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Master 2 Biologie, Ecologie, Evolution

Université de Poitiers U.F.R. Sciences Fondamentales et Appliquées 40 avenue du Recteur Pineau F-86022 Poitiers Cedex

2008-2009

Mémoire de stage de Master 2 recherche en biologie des Organismes et des Populations

Influence de la densité et de l’habitat sur la répartition spatiale d’une espèce

Pinot Adrien

Sous la direction de :

Bretagnolle Vincent et Villers Alexandre CEBC CNRS, 79360 Beauvoir-sur-Niort Du 15 Janvier 2009 au 10 Juin 2009

Pour toute diffusion, ce mémoire doit être obligatoirement accompagné de l’attestation de soutenance

Université de Poitiers
Faculté des Sciences Fondamentales et Appliquées
Master Biologie, Ecologie, Evolution M2 BEE

Attestation de soutenance & Appréciations du j ury Mlle /Mme /Mr ................................................................... ....................................................... ,

étudiant(e) en M2 BEE, a soutenu ce jour le présent mémoire, devant un jury composé d’enseignantschercheurs et de chercheurs du Master BEE.

Le jury, après délibération, a donné les appréciations suivantes : Qualité générale du mémoire : ♦ Rédaction Excellente Très bonne Bonne Moyenne Médiocre ♦ Richesse du contenu Excellente Très bonne Bonne Moyenne Médiocre ♦Qualité de l’analyse Excellente Très bonne Bonne Moyenne Médiocre

Qualité générale de la présentation orale : ♦ Prestation Excellente Très bonne Bonne Moyenne Médiocre ♦ Insertion dans l’équipe Excellente Très bonne Bonne Moyenne Médiocre ♦ Esprit de synthèse Excellent Très bon Bon Moyen Médiocre ♦ Conduite de projet Excellente Très bonne Bonne Moyenne Médiocre ♦ Qualité de l’illustration Excellente Très bonne Bonne Moyenne Médiocre ♦ Implication personnelle Excellente Très bonne Bonne Moyenne Médiocre

Déroulement du stage (Appréciations du Maître de stage) :

En conséquence, les appréciations du jury, en l’état actuel du mémoire, sont les suivantes : Note sur le mémoire : / 20 (coeff. 0.6) Note sur l’oral : ....................... / 20 (coeff. 0.4) Autorisée après modifications majeures. Non autorisée.

Avis sur la divulgation du mémoire en l’état actuel : Autorisée sans modification. Autorisée après modifications mineures. Non divulgation pour clause de confidentialité

Fait à Poitiers, le :............................................. Signature et cachet du président du Jury :

Je tiens tout d’abord à remercier Vincent Bretagnolle pour m’avoir à nouveau fait confiance pour ce stage de M2. Je te suis particulièrement reconnaissant d’avoir de m’avoir laissé choisir mon sujet, puis évoluer au sein de mon stage et de m’avoir guidé afin d’obtenir ces résultats. Je dois également une fière chandelle à Alexandre Villers pour m’avoir, tout comme Vincent, épaulé durant ce second stage effectué à Chizé. Il est donc honnête de reconnaître que le travail avec vous, bien que parfois animé, a été un véritable plaisir. Je dois avouer que vous m’aurez fortement grandi dans ma compréhension du monde scientifique durant ces 13 mois passés ensembles et que vous m’avez donné envie de continuer dans ce milieu. De surcroît, j’apprécie à sa juste valeur, l’amicalité honnête que tu m’as témoigné, Alex. Si ma première partie de remerciement est destinée aux gens qui m’ont profité en termes de connaissances, je dois également remercier Frédéric Barraquant, pour son aide et son calme lors d’explications statistiques maintes et maintes fois répétées, ainsi que Thomas de Cornulier, pour m’avoir simplement débloqué en statistiques spatiales lors de se stage. Merci également à Jessica Aussenac pour avoir passé son été 2008 à rentrer la dernière partie des données que j’ai traité durant mon stage. Je suis conscient d’oublier probablement des gens qui m’on aidé lors à progresser lors de ce stage et je vais donc me borner à trois dernier noms : Vincent Lecoustre, Hélène Lisse et David Pinaud. Je finirais cette partie en remerciant les gens qui ont eu la patience de relire mon rapport et qui mérite un second merci : Vincent, Alex et Hélène. Logiquement, j’en arrive aux gens avec qui j’ai vécu durant ce stage. Il s’agit tout d’abord de ceux avec qui j’ai partagé mes 90 premiers repas du soir, la cuisine busard. Puis ceux avec qui j’ai partagé les 60 restants et qui nous ont accepté, malgré les rancœurs entre cuisines, avec une amicalité si grande qu’ils méritent d’être cités : Vincent, Zézelle, Max, Kelly, Carine, Seb, Marine et Marion. J’en profite également pour faire une dédicace à Giselle pour avoir été notre muse dans notre bureau M2. Ensuite et enfin, il s’agit de mentionner globalement les gens du labo qui y maintiennent un climat tout à fait agréable et décontracté dans lequel il est appréciable de travailler et de vivre. Pour conclure, je remercierais les gens qui ont lu ces remerciements jusqu’au bout afin de les inciter à faire de même avec mon rapport.

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CONTEXTE

Ce mémoire s’articule selon deux parties, La première est une synthèse bibliographique traitant des impacts de la densité sur le comportement reproducteur. La seconde représente le travail analytique effectué lors de ce stage. Il s’agit de l’analyse d’un jeu de donnée ayant pour objet l’Influence de la densité et de l’habitat sur la répartition spatiale d’une espèce. Les deux parties de ce stage ont été effectuées au laboratoire CNRS du Centre d’Etudes Biologiques de Chizé (CEBC) sous la direction de Vincent Bretagnolle (directeur du laboratoire et co-encadrant direct) et d’Alexandre Villers (Thèsard de 3ième année et coencadrant direct). Il a été réalisé dans le cadre d’un stage obligatoire de fin de formation du master 2 recherche Biologie, Écologie, Évolution de Poitiers, dépendant du laboratoire CNRS Biologie des Organismes et des Populations.

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Impacts de la densité sur le comportement reproducteur

SOMMAIRE
INTRODUCTION AUX ETUDES TRAITANT DE LA DENSITE................................................................. 1 LES IMPACTS DE LA DENSITE SUR LE COMPORTEMENT REPRODUCTEUR ................................ 3 1 2 L’IMPORTANCE DES DIFFERENTS SYSTEMES D’APPARIEMENT : ......................................... 3 L’APPARIEMENT : ................................................................................................................................... 4 2.1 2.2 3 4 5 RECHERCHE DE PARTENAIRES SEXUELS : .............................................................................................. 4 CHOIX DU PARTENAIRE SEXUEL :.......................................................................................................... 5

CHOIX DU SITE DE REPRODUCTION : .............................................................................................. 6 LA REPRODUCTION : ............................................................................................................................. 8 LA DISPERSION :...................................................................................................................................... 9

CONCLUSION ................................................................................................................................................... 10 RÉFÉRENCES : ................................................................................................................................................. 11

la quantité et/ou la qualité des ressources disponibles (alimentaires. Dans ce cadre théorique. En plus de la densité. présente un intérêt limité. La densité locale semble être la plus significative biologiquement lorsque l’on cherche à comprendre les choix effectués au niveau individuel. Nous l’appellerons la densité locale. site de nidification. Stephens et al. L’échelle utilisée dépendra énormément de la distance à laquelle deux individus peuvent interagir. Mathématiquement. (1999) ont réexaminé les travaux de Warder Clyde Allee. et il est alors très important de bien choisir l’échelle spatiale utilisée pour son calcul. Cette productivité per capita diminue lorsque la densité augmente mais reste positive tant qu’elle ne dépasse pas la capacité de charge du milieu (K). qui fut le premier à montrer que certains paramètres pouvaient être affectés positivement par la densité (aujourd’hui dénommé effets Allee ou densité dépendance inverse). situation souvent très irréaliste. On pourra considérer par exemple un ensemble d’individus dans un rayon donné. ce qui affecte la dynamique des populations. ou encore le nombre de territoires contigus.) vont affecter le succès reproducteur ou la survie adulte. La densité globale. c'est-à-dire la densité maximale que le milieu peut supporter (cf fig 1 b). la densité représente une notion vague. qui est le sujet de ce rapport. Il est donc nécessaire de définir la densité telle qu’elle est réellement perçue par un individu.1 Introduction aux études traitant de la densité Bien que très largement utilisé en écologie. deux autres facteurs principaux influencent la dynamique des populations et donc la densité. le concept peut s’appliquer de la même façon (nombre d’individus par unité de surface). on considère que c’est la plus faible densité locale qui confère le meilleur taux de croissance par individu en permettant l’éviction de phénomènes de compétition directe ou par interférence (fig 1 a) pour les différentes ressources. Tout un domaine de l’écologie étudie les différents effets de la densité au travers du concept de densité dépendance négative. locale ou globale: 1) la stochasticité démographique . la densité est un nombre d’événements par unité de surface. Pour l’écologue. Ce phénomène implique 1 . puisqu’elle considère que tous les individus d’un espace donné peuvent interagir. Celle-ci représente une relation négative entre la densité et le taux de croissance per capita. etc. c'est-à-dire la définition précédente sensu stricte. les évènements aléatoires qui affectent les populations ont d’autant plus d’effet que les populations sont de petite taille 2) l’habitat . qu’il est donc nécessaire de préciser ici.

1999]. Figure 1 : Représentations graphiques de l’influence de la densité sur la fitness indiviuelle [Stephens et al.que les individus tirent des bénéfices de la présence de conspécifiques.. Stephens et al. (d) taux de croissance de la population en fonction de la densité dans le cas de la densité dépendance positive (Allee effect). (c) Fitness individuelle en fonction de la densité locale dans le cas de la densité dépendance positive (Allee effect). Détecter un effet Allee agissant sur la fitness ne signifie par pour autant que son effet sera visible sur la population. (b) taux de croissance de la population en fonction de la densité dans le cas de la densité dépendance négative. (a) fitness individuelle en fonction de la densité dans le cas de la densité dépendance négative. Fig 1 d. Par contre.). distinguent les effets Allee qui affectent la fitness individuelle (fig 1 c) des effets Allee démographiques (visibles sur la population. 2 . un effet Allee démographique sous entend forcément qu’un ou plusieurs composants de la fitness sont dépendants de la densité locale.

2 Les impacts de la densité sur le comportement reproducteur Dans le cadre de ce rapport bibliographique. l’importance de la présence de conspécifiques pour chaque étape en étayant notre discussion d’exemples tirés de la littérature scientifique. formant un couple qui élèvera ensemble les polygynie : un mâle se reproduit avec plusieurs femelles. ne s’implique pas dans l’élevage. pas à pas. La monogamie représente le système d’appariement le plus strict : les individus ne se reproduisent qu’avec un seul descendants. La polygynandrie ou promiscuité représente le système d’appariement « sans restrictions » pour lesquels les mâles et les femelles s’accouplent plusieurs fois durant la saison de reproduction avec des partenaires différents et il n’existe en général pas de soins parentaux. La polyandrie : un individu femelle se reproduit avec plusieurs individus males. On observe alors une absence de soins paternels explicable par le fait que le mâle. On observe donc deux formes de polygamies. On observe alors des phénomènes d’agrégation de femelles autour d’un mâle dominant qui maintient un harem ou des systèmes où les mâles paradent à proximités les uns des autres et où la femelle choisit son partenaire (lek). Ceux-ci résultent de stratégies distinctes des partenaires sexuels. des espèces en (re)colonisation (partant d’une densité presque nulle) ou encore des espèces « récemment » menacées dont on a pu mesurer le déclin (de fortes densités vers de faibles densités). 3 L’importance des différents systèmes d’appariement : Parmi les nombreux systèmes d’appariement rencontrés dans le monde animal. il en existe trois principaux. Nous ne ferons ici qu’une brève description des différentes possibilités sans s’étendre sur leurs origines évolutives. nous allons étudier de quelles façons la densité locale peut avoir une influence sur le comportement reproducteur. Nous allons aborder séquentiellement les étapes de la reproduction et explorer. Les principales études traitant des effets de la densité s’appuient sur des espèces (ré)introduites. Le cas inverse de polygamie s’appelle la partenaire. 3 . La polygamie est un système dans lequel l’un des deux sexes se reproduit avec plusieurs individus du sexe opposé. n’ayant connaissance de la paternité des jeunes.

