UD 4 LOS PROCESOS METABLICOS

1. 2. El metabolismo: procesos anablicos y catablicos La fotosntesis 2.1. Modalidades y fases de la fotosntesis 2.2. Obtencin de energa: fase luminosa 2.3. Sntesis de materia orgnica: fase oscura 2.4. Los productos de la fotosntesis 2.5. Factores que influyen sobre la actividad de la fotosntesis Los procesos catablicos 3.1. Esquema general de catabolismo 3.2. El ciclo de Krebs 3.3. La cadena respiratoria y la fosforilacin oxidativa 3.4. El catabolismo de los lpidos 3.5. La va anaerobia de las fermentaciones 3.6. El catabolismo de los lpidos 3.7. El catabolismo de las protenas Esquema general del metabolismo

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1. El metabolismo: procesos anablicos y catablicos Al observar una clula al microscopio ptico es difcil imaginar que, en algo tan pequeo y aparentemente sencillo, puedan ocurrir tan complejos e intrincados procesos metablicos como los que hoy conocemos. Sin duda, las clulas son los laboratorios ms sofisticados que existen. En un espacio increblemente reducido tienen lugar multitud de reacciones qumicas, todas ellas perfectamente coordinadas y reguladas. Muchas de esas reacciones son adems mutuamente incompatibles, es decir, si trituramos la clula y se mezclan sus componentes el resultado es un caos metablico. Para que las diferentes rutas metablicas operen en armona, es imprescindible un control riguroso mediante diferentes enzimas especficas, y que las distintas rutas ocurran, en muchos casos, en compartimentos celulares separados (orgnulos celulares). Todos los procesos metablicos se pueden clasificar en dos tipos: procesos anablicos, o de sntesis, y procesos catablicos, o de degradacin. Se puede decir que el anabolismo se inicia con la sntesis de los primeros compuestos orgnicos a partir de sustancias inorgnicas, mediante la fotosntesis o la quimiosntesis. Esos primeros pasos anablicos slo los pueden realizar los organismos auttrofos. Luego, a partir de molculas orgnicas simples, se formarn, mediante diferentes rutas anablicas, todos los componentes orgnicos de los seres vivos. El catabolismo se puede iniciar con la descomposicin de muy diferentes sustancias orgnicas, pero, al final, la mayora de las rutas catablicas confluyen en la respiracin celular, a travs de la cual los compuestos orgnicos se terminan por degradar en sustancias inorgnicas. Naturalmente, muchas de las reacciones qumicas, tanto anablicas como catablicas, implican transformaciones energticas, y los procesos que liberan energa (en general los catablicos) se acoplan a los que la consumen (en general los anablicos)

Figura 1: Esquema simplificado de los principales procesos anablicos y catablicos realizados por los organismos auttrofos y hetertrofos

2. La fotosntesis 2.1. Modalidades y fases de la fotosntesis La fotosntesis es el proceso mediante el cual las sustancias inorgnicas simples (CO2 , H2O y, por extensin, nitratos y sulfatos) se combinan para formar compuestos orgnicos simples, utilizando para ello la energa de la luz. Se pueden diferenciar dos modalidades de fotosntesis: - Fotosntesis oxignica. Se denomina as porque en ella se desprende O2 (a partir del H2O ). Es la que realizan las plantas, las algas y las cianobacterias. - Fotosntesis anoxignica. Llamada as porque en ella no se libera O2, ya que el agua no interviene como dadora de electrones. Existen diferentes modalidades y la realizan algunas bacterias sulfreas y no sulfreas. En adelante nos centraremos nicamente en el estudio de la fotosntesis oxignica. El conjunto de procesos que tienen lugar en la fotosntesis vegetal se puede resumir en la siguiente ecuacin: energa luminosa 6 CO2 + 6 H2O ----------------------> C6H12O6 + 6 CO2 clorofila Pero el agua no puede reaccionar directamente con el CO2, luego entre el sustrato inicial y los productos finales de esa reaccin deben ocurrir complejos procesos metablicos. Esos procesos se dividen en dos fases: - Fase luminosa. Ocurre en la membrana tilacoidal de los cloroplastos. En ella la energa de la luz impulsa la formacin de poder energtico, en forma de ATP, y poder reductor, en forma de NADPH. - Fase oscura. Ocurre en el estroma de los cloroplastos. En ella la energa del ATP y el NADPH, obtenidos anteriormente, impulsan la reacciones para la formacin de compuestos orgnicos simples a partir de sustancias inorgnicas.

