0

PEMULIAAN TANAMAN TOLERAN TERHADAP CEKAMAN LINGKUNGAN

Oleh : Dr. Ir. Suwarto, MS Dr. Ir. Ponendi Hidayat, MP Dyah Susanti, SP, MP Agus Riyanto, SP, MSi

LABORATORIUM PEMULIAAN TANAMAN DAN BIOTEKNOLOGI FAKULTAS PERTANIAN UNIVERSITAS JENDERAL SOEDIRMAN PURWOKERTO 2011

1

BAB I. PENDAHULUAN

Pembatasan Lingkungan untuk Budidaya Pertanian Jean Meyer (1970)  we have to find in the next 25 years, food for as many people again as we have been able to develop in the whole history until now. Berarti sebelum itupun orang telah berupaya bagaimana mencukupi pangan. Kadangkadang tekanannya digeser dari : - kemampuan pertanian untuk meningkatkan suplai makanan/pangan ke pertambangan - pengendalian populasi (penduduk) dengan upaya menerapkan program ZPG (Zero Population Growth) Konferensi Pangan Sedunia (1974) : ”Walau jelas kebutuhan pangan untuk penduduk yang selalu bertambah harus dipikirkan, tetapi jelas pula bahwa populasinya tidak boleh berkembang terus tanpa kendali sampai 2X lipat setiap generasi, karena pasti bahwa kemampuan bumi untuk memberikan kehidupan sampai pada s/ titik yang akan terlampaui (carrying capacity/daya dukung lingkungan akan terlampaui)”. Kritis ketidak-seimbangan antara suplai dan konsumsi pada 1972 menunjukkan betapa dekatnya batas dunia dalam kekurangan pangan. Krisis pangan pada 1972 terutama disebabkan oleh rendahnya daya hasil kultivar padi2an dan fluktuasi iklim. Sebagian besar peningkatan produksi pangan yang diperlukan harus berasal dari produksi tanaman, sebab tanaman menyediakan > 90% kebutuhan kalori : - padi : ± 75% - umbi2an, minyak biji, dan gula : 20% - sayuran & ternak : sisanya - sumber daya kelautan :3% Peningkatan produksi harus berasal dari peningkatan daya hasil per satuan luas dan perluasan areal pertanian/tanaman per luasan areal tanam (tumpang sari). Peningkatan daya hasil per satuan luas dulunya sebagian besar dicapai dengan input besar2an seperti pupuk, irigasi, pestisida kimiawi, dan varietas unggul. Kendala utama : - keberagaman iklim - input tersebut makin mahal (berasal dari energi fossil yang tidak tergantikan). Diperlukan varietas yang kenyal terhadap lingkungan adaptif (daya lenting terhadap lingkungan tinggi)  resiliensi & hasil tinggi. Perluasan areal pertanian/tanaman berhadapan dengan lahan marginal, karena bidang pertanian tidak mampu bersaing dengan bidang non pertanian untuk mendapatkan lahan mineral = berhadapan dengan cekaman lingkungan (environmental stress), seperti : defisiensi (ion mineral), toksisitas (kelebihan ion mineral), kekeringan, kelebihan air, salinitas, kemasaman, suhu ekstrim, dll. Ketahanan terhadap masalah cekaman harus dikembangkan bila lahan marginal akan digunakan untuk suplai pangan dan untuk perbaikan lingkungan/lahan marginal (ameliorasi).

Pencegahan, Perbaikan dan Perubahan Dampak Cekaman Lingkungan terhadap Produksi Tanaman

2

Mengurangi atau menghilangkan efek lingkungannya terhadap tanaman adalah dengan cara : mengubah lingkungan menjadi lebih baik (sangat mahal : tenaga kerja + energi) o ameliorasi o pupuk, pestisida, irigasi, o land forming, pengolahan dalam o pemanasan, dll - mengubah tanaman menjadi tahan : o mengubah daya adaptasinya o memperbaiki daya hasil dan mutu Metodenya : dengan memanfaatkan populasi genetik yang beragam atau membuat keragaman genetik baru dan seleksi setiap waktu sesuai dengan tujuan. Metode impiris ini bersifat untung2an apabila lingkungan berubah dari tahun ke tahun  perlu dikembangkan informasi tentang tanggapan tanaman terhadap stress (biotik/abiotik)  gen ketahanan. Telah banyak informasi mengenai efek cekaman terhadap fungsi tanaman dalam pengambilan air, transpirasi, fotosintesis, dll. Tanggap tanaman ini dapat dipakai sebagai kriteria seleksi ketahanan terhadap cekaman tertentu, selanjutnya identifikasi gen pengendali sifat tanggap tersebut. Contoh : Ketahanan terhadap kekeringan  - tidak dengan menyilangkan antara tanaman yang hasil tinggi rentan X hasil rendah tahan - dilihat dulu apa tanggap tanaman terhadap kekeringan air : o daun menggulung o daun sempit o akar panjang/dalam - selanjutnya di-identifikasi gen pengendali sifat tersebut - lalu buat persilangan. Khusus untuk Indonesia Penduduk Indonesia masih bertambah terus, tidak kurang dari 1,6 % per tahun. Sementara yang semula makan ubi kayu, jagung, sagu ingin beralih ke beras (karena kemudahannya). Yang semula makan nasi 1X menjadi 3X, walaupun ada juga yang dari 3X menjadi 2X dan diikuti dengan peningkatan konsumsi protein. Jadi statemen swasembada beras 1984 harus diubah menjadi statement swasembada pangan melalui : - intensifikasi - efisiensi intensifikasi - perluasan areal panen - perluasan areal pertanaman Sementara lahan subur di P. Jawa beralih fungsi ke non pertanian (tdk kurang dari 40.000 ha/tahun)  harus dikendalikan. Sektor pertanian tidak mampu bersaing dengan non pertanian dalam perebutan lahan  perluasan areal TIDAK PERLU. Pertanian hanya bisa mendapatkan lahan baru yang tidak diminati oleh sektor lain = berupa lahan yang bermasalah dari sudut pandang pertanian (problem soil) dan penuh cekaman. Lahan cadangan untuk perluasan areal pertanian di Indonesia : -

3

1. Ekosistem kering masih tersedia 28 juta ha, kebanyakan tanah podsolik merah kuning (1980an): Pulau Dataran 0-3 % Sumatera Kalimantan Sulawesi Papua 6,030.00 3,143.00 333.00 3,606.25 13,112.25 Kemungkinan Tanaman Penggunaan Pangan Dataran Berombak 3-8 % 3,314.00 4,649.00 371.00 1,287.50 9,621.50 Pangan + Ternak, Pengendalian Erosi Berombak Berbukit 8-14 % 1,458.00 3,180.00 623.00 843.00 6,104.00 Perkebunan, Pangan, Pengendalian Erosi Total Berbukit Bergunung > 15 % 19,712.00 29,402.00 15,747.00 23,477.00 88,338.00 % PMK

10,802.00 10,972.00 1,327.00 5,736.75 28,837.75

61 % 67 % 41 % 49 %

Dihutankan

Merupakan lahan2 bermasalah karena : berombak, masam, keracunan Al, kahat hara (terutama bahan organik), tidak stabil. Merupakan kelas lahan IV atau V, yaitu : kemiringan >12%, jeluk efektif kurang, peka erosi, drainase buruk, permeabilitas cepat  hanya baik untuk padang rumput dengan pengendalian erosi atau tanaman keras/hutan. 2. Ekosistem basah, berupa lahan rawa pasang surut dan monoton yang layak untuk pertanian ada sekitar 7 juta ha di Sumatera & Kalimantan : Rawa Pasang Surut Sumatera 9,771,000 Kalimantan 7,054,000 Sulawesi 84,000 Papua 7,798,750 Total 24,707,750 Pulau Rawa non Pasang Surut 3,440,000 5,710,000 385,000 5,181,750 14,716,750

Lahan rawa pasang surut yang banyak dibuka : Lokasi Luas Kalsel/Kalteng 1,720,000 Kalbar 30,000 Kaltim 270,000 Sumut bag 2,485,000 Timur Sumut bag Barat 395,000 Sumsel bag 2,250,000

Di wilayah yang sorghum lebih mampu menyesuaikan diri. dan salinitas (lahan sepanjang garis pantai ± 81.000 km tercekam salinitas).Di wilayah Afrika Barat ini sebenarnya lingkungannya tidak sesuai untuk wheat. Sampai pada awal fase pertanian modern pun masih diakui pentingnya lingkungan dalam mempengaruhi penyebaran dan adaptasi tanaman (berbeda dengan adaptasi karena rekayasa genetik).. Dalam proses domestikasi. Hubungan antara Cekaman Lingkungan dan Pola Penyebaran Tanaman Peta global penyebaran tanaman disebabkan oleh : cekaman lingkungan. air. Center of diversity (Vavilov) merupakan pembangkit adanya diversitas genetik yang merupakan dasar terbentuknya landrace (forma kultivar yang paling kuno yang dapat bertahan  sejak pertanian tradisional) yang dapat menyesuaikan diri terhadap berbagai lingkungan hingga membentuk peta global tersebut. . keracunan unsur Fe & S. tapi dengan irigasi dan input pertanian modern. Fase awal domestikasi tanaman dari bentuk aslinya (bentuk liar) telah terlibat adanya adaptasi genetik dari tanaman tersebut terhadap lingkungan dimana tanaman ini di-domestikasi (dibudidayakan). tanah sulfat masam. komposisi udara.000. wheat mampu hidup & menyesuaikan diri & akhirnya wheat lebih disukai daripada willet & sorghum. ameliorasi hanya sampai batas tertentu (kondisi sub optimum). Cara mengatasi : perbaikan/ameliorasi/pembenahan tanah. besar penduduk Afrika Barat lebih suka willet drpd sorghum karena : willet lebih mampu bertahan di wilayah ini. seleksi & pemanfaatan tanaman budidaya didistribusikan di antara zona-zona adaptif & klimatik global skala besar (distribusi primer). suhu. api. Faktor manusia (hub.Sebag. kemasaman. Contoh : . tanah. Dalam tiap2 zona tersebut tanaman budibaya mengalami lagi distribusi sekunder sesuai dengan ketangguhan/adaptasinya terhadap batas2 adaptif & klimatik (tanah & cuaca) yang lebih sempit  distribusi klinal. sorghum lebih disukai. perbaikan tanaman melalui pemuliaan.340. . Sebaliknya pemuliaan untuk mengembangkan varietas tahan kondisi ekstrim juga TIDAK MUNGKIN. orang.000 Barat Total 7..4 Timur Sumsel bag 190. Bila hanya dilakukan ameliorasi dengan kondisi ekstrim akan sangat MAHAL.nya dengan gizi & perilaku sosial) hanya merupakan faktor sekunder yang mempengaruhi proses perkembangan dan distribusi tanaman budidaya pada wilayah adaptif & klimatik tertentu.. angin.!!! Jadi tujuan pemuliaannya adalah : mengembangkan varietas baru yang tahan terhadap kondisi lingkungan yang sudah diperbaiki sampai batas tertentu.. Jadi manusia TIDAK menentukan).000 Telah dibuka 3.000 Merupakan lahan-lahan bermasalah karena : permukaan naik/turun. & organisme tanaman lain)  sebagian besar dapat dipandang sebagai komponen cekaman lingkungan (dalam arti sempit).!!! Oleh karena itu. Faktor2 yang mempengaruhi evolusi dan distribusi tanaman (sinar matahari. binatang.

26 % : cekaman kekeringan. terbentuk distribusi sub wilayah (distribusi clinal) pada wilayah yg lebih sempit. 15 % : cekaman freezing.lingkungan kendala kimia tanah = 20 % . Gap ini (oleh lingkungan) dpt ditutup dengan penambahan input (pupuk N & irigasi)  makin lama makin tidak ekonomis.lingkungan lengas (kekeringan) = 26 % . dan mengetahui distribusi wilayah & clinal dari species & landrace. Dalam eksplorasi sumberdaya genetik baru tahan cekaman perlu mengetahui adanya interaksi genotipe x lingkungan. Di zaman pertanian pra ilmiah jelas dicerminkan oleh menurunnya keanekaan species bila makin jauh dari sumber air. Perbedaan hasil aktual (tingkat petani) & hasil potensial (tingkat eksperimen) terutama juga dikarenakan cekaman lingkungan. & sisanya : cekaman lain2. 3. Lingkungan Kendala Kimia Tanah Cekaman kimia tanah jg menimbulkan pola penyebaran aras wilayah maupun aras clinal. ini karena tanaman tersebut sangat toleran terhadap pH rendah & kadar Al & Mn yang tinggi dalam tanah. Adaptasi terhadap pH tanah & masalah ikutannya yaitu keracunan & defisiensi berpengaruh kuat terhadap distribusi tanaman. . Curah hujan misalnya. dari areal pertanian yang ada saat ini hanya 10 % yang dapat dikelola tanpa/bebas cekaman.lingkungan suhu (freezing) = 15 % .5 Dgn cara ini species2 tertentu dapat terpisah-pisah menjadi kelompok yang lebih kecil seperti kedelai yang berbeda2 kepekaannya terhadap fotoperiode. 2. dan timbulnya padi gogo & padi sawah. Lingkungan Lengas Lingkungan lengas mempengaruhi distribusi wilayah dan sub wilayah (clinal). Contoh : DUDAL menaksir. Timbulnya banyak agroekosistem terutama jg disebabkan oleh pengaruh lingkungan lengas. Dengan mengetahui latar belakang fisiologi perbedaan antar species dalam ketahanan terhadap cekaman akan meningkatkan kemampuan upaya memperbaiki ketahanan terhadap cekaman tertentu dalam species tanaman. Faktor lingkungan yang paling berperan dalam mempengaruhi distribusi tanaman berturut2 adalah : .lingkungan lain2 (sisanya) = 39 % 1. Lingkungan Suhu Adaptasi terhadap kisaran suhu yang luas kurang dapat dilakukan (dibandingkan adaptasi terhadap foto periode) sehingga terjadi distribusi wilayah yang jelas atas data adaptasi terhadap suhu seperti : toleransi terhadap chilling (> 0ºC). Dari areal yang tidak bebas cekaman : 20 % : cekaman mineral. Dengan adanya asosiasi antara klimat dan ketangguhan tanaman. freezing (< 0ºC) & heat. menimbulkan pola penyebaran padi sawah & padi gogo di daerah tadah hujan. Jelas bahwa produksi tanaman dunia saat ini sangat dibatasi oleh cekaman lingkungan. Contoh : Tersebar luasnya ubi kayu di tanah masam tropis.

.6 Agar perbaikan genetik ketahanan terhadap stress mjd ekonomis dpt dilakukan walaupun mungkin biaya risetnya mahal  bila harga benih terjangkau. Artinya dpt juga ditanam pada lingkungan yang baik dengan hasil yang tinggi. bagi petani menjadi lbh ekonomis. Varietas baru yang tahan cekaman tidak harus selalu berasosiasi dengan lingkungan tercekam tsb (interaksi genotipe x lingkungan besar).

Namun petani sudah melakukan seleksi terhadap tanaman (genotipe) yang mampu bertahan di antara populasi yang sebagian besar tidak mampu bertahan terhadap keganasan lingkungannya tersebut (seleksi in situ). Batasan stress (= cekaman) di bidang fisika/mekanik/abiotik (biasanya lebih tepat disebut tekanan) telah jelas. Kedua gaya tersebut disebut : aksi & reaksi yang merupakan komponen2 dari stress yang tidak dapat dipisahkan. maka benda B juga akan memberikan (exert) suatu force tandingan kepada benda A. diperlukan terminologi yang mampu melakukan/ mengukur hardiness & tenderness tersebut secara kuantitatif yang selanjutnya disebut : stress resistance (ketahanan terhadap stress). Oleh karena itu. penilaian terhadap fenotipe. para pakar berusaha menetapkan batasan STRESS dan ketahanannya di bidang fisika/mekanik ini dalam bidang biologi. tumbuh (tidak hanya bertahan) dalam keberadaan cekaman lingkungan tersebut dan menghasilkan.tanaman yang TIDAK mampu bertahan : TENDER (lemah) Ukuran tersebut sangat kualitatif.7 BAB II. Disamping itu ada juga konsep tentang stress di bidang kesehatan/ medis/ psychis yang benar2 berbeda dari bidang fisika/mekanik & biologi. Konsep tentang Stress (Tekanan) dan Strain (Ketegangan) di Bidang Fisika/Mekanik Hukum gerakan dari Newton (Law of Motion) : adanya s/ gaya atau kakas (force) selalu diikuti oleh adanya gaya tandingan (counter force).tanaman yang mampu bertahan terhadap lingkungan ganas : HARDY (individu tanaman yang kuat. penyakit. terutama ilmu pemuliaan tanaman yang relatif juga baru. Bila s/ benda menjadi sasaran s/ stress maka benda tersebut dalam . Stress = dapat disepadankan dengan tekanan / cekaman. Namun begitu pemuliaan untuk ketahanan terhadap cekaman lingkungan sudah lama dilakukan. tahan) . Bila ada s/ benda A yang menekankan/memberikan (exert) suatu force terhadap benda B. Oleh karena itu. Petani menyatakan bahwa : . arahnya masih kurang tajam (tidak langsung dilakukan). & buku yang secara komprehensif mengkaji tentang ini baru terbit pada 1980-an. CEKAMAN LINGKUNGAN Batasan-Batasan Cekaman lingkungan dapat bersifat fisik (abiotik) seperti keadaan tanah yang bermasalah. gulma. hanya berdasarkan visual. Cekaman lingkungan baru dipelajari pada 1975. kompetisi pada croping patern. tetapi belum di bidang biologi (= biotik). Batasan stress resistance (tahan cekaman) = kemampuan tanaman untuk dapat bertahan terhadap faktor lingkungan yang tidak menguntungkan. Tanggapan tanaman terhadap keganasan lingkungannya (severities of their environment) telah diperhatikan sejak belum adanya biologi pada umumnya dan ilmu pertanian khususnya. & bersifat biotik seperti gangguan oleh hama. Batasan cekaman lingkungan = semua faktor lingkungan yang potensial tidak menguntung-kan bagi kehidupan tanaman atau organisme (jasad hidup) pada umumnya. dan dapat hidup. walaupun tidak dapat sepenuhnya identik.

Bila melampaui batas yang spesifik tersebut. Besar stress (magnitude) = gaya per satuan luas Besar strain = perubahan dimensi (ukuran. volume) dari benda Sampai batas tertentu (dimana batas ini sangat spesifik untuk setiap benda) suatu strain dapat sepenuhnya reversible. Gaya eksternal dari A hasilkan gaya internal (= force tandingan) dari B pada bagian2 benda yang bersinggungan. stress A B dalam keadaan strain . Strain yang reversible sempurna = strain elastis. Strain elastis maksimal yang dihasilkan pada s/ benda tertentu sebagai hasil dari stress yang spesifik akan selalu sama (besarnya). & menyebabkan terjadinya perubahan ukuran atau bentuk dari benda B. dan bagian yang irreversible disebut bagian yang tetap (permanent set = liat) = strain plastis. strain hanya reversible sebagian. & makin besar stress yang diperlukan untuk menghasilkan 1 unit strain spesifik (strain elastis).8 keadaan tegang (strain). dan strain selalu proporsional dengan stress sehingga : Strain elastis (reversible sempurna) ? Stress Stress terbesar yang menyebabkan strain masih reversible  spesifik untuk setiap benda Strain plastis + elastis Strain plastis = permanent set ? Stress M  stress strain Stress diperbesar menyebabkan strain tidak reversible  strain plastis M = modul elastisitas (besarnya spesifik & berbeda untuk setiap benda  tetap) Makin besar M  makin elastis bendanya = makin besar ketahanannya terhadap deformasi (perubahan bentuk).

Stress 2. Karena stress biologis TIDAK memerlukan gaya. organisme tertentu bila menjadi sasaran s/ stress tertentu akan mengalami strain tertentu pula. tetapi dengan unit energi 2. stress biologis dapat didefinisikan sebagai faktor lingkungan yang mampu menginduksi strain yang potensial menimbulkan kerusakan pada tanaman/ organisme. Stress dan Strain di Bidang Biologis Dua hal yang membedakan stress mekanis dan stress biologis : STRESS BIOLOGIS : 1. Modul elastisitas benda hidup = ketahanan elastis Dalam sistem biologis. Elastic strain Fisika Suatu gaya yang ber-aksi pada suatu benda (dynes/cm2) = unit gaya per satuan luas Perubahan dimensi yang dihasilkan oleh stress Perubahan dimensi yang reversible Biologi Faktor eksternal yang ber-aksi pada suatu organisme (water stress  bar) = unit energi Setiap perubahan fisik/ kimiawi yang dihasilkan oleh stress Perubahan fisik/kimiawi yang reversible . & bisa bertambah karena waktu (lamanya benda menjadi sasaran stress). TIDAK ADA modul plastisitas pada sistem fisika. faktor waktu harus diperhatikan. dan bila terlalu lama pada akhirnya bisa pecah/putus/rusak. Oleh karena itu. maka dalam sistem biologis bila ingin menentukan ketahanan plastisnya.9 gaya gaya tandingan Strain plastis s/ stress tertentu tidak konstan. Modul elastisitas benda hidup = ketahanan terhadap perubahan fisik atau kimiawi. karena yang sering atau dapat dilihat adalah kerusakan atau perubahan fisik & kimiawi.  ketahanan elastis (analog dengan ketahanan terhadap penyakit) lebih sesuai daripada modul elastisitas. Bila salah satu strain fisik atau kimiawi tersebut cukup berat. Oleh karena itu. Oleh karena itu stress biologis tidak diukur dalam unit gaya per satuan luas bagian benda yang bersinggungan. maka strain biologis juga TIDAK memerlukan perubahan dimensi. atau strain kimiawi berupa perubahan metabolisme. Terminologi stress pada biologi selalu mempunyai konotasi kerusakan yang mungkin terjadi : strain irreversible atau strain plastis. benda hidup dapat menderita yang permanen yang berupa kerusakan atau bahkan mati. Karena strain plastis dapat bergantung pada waktu (lamanya pemaparan stress). Tanaman mampu membangun rintangan (barrier) antara bagian tubuhnya yang masih hidup dengan stress lingkungan. Strain 3. yang lebih umum diukur adalah ketahanan plastik BUKAN ketahanan elastis (seperti pada benda mati). Seperti benda mati (fisik). Perbandingan antara terminologi pada sistem Biologi dan Fisika adalah : Terminologi 1. Benda hidup mempunyai modul elastisitas khusus yang berbeda dengan modul elastisitas benda hidup lainnya. tetapi benda hidup dapat menunjukkan strain fisik atau perubahan fisik seperti : berhentinya aliran sitoplasma.

Strain plastis pada biologi dapat diperbaiki (resparasi) yaitu dengan membelanjakan energi metabolik.. 2. Jasad hidup mempunyai daya adaptasi jadi mampu berubah secara gradual untuk mengurangi/mencegah strain bila jasad tersebut menjadi sasaran stress. Modul / ketahanan Plastisitas Perubahan dimensi yang irreversible Stress/strain elastis (terukur) Tidak terukur (rusak/ putus)  strain plastis tdk konstan Perubahan fisik/kimiawi yang irreversible Intensitas faktor eksternal = besarnya perubahan fisik/kimiawi yang reversible (tidak terukur krn tertutup oleh barrier. dan bila suhu dikembalikan menjadi 30ºC  tanaman dapat kembali tumbuh normal. * Mengapa jagung lebih menderita terhadap strain elastis drpd gandum ? * * Mengapa strain elastis jagung > gandum bila stressnya suhu rendah yang belum dapat diukur? * Dengan menggunakan terminologi ketahanan : * Apakah penyebab ketahanan elastis pada gandum > jagung? * Ada 2 perbedaan tegas antara respon terhadap stress pada benda hidup dan benda mati : 1. Ketahanan elastis = ukuran kemampuan benda hidup untuk mengurangi atau mencegah strain elastis/reversible (perubahan fisik/kimiawi) bila dipaparkan pada stress lingkungan tertentu yang belum merusak & tidak terukur 2. Gandum  pada suhu 5ºC  masih dapat tumbuh walau laju pertumbuhannya lebih lambat. Modul / ketahanan Elastisitas 6. Konsep ini meliputi stress fisiologi yang masih perlu diteliti dan diperbandingkan untuk masing2 jasad hidup dan usaha untuk mengetahui mekanismenya. atau gaya dari dalam tubuh tanaman untuk melawan pembentukan strain oleh stress tertentu  analog dengan modul elastis pada sistem fisika b.10 4.  strain yang terjadi reversible atau elastis & tidak dapat diukur. strain plastis juga makin besar. sifat bawaan. Ketahanan plastis = ukuran kemampuan benda hidup untuk mengurangi atau mencegah strain plastis/irreversible (perubahan fisik/kimiawi yang merusak) Jadi dengan berdasar pada analogi stress pada benda mati menjadi jelas bahwa : terminologi ketahanan terhadap lingkungan stress pada jasad hidup digunakan terutama untuk ketahanan plastik (yang merusak & dapat diukur). . Contoh masalah stress fisiologis (strain elastic) : Jagung  bila suhu lingkungan diturunkan dari 30ºC menjadi 5ºC  akan berhenti tumbuh atau semua kegiatan fisiologi berhenti. Jadi ketahanan terhadap stress pada sistem biologi ada 2 komponen utama : a. Plastic strain 5.) Intensitas faktor eksternal yg menghasilkan perubahan fisik/kimiawi irreversible yang baku (terukur). adanya sistem perbaikan (dengan membelanjakan energi metabolik) untuk membatalkan strain (dapat memperbaiki kerusakan). & bila batas tersebut dilampaui  tanaman mati. tetapi hanya sampai batas tertentu. Bila stress meningkat. Konsep ketahanan elastis belum diketahui secara jelas (tidak dapat diukur). Note : Organisme harus dipaparkan pada stress selama waktu yang baku sebab perubahan fisik strain plastik dapat berubah karena waktu... Ketahanan stress pada sistem biologi ada 2 tipe : 1.

menyelesaikan daur hidupnya & menghasilkan keturunan  adaptasi kapasitas. 2. Strain plastis  strain yang menimbulkan kerusakan  adaptasi yang menyebabkan peningkatan ketahanan plastis dapat mencegah kerusakan yang ditimbulkan oleh stress yang sudah dapat merusak jasad yang tidak dapat beradaptasi  adaptasi ketahanan atau resistance adaptation (karena dengan adaptasi tanaman dapat menjadi tahan terhadap kerusakan). Strain elastis  reversible bila stress dihentikan. Kedua adaptasi ini meliputi ketahanan terhadap efek dari stress  ketahanan terhadap strain elastis & terhadap strain plastis. tumbuh.adaptasi kapasitas  adaptasi elastis Tanaman yang menunjukkan adaptasi elastis mengembangkan ketahanan elastis Tanaman yang menunjukkan adaptasi plastis mengembangkan ketahanan plastis Note : istilah adaptasi ketahanan & adaptasi kapasitas TIDAK digunakan lagi !!!! . Adaptasi dapat bersifat stabil yang timbul secara evolusioner selama banyak generasi.11 Ketahanan elastis/plastis terhadap stress tertentu dapat bertambah / berkurang karena adaptasi. Tanaman tidak mampu berkompetisi dengan jenis tanaman lain yang mengalami strain elastis yang lebih kecil bila menjadi sasaran oleh stress yang sama. & kekurangan senyawa intermediate yang lain  menyebabkan kerusakan / kematian. walaupun tidak ada kompetisi karena ada gangguan neraca metabolik. Maka keduanya dapat disebut ketahanan terhadap stress  dengan terminologi : . Adaptasi bersifat tidak stabil ini juga dapat timbul karena evolusi tetapi potensi pewarisannya cukup luas (variasinya) yang menginginkan adanya perubahan besar selama pertumbuhan & perkembangan tanaman. tetapi tidak sama besar penurunannya  terjadi kelebihan senyawa intermediate tertentu yang mengakibatkan keracunan.adaptasi ketahanan  adaptasi plastis . Note : Adaptasi ini bisa tidak memungkinkan pertumbuhan & hanya bisa mencegah/menghalangi strain plastis  menghalangi terjadinya kerusakan sampai stress hilang/berkurang sampai aras yang mengizinkan pertumbuhan & perkembangan lagi. Species I  laju semua proses metaboliknya diturunkan (tanpa kompetisi). Adaptasi penting dalam kasus strain elastis/plastis : 1. tidak merusak  tetapi bila stress dibiarkan cukup lama bisa merusak/mati  penyebab : a. atau bersifat tidak stabil bergantung pada fase perkembangan tanaman atau faktor lingkungan dimana tanaman menjadi sasaran. Strain elastis yang lama juga bisa merusak. Stress lama Species I  kalah  strain elastis >>  rusak/mati (ada kompetisi) Species II  menang  strain elastis <<  hidup b. Pada tanaman yang dapat beradaptasi terhadap strain elastis yang lama  bisa hidup.