Une étude récente montre que la baleine franche du Pacifique nord (Eubalena glacialis) subit ce genre d’effet.4 L’appariement : 4. soit la stratégie de mâle satellite « floaters ». C’est ce qu’ont montré Wikelski et al. A contrario. la probabilité d’extinction de cette espèce à l’horizon 2300 est de 80%. l’augmentation de la densité peut avoir pour conséquence un changement des stratégies de reproduction afin de maximiser le taux de rencontre avec un ou une partenaire potentiel(le). La chasse de ces mammifères a fortement affecté ses effectifs qui atteignent actuellement un seuil où la stochasticité démographique et la difficulté de localisation des partenaires sexuels effet Allee) sont responsables d’un taux de croissance per capita négatif. défendre un territoire est d’autant plus difficile que le nombre de compétiteur est élevé. Les mâles de cette espèce peuvent adopter soit un comportement territorial. De façon mécanique. Les densités de ces Iguanes sont très variables d’une année sur l’autre à cause des cyclones fréquents dans leur aire de répartition. qui consiste à rester à proximité du territoire d’un mâle territorial et à tenter des accouplements avec les femelles présentes sans défendre de territoire. olfactifs. Toutefois les êtres vivants ont développés de nombreuses adaptations afin de permettre la localisation de partenaires sexuels : utilisation de signaux visuels. et adoptent la stratégie la plus adaptée à leur 4 . tactiles ou sonores révélant la présence d’un partenaire potentiel. qui permet l’accès à de nombreuses femelles venant visiter le territoire. Aussi perfectionnés que soient ces organes. gustatifs. En effet. (2004) dans leur étude sur les stratégies reproductives des Iguanes marins des Galapagos (Amblyrhynchus cristatus). de trop faibles densités peuvent conduire à une diminution du taux rencontre. Il suffit de penser aux interactions entre molécules dans une solution plus ou moins concentrée. Selon Fujiwara et Caswell (2001).1 Recherche de partenaires sexuels : Le premier défi de la reproduction sexuée est de trouver un partenaire (monogamie) ou des partenaires (polygamie / polyandrie). la densité locale est représentative des potentialités qui s’offrent à un individu reproducteur. Il est assez simple de concevoir que le temps de recherche nécessaire pour trouver un partenaire sexuel sera plus long à faible qu’à forte densité. A chaque nouvelle saison de reproduction. les individus évaluent le contexte démographique en fonction des interactions avec les mâles voisins.

Une femelle peut choisir de ne pas se reproduire avec des partenaires ne correspondant pas à ses critères (effet Allee). à prouver que l’individu porte de « bon » gènes. mais aussi lorsque l’individu établit un territoire. 2001] une fois sur deux (carrés). et adoptent donc la stratégie territoriale. Møller et Legendre (2001) se sont inspirés de cas concrets pour créer un modèle explorant ce phénomène. La sélection sexuelle se base sur des signaux plus ou moins honnêtes visant à montrer son aptitude à mobiliser de l’énergie excédante à la survie dans des traits sexuels secondaires ou des comportements de parade et donc. qui ne peuvent plus défendre de territoire.2 Choix du partenaire sexuel : La reproduction sexuée se base sur la recombinaison génétique.condition corporelle. La figure 2 représente la probabilité d’appariement d’individus selon trois règles de décision chez une espèce monogame (modélisation mathématique) : une mise en couple aléatoire. les autres mâles. seuls les mâles de bonne qualité peuvent supporter les coûts liés à la compétition .5 : les partenaires se rejettent Figure 2 : Effet de la taille de la population sur la probabilité d'appariement [Møller et Legendre. 5 . tandis que lorsque les densités sont plus importantes. Lorsque les densités sont faibles. type incompatibilité cytoplasmique. la plupart des mâles peuvent établir un territoire. adoptent la stratégie de mâles satellites. sont limités. donc la variabilité de la qualité. le nombre de mâles. on n’observe ici que les couples fertiles (triangles) appariement avec un choix de sélection de 0. A faible densité. Chez la majorité des espèces. c’est la femelle qui choisit le mâle avec lequel elle veut s’accoupler. qui ne dépend donc que le la probabilité de rencontre (cercles) deux phénotypes incompatibles. 4. Les individus cherchent donc à s’apparier avec le meilleur génome possible afin de maximiser leur valeur sélective (fitness). Les mécanismes permettant l’activation d’une stratégie ou d’une autre sont liés au taux de testostérone qui augmente avec l’âge et la taille.

6 . faute de sites propices à l’installation d’un nid par exemple. On observera alors des individus matures ne se reproduisant pas. 5 Choix du site de reproduction : Le choix du site de nidification ou de mise bas est également un critère important pour la réussite de la reproduction puisqu’il est associé à la disponibilité en ressources alimentaires ainsi qu’à la protection contre la prédation. Durant ces interactions. une grande proportion des individus matures est appareillée. de très fortes densités peuvent induire. Ceci est dû au harcèlement que les mâles exercent sur les femelles pour tenter de se reproduire avec elles. parallèlement à une augmentation de la possibilité de choix des partenaires. Il est donc soumis à une forte sélection et peut devenir un facteur limitant. qui explique pourquoi la sélection sexuelle diminue le succès reproducteur (le cas extrême est la reproduction en zoo). L’énergie qu’elles Figure 3 : Mise en évidence de l'influence du harcèlement des femelles par les mâles chez le guppy sur le temps de foraging [Magurran et Segher.On constate que la probabilité de s’accoupler décroît d’autant plus rapidement que la densité devient faible. A l’opposé. Cette décroissance est d’autant plus importante que la sélectivité des individus est forte. 1994]. Magurran et Segher ont observé une diminution significative du temps de recherche alimentaire (25%) des femelles guppy (Poecila reticulata) lorsqu’elle sont en présence de fortes densité de mâles. Il s’agit typiquement d’un effet Allee. une augmentation du harcèlement des femelles par les mâles ou de la compétition. les femelles ne peuvent se nourrir. perdent ne sera alors pas allouée à la reproduction et l’on observe une baisse de la productivité. Cependant. Le coût de la reproduction étant généralement fort pour toutes les espèces. on observe généralement qu’à forte densité. la localisation du site de reproduction tend à être optimisée vis-à-vis des sites disponibles. ce qui peut avoir des effets négatifs sur la fitness des individus harcelés.

3). [Kokko et al. une augmentation importante de la population a été observée sur l’île de May (Scotland). nicheurs en Falaise.. En parallèle à cette augmentation de population. 2004] observé une diminution de la qualité des sites de pontes (fig.Chez le Guillemot de Troïl (Uria aalge). …) On observe également des cas de densité dépendance inverse (Allee effect) chez des oiseaux coloniaux. Ces oiseaux nichent en colonies. Les colonies de grande taille. Figure 5 : Prédation des nids de Faucon Crecrelette en fonction de la taille de la colonie : [Serrano et al. Ces phénomènes de densité dépendance sont observables chez toutes les espèces pour lesquels le site de reproduction est un facteur limitant (particulièrement chez les cavernicoles. (2005) ont montré un effet Allee associé au risque de prédation chez le Faucon crécerellette (principalement par les renards et les rats). indiqueraient un plus faible risque de prédation que les colonies plus petites et supposées moins pérennes. Le choix du site de ponte est donc crucial à une bonne reproduction. Les oiseaux recherchant un site de nidification utiliserait la taille d’une colonie comme un indice du risque de prédation. Ceci à pour effet une diminution globale du taux de croissance de la population. Les effectifs ont augmenté de 60% entre 1980 et 2000.. Lorsque la taille de la colonie augmente. Serrano et al. déposant leur unique œuf à même le sol sans aménager de nid. les plus pérennes. 2005] Noir : petite Gris : moyenne Blanc : grande 7 . le taux de prédation du nid diminue fortement. 2004]. il a été Figure 4 : Evolution temporelle de la qualité des sites de ponte chez le Guillemot de Troïl [Kokko et al.

s’est stabilisée puis a fortement déclinée. accélérant le déclin. la population a augmentée jusqu’en 1975. varie avec la ressource dont disposent les parents. les humaine ont entraîné une diminution Figure 6 : Evolutions relatives de la fécondité et du nombre d'oieaux appareillés chez l'Aigle impérial [Ferrer et Penteriani. Le stock d’oiseaux adultes non appariés a lui aussi diminué. Lors de la stabilisation des effectifs. 2008] du nombre de couples reproducteurs et donc du nombre de jeunes à l’envol. une diminution de la fécondité moyenne des oiseaux reproducteurs (densité dépendance négative). L’Aigle impérial [Ferrer et Penteriani. Cette ressource est elle-même sous l’influence de la densité locale. Ce déclin a été attribué au tir et à l’empoisonnement des oiseaux.6 La reproduction : L’investissement dans la reproduction. destructions aucune directes tendance d’origine significative n’est détectée. 2008] est un bon exemple d’un effet de la densité locale sur la dynamique de population. Les dates de reproduction et le nombre de poussins par nids (révélateur de la fécondité) a été noté pour 36 années. que ce soit du temps ou de l’énergie. Une population d’aigle impérial a été suivie durant 46 années (1959 – 2004) dans le sud de l’Espagne. 8 . principalement adultes. On observe en parallèle à l’augmentation du nombre de couples nicheurs. Au cours de cette période. Enfin.

et en particulier les mâles. 9 . Le déficit de copulation conséquent à Figure 7 : Modification du succès reproducteur chez le Balbuzard pêcheur [ Bretagnolle et al. sont contraints d’allouer du temps à la défense de leur territoire.. Un individu peut donc chercher à maximiser sa fitness en quittant soit un site de reproduction avec une trop forte densité afin d’éviter les coûts liés aux phénomènes de compétition [Matthysen. de nombreux individus matures ne se reproduisent pas. les oiseaux reproducteurs.. 2005] soit un site où la densité est trop faible pour que les effets Allee soient détectables. [2008] ont montré que le nombre d’individus matures non reproducteurs est positivement corrélé à la densité .Chez un autre rapace. 7 La dispersion : La dispersion est définie comme le mouvement entre le lieu de naissance et le premier site de reproduction (dispersion natale) et entre deux évènements consécutifs de reproduction (dispersion de reproduction). Or le Balbuzard pêcheur est un rapace territorial.2008] l’expression de la territorialité a pour conséquence une augmentation du taux d’échec à l’éclosion. à forte densité. Avec l’augmentation du nombre de « floaters ». Bretagnolle et al.

. une population croît lorsque les effets de densité dépendance positive (effets Allee) compensent les effets de densité dépendance négative et inversement. Ceci peut en partie s’expliquer par le taux de prédation qui est plus élevé sur les petites colonies que sur les grosses [Serrano et al. la présence de conspécifiques apporte un avantage (densité dépendance positive due à la diminution du risque de prédation). On observe alors une balance subtile entre les effets positifs et les effets négatifs de la densité locale. une densité locale forte est susceptible d’augmenter la survie des parents par des mécanismes de dilution du risque ou d’augmentation de la vigilance..Un exemple probant de migration induite par de faibles densités est celui du faucon crécerellette en Espagne [Serrano et Tella. 2003] taux de dispersion de reproduction adulte (27%) des petites colonies vers celles de tailles plus importantes. Ainsi. La sélection naturelle favorise les stratégies les mieux adaptées à un environnement local car la reproduction affecte la fitness de manière radicale. Ainsi. tandis que leur succès reproducteur peut être affecté par cette forte concentration de conspécifiques (compétition et déplétion). 2003]. Dans de nombreux cas. on peut imaginer que cette 10 . Par exemple. 2005] CONCLUSION : Nous avons vu que la reproduction peut être affectée par la densité tout au long de son déroulement. mais également un coût (diminution du succès reproducteur due à l’augmentation de la compétition). Les faucons crécerellettes sont des oiseaux coloniaux migrateurs. Les jeunes adultes sont phylopatriques dans leur première année de reproduction (dispersion natale). si la présence de conspécifiques peut permettre à des individus de réduire le risque de prédation dans un environnement hostile (avec des prédateurs) et que des effets Allee soient ressentis. On constate par contre un fort Figure 8 : Migrations en fonction de la taille de la colonie chez un rapace colonial : le Faucon crécrellette [Serrano et al.