Figura 2: Esquema de la fase luminosa y la fase oscura de la fotosntesis

2.2. Obtencin de energa: fase luminosa Cmo es captada la energa luminosa? La energa de la luz es captada por los pigmentos fotosintticos situados en la membrana tilacoidal de los cloroplastos. Al incidir un fotn sobre un pigmento fotosinttico, desplaza un electrn hacia un nivel de mayor energa. El pigmento excitado puede volver a su estado original de tres formas: - Perdiendo la energa extra en forma de luz y calor (fluorescencia). - Mediante una transferencia de energa por resonancia, en la que la energa (pero no el electrn) pasa de un pigmento

a otro. - Mediante una oxidacin del pigmento, al perder el electrn de alta energa, que ser captado por un transportador de electrones. El pigmento fotosinttico ms importante es la clorofila, que absorbe el color violeta, azul y rojo, y refleja el verde. Adems existen otros pigmentos accesorios, como los carotenoides, que reflejan el rojo, anaranjado o amarillo. Todos los pigmentos fotosintticos se agrupan en fotosistemas que, hipotticamente, podemos imaginar con forma de embudo. Pueden ser de dos tipos: fotosistema I (con un mximo de absorcin de 700 nm) y fotosistema II (con un mximo de absorcin de 680 nm).

Figura 3: Esquema de un fotosistema con su complejo antena y centro de reaccin fotoqumico

2.2. Obtencin de energa: fase luminosa Cmo fluyen los electrones de un transportador a otro? Los electrones que salen del centro de reaccin fotoqumico pueden seguir dos recorridos: flujo no cclico y flujo cclico de electrones. - Flujo no cclico de electrones En l intervienen los dos fotosistemas, y se denomina as porque los electrones que salen de las molculas de clorofila ya no regresarn a esas mismas molculas. Aunque la secuencia de acontecimientos puede ser diferente, simplificando, consideraremos que se inicia con la fotlisis de agua: un proceso bsico en el que una molcula de agua se escinde en 2e-, 2H+ y O2. Los electrones pasan la fotosistema II, que previamente habr perdido otros dos electrones por la accin de dos fotones de luz. Los dos electrones del fotosistema II alcanzan un nivel energtico alto, y luego fluyen, a travs de varios transportadores, hacia el fotosistema I, que previamente habr perdido otros dos electrones por la incidencia de dos fotones. Los electrones "energticos" del fotosistema I son captados por el aceptor de electrones ferredoxina, y luego el NADP+, que se convierte en NADPH + H+ (poder reductor). Al mismo tiempo que ocurren estos procesos, el flujo de electrones hacia niveles energticos ms bajos, impulsa el acmulo de protones en el espacio tilacoidal, generando un gradiente electroqumico o fuerza protn-motriz. Luego, los protones salen del espacio tilacoidal "cuesta abajo", a travs de las ATP sintasas, y hacen posible la fotofosforilacin, con la consiguiente formacin de ATP (poder energtico) a partir de ADP y Pi. Como subproducto de todo este proceso queda libre un tomo de oxgeno.

Figura 4: Esquema del flujo no cclico de electrones

- Flujo cclico de electrones En l interviene nicamente el fotosistema I y se denomina as porque los electrones que salen de la clorofila del fotosistema regresan de nuevo a las mismas molculas. La nica finalidad de este flujo es formar un poco ms de ATP, necesario, como veremos, para compensar el dficit que se producira en caso contrario, durante la fase oscura. Los electrones salen cargados de energa del fotosistema, pasan por varios transportadores de electrones, e impulsan indirectamente la fotofosforilacin, con la consiguiente formacin de ATP.