12 Pada tanaman hanya adaptasi plastis yang dikaji secara mendalam. Namun akhir2 ini ketahanan elastis pun telah lebih banyak mendapat perhatian. Skema adaptasi terhadap stress : Adaptasi terhadap Stress STRESS ringan (timbulkan) Strain elastis (stress lama) Ketahanan elastis Stabil (evolusi) Tidak stabil (fase perkembangan) Stabil (evolusi) Strain plastis Ketahanan plastis Tidak Stabil (fase perkembangan) keras .

Stress primer dapat menginduksi strain langsung (direct strain) melampaui batas elastisitas dari tanaman yang disebut strain plastis langsung (direct plastic strain)  menghasilkan kerusakan langsung primer (primary direct stress injury). Pada kasus lain : perlambatan proses fisik & kimiawi tersebut tidak seragam untuk semua proses  gangguan metabolisme sel :  untuk reaksi yang lebih cepat  kelebihan senyawa metabolik antara yang meracun . Dalam beberapa kasus : strain elastis yaitu yang memperlambat (slow down) semua proses fisik & kimiawi pada tanaman  tidak menimbulkan kerusakan. bagaimana stress dapat menghasilkan efek yang merusak & bagaimana suatu jenis tanaman dapat bertahan terhadap s/ stress dimana stress tersebut telah mampu merusak jenis/varietas lain yang tidak mampu bertahan. Suatu stress. Oleh karena itu. tidak dapat dieliminasi sama sekali. penting diketahui. disebut saja stress primair yang beraksi pada s/ jenis/ varietas tanaman dapat menghasilkan kerusakan dengan cara yang berbeda2 : Stress Primair : ringan  hasilkan strain elastis berat  hasilkan strain plastis ringan lama  hasilkan strain plastis Stress Primair Strain elastis (bila tdk melampaui batas elastisitas tanaman) cepat lama strain plastis strain plastis langsung tidak langsung kerusakan lgsg primer (freezing) kerusakan tdk lgsg primer (chilling) Stress Sekunder stress tertier strain plastis langsung sekunder strain plastis tidak langsung sekunder kerusakan lgsg kerusakan tdk sekunder lgsg sekunder Keterangan : 1. 2. tetapi dapat diMODIFIKASI (dikurangi) atau strain yang ditimbulkan dapat diubah juga. Stress primer dapat hasilkan strain elastis yang reversible yang tidak menimbulkan kerusakan. Kalau stressnya berat yang dapat dikenali dengan cepat  tanaman dapat terbunuh/mati karena exposure yang cepat dari stress (menit/detik). Contoh : Chilling stress  suhu rendah yang masih terlalu tinggi untuk hasilkan pembekuan. Contoh : Strain pembekuan (freezing strain) cepat akibat stress suhu rendah yang tiba2 mengakibatkan protoplasma membeku  kristal es yang terjadi dapat merobek membran plasma & segera dapat menghilangkan sifat semi permeabilitasnya  mati. Tetapi bila waktu exposure (pemaparan) cukup lama strain elastis yang reversible dapat menimbulkan strain plastis tidak langsung (irreversible)  kerusakan / kematian tanaman  kerusakan tidak langsung primer  baru dapat dikenali lama (jam/hari) sebelum kerusakan dikenali. KERUSAKAN KARENA STRESS DAN KETAHANAN Kerusakan karena Stress Stress dimana tanaman menjadi sasaran.13 BAB III.

Contoh : Stress primer suhu tinggi bisa tidak merusak tetapi mengimbas timbulnya stress sekunder (ex : defisit air)  merusak tanaman  kerusakan sekunder (langsung/tidak langsung). stress resistensi pada tanaman bisa didefinisikan sebagai stress yang diperlukan untuk menghasilkan s/ strain yang spesifik (plastis). dimana tanaman menjadi sasarannya. Makin besar R  makin elastis organismenya  makin besar ketahanannya terhadap kerusakan  makin besar stress yang diperlukan untuk menghasilkan 1 unit strain yang spesifik itu. yang sering disebut K50 atau LD50 (50% killing point).14  untuk reaksi yang relatif lambat  defisiensi senyawa metabolik tertentu  kerusakan tidak langsung primer. Stress lingkungan ada 2 tipe utama : . atau apabila untuk stress tertentu  strain yang dihasilkan lebih rendah.stress biotik (bidang patologi dan ekologi) . Stress sekunder bisa TIDAK merusak tetapi mengimbas timbulnya stress tertier yang merusak dan seterusnya. Modul elastisitas pada s/ benda  besarnya spesifik & berbeda untuk setiap benda & besarnya tetap. Jadi s/ tanaman dapat dikatakan tahan apabila untuk menghasilkan strain tertentu yang spesifik pada tanaman tersebut diperlukan stress yang lebih besar. Ketahanan terhadap Stress Arti ketahanan terhadap stress Pada sistem fisik (benda mati) telah diketahui adanya modul elastisitas  M = stress/strain (elastis)  mengukur ketahanan s/ benda (fisik) terhadap strain elastis yang diimbas oleh stress. 4. Suhu Tinggi (heat) 4.stress abiotik (bidang physico kimia) Note : Di antara cekaman physico kimiawi. mungkin akan menjadi penting bila eksplorasi manusia sudah ke luar angkasa (outer space). 3.. belum menunjukkan pentingnya akibat yang dihasilkan hingga sekarang. Stress primer bisa merusak tanaman BUKAN oleh strain yang dihasilkan tetapi oleh stress sekunder yang diimbas oleh stress primer. Chilling 2. Freezing 3. Dari itu pada sistem tanaman (biologi) modul elastisitas disebut dengan ketahanan terhadap stress  R = stress/strain. & strain plastis tidak langsung sekunder yang menghasilkan kerusakan tidak langsung sekunder. Strain standar/baku yang sering digunakan yaitu suatu titik yang menyebabkan kematian 50%  ketahanan terhadap stress (R) yaitu : stress yang pas cukup untuk hasilkan strain yang dapat mematikan sampai 50%. Begitu juga R s/ benda hidup juga spesifik untuk benda hidup tersebut & besarnya tetap. Menurut persamaan tersebut. Defisit air (kekeringan) . Karena itu perlu ditentukan strain plastis baku (atau kerusakan yang ditimbulkan) misalnya : Strain Nol yaitu : stress yang pas tidak cukup untuk menghasilkan strain plastis (artinya : kalau stress ditingkatkan sedikit saja akan terjadi strain plastis (untuk menimbulkan kerusakan). Stress sekunder ini seperti stress primer bisa menghasilkan strain plastis langsung yang mengakibatkan kerusakan langsung sekunder.. Beberapa cekaman lingkungan yang telah banyak diteliti adalah : 1.

Ketahanan ini menghindari terjadinya kesetimbangan thermodinamika dengan stress tubuh mengikuti stress lingkungan (suhu tinggi/rendah. maka diharapkan adanya 2 metode ketahanan : TANAMAN dikatakan TAHAN apabila : .β) Cekaman garam/ion/gas/dll Macam-macam Ketahanan R = stress/strain. 6. yang diimbas oleh stress yang masuk ke dalam tubuh.bila R > 1  stress > strain Mekanisme Ketahanan a. tanaman dapat mentolerir / avoid strain. 7. atau . Mekanisme avoidance atau tolerance dapat disebut juga tahan atau resisten. Ketahanan ini mampu mencapai / terjadi keseimbangan thermodinamika dengan stress tanpa mengalami kerusakan.α. strain yang ditimbulkan LEBIH KECIL/ belum mencapai strain spesifik untuk tanaman tersebut. 8. Cara menetapkan salah satu mekanisme ketahanan (avoidance/ tolerance) dapat dilakukan bila dikaitkan dengan stress tertentu sbb. dan . dll). Meskipun mentolerir stress. Toleran terhadap Stress Tanaman dapat tahan terhadap stress.15 5.untuk menghasilkan strain tertentu yang sesuai untuk tanaman tersebut diperlukan stress yang LEBIH BESAR. avoiding stress  avoiding strain (strain tdk terjadi) b. walaupun stress masuk ke dalam tubuh & mempengaruhi jaringan. kadar garam tinggi. Jadi tanaman dapat avoid stress dengan cara mencegah masuknya (exclude) stress sebagian atau seluruhnya dengan barrier fisik yang dapat meng-isolir sel hidup dari stress atau secara mantap (steady state) mencegah masuknya stress dengan barrier kimiawi (metabolit). tetapi stress eksternal (besar/kecil) mampu dicegah atau diturunkan penetrasinya ke dalam jaringan  stress avoidance (mengelak/menghindar dari stress). Tanaman yang toleran terhadap stress mampu mencegah / mengurangi terjadinya strain atau dapat memperbaiki kerusakan yang diakibatkan oleh strain yang terjadi.: Mekanisme Ketahanan terhadap Stress Jenis Stress Kondisi sel tanaman yang tahan bila dipaparkan pada stress dapat bertahan karena : Avoidance Tolerance Suhu rendah Normal (warm) Dingin Suhu tinggi Normal (cool) Panas (hot) . Stress Avoidance Tanaman tidak dapat mengubah stress lingkungan dimana ia menjadi sasaran. tetapi tanaman dapat mengurangi/mengeliminer strain yang terbentuk  toleran terhadap stress. Kelebihan air (flooding) Radiasi ultra violet Radiasi ionisasi (x. Bila strainnya plastis (dapat merusak) tanaman dapat mentolerir asal tanaman mempunyai mekanisme mereparasi kerusakan dan kerusakannya tidak irreversible.untuk stress tertentu.

peningkatan toleransi . Contoh hardiness : Peningkatan toleransi (tanpa perubahan morfologi) Tanaman yang dipaparkan suhu rendah pada musim gugur (biasanya/secara normal ditanam pada musim gugur) ternyata bisa harden terhadap pembekuan (freezing) pada musim dingin (menjadi tahan. khususnya terhadap freezing dan kekeringan atau panas.16 Kekeringan Radiasi Potensial air tetap tinggi Absorbsi terhadap radiasi rendah Konsentrasi Garam Tinggi Konsentrasi garam tetap (Salinitas) rendah Genangan (O2 rendah) Kandungan O2 tinggi Potensial air turun Absorbsi tinggi Konsentrasi garam tinggi Kandungan O2 rendah Adaptasi (hardiness. Note : escape = lolos avoid = menghindar Ketahanan terhadap Berbagai Jenis Stress (kajian mengenai apakah untuk masing2 jenis stress itu tanaman dapat berhasil mengembangkan salah satu dari 2 mekanisme ketahanan tersebut (toleran/avoidan). Jadi sebenarnya tanamannya sendiri tidak tahan tetapi lolos terhadap stress. Contoh hardiness : Peningkatan avoidan (ada perubahan morfologi) Tanaman kedelai dibiarkan mengalami cekaman air (kekurangan) beberapa hari hingga menjadi layu (bukan layu permanen) akan membentuk lapisan kutikula yang lebih tebal. 1. yang berarti menunjukkan bahwa tanaman tidak mampu mengendalikan suhu tubuhnya . Karena di atas dinyatakan bahwa hardening itu biasanya diartikan peningkatan toleransi maka adanya peningkatan avoidan pada contoh 2 lalu disebut PSEUDO HARDENING karena kenyataannya yang meningkat avoidan bukan toleransi. Pakar hortikultura menggunakan terminologi aklimasi untuk adaptasi terhadap stress lingkungan. Pada kasus stress yang terjadi musiman (berubah) maka tanaman mengembangkan adaptasi yang disebut stress evasion atau escape (lolos). tanpa perubahan fisik/morfologi). bijinya mampu tumbuh dan bereproduksi lagi bila stressnya berganti dengan kondisi lingkungan yang normal. Dalam hal ini menjadi tahannya terhadap pembekuan ini karena ada peningkatan toleransi. aklimasi) Para praktisi menggunakan terminologi hardiness (menjadi kuat/tegar) yang sinonim dengan tahan terhadap stress. Konsep hardiness yang juga sinonim dengan toughness (lebih keras) biasanya diartikan toleran bukan avoidan. Sebenarnya hardiness  . hingga pada peningkatan semipermeabilitas (menjadi kurang permeable) daripada sebelumnya. khususnya suhu rendah. Sehingga akhirnya tanaman mampu sembuh dari layu tanpa penurunan aras stress lingkungan. 2.peningkatan avoidan 1. Stress Suhu Rendah (dingin) Tabel di bawah menunjukkan bahwa suhu tanaman selalu menyesuaikan diri dengan suhu lingkungan. Dalam hal ini ada peningkatan avoidan. Dalam hal ini tanaman yang telah menyelesaikan daur hidupnya sebelum stress datang atau biji/sporanya menjadi dorman pada waktu terjadi stress. sedang toleransinya tetap.

Pengalaman pada suhu lingkungan yang tidak terlalu tinggi (<40ºC) maka suhu daun tanaman hanya beberapa derajat celcius dibawahnya  mekanisme toleran. sehingga pada musim dingin (winter) pada malam hari tanaman memancarkan dingin yang sedikit lebih rendah dari suhu udara & pada siang hari. sinar β) dapat menembus jaringan & banyak terserap dalam jaringan. 3. Tetapi untuk radiasi yang tidak mengionisasi seperti sinar UV. Jadi sebagai tanggapan terhadap cekaman kekeringan mereka segera menuju ke keadaan setimbang dengan kondisi air di sekitarnya (menyesuaikan diri)  pada pagi hari menjadi basah (hydrated) dan pada siang hari menjadi kering (karena lingkungannya kering)  mekanisme toleransi. Maka ketahanan terhadap suhu rendah yang ada hanya disebabkan toleransi BUKAN avoidan. yang kemampuan menembusnya kecil sehingga sebagian besar tidak terserap & dipantulkan & dipancarkan kembali secara keseluruhan atau kalau terserap hanya dilapisan permukaan daun  mekanisme avoidan. Karena mereka tetap turgid dan mendekati RH=100% meskipun hariannya dipaparkan pada RH yang jauh lebih rendah  mekanisme avoidan. Kecuali pada family Aracae atau snow plant yang mampu mempertahankan suhu lebih tinggi dari suhu sekitarnya. .5 -15. Masih kontroversi apakah tanaman menggunakan mekanisme toleran atau avoidan untuk ketahanan terhadap suhu tinggi : . Salinitas . sinar γ. 4. Radiasi Untuk radiasi yang mengionisasi (sinar X. Tanaman yang mampu bertahan terhadap radiasi yang mengionisasi  mekanisme toleran. Tabel suhu (ºC) batang tanaman dan suhu lingkungan pada musim dingin (winter).5 -0. 5. Suhu tinggi Apakah panas yang dipancarkan oleh sinar matahari dapat ditiadakan (di-counter act) oleh pendinginan hasil transpirasi (transpirasi menurunkan suhu). Suhu Udara (ºC) Suhu Batang Tanaman (ºC) -13 s/d -15 -12 s/d -14 -2 -1 -2.17 sendiri.Tetapi pada suhu udara yang sangat tinggi (40-50ºC). 2. sedikit di atas bagian yang terlindung. menyesuaikan diri dengan lingkungannya). suhu daun dapat sampai 15ºC dibawahnya  mekanisme avoidan.2 -14 Keterangan : Terhadap suhu rendah tanaman hanya mampu mengembangkan mekanisme toleran dalam menanggapinya dan tak mampu mengembangkan mekanisme avoidan. Dan peristiwa ini hanya terjadi pada suhu lingkungan yang tidak cukup rendah yang dapat mengimbas kerusakan. Tanaman yang demikian disebut POIKILOTHERM (suhu berubah2. karena mampu tumbuh cepat sehingga cepat melepas panas melalui pernafasan (menaikkan suhu). cambium (dari pohon) yang terkena sinar matahari akan memancarkan panas setinggi 30ºC. Defisit Air Tanaman air dan tanaman yang memerlukan pengairan (lower land) bersifat POIKILOHYDRIC (kandungan air berubah menyesuaikan)  akan menjadi dorman atau berhenti kegiatannya setelah kehilangan sebagian besar airnya pada keadaan kering. Sebaliknya pada tanaman kering (higher land = upland) disebut HOMOIOHYDRIC kandungan air tidak berubah2 mengikuti lingkungannya.

tanaman kembali mampu berkembang dan metabolisme berjalan lagi. Sebaliknya bila ketahanannya dengan mekanisme toleran  stress masuk ke tubuh  bergantung pada strain yang terjadi & kerusakan yang ditimbulkan. Macam2 Toleran terhadap Stress Ketahanan pada tanaman apapun stressnya bergantung tanaman memiliki sifat ketahanan avoidan atau ketahanan toleran.toleran terhadap elastik strain Mekanisme toleran terhadap stress lebih jauh akan bergantung apakah itu disebabkan oleh strain avoidan atau strain toleran. Toleran terhadap plastik strain hanya memungkinkan tanaman untuk bertahan terhadap strain yang terjadi tetapi tidak mampu berkembang. Karena itu avoidan tidak hanya mampu bertahan bila dipaparkan pada stress. Avoidan tetapi tidak toleran (stress non tolerant avoidance) Toleran dipandang sebagai adaptasi yang lebih primitif. Nilai osmotiknya bisa mencapat 100 atm  mekanisme toleran terhadap salinitas. Pada tanaman yang sedang ketahanannya (barley) dalam mengamati adanya perbedaan antar varietas ternyata varietas yang lebih tahan mampu exclude (mencegah masuk) lebih baik daripada varietas yang kurang tahan. Toleran tetapi tidak avoidan (stress tolerant non avoidance) 2. dan dengan avoid stress tanaman dapat terhindar dari strain elastis maupun plastis (stress di-avoid  tidak dapat masuk tubuh  tidak terjadi strain).toleran terhadap plastik strain . avoidan terhadap plastic strain . tetapi masih mampu melakukan metabolisme. Karena tiap stress pada mekanisme toleran dapat menimbulkan lebih dari 1 macam strain & kerusakan  akan ada lebih dari 1 macam toleransi. karena akan melibatkan keseimbangan dalam tubuh dengan lingkungannya. Avoidan dipandang sebagai adaptasi yang lebih efisien karena kondisi dalam tubuh tetap normal. avoidan terhadap stress 2. Toleran & avoidan terhadap stress (stress tolerant avoidance) 3. maka paling sedikit ada 2 mekanisme toleransi : . Bila suatu stress dapat hasilkan baik strain plastik langsung (terjadi kerusakan langsung) dan strain plastik tidak langsung (kerusakan tak langsung karena stress ringan yang berkepanjangan). Tanaman ini konsentrasi cairan selnya tinggi karena menyerap banyak garam. dan menyelesaikan daur hidupnya. yaitu : 1.18 Tanaman HALOPHYT adalah tanaman yang mampu tumbuh pada tanah yang sangat bergaram. berkembang. Dari itu ada 4 mekanisme ketahanan terhadap stress yang mungkin. Untuk suatu stress. avoidan terhadap elastic strain 3. Barley itu mekanisme ketahanannya avoidan. Sedang avoidan dipandang sebagai adaptasi yang lebih maju karena memerlukan perkembangan tanaman untuk menciptakan mekanisme pencegahan terjadinya kesetimbangan termodinamika. Note: pada kebanyakan kasus stress tanaman dalam menanggapi mampu mengembangkan baik mekanisme avoidan maupun toleran. ketahanan dengan mekanisme avoidan hanya ada 1 macam karena dengan avoidan tidak terjadi strain dan kerusakan (karena stress tidak masuk tubuh). Dari itu ada 3 kelompok ketahanan terhadap stress : 1. metabolisme berhenti sampai stress hilang.

Tipe ketahanan tolerance plastic strain  tampaknya tidak mungkin karena plastic strain bersifat irreversible (mudah rusak)  tidak dapat ditolerir. Namun organisme mampu mereparasi diri sehingga bisa membalikkan strain plastic yang irreversible (secara thermodinamika). maka stress dapat masuk (ditolerir) ke dalam tubuh  terjadi strain dalam tubuh. Jika strain elastic ini tidak dapat di-avoid maka ketahanannya hanya toleran  timbul strain plastic. Bila tipe ketahanan avoidance plastic strain tidak ada  tipe ke-4 (yang sudah rusak) jadi tidak mungkin (kecuali ada reparability). .19 4. Tipe ketahanan avoidance elastic strain timbul karena ada strain di dalam tubuh yaitu strain elastic yang dapat di-avoid. toleran terhadap plastic strain Keterangan : Kalau tipe ketahanan stress avoidance tidak ada.

tanaman dapat menjadi resistan dengan cara salah satu avoidan atau toleran. Aras plastic strain . Aras elastic strain c.20 STRESS RESISTANCE Stress Avoidance (dicegah masuk dlm jaringan) strain) Avoidance elastic strain Stress Tolerant masuk menimbulkan (stress Tolerance elastic strain Tolerance plastic Avoidance plastic strain strain (reparability) Atas dasar konsep di atas diusulkan adanya hukum ketahanan terhadap stress : 1. Kedua mekanisme ketahanan ini bisa terjadi pada salah satu dari ketiga aras berikut : a. Apapun bentuk stressnya. 2. Aras stress b.

.21 BAB IV. memperbaiki ketahanan terhadap kekeringan : . dengan hanya menderita kerusakan & penurunan hasil sekecil2nya.Drought Avoiding . Maximov : kemampuan tumbuhan untuk menahan kekeringan sampai pada kandungan air tanah mencapai titik layu permanent & dapat segera tumbuh (recover) bila cekaman dihentikan. 2. Tipe lingkungan kering dalam batas tertentu menentukan mekanisme ketahanan yang harus dikembangkan.Drought Avoidance . dan bertahan di daerah kering.merancang program pemuliaannya dengan merancang persilangan2 (mating design).Drought Tolerance Batasan Kekeringan : s/ periode dalam pertumbuhan tanaman dimana terjadi defisiensi air tanaman atau air tanah yang dapat mengganggu pertumbuhan & perkembangan tanaman. Membedakan kemampuan tumbuhan untuk hidup. dengan 2 cara : . Contoh : bila kekeringan tidak terlalu parah  dipilih tanaman yang tidak terlalu tahan tetapi recovery-nya lebih besar daripada yang sangat tahan tetapi recovery-nya rendah.Drought Resistance Levitt (1969)  pendapatnya lebih dapat diterima pakar. menggulung. Lamanya periode kering menentukan besarnya kerusakan. dll).menentukan mekanisme ketahanannya (avoidan. May & Milthorpe (1962) : kemampuan untuk tumbuh dengan baik di daerah yang mengalami defisit air secara periodik karena tanaman memiliki mekanisme avoidan & toleran. Perlu ada pengkajian di lapangan dimana kultivar ditanam (perhatikan perubahan yang terjadi pada tanaman : daun rontok.Drought Escaping . 2. pucuk mengering. atau stomata menutup.Drought Escaping (lolos tapi tidak tahan) . Defisiensi air dapat terjadi karena suplai terlalu kecil atau kebutuhan lengas terlalu besar. toleran atau escape)  jangan salah/mencampur-adukkan pengertian avoidan & toleran. Ten Eyek (1910) menggolongkan tanaman berdasarkan mekanisme ketahanan terhadap kekeringan yaitu : . .Drought Endurance (mengalami tapi mampu bertahan) . tumbuh. Batasan Tahan Kering 1. . . Pendahuluan Untuk dapat mengembangkan program pemuliaan.Drought Resistance : . & metode pemuliaan yang harus dipilih. CEKAMAN KEKERINGAN 1.perlu diketahui/dikaji mengenai gen pengendali mekanisme ketahanan dengan membuat persilangan2.“bagaimana tanaman bereaksi terhadap cekaman kekeringan”.

Kenyataannya : perlu campuran dari kedua mekanisme tsb. walaupun terjadi defisit air tanah  tanaman mampu bertahan. FISHER & TURNER : ada korelasi negatif antara drought survival -vs. atau kemampuan tanaman untuk menjaga dirinya pada status air jaringan atau turgor menurun. sehingga tandanya selalu negatif (-). Drought Avoidance : kemampuan tumbuhan untuk memelihara potensial air dalam tubuh pada aras yang tetap tinggi dengan cara menyerap air dari lapisan bawah tanah yang lebih dalam lapisan perakaran (root zone) melalui perakaran yang dalam & besar.22 3. Drought Escaping : kemampuan tumbuhan untuk dapat menyelesaikan daur hidupnya sebelum tanah mengalami defisit air. b. recovery lebih penting daripada toleransi.. Recovery : terjadinya laju pertumbuhan kembali dengan cepat segera sesudah cekaman kekeringan dihentikan (umumnya tanaman budidaya semusim yang tahan kering recovery-nya lebih rendah daripada yang kurang tahan kering). Sullivan (1974) : ungkapan total kemampuan untuk hidup. walaupun setidak2nya sebagian kecil dari daur hidupnya mengalami cekaman kekeringan Note : ke-3 batasan tersebut sangat tidak pasti 4.produktivitas. penutupan stomata. Note : Jadi pada kondisi cekaman kekeringan ringan – sedang. pengeringan pucuk daun. Potensial air : status energi air yang berada di dalam s/ sistem air tanaman dalam keadaan setimbang (tidak bergerak keluar masuk)  air murni : potensial air = 0. atau kemampuan mengurangi kehilangan air sampai sekecil2nya dengan menutup stomata. Tidak mudah menentukan mana yang lebih penting antara avoidan & toleran : 1. yang disebabkan oleh sangat pendeknya umur (ex : tanaman efemera di daerah padang pasir  daur hidupnya 4-6 minggu). meningkatkan impermeabilitas kutikula. perubahan orientasi daun). sehingga potensial air tubuh tanaman (sistem air tanaman) selalu < 0. tumbuh. atau kemampuan mengatur plastisitas perkembangan  fase reproduktif dapat diatur secara fotoperiodik hingga peak rainfall (tanaman yang bersifat photo period sensitive. penggulungan daun. 3. c. pengguguran daun. tanaman indeterminate. & menghasilkan. Potensial osmotik : bagian dari potensial air yang merupakan hasil dari pengaruh gabungan semua bahan larut dalam sistem air tanaman (dengan tanda “-“)  tekanan osmose dengan tanda (-). Levitt : a. 2. sebab pada tanaman yang paling baik sekalipun dalam avoidan pada stress berat tetap memerlukan toleran sebab . fungsi hidup masih berjalan & terjadinya kerusakan tubuh minimal (osmotik adjustment  dgn cara mempertinggi bahan padat yang larut dalam sel). Drought Tolerance : kemampuan sel tumbuhan untuk hidup & berfungsi metabolik walaupun jaringan mulai mengering atau menurun potensial airnya. sebenarnya tidak tahan kering. BOYER & Mc PHERSON : avoidan sering mengorbankan fotosintesis (penciutan daun. LEVITT : avoidan lebih penting pada tanaman tinggi (serapan air & hara tinggi). d. tanaman budidaya berumur genjah)  tan. pengurangan pertumbuhan pucuk dengan peningkatan pertumbuhan akar)  mereka lebih suka toleran karena tanaman dapat memberi hasil tinggi pada potensial air yang lebih rendah. mengurangi luas permukaan transpirasi (dengan cara pengguguran daun.