& Wanless. E. P. P. Dispersal within a saptially structured populaiton of Lesser Kestrels : The role of spatial isolation and conspecific attraction Journal of Animal Ecology. 2005. 260 -268 11 . B. 2008. Demography of the endangered North Atlantic right wale Nature. & Legendre.. 537 . H. M. Ce sont donc les systèmes d’appariement qui les obligent à se regrouper. 400 . S. & Tella.34 Serrano. M. 87 : 1. sexual selection and demographic stochasticity OIKOS. 185 . Colony size selection determines adult survival and dispersal preferences :Allee effect in a colonial bird The american naturalist. 72. 77. C’est la cas par exemple du lek où les mâles paradent à proximité les uns des autres. A cost of sexual harassment in the Guppy. E.E31 Serrano. D. Sutherland. & Freckleton. V. Ursùa.agrégation représente seulement un coût dans un environnement sans prédateurs (compétition). 2001. & Thibault. 166 . 403 .. Un mâle paradant seul n’a que peu de chances d’obtenir des copulations car les femelles fréquentent uniquement les agrégats afin d’optimiser la recherche du partenaire. 73. S. 2003.. 1453–1459 Fujiwara. Le dernier point à noter est que chez les espèces coopératives pour la reproduction. S.92 Matthysen... the common guillemot Uria aalge Journal of Animal Ecology. B. A. & Neslon. Ce qui est applicable en terme d’effets de la densité sur une population n’est donc pas généralisable mais doit être réajusté à chaque situation (espèce mais aussi population).. J.. Oro. D. L.-C. 16 . V.190 Wilkelski. 258. N. Alle effect. M. Chez ces espèces. Gall. J. & Tella. Mougeot. P. E22 .376 Magguran. M. 2005. Non-independence of demographic parameters : positive density-dependent fecundity in eagles Journal of Applied Ecology. 29. Harris. drugs. and mating role : testosterone-induced phenotype-switching in Galapagos marin iguana Behavioural Ecology. J. D. & Seger. Sex. & Penteriani. 28.410 Stephens. 89 . L. A.2. E. 1999. & Caswell. W. A. 27 . Poecilia reticulata Proceedings of the Royal Society B. 2008.416 Møller. 92.1. F. 367 . J. H. K. 2001. Steiger. il existe une recherche active des conspécifiques. R. P. H. 45. W. Density-dependent dispersal in birds and mammals Ecogaphy. What is Alle effect ? OIKOS. Competition for breeding sites and site-dependent population regulation in a highly colonial seabird. 2004. Density dependence in a recovering osprey population : demographic and behavioural processes Journal of Animal Ecology. 2005. S. la densité locale à une importance encore plus grande puisqu’elle est un facteur de sélection de l’habitat. Références : Bretagnolle.541 Kokko. 1994. 998-1007 Ferrer.

.................4..............................................1 4........................... 5 3.............................3 ANALYSES STATISTIQUES :........................................................ 9 3............................ 6 3......................... 32 FREE SOFTWARE ............................................................................................................................................. 36 7........................................ 17 IDENTIFICATION DE L’HABITAT POTENTIEL A GRANDE ECHELLE ...............................................................................................3................................................1 MODELE D’ETUDE :..................................................................................................................................................2....................... 17 4........................................................................2 Résultats : Modélisation de l’intensité (année 2008) ................................. 6 3...........................2 4........................................................................................................... 36 7............................................................................................ 23 COMPARAISON DES RESULTATS 2004 ................................ 32 6...................2................................................................1 4.............................................................................................1 4................................................... 34 7 ANNEXES ... 16 4 RESULTATS ..............2 INTERACTION ENTRE INDIVIDUS :....................................2 SELECTION DE MODELES : PREDICTION DE L’INTENSITE DE L’ANNEE 2008 ..........1.........................................................4........................................3 4..........................3 Analyse des interactions espèce – habitat à grande échelle...................................................................................................................... 24 5 6 DISCUSSION ET CONCLUSION ............................................3............................... 37 ................................................... 17 Caractérisation de l’interaction sociale entre mâles .......................... 14 3. 24 Sélection de Modèle : prédiction de l’intensité de l’année 2008............................ 35 7...... 12 3................ 10 3.................................5 Modèles Linéaires Généralisés spatiaux : .3............................................................................. 1 OBJECTIFS...........................................................................2 4...................................................................................................................................... 13 3...........................................................................................................................3...................................................................... 17 Distribution des individus .............. 24 Comparaison des modèles de prédiction : ..... 18 La sélection de l’habitat à grande échelle a-t-elle évolué au cours des 10 dernières années ?................... 35 7...........................2008 :......2 Données environnementales..................................3... 11 3...........2 4.................2......................................2 REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES : ..........3......................................Influence de la densité et de l’habitat sur la répartition spatiale d’une espèce SOMMAIRE 1 2 3 INTRODUCTION ...................................1 Sélection des modèles (année 2008) : Tableau de résultats ................................................................................ 28 REFERENCES ........................................................... 19 SELECTION DE MODELES : PREDICTION DE L’INTENSITE DE L’ANNEE 2004 ...........6 Logiciels :............................................4 4.......................................................................................................................2 Analyse de la densité locale (intensité) ......... 18 Construction des cartes de l’habitat sélectionné.....................2 ZONE D’ETUDE : .............................................................................. 4 MATERIEL ET METHODE .........................1 4...1 Interactions entre individus : les processus de points.....1 GLOSSAIRE : ......................................1 6.........2............1 Recensement des individus :....2.........................................................1..... 7 3................................................4 Comparaison des deux méthodes : ..................2................. 5 3.................................................

al. est un facteur qui oriente fortement l’installation d’un individu. 2007). pour que le concept du choix de l’habitat soit valable. et de réagir en conséquence. 2008 . sites de nidification) et par la qualité. al. car bien que l’on puisse classer les habitats en grandes catégories.. deux conditions doivent être remplies. zones de repos / thermorégulation. al.2) 1 . Zimmerman et. qualité physico-chimique. se déplacent sans contrainte et diminuent la qualité d’un habitat lorsqu’ils s’y installent (densité dépendance négative). 2009) Il recherche alors un habitat approprié par sa structure (qualité d’abris. Sergio et.. il existe toujours des variations locales à des échelles plus fines. voire simplistes : le milieu est hétérogène (composé de patchs de qualité différente). c'est-àdire de la variabilité d’habitat dans l’espace. Plusieurs paramètres rendent non linéaire la relation entre la qualité de l’habitat et son utilisation par une espèce. par exemple en changeant d’habitat. Oro. 1969.. Ce modèle prédit que les meilleurs habitats sont toujours occupés en premier. jusqu’à ce que la densité croissante en diminue la qualité au même niveau qu’un second habitat qui devient alors à son tour attractif. tous les individus sont égaux. La première est qu’il doit y avoir une hétérogénéité spatiale. au sens large du terme. Ainsi. Ses deux aspects doivent lui permettre une bonne survie mais également une bonne reproduction. Cependant.1 INTRODUCTION L’habitat1. le caractère plus 1 Chaque mot souligné dans ce rapport est explicité dans un glossaire présent en annexe (section 7. la qualité de l’habitat impacte de façon directe sa survie et son succès reproducteur (Zajac et. La distribution libre idéale (IFD : ideal free distribution) ([Fretwell et Lucas. Cependant. La seconde condition est que les individus doivent être capables de détecter cette variabilité. Les meilleurs habitats disponibles sont donc tous toujours à peu près de même qualité. al. 2008). Il est basé sur des hypothèses simples. ils sont capables de juger de la qualité de chaque patch. il s’agit d’un modèle théorique rarement observé dans la nature (Beckmann et Berger 2003 . 1970) est le modèle le plus élémentaire illustrant la distribution des individus d’une population sous l’effet de la sélection individuelle des habitats. Cette notion dépend de l’échelle spatiale considérée. la quantité et la disponibilité de la ressource alimentaire sur le site. En effet. On peut ainsi observer des cas dans lesquels les plus fortes densités ne sont pas situées sur les habitats les plus favorables (Brown. 2003 . Finstad et.

al. Les relations intraspécifiques et en particulier la capacité de certains individus à pouvoir monopoliser plus de ressources que la moyenne sont également une source de divergence avec la distribution libre idéale.une interaction attractive dont il résulte une distribution agrégative. Elle est caractérisée par l’absence de voisins proches. C’est particulièrement vrai pour les espèces présentant une forte philopatrie.8. Les individus sont donc tributaires de l’évaluation de la qualité de l’habitat faite lors de leur installation.. 1996. Certains sites peuvent alors devenir des pièges écologiques (ecological traps. elle révèle une situation où les individus ne prennent pas en considération la place de leurs voisins pour s’installer (cf. Il existe trois grands types d’interactions entre les individus : . . (cf. Kokko et Sutherland. Biologiquement. En effet. les capacités et stratégies de dispersion peuvent fortement contraindre la distance à laquelle un individu s’éloignera de son site de naissance. Cette distribution est observée chez de nombreuses espèces (Krause et Ruxton 2002).8. p. 2001) où les individus se reproduisent en condition sous optimale par rapport à l’habitat disponible. dont il résulte une distribution aléatoire.l’absence d’interaction. la présence de conspécifiques modifie la qualité des habitats. Danchin et. 2 .une interaction répulsive (ou territoriale) dont il résulte une distribution régulière. pour de nombreuses espèces.ou moins prévisible des facteurs environnementaux (hétérogénéité interannuelle. Egalement. Il s’agit alors d’un modèle de distribution despotique idéale (Sutherland. Ce pattern de distribution est observé chez toutes les espèces territoriales. où les individus se reproduisent majoritairement dans leur rivière natale. un habitat choisi pour certaines qualités lors de l’installation peut varier au cours d’une saison. Finalement. En effet. telle que chez le Saumon atlantique. Elle est caractérisée par une forte proximité entre un individu et ses plus proches voisins. Elle représente le cas où la position des individus les uns par rapport aux autres est complètement aléatoire. bien qu’on puisse observer des effets négatifs sur la fitness à forte densité (compétition directe ou indirecte. p. et donc sa capacité à échantillonner et discerner la qualité des habitats potentiels. Il devient alors indispensable de comprendre comment les individus se placent et interagissent vis-à-vis de leurs voisins pour pouvoir identifier l’ensemble des mécanismes qui régissent leur distribution. figure A3) . imprévisibilité de la ressource future lors de l’installation du nid) peut expliquer cette observation. 2005) où les individus dominants contraignent par la force des individus plus faibles à occuper des milieux où leur fitness sera réduite. figure A2). la socialité peut également contraindre les individus dans le choix de l’habitat qu’ils occupent. De la même manière.