Figura 5: Esquema del flujo cclico de electrones

2.3. Sntesis de materia orgnica: fase oscura Gracias a la energa obtenida en forma de poder reductor (NADPH) y poder energtico (ATP) en la fase luminosa, ahora ser posible la fijacin del carbono inorgnico (CO2) en carbono orgnico (glcidos simples). Adems, por otras vas metablicas, tambin se podrn fijar, en forma de compuestos orgnicos, los nitratos (NO3-) y sulfatos (SO42-) inorgnicos. La fijacin del carbono tiene lugar a travs del ciclo de Calvin o ciclo C3, ya que la mayora de los metabolitos intermediarios tienen tres carbonos. Bsicamente, en este ciclo se pueden diferenciar tres etapas: - Carboxilacin. La enzima rubisco cataliza la combinacin de la ribulosa difosfato con el CO2, formndose un compuesto intermedio e inestable (de 6 tomos de carbono), que se descompone en dos molculas de fosfoglicerato (con 3 tomos). - Reduccin. Mediante la energa que suministra el ATP y el poder reductor del NADPH, el fosfoglicerato se transforma en gliceraldehdo 3-fosfato. - Recuperacin. De cada 6 molculas de gliceraldehdo 3-fosfato, 5 se transforman en 3 molculas de ribulosa difosfato (con consumo de ATP) y la otra se considera el rendimiento neto del ciclo. En definitiva, por cada tres vueltas del ciclo de Calvin, 3 molculas de CO2 se combinan al hidrgeno de 6 NADPH, impulsadas por la energa de 9 ATP, obtenindose como primer compuesto orgnico una molcula de gliceraldehdo 3fosfato.

Figura 6: Esquema del ciclo de Calvin. Por cada tres vueltas se forma como rendimiento neto una molcula de gliceraldehdo 3-fosfato.

2.4. Los productos de la fotosntesis La primera molcula orgnica que se forma en la fotosntesis, a partir del ciclo de Calvin, es el gliceraldehdo 3-fosfato. Luego, esta molcula ser la precursora de diferentes tipos de molculas orgnicas, algunas de las cuales nicamente tendrn C, H y O, mientras que otras tendrn adems N o S orgnico. - Para la sntesis de compuestos orgnicos con carbono basta con el gliceraldehdo. Lo ms comn es que dos molculas de gliceraldehdo se unan formando un molcula de glucosa, que se suele considerar como el producto final de la fotosntesis.

Figura 7: Rendimiento neto del proceso de fotosntesis para obtener una molcula de glucosa

- Para la sntesis de compuestos orgnicos con nitrgeno, adems del gliceraldehdo ser necesario reducir los nitratos (NO3-), para incorporarlos a la materia orgnica. En este proceso se diferencian tres etapas: a) reduccin de nitratos a nitritos, b) reduccin de nitritos a amonaco, y c) incorporacin del amonaco al aminocido glutamina. En las plantas este proceso ocurre fundamentalmente en los cloroplastos y requiere energa que es aportada por el ATP y el NADPH, obtenidos a partir de la fase luminosa de la fotosntesis.

Figura 8: Para sintetizar compuestos orgnicos con nitrgeno, las plantas deben reducir los nitratos inorgnicos

2.5. Factores que influyen en la actividad de la fotosntesis El rendimiento de la actividad fotosinttica es influenciado por varios factores. Los ms importantes son: - Intensidad luminosa. En general, a mayor intensidad luminosa, mayor actividad fotosinttica. Pero, cada especie est adaptada a unos niveles de iluminacin ptima, de intensidad variable. Si se superan esos niveles, se llega a la saturacin lumnica e, incluso, podran deteriorarse los pigmentos fotosintticos. Por otro lado, tambin influye el color de la luz: el mejor es el que absorbe (y no refleja) la clorofila. - Temperatura. Como norma general, a mayor temperatura, mayor actividad fotosinttica, hasta que se llega a un mximo, superado el cual se pueden desnaturalizar algunas enzimas. La temperatura ptima variar de unas especies a otras. - Concentracin de CO2. A mayor concentracin de CO2 mayor actividad fotosinttica, hasta que se llega a un punto en el que se estabiliza. - Concentracin de O2. Al aumentar la concentracin de O2 baja el rendimiento de la fotosntesis debido a la fotorrespiracin.

