nitrgeno tiene relevancia. N2


anae ae anae

NO N2O

anae

NO2NH3 anae/ae ae

anae

NO2-

ae

NO3-

NH2

Plsmido Ti de Agrobacterium

ADN-T

onc

ops

Genes vir

E D C G B A

Regin tra

Genes para el catabolismo de opinas

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Interaccin planta-Agrobacterium.

pTi

Clula vegetal

Agrobacterium

ADN-T pTi

Clula vegetal

Agrobacterium

Clula vegetal con el ADN-T integrado en un cromosoma.

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Transferencia del ADN-T

Compuestos fenlicos de la planta

VirA ATP ADP VirG VirG P

Membrana citoplasmtica de la bacteria

Transcripcin de otros genes vir

Corte del ADN en una sola cadena VirD

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VirE

VirE

VirE: protena de unin a ADN1c VirE VirE

VirE

VirE

Citoplasma de la clula vegetal

VirB pTi

Agrobacterium

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Vector generalizado de transferencia en plantas

ADN forneo

KmR

Extremo de ADN-T

Extremo de ADN-T Origen de replicacin de E. coli.

SpcR Origen de replicacin de Agrobacterium.

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