figure A1) Deux points sont importants à prendre en compte lors de l’observation d’un ensemble d’individus : . la situation géographique du lek doit aussi permettre aux femelles d’effectuer leur reproduction dans les environs. Par exemple. si on examine la distribution des arbres d’une forêt à partir d’une photographie aérienne. sans aucune aide des mâles. p. Un cas de figure intéressant. Jiguet et Bretagnolle. on observe qu’ils sont agrégés. Les mâles sont donc souvent confrontés alors à un compromis pour la sélection d’une place de parade. Si l’on souhaite comprendre pleinement la distribution d’une espèce..Il faut prendre garde à l’échelle à laquelle les interactions observées (i. ils s’inhibent et présentent un pattern régulier. al. L’avantage du groupe le plus étudié est la diminution du risque de prédation (Kause et Ruxton. al. Courchamp et. pourtant. Le lek est un système d’appariement particulier dans lequel les individus d’un sexe. Les espèces socialement grégaires sont potentiellement de bons modèles d’étude pour analyser la répartition des individus dans l’espace en tenant compte de ces deux éléments. Höglund 1995.. Il est décrit dans la littérature que l’attractivité d’un lek dépend du nombre de mâles qui y sont présents (Widemo et Owens 1995 . 1999 . Elles élèvent seules les jeunes à l’extérieur du site de parade.Nicholson 1957). Courchamp et. Les femelles visitent différents agrégats de mâles (appelés également leks) afin de choisir leur partenaire sexuel pour se reproduire.Il faut également être vigilant à la structure du milieu afin de vérifier que leur distribution est issue d’un phénomène strictement social et non pas de contraintes du milieu poussant les individus à se répartir en fonction de ressources limitantes (agrégation près d’un point d’eau au milieu d’un désert ou les fumeurs noirs dans l’océan). 2002) mais on peut également citer un partage de l’information () ou l’efficacité de chasse (Courchamp 2000) (cf. . paradent à proximité les uns des autres. 2008) . à une échelle de quelques mètres.e. Cependant. entre le nombre 3 . le plus souvent les mâles.8. 2006). bien que rare est le système de reproduction en lek. Allee 1931. il est donc nécessaire de tenir compte à la fois des exigences écologiques de cette espèce en terme d’habitat mais également du rôle des interactions entre les individus et enfin de l’interaction potentielle entre les deux. il n’en reste pas moins que les individus peuvent profiter de la présence de voisins (effets Allee. La sélection du site de parade par un mâle est donc principalement basée sur le nombre d’autres mâles qui paradent sur le lek. mécanismes échelle-dépendants).

Un tel système d’appariement est donc potentiellement à l’origine d’un pattern spatial complexe. lors de la sélection de son habitat. ainsi que les facteurs sociaux à différentes échelles spatio-temporelles. Nous présentons tout d’abord les méthodes de statistiques spatiales que nous avons testées et confrontées. nous avons élaboré une démarche de modélisation prédisant la position d’individus au temps t en fonction de l’habitat. Il s’agit d’une démarche analytique. et d’autre part la distribution de ses conspécifiques. et enfin les résultats obtenus. prenant en compte les facteurs d’habitat. Dans ce système de leks. mais aussi notre hypothèse de travail. mais aussi de la répartition au temps t-1. Le système en leks a donc tendance à contraindre la répartition spatiale d’une espèce. 4 . basée sur un certain nombre de méthodes statistiques. 2 Objectifs Notre objectif principal lors de ce stage a été d’analyser la distribution spatiale d’une espèce. un individu doit donc intégrer d’une part les caractéristiques physiques et biologiques du milieu. Notre objectif ultime. est de démontrer qu’un modèle global. des interactions conspécifiques au temps t. puis le modèle d’étude choisi. Pour les espèces itéropares (se reproduisant plusieurs fois au cours de leur vie).d’autres mâles présents et la proximité d’habitats favorables pour la reproduction des femelles. améliore notre capacité à expliquer la distribution observée par rapport à des analyses basées sur ces mêmes facteurs considérés de façon indépendante. en intégrant des variables d’habitat ainsi que les interactions entre individus à différentes échelles spatiales et temporelles. il existe une mémoire individuelle des sites de parade où l’on peut donc observer chaque année les mêmes individus. Pour ce faire.

9. 2005). ils paradent activement et émettent des sons caractéristiques audibles à plus de 1000 mètres. sédentaire. migratrice.. l’Outarde canepetière est une espèce formant des leks éclatés. L’une. Suivant les critères de caractérisation de Höglund et Atalalo (1995). hiverne en péninsule ibérique (Villers et. p. al.1 Modèle d’étude : L’Outarde canepetière (Tetrax tetrax) est un oiseau de taille moyenne (~850gr). vit dans les steppes de la plaine de Crau (Coussouls) et les plaines vinicoles du Languedoc-Roussillon. ou encore la destruction des nids et des femelles par des engins agricoles ( Bretagnolle et Inchausti. 1997). les mâles sont particulièrement visibles . Cette population est stable et ne parait pas menacée car elle est située dans un milieu à faiblement impacté par l’homme (1000 mâles chanteurs en 2007). 9. in prep) et se reproduit dans le grand Ouest de la France. Elle affectionne les milieux ouverts de type steppique durant la période de reproduction et s’est ainsi adaptée à la reproduction en milieu agricole. Le déclin est tel que les modèles démographiques probabilistes calculés à partir des effectifs de mâles de 2000 (Inchausti et Bretagnolle. les mâles étant distants les uns des autres de 300 à 1000 mètres.. Il existe un dimorphisme sexuel durant la reproduction. p. figure A). Les femelles utilisent pour la nidification les cultures se rapprochant de leur milieu originel : jachères herbacées. qui a entraîné la disparition de milieux pérennes. figure A). la diminution des ressources alimentaires pour les jeunes oiseaux (un poussin d’outarde consomme 200 criquets par jour). Cette seconde population a subi un déclin important durant les dernières décennies avec une diminution de près de 92% des mâles chanteurs en 30 ans (n=350 mâles chanteurs en 2000). 5 . le mâle arborant un plumage nuptial très voyant alors que la femelle reste cryptique (cf. figure C). La chute démographique est principalement due à l’intensification de l’agriculture. prairies et luzernières présentes au sein de la mosaïque agricole. 9. 2005) évaluent le risque d’extinction à plus de 50% d’ici cinquante ans. au sein des plaines cultivées (cf. L’autre.3 Matériel et Méthode 3. En 2000. la population de mâles d’Outarde canepetière française a été estimée à environ 1300 individus dont 409 se reproduisant dans les plaines céréalières de la région PoitouCharentes (ce qui représente également 83 % des mâles d’Outardes canepetières se reproduisant en plaines céréalières) (cf. p. La France abrite deux populations distinctes (Jolivet. Durant la période de reproduction.

luzernes. Un seul passage est effectué au cours de la saison entre le premier mai et le trente juin.2% d’oléagineux (colza. encore aujourd’hui. la Charente (16).72 % du territoire Français). sa structure évolue vers des parcelles de plus en plus importantes en superficie. nombre de femelles présentes. blé dur. Il s’agit d’un bassin agricole intensif caractérisé par 55% de terres arables cultivables. 9. 13% de surfaces hors exploitations toujours en herbes. assolement à proximité des mâles…) L’enquête est coordonnée par le CNRS de Chizé (CEBC) et la LPO et s’intègrent dans le programme LIFE Nature « Renforcement des populations migratrices d’Outarde canepetières en France ». heure.1% de surfaces agricoles pérennes et de 17. en 2007.4 % de céréales (blé tendre. figure D) ainsi que les diverses informations qui y sont associées (date. p. tournesol et lin). La pression d’observation et le caractère systématique de l’échantillonnage permettent de déterminer avec précision le nombre et la position des mâles chanteurs. orge. La prospection est réalisée par communes avec un point d’écoute tous les 750m en moyenne. 16. 13. avoine et maïs). 2% de cultures minoritaires. comportement.7% de jachères. 17% de fourrages annuels (ray-grass. Au total.2. Ce système céréalier intensif a vu le jour avec le remembrement du parcellaire et.3% de surfaces boisées (données de l’Institut Français de l’Environnement : IFEN).3. 9. ceci représente près de 8000 points d’écoute répartis sur 450 communes. Les points d’écoute sont réalisés pendant la période d’activité des mâles (de l’aube à 10h00.1 Recensement des individus : Comme pour de nombreux dénombrements d’espèces d’oiseaux.7% de vignes. moha et dactyle). les Deux-Sèvres (79) et la Vienne (86). 3.2 Zone d’étude : La zone d’étude est composée des quatre départements de la région Poitou-Charentes . la structure de l’assolement des terres arables était de 40. 4. la Charente Maritime (17). p. 6 . le comptage des outardes est basé sur des points d’écoutes. 6. figure B) et représente une aire de 594 564 ha (soit 4. La météorologie doit être favorable à l’écoute et à l’activité des mâles (absence de grands vents et de pluie). Son étendue est délimitée par les frontières administratives de la région Poitou-Charentes (cf. Toujours selon l’IFEN. Pour chaque commune. Nous avons ensuite saisi sous format SIG la position précise de chaque observation (cf. une carte et des feuilles de relevés ont été centralisées par le CNRS de Chizé. et de 17h00 au crépuscule). Le découpage des points d’écoute a été fait selon de cadastre communal.

Les données de « cultures complexes » représentent toutes les zones où le parcellaire des cultures est petit et avec une organisation complexe : petites parcelles entrecoupées de vignes. 9. 2000 et 2006. 7 . comm. Les zones favorables à la présence d’Outardes : Les données de « terres arables cultivables » regroupent tous les sites où il existe une rotation des cultures des parcelles. Elles représentent un gradient continu de valeurs pour chaque catégorie du CLC. Le facteur de lissage utilisé pour ces données est de 5km (cf. qui ont été choisies pour leur importance dans la répartition de l’espèce (concerté avec Cornulier et Villers. nous avons utilisé les données CORILIS suivantes. Les données « CORILIS » sont dérivées des différentes catégories du CLC. Nous avons donc utilisé les données du Corine Land Cover (CLC) mises à disposition par l’European Environment Agency (EEA) et qui sont issues de photo-interprétation (interprétation des photographies aériennes et satellitaires). Ces zones sont utilisées de façon minoritaire par les Outardes. 2000. Le CLC nous fournit le type l’assolement n’importe où en Europe sur des pixels de 100 mètres de coté. le second 295 et le dernier 304. Les terres arables représentent le milieu majoritaire de la population d’Outarde canepetière de la région Poitou-Charentes (plus de 90% des mâles localisés sont dans des terres arables). 3. La classification des milieux comprend 46 catégories différentes réparties en 5 grandes familles : les surfaces artificielles (11 catégories). Nous n’avons retenu que les données pour les années 2000. pers). les milieux humides (5 catégories) et les plans d’eau (6 catégories). vergers ou encore jardins vivriers. L’assolement a été réalisé pour trois années différentes : 1990. 2004 et 2008.Quatre campagnes ont été menées pour les années 1996. les 11 catégories sommées : p. exemple : donnée CORILIS des milieux artificiels. Le premier comptage recense 406 mâles chanteurs. Les effectifs par département sont détaillés en page 8 tableaux A.2 Données environnementales Nous avons utilisé des données environnementales disponibles sur l’intégralité de la région Poitou-Charentes. 2004 et 2008. les forêts et milieux semi naturels (12 catégories). les surfaces agricoles (12 catégories). figure E). Pour l’analyse du paysage.2. A une échelle aussi vaste. il est difficile d’obtenir une grande précision (par exemple à la parcelle).

Effectifs de mâles chanteurs d’Outarde canepetière dans la région Poitou-Charentes : Départements Charente Charente Maritime Deux-Sèvres Vienne total 2000 105 82 104 115 406 Effectifs de mâles par années 2004 61 69 77 88 295 2008 57 40 102 105 304 8 .Les zones défavorables à la présence d’Outardes : Les données des « surfaces artificielles » regroupent un pool de onze niveaux relatifs aux activités humaines de type urbaines.Présentation des trois différents types de processus de points : 1 2 1 – Pattern de point de type agrégatif (interaction attractive) 2 – Pattern de point de type aléatoire (absence d’interaction) 3 – Pattern de point de type territorial (interaction inhibitrice) 3 B . p. Il est possible que les obstacles verticaux représentent des points de vues pour les prédateurs. (cf. 9. Elles représentent des zones urbanisées à l’antipode des milieux favorables pour l’Outarde. forêts résineuses et forêts mixtes) sont des zones évitées par les Outardes. PLANCHE 1 : Introduction et Matériel et Méthodes A. figure E) Les données de « pâtures » (zones pâturées bocagères) et les données de « forêts » (pool de trois niveaux : forêts caducifoliées.