Figura 9: Influencia de diversos factores sobre la actividad fotosinttica

3. Los procesos catablicos 3.1. Esquema general del catabolismo En el curso de los procesos catablicos las molculas orgnicas se van degradando, paso a paso, hasta formar otras molculas ms simples y, finalmente, sustancias inorgnicas. Globalmente son procesos de oxidacin en los que las molculas orgnicas van perdiendo electrones que, tras pasar por una cadena transportadora, sern captados por una molcula aceptora de electrones final. En esos procesos la energa liberada permite la formacin de molculas de ATP. Segn quien sea el aceptor final de electrones se pueden diferenciar dos modalidades: - Fermentacin. El aceptor final de electrones es un compuesto orgnico, por lo que se trata de una oxidacin incompleta y un proceso anaerobio. - Respiracin celular. El aceptor final de electrones es una sustancia inorgnica. Si es el O2, se trata de una respiracin aerobia que realizan la mayora de los organismos; si es otro compuesto inorgnico (NO3-, SO42-, CO2), se trata de una respiracin anaerobia, exclusiva de ciertos microorganismos. Los procesos catablicos se pueden iniciar a partir de varios sustratos orgnicos, especialmente glcidos, lpidos y protenas. En cualquier caso, al final, las diferentes rutas metablicas de la respiracin celular confluyen en el ciclo de Krebs, y los electrones liberados en el proceso pasan a la cadena respiratoria para formar ATP por fosforilacin oxidativa. Una variante a este esquema general es el desvo o la ruta alternativa de las fermentaciones.

Figura 10: Esquema simplificado del catabolismo. Al tiempo que los compuestos orgnicos se descomponen en CO2 y H2O, los electrones son transferidos a lo largo de la cadena respiratoria impulsando la fosforilacin oxidativa

3.2. El ciclo de Krebs Casi todos los compuestos orgnicos (azcares y grasas especialmente) se descomponen hasta formar acetil-CoA: un grupo acetilo de dos carbonos, unidos a la coenzima A. El acetil-CoA ingresa ahora en una secuencia cclica de reacciones qumicas que se conocen con el nombre de ciclo de Krebs o ciclo del cido ctrico. Este ciclo tiene lugar en la matriz mitocondrial y consiste en una secuencia de ocho reacciones consecutivas. En el conjunto de esas reacciones tienen lugar, bsicamente, los siguientes acontecimientos: - Se liberan 2 molculas de CO2, que se puede considerar que proceden del grupo acetilo del acetil-CoA, con lo cual se consigue una oxidacin completa la materia orgnica. El CO2 ser, por tanto, el producto residual ltimo de la respiracin aerobia. - Los electrones ms los protones (hidrgeno), que pierde el grupo acetilo al oxidarse, van a parar, en cuatro fases, a transportadores de electrones, formndose 3 molculas de NADH + H+ y una molcula de FADH2. El poder reductor de estas molculas ser transferido luego a travs de la cadena respiratoria mitocondrial. - En un paso del ciclo tiene lugar una fosforilacin a nivel de sustrato que origina una molcula de GTP (equivalente desde el punto de vista energtico a un ATP)