Anakan banyak/lebih : boros lengas tanah di lingkungan yang lengasnya terbatas  sering ada upaya agronomis yaitu artificial detillering untuk meningkatkan hasil 14-22%. sistem hydroponic dgn Carbowax (PEG 600) untuk mengimbas stress & strain dalam phytotron (fruit chamber  ada/tidak hub. Ada pendapat yang kontroversi : HURAL : sebaiknya adalah perakaran yang ekstensif PASSIOURA : sebaiknya perakaran terbatas & dalam SOEMARTONO : yang berhub. sistem kotak berdinding kaca miring (sehingga perakaran dpt dilihat) dgn lingkungan terkendali (kadar lengas tanah) 2. Note : dari hasil penelitian  sistem perakaran diwariskan !!! & ada keragaman tiap varietas. belum ada kematian2.23 pengurangan potensial air tidak dapat dihindari. Sedangkan toleran lebih berperan pada fase reproduktif. Cara penelitian : 1. 3. & daya cabut yang lebih berat (hub.nya dengan teknik skrining yang sederhana & efektif). Namun banyak pakar yang menyatakan adanya korelasi negatif antara hasil & umur keluarnya malai (pada padi). tetapi juga tidak memerlukan alat yang canggih . Biasanya tanaman yang indeterminate lebih mampu beradaptasi pada berbagai kondisi lengas daripada yang determinate. mudah dikerjakan oleh tenaga lapangan .sederhana. makin besar daya yang diperlukan. dgn kemampuan mempertahankan penyerapan air dari lapisan tanah yang lebih dalam adalah sistem perakaran yang besar & dalam bukan luasnya perakaran tipe superfisial. Tanaman yang bertunas banyak.nya dengan sistem perakaran yang besar & dalam.nya dengan penampilan di lapangan (gejala kekeringan). Akar yang besar ada hubungannya dengan konduktivitas yang lebih besar. Bila sama cukup dilakukan pada fase bibit saja. Syarat penyaringan (skrining) yang baik : . akarnya makin besar & dalam. Memang ada perbedaan genotipik & species dalam hal sistem perakaran. tetapi yang dapat bertahan terhadap adanya defisit air pada fase antara primordia initiation dan beading terbatas  hasil malai berkurang. Akar yang dalam ada hubungannya dengan kemampuan menyerap akar di lapisan tanah yang lebih dalam. variasi hasil 40-90% ditentukan oleh kegenjahan. Varietas umur dalam dapat menghasilkan lebih tinggi d/p varietas genjah pada kondisi lingkungan tertentu yaitu bila kekeringan hanya terjadi pada awal musim pertumbuhan & berhenti sebelum penyerbukan. kandungan air dijaga Note : dipelajari mengenai korelasi sistem perakaran fase bibit dengan fase dewasa. sistem pencabutan  lengas tanah dijaga konstan. Banyaknya akar tidak menentukan (survisial  hanya di permukaan).tidak memerlukan banyak tenaga. Mempertahankan pengambilan air Upaya mempertahankan pengambilan air dari lapisan tanah yang lebih dalam ada hub. Namun ada kesan bahwa avoidan lebih berperan pada fase vegetatif (tanaman masih tumbuh & avoidan memerlukan adanya perubahan morfologi). Teknik yang dikembangkan : PULLING FORCE  pada akhir fase vegetatif  pertumbuhan max. Drought Avoidance Ada 2 aspek dalam menghindar dari kekeringan : 1. Namun studi ttg perakaran memerlukan banyak tenaga  perlu penelitian ttg teknik skrining sistem perakaran yang sederhana & efektif. Besarnya pulling force ditentukan oleh panjang & dalamnya akar.

pengeringan pucuk daun & pengguguran daun. umur & sejarah perkembangan sebelum stress mempengaruhi kepekaan stomata. .24 - cepat. namun sulit mengukurnya. Sementara itu dalam species. pengeringan pucuk daun. b. Pada species yang daunnya tidak mudah gugur dilakukan dgn pengeringan pucuk daun.perubahan orientasi daun daun menjadi searah dengan incident radiation  dapat me(-) luas daun efektif dalam arti pengurangan panas yang diterima oleh daun sehingga dapat me(-) transpirasi  me↓ suhu. Stress  defisit air  penurunan turgor pada sel kipas sepanjang tulang daun utama (serealia).nya dengan kandungan senyawa asam absisat. b. mempersempit luas permukaan transpirasi dengan cara memperkecil daun. Sel kipas : sel epidermis yang mendatar pada daun sebelah atas sehingga daun menggulung  drought avoidance  me(-) transpirasi sampai 46-83% (pada rumput2an)  tidak me(-) fotosintesis Menurut Hard : pada wheat  yang derajat penggulungannya lebih besar  lebih tahan kering pada padi  gejala penggulungan daun telah dimanfaatkan untuk skrining ketahanan bersama dengan tip drying yang dilakukan ± 39 hari sesudah pengeringan & ternyata sangat berkorelasi dengan potensial air daun. dengan alasan lebih mudah. Mempersempit luas permukaan transpirasi : . Hal ini ada hub. pengguguran daun dengan mempercepat senescence. morfologi.penggulungan daun  menunjukkan adanya strain yang diimbas oleh stress. mempertebal lapisan kutikula (lilin kutikula) a. . . Pengguguran ini dipercepat dengan stress kekeringan. hingga dapat menyaring banyak tanaman dalam waktu yang relatif singkat hasil pengamatan handal (reproducible) 2. Tetapi bukti adanya perbedaan genetik antar varietas dalam pengguguran daun belum diketahui. Pengendalian celah stomata Merupakan cara utama tanaman dalam mengatur kehilangan air. Kepekaan stomata terhadap cekaman air terdapat kisaran yang luas antar species. posisi daun. Sedangkan yang tangkai daunnya mudah tanggal dilakukan dgn pengguguran daun  defoliasi artificial (mekanis)  mungkin juga ada hub.dengan memperkecil ukuran daun dengan cara hambatan pembelahan & pembesaran sel . Mekanisme pengurangan kehilangan air dilakukan dengan : a. Mengurangi kehilangan air Mayoritas penelitian ttg cekaman kekeringan hanya dilakukan pada bagian tanaman di atas tanah. dan orientasi daun serta penggulungan daun.nya dgn percepatan senescence (penuaan daun).  disamping mengurangi transpirasi  menurunkan hasil karena fotosintesis turun. Layu daun berat juga menghasilkan kelemasan akibat perubahan/penurunan tangkapan radiatif. penutupan stomata (bila turgor turun) c. perubahan bentuk.

Bila silicon ditempatkan/ditempel pada permukaan daun akan membuat cetakan2 gelap (tidak tembus cahaya)  dibuat cetakan transparannya  diamati dibawah mikroskop. . Penambahan ABA dari luar dapat menutup stomata : mengukur aras ABA dapat mengukur permukaan stomata. Lilin epikutikular sangat efektif meningkatkan ketahanan kutikular pada padi (IRRI). Harus cepat karena celah stomata akan berubah2 secara harian. Metode calorimetri mungkin lebih cepat. berambut) atau adanya lapisan reflektif pada permukaan daun dapat mengubah daya pantul daun. Bila genotipenya berbeda dalam hal pubescens atau warna daun. Dasar pikiran : daun yang stomatanya menutup suhunya lebih tinggi d/p stomata yang terbuka karena adanya efek pendinginan evaporatif yang berhub. hingga untuk skrining terlalu lambat. Pengukuran ABA lebih sulit d/p mengukur potensial air daun.25 Disamping pembukaan stomata. Perbedaan jumlah stomata  genetis. Kutikula Kutikula daun berperan dalam membatasi kehilangan air oleh daun.porometer daun  dapat mengukur daya hantar (stomata conductans). Pengamatan langsung terhadap celah & jumlah stomata untuk menentukan respon terhadap defisit air sangat laborious  membatasi jumlah yang diamati. Daun yang stress mengalami peningkatan kandungan ABA. Tetapi rupanya dengan peningkatan daya pantul walau menurunkan transpirasi  laju fotosintesis ber(-)  hanya cocok untuk daerah kering. Menurut Quarrie & Jones  beda kandungan ABA antar genotipe wheat yang mengalami water stress berasosiasi dengan perbedaan genotipe dalam potensial air.  alat ini dapat mengukur dalam waktu ≤ 15 detik. Pada sorghum yang bergenotipe “reflective waxy bloom” pada permukaan daun menyebabkan efficiency water use-nya lebih besar d/p yang tidak punya. jumlah stomata juga berperan dalam mengatur kehilangan air. . Pada species asli/liar  transpirasi kutikula berkisar 2-50% dari total transpirasi lewat daun. c. bila dibuang  menurunkan cuticular resistance 50-60%.termometer infra merah  mengukur stress air & aktivitas stomata. tetapi interaksi GxE besar  menyulitkan seleksi.film acrylic resin  disemprotkan pada permukaan daun  setelah kering diangkat  diamati dibawah mikroskop.silicon rubber impression (cetakan). Drought Tolerance  penyesuaian osmostik (osmotic adjustment) tanaman terhadap potensial air yang menurun secara lambat akibat defisit lengas dalam tubuh. . dengan kehilangan air melalui transpirasi  dengan alat2 tersebut diharapkan dapat diketahui adanya perbedaan perilaku stomata antar variabel di lapangan  dapat dipakai sebagai alat penyaringan karena cukup cepat (200 pengamatan/jam). lebih baik skriningnya berdasarkan sifat ini (seleksi tidak langsung) dengan calorimetri. yaitu : o viscous flow porometer  mengukur laju udara yang ditarik melalui daun (mengukur celah stomata) o diffusive flow porometer  mengukur laju difusi uap air yang keluar dari daun (mengukur pengendalian stomata terhadap transpirasi & assimilasi. sehingga dapat menurunkan penyerapan sinar sampai 56% sehingga mengurangi transpirasi. Adanya sifat pubescence (kasar. Struktur & susunan kimia kutikula lebih berperan d/p ketebalannya. Mengukur epicuticular wax dengan cara grafimetri sangat laborious. dengan meningkatkan akumulasi bahan larut  turgor dapat terpelihara & sel dapat berfungsi normal. . Cara pengamatan tidak langsung & cepat : .

Cara paling mudah  mengecambahkan pada osmoticum dengan menggunakan D-manitol. Pengembangan cekaman lebih mudah bila ditanam secara hydroponic. Cekaman kekeringan diimbas dengan menambah osmoticum pada larutan hara. Blum berpendapat  tidak sejalan antara respon terhadap seedling stress pada perkecambahan dengan pertumbuhan bibit. Parameternya  tinggi tanaman atau berat kering. 2. Bila diketahui adanya variabilitas genetik dalam perkecambahan di bawah stress. Hasilnya : recovery dari cekaman panas 52% selama 6 jam atau cekaman kekeringan selama 14 hari pada titik layu permanent berkorelasi positif dengan kinerja di lapangan di bawah cekaman kekeringan.26  perlu dibedakan fase pertumbuhan : fase perkecambahan. Sama halnya derajat kerusakan bibit jagung pada suhu 54.masih perlu konfirmasi bahwa uji laboratorium akan paralel dengan performan di lapangan. Kaul & Crowle  pada wheat telah dikembangkan teknik skrining dengan mengukur parameter FS : . Sebelumnya perlu menentukan aras stress osmotik yang sesuai untuk masing2 species  cepat untuk skrining populasi segregasi: . 3 & daun bendera) Dalam keadaan tidak tercekam  dapat hasilkan indeks yang berasosiasi dengan hasil. William  mencoba mencari hubungan antara toleransi kekeringan & panas pada beberapa genotipe. 1 2 FS = fotosintesis PA = potensial air . Fase fotosintesis & lain2 proses metabolisme Pada tanaman budidaya kebanyakan studi ttg toleransi kekeringan difokuskan pada tanggapan aparat FS1 terhadap cekaman kekeringan. Cara penyaringan berdasar cekaman panas pada fase bibit dipandang sederhana & kurang labor intensif –vs. tetapi sebaliknya mempertahankan PA2 jaringan (toleran) dapat memelihara FS selama kekeringan. maka mudah dikembangkan teknik penyaringannya.bukaan stomata . fase perkembangan awal bibit. Cara paling baik  dengan PEG atau carbowax yang inert. fase fotosintesis. .dikaji adanya korelasi skrining pada fase perkecambahan & bibit dengan tanaman dewasa  beberapa penulis : ada korelasi (jagung & wheat).PA daun  tidak dapat digunakan  karena perubahan musiman antar kultivar sama . 1. Prosedurnya  ditanam pada sembarang medium. Fase perkecambahan & perkembangan awal bibit Cekaman kekeringan dapat pula terjadi pada fase perkecambahan.5ºC (cekaman panas buatan) berkorelasi dengan derajat pengeringan daun yang ditanam dalam keadaan kekeringan di lapangan.potensi FS bersih  turun bila terjadi kekeringan & beda nyata antar kultivar. peneliti lain : tidak konsisten. tetapi laju FS bersih berbeda pada berbagai daun (daun no.menanam sampai dewasa di lapangan. Penggunaan PEG sebagai osmoticum dipandang lebih baik. dll proses metabolismenya. Proses FS bergantung pada pertukaran gas antara jaringan FS dengan udara luar  mekanisme drought avoidance (penutupan stomata) dapat me(-) FS. Pada gandum & jagung diketahui adanya beda % perkecambahan & laju pertumbuhan bibit antar genotipe (galur) yang ditanam pada tanah kering atau pada stress buatan dengan osmoticum.

% hampa.memperlakukan kekeringan (larutan osmoticum) terhadap bibit dalam growth chamber yang lingkungannya terkendali  yang diamati : pertumbuhan. dgn larutan PEG atau osmoticum lain pada PO -3. Namun pada sorghum  galur yang tahan kering laju FS pada PA rendah lebih tinggi d/p galur yang kurang tahan. Ada yang menyatakan ada beda antar kultivar tetapi tidak ada hub. Namun pendapat ttg hub kandungan senyawa2 tsb dgn ketahanan terhadap cekaman kekeringan masih kontroversi.nya dengan toleransi kekeringan.0 s/d -6. 3. . Banyak penelitian pengaruh cekaman terhadap FS  belum mampu menunjukkan beda antar genotipe.isotop CO214  terbaik : dapat membedakan antar genotipe  harus dilakukan pada umur tanaman yang sama sebab kapasitas assimilasi daun berubah dengan umur daun & fase tumbuh. Prosedur Penyaringan/Skrining Penyaringan di laboratorium : . pengeringan pucuk. . hasil pada lingkungan terkendali sesuai tidak dengan di lapangan. Bagaimanapun lingkungan terkendali tetap bermanfaat khususnya untuk daerah iklim dingin yang uji lapangannya terbatas (hanya bisa sekali dalam 1 thn). al.5 bar). Penyesuaian PO (= bagian dari PA yang mrpk hasil penggabungan bahan larut dalam sistem air tanaman) membantu mempertahankan potensial tekanan (turgor) yang diperlukan untuk berfungsinya sel secara normal.27 Dalam keadaan tercekam air  hanya pada daun bendera yang berasosiasi dengan hasil (r = 0. sebelum lingkungan terkendali diterapkan pada penyaringan.differential respirometer  lebih cepat tapi variasi antar sampel cukup tinggi . 3 PO = potensial osmotik .mengecambahkan benih pada larutan osmoticum (konsentrasi tinggi. Retensi air daun (penyimpanan) yang dipotong dari tanaman (pada Triticum) berbeda bila ditanam di lapangan atau lingkungan terkendali  perlu adanya kepastian. tetapi airnya yang menurun. Cara ini merupakan simulasi cekaman kekeringan yang diukur % perkecambahan atau pertumbuhan akarnya. : . % recover. Penurunan PO3 bila mengalami cekaman kekeringan sebagian disebabkan oleh peningkatan bahan larut & tidak hanya disebabkan hilangnya air dalam sel. di lingkungan terkendali : hanya 10 hari. penggulungan daun.91) Alat untuk mengukur laju FS juga berbeda2. namun ada yang berpendapat bahwa meningkatnya tekanan osmose bukan karena solut meningkat. Misal : ketahanan FS terhadap cekaman kekeringan berbeda antara di lapangan & lingkungan terkendali. Senyawa solut yang berperan dalam penyesuaian osmotik adalah prolin & karbohidrat non struktural (NSC).rumah kaca khusus dengan bak2 yang diisi tanah & pasir dengan pengairan melalui pipa2 perforasi di dasar bak & springkling dari atas.810. kalau perlu sampai hasil panen (% penurunan.infra red gas analyser  lambat & tdk dpt membedakan antar kultivar . jumlah bulir/malai. Kajian ttg kekeringan di lapangan & lingkungan terkendali  tidak selalu ada kesesuaian antara keduanya yang disebabkan adanya beda laju pengembangan cekaman  di lapangan : perlu 4-5 minggu. dll). Pada dasar bak diisi kerikil.

Pada akar yang besar & yang dalam  daya hantar juga besar. . 8-10 b dengan skor terdapat pada tabel. Penilaian dilakukan pada saat kontrol rentan bernilai 5-7. 0-20% butir hampa.5 x 1. diairi lagi & dinilai % recovery. . diairi lagi untuk pengamatan % recovery. Penilaian dilakukan pada saat tegangan lengas 1-2 b. Pada tanaman padi : tegangan lengas tanah dijaga ± 10 cb pada kedalaman 60 cm & ± 20 cb pada 15 cm. & diberi skor 1 (gelap) – 5 (terang)  kalau gelap = PA tinggi.28 Ukuran bak : 6. Pipa perforator berada di lapisan kerikil. Penyaringan berdasarkan pulling force  diilhami oleh cara pengeringan jagung yang tahan terhadap ulat akar (uret) yang dikembangkan oleh Otrman dkk (1968) & Rogers dkk (1976)  mengukur ketahanan tanaman jagung terserang ulat akar. setelah pemberian air dihentikan. Sesudah pengamatan. bila tegangan lengas tanah > 30 cb pada kedalaman 10 cm. Kepekatan warna diukur dengan cara visual. Dilakukan dengan pemotretan dengan film infra red dari ketinggian 183-244 m. diisi tanah setebal 1 m di atas lapisan kerikil & pasir 0. - . tangkai keluar sempurna (sempurna) . 9 Tidak berbunga. Bila tegangan pada lapisan 15 cm meningkat menjadi 30 cb. fotometri. Atas dasar tersebut dikembangkan metode pengeringan ketahanan cekaman air dengan mekanisme avoidan yang disebabkan oleh akar yang besar & dalam/panjang  dapat menyerap air dari lapisan di bawah zona perakaran. & gaya untuk mencabut lebih besar angka gaya cabut yang bear diharapkan terjadi pada genotipe yang tahan kering dengan mekanisme avoidan. Setelah 4-5 hari pengamatan.½ bagian kering 7 Semua daun lebih dari 1/3 bagian kering 9 Semua tanaman tampak mati Note : skoring ini juga berlaku di lapangan Penyaringan di lapangan : .Skoring gejala kekeringan Pertanaman pada musim kering dengan suplai air 5-7 hari sekali.8 x 3. malai kecil. sebagian besar tidak keluar dari pelepah daun Penyaringan berdasarkan variasi gambar pada kertas transparansi berwarna yang disebabkan oleh PA yang berbeda antar genotipe. 4-5 b. Pengamatan dilakukan lagi pada fase reproduksi (dikeringkan lagi) dengan skor sbb : Skor Gejala 1 Pembungaan tidak tertunda. Skor 0 1 3 Kekeringan Skor Penyembuhan (recovery) Skor Gejala 1 90 – 100 % sembuh 3 70 – 89 % sembuh 5 40 – 69 % sembuh 7 20 – 39 % sembuh Gejala Tidak ada gejala Sebagian kecil pucuk daun kering Kebanyakan daun s/d ¼ bagian dari pucuk kering 5 Semua daun ¼ . atau densitometri. Setelah umur 30 hari pengairan dihentikan. maka diberi air lagi. 100% hampa. butir berisi penuh.35 m (dalam).35 m.

l. Tolok ukur ketahanan terhadap cekaman kekeringan Hambatan kemajuan pemuliaan ketahanan terhadap kekeringan a. Larutan yang jumlah tetesnya sama = PA-nya sama. maka getah akan terdorong lagi keluar. : 1. Pengukuran defisit air Dengan mengukur Relative Water Content (RWC) atau Relative Turgidity (RT)  mengukur defisit air dengan cara menghubungkan kandungan air dalam % dari berat kering atau berat segar  dipandang kurang baik karena terjadinya perubahan dalam berat kering (karena pertumbuhan). e) dengan β gauge (tidak merusak tanaman) bila sumber sinar β ditempatkan di sebelah daun & β detector diletakkan di sebaliknya. Tergantung pada PA daun. Pengukuran PA a) dengan vapor equilibrium seri potongan daun ditimbang  dimasukkan dalam seri larutan yang diketahui PA-nya. Titrasi yang sama dilakukan pada seri tanpa potongan daun.29 4. Makin kecil berat segar  makin tahan Kandungan air makin sedikit  makin besar angka water deficit 2. Sullivan membuat risalah pengukuran ketahanan kekeringan sbb. Bila hasil timbangan sama berarti PA daun = PA larutan yang telah diketahui besarnya. Bagian lainnya berada di dalam silinder yang telah disumbat dengan karet rapat  getah yang ada di permukaan potongan akan terdorong masuk. Sebaliknya perlu dipertimbangkan dalam menghubungkan kandungan air terhadap turgiditas penuh  metode laboratorium. maka kepekatan daun yang menggambarkan PA daun akan terdeteksi. dengan rumus Stocker : turgid weight – fresh weight x 100 % = water deficit turgid weight – dry fresh turgid weight – dry weight x 100 % = relative turgidity turgid weight – dry fresh 100 – relative turgidity = Stocker’s water deficit Note : Turgid weight digunakan daun segar yang dicelupkan ke dalam air. cabang. atau . maka air daun akan keluar atau bahkan daun kemasukan air. selama 24 jam dalam larutan agar mengalami kesetimbangan  potongan daun diambil & ditimbang. c) dengan thermo couple psycometer mengukur vapor pressure (tekanan uap) dari air dalam udara s/ chamber dimana sample jaringan daun dimasukkan  terjadi equilibrium antara jaringan daun & uap (ada manualnya) d) dengan pressure bomb potongan daun. b) dengan liquid exchange dibuat 2 seri larutan dengan kisaran PA yang diketahui  potongan2 daun dimasukkan pada anggota salah satu seri larutan. adalah karena belum adanya tolok ukur ketahanan terhadap kekeringan & belum ada metode penyaringan ketahanan yang handal & sederhana. Pada saat getah kelihatan di permukaan PA daun = tegangan dalam ruang. Pembacaan β gauge mendekati relative humidity (RH) & PA dari daun. Bila ke dalam ruang dimasukkan tekanan pelan2. Larutan yang berisi potongan daun dititrasi dengan methylen blue & dihitung jumlah tetesnya (berbeda2 antar larutan). atau ranting diletakkan dalam ruang silindris dengan ujung potongan menonjol keluar bbrp mm.

3. kumpulkan semua gen plus sebanyak mungkin (gen tahan kering. kalau perlu multiple cross. Perlu dimasukkan gen tahan Al & tahan masam. atau toleran) 2. Langkah2 pemuliaan : 1. buat straight cross (single cross). pada dasarnya sifat tahan kering & daya hasil tinggi tidak begitu compatible – harus kompromistis. populasi Fe harus cukup besar. skrining tetua. uji daya hasil pada generasi awal 6. umumnya cekaman kekeringan berasosiasi dengan kemasaman & Al tinggi. kenali sifat2 / karakter2 yang berhubungan dengan salah satu mekanisme tersebut 3. dengan menggunakan populasi F2 tiap persilangan sebesar2nya 7. double. hasilkan benih/biji F1 secukupnya  agar diperoleh F2 sebesar2nya  tergantung tenaga kerja yang tersedia kalau perlu evaluasi hasil dilakukan pada F1 untuk dapat menilai daya gabung  perlu benih/biji F1 yang banyak untuk tanam rapat. avoidan. Jgn mengembangkan var. 5. Pada generasi berikutnya dapat dipilih 20 nomor. 5. hasil pemilihan F2 diharapkan dapat menanam ± 1000 nomor. tanam jarak jauh tdk dapat menunjukkan potensial hasil pada cekaman kekeringan 10. F2 ditanam jarang untuk memudahkan penilaian vigor. atau toleran  mengetahui karakter2 yang dapat dilihat : penggulungan daun. cekaman kekeringan bersifat location spesific  cara pemuliaannya = cara pemuliaan setempat. unggul yang sangat adaptive pada berbagai lingkungan spesifik  (GxE) kecil. Buat populasi bulk pada generasi awal  disesuaikan di lokasi2 tercekam. identifikasi genotipe & gen2 yang mengendalikan mekanisme ketahanan tersebut 4.l. gunakan metode yg presisinya tinggi walaupun lambat 9. pilih tetua yang tepat. Bila adaptasi tetua terhadap cekaman hanya moderat.30 f) penutupan stomata  bila kena cahaya merupakan indikator cekaman air. dll) ke dalam genotipe baru dengan berbagai cara persilangan (single. perontokan. gen untuk hasil. jadi galur tahan kering harus diuji ketahanannya terhadap Al & kemasaman. avoidan. 2. . meskipun sifat lain outstanding (unggul)  buat persilangan 3 way cross atau double cross. Banyak cara dikembangkan untuk menilai celah stomata. a. manipulasi gen secara in vivo (persilangan2) maupun in vitro Prinsip2 pemuliaan : 1. Bila diambil 5 rumpun tiap nomor dapat dipertahankan ± 100 nomor (20x5) tiap persilangan. Pemuliaan Tanaman Tahan Kering Mekanisme ketahanan diketahui : escape (umur pendek). three way cross. & genetic background-nya berbeda. Kembangkan varietas unggul descriminative  (GxE) besar 4. dll  dikaji genotipe2 yang berbeda untuk menentukan keragaman genetik (heritabilitas)  pengembangan cara penyaringan (skrining) untuk memilih sifat ketahanan yang diinginkan baik pada tetua maupun bahan segregasi. kenali mekanisme ketahanannya (escape. 8. multiple cross)  dengan sendirinya akan meng-eliminasi gen minus. batasi program persilangan sesuai dengan kemampuan tenaga pakar yang tersedia. bila kedua tetua telah well adapted pada cekaman kekeringan. dengan menggunakan cetakan karet silicone atau film acrylic resin.

bisa ditunda pada F4 – single plot (2-3 larik) dengan 1 check/ 3 plot 12. tetapi bila benih F2 tdk cukup. untuk perbanyakan benih untuk berbagai pengujian dapat dilakukan secara basah. . uji segregasi F5 ≈ pada F3 tetapi di 2 lokasi.31 11. namun skriningnya tetap dalam kondisi tercekam. ambil 20 nomor terbaik & ambil 5 rumpun/nomor tiap persilangan 13. uji daya hasil dilakukan awal (F3).