(Photographie : Alexandre Villers) D . à gauche la femelle.Détails géographiques de la Région Poitou-Charentes (Données IGN) C . Les principales analyses 9 9 . (Données Enquête Outarde 2000) E .3 Analyses Statistiques : De nombreuses techniques statistiques ont été élaborées afin de prédire la distribution des espèces.Photographie d’Outardes canepetière.Exemple de données environnementales : milieux artificiels dans la région Poitou-Charentes pour l’année 2000. (Données CORILIS) 3. le mâle en plumage nuptial.Répartition et effectifs de mâles chanteurs d’Outarde canepetière en France pour l’année 2000.PLANCHE 2 : Matériel et Méthodes Population migratrice Population sédentaire A .Répartition des Mâles d’Outarde canepetière dans la région Poitou-Charentes. Nous allons ici présenter les techniques que nous avons utilisées pour analyser les relations entre les individus et leur environnement (habitat). (Jolivet. 2002) B . à droite.

un point a la même probabilité d’être présent à chaque endroit de la zone d’étude et la distribution observée est donc uniquement issue des interactions entre les points. la distribution observée est aléatoire. Cet indice est calculé pour chaque couronne et permet de connaître la distribution des individus les uns par rapport aux autres (Diggle.Celles qui intègrent la nature ou la qualité de l’habitat en plus des interactions entre individus. 3. Afin de prendre en compte l’hétérogénéité spatiale.détaillées ici traitent de la structure spatiale d’une population. 10 . Ici. c’est à dire le fait que l’habitat sous jacent puisse contraindre la distribution du pattern de point.Les fonctions de Ripley inhomogènes.Celles qui permettent de modéliser les interactions entre individus indépendamment de l’habitat. p. Nous distinguerons trois types de méthodes d’analyse : . Ils représentent la localisation géoréférencée de points sur une surface d’étude. de la détermination de l’habitat favorable d’une espèce et techniques spatiales de modélisation. . Si cet indice est égal à zéro. chaque point représente un mâle paradant. . figure C). Elles permettent de déterminer le type d’interaction qui régit la distribution d’un pattern de points. 2003). la distribution est sur-dispersée et s’il est positif. Les fonctions de Ripley sont des méthodes basées sur les processus de points. deux méthodes sont couramment utilisées : .3. Un indice basé sur la distance entre le pattern observé et une distribution aléatoire est calculé. 16. . La fonction G de Ripley (pair correlation fonction) permet de prendre en compte l’échelle à laquelle ces mécanismes opèrent : la fonction estime le nombre de voisins autour de chaque point du pattern par fourchettes de distance .1 Interactions entre individus : les processus de points Nous travaillons ici sur des processus de points. qui utilisent une covariable de probabilité de présence d’un point (la probabilité de présence d’un point varie dans l’espace) et permettent donc d’incorporer une valeur de qualité du milieu pour le pattern de points considéré. s’il est négatif.Celles qui n’analysent que les relations espèce-habitat.Les fonctions de Ripley non corrigées sur des zones restreintes où il est possible de considérer l’habitat comme étant homogène. la distribution est agrégée. appelées couronnes (cf. Les fonctions de Ripley les plus simples reposent sur l’hypothèse que le milieu est homogène .

3. Pour cette analyse. ainsi qu’un facteur de lissage de 2000 mètres. sur la probabilité qu’il y ait un point. c’est à dire le fait que l’on ne puisse pas connaître le nombre exact de voisins d’un individu placé près d’un bord puisque son environnement n’a pas été entièrement échantillonné. Elle permet de lisser un processus ponctuel afin d’en obtenir une variable continue informant. le problème est absent puisqu’une très grande majorité de nos individus ne sont pas placés près d’un bord. Deux paramètres sont importants à implémenter : .2 Analyse de la densité locale (intensité) L’intensité. si la probabilité de « trouver » le point est maximal sous sa localisation et diminue vers les bords de l’auréole. est une variable spatialement explicite. Dans notre étude. exemple p.3. Nous calculons l’intensité à partir d’un pattern de points (cf. Nous avons choisi ici d’utiliser une répartition des probabilités de type gaussienne. et qui représente le disque dans lequel seront réparties les probabilités de présence du point. Ces derniers doivent en effet être visibles des femelles et ont besoin de milieux bas pour parader. des observations empiriques ont montré que les mâles d’Outarde canepetière peuvent changer de place de parade au cours d’une saison de reproduction. Cette valeur a été choisie de manière à prendre en compte la variabilité intra et interannuelle de la position des mâles .La forme de la répartition des probabilités au sein de cette auréole.décroissante. En effet. dont on peut distinguer deux principaux types : . figure A). La détermination de l’interaction entre individus est également sensible à l’effet de bord. Cette technique de lissage est importante afin de pouvoir prendre en compte la distribution de l’espèce et sa densité. la décroissance des probabilités du centre du disque vers l’extérieur suit alors une courbe de Gauss. nous avons accepté l’approximation selon laquelle les terres arables représentent un milieu homogène pour l’Outarde canepetière. . Nous avons fait l’approximation que la cinquantaine de points proches des bords (sur les milles positions d’oiseaux au total) n’avaient pas de voisins hors limites de la région d’étude. appelé facteur de lissage.équilibrée si le point à la même probabilité de se retrouver partout dans la zone . Quand la hauteur de végéation 11 . 16. en tout endroit de la zone d’étude. aussi appelée densité de probabilité.Le rayon de l’influence du point.Nous avons utilisé une fonction de Ripley sur zone restreinte : l’interaction entre les points a été caractérisée uniquement dans les zones arables (92% des localisations).

3. (cf 3. le paysage agricole étant instable dans le temps. les principales différences de ces techniques se basent sur la qualité des données recueillies. 12 . on dit que l’habitat n’est pas saturé. al.est trop importante sur la place de chant qu’ils occupent. Une hypothèse sous jacente à ces études d’habitat est qu’un individu occupe préférentiellement un habitat de bonne qualité car il lui permet de maximiser sa fitness. ils se déplacent localement. Avec cette analyse. il est important de préciser qu’une espèce peut ne pas occuper tous les habitats qui lui sont favorables. les places de parade peuvent changer d’une année sur l’autre et la valeur du facteur de lissage considéré permet également de gommer ces différences inter annuelles.3. Une fonction de lien LOGIT permet de linéariser le lien entre la variable à expliquer et les variables explicatives.3. nous allons présenter deux types d’analyse que nous avons utilisées. (Hirzel et. Ceci nous est contraint par la précision des données environnementales que nous avons recueillies. Cette technique est sensible aux « zéros » .2. Données environnementales) Il existe plusieurs techniques permettant de déterminer l’habitat favorable d’une espèce. elle considère qu’une donnée d’absence (un « zéro ») est liée à un habitat défavorable. De plus. ces données de présences/absences doivent être exhaustives et exemptes de fausses absences («zéros » dus à la non détection d’un animal ou au fait qu’un habitat favorable ne soit pas actuellement occupé par l’espèce 2002) habitat non saturé). Il s’agit d’une régression pour laquelle on utilise une variable à expliquer sous forme catégorielle (« 0 » pour les absences et « 1 » pour les présences). Pourtant. nous cherchons à caractériser le macro habitat : habitat à large échelle. Le principe de cette régression logistique est de déterminer la relation de dépendance entre la distribution des présences/absences et une série de variables explicatives environnementales.3 Analyse des interactions espèce – habitat à grande échelle Une des problématiques majeures de l’écologie est la détermination de l’habitat favorable d’une espèce : elle permet de décrire une zone comme une succession d’habitats plus ou moins utilisables par l’espèce. Cette caractérisation nous renseigne sur la possibilité d’observer un animal en tous points d’une aire considérée.3. c’est-à-dire que biologiquement. Afin d’être efficace et juste.1 La régression logistique : La régression logistique se base sur des données de présence et d’absence. 3. Dans cette situation. Ici. 3.

3. les données environnementales CORILIS (cf. qui représente la différence entre les écarts-types des distributions du milieu et de l’espèce.2 L’ «Ecological Niche Factor Analysis » (ENFA): (Hirzel et. p.4 Comparaison des deux méthodes : Nous avons utilisé une corrélation linéaire paramétrique (Pearson) pour comparer les valeurs standardisées des deux modèles. Cette technique est basée sur une Analyse en Composante Principale (ACP). la spécialisation. 2002) L’ENFA se base sur des données de présence uniquement. cf. Un graphique des résidus entre la distribution observée et la distribution théorique (droite de régression linéaire) a également été tracé afin d’identifier les différences entre les deux méthodes. l’ACP permet de résumer l’habitat en un minimum de facteurs non corrélés.2 Données environnementales.3. A partir de données environnementales continues. On peut ensuite étendre le modèle à une zone plus importante où l’habitat sera considéré comme favorable dès lors qu’il correspond à la niche écologique de l’espèce. 3.3. 3. 13 .3. al.3. figure E) sont utilisées comme variables explicatrices de la présence et de l’absence d’oiseaux.Nous utilisons comme points de présence (les « 1 ») la position exacte des oiseaux. Le principe de cette analyse est de caractériser la niche écologique de l’espèce au sein du milieu échantillonné. Cet indice nous renseigne sur la plasticité de l’espèce et la largeur de sa niche écologique vis-à-vis des habitats disponibles. qui représente la différence entre les moyennes des distributions du milieu et de l’espèce. La définition de la niche écologique utilisée est celle d’Hutchinson (1957): elle représente le domaine de tolérance vis-à-vis des principaux facteurs du milieu. Tous les points d’écoutes où aucun oiseau n’a été détecté sont considérés comme des absences (les « 0 »).. Cet indice nous renseigne sur la rareté du milieu utilisé par l’espèce. L’ENFA produit également deux indices sur la répartition de l’espèce dans le milieu : la marginalité. Enfin. Les valeurs de ces facteurs sont ensuite confrontées aux présences d’animaux et permettent de caractériser la niche écologique (milieu occupé) de l’espèce. 9.

La variable de répartition passée est construite par la modélisation de l’intensité quatre ans plus tôt (cf. L’interaction au temps t est modélisée grâce à une fonction de Gibbs. . permet de prendre en compte la position de voisins de l’année t pour modéliser l’intensité une année t sans générer d’autoréplication (Baddeley.3. . La subtilité se base alors sur la construction d’un modèle spatial qui permet de corriger la pseudo-réplication afin de prendre en compte l’interaction entre les points comme une variable explicatrice. La répartition actuelle est une variable difficile à rentrer dans un modèle dans le sens où l’on veut prédire l’intensité d’un pattern de points une année t en prenant en compte la distribution de ces points la même année. Analyse interaction espèce habitat à grande échelle).La répartition actuelle. Les leks étant situés sur des sites traditionnels. 2006 . Analyse de la densité locale) d’un processus de point. Baddeley.3. le positionnement des voisins est une variable importante à prendre en compte. Nous avons identifié trois variables nous paraissant essentielles à la répartition spatiale des Outardes : .3. Cependant. Analyse de la densité locale).3. celle-ci paramètre l’attractivité en fonction du nombre de voisins et propose une courbe 14 . Nous sommes donc dans le cas d’une pseudo-réplication où la variable à explique (Y) se retrouve également comme variable explicative (X). 2008).La répartition passée.2. il permet de bien identifier les zones de présence possibles. Etant donné que les individus paradent agrégés. Plusieurs fonctions d’interactions différentes (une quinzaine) permettent d’ajuster les prédictions à la distribution de la variable à expliquer. 3. 3. qui représente une variable importante pour toutes les espèces.5 Modèles Linéaires Généralisés spatiaux : Cette dernière analyse une fonction permettant de prendre en compte plusieurs variables explicatives pour modéliser l’intensité (cf.3.2.L’habitat. 3. La variable d’habitat a été conçue avec la méthode de l’ENFA (cf. Notre espèce étant une espèce agrégative. aussi appelée fonction d’interaction entre les points. leurs positions passées sont importantes à prendre en compte pour modéliser la répartition actuelle de l’espèce. l’Outarde canepetière étant inféodée à un habitat marginal sur notre zone d’étude. Elle nous permet de réaliser une analyse prenant en compte l’ensemble des variables d’intérêt. nous avons utilisé une fonction de Geyer . Cette fonction de Gibbs.2.