Figura 11: Esquema simplificado del ciclo de Krebs

3.3. La cadena respiratoria Los transportadores de electrones NADH y FADH2, originados fundamentalmente en el ciclo de Krebs, pero tambin en otros procesos catablicos, albergan el poder reductor que les confieren los electrones "energticos" que transportan. Esa energa ser liberada, poco a poco, a lo largo de la cadena respiratoria que tiene lugar en las crestas y en la membrana mitocondrial interna. En dicha membrana existen tres complejos enzimticos transportadores de electrones: - El complejo NADH deshidrogenasa - El complejo citocromo b-c1 - El complejo citocromo oxidasa. Tanto el NADH como el FADH2 ceden los electrones "energticos" a la cadena formada por esos tres transportadores y, a medida que pasan de un transportador a otro, los electrones van liberando energa. Esa energa (segn la teora quimiosmtica de Mitchell) permite el bombeo de protones desde la matriz mitocondrial al espacio intermembranoso de la mitocondria. De este modo se genera un gradiente electroqumico de protones, con una concentracin de protones mayor en el espacio intermembrana que en la matriz. La fuerza protn-motriz generada, impulsa los protones a travs de las ATP sintasas presentes en la membrana mitocondrial interna, permitiendo la unin del ADP a un grupo fosfato, con la consiguiente formacin de ATP. El conjunto de estos procesos, que culminan con la formacin de ATP, constituyen la fosforilacin oxidativa. Con fines prcticos, aunque no es del todo exacto, se considera que una molcula de NADH permite la formacin de 3 molculas de ATP, mientras que una de FADH2 slo aportar 2 ATP Tanto los electrones como los protones, que han sido impulsados a lo largo de la cadena respiratoria, deben unirse a un aceptor final. En la respiracin aerobia el aceptor ltimo de electrones (y protones) es el O2, que al unirse al H2, forma H2O como producto final.

Figura 12: Transferencia de electrones y fosforilacin oxidativa en la cadena respiratoria mitocondrial

3.4. El catabolismo de los glcidos

Los glcidos se consideran nutrientes energticos (1 g de glcidos aporta como promedio 4 kcal). En su catabolismo, primero los polisacridos se descomponen hasta formar finalmente glucosa. Concretamente, en los animales, el glucgeno acumulado en las clulas hepticas o en las fibras musculares se va hidrolizando por un proceso de glucogenolisis. La glucosa entra a continuacin en una secuencia de reacciones en las que se diferencian: Gluclisis. Consiste en 10 reacciones consecutivas, que tienen lugar en el citosol, en las que se diferencian dos fases: a. Fase preparatoria. Se consumen 2 molculas de ATP para transformar una de glucosa en 2 de gliceraldehdo 3fosfato. b. Fase de beneficio. Se obtienen 4 molculas de NADH y 4 molculas de ATP, formndose al final de la gluclisis 2 de piruvato. En el conjunto de la gluclisis, a partir de cada molcula de glucosa, se obtienen, por tanto, como rendimiento neto 2 ATP (por fosforilacin a nivel de sustrato), y 2 NADH que luego podrn pasar a la cadena respiratoria.

Figura 13: Esquema simplificado de la gluclisis

El piruvato que se obtiene al final de la gluclisis se encuentra en una encrucijada metablica en la que puede seguir dos destinos, dependiendo de la disponibilidad de oxgeno y el tipo de clula. Puede seguir la va anaerobia de las fermentaciones o la va aerobia de la respiracin celular. - Por la va aerobia de la respiracin celular el piruvato pasa al interior de la mitocondria, donde, mediante una reaccin irreversible, se une a una coenzima y sufre una descarboxilacin (prdida de CO2) y una oxidacin, formndose: CO2, NADH y acetil-CoA.

Figura 14: Transformacin del piruvato en acetil-CoA

- El NADH liberar su poder reductor en la cadena respiratoria, mientras que el acetil-CoA ingresar en el ciclo de Krebs.

Figura 15: Balance energtico global de la respiracin aerobia de una molcula de glucosa

3.5. La va anaerobia de las fermentaciones El piruvato formado en la gluclisis no siempre sigue la va de la respiracin celular; en determinadas circunstancias puede pasar a la va alternativa de las fermentaciones. Las fermentaciones genuinas son procesos anaerobios, realizados por microorganismos que no toleran el oxgeno o por ciertas clulas animales o vegetales cuando no disponen de suficiente oxgeno. Son poco rentables desde el punto de vista energtico, ya que la oxidacin de la materia orgnica es incompleta y se forma mucho menos ATP que en la respiracin celular aerobia. En general, nicamente 2 ATP por cada molcula de glucosa. Dependiendo el producto final, se diferencian varios tipos de fermentaciones. Las ms importantes son: - Fermentacin alcohlica. En ella el piruvato se transforma en etanol y se desprende CO2. La realizan, sobre todo, levaduras del gnero Saccharomyces que tienen inters en la industria alimenticia por los productos residuales de su metabolismo: el CO2 para esponjar la masa en la fabricacin del pan; y el etanol para producir diferentes bebidas alcohlicas (vino, sidra, cerveza...). - Fermentacin lctica. En ella el piruvato se transforma en lactato. La realizan diversas bacterias (Lactobacillus...) que fermentan la leche, y se utilizan para obtener derivados lcteos. Por otro lado, tambin la pueden llevar a cabo las clulas musculares cuando no reciben suficiente oxgeno. As, cuando se realiza un esfuerzo intenso y prolongado, los