Flooding dapat menyebabkan kelayuan daun (bagian yang ada di atas tanah)  karena adanya kerusakan sistem perakaran karena aerasi jelek di sekitar perakaran yang menyebabkan gangguan penyerapan air oleh akar  Levitt menyimpulkan : flooding TIDAK DAPAT menimbulkan stress primer. Hypoxia : defisit O2 dalam arti tersedia dalam keadaan di bawah normal. defisit O2. defisit ion (kalau tidak ada lapisan kedap)  akibat air yang berlebihan tanpa lapisan kedap akan berperkolasi ke bawah  hara mineral tanah & metabolit intermediate essential dari akar yang tergenang akan terlindi (leaching). Batasan kelebihan air/flooding/genangan : air dalam keadaan surplus dari yang diperlukan untuk mencapai kapasitas lapangan atau mencapai titik PA maksimum (keberadaan air di tanah atau medium perakaran yang lain > kapasitas lapang. CO2= 0. Dibawah kondisi artifisial  anoxia bisa terjadi  pertumbuhan sistem akar terbenam pada medium berair  solubilitas O2 & laju difusinya dalam air lebih kecil d/p di udara  akar yang terbenam menjadi sasaran defisit O2 (kecuali bila diberi aerasi). Pada kondisi alamiah walau ada genangan. hanya bagian tanaman yang terletak di bawah permukaan tanah (sub terranian).32 BAB V. : N2). Batasan-batasan Batasan defisit air atau kekeringan : setiap keadaan pada lingkungan medium perakaran dengan PA < PA air murni (0 bar). Kelebihan air / Flooding  mengganti fase gas (udara) pada tanah menjadi fase air (cair)  tidak ada tempat untuk udara  stress sekunder. N2 = 80%. CEKAMAN KELEBIHAN AIR A. . namun lamanya terbatas  akan mati pada keadaan udara N2 dalam waktu 24-48 jam. Walaupun tanaman mampu melakukan pernafasan anaerob. Komposisi udara normal : O2 = 20%. Efek flooding sebagai stress sekunder : 1. Keduanya disebut defisit O2 dalam keadaan tergenang atau peristiwa penggantian udara normal dengan udara buatan (mis. 2. & respirasi berubah dari aerobik  anaerobik. kelebihan CO2 & ethylen  bila ada lapisan kedap dalam air yang kelebihan tertahan  mengubah fase gas menjadi fase air akibat water table meningkat menggenangi akar.03% Anoxia : defisit O2 dalam arti tak tersedia sama sekali O2 molekuler. 3. Kelebihan air  kondisi dengan PA > 0 bar  tidak mungkin sebab PA maksimum adalah 0 bar (air murni)  flooding/genangan tidak dapat meningkatkan PA > 0 bar  flooding tidak dapat menghasilkan peningkatan stress dengan meningkatkan PA > 0 bar. Layu akibat flooding sulit dikatakan sebagai stress primer atau sekunder  layu akibat kekurangan air BUKAN kelebihan air. defisit air dalam tubuh tanaman karena penyerapan air oleh akar yang tergenang terganggu. tetapi dapat mempengaruhi tanaman hanya dengan terjadinya stress sekunder yang diimbas oleh flooding yaitu kekurangan O2 (fase gas  air). Pada kondisi hypoxia  dapat bertahan lebih lama (bahkan pada tanaman peka) tergantung pada tingkat defisit O2. bagian tanaman yang terletak di atas tanah (terrestrial) tidak pernah menjadi sasaran lingkungan defisit O2.

Strain langsung sekunder yang terjadi dalam sel karena defisit O 2 adalah : penurunan nisbah potensi O/R yang segera mengimbas strain tidak langsung sekunder yaitu penurunan laju respirasi aerobik  kedua faktor ini akan mempengaruhi potensial membran (potensi semipermeabilitas terganggu). dan lactat. walaupun diberi cahaya. Tanaman darat hanya memiliki 20% dari volume daun. Phaseolus vulgaris yang defisit O2 selama 24 jam  akumulasi pyruvat. Ruang antar sel yang cukup besar  memungkinkan transfer O2 dari daun di atas permukaan air ke bagian bawah tanaman yang tergenang.berbeda pada bagian organ yang berbeda pada s/ tanaman .33 PEG yang dilarutkan dalam air dapat menyebabkan stress osmotik yang meningkatkan stress defisit O2. perubahan struktur organela. Bila > 24 jam  mematikan  mitokondria menjadi lebih besar. tahan. tetapi aliran asimilat dari daun ke akar menurun. Ketahanan defisit O2 : . dan pertumbuhan akar yang lebih baik pada sp. lactat & ethanol. Efek lain Pengurangan pembentukan cytokinin di akar & pengangkutannya ke pucuk  klorosis daun. klorosis. apical dominan. Pengaruh terhadap pertumbuhan Flooding  defisit O2  mengurangi pertumbuhan akar & pucuk  stem dwarfing (kate). walau jumlahnya lebih sedikit (reversible). penghambatan perkecambahan. makin menurun ketahanannya . c. Respirasi Terjadi akumulasi produk beracun  ex. . Pada kedelai FS tidak berubah oleh genangan. pembengkakan bagian sambungan akar & batang. Ketahanan terhadap defisit O2  dijumpai pada species pohon. wheat dan rye  peningkatan glycolysis dan terjadi akumulasi pyruvat.melalui avoidance & tolerance Avoidance terhadap defisit O2 Tanaman tidak mampu melakukan avoidance defisit O 2 dengan mencegah stress (perubahan fase gas  fase cair) atau membangun barrier pasif. alkohol. Tetapi avoidance dengan cara lain : Avoid stress O2 dalam medium akar dengan cara mengangkut O2 dari udara di atas tanah ke sel akar melalui ruang antar sel. Pengaruh pada morfologi & ultra struktur Flooding  perubahan morfologi  pelebaran daun. Tanaman air dapat tahan / avoid genangan karena memiliki ruang antar sel yang besar (± 70% dari volume pucuk). Pengaruh terhadap metabolisme Fotosintesis Tanaman C4 bila ditanam pada O2 = 4%  penurunan FS. rumput2an. perubahan ultra struktur pada akar. b. biji2an (pada kondisi flooding). Kerusakan (strain) akibat defisit O2 a. dan alfalfa. karena menurunnya solubilitas O2 dalam larutan PEG.dipengaruhi suhu  makin tinggi suhu. Perbedaan antara yang rentan dan yang tahan : pertumbuhan pucuk yang lebih besar pada sp. Pertumbuhan kecambah padi yang direndam bbrp hari tidak akan melewati fase coleoptyl. Hambatan tersebut tidak terjadi bila ada AERASI (O2 cukup). serealia. Hasil sama diperoleh bila dikecambahkan pada udara tanpa O2.

. mengimbas enzim yang merusak toxin dan/atau menghambat enzim yang membentuk toxin. Pseudo hardening pada : cabe  pengembangan ruang udara vertikal jagung  pengembangan porositas akar lebih besar umbi kentang  pengembangan sistem lentisel untuk difusi O2 kedlm jaringan.34 Pada tanaman yang rentan pun sebenarnya juga mampu tumbuh pada kultur air bila larutan yang menggenangi diberi aerasi  avoidan buatan. sedang pada sp. Bila kerusakan yang dihasilkan oleh stress defisit O2 (pada kondisi anoxia / hypoxia) disebabkan oleh respirasi anaerobik yang menimbulkan akumulasi senyawa toxin (NO3  NO2). Avoid stress yang lain : pada willow root (akar pohon) yang mampu menggunakan O 2 dari NO3 untuk respirasi pada kondisi anaerobik  dapat dipandang sebagai avoidance bila dari NO3 dirilis O2 ke dalam jaringan. Bila tanaman dibiarkan tumbuh dalam kondisi flooding terus menerus  tanaman mengembangkan sistem porositas akar yang lebih besar  pseudo hardening. Karena ethylene merupakan penghambat pertumbuhan (growth inhibitor) maka dalam keadaan defisit O2.  Memelihara aparat aerobik tetap normal di bawah kondisi hypoxia atau bahkan anoxia spt yang ditunjukkan oleh coleoptyl padi (yang tumbuh pada kondisi anaerobik mengandung mitochondria normal). Respirasi akar pada sp. yang tidak tahan genangan hambatannya sempurna. Pada hypoxia. ethylene dapat merupakan faktor yang menyulitkan tanaman dalam pertumbuhannya. mis. Stress CO2 dan Ethylene Pada kondisi alami. Ketahanan terhadap flooding derajat tinggi pada padi bersifat sebagian  avoidance BUKAN tolerance  yaitu bila O2 dapat diperoleh akar dari pucuk. coleoptyl padi masih mampu keluar dari biji dan memanjang.  Avoid kerusakan oleh toxin dengan mengganti lintasan alternatif (PPP) d/p lintasan glycolisis yang menghasilkan substansi yang lebih toxic.kan dengan peningkatan konsentrasi CO 2. Respirasinya masih dapat mendukung kehidupan dalam keadaan dorman (terjadi pada rhizoma & akar besar). strainnya akibat akumulasi toxin karena respirasi anaerobik. Tolerance terhadap defisit O2 Toleransi terhadap defisit O2 juga ditunjukkan oleh tanaman yang avoid defisit O2. tetapi padi juga tolerance defisit O2 hanya pada coleoptyl (dapat tumbuh tanpa O2 / anoxia) walau terbatas lalu berhenti. Pada anoxia. tetapi bagian lain tidak (hanya 1 bagian tanaman yang tahan). Beberapa mekanisme untuk strain avoidance (akumulasi toxin) :  Penurunan laju respirasi aerobik karena O2 tersedia terbatas. Aras CO2 yang tinggi dalam tubuh (mis : umbi kentang) biasanya disertai adanya ethylene. yang tahan genangan hanya 50% dihambat oleh anaerobiasis pada suhu 20ºC. maka toleransinya terhadap stress tersebut : avoid terjadinya akumulasi toxin (strain avoidance) dan/atau toleran terhadap akumulasi toxin (strain tolerance). Laju metabolisme juga menurun.  Akumulasi toxin dapat dicegah dengan menghambat sintesis prekursor-nya. Jadi coleoptyl-nya toleran terhadap defisit O2.: padi yang tumbuh pada genangan dengan mengembangkan sistem transpor udara dari pucuk ke akar dengan ruang antar sel (avoid). defisit O2 sering dihub.

glycollate oxydase. tetapi karena kadar ethylene yang tinggi. . dan nitrate reductase pada daun. Misalnya flooding menurunkan sintesis cytokinin di ujung akar dan menghambat pengangkutannya ke pucuk  chlorosis. dimungkinkan juga ada hormon lain yang berinteraksi. Stress Ion Ada 2 macam stress ion yang disebabkan flooding :  Defisit O2 pada lingkungan akar yang dapat menyebabkan defisiensi hara mineral karena menurunnya pengambilan ion. kalau ada akses CO2 bisa menimbulkan acetaldehide. yang terbenam  akibat bekerjanya air sebagai barrier lepasnya gas ethylene keluar. Konsentrasi CO2 yang tinggi pada tanaman yang digenangi juga dapat menekan kegiatan katalase. Penyebab terjadinya akumulasi ethylene pd bag. Karena ternyata flooding melibatkan s/ hormon (ethylene) yang menimbulkan kerusakan. Flooding menyebabkan absorbsi dan transportasi air cepat menurun. dan penuaan daun. sel guard stomata mengecil). Kerusakan ini tidak langsung dan berkembang relatif lambat. Mekanisme ketahanan terhadap genangan yang menimbulkan akumulasi ethylene : kemampuan melepas ethylene melalui lentisel  mekanisme avoidance. Stress Defisit Air  Gejala kerusakan yang pertama karena flooding : layunya daun.  Respon awal terhadap flooding : penutupan stomata (pada Angiospermae  turgor turun. ethanol. perubahan morfologi akar & batang. akibat rusaknya akar.  Rendahnya nisbah potensial Oksidasi/Reduksi (O/R) karena defisit O2 bisa mereduksi ion ke bentuk yang lebih mudah larut dan toxic (mis : nitrat tereduksi menjadi nitri). & pyrufat dalam jumlah yang meracun yang disebabkan oleh pengendalian kegiatan mitochondria oleh CO2. Penggenangan bunga matahari  peningkatan kandungan ethylene pada akar & batang yang terbenam  kerusakan (pertumbuhan luar biasa hypocotyl). diikuti hambatan pertumbuhan akar. Tan.35 Meskipun O2 cukup banyak. Kerusakannya BUKAN karena flooding.

Toleransi terhadap kondisi anaerobik  mekanisme adaptasi-nya : morfologi atau fisiologi. biokimia. b. Memiliki jaringan yang porous & kemampuan meningkatkan porositas pada kondisi flooding erat hub.nya dengan toleransi terhadap water logging yang mendadak & permanen pada species herbacious (sereal).36 Tanggapan fisiologis seluruh bagian tanaman terhadap waterlogging : Tanaman normal Stomatal conductan Light interception area PA daun Leaf angle (sudut daun) GA & cytokinin di xylem Produksi ethylene IAA content ACC di xylem Akar Aras ABA Tinggi Maksimum Tinggi Normal Normal Rendah Normal Absen Aerobik Tanaman setelah 24-48 jam stress genangan Turun Berkurang Tetap tinggi Epinastic Rendah Tinggi Meningkat Level tinggi Anaerobik Akar2 kecil mati ACC terakumulasi Meningkat Note : ACC = 1 amino cyclo propane 1 carboxylic acid (prekursor antar ethylene) B. Adaptasi morfologi yang paling umum : pembentukan & peningkatan ruang udara intercelluler pd cortex yang bisa merupakan saluran paralel ke sel akar  memungkinkan udara/gas dapat berdifusi longitudinal. Pemuliaan untuk ketahanan genangan Kriteria Seleksi : . Ruang udara atau aerenchym ini berkembang baik pada padi dan tanaman air.mengukur sistem transport oksigen oleh tanaman . dan ultra struktur sangat diperlukan agar dapat diperoleh kemajuan2 yang nyata dalam mengembangkan tanaman terhadap ketahanan water logging.bagaimana baiknya tanaman bertahan (survive) dan tumbuh di bawah kondisi waterlogged . Hal2 yang dapat meningkatkan transport O2 ke akar  karakter yang banyak digunakan pemulia. a.melakukan test biokimiawi pada jaringan tanaman terpilih. Studi dasar fisiologi tanaman. .bagaimana baiknya tanaman menanggapi kondisi flooding pada percobaan yang terkendali Pertumbuhan sesudah stress dan recovery harus juga menjadi pertimbangan utama. Perbedaan toleransi terhadap flooding bisa ditentukan dengan : . Adaptasi anatomi lain : pembentukan akar adventive dekat permukaan tanah (banyak terjadi pd tomat & bunga matahari).mengukur kemampuan akar menembus floaded soil dan mentolerir bahan kimia yang diproduksi dalam keadaan water logged . Species dan kultivar sangat berbeda2 toleransinya terhadap kondisi anaerobik tanah  jagung & bunga matahari tidak terlalu dirusak pada kondisi flooding yang berkepanjangan d/p tomat & barley.

d. e. Tanaman yang flood tolerant dapat menggunakan secara efektif nitrat sebagai electron acceptor alternative terhadap O2 selama anaerobiasic. Peranan hormon terhadap adaptasi tanaman pada water logging : .37 c. Dasar anatomi adaptasi : .: malic acid.pengembangan lysigenous parenchym di akar f. dgn ketahanan thd kondisi anaerobik : pengembangan lintasan pernafasan alternative yang membatasi pembentukan ethanol.pengembangan aerenchym hingga terjadi “effective air transport system” .peningkatan indigenous ABA : menginduksi penutupan stomata dan peningkatan permeabilitas akar terhadap air dengan meningkatkan conductivity hydraulic akar . Karena itu species yang toleran dapat meningkatkan aktivitas nitrate reductase di akar dan daun selama water logging. Produksi alternative asam organik mis.penurunan giberelic acid . Karakter fisiologis yang berhub.

maka stress yang ditimbulkan  stress garam (0.5 – 1. Batas2 ketahanan bisa berubah oleh kondisi lingkungan & fase perkembangan serta lama pemaparan. sedang halophyt dapat berkecambah pada konsentrasi ion 10X lipat. tanaman budidaya dapat tahan larutan garam 500-1500 mg/l kecuali tanaman yang paling rentan. Stress yang ditimbulkan  stress (keracunan) ion  konsentrasi ion ≤ 10-3 M 2. bila kadar ION yang larut. pengaruh cekaman dibagi atas : 1. bila kadar IONnya walaupun masih rendah tetapi sudah mampu menurunkan PA.0 bar)  konsentrasi ion ≥ 10-1 M B. GLYCOPHYT : Sp yang tidak dapat tumbuh pada lingkungan dengan kandungan Na tinggi. atau concentration. Sulit membandingkan batas2 ketahanan terhadap stress garam karena : Belum ada metode baku mengukur stress garam. Umum Mengatasi kemasaman lebih sulit d/p kegaraman.5%. Garam NaCl Tiap species sangat berbeda tanggapannya terhadap stress garam Na. walaupun tinggi tetapi belum cukup tinggi untuk menurunkan PA secara jelas. akumulasi garam. dengan menambah yang kurang tersebut ke dalam tanah. Biasanya fase perkecambahan dan fase pertumbuhan awal lebih tahan d/p fase pertumbuhan selanjutnya. Glycophyt dapat dihambat oleh garam 0. Khusus untuk Indonesia yang negara kepulauan dengan garis pantai ± 81. atau daya hantar (konduktivitas listrik).000 km. Dalam hal cekaman garam & ion. Stress Garam Ada 2 macam garam yang sering menimbulkan stress yaitu : NaCl dan CaCl2. Pada irigasi yang dapat menghasilkan leaching & pengaturan cukup. khususnya aspek pemuliaan ketahanannya. sama halnya dengan klasifikasi ketahanan terhadap cekaman lingkungan yang lain. cekaman karena defesiensi tidak menjadi masalah karena mudah mengatasinya : dengan ameliorasi atau amandemen. Bila lama pemaparan terbatas pertumbuhan bisa dihambat tanpa kerusakan sel. Berdasarkan kadar garam & ion. menunjukkan areal yang bergaram sangat luas. CEKAMAN GARAM DAN ION A. HALOPHYT : Sp yang dapat mentolerir garam Na tinggi EUhalophyt : ekstrim tahan OLIGOhalophyt : sedang ketahanannya FAKULTATIF halophyt : halophyt yang dapat hidup tanpa garam / konsentrasi garam rendah OBLIGAT halophyt : halophyt yang tidak dapat hidup tanpa garam Klasifikasi ketahanan terhadap salinitas sulit dilakukan. efek besarnya irigasi yang dapat menyebabkan leaching terhadap garam. Kecuali bila defisiensi tersebut merupakan efek/stress sekunder dari kelebihan garam yang lain atau stress yang lain. dalam hal :  efek lamanya pemaparan  efek pada fase pertumbuhan yang berbeda pada tanaman budidaya  efek faktor lingkungan yang lain  khusus untuk salinitas. jadi hanya cekaman kelebihan garam & ion yang akan dibahas. - . Cekaman kelebihan garam & ion diukur dalam unit energi. 1.38 BAB VI. Fase perkembangan tertentu lebih tahan dari fase lainnya. atau perubahan aerasi akar. Publikasi mengenai kondisi salinitas meningkat pada beberapa puluh tahun terakhir.

seperti kerusakan yang disebabkan oleh dehidrasi evaporatif. Klassifikasi umum kelompok besar tanaman budidaya yang dilaporkan Maas dan Hoffman (1977) : 100 relative penurunan hasil (%) 80 jagung 60 40 gandum.Toxis -----------kerusakan stress primer (stress ion) Na+ atau Cl. & akhirnya mati. Barnstein menggolongkan efek salinitas (stress sekunder diimbas garam) menjadi 3 sebagai berikut : .39 - Beberapa jenis jasad renik halophyt ekstrim. rumput2an : tinggi.Nutrisional . barley 20 moderat legume moderat tahan rentan peka (rentan) tahan toleran 1 tak cocok untuk pertumbuhan 0 5 10 15 20 25 6 Cec (conc of electrical conductivity) dari ekstrak jenuh tanah Pengaruh dari garam sebagai stress primer (stress ion) dapat menimbulkan stress sekunder yang berupa efek osmotik yang menyebabkan stress kurang air. Tetapi bila garam dapat masuk sel akan mengurangi gradien osmotik sehingga secara nisbi mengurangi dehidrasi bila dibanding dengan PEG (ada osmotic adjustment dengan masuknya garam). yaitu penurunan pertumbuhan dan hasil. daun tanaman yang di atas pun akan turun PO dan PA-nya. para pakar menggunakan reduksi hasil 50% (∆50). Untuk uniformitas dalam laporan penelitian pengaruh stress garam terhadap tanaman. Efek osmotik ini terjadi bila garam tidak masuk ke sel seperti PEG. serealia : sedang. Dehidrasi osmotik : air sulit diserap walau jumlahnya tidak berkurang  ada bahan larut (garam).Osmotik stress sekunder yang diimbas garam (stress primer) . Asosiasi antara salinitas dan kekeringan ini menunjukkan bahwa sifat tahan kering dapat memberikan kriteria untuk seleksi ketahanan terhadap salinitas. Karena kerusakan oleh garam ini disebabkan oleh dehidrasi osmotik. algae hijau unicellulair. algae biru & fungi dapat tumbuh pada larutan garam jenuh (tak punya batas ketahanan). atau kalau ion masuk meracun protoplast 1. Dehidrasi osmotik ini merupakan kerusakan yang disebabkan oleh garam. karena penambahan garam ke dalam air akan menurunkan PO tanaman. gugurnya daun. .meracun membran plasma. kematian jaringan. maka pengukuran cekaman garam sama dengan cekaman air. Jadi cekaman garam mengimbas kerusakan sekunder yang disebabkan oleh cekaman air (sekunder). Stress Osmotik Ada hubungan langsung antara stress garam dan stress kekurangan air yang tidak terpisahkan. Stress garam akan memaparkan tanaman pada cekaman kekeringan. Note : PO = bagian dari PA yang merupakan hasil dari pengaruh gabungan semua bahan larut dalam sistem air dan tanaman. Batas ketahanan ditunjukkan oleh terhentinya pertumbuhan. Walaupun hanya akar yang berhubungan dengan garam. Batas ketahanan legume : rendah. atau terbakarnya secara terbatas & diikuti hilangnya turgor.

misal Na merusak kebanyakan tanaman pada hampir setiap konsentrasi (racun). tidak menimbulkan efek racun. Jadi cekaman nutrisi (defisiensi) ini terjadi karena penyerapan unsur hara dihalangi oleh Na.diakumulasi lebih cepat dari ion Na+. Hambatan pertumbuhan oleh efek primer (ion) karena sebagian energi dipakai untuk menurunkan kadar Na dalam protoplasma agar lebih rendah (tidak sama dengan di luar sel agar protoplasma dapat tetap berfungsi). Stress defisiensi (nutrisional) Hal ini terjadi karena salinasi akan mendesak penyerapan hara lain (kompetisi antara ion hara : K. Walaupun halophyt juga peka terhadap efek shock garam yang tiba2 dapat menyebabkan/mengakibatkan kontraksi vakuola atau pembengkakan protoplasma yang dalam beberapa poin. Jadi toksisitas nisbi suatu garam (ion) tidak konstant pada semua tanaman pada kondisi lingkungan yang berbeda. dapat diatasi dengan pemberian ion hara (K). Efek racun terutama datang dari ANION (ion bermuatan negatif = Cl -) d/p KATION. Bila kerusakan yang terjadi oleh stress osmotik maka kerusakan oleh kedua larutan isotonik sama berat. Kerusakan langsung Kerusakan primer yang langsung sulit dibuktikan. Stress karena toxis (primary stress injury) Stress ini langsung meracun membran plasma luar atau bila ion garam masuk menembus membran akan meracun protoplas. dengan ion Na). 3. Perbedaan kedua efek primer (racun) dan sekunder (osmotik) tidak selalu jelas. Ca. . walaupun dengan adanya garam yang bisa masuk ke dalam sel dan dengan proses osmo-regulation dapat mempertinggi tekanan osmose (= menurunkan PO)  mencegah penurunan turgor dan akibatnya mencegah pertumbuhan. metabolisme protein. Mg. MgCl2. Ada efek antagonistik antara 2 garam. Contoh yang lain adalah gangguan metabolisme (fotosintesis. tetapi kerusakan primer (toxic) oleh garam meningkat. Ada tanaman yang kurang peka terhadap efek sekunder (osmotik) dan ada yang kurang peka terhadap efek primer (ion). sel dapat mati. Toksisitas meningkat dengan meningkatnya suhu (misalnya dari 0ºC – 33ºC). Bila garam (NaCl) masuk dalam sel. MgSO4) menimbulkan efek kerusakan racun (primer) yang berbeda pada PO yang sama. yang lain berisi substansi organik atau PEG. yang 1 berisi garam. maka kerusakan karena keracunan Cllebih awal & lebih berat d/p kerusakan oleh Na+. Tetapi bila dicampur dengan CaCl2 dengan perbandingan 10 NaCl : 1 CaCl2. kegiatan enzim) yang menghasilkan produk beracun. Karena ion Cl. Metode untuk membedakan kerusakan oleh ion (primer) atau oleh osmotik (sekunder) digunakan 2 larutan isotonik. Pengaruh faktor lingkungan Tingkat kerusakan karena garam yang dihasilkan bisa dipengaruhi oleh sejumlah faktor lingkungan. asam nukleat.40 2. Tetapi pada stress sekunder (osmotik) kerusakan langsung ditandai dengan kecepatan kerjanya oleh konsentrasi yang tinggi dan disebut shock garam. Garam yang berbeda (CaCl2. Jadi walaupun stress osmotik dapat dihilangkan. tanaman tetap terhambat pertumbuhannya. Kerusakan stress primer oleh ion (toxis) Kerusakan tidak langsung Hambatan pertumbuhan & perkembangan. kerusakan karena stress osmotik ditiadakan (terjadi penyesuaian osmotik karena garam akan larut). Na2SO4. respirasi.

tetapi kegiatan ion Ca ++ dalam tanah tinggi. Stress primer (ion Ca)  tidak besar pengaruhnya  meracun Stress oleh Ca Stress sekunder  pH tinggi.4% NaCl dibanding 0. ZPT sintetik & asam amino juga menurunkan kerusakan oleh garam. Garam CaCl2 Tanah berkapur dapat merusak. Dari itu Iljin (?) menggolongkan tanaman dalam hubungannya dengan kapur (Ca) secara fisiologis.tanaman CALCICOLE : golongan tanaman yang mampu tumbuh dan berkembang pada tanah berkapur. atau dinetralkan dalam bentuk dapat larut dalam getah sebagai malat atau citrat. Proline melawan efek penghambatan oleh NaCl pada perkecambahan & pertumbuhan akar pea (kacang2an). : calcifuge  hidup pada pH rendah atau rendah kandungan kapurnya. yaitu : . mematikan atau menghambat pertumbuhan beberapa tanaman. yaitu pH tinggi dan defisiensi mineral (tidak dapat diserap. Jadi Ca bisa merusak tanaman terutama oleh HCO3. defisiensi mineral Contoh 1: klorosis pada Calcifuge (diimbas oleh Ca) disebabkan oleh defisiensi Fe.Calciophobe : tanaman yang tidak mengandung atau mengandung sangat sedikit Ca yang larut dalam cairan. lebih tinggi dari ion lain yang dapat menimbulkan stress ion (menutup permukaan serapan ion lain). Secara ekologis : . Sebenarnya yang lebih berperan adalah ANION (ion bermuatan negatif) yang terkait  HCO3Contoh 2 : pertumbuhan akar grasses yang Calcifuge (rentan Ca) di tanah kapur akan lebih kuat dihambat oleh bicarbonat (HCO3-) d/p pertumbuhan akar Calcicole (resisten Ca)  tidak begitu dihambat. Sedang Ca-nya yang banyak diambil tanaman akan diendapkan dalam getah sebagai oxalat atau carbonat.3% pada musim kering.yang menyertainya. Jadi umumnya (tidak selalu) : Calciophile = Calcicole Calciophobe = Calcifuge . Strain (tegangan) yang terjadi dalam tanaman tidak disebabkan oleh stress primer Ca. tanaman bertahan pada 0. Pengaruh substansi yang diberikan/digunakan Zat pengatur tumbuh melindungi tanaman dari kerusakan oleh garam. Proline juga meningkatkan perkecambahan padi pada kondisi salin. misal : pertumbuhan vegetatif pada tanah yang tersalinasi oleh NaCl lebih baik pada musim penghujan. 2. ex. Hal ini mungkin disebabkan menurunnya transpirasi menyebabkan turunnya akumulasi garam dalam tanaman. tetapi stress sekunder yang diimbas Ca.Calciophile / Calciotroph : tanaman yang banyak mengandung Ca tetapi larut dalam cairan sel . Walaupun garam Ca di alam rendah daya larutnya. tetapi mengandung banyak Ca yang tidak larut.41 Ketahanan terhadap garam juga lebih besar pada naungan d/p cahaya.tanaman CALCIFUGE : golongan tanaman yang tidak tahan terhadap kapur . Faktor air juga penting. tertutup Ca). : ketimun : obligat calcicole vaccinium sp. meskipun kadang2 juga bisa terjadi pada Fe yang tinggi.