saturante. Ainsi. ne prenant en compte que l’interaction entre les points (Modèle 1s) puis nous avons construit différents modèles plus complexes avec les variables pertinentes à notre disposition (cf. nous aurions aimé travailler au même carroyage que pour la détermination de l’habitat favorable : 1km * 1km. tableau ci dessous) : Modèle 1s Modèle 2s Modèle 3s Modèle 4s Variables interaction entre points interaction entre points habitat interaction entre points densité t-1 interaction entre points habitat densité t-1 interaction entre points habitat densité t-1 Interaction habitat:densité t-1 Modèle 5s Ces GLM spatiales fonctionnent sur un carroyage. Idéalement. Dès lors que le nombre de voisins est plus élevé que la valeur de saturation.. p. l’attractivité est maximale. Nous sommes partis d’un modèle simple. Nous sommes contraints à cette précision par la puissance de calcul des ordinateurs. figure B) La fonction a été paramétrée automatiquement à l’aide du maximum de pseudo-vraisemblance (indice de qualité du modèle). (cf. 1974) qui prend en compte non seulement la déviance expliquée mais également le nombre de paramètres qui l’expliquent. l’attractivité ne sera pas maximale. H. Nous avons choisi de comparer différents modèles entre eux grâce au critère d’information d’Akaike (Akaike. 16. Si le nombre de voisins est plus faible que la valeur de saturation. 15 . Les modèles ont été paramétrés sur avec grille de 2km de coté. on fixe un rayon d’observation et le nombre de voisins qu’il doit y avoir afin d’obtenir une attractivité maximale.

Ceci représente une répulsion à faible distance caractéristique des patterns de points réguliers. The R Foundation for Statistical Computing) ont été mises en forme sur un logiciel gratuit de traitement d’images The Gimp 2. J.6. Perrin (2007)). PLANCHE 3 : Matériel et Méthodes A – Semi de points (+) et intensité (fond) B – Courbe réponse de la fonction de Geyer. et N. 3.1 (2008. On observe un indice négatif dans la zone la plus foncé.1.5 (Éditeur d'image GIMP.H. Attractivité A B Nombre de voisins C -1 C -2 C -3 16 .8. L’attractivité d’un point augmente en fonction du nombre de voisins observés dans un rayon donné jusqu'à une attractivité maximale saturante. C-2 – Représentation schématique du comptage de voisins par couronne.8. A.2 (licence ESRI). Hausser.1) qui a été réalisée avec le logiciel freeware Biomapper 4.6 Logiciels : Toutes les analyses statistiques ont été réalisées avec le logiciel open source R 2. Free Software Foundation).. Afin d’avoir une précision suffisante pour pouvoir êtres présentées ici. Une partie du travail en Système d’Information Géographique a été réalisé sur le logiciel ARCgis 9. les cartes extraites sous R 2.3.3.3. C-3 – Représentation schématique du résultat donnée par la fonction G de Ripley.0 (Hirzel. C – Détails de fonctionnement la fonction G de Ripley : C-1 – Exemple de processus de point régulier.1 (2008 The R Foundation for Statistical Computing) à l’exception de l’ENFA (cf.

Sur cette figure. (cf. A une échelle d’observation plus grande par contre. 21.1 mâles par km². Cela signifie que les individus sont plus proches les uns des autres à faible distance que ce qui est attendu dans un processus aléatoire. Cela signifie que les individus de l’année 2008 ont globalement plus de voisins proches que les individus de l’année 2004 ou 2000. figure D et E les résultats du paramétrage de la fonction de Geyer avec plusieurs rayons de saturation et plusieurs nombres d’individus différents. les voisins sont moins agrégés.1 Interaction entre individus : La première question que nous nous sommes posée est celle du type d’interaction régissant la distribution des Outardes. on remarque un fort phénomène d’agrégation à faible distance. nous permettant ainsi de considérer deux individus distants de quatre mille mètres comme appartenant au même agrégat. 4. Ces 17 . figure A) Comme attendu. agrégation dans les habitats de bonne qualité).37 mâles par km². nous voulons vérifier que l’agrégation a bien une origine sociale et n’est pas simplement contrainte par la structure du milieu (par exemple. p. Le maximum de vraisemblance pour l’année 2004 est obtenu pour un rayon de 3500 mètres et une saturation de 4 individus. On constate qu’en 2000 et 2004 les courbes ont sensiblement les mêmes tendances alors que l’année 2008 montre une plus forte agrégation que les deux précédentes à faible distance. L’indice G de la fonction de Ripley décroît fortement jusqu'à une distance de 4000 mètres et devient plus ou moins constant après. soit 0. A effectifs égaux. Cette espèce formant des leks. la densité locale (potentiellement perçue par les mâles) est donc plus importante en 2008 qu’en 2004. soit 0. Pour l’année 2008.1.1. le rayon de saturation optimal est de 2250 mètres pour 6 individus.2 Caractérisation de l’interaction sociale entre mâles Nous présentons en page 22.1 Distribution des individus Nous avons déterminé la structure du pattern de points sur une zone considérée comme spatialement homogène. les fonctions g de Ripley (Pair Correlation Function ou pcf) sont représentées pour les trois années de recensement. Cette analyse nous renseigne également sur l’échelle à laquelle les phénomènes sociaux agissent sur cette espèce. Nous observons donc le positionnement des individus du uniquement aux interactions entre eux.4 RESULTATS 4. 4.

La marginalité de l’espèce est principalement caractérisée par l’utilisation des terres arables (cf.42. Cet axe est celui qui explique le plus de variance. qui ne sera pas spécifiquement testée ici.934). p. Ces valeurs ont été choisies car elles représentent le meilleur compromis : la fonction de Geyer paramétrée pour 3500 mètres et 4 individus donne également de bons résultats pour l’année 2008 même si elle n’optimise pas autant la pseudo-vraisemblance.observations vont dans le sens de celles faites avec l’analyse de la distribution par les fonctions de Ripley homogènes sur zone restreinte (cf.2 Identification de l’habitat potentiel à grande échelle La détermination de l’habitat potentiel est basée sur une hypothèse forte. l’espèce est spécialisée dans la sélection d’un seul habitat particulier avec un indice de tolérance de 0. 21. al. tableau C). figure D) a été construite à partir de la méthode de l’ENFA basée sur les données de présence (nous utilisons donc environ 10% des 8000 points d’écoute de l’enquête). (2002). La marginalité est représentée en abscisse et l’axe 2 en ordonnée. 3. car il est nécessaire d’avoir le même paramétrage de la fonction d’interaction pour ensuite être en mesure de comparer les résultats des deux années. On distingue bien sur cette figure les milieux disponibles et les milieux occupés par l’espèce. La niche écologique modélisée de l’Outarde en Poitou-Charentes représente un milieu marginal vis-à-vis des milieux disponibles (marginalité = 0.3. les pâturages et les cultures complexes. Il en découle que les localités où sont présentes de fortes densités représentent a priori des habitats de bonne qualité. Les autres facteurs importants pour la répartition de l’espèce sont les forêts (coefficient majoritaire de l’axe « Sp2 » expliquant 30% de variance). les milieux artificiels (coefficient majoritaire de l’axe « Sp3 » expliquant 28% de variance). Selon Hirzel et. Le résultat de ce paramétrage nous montre que les Outardes présentent effectivement un pattern plus agrégé en 2008 qu’en 2004. Nous avons décidé d’utiliser un rayon de saturation de 3500 mètres pour 4 individus dans les deux cas. l’ENFA fournit de bons résultats uniquement lorsque l’indice de marginalité est fort (cet indice varie de 0 à 1 : lorsqu’il est élevé. 4. lorsqu’il est faible. Interaction entre les individus). l’espèce est marginale) et que l’indice de tolérance est faible (cet indice varie également entre 0 et 1. La figure B de la page 21 représente la distribution du milieu en jaune et celle de l’espèce en bleu. 21. p. l’espèce n’est pas tolérante). 4. 18 . mais supposée correcte : les individus sélectionnent leur milieu en fonction de sa qualité.2.1 Construction des cartes de l’habitat sélectionné La première carte d’habitat (cf.1. De plus.

il est important de rappeler que les effectifs ont chutés de 27% entre l’année 2000 et l’année 2004.2. on observe une diminution des effectifs répartie à peu près 19 .Nous avons également comparé les résultats issus de l’ENFA à ceux obtenus grâce à un modèle linéaire généralisé (GLM) basé sur les présences/absences (carte : cf. ce qui est certainement notre cas (la population de mâles chanteurs ayant diminué de 6000 à environ 400 mâles en 25 ans). Les deux méthodes donnent sensiblement le même résultat. 22. le GLM surestime la qualité des habitats défavorables et sous-estime ceux de bonne qualité. p. Pour la suite des analyses. Afin d’estimer les différences entre les années. L’ENFA comme le GLM nous donne une information sur la probabilité de présence en fonction des variables environnementales. Broton et. La corrélation entre les valeurs de ces deux méthodes est donc forte et significative. Par rapport à l’ENFA. Le R2 de Pearson est égal à 0. 21. Une corrélation linéaire a été calculée entre les valeurs des deux estimations. Les plus forts pourcentages représentent alors les habitats les plus sélectionnés. al..2 La sélection de l’habitat à grande échelle a-t-elle évolué au cours des 10 dernières années ? Pour cette analyse. 22. Nous avons considéré que le macro habitat n’avait pas changé durant les huit années qui séparent les comptages les plus extrêmes. Nous avons standardisé (moyenne = 0 et écarttype =1) les distributions afin de pouvoir les comparer à la même échelle. Pour la comparaison des années entres elles. p. nous avons confronté les pourcentages d’habitat disponible occupés par des oiseaux en fonction de la qualité des habitats calculée pour l’année 2000 (cf. 2006 . bonne et très bonne (classification subjective issue d’une étape de post production de l’ENFA). Durant cette période. Cette méthode donne de meilleurs résultats que les GLMs dans les cas où les habitats sont non saturés (Hirzel et. 2004). nous avons comparé la distribution des oiseaux vis-à-vis des habitats prédits en fonction des années de dénombrement (2000. al. nous avons choisi de garder les résultats de l’ENFA. figure E).7684 pour une p-value inférieure à 2e-16. A partir de cette hypothèse. 4. Pour observer plus finement les différences entre les deux distributions. On observe logiquement que les milieux les plus sélectionnés sont les habitats les plus favorables pour chaque année. En parallèle sont présentées en page 22 figure B les fréquences d’occupations des habitats de mauvaise qualité. de qualité moyenne. p. figure C). nous nous sommes basés sur les résultats de l’ENFA réalisée avec les données de l’année 2000. nous avons tracé les résidus de cette régression (cf. figure A). 2004 et 2008). La carte d’habitat créée est constituée d’une maille de pixels d’un kilomètre de coté..

uniformément sur l’ensemble des milieux. de sorte que la moyenne de la qualité des milieux occupés est restée identique. 20 . La part d’occupation des habitats de très bonne qualité mais surtout de bonne qualité a augmenté au détriment de l’occupation des habitats de moyenne qualité. les effectifs se sont stabilisés (+ 3 %). Ceci a pour conséquence une augmentation de la qualité moyenne des milieux occupés. on observe une distribution différente des oiseaux en fonction des habitats disponibles. Pourtant. Entre 2004 et 2008.

les plus favorables en vert. les plus favorables en vert. 2004 et 2008. L’échelle est standardisée : les milieux les plus défavorables sont en beige. Les courbes de G(r) sont tracées pour les années 2000. Tableau C : Valeurs des axes important pour l’espèce (ACP) Figure D : Carte de répartition de l’habitat disponible déduite de la méthode de l’ENFA (principe basé sur une ACP). Figure B : Représentation graphique de la niche écologique du milieu et de celle occupé par l’espèce.PLANCHE 4 : Résultats Figure A : Représentation graphique de réponse de la fonction G de Ripley en fonction de la distance. Résultat obtenu par la technique de l’ENFA. 21 21 . L’échelle est standardisée : les milieux les plus défavorables sont en beige. Figure E : Carte de répartition de l’habitat disponible déduite d’un GLM (principe basé sur une régression logistique).

