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INTRODUO AO COMPORTAMENTO ANIMAL

Definio: comportamento animal tudo aquilo que um animal capaz de fazer (Del-Claro, 2004).

O etlogo deve ser mais do que um mero coletor e analisador de dados, ele deve buscar compreender o animal, tornar-se ntimo e ter empatia. Contudo, deve-se atentar para que os dados sejam analisados o mais objetivamente possvel, no recorrendo a antropomorfismos excessivos em sua interpretao.

Por qu estudar o comportamento animal? Curiosidade sobre o mundo animal. Aprender sobre as relaes entre os animais e seu ambiente. Estabelecer princpios gerais comuns a todos os comportamentos. Conhecer melhor o nosso comportamento. Conservar e preservar o ambiente. Conservar e proteger espcies em perigo. Controle de pragas. etc.

O qu estudar?

Ideal: o que lhe d prazer.

Nveis de comportamento

As reas de estudo segundo Tinbergen (1963) Funo: estuda para que serve o comportamento. Pode ser estudada considerando-se: - Funo prxima: estuda o significado imediato do comportamento sobre o animal, outros animais ou o ambiente (canto do estorninho atrai a fmea). - Funo ltima: estuda o significado adaptativo do comportamento em termos de melhoria na aptido individual (fitness adaptativo) e como a seleo natural opera para manter o comportamento. Causao: estuda quais so as causas para que o comportamento ocorra, avaliando: - os mecanismos que esto na base do comportamento (fotoperodo); - o contexto nos quais ele ocorre (reproduo). Deste modo, os estmulos, portanto, podem ser: - externos (exgenos; fotoperodo) ou - internos (endgenos; hormnios) Ontogenia: estuda - como o comportamento se desenvolve nas diferentes etapas de vida do indivduo; e - como os processos de maturao e aprendizagem so importantes no desenvolvimento do comportamento. Exemplo: os estorninhos cantam na fase adulta e aprendem o canto com seus pais e vizinhos Evoluo: estuda como o comportamento se desenvolveu nas espcies. Ela inclui a abordagem filogentica comparativa, onde o comportamento estudado em diferentes espcies. Exemplo: como eram os chamados ancestrais mais simples (posso avaliar pela siringe de grupos fsseis ou de grupos recentes que apresentam caracteres presumivelmente mais antigos).

Categorias de questes no estudo do comportamento animal De que maneira ocorre o comportamento?: descreve o comportamento do animal. Quem realiza o comportamento?: - O comportamento pode diferir dentro e entre espcies, sexos, grupos etrios, hierarquias e indivduos. - Frequentemente importante saber quem realiza o comportamento, quem est presente e para quem o comportamento direcionado

Quando o comportamento ocorre?: o componente temporal do comportamento - ele pode incluir a ocorrncia do comportamento com relao: o ao tempo de vida do animal (ex., ocorre apenas em animais adultos), o poca do ano, o hora do dia ou o posio em uma sequncia (ex., ele anda e para). - a durao de um comportamento e sua contribuio no custo energtico para o animal tambm pode ser estudado. Onde o comportamento ocorre?: o componente espacial do comportamento. Os estudos podem incluir o posicionamento: - geogrfico: onde um comportamento ocorre (ex., em Coxim, MS); - com relao a outros animais (ex., qual o comportamento dos animais posicionados no centro do bando indivduos dominantes e nas regies perifricas); ou - aos parmetros ambientais (ex., a copa das rvores pode servir de rea dormitrio e o campo de rea de alimentao). Como?: inclui os estudos - dos padres motores usados para efetuar um comportamento, orientado para uma meta (p. ex., voar de uma rvore para outra); - da compreenso dos mecanismos fisiolgicos. Os estudos dos estmulos ambientais e sensoriais relevantes, associados ao comportamento, so inclusos nesta categoria; e - dos determinantes evolutivos e filogenticos do comportamento tambm so estudados para responder as questes Como? (p. ex., como o vo evoluiu em pssaros?). Por que?: estuda as causas que motivam um determinado comportamento, enfocando sua - motivao (os fatores fisiolgicos, do indivduo, envolvidos no comportamento) e - adaptao ecolgica.

Abordagem etolgica

Ela consiste de um procedimento cuidadoso e gradual onde os dados so coletados e analisados usando: a estatstica descritiva (pesquisa descritiva) ou testes estatsticos, a fim de testar hipteses (pesquisa experimental).