. Respon pertama terhadap salinitas adalah kehilangan turgor karena stress osmotik adalah suatu tipe stress defisit air. Toleran terhadap stress osmotik Mekanismenya disebut osmoregulation.Exclude garam secara pasif (mencegah masuk) Disebabkan terutama rendahnya permeabilitas (tidak permeable) thd garam atau ion  jadi pasif. Garam ini diserap & diangkut ke daun. meskipun konsentrasi Na relatif tinggi. Ketahanan Avoidan . 2.aktif mengambil garam atau ion garam untuk meningkatkan bahan larut .Mengencerkan garam yang masuk Pengenceran dilakukan tanaman Rhizosphora micromata  tidak meng-exclude garam walau konsentrasinya tinggi. Jadi tanaman memiliki turgor sel lagi dengan meningkatkan solute dalam sel untuk kompensasi cekaman osmotik eksternal. Keadaan ini dapat dipelihara bila sel dalam keadaan tidak tumbuh. Semua tanaman tahan garam mempunyai kemampuan adaptasi semacam ini dengan cara avoidan dehidrasi. Macam2 toleran : 1.Extrude garam secara aktif (termasuk excresi dan sekresi mendorong / memompa keluar)  memompa / mendorong keluar dengan memobilisasikan energi untuk memompa keluar Na & memasukkan K. Sulit membedakan pasif exclution & aktif extrution (mungkin keduanya berada pada aras resisten). Sel kembali memiliki turgor dan sel mulai tumbuh lagi  hanya mungkin sebagai hasil dari meningkatnya kandungan solute dalam sel. Mekanisme ketahanannya : avoidan dan toleran. Toleransi dehidrasi Memungkinkan tanaman bertahan terhadap kehilangan turgor. . Toleransinya ada 2 tipe : . jadi berarti toleran merupakan mekanisme yang superior untuk pertumbuhan pada habitat salin. Ketahanan Toleransi Tanaman halophyt pada umumnya meng-akumulasi ion. Pada saat pertumbuhan. kompensasi osmotik. Contoh : Rizhopora mangle hidup pada salinitas yang mendekati garam laut. air juga diserap dalam jumlah cukup untuk mencegah peningkatan konsentrasi (pengenceran). memungkinkan terjadinya re-hidrasi dari sel.mensintesis bahan larut organik . Osmoregulation yang terjadi bila tanaman dipaparkan pada stress garam adalah karena : .42 Ketahanan terhadap Garam (Na & Ca) Tanaman sangat berbeda2 ketahanannya terhadap garam (dari yang rentan sampai yang tidak dapat tumbuh normal) walaupun pada kadar NaCl yang rendah (glycophyt – halophyt) yang sangat tahan yang hidup di habitat salin). atau osmotik adjustment. yang merupakan dasar toleransinya terhadap stress osmotik sekunder yang diimbas garam.avoidan dehidrasi toleran dehidrasi Avoidan dehidrasi Adalah menghindari terjadinya dehidrasi. 1.

Pada salinitas tidak berlaku proses lamarkiana (?). kesuburan. yaitu adanya perubahan s/ species ke species lain dalam rangka adaptasi untuk memenuhi kebutuhan hidup (sifat ini diwariskan). : pada algae hijau Dunaliella viridis : osmoregulasi-nya bila dipaparkan pada cekaman garam bergantung pada akumulasi glycerol secara fotosintesis atau dari pati yang telah terakumulasi. osmoregulasi dalam menghadapi stress garam berat dicapai terutama -bila tidak satu2nya. suhu tinggi.metode seleksi yang belum efektif . terutama dalam sel daun.perubahan toleransi garam pada berbagai fase perkembangan. .43 1. Pada kebanyakan halophyt.belum cukup adanya alat/cara mendeteksi dan mengukur salinitas . Cara bertanam. intensitas sinar matahari)  mempengaruhi efek salinitas terhadap tanaman. Hubungan Ketahanan dengan Umur dan Perkembangan Pada tomat dan kapas. akumulasi bahan organik yang disintesis Bila osmoregulasi-nya disebabkan melulu oleh akumulasi bahan organik larut harus terkait dengan avoidan stress dengan cara exclusi atau extrusi garam. Hasil2 penelitian : . Ex. Pada kedelai : TIDAK ada hubungan antara ketahanan garam pada perkecambahan & pertumbuhan selanjutnya.Tidak ada proses hardening (benih yang ditanam dan dapat hidup pada kondisi salin.pengetahuan pengaruh salinitas terhadap tanaman belum lengkap . drainase. pengendalian air. Pada kebanyakan tanaman. Pada tebu ada perbedaan ketahanan pada fase perkecambahan & pertumbuhan awal. Tanaman demikian memiliki toleransi tinggi. Pemuliaan Ketahanan Cekaman Garam Pembenahan tanah dengan reklamasi. tetapi sangat meningkat pada fase pertunasan (bud stage) dan menurun lagi pada fase pembungaan. tetapi juga toleran terhadap cekaman keracunan ion Na+ (primer)  TOLERAN : komponen penting ketahanan terhadap garam. dan irigasi  mengubah/ meningkatkan toleransi tanaman. mengambil dan mengakumulasi ion Terkait dengan toleransi keracunan (primer) ion garam.pengetahuan kita tentang interaksi salinitas dan lingkungan lain dalam mempengaruhi tanaman masih rendah . tidak meningkatkan ketahanan) . dapat membatasi tanah salin. Hampir semua tanaman budidaya adalah glycophyt (tidak tahan garam). Prinsip dasar pemuliaan memerlukan adanya keaneka-ragaman genetik ketahanan salinitas. Sesudah 3 bulan tidak ada efek negatif pada hasil. 2. ketahanannya rendah pada tanaman muda. tidak hanya terhadap cekaman osmotik (sekunder) yang diimbas garam. Pemuliaan & Genetika Salinitas berinteraksi dengan faktor lingkungan lain (kelembaban rendah. pertumbuhan & kandungan gula walau diberi air bergaram 6000 mmhos/cm. osmoregulasinya terutama dengan aktif menyerap K +.dengan akumulasi ion anorganik dari medium luar. tetapi sangat mahal. terutama yang obligate halophyt. khususnya pada halophyt yang dengan nyata meningkatkan kadar cairan sel oleh gangguan garam. Lambatnya kemajuan pemuliaan ketahanan salinitas disebabkan oleh banyak faktor : . Adaptasi tanaman terhadap salinitas merupakan tantangan bagi para pemulia dan pakar genetika. Padi : meningkat ketahanannya sampai fase pertunasan.

44 - Peningkatan ketahanan hanya diperoleh dengan persilangan antara tanaman tahan x rentan. Kebanyakan tanaman budidaya nisbi uniform ketahanannya terhadap salin.yang berhubungan dengan pertumbuhan generatif (biji. tetapi juga memperkecil ukuran buah.ke akar dan kandungan Cl. . namun pada fase primordia & inisiasi  rentan. .yang berhubungan dengan pertumbuhan vegetatif (pohon. Pengukuran ketahanan Toleransi : berlanjutnya pertumbuhan tanaman di lingkungan NaCl atau campuran garam tak adanya efek negatif terhadap pertumbuhan pada tanaman yang mengakumulasi garam dalam jaringan Avoidan : menunda perkecambahan atau kemasakan sampai dijumpai lingkungan yang menguntungkan (tidak bergaram atau rendah) exclusi garam di daerah perakaran atau menumbuhkan akar ke areal non salin kompartemenisasi garam ke dalam s/ organella atau sekresi ke organella seperti kelenjar garam atau rambut2. Barley dan kapas relatif rentan pada fase perkecambahan dan awal bibit. pembungaan dan pembuahan. Partisi hasil yang dipengaruhi salinitas Hasil yang dipengaruhi salinitas dapat dipartisi menjadi : . sayuran dari daun) . Nisbi ambang memberikan taksiran jumlah salinitas yang tanaman dapat bertahan tanpa penurunan hasil. . hingga dengan menyilangkan di antaranya tidak meningkatkan ketahanannya. Kriteria ketahanan garam : penentuan respon pertumbuhan atau hasil di bawah kondisi salin.Pada umumnya sifat ketahanan ditunjukkan dengan cara exclusi. Hingga seleksi pada fase2 rentan tersebut lebih mudah.Sifat ketahanan garam adalah kuantitatif / keragaman F1-nya kontiniu. yang diduga untuk menanggapi efek osmotik yang menurunkan PA jadi memperngaruhi hasil umbi (akar). Jadi ketahanan diukur dengan penurunan nisbi hasil. Slope sebagai penduga hasil pada kisaran salinitas. Genetika & Fisiologi .Pada kedelai : diketahui adanya gen peng-exclusi yang Cl. Toleransi s/ species bisa berbeda2 pada masing2 fase pertumbuhan seperti perkecambahan. Harus menggunakan plasma nutfah asing / liar.bersifat dominan (Ncl) yang menyebabkan tahan. .pada Barley yang rentan. Padi rentan di fase pembibitan dan pembungaan. laju penyerapan Cl. .Halophyt cenderung mengakumulasi garam walau pada salinitas rendah (toleran).di daun lebih tinggi dari yang tahan. Sering juga salinitas mengubah kualitas hasil  tomat & melon meningkat kualitasnya karena meningkatnya kelarutan benda padat. dan menghambat pembentukan head / crop pada lettuce. buah) Umumnya biji2an tak begitu rentan thd salinitas dibandingkan pada saat fase vegetatif (kalau sudah berisi baru ada kondisi tahan salinitas). fase bibit. Bahkan salinitas moderat dapat meningkatkan hasil & kemasakan. vegetatif lanjut. Pertumbuhan akar sering distimulir oleh salinitas sehingga dapat meningkatkan R/S ratio.

ini dikendalikan gen tunggal dominan. Dalam pertumbuhan akar dijumpai pentingnya variance additive. adanya perubahan aras ketahanan karena umur. tidak hanya NaCl  Na+ : Ca2+ = 2 : 1 Molar.pengukuran ketahanan salinitas sulit . Kedelai : diketahui ada sifat pengucilan Cl. Metodologi : Keragaman dalam kegaraman tanah terjadi secara horizontal. Seleksi generasi awal lebih baik di rumah kaca. sebaliknya kondisi kekurangan lengas tanah akan mengembangkan kondisi cekaman air yang bervariasi di bawah pengaruh salinitas yang beragam. Oleha karena itu diusahakan untuk tidak menggunakan lingkungan salinitas alami di lapangan dalam skrining dan uji ketahanan salinitas. seperti cawan petri pada fase perkecambahan. dan mungkin juga adanya “hardening”.di daun yang berbeda. lokasi. Walaupun dalam s/ species ada genetic variation dalam ketahanan terhadap garam.efek fisiologis salinitas belum sepenuhnya diketahui . Metode rumah kaca dan laboratorium Cara ini dapat mengurangi masalah interaksi lingkungan. sifat dasarnya (nature) tak banyak diketahui. Cara mengatasinya gunakan tanah yang tidak bergaram dan gunakan irigasi yang garamnya terkontrol arasnya. Walaupun begitu telah ada beberapa studi genetik tentang padi dan kedelai : Padi : ketahanan terhadap kehampaan bulir pada kondisi salinitas bersifat dominan. namun skalanya masih sulit ditentukan. . karena kondisinya lebih dikuasai dan terkendali d/p di lapangan. Yang vertical lebih sulit diatasi d/p yang horizontal. Tetapi tidak ada hubungan toleransi fase perkecambahan dengan fase pertumbuhan berikutnya. Teknik seleksi di lapangan dapat diperbaiki dengan cara mem-presalinize tanah secara seragam atau memelihara salinitas dengan memberikan air garam yang seragam. Biasanya menggunakan alat2 sederhana. vertical dan spatial.oleh akar tidak berbeda. Masalah yang timbul adalah salinitas tanah berubah2 menurut waktu. Pengukuran cekaman garam umumnya hanya berupa pengurangan pertumbuhan dan hasil. Adanya skala untuk mengukur variasi genetik akan menyebabkan probabilitas keberhasilan pemuliaan besar. Tetapi cara ini tak dapat dipakai untuk seleksi sifat yang berasosiasi dengan interaksi akar & tanah. maka data tentang pewarisan ketahanannya juga sulit diperoleh. Dijumpai adanya pengaruh DGU dan DGK untuk ketahanan. sementara absorbsi Cl. kedalaman  interaksi garam x tanah : besar.45 Penyaringan dan seleksi . sebaiknya larutan garam untuk penyaringan harus tdd. Kontrol harus ketat. Metode lain adalah ketahanan chlorosis daun. campuran garam nyata (alami). Sifat pengucilan Cl. Irigasi akan meningkatkan keragaman spatial. Dijumpai distribusi F2 yang agak bimodal yang menunjukkan hanya ada beberapa gen yang mengendalikan sifat tahan. Pekerjaan lapangan dan plot Seleksi ketahanan garam di lapangan atau plot bergaram belum dapat diperoleh hasil yang baik.belum diketahui gen pengendali ketahanan Yang pasti salinitas mengendalikan pertumbuhan. Pada studi yang lain sifatnya over dominan dan segregasinya transgressif. Karena ketahanan terhadap salinitas sangat kompleks.

dan pembentukan planlet. apabila ketahanan salinitas diatur dengan pengucilan garam  kriteria kand. namun ketahanan & kerentanan fase perkecambahan tidak selalu sejalan dengan ketahanan pada fase2 berikutnya. ion melalui analisis daun. 3. 7. kemampuan perkecambahan pada media salin. 2. embriogenesis. agar perbedaan antar genotipe mencerminkan perbedaan ketahanan. seleksi pada fase vegetatif dapat menggunakan beberapa kriteria. Masalah ini disebabkan belum diketahuinya fisiologi ketahanan salinitas dan hubungannya dengan hasil. dalam jumlah daun atau luas yang rusak dibanding dengan total daun atau total luas. Seleksi tingkat sel dalam kultur jaringan Kultur suspensi sel  diperlukan rangsangan pembentukan callus. 4. Beberapa kriteria seleksi adalah sbb. Cara ini dapat dipakai bila tidak dekat dengan permulaan senescens alami.46 Kriteria Seleksi : Adanya masalah dalam merancang kriteria seleksi ketahanan salinitas merupakan set back utama untuk memperoleh kemajuan dalam pemuliaan. 5. . Berat kering tanaman sebagai ungkapan pertumbuhan total dapat merupakan kriteria penting  cara ini merusak tanaman  tidak dapat dipakai sebagai skrining awal. karena umumnya skrining memerlukan waktu yang lama. pertumbuhan akar juga sering mengungkap ketahanan terhadap keracunan mineral. dan bukan perbedaan potensi kapasitas pertumbuhan perlu pembanding genotipe kontrol  laborious. Perlu ada jaminan terbentuknya soma klonal. Apalagi bila fase perkecambahan lebih tahan dari fase berikutnya. kriteria pengeringan daun dan kematian daun yang disebabkan stress garam. Perlu uji lapangan hasil in-vitro. kriteria kemampuan osmoregulation sebagai komponen resisten dapat dianjurkan dengan mengukur osmoregulasi-nya atau kandungan proline dan gula.: keracunan Cl -) 6. : 1. bila populasi besar skriningnya perlu dibuat per-batch (sebagian2) dan tiap batch harus ada check cultivar. tetapi sulit dan lama. Tetapi bila kondisi sebaliknya kriteria ini dapat dipakai. Perlu subkultur berkali2 dengan aras stress yang selalu ditingkatkan. pengukuran gejala nekrosis daun akibat akumulasi ion tertentu (mis. 8.

Ion logam yang meracun dapat masuk dalam sel dengan cara yang hampir sama seperti cara masuknya ion logam yang secara fisiologis bermanfaat (mis. Tetapi bila berada dalam keadaan berlebihan hara makro ini dan logam berat sekerabat seperti Cadmium. Contoh klasik tentang ini adalah adanya adaptasi ekologis tumbuhan terhadap pemaparan (ekspose) logam berat yang kronis tinggi. Biasanya keracunan logam berat akan terjadi pada tanaman yang tumbuh di daerah operasi pertambangan atau peleburan bahan tambang. Polypeptida ikatan logam ini dibuat dengan phytochelatine. Kegagalan dalam sintesis peptida semacam ini akan menyebabkan tanaman terhambat pertumbuhan selnya dan mati.glu . Dengan identifikasi protein yang berfungsi mengucilkan demikian akan segera memberikan jalan penelitian biologi molekuler tentang toleransi terhadap logam berat dan detoksifikasi pada tubuh tanaman. Disamping pertumbuhan tanaman dapat dihambat oleh logam berat. Avoidanve Sebaliknya biokimiawi tanggapan tanaman terhadap cekaman kelebihan logam berat meningkat dan hubungan antara tanggapan terhadap stress dan adaptasinya terhadap stress adalah jelas. sebaliknya tanaman juga mempunyai kemampuan unik untuk dapat dengan cepat beradaptasi dan mengembangkan sifat toleran terhadap logam berat sampai aras yang meracun atau bahkan mematikan. Hg. CEKAMAN LOGAM BERAT & TANGGAPAN PHYTOCHELATINE Pendahuluan Logam berat seperti Zn dan Cu sebenarnya diperlukan oleh tanaman (sistem biologis) sebagai : .katalitik untuk pembentukan protein & enzim . Susunan phytocelatine pada sistem tanaman merupakan polypeptida ikatan logam non protein yang fungsinya analog dengan metallothionien (mengikat ion logam).komponen struktural (penyusun tubuh) .47 BAB VII. Diduga protein dengan struktur dan fungsi seperti metallothionein juga terbentuk pada tumbuhan.cys)n . Senyawa ini adalah protein yang disintesis hewan sebagai akibat dari induksi oleh kelebihan logam berat. tempat2 pembuangan limbah industri dan kota. dan timah akan meracun.cofactor essential dalam pertumbuhan & pengembangan yang normal. : Glu = glutamil . Polypeptida dengan ikatan logam pada tanaman ini susunannya (tidak biasa) adalah : (γ . tetapi bisa juga terjadi di beberapa jenis tanah yang alami dan bahkan tanah2 pertanian.gly  n=2-7  yang umum dipakai n = 2 dan 3 Ket. detoxifikasi kelebihan logam berat dilakukan dengan model metallothionein. yaitu : sel tanaman yang menjadi sasaran logam berat akan dengan cepat mensintesis suatu kelompok polypeptida ikatan logam yang fungsinya mengucilkan & membuat ion logam yang berlebihan tidak meracun (detoxify). : Cu dan Zn). walaupun dasar biokimiawi dan molekuler toleransi semacam ini baru sedikit diketahui. Tolerance Dalam dunia hewan. Ini merupakan evolusi cepat di bawah tekanan seleksi (selection pressure) yang berat.

glu .48 Cys = cystein Gly = glycine sebagai perbandingan glutathion (GSH) punya struktur γglu . penyekatan logam oleh phytochelatine hanya terhadap Cu.gly untuk pengucilan. mekanisme adaptasi tanaman terhadap cekaman logam adalah kompleks. baik untuk phytoalexin dan phytochelatine. Racun yang diimbas logam yang melukai membran plasma menyebabkan gangguan dalam sellular normal dan fungsi tanaman seluruhnya. Zn. Tetapi perlakuan elicitor lain seperti sinar UV tidak dapat menginduksi phytochelatine. dan disebut phytochelatine. Ada 2 strategi yang dapat bekerja sendiri2 atau bekerja bersama2 untuk melindungi membran plasma dari cekaman logam dan menimbulkan toleransi logam yang berbeda2 pada species : . Mekanisme toleransi terhadap logam pada tanaman yaitu adaptasi secara fisiologis untuk exclusi (menurut J. dan pemeliharaan keutuhan membran di bawah cekaman logam akan menentukan efikasi (keampuhan) fungsi barrier-nya. dan Cd. Ada dichotomi fundamental biokimiawi antara tanaman & hewan  hewan mengucilkan logam dengan metallothionien. Cd disamping sebagai inducer yang potensial untuk phytochelatine.cys)n . Membran plasma mengendalikan masuknya logam ke dalam cytoplasma. sedang tanaman menggunakan popypeptida (γ . pombe dan Torulopsis globrata yang memiliki phytochelatine. karena senyawa ini banyak ditemukan pada tanaman yang berfungsi mengikat ion logam.Zn  pengimbas lemah phytochelatine Walaupun banyak jenis logam dapat menginduksi pembentukan phytochelatine.R. Pb. Polypeptida ini pada awalnya dijumpai pada pembelahan ragi Schizosaccharomyces pombe yang diimbas oleh Cd yang disebut Codystine oleh penemunya Murasagi et al. harus diketahui biokimia dan fisiologi molekuler-nya 2. Berikutnya Grill yang bekerja pada kultur sel menemukan polypeptida ikatan logam yang sama dengan n = 3-7. tetapi mensintesis phytochelatine untuk menanggapi Cd. pendekatan genetik pada pembelahan Schizosaccharomyces pombe memberikan prospek untuk mengisolasi gen yang berasosiasi dengan phytochelatine dengan cara complementasi.J.cys . Taylor : mengeluarkan ion logam dari cytoplasma) : membran plasma berfungsi sebagai barrier metabolik antara lingkungan luar dengan symplasma (multinuclear body yang dibentuk melalui pembelahan inti). Begitu juga pengubahan aras hormonal dan stress oxydatif seperti H2O2 juga tidak mengimbas terbentuknya phytochelatine. akan merespon perubahan ekspresi gen. Bila eukaryotic organisme digeser dari suhu pertumbuhan normal ke suhu yang lebih tinggi 5º atau lebih. tetapi juga menginduksi heat shock protein. Kebanyakan fungi menggunakan metallothionien kecuali pada S. Pengikatan logam oleh phytochelatine sangat tergantung pada pH. Heat shock tidak menginduksi biosintesis phytochelatine. memahami fungsi dan regulasi phytochelatine akan memberikan titik terang tentang biologi tanaman yang stress dan non stress terhadap logam berat. CuSO4 adalah elicitor (pembangkit) yang efektif.Cd  pengimbas kuat phytochelatine . 3. Phytochelatine ini adalah unsur utama pada tanaman yang diekspose pada logam berat. Dari uraian tersebut dapat disimpulkan bahwa : 1. globrata mensintesis protein metallothionien like dalam menanggapi Cu-excess. Ragi T. Cumming dan G. Biosintesis phytochelatine dikendalikan secara ketat oleh adanya ion logam : .gly.

49 1. efflux ion logam dari cytoplasma dapat mengurangi uptake bersih metal dan toksisitas setidaknya diketahui pada prokaryotik (pada tanaman tinggi belum diketahui).pembentukan barrier redox di lingkungan akar (dalam keadaan reduksi. Bila logam mengubah susunan muatan permukaan membran. maka proses2 dasar membran bisa terganggu. kemampuan tanaman mengurangi adanya logam dengan mengubah sifat kimia rhizosfer. mekanisme ion efflux (aliran keluar ion logam) c. suatu seri/rangkaian mekanisme yang menimbulkan detoksifikasi kimiawi dan immobilisasi fisiologis dari ion logam eksternal (diluar) membran plasma Kedua strategi tersebut dapat menyebabkan exclusi logam dari cytoplasma. dan transfer plasmid ke strain yang tidak tahan akan memberikan toleransi terhadap logam melalui mekanisme yang sama seperti pada strain resisten (plasmid = molekul DNA bakteri E. Mekanisme tanaman dalam membatasi pengambilan logam lewat membran plasma : a. Bekerjanya sistem ini tergantung energi metabolik & peningkatan akumulasi ion logam yang sellular terjadi dalam strain yang toleran logam pada suhu dingin. Mencegah masuknya ion logam oleh membran plasma adalah mekanisme berubahnya fungsi sel di bawah cekaman logam.coli yang berbentuk bulat). permeabilitas selektif membran plasma b. 2.immobilitas logam pada dinding sel. Efflux ion logam Di samping adanya exclusi/pencegahan ion logam pada antar muka membran plasma & larutan tanah. merusak komposisi membran plasma yang selanjutnya dapat mengubah permeabilitas dan pengambilan ion logam bersih. Adanya Ca sebagai komponen penyusun membran phospolipida akan mengurangi permeabilitas membran non selektif.exudasi metal chelating ke dalam rhizosfer (hingga dapat membentuk complex logam-chelat yang stabil) . . Membran plasma tidak hanya berfungsi sebagai barrier fisik. Symplasma : multinuclear body yang dibentuk melalui pembelahan inti Proses perubahan rhizosfer yang disekitarnya ada ion logam meracun : . Permeabilitas selektif membran plasma Perubahan susunan membran plasma dan selektifitasnya dapat merupakan hasil dari interaksi ion logam dengan phospolipida membran atau pemindahan ikatan Ca membran.pembentukan barrier pH yang berhadapan dengan rhizosfer (mencegah larutnya logam) . logam lebih mudah larut dan toxic) . Note : gen untuk efflux ATPase terletak di plasmid. Modifikasi Rhizosfer Mencegah keluar/masuk ion logam dari/ke symplasma dapat dilakukan dengan modifikasi rhizosfer yang dapat mengurangi konsentrasi atau kegiatan ion logam bebas pada antar muka membran plasma dengan larutan tanah. tetapi juga merupakan komplex protein lipida yang dinamis yang mampu mengadakan perubahan sebagai hasil interaksi dengan lingkungan selluler.

Al dapat diikat dengan komponen2 yang diassosiasikan dengan membran.Tanaman tertentu yang tahan Al meningkatkan pH rhizosfer hingga mengurangi kelarutan Al (Aldd). Fase bibit lebih rentan d/p tanaman dewasa. asam sitrat yang membentuk chelat Al yang stabil. KETAHANAN TERHADAP CEKAMAN MINERAL Pendahuluan Ada 2 macam ketahanan : 1. Note : kekuatan chelasi bermacam2 asam : oxalat > malonat > succinat Hetero polysacharida (mucilages) yang banyak terjadi pada tanaman dapat mengurangi pengambilan Al oleh akar.Cara pengucilan (kompartmentasi) Al dengan berbagai cara :  Mencegah masuk Al ke akar (wheat)  Al diikat pada dinding antar sel  Al diakumulasi pada daun tua (teh) Mangan (Mn)  keracunan terbesar ke-2 sesudah Al di tanah masam. pendek. Sementara akar tanaman pada umumnya justru memasamkan medium-nya agar ion hara dapat larut & diserap. . Terjadinya avoidan berbeda-beda : . mungkin juga P. dan Fe (lahan basah). Hg. 2. sehingga dicegah masuk ke dalam sel. bahan organik rendah atau Ca & P yang rendah di dalam tanah.5). ketahanan terhadap defisiensi mineral tidak begitu berat karena dapat diatasi dengan ameliorasi & kebutuhannya tidak banyak seperti Fe. Karena ada interaksi Al dengan komponen baik organik maupun anorganik dalam tanah sulit menentukan pada pH tanah berapa Al dapat meracun. Asam organik seperti asam sitrat & asam oxalat dilibatkan sebagai chelator Al pada akar tanaman yang toleran Al. Ketahanan terhadap Al dengan mekanisme avoidance : mencegah terjadinya akumulasi Al dalam sel. Ca atau Fe. Gejala keracunan Al tidak sama antar tanaman. ketahanan terhadap kelebihan/keracunan mineral ada 2 kelompok mineral : a. mineral introduksi ke tanah (soil pollutant)  limbah industri & rumah tangga Note : Yang paling umum & penting  keracunan Al dan Mn (tanah masam lahan kering). Bila keracunan Al mengimbas defisiensi P. mineral asli  berupa deposit tambang & peleburan b. Aluminium (Al) Konsentrasi dalam tanah jarang melebihi 4 ppm. akar lateral yang halus berkurang dan pendek. Boron. sehingga mencegah Al berhubungan dengan sel yang peka. Al membentuk komplek dengan bermacam2 biomolekul seperti asam carboxylat.50 BAB VIII. Fase awal keracunan Al disebabkan oleh ketidak-stabilan membran sel yang diimbas Al. Gejala umum yang terjadi adalah : pertumbuhan akar terhambat. Cu. Ca. genotipe yang tahan meng-kompartmentasi (mengkotakkan) pada jaringan organ tertentu. Biasanya terjadi bersamaan dengan keracunan Al. gejala yang terlihat adalah defisiensinya terhadap hara tersebut. Kelarutan & ketersediaan Mn hingga menyebabkan keracunan tergantung . Bila Al yang diserap tinggi. Biasanya terjadi pada pH rendah (< 5. begitu juga asam decarboxylat.

nekrosis. Timah (Pb = Plumbum) : terjadi pada deposit tambang.meningkatkan macam2 enzim oksidase yang lain .mengurangi respirasi.pengurangan kegiatan bermacam2 enzim . ada juga yang berpendapat ketahanan terhadap Al & Mn : pleiotropik atau linkage. Tembaga (Cu) : karena polusi pabrik.Mn di-redistribusi. 3. Pada jagung diketahui gen mayor dominan yang tahan terhadap Al. 4. Mekanisme ketahanannya avoidance : mengucilkan konsentrasi Mn yang sudah meracun. Gejala kerusakan pada akar baru terlihat bila pada daun sudah rusak (parah).Genotipe yang toleran ditandai oleh distribusi Mn dalam daun yang lebih seragam .Genotipe yang avoidan mengucilkan Mn dari daun yang aktif tumbuh dengan dionggokkan di lain daun atau bagian tanaman lain Lain2 Logam 1. Pada proses pengucilan akar berperan penting  bukti : species toleran water logging juga toleran Mn. Selain ada yang dikendalikan oleh multiple alleles. deposit tambang. Lingkungan yang mendorong keracunan Al & Mn juga kondusif untuk keracunan Fe.5. atau tanah kapur & tanah gambut masam rendah Ca+. Pengaruh keracunan Mn : . Timbulnya gen tahan ini akibat bekerjanya tekanan seleksi yang kuat. Gejala : chlorosis. Gejala yang terjadi berbeda antar species.nya dengan pH). Keracunan Mn dapat terjadi pada pH < 5. Diatasi dengan drainase. Dijumpai adanya sifat co-resisten : ketahanan terhadap 2 cekaman logam. seperti : kandungan BO. Mekanisme ketahanan : AVOIDANCE  kompartmentasi (pengucilan) di daun & mengurangi penyerapan Cu. BO dapat mempengaruhi / mengurangi keracunan Pb. mempengaruhi enzim yang berperan pada biosintesis chlorophyl. . Ketahanan keracunan Al diwariskan dengan berbagai macam gen (dikendalikan 1 faktor dominan atau oleh poligenik). aerasi dan kegiatan jasad renik (yang tidak ada hub. Bila terjadi pada pucuk  tumbuh kerdil. Gejalanya : klorosis. Metodologi . Tempat pengucilan tidak jelas..pengurangan transfer Mn ke dalam daun . Seng (Zn) : terjadi di tanah tercemar limbah pabrik. Pengucilan dilakukan dengan : . Genetika Pada populasi kultivar asli yang telah menyesuaikan diri dan mampu tumbuh di tempat2 kontaminasi logam dapat ditemukan gen tahan dalam frekuensi yang sangat rendah.merusak IAA dengan meningkatkan oksidase IAA (suatu enzim perusak IAA) . & pada tanah gambut. Besi (Fe) : menyebabkan daun bronzing (berwarna perunggu)  sering terjadi pada kondisi tergenang. Diduga Mn2+ didetoksifikasi dalam akar dengan dioksidasi menjadi Mn4+. dan pengkerutan. Mekanisme ketahanan : AVOIDANCE 2. Keracunan Mn sering terjadi pada daun (Al pada akar).menurunkan aras ATP . hingga dalam beberapa tahun dapat terjadi ekotipe baru yang tahan. Gejala : chlorosis  mengganggu FS. pertumbuhan akar berkurang. Gejala : mengurangi pertumbuhan akar (mengganggu IAA yang mengatur pembelahan sel).51 pada karakteristik macam2 tanah. tersebar pada konsentrasi yang berbeda2 pada pucuk tanaman.