Figure B : Fréquence d’occupation des différents milieux par année : A : mauvaise qualité B : qualité moyenne C : bonne qualité D : très bonne mauvaise qualité Figure C : Pourcentage d’habitats occupés en fonction de leur qualité (0 : défavorable .PLANCHE 5 : Résultats Figure A : Distribution des résidus de la régression linéaire entre les valeurs de la qualité de l’habitat déduite de l’ENFA et d’une GLM. 100 très favorable) Figure D : Graphique montrant le paramétrage de la fonction de Geyer pour l’année 2004 : pseudo vraisemblance en fonction du rayon et pour différentes valeurs de saturation Figure E : Graphique montrant le paramétrage de la fonction de Geyer pour l’année 2004 : pseudo vraisemblance en fonction du rayon et pour différentes valeurs de saturation 22 22 .

Nous avons modélisé ici l’intensité de l’année 2004 en fonction de l’habitat et de l’intensité de l’année 2000. Le paramètre régissant l’interaction entre les points est la fonction de Geyer. Le modèle 3s permet une meilleure estimation que le modèle ne prenant en compte que l’habitat.25 et planche 7 p. Cette interaction est caractérisée par un coefficient négatif. la localisation passée des oiseaux. l’interaction entre ces deux facteurs. Le modèle prenant en compte à la fois l’habitat et la densité 4 ans plus tôt (modèle 4s) explique mieux la déviance (valeurs d’AIC) que les trois précédents. . Cependant. Finalement. Le modèle 2s qui intègre l’habitat permet de mieux prédire la distribution des oiseaux. Ce modèle surestime la répartition de l’espèce dans les zones à habitat favorables et à intensité passée faible. 26. et les interactions entre les individus présents. La fonction utilisée pour réaliser ces modèles permet de modéliser l’intensité d’un pattern de points à partir de données environnementales. Ces résultats sont présentés d’une façon hiérarchisée.3 Sélection de modèles : prédiction de l’intensité de l’année 2004 Dans cette dernière partie. nous allons présenter les résultats des différents modèles réalisés pour analyser le pattern de points (i. On observe également qu’il n’y a pas de zones ou la probabilité de présence est égale à zéro. Un tableau de comparaison des modèles ainsi que des cartes de modélisation d’intensité et pattern de points à mimer sont présentés en tableau A p.3.4. la distribution des mâles) de l’année 2004 comme un exemple.e. c’est le modèle le plus complexe (5s) qui reste le plus parcimonieux. La prédiction de l’intensité dans les zones à habitat favorable et à forte intensité quatre ans plus tôt est également diminuée par rapport au modèle 4s.4. On observe une légère tendance à la sous-estimation. Ces modèles sont 23 . Nous remarquons qu’à l’inverse du modèle 2s l’aire de répartition de l’espèce est sous-estimée. notamment sur les agrégats lâches (ceux situés le plus au sud). alors que les deux facteurs ont eux une pente positive. l’aire de répartition de l’espèce est nettement surestimée. L’ajout de l’interaction entre l’habitat et la densité locale 4 ans plus tôt permet de mieux décrire l’intensité du pattern de points pour l’année considérée.. Nous avons également testé l’ensemble de ces modèles sans intégrer la fonction d’interaction entre les points (paramétrée par la fonction de Geyer). Le modèle simple n’est donc pas capable de reconstruire la distribution observée car il ne prend en compte que la position des oiseaux l’année donnée. dont les détails et résultats du paramétrage sont présentés en section 3. correspondant aux étapes de la construction d’un modèle complet prenant en compte l’habitat.

nettement moins bons que leurs équivalents incluant la fonction d’interaction (AIC présentés en tableau A. La prise en compte du positionnement des voisins par la fonction de Geyer permet donc d’améliorer de façon substantielle nos modèles.2 Comparaison des modèles de prédiction : Dans cette partie. Les agrégats lâches sont toutefois très mal représentés par les modèles. 27.2.2008 : 4.4. 4. habitat + intensité t-1 + interaction t + habitat : intensité t – 1) permet de mieux modéliser l’intensité du pattern de points au temps t. Nous observons. p. Les représentations graphiques des résidus des modèles sont également présentées sur la planche 8 p. 25).4 Comparaison des résultats 2004 . nous comparons les deux modèles les plus complets (Modèles 5) conçus pour modéliser les distributions observées en 2004 et en 2008. la présence d’oiseaux est surestimée dans les zones ou le macro-habitat et favorable mais que l’espèce n’est pas présente. Le modèle 5s pour l’année 2004 explique mieux les données que le même modèle réalisé pour l’année 2008. qualité de l’habitat et densité locale 4 ans auparavant) ainsi que celui de l’interaction entre l’habitat et la densité sont du même ordre de grandeur pour les deux années 24 . Les résultats étant similaires à la première sélection de modèle. les cartes de prédiction et le tableau de comparaison des modèles ne sont présentés qu’en annexe 6. que le modèle le plus complet (Modèle 5 . Cependant.1 Sélection de Modèle : prédiction de l’intensité de l’année 2008 Nous avons suivi le même protocole que pour la prédiction de l’intensité de l’année 2004.4.1. 4. de même que pour la première série de modèle. Les résultats des prédictions des modèles sont présentés en planche 8 page 27. On constate une bonne description de l’intensité sur les agrégats les plus denses (zones les plus foncées). Les coefficients des 3 variables explicatrices (interaction entre les points. Le tableau B page 25 présente les coefficients des différentes variables explicatrices utilisées pour modéliser les distributions de 2004 et 2008.

48 1.6 791.6 1076.4 2396 1755. fonction de Gibbs in 3.2 0 1401.1 25 .54 0.3 177.1 10413 10349.8 Tableau B .6 1598.6 10745.6 94. delta AIC (AIC-AICmin) Modèle 1s Modèle 2s Modèle 3s Modèle 4s Modèle 5s Modèle 1 Modèle 2 Modèle 3 Modèle 4 Modèle 5 paramètres interaction entre points interaction entre points habitat interaction entre points densité t-1 interaction entre points habitat densité t-1 interaction entre points habitat densité t-1 Interaction habitat:densité t-1 ~1 habitat densité t-1 habitat densité t-1 habitat densité t-1 Interaction habitat:densité t-1 AIC 10527.75 1.49 -0.3.1 1249.2 1472.51 -0.PLANCHE 6 : Résultats Tableau A .3 291.2 113.64 0.11 Modèle 5s année 2008 -20.4 10330.7 289.5 10525.4 11027 10860.8 11637.7 déviance residuelle 1255.4 958. Les 5 suivants sont des modèles non spatiaux ne prenant pas en compte l’interaction entre les points.7 1139. Comparaison des cœfficients des modèles 5s Modèle 5s année 2004 Intercept Interaction entre les points (année t) (cf. Sélection des modèles (année 2004) : Les 5 premiers modèles sont des modèles spatiaux prenant en compte l’interaction entre les points.9 10235.4) Habitat Densité quatre ans plus tôt Interaction (habitat:densité quatre ans plus tôt) -20.56 0.1 1055.69 0.2 624.8 509.

PLANCHE 7 : Résultats : Modèles spatiaux 26 26 .

PLANCHE 8 : Résultats : Modélisation (modèles 5s) de l’intensité de l’année 2004 (à gauche) et de l’année 2008 (à droite) : Les points bleus (°) représentent la localisation effective des oiseaux 27 27 .

l’habitat ou encore la répartition passée d’une espèce sont souvent considérées de manière indépendante. La région Poitou Charentes est le dernier bastion d’une population migratrice d’Outarde et le recensement à lieu tous les quatre ans afin de dresser le bulletin de santé de l’espèce. Pourtant les interactions entre individus. nous avons pu correctement discriminer une carte de macro-habitat favorable à notre espèce. Il fallait en effet qu’il soit le plus homogène possible (de même qualité et de même source) sur toute la zone considérée. A une échelle plus fine. cette classe d’habitat est composée d’une mosaïque de cultures différentes (cultures annuelles de type céréales ou protéoléagineux et cultures pérennes comme la luzerne) qui sont plus ou moins attractives pour l’Outarde. celle de la région Poitou Charentes. Il s’agit majoritairement des terres arables telles que définies par le Corine Land Cover. Pour ce faire. la variabilité inter-annuelle de cette mosaïque est trop forte pour rendre impossible sa description fine à grande échelle. et ce pour deux raisons principales. Nous pensons avoir montré qu’en combinant ces données il était possible de modéliser de façon fiable les répartitions observées. nous avons utilisé l’exemple d’une espèce sociale pour laquelle l’habitat et la présence de conspécifiques représentent de fortes contraintes lors de sélection d’un site lors d’un événement de reproduction. Ce travail a été réalisé à une échelle relativement large. qui catégorise les grandes classes d’habitats qui ne sont pas soumis à de fortes variations interannuelles). Il faut donc être conscient que notre carte de répartition d’habitat représente les zones favorables uniquement si les cultures mises en place chaque année sont attractives pour les Outardes. Malgré cette classification large. En effet. Les seules données disponibles sur l’assolement à une échelle aussi large sont celles du Corine Land Cover. en partie parce que ces variables appartiennent à différentes « branches » de l’écologie.5 DISCUSSION et CONCLUSION L’objectif de ce stage était de montrer que l’élaboration d’un modèle complet prenant en compte plusieurs variables pertinentes pour expliquer la distribution d’une espèce permet de modéliser de façon plus fiable l’aire occupée. La deuxième raison pour s’intéresser à l’habitat à une telle échelle repose sur le jeu de données disponible pour l’Outarde canepetière. Il est réalisé avec le même protocole sur toute cette . La première concerne le jeu de données environnementales disponibles qui nous a permis de caractériser l’habitat de notre modèle biologique.

celles-ci n’ont pas encore été développées pour modéliser des interactions attractives. 2002 . Afin de modéliser la distribution des mâles. En effet. Dans le cas où l’habitat n’est pas saturé par l’espèce. L’habitat favorable de l’Outarde a été déterminé à partir de deux méthodes différentes . les GLM spatiaux. une ENFA basée sur une Analyse en Composante Principale et un modèle linéaire généralisé (régression logistique). 2004 ). nous pouvons considérer ici que l’habitat de l’Outarde canepetière en PoitouCharentes n’est pas saturé.e.. et sous-estimées pour les habitats favorables. les différences étant de même nature que celles observées dans la littérature (Hirzel et. Malgré les changements subis par le milieu agricole depuis une trentaine d’années. donc présentant une attraction forte) sur le processus de points transformé par un calcul d’intensité (i. Brotons et.. En conséquence. Cette deuxième cause n’est pas reliée à la qualité des habitats.. s’il existe des fonctions d’interactions capables de modéliser l’interaction entre deux patterns de points. La qualité (quasi exhaustivité des mâles chanteurs) et l’homogénéité des données permet de les utiliser sur une large échelle. il est conseillé d’utiliser l’ENFA alors que les GLMs sont plutôt adaptés aux cas où l’habitat est saturé. al. Brotons et. une étude statistique assez récente.. nous avons utilisé la catégorie de modèle spatial la plus élaborée actuellement implémenté dans R. le déclin de 92% des effectifs en trente ans n’est pas seulement attribué à la diminution du nombre de parcelles pérennes (diminution de l’habitat disponible pour la nidification) mais également à la destruction directe des femelles et des poussins par les machines agricoles (Bretagnolle et Inchausti. 29 . Nous avons donc pris le parti d’utiliser une fonction d’interaction adaptée (fonction de Geyer) à notre modèle d’étude (une espèce formant des lek. Ces modèles nous permettent de paramétrer directement l’interaction entre les individus à partir d’un processus de points sans avoir à transformer l’information pour la traiter. sans devoir restreindre les analyses. Toutefois. 2004 ) : les valeurs du GLM sont surestimées par rapport à celles de l’ENFA pour les habitats défavorables. Il nous est toutefois apparu pertinent valider l’ENFA. al. Les domaines d’application des deux méthodes sont bien décrits dans la littérature (Hirzel et. ce pour pouvoir prendre en compte la répartition spatiale passée de l’espèce (quatre ans plus tôt).zone. par une méthode déjà éprouvée (GLM) afin de disposer d’un référentiel. al. nous pensons donc que les Outardes n’occupent pas tout leur habitat disponible dans la région Poitou-Charentes. Nous avons trouvé des résultats relativement similaires. densité de probabilités). 2005). al. nous avons utilisé la technique de L’ENFA pour déterminer son habitat disponible. 2002 . Nous avons retenu les prédictions d’habitat issu de l’ENFA qui donnent une bonne information sur l’aire de répartition possible de notre espèce pour les modèles de distribution de l’espèce.