msculos obtienen un poco de energa extra sin necesidad de oxgeno, recurriendo a la fermentacin; pero las consecuencias de este proceso sern, posteriormente, las agujetas.

Figura 16-a: Fermentacin alcohlica

Figura 16-b: Esquema de la fermentacin lctica

3.6. El catabolismo de los lpidos Los lpidos, y ms concretamente las grasas o acilglicridos, aportan an ms energa que los glcidos (1 g de grasas aportan 9 kcal). En primer lugar, los acilglicridos se descomponen en glicerol y en cidos grasos. El glicerol puede seguir varios destinos metablicos, pero en el catablico se transforma en dihidroxiacetona-fosfato y se incorpora a la gluclisis, siguiendo las rutas posteriores ya conocidas. Al final, la respiracin aerobia de una molcula de glicerol puede proporcionar hasta 22 ATP. Los cidos grasos pasan al interior de las mitocondrias y, en la matriz mitocondrial, tiene lugar la -oxidacin de los c. grasos. En este proceso cada c. graso se va oxidando, liberndo, paso a paso, "fragmentos" de dos carbonos hasta que termina por consumirse. En cada paso se forman una molcula de FADH2, una de NADH y un acetil-CoA.

Figura 17: Esquema de la -oxidacin de los cidos grasos

Los transportadores de electrones FADH2 y NADH liberan la energa que portan a lo largo de la cadena respiratoria mitocondrial, mientras que el acetil-CoA se incorpora al ciclo de Krebs. Al final, cada molcula de cido graso puede aportar un gran nmero de molculas de ATP, ms o menos dependiendo de su tamao molecular y de que sea saturado o no (por ejemplo, un c. esterico puede suministrar hasta 146 molculas de ATP). 3.7. El catabolismo de las protenas Las protenas, al igual que los azcares y las grasas, tambin se pueden descomponer para suministrar energa, pero no es sta su principal funcin en el organismo. Los aminocidos resultantes de la descomposicin de las protenas se pueden degradar en dos fases: primero se eliminan los grupos amino y, posteriormente, se oxida el "esqueleto carbonado" que quede. Para eliminar los grupos amino son necesarios un proceso de transaminacin seguido de una desaminacin, formndose al final NH3. El amonaco es una sustancia txica que muchos animales, como los mamferos, lo empaquetan en forma de urea para su eliminacin posterior a travs de la orina. El problema de los residuos nitrogenados, unido la valor de los aminocidos como "sillares estructurales" para los procesos de sntesis o anablicos, hace que las clulas slo "quemen" las protenas cuando se ingieren en exceso o cuando, por el contrario, se agotan las reservas de azcares y lpidos, en situaciones de inanicin. 4. Esquema general del metabolismo En el conjunto del metabolismo destacan dos procesos antagnicos en sus productos iniciales y finales: la fotosntesis y la respiracin celular. En ambos procesos ocurren intercambios energticos y tienen lugar fosforilaciones. Tambin en ambos ocurren sendos ciclos de reacciones qumicas trascendentales: en la fotosntesis, el ciclo de Calvin, en el que se forma la primera materia orgnica; y en la respiracin celular, el ciclo de Krebs, en el que se descompone finalmente la materia orgnica. Enlazando esos ciclos se encuentran tres intermediarios metablicos bsicos: gliceraldehdo 3-fosfato, piruvato y acetil-CoA. Al final, en una clula que hipotticamente pudiera realizar todos los procesos metablicos (sera auttrofa) entra O2, CO2, H2O y luz; y sale O2, CO2, H2O y ATP.

Figura 18: Esquema general del metabolismo, en una clula hipottica que pudiera realizar todos los procesos metablicos bsicos

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