2. . dan keduanya berinteraksi dengan hara lain dgn cara yang berbeda (Ca.hidroponik + larutan hara Sistem aerasi larutan yang sesuai mrpk hal yang penting.dis-kolorasi (tidak berwarna) akar Umumnya hambatan pertumbuhan (pucuk) belum terlihat sebelum gejala hambatan pada akar berkembang  pengukuran pertumbuhan pucuk pada setiap sistem hara tersebut adalah ukuran ketahanan yang paling reliable (handal). . sehingga pemotongan populasi yang dipilih bisa lebih tepat. di luar lingkungan alami (ex situ) keuntungan : kondisi lebih seragam kelemahan : stratifikasi lapangan yang terjadi secara alami tidak ada pada kultur pot di pot bisa memilah strata tanah yang lebih sesuai dengan tujuan.disemprot asam sulfat untuk pH rendah . kegiatan jasad renik) : beberapa pakar tidak suka skrining in situ. Karena akar adalah bagian yang segera mengalami kerusakan dan merupakan manifest terbaik dalam hal sifat tahan. Untuk memisahkan genotipe yang tahan dari pertumbuhan & hasil diperlukan check yang non stress (biasanya untuk mengukur index). ada 2 sistem : . bebas dari masalah interaksi mineral dengan tanah. Persoalan pada ke-3 sistem : kriteria seleksi ketahanan Kriteria pada pot & larutan hara : pertumbuhan tanaman yang diukur dari berat kering pucuk Kriteria di lapangan : menunggu hasil biji. 3. skrining berdasarkan pertumbuhan (berat atau panjang) akar tetap dipandang mrpk pendekatan yang baik. Pengaturan pH dan konsentrasi larutan harus akurat. Ambang stress media dengan tepat dapat diharapkan. Sampai batas2 tertentu tanah di lapangan dapat dimanipulasi sesuai tujuan skrining : . Kerentanan terhadap keracunan Al : . dan bebas dari pengaruh tanahnya sendiri.52 Lingkungan untuk seleksi harus mempunyai tekanan seleksi.deformasi (bengkok) akar . Ada 3 pendekatan untuk merancang tekanan seleksi : 1.pertumbuhan akar terhambat . Keuntungan : praktis. sering timbul masalah yaitu absorbsi bahan toxic oleh partikel pasir (menurunkan toksisitas) Note : perlu diketahui seberapa jauh derajat kesesuaian antara kinerja di lapangan dengan di pot dan larutan hara (ada/tidak ada korelasi). Mg). skrining lapangan dilengkapi skrining dalam pot. P.kultur pasir Lebih sesuai untuk kajian bibit. tahan Al saja). tetapi faktor ketahanan yang diperoleh tidak khusus (mis. Skrining pada s/ tempat akan dipengaruhi oleh problem tanah khusus (pH. Kebanyakan tanah masam  cekaman Al + Mn. hasil ganda  sebelum mulai program seleksi/skrining harus didefinisikan lingkungan target dan keseragamannya. Komposisi medium lebih mudah diatur. menggunakan tanah bermasalah dengan lingkungan alami (in situ) umum dilakukan. menggunakan tanah bermasalah dalam pot.diberi kapur untuk menaikkan pH tanah untuk meningkatkan presisi. menggunakan media hara. terutama dalam memilih tetua atau seleksi generasi lanjut.

biji dikecambahkan pada cawan yang berisi hara kultur  bibit . yang diukur pengurangan pertumbuhan (dari normal) bila dibanding kontrol (dalam bentuk indeks). Keracunan Mn berbeda dari keracunan Al dalam hal pertumbuhan tanaman (telah terhambat sebelum gejala lain berkembang). .. Telah dikembangkan skrining tanaman yang tahan keracunan mineral melalui variasi somaklonal.evaluasinya : skor intensitas warna . Dasar metode ini : ketahanan adalah fungsi dari exclusi Al dari akar. Dari itu ukuran pertumbuhan pucuk mrpk taksiran ketahanan yang handal.dicuci & dipaparkan pada larutan hematoxilin yang akan mewarnai Al yang diserap akar .53 Polle et al. Kadang2 dapat diperoleh co-resistensi dari cell-line terpilih terhadap ke2 mineral tsb.bibit dipindahkan ke larutan hara yang sudah mengandung Al selama 12 jam . dan pengecatan akar dengan hematoxilin  . dengan melakukan subkultur kalus atau suspensi sel ke dalam larutan media yang diracuni AlCl3 atau MnCl2. dan Namai  mengembangkan cara skrining yang berdasar pengukuran akar pada cekaman Al. hingga keracunan Mn mrpk satu2nya faktor pembatas.bibit yang tahan masih bisa ditanam untuk perbanyakan benih Tanda ketahanan thd keracunan Mn sulit ditetapkan apakah bebas dari sifat ketahanan Al  untuk menguji ketahanan Mn perlu suatu kondisi terkendali. Karena ada keragaman kecil pertumbuhan antar individu tanaman antar species/varietas. Kondisi ini hanya dapat dilakukan pada kultur pot atau kultur hara. Pertumbuhan pucuk lebih dulu dihambat sebelum penghambatan akar. Takagi.

Walaupun ketersediaannya melimpah. Untuk mencapai hasil maksimal diperlukan luas daun yang besar yang berperan menyerap cahaya secara maksimum. dan sintesis karbohidrat. dan kandungan nitrogen daun. kerja hormon. Tanaman yang kekurangan cahaya akan mengalami etiolasi yang dicirikan oleh pemanjangan sel. FS merupakan fungsi dari total luas daun & cahaya matahari yang terserap. tanaman suka naungan (shade plant) laju FS bersih lebih rendah d/p tanaman suka sinar matahari (sun plant) karena tanaman suka naungan respirasi & titik kompensasi cahaya lebih rendah. Kebutuhan intensitas cahaya untuk mencapai tingkat kejenuhan FS pada tanaman C3 < C4. terutama pada pertanaman ganda. pigmen. Strategi lain : toleransi terhadap naungan. Tingkat kejenuhan cahaya pada individu daun tanaman C3 dicapai pada kisaran 50% radiasi penuh. Tetapi ada kerusakan tak . tanaman dikelompokkan menjadi 3 : 1. shade tolerator  tanaman yang dapat hidup pada tingkat naungan tinggi atau cahaya penuh (termasuk facultative shade & facultative sun)  sebagian besar tanaman. Respon tanaman shade avoider dan shade tolerator lebih merupakan strategi untuk bertahan hidup d/p untuk produktivitasnya. pengaruh persaingan cahaya dalam sistem tumpang sari terhadap penurunan hasil lebih dominan dibanding dengan persaingan unsur hara. Pengurangan intensitas cahaya hingga 40% dan radiasi penuh menyebabkan penurunan laju FS. Cahaya berperan dalam sintesis dan produksi klorofil. Pada intensitas cahaya penuh. CEKAMAN KEKURANGAN CAHAYA YANG TERLIHAT (VISIBLE RADIATION) Peran cahaya bagi pertumbuhan & perkembangan tanaman Cahaya matahari merupakan sumber energi cahaya yang diperlukan bagi tumbuhan untuk FS. Tanaman kedelai yang ditumbuhkan di bawah naungan mempunyai titik kejenuhan cahaya & laju FS lebih rendah d/p tanaman yang ditumbuhkan di bawah sinar matahari penuh  mekanisme ketahanannya : avoidance. & rasio pucuk akar lebih tinggi. pada C4 hampir linear hingga 100% radiasi penuh. : paparan kegelapan harian tidak menimbulkan kerusakan). dan kehilangan air. Intensitas cahaya rendah pada tanaman stokasia leavis menyebabkan daun lebih tipis & lebar. Berdasarkan adaptasinya terhadap naungan. obligate shade atau shade requirer 2. Kapasitas FS bersih shade-plant nyata < sun-plant. Terbatasnya cahaya matahari meningkatkan tekanan mesophil dan tekanan stomata. respirasi. Meskipun defisit cahaya bisa menyebabkan cekaman sekunder (suhu atau air) namun kerusakan langsung primer tidak besar dan sering dapat dieliminasi asal paparan tidak lama ( mis. dan membuka/menutup stomata. transpirasi. pengaturan suhu.  meningkatkan kadar CO2 intercelluler  meningkatkan laju FS. bobot kering daun lebih rendah. nodulasi (pada legume). namun kadang2 terjadi persaingan antar individu. Dalam hal ini shade avoider mrpk adaptasi yang menghasilkan perubahan organ FS. Tanggapan fisiologis dan morfologis tanaman terhadap kondisi kekurangan cahaya Dalam keadaan cahaya matahari yang terbatas berpengaruh terhadap laju aktivitas ATP (adenosin triphosphat) dan NaDPH2 (nikotinamida adenin dinukleotida phosphat) pada reaksi fotokimia dari FS. Pada beberapa tanaman konsentrasi klorofil per satuan luas meningkat dengan berkurangnya intensitas cahaya. obligate sun atau shade avoider 3. akar lebih sedikit. Apabila air bukan merupakan kendala. Avoidan terhadap naungan menghasilkan perubahan yang lebih mencolok dibanding toleransi terhadap naungan.54 BAB IX. dalam hal ini tanaman mengalami modifikasi sedemikian hingga FS lebih efisien.

Algae merah memanfaatkan pigmen merahnya untuk menyerap kuat sinar hijau dan meneruskan ke pigmen klorofil untuk FS (sinar merah & biru telah banyak diserap oleh air laut/telaga). juga dapat menimbulkan kerusakan pigmen klorofil pada sistem FS. rambut2). dan tidak hanya di guard-cell (spt.  menempatkan kloroplast di semua epidermis.toleran : penurunan laju respirasi Avoidan terhadap defisit cahaya Karena tanaman tidak dapat bergerak (pindah tempat) maka tidak dapat menerima cahaya dengan intensitas yang lebih tinggi d/p incident radiation (yang diterima = yang terjadi)  avoidannya : meningkatkan efisiensi penangkapan cahaya (interception). . Mekanisme ketahanannya : . Ada 2 mekanisme avoidan : .Meningkatkan total intersepsi dengan alat penangkap cahaya (luas daun)  meningkatkan proporsi luas daun per unit jaringan kering (agar efisiensi maksimal). Defisit cepat lain mengurangi aktivitas 7 macam enzim bila ternaungi dan akibatnya menurunkan total protein (pada Barley). Caranya :  penurunan proporsi cahaya yang dipantulkan d/p yang diteruskan  mengurangi pemborosan cahaya yang diabsorbsi dengan menghilangkan substansi yang mengabsorbsi cahaya & tidak meneruskan ke pusat FS (spt.  tanaman tinggi menyesuaikan pigmen ke kualitas cahaya pada keadaan ternaungi dengan mengurangi proporsi klorofil a : klorofil b. Efeknya : penurunan karbohidrat. pada sun-plant) . kutikula.55 langsung lambat karena menderita kelaparan (starvation) yang terjadi bila sinar yang diterima terjadi di bawah titik kompensasi cahaya. Shade-plant lebih tahan thd penyinaran rendah d/p sun-plant dengan cara menyesuaikan diri. Lilin.avoidan : peningkatan jumlah kloroplast & kandungan pigmen dalam kloroplast .Peningkatan % cahaya yang ditangkap yang digunakan untuk FS. Luas daun ditingkatkan dengan pembelanjaan material secara minimal. yaitu daun yang terlindung menjadi tipis dengan kandungan bahan kering rendah hingga dapat menghasilkan permukaan FS maksimum per unit bahan kering.

Makin besar avoidan terhadap defisit cahaya. Maximum avoidance terjadi pada saat nilai reflectance & absorbsi paling rendah (mendekati nol). atau keduanya. Titik kompensasi cahaya : suatu titik kesetimbangan antara respirasi & FS yang ditentukan oleh intensitas cahaya pada suhu tertentu.56 Avoidan terhadap defisit cahaya (peningkatan efisiensi penangkapan cahaya) peningkatan areal areal penangkapan cahaya peningkatan proporsi areal daun (FS) reflection avoidance avoidance transmission avoidance (pengiriman tersebar) tidak ada kutikula. rambut di perm. Yang masih menjadi pertanyaan : rendahnya titik kompensasi cahaya shade-plant disebabkan oleh laju FS yang lebih tinggi. makin besar % incident radiation yang dapat digunakan untuk FS  makin rendah titik kompensasi cahayanya. Laju FS aktual yang lebih tinggi pada defisit cahaya itu dapat disebabkan : 1. avoidan absorbsi incident radiation yang lebih tinggi (oleh rambut2. Toleransi defisit cahaya . daun peningkatan kandungan kloroplast peningkatan kandungan per sel mesophyl kloroplast dalam sel epidermis absorbtion yang boros peningkatan penangkapan cahaya perenial areal FS tidak ada pigmen non kloroplast (ex. kutikula) 2. peningkatan efisiensi penggunaan radiasi yang diabsorbsi oleh kloroplast (= toleran) karena memiliki enzim FS yang lebih efisien atau konsentrasi enzim FS yang lebih tinggi. atau laju respirasi yang lebih rendah pada penyinaran rendah.  bila defisit cahaya rendah lebih baik mengembangkan avoidan d/p toleran. Laju FS = laju respirasi CO2 yang diserap untuk FS = CO2 yang dikeluarkan oleh respirasi.: antocianin) peningkatan kandungan pigmen pd kloroplast Adaptasi pada shade-plant menimbulkan avoidan defisit cahaya. Penurunan lebih lanjut titik kompensasi cahaya setelah avoidan maksimum adalah toleransi. lilin. lilin. Toleran terhadap defisit cahaya Shade-plant dicirikan oleh titik kompensasi cahaya yang lebih rendah dari sun-plant  mengakumulasi hasil FS pada aras cahaya yang lebih rendah dari yang dapat dilakukan oleh sunplant.

Peningkatan % penangkapan cahaya untuk FS .peningkatan penangkapan cahaya oleh daun yang ditandai oleh peningkatan rasio luas daun per unit jaringan tanaman (intersepsi). . bulu daun.Pengurangan cahaya yang ditransmisikan (tersebar) . sistem sintesis klorofilnya tetap berfungsi sesudah 15 hari dalam kegelapan. karakter2 penentu ketahanan terhadap naungan. tetapi karena penurunan laju FS. Ekstrimnya pada shade-tolerance plant. Mekanisme ketahanan terhadap naungan adalah avoidan & toleran dengan cara : . Beberapa bukti menunjukkan : respirasi merupakan faktor penting dalam adaptasi (hardening) terhadap cahaya rendah. Strategi pemuliaan tahan naungan Sebelum melakukan perakitan kultivar tahan naungan lebih dahulu perlu diketahui tentang batas (aras) cekaman yang bisa diterima oleh tanaman. Peningkatan cahaya ke aras asal meyebabkan respirasi kembali ke aras normal. Toleransi terhadap defisit cahaya dapat disebabkan oleh laju respirasi rendah yang akan menghasilkan produk FS bersih walaupun laju FS aktual pada shade-plant tidak lebih besar d/p sunplant. Pada white clover penurunan cahaya menjadi 1 % dari full light menyebabkan penurunan respirasi secara gradual menjadi ½ dari nilai asal. Adaptasi dapat terjadi dalam 24 jam dari perubahan pencahayaan dan memungkinkan tanaman yang tidak adapted tumbuh pada aras cahaya di bawah titik kompensasi & untuk tanaman yang adapted tumbuh di atas titik kompensasi. Hardening (adaptasi) rupanya terjadi BUKAN sebagai tanggapan langsung intensitas cahaya yang rendah.Pengurangan cahaya yang dipantulkan kembali oleh organ yang dapat berfungsi sebagai reflektor seperti kutikula. . Hal ini disebabkan belum banyak diketahui mekanisme ketahanan terhadap naungan yang berbeda2 antar kultivar. dan tebal epidermis.peningkatan kandungan klorofil & pigmen untuk mengurangi pemborosan dalam absorbsi cahaya (tidak untuk FS). . yang pada umumnya ditetapkan dengan penurunan hasil oleh naungan sebesar 50%.enzim) Adaptasi yang menimbulkan toleransi : Shade-plant menunjukkan ketahanan lebih besar terhadap defisit cahaya d/p sun-plant karena kloroplast-nya tidak melakukan “net breakdown” (masih bisa sintesis klorofil) seperti pd sunplant kalau terjadi defisit cahaya. Note : faktor toleran terpenting pada ketahanan defisit cahaya  penurunan respirasi. Selanjutnya ditentukan naungan kritis untuk setiap kultivar. Bila hal2 tersebut sudah diketahui pada masing2 kultivar baru memilih tetua untuk persilangan. faktor avoidan terpenting  peningkatan jumlah kloroplast dan kandungan pigmen.57 penurunan titik kompensasi cahaya bwh avoidan kerusakan sistem FS penurunan laju respirasi di titik kompensasi cahaya penurunan laju respirasi sekitar titik kompensasi cahaya avoidan penurunan avoidan perusakan penurunan substansi penurunan sistem aktivitas enzim pigmen yg dpt direspirasikan respirasi (mitokondria.

58 .

Resistensi thd beberapa ras/patogen tetapi tidak thd yang lain.lingkungan . Tingkat kerusakan tergantung : . tetapi mudah patah karena sering menjadi tekanan seleksi thd patogen yang virulen.tanaman (host) . Beberapa cekaman biotik : .kompetisi (dengan : gulma / tanaman yg sama / tanaman yg lain) Hama & penyakit (fungi. dan meracun personnel resurgency. Resistensi vertikal : mekanisme resistensi yang dikendalikan oleh gen tunggal hingga mudah dikenali & mudah dimanipulasi dalam program pemuliaan. cekaman biotic juga akan menghambat pertumbuhan dan produksi tanaman. CEKAMAN HAMA & PENYAKIT TANAMAN Pendahuluan Selain cekaman abiotik. .usaha pengendalian . yang kadang2 juga tidak berhasil karena populasi H/P sudah sangat tinggi. termasuk nematoda)  menyebabkan kehilangan hasil yang bervariasi dari kecil – 100%). Dapat mengendalikan patogen secara sempurna.kombinasi faktor2 tersebut Dalam merencanakan program pemuliaan tahan H/P perlu informasi tentang : economic importance dari H/P berdasar tingkat kehilangan hasil & seringnya terjadi serangan.infeksi (hama / penyakit . virus.59 BAB X. bakteri. Semua ini untuk menentukan lama program & biaya yang diperlukan. Resistensi & patogenitas horizontal : bila ada suatu seri inokulasi tidak menunjukkan adanya interaksi yang berbeda nyata yang disebut patodem & patotipe horizontal.patogen . yang disebut patodem & patotipe vertikal. variabilitas genetik ketahanan & virulensi untuk menentukan skala prioritas pembiayaan. Bagi petani sangat menguntungkan karena tidak mengeluarkan extra cost kecuali harga benih. Kehilangan ini dapat diatasi antara lain dengan melepas varietas tahan. Penggunaan bahan kimia untuk mengendalikan H/P bersifat short-term yang dalam jangka panjang menimbulkan kerugian karena menimbulkan pencemaran lingkungan. Batasan2 : Immune (kebal) : tidak dapat tumbuh & bereproduksinya patogen dalam host Resistance (tahan) : adanya pembatasan pertumbuhan patogen dalam host Susceptable (rentan) : tidak ada pembatasan pertumbuhan patogen dalam host Patodem : populasi host yang semua individunya memiliki sifat ketahanan yang sama (homogen) Patotipe : populasi patogen yang semua individunya memiliki sifat patogenitas yang sama (homogen) Resistensi & patogenitas vertikal : bila dengan suatu seri inokulasi sejumlah patogen yang timbul menunjukkan adanya interaksi yang sangat berbeda nyata antara patodem & patotipe. Namun penelitian untuk menghasilkan varietas tahan perlu biaya tinggi yang ditanggung oleh pemerintah / swasta / produsen benih.

karena kebanyakan sifat ketahanan itu monogenik. Escape (lolos).General Resistance : ketahanan terhadap lebih dari satu patogen (bukan ras) . : ketahanan yang dikendalikan 1 gen . Tidak mudah patah. Resistensi yang tersebar sama thd semua ras suatu patogen Field Resistance : resistensi yang teramati di bawah kondisi infeksi alami. karenanya perlu dibuat aturan untuk memanfaatkan vertikal resisten (14 aturan Robinson). : dikendalikan oleh polygen tetapi tidak selalu sama dengan Resisten Horizontal. Tetapi dalam prakteknya karena pengaruh lingkungan & mungkin juga pengaruh gen minor. secara teoritis sifat tahan & rentan dapat dibedakan dengan jelas.Major Resistance : ketahanan yang dikendalikan oleh gen yang punya efek besar yang mudah diamati (tidak selalu monogenik) .Polygenic Res. Ketahanan varietas lama tidak bekerja terhadap patotipe baru.60 Resistensi horizontal : mekanisme resistensi yang dikendalikan oleh polygen & pengaruh masing2 gen sulit dikenal secara individual & sulit dimanipulasi dalam program pemuliaan. dalam mengevaluasi populasi segregasi perlu dibuat skor. lebih tahan lama d/p resistensi vertikal. Perubahan populasi patogen & host diatur oleh faktor2 epidemiologi. disebabkan oleh : .Minor Resistance : ketahanan yang dikendalikan oleh gen yang punya efek kecil yang dapat diamati (tidak selalu poligenik) . tahan intermediate rentan skor i 0 1 2 3 4 immun sangat tahan tahan sedikit tahan rentan sangat rentan - tahan rentan Note : Patogenik : reaksi patogen thd host species dalam arti luas/umum Virulensi : reaksi ras fisiologis tertentu thd host varietas (arti sempit/spesifik) KETAHANAN TERHADAP PENYAKIT Cara tanaman menghindar dari infeksi (mekanisme ketahanan) : 1.Monogenic Res. Dari segi analisis genetik. menimbulkan adanya klas2 baru di antara kedua ekstrim tahan & rentan tersebut. Oleh karena itu. Patahnya vertical resistance disebabkan oleh perubahan populasi patogen yaitu : terjadi bila patogen menghasilkan patotipe vertikal baru karena ada tekanan seleksi terhadap ras yang lama. yang tidak virulen terhadap lingkungan yang menekannya. : ketahanan yang dikendalikan beberapa gen .Oligogenic Res. Biasanya poligenik tetapi bukan sinonimnya. .

c. membatasi potensi inokulum 2. SUB-SPECIES (Erickson) : . haploid-diploid. sehingga yang masuk ke SE-Asia bebas dari penyakit tsb. Tidak adanya vektor penyebar penyakit virus c. Barrus & Stokman (ras fisiologis)  yang bisa berubah virulensinya. Terutama sejak diketemukannya kembali Hukum Mendell. b. rambut2 yang dapat mencegah appressorium menembus epidermis. Tahan terhadap menyebarnya patogen dalam inang (defence)  mekanisme toleran (dapat masuk tetapi tidak mampu menyebar). Kulit onion yang mengandung senyawa phenolic yang toxic thd spora yang berkecambah dari Collelotricum circinans b. hingga mencegah racun patogen menyebar atau mencegah diffusi zat makanan ke arah patogen. haploid dicaryotic. Differential host yang baik : diketahui genetik ketahanannya (monogenic resistance)  yang mengandung 2 gen tahan tidak dapat membedakan ras yang dapat menyerang ke-2 gen tahan & . tetapi tidak virulen terhadap varietas lain pada sesama species. Tipe siklus hidupnya : haploid. inang diimbas membentuk lapisan gabus yang mengisolir titik luka infeksi. inti & cytoplasma sel yang terinfeksi hancur & mengisolasi hyphae & inti patogen untuk menyebar.. partenogenesis (reproduksi tanpa fertilisasi gamet). diploid. Reaksi terhadap pelukaan. karena mampu mencegah masuknya patogen ke dalam host (=prevention)  mekanisme avoidance a. gabus.hubungan genetik host-patogen. padahal sebenarnya blast tidak dapat hidup di daerah iklim sedang) b. a.variabilitas genetik daya patogen pada penyebab penyakit. Dari ke-3 aspek tsb yang cepat maju adalah variabilitas genetik ketahanan dari host (karena tanaman yang kasat mata).menyerang species tertentu RAS FISIOLOGIS (Barrus & Stokman) : Bagian2 dari sub-species yang virulen terhadap varietas tertentu. menghancurkan & mengabsorbsi hyphae patogen yang lemah.61 a. Adanya lapisan lilin. Tidak adanya penyebab penyakit di areal pertanaman (ex: karet di SE-Asia di-introduksi via Kew Garden & dibersihkan dari Dothidella ulei. kutikula. 3. Hypersinsitivity (reaksi nekrosa). Dalam upaya pemuliaan ketahanan perlu ada inang & penyebab penyakit. Culture practices (rotasi tanaman.  timbulnya spesialisasi oleh Erickson (subspecies). dicaryotic. haploid. dengan bicaryon terbatas. . . atau padi di daerah iklim sedang yang kering seolah2 tahan thd blast.morfologis sama . Walau demikian sempat muncul Bridging Hypotesis dari Ward (1902) : ketahanan tidak diwariskan  karena patogen sangat plastis & dapat dipengaruhi oleh substrat dari host hingga dapat mudah berubah2 virulensi/potogenitas-nya. Cytoplasma inang. Cendawan sangat variabel (cara berbiaknya yang bermacam2) : sexual. parasexual (asexual). Merupakan mekanisme ketahanan yang paling luas. hygiene. mutasi.fisiologis (patogenesitas) berbeda . Tahan.variabilitas genetik reaksi (ketahanan) dari host thd penyakit yang virulen. Yang dikaji adalah : . apapun penyebabnya. diploid & bentuk antaranya (ada 7 macam) : asexual. Dapat di-identifikasi dengan menggunakan differential host (host pembeda).