Le déclin des populations d’Outarde s’est traduit par une contraction de l’aire de distribution de l’espèce. il serait intéressant de modéliser les patterns observés dans des zones restreintes afin de minimiser l’impact des « zéros ». En effet. Nous avons également observé des différences dans la qualité des modèles de prédiction de l’intensité 2004 et 2008. que le modèle s’est révélé le plus pertinent. Cependant. mais les prédictions de ce modèle apparaissent aussi plus robustes (cf. p. Nous avons montré que les fluctuations spatio-temporelles de la répartition spatiale pouvaient être assez bien expliquées par la qualité du macro habitat.L’idéal aurait évidemment été d’utiliser les deux patterns de points simultanément (2000-2004 et 2004-2008) sans passer par un calcul de densité de probabilité. Il est donc nécessaire de bien comprendre ce que signifie cette interaction. Afin de vérifier cette hypothèse. L’ajout de l’interaction entre l’habitat et la densité passée dans le modèle améliore nettement ses prédictions. pris séparément. La construction d’un modèle complet s’est révélée indispensable à une bonne prédiction de la distribution de l’espèce grâce aux variables sélectionnées. Dès lors. Le coefficient négatif de l’interaction signifie qu’on obtient de meilleures prédictions dans les zones où l’espèce n’est pas présente. renforçant l’effet d’un habitat non favorable et d’une absence passée de l’espèce dans la zone. Non seulement le score d’AIC du modèle complet est bien meilleur que celui des autres modèles. Cependant. ce n’est qu’en utilisant conjointement ces deux variables ainsi que leur interaction. Le principal facteur différenciant les deux années est la variation d’effectifs de mâles entre deux enquêtes consécutives. planche 8). la distribution passée de l’espèce et les interactions entre individus. Si l’habitat ou la répartition passée de l’espèce. le modèle 5s pour l’année 2004 est plus réaliste que le même modèle pour l’année 2008. même lorsqu’on considère deux enquêtes successives pour lesquelles les effectifs sont stables (entre 2004 et 2008) : alors que certaines sous populations 30 . Ce coefficient devrait être positif s’il on observait uniquement les milieux favorables mais nous pensons que ceci ne peut être détecté car la surreprésentation des milieux non favorables masque cet effet. Cette dynamique présente une forte hétérogénéité spatiale. l’interaction ne serait interprétable biologiquement que dans les cas des milieux non favorables. Ceci pourrait s’expliquer par un phénomène de saturation des milieux les plus favorables. permettent de dessiner partiellement les contours des zones utilisées par l’Outarde. 27. on constate que l’intensité prédite dans les zones d’habitat très favorables et de densité passée élevée est diminuée comparativement au modèle ne prenant pas en compte l’interaction. il parait peu probable que le modèle soit suffisamment précis pour détecter ce type d’interaction.

Cette opération pourrait permettre d’améliorer les connaissances des facteurs importants dans la localisation des oiseaux et pourrait fournir une explication permettant d’orienter les stratégies de conservation. L’accès à une meilleure résolution spatiale permettrait également de mesurer les effets de la disparition de grandes zones de jachère. Ces ZPS ont été mises en places il y 7 ans afin de préserver la biodiversité et des actions sur la qualité des habitats ont été entreprises. en particulier en Vienne. Nous conclurons donc que l’intégration de l’habitat favorable. voire croissent. du reste de la région où les effectifs sont globalement en forte baisse. La prise en compte de l’habitat à des échelles spatiales plus fines devrait permettre de mesurer la part relative des effets liés aux caractéristiques propres du milieu (sites de nidification pour les femelles) de ceux dépendants plus des interactions interindividuelles.sont en train de s’éteindre ou se sont éteintes au cours des 8 dernières années. Pour autant. il n’est pas forcément aisé avec une résolution temporelle de quatre années d’identifier précisément les facteurs pouvant expliquer ces variations locales de densité. Cependant. nous aurions pu restreindre notre modélisation à des surfaces plus faibles permettant de ne prendre en compte qu’une sous population à la fois. à partir de pattern de points et de données à l’échelle du macro habitat. Il serait ainsi possible de connaître les facteurs régissant le déclin d’une espèce sur une zone particulière 31 . afin d’obtenir des résultats plus appliqués. très peu se ont apparues spontanément et d’autres augmentent en effectif. On peut en effet s’interroger sur les dynamiques de population très contrastées entre les 8 Zones de Protection Spéciales (ZPS) où les effectifs d’Outarde sont stables. Nous avons obtenu ce résultat dans le cas d’une espèce agrégée pour laquelle l’habitat n’est pas saturé. sur la distribution des mâles. à condition de pouvoir accéder à des données environnementales plus précises. Nous avons également vu que la méthode que nous avons appliquée est relativement robuste. de la répartition passée de l’espèce et de l’interaction entre les individus au sein d’un modèle permet de décrire de façon pertinente la distribution d’une espèce.

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EEA : Organisme de l’Union Européenne responsable de la centralisation de données environnementales Européennes fiable et indépendantes. de l’énergie. aujourd’hui. Semi de points : visualisation graphique d’un processus de points SIG : les Systèmes d’Information Géographiques sont des logiciels permettant de référencer spatialement des informations de divers nature (points. Habitat : Nous considérons ici une version étendue de l’habitat (centrée sur l’espèce) c'est-à-dire non seulement les caractéristiques physico-chimiques d’une localité mais également à la végétation qui peut à la fois servir de sites de nidification et de ressources alimentaires. Elle est mise à disposition par l’EEA et l’IFEN. IFEN : ministère de l’écologie. du développement durable et de l’aménagement du territoire. Pattern de points : distribution d’un processus de points. Lek : utilisé pour la première fois par Lloyd en 1987 pour décrire l’aire de parade des oiseaux (lek-ställe). le remembrement est une réorganisation du parcellaire visant à regrouper et rapprocher les parcelles d’une exploitation afin d’augmenter la productivité. L’IFD permet de prendre en compte une variabilité interindividuelle et notamment la capacité des individus dominants à forcer de façon despotique des individus plus faibles à occuper des milieux où leur fitness sera plus faible.7 ANNEXES 7. Parcellaire : système de parcelles dans un environnement agricole. CLC : abréviations de Corine land Cover : Base de données géographique produite dans le cadre du programme européen de coordination de l’information sur l’environnement (CORINE). Une conséquence collatérale du remembrement est la destruction des haies bocagères. 32 membres y participent. Ditribution idéale livre (IDF) : est le modèle le plus simple illustrant la réponse que peut avoir ce type de sélection individuelle à l’échelle d’une population. le mot “lek" défini l’aire de parade (arène) ainsi que le système d’appariement associé. Processus ponctuel : (synonyme : processus de points) ensemble de localisation géographique d’événements localisés sous forme de points. Distribution despotique Idéale (IDD) : Il s’agit d’une complexification de l’IDF. « Idéal » signifie que les individus se distribuent toujours dans le meilleur habitat disponible. nom d’une route …). surfaces). A chaque élément peut être attribué une série d’information (exemple : heure du relevé. Patch : zone homogène d’aire restreinte représentant un milieu. Actuellement. lignes. « libre » signifie que les individus sont pourvus d’une liberté de mouvements. Ce modèle est simpliste car il considère que les individus sont omniscients et se déplacent sans coûts de temps et d’énergie. Ce modèle introduit des capacités compétitives différentes entre les individus.1 Glossaire : Assolement : culture mise en place sur une parcelle. 35 . Dispersion natale : Dispersion effectuée entre le site de naissance et avant la première reproduction. Remembrement : lié à la politique agricole productiviste d’après guerre. Dispersion adulte : Dispersion effectuée entre deux événements de reproduction.

3 10760.6 10628.7.3 276.7 1153 1022.1 10545.2.2 Sélection de modèles : prédiction de l’intensité de l’année 2008 7.4 360. Les 5 suivants sont des modèles non spatiaux ne prenant pas en compte l’interaction entre les points.5 919.3 1286.4 Modèle 1 Modèle 2 Modèle 3 Modèle 4 Modèle 5 36 .9 2504.9 52.4 ∆ AIC (AIC-AICmin) 455.8 974.4 0 1574.2 145.9 11974.1 11204. paramètres Modèle 1s Modèle 2s Modèle 3s Modèle 4s interaction entre points interaction entre points habitat interaction entre points densité t-1 interaction entre points habitat densité t-1 interaction entre points habitat densité t-1 Interaction habitat:densité t-1 ~1 habitat densité t-1 habitat densité t-1 habitat densité t-1 Interaction habitat:densité t-1 AIC 10855.5 Modèle 5s 10399.1 1730.2 10676.1 Sélection des modèles (année 2008) : Tableau de résultats Les 5 premiers modèles sont des modèles spatiaux prenant en compte l’interaction entre les points.7 229 98.9 10498.1 1067.2 804.5 déviance résiduelle 1381.8 10452.2 1200.

7.2 Résultats : Modélisation de l’intensité (année 2008) 37 .2.

C’est également une espèce philopatrique qui occupe un macro-habitat marginal que nous avons caractérisé grâce à des données fournies par l’Agence Européenne d’Environnement. 38 . la répartition de l’habitat favorable et la position relative des individus. Ceci peut avoir des conséquences particulièrement importantes lorsque l’influence porte sur le comportement reproducteur. Nous avons modélisé la répartition spatiale de cette espèce grâce à ces données d’habitats ainsi qu’aux données issues de trois années de recensement régional des mâles chanteurs en Poitou Charentes in 2000. Analyse de données : Lors de cette étude. 2) la densité dépendance positive (effet Allee) : une relation proportionnelle entre la densité et le taux de croissance d’une population. une espèce sociale formant des leks durant la période de reproduction. de la répartition spatiale passée d’une espèce et de la répartition des individus les uns par rapport aux autres permettait d’obtenir des prédictions plus robustes et de mieux appréhender la dynamique spatiale de cette espèce. En effet.RESUMES Rapport bibliographique : La densité perçue par un individu est un paramètre qui va influencer de diverses manières son comportement. nous avons exploré les relations entre une espèce et son environnement au sens large Nous avons identifié trois variables paraissant essentielles pour expliquer la répartition spatiale d’une espèce longévive sociale : la distribution passée de l’espèce. Le choix de notre modèle d’étude s’est porté sur l’Outarde canepetière. la densité locale modifie clairement la croissance d’une population par deux procédés opposés : 1) la densité dépendance négative : une relation inversement proportionnelle entre la densité et le taux de croissance d’une population. Nous avons montré que l’intégration dans un modèle spatial de l’habitat. 2004 et 2008. Nous avons exploré ces deux mécanismes durant la période de reproduction en nous appuyant sur des exemples concrets de la littérature scientifique.