A elaborao de um estudo etolgico envolve as seguintes etapas:

Pesquisa descritiva versus Pesquisa experimental

Os estudos descritivos e experimentais podem ser conduzidos ao longo de um continuum que conecta o campo ao laboratrio. A descrio e a experimentao se conectam pela curiosidade e necessidade. A pesquisa descritiva frequentemente gera hipteses que levam a pesquisa experimental e a pesquisa experimental precedida pela descrio e definio do comportamento do animal (pesquisa descritiva).

Um modelo conceitual para o estudo do comportamento animal

Os animais esto sempre em comportamento. Eles realizam um fluxo contnuo de comportamento, desde o momento em que o primeiro movimento pode ser detectado no embrio at a sua morte. Como impossvel estudar todo o comportamento de um indivduo, estudamos o comportamento a partir de amostragens. Como o comportamento de um animal no ocorre ao acaso, a frequncia relativa e durao de diferentes comportamentos podem ser estudados a partir de amostragens.

Em teoria, um comportamento pode ser estudado de acordo com o seguinte modelo: C = (G + E + I) + (A + F) C = Predisposio Comportamental G = contribuio primria do gentipo; E = contribuio primria do ambiente (incluindo a experincia); I = contribuio da interao entre o gentipo (G) e o ambiente (A); A = capacidade comportamental fornecida pela anatomia animal; e F = propenso e capacidade comportamental fornecida pelos mecanismos fisiolgicos. Analogamente, o termo (G + E + I): pode ser considerado como a criao, modificao e contedo de um software, formado por programas abertos e fechados. (A + F) o hardware, o componente estrutural, que armazena os programas (p. ex., o crebro) e fornece a maquinaria para a ao (p. ex., os sistemas sensoriais, nervoso e muscular).

Contudo, no h correspondncia direta entre o gene e o padro comportamental e as interaes entre o gentipo e o fentipo tem se mostrado to complexas que difcil identificar ou medir os componentes genotpicos e ambientais de um dado comportamento.

Gentipo

Existe uma base gentica para variao no comportamento entre indivduos. Os comportamentos que resultam de programas genticos fixos, fechados, so chamados comportamentos inatos (ex., ato de mamar em humanos).

Ambiente e experincia

O ambiente (bitico e abitico) estabelece condies para o desenvolvimento e expresso do comportamento e predisposio inatos. O ambiente tambm estabelece experincias e contextos particulares para a expresso do comportamento aprendido (p. ex., os esquilos tm que aprender atravs da experincia como rachar de modo eficiente e comer uma noz). Experincia resulta da associao de estmulos, comportamentos e consequncias que so as bases para a aprendizagem e modificao futura do comportamento. O ambiente tambm afeta a anatomia e a fisiologia atravs de fatores como ferimentos, doenas, clima e nutrio.

Para as espcies onde o ambiente (experincia) possui grande importncia relativa na histria de vida da espcie (p. ex., em pssaros e mamferos), acredita-se que a contribuio relativa do gentipo e do ambiente muda ontogeneticamente.

Embora o comportamento inato seja atribudo principalmente ao gentipo e o comportamento aprendido ao ambiente (experincia), ns sabemos que o gentipo e o ambiente interagem. O gentipo, em conjunto com a anatomia e fisiologia animal, cria restries biolgicas para o aprendizado, ou seja, o aprendizado no ocorre indiscriminadamente, ele est sujeito as limitaes e predisposies especficas das espcies. Em sntese, o comportamento, que inicialmente programado em um genoma, pode ser desenvolvido e expresso apenas em condies ambientais apropriados e pode ser modificado pela experincia (aprendizado) apenas dentro dos limites fornecidos pelo gentipo, ambiente, anatomia e fisiologia.

Etograma

O etograma um conjunto de descries das caractersticas bsicas do padro de comportamento de uma espcie. Ele pode ser um: repertrio comportamental: descrio de todos os comportamentos que um animal capaz de realizar. catlogo comportamental: uma parte do repertrio comportamental.

Passos para construo de um etograma

Escolha da espcie. Defina o local de observao. Qualifique os comportamentos, isto , descreva e categorize tudo o que a espcie escolhida faz. Quantifique os comportamentos, contando o nmero de vezes e o tempo que o animal em estudo executa as atividades. Analise os resultados, inclusive usando a estatstica.

Cuidados gerais para construir um etograma

Faa a reviso bibliogrfica: para no fazer um trabalho que j foi realizado ou para ter dados comparativos.

No use termos: duvidosos e dbios (com duplo sentido) ou antropomorfismos (ex., o macaco ama comer bananas).

No se esquea: qualquer coisa que o animal faz ou deixa de fazer pode ser importante! se o animal estiver parado ou desempenhando poucas atividades, tais comportamentos podem representar importantes informaes!

Vantagens e desvantagens com os estudos em cativeiro o ambiente simplificado e espacialmente restrito; pode gerar alteraes comportamentais decorrente do estresse; algumas espcies no se adaptam ao cativeiro; permite o controle das variveis e a experimentao;

Os experimentos podem ser classificados como:

Descritivos: coleto informaes para estudar o repertrio comportamental dos animais. Explanatrios: coleto informaes para detectar a causa de um comportamento particular e definir associaes entre vrias atividades. Manipulativos: altero o ambiente para melhorar a performance produtiva ou o bem estar natural.

As observaes podem ser feitas: Ad libitum ( vontade): - registra todas as atividades executadas pelos indivduos de um grupo; - anota tudo o que for visvel e parecer relevante (Martin & Bateson, 1998); - normalmente utilizada quando pouco se conhece sobre a espcie; - nota-se a repetio de comportamentos. Todas as ocorrncias: - mais preciso e completo de todos; - obedece certos presupostos: - preciso que cada animal seja reconhecido individualmente; e - que os animais se encontrem visveis para o observador. - identifica as interaes do grupo. Animal focal: - identifica as atividades individuais e sociais de um nico animal por vez; - Muito aplicado: - quando a populao muito grande; e - difcil o reconhecimento individual dos seus membros. Amostragem por esquadrinhamento ou varredura:

- o pesquisador passa uma vista (esquadrinha) diversos indivduos por um determinado perodo e em intervalos regulares; e - Posio fixa (Souto, 1990).

Exemplo de formulrio

Observao: deve-se atentar para que sejam quantificados de modo cuidadoso a frequncia e a durao do comportamento e estimado a sua intensidade. Dupla observao.

Exemplo: Comportamento agressivo em ratos de laboratrio (Rattus norvegicus)

O comportamento agonstico o complexo comportamento que envolve a agresso, a acalmao e a fuga entre membros de uma mesma espcie. O confronto pode ocorrer com perseguies por poucos segundos [a], com o perseguidor podendo mordiscar a traseira do oponente. O rato oprimido pode se esconder ou ficar quieto em um local por um longo perodo. Se os ratos se encontram, eles podem ficar frente a frente [b] e

lutar [c], empurrando ou dando patadas no adversrio. O rato que se defende pode mostrar os dentes [d] e emitir longos guinchos e silvos. Em alguns casos, a cauda dos ratos pode ficar batendo no cho e o pelo pode eriar.

Em alguns casos tambm poder ser observado um rato dando pequenas mordidas nas dobras do pescoo de seu oponente. Em um grupo de 3 ratos o rato subordinado pode evitar o dominante (submisso mega) ou permanecer perto dele (submisso beta). O submisso mega poder ser atacado mais prontamente quando se encontrar com o rato dominante. Posturas de submisso envolvem principalmente a imobilizao (rato malhado fica imvel).

Tipos de comportamento

Existe uma srie enorme de variao e complexidade de comportamento desde atos simples, breve e estereotipado (comportamento estereotipado ou inato) at uma longa sequncia de atos altamente complexos e variveis (comportamento aprendido).

Mudana nas principais formas de comportamento na srie filogentica:

Comportamento inato

Taxias e orientao

A taxia pode ser definida como: a orientao de um organismo em direo a algum aspecto do ambiente ou uma resposta de comportamento inato de um organismo a um estmulo direcional ou a um gradiente de intensidade de estmulo. A taxia pode ser positiva, quando o estmulo sensorial causa atrao do indivduo, ou negativa, quando gera repulsa. De acordo com o estmulo, podemos denominar as taxias como: barotaxia (presso), quimiotaxia (qumicos), galvanotaxia (corrente elctrica), geotaxia (gravidade), hidrotaxia (gua

ou umidade), fototaxia (luz), reotaxia (corrente, fluxo de gua), termotaxia (temperatura), tigmotaxia (contacto). Uma taxia pode representar um padro de resposta simples, automtico, inato a um estmulo sensorial, mas tambm podem mostrar grande variabilidade no seu comportamento, no sendo completamente fixos em suas respostas de orientao. A razo disto que um organismo vivo responde a mais de um aspecto do seu ambiente e do estado interno em qualquer momento, podendo estar reagindo a vrios estmulos diferentes ao mesmo tempo. Quanto mais subirmos na escala filogentica e mais modos de adaptao um animal possuir, tanto mais varivel ser seu comportamento e assim menos fixa e estereotipada ser sua orientao. Nem todas as orientaes so taxias, pois pode haver uma srie de movimentos casuais, pareadas com movimentos de repulsa ou de aproximao ocasionais em resposta a um estmulo especfico.

Reflexos

Reflexos so reaes corporais estereotipadas e fixas a estmulos. Exemplo: o reflexo patelar. Comportamentos reflexos ou respondentes so interaes estmulo-resposta (ambientesujeito) incondicionadas e pouco variveis. difcil fazer uma distino clara e rpida entre taxias e reflexos taxias em geral envolvem uma orientao de todo o corpo e que pode envolver vrias respostas reflexas especficas e reflexos podem envolver todo o corpo ou a maior parte dele (reflexo de susto ou de endireitamento), mas eles so, na forma tpica, respostas de parte do corpo (flexo de uma perna em resposta a estmulos dolorosos ou a constrio da pupila provocada luz intensa). H em geral duas classes de reflexos: reflexo tnico: so ajustamentos relativamente lentos, de longa durao, que mantm o tnus muscular, a postura e o equilbrio. reflexos fsicos: so ajustamentos rpidos, de curta durao, como o visto na resposta de flexo.

Instinto ou Comportamento instintivo

Comportamento inato mais complexo, realizado sem que haja aprendizado, sendo caracterizado, sobretudo por uma realizao estereotipada, padronizada e pr-definida. Devido a estas caractersticas supem-se uma forte base gentica para os instintos. Os instintos podem favorecer a sobrevivncia da espcie, atuando no acasalamento, busca de alimento, construo de ninho e fuga. No incio dos estudos do comportamento instintivo, observou-se a formao de duas escolas bem distintas, a dos etlogos europeus e a dos behavioristas americanos.

A) Etlogos europeus

Os etlogos europeus procuram responder as questes do comportamento animal atravs do estudo do repertrio comportamental total, investigando o comportamento em condies naturais ou seminaturais. Para eles, o comportamento instintivo frequentemente depende de alguma condio especial do ambiente interno do organismo, como hormnios sexuais. Neste caso, na ausncia do hormnio no haver resposta positiva para um estmulo sexual forte e quando a concentrao de hormnio alta, necessrio apenas um estmulo mnimo para despertar um padro completo de comportamento sexual. Em alguns casos, o estado interno to forte que conduz quase diretamente ao comportamento, sem qualquer estmulo provocador mensurvel, esta a chamada reao no vcuo. Em alguns casos, um dado estmulo serve apenas para desencadear o comportamento instintivo e no so sempre necessrios para gui-los atravs do padro total (ex., uma para realiza o comportamento instintivo de colocar o ovo quando este rola para fora do ninho).

O comportamento instintivo ocorre em uma interao complexa de influncias internas e externas, organizada em uma hierarquia de mecanismos nervosos, com cada nvel do sistema nervoso controlando atos instintivos especficos.

O peixe esgana-gata (Gasterosteus aculeatus) possui atos instintivos migratrios, territoriais, de luta, de construo do ninho, de acasalamento e parentais. Cada um dos atos instintivos desencadeado pelos efeitos combinados dos estmulos externos, internos e influncias nervosas centrais excitatrias.

poca de reproduo: construo do ninho; fmea com ventre arredondado e macho com colorao avermelhada.

B) Behavioristas americanos

Os behavioristas americanos estudam o comportamento instintivo acentuando os aspectos motivacionais do instinto e iniciam os trabalhos com a concepo de que muitos padres do comportamento podem ser analisados por um impulso dirigido para uma finalidade que, quando alcanada, resulta em reduo do impulso ou saciedade. O comportamento motivado um comportamento onde um impulso conduz um comportamento dirigido para a meta e a saciedade. Ele pode ser medido pela intensidade ou ritmo do comportamento consumatrio, como no comer, beber, acasalar ou pelo ritmo ou intensidade de trabalho que o animal realiza para atingir uma meta, uma pequena frao dela ou outra meta aprendida.

Atualmente, com o avano cientfico e tecnolgico, os neurofisiologistas conseguem detectar e relacionar os efeitos produzidos pelos estmulos externos e as mudanas no ambiente interno com muitas partes do sistema nervoso, que esto envolvidas na causa de dado comportamento.

Comportamento aprendido

Aprender

Aprender tornar-se apto de realizar alguma coisa em consequncia de observao, experincia, advertncia, estudo, etc. Variam das mais simples modificaes de comportamento inato at as transaes simblicas mais complexas. Do ponto de vista biolgico, a mudana no comportamento deve ocorrer no funcionamento do sistema nervoso e, se ela for permanente, tambm ocorrer alterao na estrutura do sistema nervoso. O aprendizado deve ser distinguido das mudanas causadas pelo crescimento e maturao (p. ex., maturao sexual).

Impresso ou estampagem (imprinting)

Forma altamente especializada e limitada de aprendizado. Consiste simplesmente em aprender a seguir ou preferir o primeiro modelo (objeto) que se v ou ouve. Caractersticas: ocorre em um determinado perodo crtico de vida, isto , se no ocorrer imprinting no momento adequado, ela no mais ocorrer; irreversvel; estabelece a preferncia de um indivduo para uma determinada espcie; alguns comportamentos so afetados por imprinting mais que outros; se ocorrerem estmulos estressantes no momento do imprinting haver fortalecimento da ligao A impresso ocorre quando os comportamentos inatos so liberados em resposta a um estmulo aprendido. A maioria das estampagens promove a sobrevivncia dos animais recm-nascidos e as formas de reproduo das suas atividades futuras.

Habituao

Diminuio gradual de uma resposta natural causada pela exposio continuada de um estmulo. Ocorre com estmulos que no apresentam ou acabam no apresentando significao para o indivduo. A falta de resposta no resultado de fadiga ou adaptao sensorial.

Condicionamento clssico

O condicionamento clssico uma forma simples de obter aprendizado; um modo simples para se obter uma aquisio de uma resposta a um estmulo novo por associao com um estmulo anterior.

No estudo acima pode-se associar: a extino de uma resposta: ocorre quando o estmulo condicionado (sino) apresentado repetidamente sozinho e a intensidade do reflexo condicionado (salivao) diminui continuamente. o reforo: so estmulos que incentivam um determinado comportamento. a punio: estmulo aversivo ou a retirada de um estmulo positivo que ir reduzir a probabilidade de determinada resposta voltar a ocorrer.

a inibio externa: emisso de outro estmulo que ir interferir na recepo do estmulo condicionado (sino) e, consequentemente, no reflexo condicionado (salivao) . Generalizao: a capacidade que diferentes estmulos possuem para gerar o mesmo efeito que o estmulo condicionado (sino) e, por conseguinte, estimular o reflexo condicionado (salivao). A partir da generalizao pode-se avaliar a capacidade de: discriminao de um estmulo e existncia de um continuum de sinais que causam o mesmo efeito do estmulo condicionado (sino). As leis gerais que devem ser observadas para se obter um condicionamento clssico so: lei da contiguidade: itens a serem associados devem ocorrer juntos no tempo e espao. lei da repetio: a intensidade do reflexo condicionado cresce a medida que os pareamentos dos estmulos no condicionado e condicionado. lei do efeito: uma compensao (reforo) intensifica a associao e uma punio a enfraquece. lei da interferncia: um reflexo condicionado pode ser enfraquecido ou inibido por um novo aprendizado que interfira com ela.

Condicionamento instrumental ou operante

Condicionamento instrumental uma forma de condicionamento que leva a uma atividade voluntria associada a uma recompensa; um aprendizado mais complexo onde o animal tem certo controle sobre os estmulos e respostas que recebe. No condicionamento instrumental o animal inicia timidamente a resposta, emitindo uma variedade de comportamentos que j esto no seu repertrio natural. Os fenmenos de aquisio (estmulo e reflexo) e extino (inibio e interferncia) a as mesmas leis (contiguidade, repetio, reforo e interferncia) do comportamento condicionado so aplicveis ao comportamento instrumental. O aprendizado por tentativa e erro um condicionamento instrumental mais complexo, decorrente do aumento de estmulos e respostas possveis (labirinto de mltipla escolha).

Referncias DEL-CLARO, K. Comportamento animal. Jundia: Conceito, 2004. DETHIER, V. G.; STELLAR, E. Comportamento animal. So Paulo: Edgard Blcher, 1988. HANSON, A. Rat Behavior and Biology. Disponvel em: www.ratbehavior.org/rats.html. Acesso em: 19 abr 2011. LEHNER, P. N. Handbook of ethological methods. Cambridge: Cambridge University Press, 1996.