III. Dalam hal demikian perlu dikaji F3-nya atau keturunan silang baliknya untuk memastikan kesimpulan F2-nya. RRI. RIR. ISS.Klassifikasi F3 berdasar reaksinya dapat dikelompokkan : 1 homozigot tahan. IIR.Bila F1 tahan semua berarti gen tahan dominan  F2-nya segregasi dg proporsi 25% rentan . ISS. IRI. RII. IRR. maka : ∑ ras fisiologis = rn = 23 = 8 r = R dan S n = host-1. S (resisten. SIS. SRI.Host1 2 3 1 R R R 2 R R S 3 R S S 4 R S R 5 S R R 6 S R S 7 S S R 8 S S S 2. intermediate. SRR. IRS. . Semakin banyak gen semakin kurang nilainya sebagai differential host.Host. 1 homozigot rentan. Host. SRS.Gen tahan bersifat dominan. r = 3 . Identifikasi gen tahan Perlu dibuat persilangan antara tetua tahan X tetua rentan yang homozigot (single cross). host-2. . I. 2 segregasi Persilangan digenik (saling bebas = tidak ada interaksi antar lokus) : . ISR. n = 3. ISI. RSI.Bila F1 rentan semua berarti gen tahan resesif  F2-nya segregasi dg proporsi 75% rentan . n = 3. RSR. Tetapi ada yang sulit karena tersebar dari kebal – rentan. RIS. SSI. atau kalau ada beberapa tetua tahan & rentan dapat dibuat persilangan diallel. . Banyaknya ras fisiologis yang diduga ada di alam : ∑ ras fisiologis = rn r = banyak aras ketahanan n = banyak differential host Misalnya : 1. SSS. IIS. maka : ∑ ras fisiologis = rn = 33 = 27 r = R. RSS. host-3  No. Ada yang klasifikasinya mudah dilihat secara individual : rentan atau tahan. susceptible)  RRR. r = 2 .62 yang dapat menyerang salah satu gen tahan tersebut. Klassifikasi reaksi terhadap penyakit Dalam m’kaji segregasi dari suatu hasil persilangan perlu dibuat klasifikasi reaksi thd penyakit. Persilangan single cross (monogenic) : Biji F1 ditanam  F1 plant. walaupun mungkin monogenik.Bila hasil F1 tidak sesuai dengan proporsi segregasi F2 perlu dilihat F3-nya. SIR. SSR. RRS.

Contoh pada tanaman flax (Linum usitatisinum) dengan patogen Melampsora lini : Varietas Reaksi thd Virulensi Reaksi Kode Flax Cendawan Cendawan Host AN AP Winona nn pp Rentan 1 aNaN ApAp Polk NN pp Rentan 2 ANAN ApAp Polk NN pp Tahan 3 AnAn aPaP Koto nn PP Rentan 4 ANAN ApAp Koto nn PP Tahan 5 aNaN apap Redwood NN PP Rentan 6 AN atau AP Redwood NN PP Tahan 7 A = avirulen .bila ke-2 gen allelik maka tidak ada rekombinasi pada F2 & F3. .host (+) 2 gen tahan  F2 : 15 vir : 1 avir .4. Misal : virulent x avirulent . .Yang menyebabkan munculnya bentuk tahan & rentan adalah interaksi antara gen reaksi pada host ›‹ gen aksi pada patogen. dan tidak ada keturunan rentan.Atas dasar ini Flor lalu mereka-reka hubungan komplementer sbb.Maka :  Resistensi terjadi bila gen komplementer pada host & parasit keduanya dominan (7)  Bila salah satu atau ke-2 gen komplementer resesif  rentan (2. : virulensi  resesif .Hubungan gen ketahanan & gen virulensi adalah komplementer.host (+) 1 gen tahan  F2 : 3 vir : 1 avir .bila sebaran normal  poligenik Hipotesis “gene for gene” dari Flor (genetika hubungan antara patogen & host) : . . Monogenic resistance  Gen pada monogenik biasanya dapat dikaji secara detail  Dapat di-identifikasi secara individual  Diberi kode dengan huruf atau angka  Dapat ditentukan dengan mudah (dominan atau resesif)  Dalam segregasinya ketahanannya dapat dikelompokkan dengan mudah . a = virulen .6)  Semua host yang tidak mengandung gen dominan untuk ketahanan akan rentan terhadap semua ras (1).rasio F2 = 15 tahan : 1 rentan atau 15 rentan : 1 tahan .rasio F3 = 7 tahan : 8 segregasi : 1 rentan .63 . dan host yang membawa 1 gen dominan akan tahan terhadap semua ras yang membawa gen komplementer dominan (5.Boekti : pada persilangan antara 2 ras fisiologis yang berbeda virulensinya menghasilkan perbandingan segregasi pada F2 dalam hal virulensinya sesuai dengan banyaknya gen yang mengatur ketahanan terhadap ras fisiologis tsb pada differential host. tahan  dominan .3) Ketahanan Biasanya pakar membagi ketahanan menjadi 2 yaitu : 1.dan sebaliknya pada gen rentan .

Black  Sistem hubungan antara gen virulensi & gen ketahanan pada kentang (Phytoptora investans) yang telah diterima secara internasional. Bila ketahanan thd semua ras  horizontal / lateral resistance. Ras diberi lambang sesuai dengan nomer gen yang mereka serang. Contoh : Ketahanan varietas R1 terhadap berbagai ras fisiologis Vertical res Horizontal res .2. dstnya. Polygenic resistance  Diatur oleh banyak gen. sulit ditetapkan dalam kelompok2 (klas)  Tidak dapat ditetapkan pengaruhnya secara individual karena kecil2.4) (1. sebaliknya tidak semua poligen ≈ gen minor (kurang penting).3) (1. ada oligogen yang sebenarnya lemah. Varietas tanpa R-gen (hanya mengandung rgen) rentan terhadap semua ras. Hubungan ketahanan & kerentanan Ketahanan Genotipe Kentang Ras (virulensi) (0) (1) (2) (3) (4) (1.. Istilah oligenik & poligenik sering diganti dengan gen mayor & gen minor untuk menunjukkan gen ketahanannya.64  Mudah ditentukan letaknya dalam kromosom.4) (2.4) r S S S S S S S S S S S S R1 R S R R R S S S R R S S R2 R R S R R S R R S R S S R3 R R R S R R S R R S S S R4 R R R R S R R S S S R S R1 R2 R R R R R S R R R R S S R1 R3 R R R R R R S R R R S S R1 R2 R3 R R R R R R R R R R S S R1 R2 R3 R R R R R R R R R R R S R4 Keterangan : R = resisten .2).2) (1. Varietas dengan R-gen tahan terhadap beberapa ras. hanya dapat dikenali secara keseluruhan Di antara ke-2 kelompok tsb oleh Van der Plank di(+) kelompok oligenic resistance yang diatur 2 atau 3 gen  gen2nya mudah dikenal seperti pada monogenik resisten.2. S = susceptible R1 membuat resisten thd semua ras yang tidak memiliki gen virulen (1) dan rentan thd semua ras yang memiliki (1) Genotipe R1R2 rentan thd semua ras yang memiliki gen virulensi bersama2 (1.3. hingga sulit dihitung & di-identifikasi secara individual  Segregasinya dalam hal ketahanan continous. Tapi tidak semua oligogen ≈ gen mayor (gen yang penting).. Bila suatu varietas lebih resisten thd beberapa ras d/p yang lain  vertical resistance atau digambarkan garis tegak lurus.3) (1. 2.4) (3.

3). KV lebih bermanfaat thd penyakit yang lambat penyebarannya d/p yang cepat penyebarannya (ex : lebih bermanfaat pada penyakit bunga tunggal d/p bunga majemuk) 3.65 Susceptible 0 1 2 3 4 1.4 2. Pola tanam (crop & plant pattern) KV dalam ruang (ditanam bersama2) bermanfaat terutama thd penyakit bunga majemuk 8. satu gen yang kuat telah cukup untuk exploitasi stabilisasi tekanan.2. (1. varietas tahan monokultur dalam skala luas merupakan tekanan seleksi bagi ras fisiologis yang avirulen thd varietas tsb. KV lebih bermanfaat bila ada musim yang dapat menghentikan pertanaman (musim dingin/ panas yang ekstrim & lebih lama) 12. (2. Pola tanam (crop & plant pattern) KV dalam waktu (ditanam bergantian) bermanfaat terutama thd penyakit bunga tunggal 9. (2. yang cenderung akan mendominasi (menguasai) dalam populasi patogen.3.4 1.3. tapi untuk menghadapi parasit obligat paling tidak diperlukan 2 gen yang kuat.3 1. Pematahan KV yang kompleks hanya bisa menghasilkan berkurangnya penyakit d/p pematahan KV sederhana (masih ada pengaruh lain). (1. KV lebih bermanfaat bila ada pengendalian legislatif (aturan yang mendukung pengawetan KV) yang diterapkan (sertifikasi kesehatan benih. KV tidak bermanfaat bila populasi host-nya genetically uniform & ditanam pada areal yang luas dengan varietas tunggal (merupakan tekanan seleksi) 5. Penjelasan :  Tekanan seleksi. KV lebih bermanfaat bila dapat diperkuat dengan ketahanan horizontal dengan aras yang cukup 14.2.  Stabilisasi tekanan menimbulkan penurunan populasi ras.2.3).  Bila penanaman patodem vertikal dihentikan stabilizing pressure akan bekerja pada patotipe vertikal pasangannya & populasinya akan menurun bahkan mati.4).  Tekanan seleksi ini bila berat akan mendorong segera terbentuknya ras baru yang virulen.2.4 1. KV lebih bermanfaat bila stabilisasi tekanan (stabilising pressure) dapat di-exploited (bertanam varietas yang memiliki KV yang berbeda bersama2/ berotasi/ bertanam multiline) 6. KV tidak bermanfaat thd patogen yang tinggi mutabilitasnya (yang mudah bermutasi) 4. (4). dan Horizontal thd ras : (1).3.4). (1. dll) 13.4) Cara menstabilkan / mengawetkan ketahanan vertikal Ketahanan vertikal : tinggi tetapi bersifat temporary karena mudah patah karena selalu ada tekanan seleksi thd ras fisiologis yang avirulent untuk menimbulkan ras baru yang virulent  harus diawetkan  14 aturan Robinson : 1. (3.3 1.4 3.2.  Tekanan seleksi menimbulkan peningkatan populasi ras tertentu.2.3.4 2. KV akan patah lebih cepat bila proteksi yang diberikan tidak lengkap (masih ada yang rentan) 11. Untuk menghadapi parasit fakultatif (yang dapat berubah menjadi sapropit & parasit).  Bila laju penurunan populasi tinggi R-gen pasangannya pada host disebut STRONG GEN untuk KV  Bila laju penurunan populasi lambat R-gen pasangannya pada host disebut WEAK GEN .3.3 2.2).4).4). (2).3.  Penanaman host (patodem) vertikal tertentu akan menimbulkan tekanan seleksi atas vertikal patotipe yang sesuai.2 1.4 res Keterangan : Varietas R1 vertikal resisten thd ras : (0).4). Ketahanan Vertikal (KV) tidak bermanfaat pada tahanan keras/ tahunan/ tanaman semusim yang sulit pemuliaannya 2. KV kurang bermanfaat thd penyakit yang ditularkan melalui alat pembiakan inang 10. (1. (3). (2.3). 7. (1.4) dan (1.4 1. (1.

menanam genotipe & host yang resisten bergantian dalam rotasi misalnya 4 tahun sekali (deployment) 2.2. Pengaruh dari pola ini mengurangi tekanan seleksi. bertanam multiline (campuran isoline) yaitu : lini yang sama. Avoid monokultur adalah cara mengendalikan penyakit. Cara mengawetkan KV secara agronomis : 1.3. hasil lebih baik d/p rata2 hasil komponen lini yang dicampur. berbeda ketahanannya cara : BACK CROSS IR64 x R1 (var tahan) IR64 x R2 BC x IR64 BC x IR64 Isoline IR64 (R1) BC x IR64 dstnya IR64 (R2) dicampur menjadi MULTILINE JENSEN (1952)  walau tidak ada penyakit. Makin kuat gen ketahanan. Jensen & Kentz  populasi tanaman dapat dikatakan terhindar dari penyakit kalau paling sedikit 40% tanamannya resisten (bebas serangan). rr. tetapi meningkatkan tekanan stabilisasi atas patotipe vertikal pasangannya.4) memang dapat menyerang G1.Ras (1.Gen donor-nya resesif Rr x RR  Rr x RR (BC-1)  Rr & RR (diskrining)  RR.3. tetapi bila ras (1. ras (2) dapat menyerang G2.3.2. Musim penutup (dingin & panas yang ekstrim & panjang) akan menurunkan populasi patogen terutama untuk obligat parasit yang perbanyakannya dengan cara cepat (bunga majemuk).2) dapat menyerang G1 & G2. Polanya  ruang (1 musim) atau waktu (antar musim). ras makin menderita (penyebaran komponen tahan) & menderita karena faktor virulen yang tidak bekerja. G3.G2. ras (1.4) dapat menyerang G1 dan (2. Metode : single cross & back cross .Gen donor-nya dominan RR x rr  Rr x rr (BC-1)  Rr & rr (diskrining)  Rr x rr (BC-2)  Rr & rr (diskrining)  Rr (diselfing & diskrining berkali2)  RR . Rr.Dstnya.66      Stabilisasi tekanan tidak dapat di-eksploitasi bila patogen punya mekanisme dormansi jangka panjang Monokultur (penanaman varietas tunggal) dalam areal yang luas akan menimbulkan tekanan seleksi thd patogen tertentu.G4. G2. multiline tetap berharga.4) yang tidak diperlukan .4) akan terbebani untuk menghidupi (2.2.4) mrpk virulensi yang tidak diperlukan maka fitness ras (1. Yang penting gen tahan yang dipakai menyusun multiline harus kuat (strong gen)  maka ketahanannya : Misal : 4 campuran ketahanan : G1.G3. dstnya . G4 pada 4 isoline dicampur mjd multiline : .3. Monokultur single vertikal patodem menimbulkan tekanan seleksi atas patotipe vertikal pasangannya.3.Ras (1) dapat menyerang isoline G1. RR (skrining)  rr x RR (BC-2)  Rr x RR  skrining  rr . Biasanya ras di alam kompetitif dan hanya satu yang dominan. Tekanan stabilisasi  tekanan seleksi distabilkan  KV akan lebih awet.

contoh : 2 isogene line murni  100% tahan (P1) x 56% tahan (P2) Campuran ratio : Expected Observed 3P1 : 1P2 67 75 1P2 : 1P1 78 86 1P2 : 3P1 89 94 (lebih tinggi) Keuntungan multiline : . Dibuat suatu seri isogenic line & dilepas bergantian (dengan interval waktu). Lini yang ketahanannya patah harus ditarik dari peredaran sepenuhnya  ras virulen yang sesuai harus sudah habis sebelum var ke-2 dirilis. Varietas multiline terdiri dari : campuran isoline atau isogenic line.menggabungkan gen resisten dari sp liar ke dalam tetua yang telah menyesuaikan diri dengan lingkungan setempat mrpk proses sulit.ketahanan berdasar multiple gene  melepas varietas baru yang (+) dua atau lebih gen mayor  ras virulen baru hanya akan timbul melalui mutasi ganda atau rekombinasi 2 gen virulen atau lebih  peluang terjadinya ras virulen baru akan berkurang & akan memperpanjang efektivitas ketahanan . campuran 2 isogenic line yang ketahanannya tidak sama. Cara pendekatan dalam pemuliaan tanaman  memperoleh ketahanan yang awet (durable = jangka panjang) dgn cara : .nya rendah (inokulum sedikit) kalau kondisi lingkungan sesuai akan cepat berkembang & menjadi wabah yang sangat merugikan (ras baru). berupa suatu seri persilangan.komponen tahan dalam campuran dapat me(-) laju perkembangan infeksi rentan .ketahanan berdasar varietas multiline. hasil. taksiran hasil campurannya tidak linear dari 2 lini tsb secara terpisah. . Bila terdapat suatu ras patogen.sebagai perangkap spora jamur penyakit yang menyebar (barrier gerakan spora) hingga tidak sampai pada varietas rentan gene deployment (penyebaran gen tahan)  dengan cara spatial maupun temporal. Pada cross-pollinated populasi genotipenya heterogen  kerusakan tanaman tidak besar.67 PROGRAM PEMULIAAN KETAHANAN TERHADAP PENYAKIT Dalam mencari gen resisten : . kualitas & sifat2 lain. cara pembuatannya : Berbagai varietas dengan gen ketahanan yang berbeda di-backcross dgn varietas komersial sebagai reccurent parent  isogenic line  var komersial (+) gen ketahanan yang berbeda2  dicampur  multiline. dasar pemikiran : bila suatu areal yang luas hanya ditanam 1 varietas tahan yang homogen genotipe ketahanannya yang umumnya terjadi pada tanaman self-pollinated  keadaan tsb merupakan tekanan seleksi thd ras patogen  adanya ras patogen baru yang timbul  walau frek. Pengembangan var. multiline : menciptakan diversitas genetik (berkaitan dengan ketahanan) ke dalam varietas yang homogen dalam morfologi.sampai batas tertentu komponen tahan dapat tumbuh lebih baik sebagai kompensasi dari tetangganya yang rentan . kemungkinan juga asal penyakitnya  tanaman tsb telah dapat bertahan thd patogen sejak lama & terus menerus . silang balik & pengujian. hati2.sumber gen resisten terbaik : berasal dari tanaman/species di daerah asalnya (gene center).skrining koleksi kultivar yang di-BD-kan dari berbagai daerah maupun species liar yang berkerabat .

 Yang berbeda hanya dalam derajad virulensinya thd semua kultivar  RAS  FORMOE SPECIALES : isolat species patogenik yang berbeda2 dalam spesifitas virulensinya thd host species yang berbeda  Pada program pemuliaan ketahanan perlu dibedakan antara RAS & RAS FISIOLOGISnya.interval waktu dari interaksi faktor2 tsb Untuk mengetahui pengaruh variasi lingkungan thd ketahanan tanaman thd penyakit  harus diketahui cara host. artinya pada areal yang luas tidak hanya digunakan gen tahan tunggal. tapi pada fase reproduktif yang sama : bisa sama ketahanannya atau kul determinate bisa lebih tahan. Pengaruh PATOGEN  Patogen mempengaruhi melalui potensial genetik untuk virulensinya. Faktor lingkungan (fisik) yang mempengaruhi tingkat ketahanan terhadap penyakit Ketahanan host terhadap penyakit tergantung pada : .  Ketahanan suatu tanaman/ bagian tanaman berubah2/ berbeda secara berurutan selama pertumbuhan & perkembangan  akar & hipokotil paling rentan thd parasit fakultatif pada waktu muda & lebih tahan semakin tua umurnya. ini lebih nyata terbukti thd patogen soil-borne . umur. distribusi. & kondisi fisiologis yang ditentukan oleh lingkungan. General resisten efektif thd semua ras patogen  General resisten lebih peka thd perubahan lingkungan d/p spesifik resisten.  Dalam suatu species patinogen sering ada variasi yang besar dalam hal spesifitas & derajat virulensi (isolat yang berbeda dari s/ fungi pada host yang berbeda  RAS FISIOLOGIS).host .68 Van der Plank menganjurkan penyebaran gen2 tahan di seluruh daerah dimana tanaman ttt diBD-kan.  Cekaman lingkungan bisa meningkatkan atau menurunkan aras ketahanan/ kepekaan dengan mengubah pola urutan perubahan yang berkaitan dengan ONTOGENY.  Variasi aras ketahanan di antara sp yang berkerabat/ genera lebih besar d/p di antara kultivar dalam satu species. membatasi atau menghambat perkembangan penyebab penyakit & penyakitnya sendiri  Ketahanan populasi tanaman tgt : kepadatan. kepadatan inokulum. Pengaruh HOST  Ketahanan thd penyakit tgt : genotipe.lingkungan .  Ketidakmampuan mengenali ontogeny  mendorong terjadinya kesalahan dalam menyimpulkan aras ketahanan pada kultivar yang berbeda. patogen & lingkungan mengubah aras ketahanan : 1. Contoh : pada calender date yang sama : kultivar determinate lebih rentan penyakit daun d/p intermediate. Dilakukan skrining untuk mendapatkan ras yang paling virulen untuk memperoleh ketahanan yang stabil  Ketahanan berbanding terbalik dengan konsentrasi inokulum  hub. genetika & variasi umur individu tanaman  Tanaman juga dapat di-muliakan untuk menjadi ESCAPE (bukannya tahan)  bila morfologi diubah untuk membuat lingkungan mikro menjadi kurang menguntungkan bagi penyebab penyakit. kondisi fisiologis tanaman  Ketahanan : kemampuan tanaman untuk mencegah (prevent).patogen . 2.  Gen yang mengatur variasi ketahanan : spesifik & general (ke-2nya dapat dimodifikasi). daun lebih tahan pada waktu muda d/p lebih tua. Spesifik resisten akan efektif thd beberapa tetapi tidak semua ras patogen.  Virulensi : kemampuan untuk mengatasi (mengalahkan) ketahanan dari host. atau pola pengembangan tanaman diubah untuk memperpendek interval waktu host & patogen dapat ber-interaksi pada lingkungan yang menguntungkan bagi penyebab penyakit.

: cekaman lengas sebelum inokulasi bisa meningkatkan ketahanan thd Verticillium wilt tetapi biasanya memperberat serangan bila terjadi sesudah inokulasi. 3. atau bisa mengubah faktor lingkungan yang lain yang mempengaruhi perkembangan penyakit. & biasanya diasosiasikan dengan light exposure yang lebih besar. menghambat penguraian pestisida.69  Ketahanan aras rendah lebih mudah diatasi d/p aras tinggi.penetrasi & perkembangan penyakit . misalnya : poligenik diatasi dengan mudah dengan peningkatan inokulum tetapi sebaliknya ketahanan 1 gen kuat sulit dipengaruhi oleh inokulum dengan aras tertinggi sekalipun secara alami.perkecambahan inokulum . Pengaruh LINGKUNGAN  Pengaruh lingkungan sangat kompleks & sulit diduga  bisa mengubah laju pertumbuhan atau kemampuan metabolik patogen atau host. cekaman lingkungan mempengaruhi : .laju & luasnya infeksi  Perubahan ketahanan oleh berbagai cekaman : .  Dari segi epidemiologi.  Kekeringan : menurunkan bakteri antagonis di sekitar akar.  Cekaman lingkungan dapat memperberat/ meringankan penyakit  Prediksi efek cekaman lingkungan terhadap penyakit akan makin sulit oleh kenyataan bahwa stress yang terjadi sebelum inokulasi efeknya bisa sangat berbeda bila stress yang sama terjadi sesudah inokulasi  ex.ketahanan inokulum . meningkatkan suhu tanah.

Ketahanan menurun dengan kebasahan (wetness) . terong.(tidak jelas) Ketahanan menurun dengan kekeringan . Aras lengasnya kritikal untuk infeksi bakteri dan fungi pada jaringan host . jagung. tetapi cepat kehilangan ketahanannya pada suhu rendah.Penyakit (fungi) yang umumnya diuntungkan oleh suhu tinggi umumnya juga menentukan cekaman lengas (kekeringan) sebelum dapat menyerang tanaman .patogen fungi punya persyaratan lengas kritikal untuk produksi.70 1. tebu. kapas. dengan host. cabai. Ketahanan thd penyakit tertentu hampir selalu patah pada suhu tinggi (33ºC – 45ºC) : kubis.Beberapa penyakit (fungi) diuntungkan oleh PA tanah sedang sampai rendah & ketahanan thd penyakit meningkat bila PA meningkat.Ketahanan rendah pada suhu moderat  pola perubahan ketahanan umumnya ditunjukkan oleh tanaman yang adapted pada kisaran suhu yang luas.lengas yang kurang akan menurunkan potensi inokulum & persen infeksi karena menurunnya sporulasi & meningkatkan kematian pada jasad karena kekeringan .detoxifikasi phylotoxin yang dibentuk mikroba Ketahanan berbanding langsung dengan kecepatan tanggapan pertahanan aktif (HR) & berbanding terbalik dengan kecepatan pendudukan (kolonisasi) patogen dalam jaringan tanaman : HR  R = resistance HR = kecepatan aktif Host R PC Resistance PC = kecepatan kolonisasi patogen 3 kelompok pengaruh suhu terhadap ketahanan : . wheat. . sorghum) sering ketahanannya tinggi pada suhu 30ºC – 35ºC.sintesis antibiotik baru (phytoalexin) . Pertumbuhan optimum patogen pada tiap kasus juga terjadi pada suhu moderat 2.pelepasan antibiotik dari vacuole . flax.hydrolisis glycoside yang non toxis untuk membentuk antibiotik aglycone . tetapi yang umum pada suhu moderat. canteloupe.pembentukan barrier morfologis . . lada. bertahan & perkecambahan. LENGAS Persyaratan lengas dari patogen : . bean. SUHU Ketahanan tanaman tgt : mekanisme pertahanan aktif yang berfungsi sesudah patogen atau metaboliknya berhub.kelebihan lengas bisa mengurangi infeksi karena akan mendorong pertumbuhan bakteri antagonis yang merusak patogen.Ketahanan menurun pada suhu rendah  tanaman adapted warm tropical & sub tropical climate (bean. .Ketahanan menurun pada suhu tinggi  tanaman adapted suhu sejuk (cool temperature climate) sering menunjukkan penurunan ketahanan thd penyakit bila suhu meningkat dari 15ºC – 25ºC. Mekanisme pertahanan : .

71

3. CAHAYA Dengan beberapa perkecambahan menurunnya intensitas cahaya atau fotoperiode akan menurunkan ketahanan tanaman thd penyakit. Misal: hari pendek & intensitas cahaya rendah merupakan proedisposisi tomat thd kerentanan Fusarium wilt. Proedisposisi adalah perubahan ketahanan thd penyakit yang dihasilkan dari faktor lingkungan yang berubah sebelum inokulasi. Kasus meningkatnya cahaya akan menurunkan ketahanan  jarang terjadi. 4. KOMPOSISI HARA & TANAH Beratnya penyakit tanaman tgt : porositas, bulk density, pH, dan kandungan hara. Faktor tanah juga mempengaruhi faktor lingkungan yang lain (suhu, PA, antagonisme mikrobiologis). Jadi sulit menentukan pengaruh langsung komposisi tanah & hara thd ketahanan penyakit. Patogen diuntungkan oleh kebasahan & suhu dingin pada tanah lempung, & oleh kekeringan & suhu panas pada tanah pasir. Ketahanan thd patogen akan meningkat tajam bila tanah masam dinetralkan sampai pH 6.5 – 7.2. 3. Pengaruh FAKTOR BIOTIK  Symbionts - Akar tanaman membentuk hubungan simbiotik dengan bakteri tertentu seperti Rhizobium & ecto/meso mycorhiza. Rhizobium umumnya mempengaruhi penyakit dengan cara yang sama seperti pengaruh pupuk N moderat, endo micorhiza umumnya punya efek sama dengan pupuk P. - Ectomycorhiza sering sangat meningkatkan ketahanan thd patogen yang soil borne spt Phytium & Phytoptora karena menghasilkan anti biotik & menstimulir sistem pertahanan aktif dalam host. - Non pathogenic antagonis : permukaan akar & daun sering diduduki oleh bermacam2 bakteri & fungi yang bukan biotik maupun bukan patogen pada kebanyakan kondisi lingkungan. - Banyak organisme dapat membunuh patogen & mengurangi penyakit karena kompetisi hara, pembentukan antibiotik atau hyper paratisme - Kebanyakan agen biologi antagonis adalah bakteri, yang sangat terkenal adalah Agro bacterium turneface. Pengurangan beratnya penyakit tgt produksi antifungal antibiotik oleh antagonis (antibiotik yang juga antifungal). Penyakit daun umumnya tidak dipengaruhi oleh antagonis meskipun di daun bisa ada antagonisnya.  Kompleks penyakit - Infeksi oleh suatu penyakit sering meningkatkan atau menurunkan ketahanan kepada infeksi berikutnya oleh lain patogen. - Umumnya nematoda dapat menurunkan ketahanan terhadap penyakit layu fungi & penyakit bibit, yang diaplikasikan sebelum atau sesudah fungi. - Penurunan derajat ketahanan tgt nematoda-nya, potensi inoculum nematoda dan fungi, aras ketahanan kultivar & lingkungan. - Penularan suatu patogen dapat meningkatkan ketahanan terhadap penyakit lain  CROSS PROTECTION, atau immunity yang diimbas, atau ketahanan yang terinduksi

72

 Polusi udara - Ozon mempengaruhi ketahanan thd penyakit, sebaliknya penyakit juga bisa mempengaruhi kepekaan thd ozon. - Ozon umumnya meningkatkan ketahanan thd parasit obligat yang hanya menyebabkan sedikit nekrosis pada jaringan, tetapi menurunkan ketahanan thd beberapa parasit fakultatif yang menyebabkan necrose. - Luka oleh Helminthospora sp pada jagung bisa lebih besar pada tanaman yang dipaparkan pada ozon selama 6 jam sebelum atau sesudah inokulasi. 4. Pengaruh FAKTOR BUDIDAYA  Kimia Pertanian - Herbisida & pestisida mempengaruhi ketahanan thd penyakit seperti faktor lingkungan lain  ketahanan bisa menurun atau tetap, tgt senyawa kimianya, kepekatan, host, patogen & faktor lingkungan lainnya.  Pengolahan Tanah (pendangiran) & Panen - Keduanya bisa menyebabkan bermacam2 pelukaan & bisa menurunkan ketahanan thd penyakit - Fungi masuk/ menyerang melalui akar yang menderita kerusakan karena pengolahan tanah atau panen yang menjadi uniform & merata kerusakannya. - Beratnya serangan penyakit akan lebih nyata pada monokultur karena potensi penularan meningkat karena banyaknya sisa tanaman host. Jadi pengelolaan sisa tanaman mempengaruhi penyakit. - Mulching jerami menurunkan pertumbuhan bibit karena meningkatnya penyakit bibit. - Ameliorasi bahan organik (selain sisa tanaman) menurunkan populasi & beratnya penyakit oleh penyakit soil borne. Pemuliaan Ketahanan Penyakit pada Lingkungan Tercekam BARRANS  sifat tahan : dominan, additive, resesif tgt lokasi & tahun studi. Ketahanan thd Verticillium pada kapas hasilnya dipersulit oleh lingkungan yang berbeda2 (a.l. suhu dengan pengaruh dominan), disamping lengas, cahaya, & kesuburan. Sebaiknya pemuliaan dilakukan pada lingkungan yang normal (tingkat cekaman mempengaruhi sifat tahan). Penggunaan Lingkungan untuk Perbaikan Ketahanan Manipulasi lingkungan dapat digunakan untuk menjelaskan diwariskannya sifat tahan, atau untuk membedakan aras ketahanan pada berbagai kultivar yang berbeda, strain, atau keturunan hibrida. Manipulasi suhu terutama bermanfaat untuk membedakan aras ketahanan yang berbeda, mis.: pada kapas  aras ketahanan yang inter-mediate thd layu Verticillium hanya dapat dibedakan pada 27ºC. Note : - < 25ºC intermediate = rentan - ≥ 29ºC intermediate ≈ paling tahan Perubahan fotoperiode atau intensitas cahaya bisa digunakan membedakan aras ketahanan, mis.: fotoperiode 4 jam jelas membedakan ketahanan monogenik aras tinggi pada Verticillium tomat. Berbagai periode basah (wet) untuk membedakan aras ketahanan thd leaf-spot pada gandum. Praktek BD juga dapat memfasilitasi penyaringan ketahanan. Pemotongan akar sebelum inokulasi untuk meningkatkan parahnya layu Fusarrium.

73

Kesimpulan (pengaruh lingkungan terhadap penyakit) - Makin banyak tanaman BD ditanam di lingkungan marginal, dapat dipastikan bahwa aras ketahanan yang diperlukan terhadap penyakit tertentu akan berubah. - Perubahan dalam nisbi ketahanan karena perubahan lingkungan umumnya tidak linear. - Dengan mengetahui tanggapan (oleh host atau patogen) thd lingkungan ekstrim pada lingkungan marginal  dapat diduga perubahan ketahanan thd penyakit yang diperlukan. - Idealnya : harus bisa dikembangkan kultivar yang adaptasinya lebih luas pada lingkungan ekstrim d/p adaptasi patogen yang menyerangnya. CEKAMAN HAMA Diduga adanya rambut2 pada legume adalah faktor dasar dalam hal ketahananthd leaf hoppers (pemakan daun), tetapi ternyata rambut2 tsb hanya mrpk sebagian dari penyebab ketahanan. Oleh karenanya harus diketahui adanya sejumlah besar penyebab atau mekanisme yang menyebabkan ketahanan. Klassifikasi penyebab ketahanan : Berdasar adanya hubungan antara insekta & tanaman, dimana faktor lingkungan berpengaruh thd : insekta, tanaman, hubungan insekta-tanaman  mekanisme ketahanan alami PAINTER : 1. preference – non preference 2. anti biosis 3. tolerance Preference Non-Preference untuk bertelur, makan, berlindung Antibiosis Pengaruh kerusakan oleh tanaman thd hama

Tolerance daya penyembuhan atau daya untuk bertahan dari serangan hama Yang menimbulkan ketahanan adalah salah satu atau kombinasi dari ke-3 mekanisme tersebut. Mis.: suatu varietas bersifat non preference thd suatu hama, hanya diperlukan tolerance atau anti biosis rendah untuk selamat dari hama tsb. 1. Preference / Non Preference Adanya beberapa sifat tanaman & reaksi dari insekta sehingga tanaman tsb menjadi disukai / tidak disukai oleh insekta baik untuk bertelur, makan, berlindung atau kombinasi ke-3 hal tsb. Resistensi yang disebabkan oleh non preference akan hilang bila ditanam sendirian pada areal yang luas. Non Preference terbagi 2 :

74

- Resistensi untuk bertelur Insekta memerlukan stumulan khusus atau daya penarik untuk memberikan tanda pada species tertentu yang menginduksi keluarnya telur. Bila stimulan tidak ada  tidak bertelur. Contoh : smooth padded soy bean  telur pod barrer lebih sedikit d/p hairy pod). - Resistensi untuk feeding = stimulir untuk feeding. Contoh : corn borrer (Ostrivia nubilalis) tidak mau makan varietas jagung tertentu karena ada bahan kimia yang menakutkan untuk dimakan. 2. Anti biosis Sifat tanaman untuk merusak kehidupan insekta bila insekta memakan atau menyentuh tanaman tsb. Pengaruhnya : menurunkan kesuburan (fertility), memperkecil ukuran, memperpanjang umur & memperbesar mortalitas (pada fase2 sebelum imago) Ada 3 hal : - Physical Kekuatan jaringan karena adanya lignin & silica yang tinggi pada batang padi  lebih resisten thd stem borrer - Biochemical Faktor2 kimia yang menghambat pertumbuhan insekta. Padi yang tahan thd green leaf hopper (Nephotetix impicticeps) mengandung senyawa toxic. - Nutritional Deficient Tidak adanya nutrisi tertentu yang diperlukan insekta membuat tanaman resisten. Tanaman tertentu yang resisten thd brown hopper karena kandungan asparagin yang rendah atau bahkan tidak ada. 3. Tolerance Dasar resistensi, dimana tanaman memiliki daya untuk hidup, berkembang biak & memperbaiki kerusakan2 sampai tingkat yang nyata, yang disebabkan oleh insekta yang populasinya sama dengan populasi yang sudah merusak pada host rentan. Tolerance ini biasanya bersama2 dengan mekanisme lain pada tanaman yang sama. Ke-3 mekanisme ketahanan ini dikendalikan oleh gen yang berbeda, tetapi pengaruhnya saling berhubungan. Varietas yang non-preference tidak perlu memiliki tingkat anti biosis & tolerance yang sama dengan yang harus ada pada varietas yang preference pada tingkat ketahanan yang sama. Gen2 untuk ke-3 mekanisme ini bias terdapat dalam sesama varietas, tetapi bias juga terpisah. Jadi kemungkinan ketahanan yang kmulatif bias diciptakan dengan cara rekombinasi gen2 untuk tipe resistensi yang berbeda. Expressi gen yang mempengaruhi ke-3 mekanisme ketahanan ini sering dimodifikasi oleh factor lingkungan & oleh gen lain. Pemisahan pseudo resisten dengan genetic resisten & penentuan kira2 proporsi resistensi yang disebabkan oleh ke-3 mekanisme tsb sangat penting dalam program seleksi resistensi.

Dengan mengkaji tipe kerusakan juga dapat mengetahui macam2 gen ketahanannya pada tiap2 varietas yang berbeda  fase insekta menyerang dan bagian2 tanaman yang diserang. maka tidak dapat dilakukan seleksi pada segregation material karena masih akan terpilih banyak material yang rentan. Keuntungan : tidak banyak biaya & banyak material genetic dapat dikaji Untuk insekta tertentu (yang sering berbahaya) di daerah tertentu. Pekerjaan entomologist di bidang seleksi resistensi berbeda dengan pekerjaan pemberantasan/ pengendalian hama. Mis. Pada bidang pemuliaan entomologist justru harus membangun populasi insekta yang tinggi & memeliharanya. Cara memelihara populasi insekta : 1. . (untuk skrining atau uji ketahanan). Kondisi lingkungan tanaman dapat mempengaruhi hasil. Biologi & prilaku (behaviour)  untuk dapat membedakan adanya genetic resisten & pseudo resisten & juga memisahkan bermacam2 tipe ketahanan yang ada. Pemanfaatan populasi lapangan Kebanyakan insekta di lapangan dalam interval beberapa tahun menunjukkan adanya out break. & genetic resisten  perlu dipertahankan adanya aras infestasi yang diinginkan dari insekta tertentu pada tiap musim. infestasinya & kerusakan yang ditimbulkan sering lebih berat & lebih sering dari tempat lain (ENDEMIK).Infestasi juga tidak boleh terlalu berat bila akan menguji immunity  jarang dilakukan. : Rr = tampak tahan kalau dominant. Tempat2 demikian dapat dimanfaatkan sebagai tempat pengujian ketahanan. Pada seleksi resistensi perlu dilakukan pengujian terhadap sebanyak mungkin varietas dalam waktu yang singkat (kuantitas lebih penting d/p kualitas/ ketelitian). Bila programnya besar harus ada kerjasama antara breeder & entomologist. escape.Bila pada musim2 tertentu infestasi terlalu rendah untuk dapat memisahkan strain2 yang rentan & tahan. Kelemahan : kurangnya kontinuitas populasi yang diperlukan pada saat program diterapkan (skrining) & aras infestasi juga sering kurang memuaskan (kurang tingg). . Bila hal ini terjadi pada pembibitan varietas (varietal nursery) maka dapat dimanfaatkan & dapat dipilih varietas / segregant yang tahan.75 METODE & PROBLEM SELEKSI RESISTENSI Program seleksi resistensi kecil2an dapat dikerjakan oleh seorang breeder saja atau seorang entomologist saja. baik di lapangan maupun di lab. Mempertahankan populasi insekta  agar dapat dibedakan dengan tegas tipe2 yang rentan. baik pemuliaan maupun ketahanannya. tahan. Uji keturunan (projeni test)  untuk mengetahui apakah s/ tanaman yang tampaknya adalah tahan benar2 tahan. Populasi insekta perlu diatur hingga dapat memberikan perbedaan yang jelas (maksimum) antara rentan & tahan. meskipun masing2 bekerja di bidangnya. . Breeding habit  untuk mempelajari mekanisme ketahanan. bila diuji keturunan akan muncul keturunan rentan : RR Rr rr. Perlunya pengetahuan biologi & breeding habit insekta  untuk memelihara kontinuitas populasi insekta yang diperlukan dalam testing atau breeding program. 2. Begitu juga dapat memilih di antara segregant yang lebih tahan dari s/ persilangan. Untuk memperoleh jaminan insect infestation yang tinggi sering diperlukan pengulangan tanam pada waktu2 yang bukan musim tanam-nya. 1. dan bukan di tempat2 yang cocok.

Pengujian ketahanan di green house atau kurungan perlu di-check dengan field condition. Untuk mengendalikan kepadatan populasi dapat digunakan insektisida pada border row (yang dapat menurunkan atau bahkan meningkatkan populasi. BREIDER  sebaiknya kedua metode perlu dilakukan karena morfologi tanaman bisa berbeda di green house & di lapangan. daerah infestasinya selalu berpindah2 & berat infestasi juga berubag2. Bila pemisahan ketahanan & kepekaan dapat dilakukan pada fase bibit. Pada seleksi resistensi perlu dijaga kepadatan populasi insektisida pada aras yang sama. Dalam menggunakan tanaman yang rentan perlu diingat bahwa beberapa insekta mempunyai alternate host. Pada pengujian ketahanan di green house & kurungan pada mulanya bisa menyebabkan kondisi yang begitu berat hingga sumber2 ketahanan yang bermanfaat (bersifat non-preference) sering tersapu hilang. Pengujian di green house biasanya infestasinya lebih menderita d/p di lapangan karena aras infestasi biasanya lebih berat. b. & perubahan ini bisa menyebabkan perbedaan kerentanan/ ketahanan. akan dapat jauh lebih banyak material yang diuji ketahanannya. tetapi juga untuk mengubah waktu infestasi. namun dengan survey hal ini dapat diperkirakan. mis : DDT dapat meningkatkan populasi Aphis.76 Untuk insekta lain. Cara memperbesar populasi insekta ini tidak hanya bertujuan untuk memperoleh kepadatan populasi yang cukup & uniform. . Bila infestasi pada suatu tahun tidak berat maka material juga dapat ditanam untuk seleksi sifat2 lain (mis: agronomis). Untuk insekta2 tertentu dapat ditingkatkan infestasi & efektivitasnya dengan cara diambil bbrp  dipelihara dalam substrat (jerami)  setelah populasinya besar dibawa ke experimental plot untuk peningkatan populasi. Untuk insekta lain populasi dapat dipertahankan dengan menempatkan test plot pada areal yang luas dari host plant yang rentan atau dengan menanam galur/ varietas yang diuji selang seling dengan host plant yang rentan  BOMBARDMENT EFFECT (Parnell et. Caranya tergantung jenis insektanya. Metode cage atau laboratory Kebanyakan insekta populasi alaminya sering sama sekali tidak memuaskan untuk pengujian ketahanan & seleksi ketahanan. pewarisan sifat tahan. Yang paling baik adalah memperbesar populasi dari lapangan di laboratorium sehingga dapat diperoleh infestasi yang uniform. Selanjutnya dapat diatur waktu untuk menguji bahan seleksinya sesuai hasil survey lapangan. 2. & mekanisme resistensi. Cara ini sering dipakai untuk pengujian ketahanan. sebab baik tanamannya maupun insektanya bisa berubah perilakunya di lapangan & green house.al) c. Contoh pada penggerak tongkol jagung : Tongkol2 dari lapangan yang telah terinfeksi insekta dalam stadium larva yang hybernating dikumpulkan  ditempatkan dalam kurungan (screen) yang besar untuk menghindari tikus  bila telah menjadi kupu2 dikumpulkan di kurungan lain & dibiarkan bertelur pada lembaran2 kertas lilin (waxy paper)  kertas berisi telur yang hampir menetas ditempatkan pada tanaman jagung tepat sebelum menetas. Pemanfaatan populasi lapangan dimungkinkan : a.

yang terdapat dalam varietas yang sudah umum di-BD-kan & telah beradaptasi dengan lingkungan BD dengan baik  pemuliaannya lebih mudah  seleksi galur (isolasi galur tahan). pengukuran ketahanan secara relatif dengan menggunakan varietas rentan atau varietas terkenal sebagai standar.Menghitung populasi insekta akan menunjukkan perbedaan antara anti biosis. introduksi & menguji varietas tahan yang telah lama di-BD-kan di negara yang merupakan tanah air hama yang bersangkutan  sumber ketahanan penting (terutama mekanisme toleransi). Pengukuran berdasar populasi insekta bisa dibuat pada tiap periode dalam life history-nya. setelah diperoleh sumber2 yang tampak resisten penelitian perlu intensif dengan design yang lebih baik agar dapat dibedakan true & pseudo resisten. preference atau kombinasinya. pada fase awal pencarian gen tahan. Pengukuran ketahanan Untuk memilih di antara bermacam cara pengukuran ketahanan perlu diketahui biologi insekta ybs. 2. terdapat dalam species tanaman yang dekat hubungannya dengan species yang di-BD-kan Ada 2 kondisi dimana gen tahan timbul dalam populasi tanaman sbb. tahap awal tak perlu selalu teliti (karena masih banyak yang rentan). dapat diganti dengan mengukur larva yang baru menetas. Cara pengukuran : . Mis. Sumber ketahanan dalam species tanaman BD : 1. Dengan . 3. sering diperlukan uniform nursery dari banyak genotipe pada beberapa lokalitas. tetapi species yang berbeda memilih jenis tanah yang berbeda pula  perlu cara2 khusus pengukuran ketahanan : 1. Bila cara ini sulit. Pengukuran secara absolut sulit. : belalang bertelur di tanah. untuk memperoleh macam2 ketahanan pada kondisi lingkungan yang berbeda & aras infestasi yang berbeda. Perhitungan telur dapat dianjurkan untuk mengetahui apakah sifat resistensinya preference. terdapat dalam species tanaman yang di-BD-kan  PRIORITAS 2. Kadang2 pengukuran dilakukan pada suatu seri interval dari siklus hidupnya untuk memperoleh data tambahan. Gen tahan memang sudah ada di antara populasi tanaman meskipun populasi tsb belum pernah berhubungan dengan hama ybs maupun hama lain yang dekat kekerabatannya. Biasanya ada pendekatan populasi hama pada varietas rentan & tahan.  sebab jarang suatu insekta tersebar secara at random di suatu lapangan. Sumber gen tahan : 1. tetapi yang termudah adalah pada fase dimana insekta tidak berpindah (sedentary). 3. Varietas yang selalu terserang oleh hama tertentu dalam periode yang lama  kadang2 dapat diperoleh di antara populasi rentan ada individu yang tahan (terjadi karena mutasi) 2. tetapi biasanya varietas resisten (meskipun menderita serangan) selalu lebih ringan d/p varietas rentan pada kondisi sama. sebaiknya diuji sebanyak mungkin (harapan untuk mendapat gen tahan sebanding dengan banyak varietas yang diuji). bila point 1 & 2 tidak dapat dijumpai sumber tahan. Jadi akan lebih mudah kalau ketahanan ini diukur dalam satuan atau dengan perbandingan (interm of) dengan suatu varietas atau rata2 sejumlah varietas rentan. 2. Akan lebih baik pengamatnya juga berbeda sebagai cross check. dapat memanfaatkan sumber gen tahan species liar (yang berkerabat).77 Langkah2 Seleksi Ketahanan : 1. Namun kebanyakan hama sudah sulit ditentukan asalnya karena sudah menjadi cosmopolit. : 1.

atau bila pengukurannya dilakukan thd kerusakan oleh tiap insekta akan merupakan pengukuran toleransi. atau kerusakan oleh insekta sulit dibedakan dengan kerusakan oleh penyakit. Perhitungan jumlah insekta.menghitung sisa predator  indeks populasi insekta Menghitung besarnya kerusakan Mengukur pengaruh rata2 dari mekanisme preference. Contoh : 1. & tingkat ketahanan atau pengendalian  karena adanya frego bract. Interaksi hama & cekaman lingkungan & pemuliaan tanaman (ketahanan) Cekaman lingkungan yang sering dinyatakan defisiensi (kekurangan unsur tertentu) atau kelebihan (meracun) dapat mempengaruhi cara kultivar yang tahan berperan.  merupakan pensifatan species insekta yang lebih baik d/p sifat2 morfologi insektanya. Frego bract tahan terhadap penggerek buah (ball weevil = Anthonomus grandis) Ada interaksi yang menarik antara jumlah serangga yang over wintering. Kalau populasi insekta menurun berarti varietasnya tahan & sebaliknya. menurun atau meningkat. Frego bract dapat mengurangi populasi kumbang penggerek dengan cara mengurangi jumlah telur yang dihasilkan serangga betina. Pengukuran ketahanan secara bebas Bila tidak tersedia varietas rentan sebagai check. jenis insekta. square terlalu tertutup & kalau frego bract. anti biosis & toleransi. squarenya bisa tertutup & bisa terbuka. . Frego bract dapat berinteraksi dengan cara lain yaitu dengan lingkungan & cara pengendalian lain. meskipun kerusakan oleh 2 species atau lebih sulit dibedakan. karena bud dapat terbuka & akibatnya dapat menahan/ menyimpan insektisida sampai 7x . Penggunaan vang net untuk mengukur populasi banyak dikritik (banyak faktor pembatas)  tgt personel. maka perlu dicatat kondisi lingkungannya selama perluasan penanaman varietas yang akan diuji ketahanannya. Pada kapas ada suatu karakter ttt yaitu adanya lembaran ”bract” yaitu suatu struktur seperti daun yang menutup square (bud). Dapat ditaksir bahwa kapas dengan frego bract tertunda 1-3 generasi (lebih lambat) untuk mencapai populasi dalam ambang ekonomi d/p kapas dengan bract normal. Kerusakan yang terjadi juga bisa diamati & dibandingkan dengan kerusakan yang terjadi pada lain tahun dengan kondisi populasi insekta yang sama. Jadi kalau bract-nya normal. tgt dari jumlah kumbang yang over wintering. Karena kondisi lingkungan yang berbeda juga mempengaruhi populasi insekta. Dengan cara ini nilai ketahanannya dapat ditaksir.membunuh insekta dengan cyanida  dihitung sebagian dari hasil tangkapan. bisa dilakukan secara bebas dari populasi insektanya. selanjutnya diamati populasi insektanya. 2.78 - membandingkan perhitungan telur & perhitungan sebagian/ seluruh insekta yang hidup dapat diketahui apakah ketahanannya bersifat anti biosis/ tidak. density atau tersebarnya populasi tanaman. Bila insekta sangat aktif atau terlalu banyak bisa diperkirakan dengan menimbang per volume (sweep net). Bract ini ada 2 macam : normal (menutup square) & frego bract yaitu yang dapat menggulung & melebar sehingga square-nya kadang2 tertutup/ terbuka. yaitu dengan menanam varietas yang akan diukur ketahanannya secara luas.menghitung bekas kulit yang ditinggalkan insekta perlu faktor koreksi . suhu & kecepatan angin Cara lain (tidak langsung) : . dapat langsung thd insektanya atau koloninya.

79 lebih banyak d/p bract normal. N tidak berperan dalam mengubah ketahanan. sehingga akan mempengaruhi pengendalian serangga. 3. tetapi tidak pada tanaman yang tahan. suhu. Di lapangan berkembang serangga yang bermanfaat yang dapat meningkatkan ketahanan sorghum  tidak diperlukan penyemprotan pestisida karena akan menurunkan populasi serangga bermanfaat. & pertumbuhan insekta & nematoda Sejumlah kajian : . . Pada kondisi lapangan  suhu merupakan faktor yang terbesar peranannya dalam ekspresi ketahanan. tetapi tidak merugikan secara ekonomis. kesuburan (fertilitas). Gerakan serangga pun akan diubah oleh frego bract menjadi lebih bebas sehingga gerakan serangga meningkat 7 x d/p kapas normal  kontak serangga dengan pestisida lebih banyak  merugikan serangga & menguntungkan pengendalian dengan pestisida. 2. Menyebabkan hilangnya feeding side yang sangat disukai oleh beberapa serangga. dengan daya bertahan hidup & kesuburan menurun pada 24ºC & 30ºC. bila digunakan pestisida kontak. Nectaryless (tidak punya nectar/ madu pada daun juga pada dasar square/ ball) adalah karakter pada kapas yang dikendalikan oleh 2 gen resesif. Bila alfalfa yang tahan & rentan dibandingkan pada suhu 10ºC & 27ºC. Lengas tanah & fotoperiodik tidak berpengaruh terhadap kerentanan & ketahanan Fotoperiodik tidak berpengaruh terhadap daya tahan & reproduksi aphid Nutrisi mineral mempengaruhi ketahanan  lebih tahan bila defisiensi P & jadi lebih rentan bila defisiensi K. KENDLER & STOPLES  alfalfa spotted aphid pada suhu 10ºC berpindah dari tanaman tahan  rentan (berubah preferensi) Maksimum produktivitas aphis pada tanaman rentan terjadi pada suhu 20-29ºC. aphis menunjukkan preferensi yang baik antara tanaman tahan & rentan. photoperiode & RH terhadap ketahanan. Telah dilepas varietas baru toleran sehingga membiarkan populasi serangga lebih tinggi di lapangan. Pada suhu rendah (10ºC) beberapa kultivar yang tahan bersifat seperti rentan. Suhu yang fluktuatif meningkatkan kesuburan pada tanaman yang rentan.Terhadap reproduksi 2 jenis serangga Aphid : spotted alfalfa aphid (Therioaphis moculata) & pea aphid (Acyrthiosiphon pisum) & terhadap ekspresi ketahanan pada beberapa alfalfa. walau ada toxin yang dihasilkan serangga (tetapi tidak merugikan sorghum). Pada suhu tinggi (27ºC) jelas perbedaan kesukaannya antara tahan & rentan. Hama utama sorghum : green bug (Chizophis graminum). Pengaruh cahaya. Banyaknya cahaya mempengaruhi ketahanan varietas wheat terhadap wheat stem sowfly & ketahanan menurun pada lingkungan yang ternaungi. Jadi Nectaryles cotton menghasilkan lingkungan yang tidak menguntungkan bagi serangga tertentu (Lygus lineolaris). Tetapi kultivar rentan tidak nyata berubah pada kekurangan K & P.

NITRAT  faktor yang larut dalam air yang paling dominan pada daun muda.banyaknya NPK berinteraksi dengan ekspresi ketahanan & fecundity serangga . . .JENIS TANAH  interaksi antara jenis tanah x dosis pestisida untuk pengendalian hama (ex : untuk hama kubis Hylemya brassica  pestisida paling efektif pada sandy loam.ARAS INFESTASI  pada populasi rendah ketahanan bersifat partially dominan.UMUR  konsentrasi nisbi berbagai faktor stimulan berubah2/ berbeda2 dengan fase perkembangan daun & tanaman . tetapi populasi larva meningkat dengan meningkatnya N .CEKAMAN LINGKUNGAN  mempengaruhi tanaman & secara tidak langsung mempengaruhi serangga. Perubahan salah satu dari 4 komponen dapat merupakan pengaruh utama thd pertumbuhan tanaman & insekta. Faktor yang mempengaruhi ekspresi ketahanan & fecundity insekta . musuh alami hama.BOWLING  dosis N 0-133 kg/ha tidak mempengaruhi serangan rice water weevil (penggerek). . & lingkungan. atau lingkungan mempengaruhi serangga secara langsung & pada gilirannya mempengaruhi kerusakan tanaman. pada populasi tinggi kerentanan tampak dominan  seleksi untuk genotipe yang non preference harus dengan infestasi yang ekstrim.80 Pengaruh hara mineral terhadap ketahanan & fecumdity insecta . tidak pada peat soil). . Note : Ada interrelationship yang kompleks di antara host. hama.Van EMDEN  meningkatnya N & menurunnya K akan meningkatkan N yang larut & hal ini berkorelasi positif dengan fecundity & reproduksi Myzus persicae.

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful