You are on page 1of 90

ZNAAJ FITOPATOLOGIJE Biljne bolesti poznate su od vremena kada je ovjek bio sakuplja plodina i nomad stoar, a na svom znaenju

dobile su u trenutku kada je ovjek prestao biti sakuplja plodina i kada je preao na ratarstvo. On tada poinje svjesno uzgajati pojedine biljne vrste i javljaju se prve monokulture koje su inae u prirodi rijetke. U monokulturi biljne se bolesti ire lake i bre jer uzronik bolesti na maloj povrini nalazi velik broj biljaka domaina. Ranije, prostorna izolacija biljaka koje pripadaju istoj vrsti nije omoguavala intenzivan i brz razvoj bolesti. Iako se u povijesti rijetko spominje, bolesti su bile vie puta pravi uzrok seoba naroda u potrazi za novim izvorima hrane. Razvoj fitopatologije kao zasebne znanstvene discipline osobito je intenzivan od kraja prolog stoljea, pa se tako i sama dijeli na nekoliko samostalnih disciplina. Fitopatologija je znanost o biljnim bolestima (gr. phyton = biljka; patos = bolest; logos = rije, znanost). Danas je znaaj fitopatologije posebno velik jer je na Zemlji svakim danom sve vie stanovnitva, a mogunosti proirenja poljoprivrednih zemljita su jako ograniena. Na Zemlji postoje ogromna prostranstva pod tropskim umama i praumama, ali njihove krenje je nedopustivo jer je poznato da su oni regulatori cjelokupne klime na naoj planeti. S druge strane, potrebe za hranom u svijetu vrlo su velike, te je jedan od znaajnih naina da se one osiguraju uzgoj zdravih i pravovremeno zatienih biljaka od uzronika bolesti. Svaki poljoprivredni strunjak, pa i poljoprivrednik zna da sve poduzete mjere u proizvodnji kulturnih biljaka ostaju bez rezultata ako se biljka ne zatiti od uzronika bolesti, tetnika i korova. Zadaci fitopatologije su slijedei: 1. Upoznati uzronika bolesti. Od posebnog je znaaja poznavati kako ekoloki (vanjski) imbenici (vlaga, temperatura, svjetlo i sl.) utjeu na parazita i kakvi su odnosi izmeu parazita i biljke domaina. 2. Utvrditi koji su uzroci biljnih bolesti Uzronici biljnih bolesti mogu biti neivi ili abiotski (temperaturni ekstremi, nedostatak svjetla, prevelika ili nedovoljna vlanost, nedostatak ili suviak mineralnih tvari, prisutnost tetnih plinova u tlu i atmosferi, kemijske ozljede, tua, snijeg, vjetar, grom i drugo) i ivi ili biotski (gljive, bakterije , virusi, viroidi, mikoplazmama slini organizmi (fitolpazme), rikecije i fanerogamni paraziti ili parazitne cvjetnjae). 3. Poznavati kako se mijenja otpornost domaina 4. Poznavati kako se mijenja parazitska sposobnost parazita (Parazitska sposobnost uzronika bolesti (agresivnost i patogenost) nije stalna, stabilna ili nepromjenjiva. Ona se stalno mijenja pod utjecajem unutarnjih i vanjskih imbenika.) 5. Poznavati sve raspoloive mjere zatite (agrotehnike, fizike, bioloke, kemijske i druge mjere borbe)

Zadatak fitopatologije je sprijeiti zarazu, odnosno postanak bolesti, a ako se bolest razvije smanjiti do krajnjih granica tetne posljedice razvoja parazita na biljkama i, po mogunosti, zatiti biljke vodei rauna o zatiti ovjekove okoline i ekonomskoj opravdanosti poduzetih mjera. Biljne bolesti uzrokuju gubitke prinosa i kakvoe koje nije uvijek lako tono utvrditi. Gubitke prinosa teko je odrediti ako uzronik bolesti ne napada organ radi kojeg biljku uzgajamo, dakle ne ini direktne tete. Teko je na pr. odrediti gubitke koje uzrokuje uzronik pepelnice itarica (Erysiphe graminis f. sp. tritici) koji napada listove i vlati, iako je poznato da se na taj nain umanjuje asimilacijska povrina to se mora odraziti i na prinos zrna penice. Lake je utvrditi tetu ako bolest unitava zrno ili plod. U uzgoju jabuka lako moemo odrediti koliki je postotak plodova propao od uzronika trulei (Monilia fructigena) te na taj nain izraunati prosjean gubitak po hektaru. Vrlo je teko izraunati gubitak kod onih bolesti koje prvenstveno umanjuju kvalitetu plodova kao to je na pr. kasni fuzikladij (krastavost) na plodovima jabuka. Problem u odreivanju gubitaka predstavlja i injenica da na urod i njegovu kvalitetu utjee itav niz razliitih imbenika (klima, prije svega koliina oborina i temperatura; kvaliteta sjemena ili sadnica; tip tla; obrada; gnojidba; zatita od bolesti, tetnika i korova i drugo) ije je utjecaje nemogue jasno razdvojiti i na taj nain tono utvrditi gubitke nastale pod utjecajem jednog od njih. tete nastale od bolesti negativan su faktor u biljnoj proizvodnji jer umanjuju potencijalno mogu urod. Procjene ukupnih prosjenih gubitaka na svim kulturama kreu se od 25% u Europi do ak 42 odnosno 43% u Africi i Aziji, to znai, da u visoko razvijenim zamljama bolesti odnose etvrtinu prinosa, a u nerazvijenim zemljama ak polovinu ukupnog mogueg prinosa. Rauna se da bolesti unite oko 12%, tetnici oko 14%, a korovi oko 9% ukupne svjetske proizvodnje biljaka odnosno njihovih produkata. Vei dio tih gubitaka mogao bi se sprijeiti jer su za mnoge bolesti, tetnike i korove poznate mjere borbe, samo ih je potrebno organizirati, pravovremeno provoditi i imati novana sredstva za nabavu pesticida. Prema nekim procjenama ukupan mogui prinos svih itarica u cijelom svijetu je 566,3 milijuna tona. Gubitak od bolesti u prosjeku iznosi 50,2 milijuna tona, od tetnika 27,4, a od korova 54,4 milijuna tona. Jedan od glavnih razloga takovih gubitaka je injenica da se zatita ne provodi u nerazvijenim zemljama. Razlog tome je pomanjkanje novca i nedovoljno znanje ljudi. Procjene govore da bi se suzbijanjem bolesti, tetnika i korova prinos rie, kao glavnog izvora hrane za velik dio svijeta, mogao najmanje udvostruiti. Koliko iznose gubici u proizvodnji groa i uzgoju voa vidi se iz Tablica 1 i 2.

Tablica 1 Gubici kod uzgoja vinove loze zbog bolesti, tetnika i korova Mogua berba Gubitak od tetnika Gubitak od bolesti Gubitak od korova Stvarna berba 78 milijuna tona groa 3 milijuna tona groa 17 milijuna tona groa 8 milijuna tona groa 50 milijuna tona groa

Tablica 2 Gubici kod uzgoja voa zbog bolesti, tetnika i korova Mogua berba Gubitak od tetnika Gubitak od bolesti Gubitak od korova Stvarna berba 88,0 milijuna tona voa 6,1 milijuna tona voa 2,4 milijuna tona voa 12,8 milijuna tona voa 66,7 milijuna tona voa

POJAM I DEFINICIJA BOLESTI Mnogobrojni pokuaji da se definira pojam bolesti kod biljaka nije ni do danas urodio jednom jasnom i saetom definicijom koja bi bila prihvaena od veine fitopatologa. To je prije svega vezano za injenicu da je teko odrediti to je zdrava biljka, odnosno gdje je granica izmeu zdrave i bolesne biljke. esto se kae da je bolest poremeaj u morfolokom i fiziolokom razvoju biljaka, to se manifestira vidljivim znacima - simptomima. Ova definicija obuhvaa bolesti kod kojih su vidljivi simptomi, ali ne obuhvaa bolesti bez simptoma (tzv. latentne zaraze). To su sluajevi kada je uzronik bolesti u biljci, dakle ona nije zdrava, ali nema vidljivih znakova zaraze. Prema Klebahn-u bolest je svaka devijacija od normalnih ivotnih tokova. De Candole bolest definira kao udaljavanje od normalnih ivotnih, odnosno, fiziolokih funkcija. Ako usvojimo navedene definicije postavlja se pitanje to su normalni ivotni tokovi, jer su kriteriji s biolokog i agronomskog stajalita esto razliiti. Tako je na pr. kultivirana mrkva (Daucus carota) s biolokog stajalita bolesna. Divlja mrkva ima podzemni dio tanak i drvenast, a kultivirana debeo i mesnat. Kod kultivirane mrkve taj dio ima poveanu koliinu parenhimskih stanica, a drvenastih je dijelova malo. Prema tome kultivirana mrkva pokazuje simptome parenhimatoze. To znai da je ona s biolokog stajalita bolesna, ali s ekonomskog stajalita ona je zdrava. Slino je i s cvjetaom koja ima mesnate cvjetove ili sa eernom repom kod koje je korijem zadebljao i sadri velike koliine eera. Za agronome kada se govori o biljnim bolestima postavlja se kriterij nastanka tete, a ako tete nema, tada praktino nema ni bolesti. Na temelju toga Stakman i Harrar (1959.) daju slijedeu definiciju:

Bolest biljaka je fizioloki poremeaj ili abnormalna graa koja je tetna za biljku ili neki njezin dio ili proizvod, ili koja smanjuje njezinu ekonomsku vrijednost. SIMPTOMATOLOGIJA Bolesti se najee javljaju u vidu vidljivih znakova ili simptoma karakteristinih za odreenu bolest. Simptomi su posljedica razliitih procesa koji se deavaju u ili na biljci pod utjecajem aktivnosti patogena i reakcije biljke. Prije nego se simtomi pojave patogen mora prodrijeti u biljku i u biljci se proiriti. Znanost koja se bavi prouavanjem tih patolokih promjena zove se simptomatologija. 1. Venue Venue je est simptom u biljnoj patologiji, a moe biti posljedica neparazitskih (abiotskih) i parazitskih (biotskih) uzronika bolesti. Prvo zeljasti dijelovi ili itave biljke venu, a kasnije se zahvaeni dijelovi sue. Venue koje nastaje kao posljedica abiotskih uzronika moe biti mehaniko (nastaje kao posljedica stvarnog nedostatka vode - sua) i fizioloko (nastaje kada voda nije dostupna biljci iako je u tlu ima; kod zaslanjenih tala ili na pr. kod niskih temperatura). Venue (Slika 1) kao posljedica biotskih uzroka nataje kada se paraziti nasele u provodnom staniju biljke, te je onemoguen normalan dotok vode. Uzrok tome je ili zaepljenje ila micelijem (vegetativno tijelo gljive) ili intoksikacija toksinima koje izluuju gljive. Uzronici takovog venua su najee gljive pa govorimo o traheomikozama (lat. mikes -gljiva; traheje provodni elementi biljaka) i bakterije kada se radi o traheobakteriozama. Virusi takoer mogu izazvati venue, ali znatno rjee. Venue krumpira izaziva stolbur virus. Bakterijsko venue izaziva na pr. Corynebacterium sepedonicum i Pseudomonas solanacearum na krumpiru. Kao traheomikoza esto se spominje primjer na kajsijama kod kojih venue izaziva Verticillium albo-atrum. Takva su venua izazvana patogenim organizmima ireverzibilna (nepovratna), dok je venue izazvano suom najee reverzibilno (im padne kia biljka se oporavi).

Slika 1 Venue uzrokovano biotskim imbenicima

2. Promjene boje Promjena boje je najei simptom u biljnoj patologiji, a dijeli se na: opa promjena boje djelomina promjena boje pjegavost

Opa promjena boje nastupa kod utica ili kloroza. utica moe biti izazvana nedostatkom eljeza u tlu, odnosno inaktiviranjem eljeza uslijed suvika kalcija (esta pojava kod vapnenih tala). utica takoer nastaje i kao posljedica dugotrajne vlage (pomanjkanje kisika) to je est sluaj kod itarica zasijanim na teim i slabije propusnim tlima ili nakon dugotrajnih obilnih kia. Zarazna utica uzrokovana je najee virusima, a posljedica je smanjenje produkcije klorofila ili degeneracije kloroplasta. Opa promjena boje moe biti posljedica genetskih poremeaja to je dosta rijetko (albinizacija - potuni nestanak klorofila, biljke pobijele, kod itarica). Izvanredan primjer djelomine promjene boje je nasljedna panaira ili nezarazni mozaik. Panaira je esta kod ukrasnog bilja, drvea, grmlja i trava, a pod panairom se podrazumjeva arolikost lia pri emu se osim zelene javljaju i druge boje (najee bijela i uta) i boje su meusobno otro odjeljene jedna od druge. Djelomine promjene boje esto su posljedica zaraze virusima, kada su uoljive promjene boje lista u vidu razliitih svijetlo zelenih, tamno zelenih i ukastih pjega nepravilnog oblika. Razlikujemo nekoliko vrsta mozaika: prstenasti mozaik - klorotine pjege na liu su okruglastog oblika poput pestena, pri emu je unutarnji dio prstena zelene boje kao i preostali dio lista ( arka ljive, prstenasti mozaik kruaka aucuba mozaik - mozaine pjege su vee, manje ili vie otro odjeljene od ostale zelene boje lista (aucuba mozaik krumpira); ako su pjege vee i pokrivaju vei dio lisne povrine radi se o calico mozaiku (calico virus breskve) prugasti mozaik - mozaine pjege se ire u vidu svjetlozelenih pruga du ila mozaik ila - uz glavne ile je svjetlozeleno ili tamno obojeno tkivo meuilni mozaik - izmeu ila je uoljiv mozaini simptom

Pjegavost je mjestimina ograniena promjena boje na bilo kojem organu biljke (list, grana, cvijet, plod i dr.). Pjege su vrlo razliite po veliini, obliku i rasporedu. Uzroci pjega mogu biti abiotske i biotske prirode. Suha pjegavost moe nastati uslijed tue. Te su pjege u poetku svjetlije, a kasnije potamne. Sunana pale najee nastaje u plastenikom i staklenikom nainu proizvodnje. Na pr. na plodovima jabuke sunana pale javiti e se na onoj strani koja je neposredno izloena sunevim zrakama. I neki pesticidi izazivaju pale u obliku suhe pjegavosti (fitotoksinost sredstava). Suha pjegavost moe nastati i kao posljedica napada nekih gljiva (Mycosphaerella sentina uzronik sive pjegavosti lia kruaka; Phyllosticta prunicola - siva pjegavost lista ljive). Ove su pjege obino otro odjeljene od zdravog dijela lista. Palei su pjegavosti s dubokim razaranjem biljnog tkiva, pri emu na razliitim organima nastaju ulegnute pjege (rodovi Colletotrichum, Ascochyta, Gleosporium; Erwinia amylovora). Ovdje pripadaju i palei kore koje mogu nastati kao posljedica abiotskih (smrzavanje) i biotskih faktora (rak kore jabuka - Nectria galligena).

Krastavost je takav tip pjegavosti gdje su pjege u obliku krasta. Ovaj tip simptoma mogu izazvati gljive (Venturia inaequalis - krastavost jabuka), bakterije (Strptomyces scabies krastavost krumpira) i virusi (Psorosis virus na citrusima). Unutarnje suhe pjegavosti nastaju unutar tkiva plodova, lukovica ili gomolja, a sastoje se od suhog stanija unutar zdravog tkiva. One mogu biti nezarazne (uzrok su abiotski imbenici) ili zarazne (uzrok su biotski imbenici, najee virusi). Primjer nezaraznih unutarnjih suhih pjega je "crno srce gomolja krumpira" koje nastaje kao posljedica djelovanja visokih temperatura ili uslijed nedostatka kalija. 3. Nekroza je est simptom za koji je karakteristino prestanak funkcije i odumiranje tkiva. Nekrozi esto prethode neki drugi simptomi (promjena boje, pjegavost), a sam proces nekroze je esto veoma brz. Uzronici nekroza mogu biti gljive i virusi, a dijele se na: nekroze na listu - Plasmopara viticola (uzronik plamenjae vinove loze) nekroze na stabljici - najee se javljaju u obliku crtica (Solanum virus 2 na krumpiru) nekroze vrha (top necrosis) - nekroze najmlaih dijelova biljaka ("vrhova"); aucuba virus krumpira na paprici nekroze u plodu ili sjemenu - arka ljive (nekroza u mesu ploda)

4. Gnjiloa ili trule je razaranje ivog tkiva izazvano bakterijama ili, rjee, gljivama. Do trulei dolazi zbog razgradnje staninih opni i sredinjih lamela pri emu stanice gube oblik i funkciju. Razlikujemo suhu i mokru trule to ovisi o prisutnosti vode. Mokra trule svojstvena je za organe s mnogo vode (plodovi, gomolji, lukovice), a esto se pojavljuje na uskladitenim proizvodima (Botrytis cinerea na jagodama, Sclerotinia vrste na mrkvi i dr.). 5. Morfoloke promjene mogu biti izazvane biotskim i abiotskim uzronicima. One su ponekada karakteristian simptom za odreene bolesti pa slue u dijagnostike svrhe. Na pr. kovravost lista breskve (uzronik Taphrina deformans) je posljedica hipertrofije (mnogostruko poveanje volumena zaraenih stanica) Kod raka krumpira (Synchitrium endobioticum) postanak tumorastih tvorevina je posljedica hipertrofije i hiperplazije (ubrzano dijeljenje stanica, poveanje njihova broja) stanica. Hipoplazija je pojava usporene diobe stanica, odnosno smanjivanja njihovog broja. Nanizam (patuljavost) i gigantizam (divovski rast) takoer su oblik morfolokih promjena. Blastomanija ("vilin grm", "vjetiina metla") je promjena oblika dijelova grana. Na takovim granama uoavamo gusto zbijene mnogobrojne grane koje preteito imaju uspravan rast (metla). Te grane vrlo rano u proljee prolistavaju brojnim sitnijim listovima, ali ne cvatu ili cvatu vrlo malo. Pojava blastomanije moe se uoiti na trenjama i vinjama (Taphrina cerasi) i ljivama (Taphrina insititiae). U morfoloke promjene pripadaju i virescencija (cvijet uslijed zaraze virusom pozeleni), proliferacija (proraivanje cvijeta u stabljiku ili list), nitavost lista (od plojke ostaje samo glavna ila ili uski dio plojke uz glavnu ilu), novotvorevine (ike, gale, cecidije - nastajanje izraslina uslijed podraaja stranog organizma). 6. Rane su pasivno nastale ozljede koje su vezane za razdvajanje ili gubitak tkiva i ujedno za stvaranje kalusa (regeneracija tkiva). Rane nastaju uslijed djelovanja tue, zime, munja, djelovanja insekata ili drugih ivotinja i slino. 7. Izluivanje sluzi i smole je posljedica patolokih procesa u unutranjim tkivima. Izluivanje smole je est sluaj kod kotiavog voa. Na ranama drvea esto dolazi do izluivanja sluzi u kojoj se nalaze bakterije.

8. Prisutnost parazita na biljci kao simptom bolesti. Na pr. pepelnica na liu jabuke ili vinove loze stvara stvara bjeliaste prevlake od micelija i spora koje se lako uoavaju. Bolesti bez simptoma Simptomi kao vidljivi znak bolesti biljaka mogu po svojoj jaini varirati od vrlo slabih do jakih, ali ponekada mogu i potpuno izostati. Tako je na pr. krumpir sorte Erstling 100% zaraen virusom mozaika (Solanum virus 1), ali nikada nema znakova bolesti. Uzrok bolesti bez simptoma mogu biti: apatogen uzronik (uzronik bolesti je slabo patogen i njegovo prisustvo ne izaziva reagiranje domaina) tolerantan (otporan) domain (domain ima nasljednu ili steenu toleranciju, odnosno tolerantan je na napad parazita i ne reagira na njegovu prisutnost)

Zaraze bez simptoma nazivaju se latentne zaraze. Latentnost moe biti faza u razvoju bolesti ili samostalan proces razvoja bolesti. Ukoliko simptomi izostanu zbog nekih vanjskih imbenika kaemo da su maskirani. ZARAZA U BILJNOJ PATOLOGIJI Da bi se ostvarila neka zaraza mora biti ispunjeno pet uvjeta: 1. Izvor zaraze 2. Nain prenoenja parazita (putevi irenja parazita) 3. Ulazna mjesta u organizam 4. Sposobnost parazita da izvri zarazu 5. Sposobnost domaina da primi parazita

Izvor zaraze Kao izvor zaraze javljaju se: 1. Zaraeni domain Zaraeni domain moe biti sa ili bez simptoma. Tako je Solanum nigrum izvor zaraze za mnoge viroze krumpira, ali sam ne pokazuje nikakve vidljive znakove bolesti. Brojni korovi, posebice viegodinji, znaajan su izvor razliitih virusa, ali i bakterija i gljiva, a najee sami nemaju simptoma. Mnoge trave ili samonikla penica izvor su zaraze za Erysiphe graminis tritici - pepelnica penice. Krastavost kruke (Venturia pirina) odrava se u zaraenim granicama. 2. Saprofitski razvojni stadij Razlikujemo dva saprofitska stadija: saprofitski razvoj na povrini budueg domaina (Taphrina deformans - uzronik kovravosti lista breskve - parazitira na listu breskve kojeg moe zaraziti dok je jo sasvim mlad. Ljeti se pod kutikulom stvaraju askusi i askospore koje vjetar raznosi po

kronji breskve, dolaze na pupove i zadravaju se na ljuskama. Prokliju u micelij na kojem se stvaraju konidije koje ovdje ive saprofitski. U proljee kada se pupovi otvore konidije prokliju u micelij koji prelazi na parazitski nain ivota). u tlu (uzronik patolokog polijeganja itarica - Gaeumannomyces graminis - odravaju se u tlu na zaraenim biljnim ostacima i viegodinji su izvor zaraze za slijedeu kulturu. U tlu se na biljnim ostacima odravaju i brojne druge gljive kao na pr. Fusarium moniliforme, Fusarium graminearum, Rhizoctonia solani, Pythium de baryanum i dr.)

3. Trajne spore i slina stanja U fitopatologiji jedino gljive imaju trajne spore i slina stanja, a njihov morfoloki oblik zavisi o vrsti gljive. Kod gljiva iz pododjela Mastigomycotina, razreda Oomycetes trajne spore koje nastaju kao produkt spolnog razmnoavanja su oospore. Kod gljiva iz pododjela Basidiomycotina, reda Ustilaginales (snijeti) trajne spore su hlamidospore, a kod reda Uredinales (hre) su teleutopore. U ovu grupu pripadaju i plodonosna tijela nastala spolnim putem (apoteciji - zdjeliastog oblika; periteciji - vrastog oblika i kleistoteciji ili kleistokarpi - okruglog oblika) i nespolnim putem (piknidi - vrastog oblika i acervuli - zdjeliastog oblika). Ovdje takoer ubrajamo i tvorevine micelije kao to su sklerocije i geme. Putevi irenja parazita Da bi bolest uope nastala patogeni organizam mora, na neki nain, dospjeti do potencijalne biljke domaina, ili barem u njezinu neposrednu blizinu. U osnovi postoje dva naina irenja parazita: direktno (s biljke na biljku) i indirektno (putem odreenog prenosioca - vektora). Direktni nain irenja uzronika bolesti moe biti: germinativnim dijelovima - potomstvo bolesne biljke-majke, a to je sjeme u najirem smislu, biva neposredno zaraeno. Sjemenom se naroito prenosi virusi porodica Solanaceae, Rosaceae, Poaceae i Leguminosae. U praksi su posebno znaajni sluajevi pranih snijeti penice i jema gdje biljka-majka nije bolesna, ali na njoj dolazi do zaraze zrna (sjemena) koje slijedee godine daje zaraenu biljku na kojoj e itav klas biti pretvoren u crnu prakast masu hlamidospora. vegetativnim dijelovima - u prirodi, ali i u praksi mnoge se biljke razmnoavaju vegetativnim dijelovima kao to su reznice, podanci, vrijee, gomolji i dr. Gotovo da nema biljke koja se moe razmnoavati vegetativnim dijelovima, a da se na taj nain ne prenosi i neki uzronik bolesti (najee virusi, rjee bakterije i gljive). Bolesti se mogu prenositi i zakorjenjivanjem listova to se esto koristi u cvjearstvu. Plemkama vinove loze prenosi se gljivina bolest crna pjegavost (uzronik Phomopsis viticola), a na taj nain se prenose i brojne viroze vinove loze. prijenos kontaminacijom (adherentno) - to je prijenos sjemenom ili vegetativnim dijelovima, ali oni nisu zaraeni ve samo predstavljaju "transportno sredstvo". To znai da se uzronik nalazi na povrini, a da do zaraze moe, ali i ne mora doi. Tipian je primjer smrdljiva snijet penice (Tilletia tritici) koja se prenosi kontaminiranim ("zaprljanim") sjemenom. Hlamidospore se na nalaze na zrnu i kada takvo zrno posijemo spore kliju istovremeno s biljkom. Micelija mora prorasti meristem klijanca da bi se ostvarila zaraza. Ukoliko do prorastanja meristema ne doe nema ni zaraze.

Indirektno irenje parazita moe biti: autonomno - paraziti imaju pokretne spore ili se sami kreu. Samo mali broj uzronika biljnih bolesti ima prostorno vrlo ogranienu mogunost kretanja zoosporama (karakteristino za nie gljive, za gibanje zoospora potrebna je voda kroz koju se zoospore aktivno kreu pomou treplji ili flagela). Udaljenosti koje zoospore mogu prijei su vrlo male. anemochoria - prenoenje i irenje uzronika bolesti pomou vjetra. To je najznaajniji nain irenja parazita, posebice gljiva. Spore jednostavno mogu biti zahvaene zranim strujama, podignute u zrak i preneene na neko vie ili manje udaljeno mjesto (biljku). To je pasivno irenje vjetrom. Velik broj gljiva ima razliite mehanizme koji omoguuju aktivno izbacivanje spora u zrak, gdje ih zrane struje zahvate i prenose do potencijalne biljke domaina. Takav aktivan nain irenja spora ima na pr. Venturia inaequalis (uzronik krastavosti jabuka). Spore razliitih gljiva mogu, zahvaene zranim strujama, biti prenesene i na vrlo velike udaljenosti (deseci kilometara), ali je uvijek vano znati da li one tijekom tog prijenosa zadravaju svoju klijavost. Ukoliko klijavost gube takav prijenos spora za nas nije znaajan. hidrochoria - prenoenje parazita vodom. Prijenos moe biti tekuom vodom na povrini ili vodom koja se u tlu pasivno giba kapilarama tla. Ovaj nain irenja parazita posebno je znaajan kod kultura koje su stalno ili povremeno pod vodom (ria). Kod voaka kada pada kia ona se cijedi niz lie i granje i na taj nain nosi sa sobom bakterije iz eksudata ili spore gljiva. Zbog toga je za neke bolesti karakteristino da se bolest uvijek jae javlja u donjem dijelu kronje (Clasterosporium carpophylum - uzronik upljikavosti kotunjiavog voa; Taphrina deformans - uzronik kovravosti lia breskve). zoochoria - je irenje uzronika bolesti pomou ivotinja. Ovce i divlja mogu nositi spore na svom tijelu (dlaci, krznu, vuni). Takav je prijenos posve sluajan (pasivan). Mnoge ptice na perju, nogama i kljunu prenose uzronike bolesti na velike udaljenosti. Brojni insekti (ose, pele) koji posjeuju biljke u vrijeme njihove cvatnje i na na njima se hrane takoer prenose spore razliitih gljiva (konidije Claviceps purpurea - uzronik glavnice rai - nalaze se u slatkastoj, gustoj tekuini koja se naziva medna rosa, a kojom se zbog okusa hrane insekti). Uzronike bolesti prenose i insekti koje imaju usni ustroj za bodenje i sisanje (lisne ui), kao i neke vrste nematoda. antropochoria - je irenje uzronika bolesti djelovanjem samog ovjeka, prije svega razliitim alatima, oruima i strojevima koji su sastavni dio biljne proizvodnje. Pri rezidbi kruaka prenosi se Erwinia amylovora na jabukama i krukama ili Pseudomonas savastanoi na maslinama. Kupnjom zaraenog sjemena, sadnica, gomolja i reznica bolesti se mogu prenijeti u udaljene krajeve gdje tih bolesti do tada nije bilo (karantenske bolesti). Erwinia amylovora je u SAD poznata ve 200 godina. Od tamo je sadnicama prenesena na Novi Zeland, a od tamo, takoer sadnicama, u Englesku. fitochoria - prenoenje uzronika bolesti biljkama. U prirodi to nije est sluaj, a interesantan je primjer vilina kosica koja parazitira djetelinu i lucernu i moe razliite viruse prenosti s biljke na biljku.

Abiotski uzronici bolesti Bolesti koje izazivaju abiotski uzronici nazivaju se fizioloke ili funkcionalne bolesti. Ovdje ubrajamo sve poeremeaje koji nastaju uslijed edfskih i klimatskih faktora, otrovnih plinova, kemijske ozljede i slino. 1. Manjak ili suviak hranjiva u tlu Za optimalan rast i razvoj biljaka vana je uravnoteena ishrana. Nedostatak ili, rjee, suviak hranjivih tvari mogu dovesti do funkcionalnih promjena, odnosno do promjena koje nastaju u fiziolokim procesima koji se onda manifestiraju kao bolest. Viak duika uzrokuje bujan rast, tamnozelenu boju biljaka, produetak vegetacije, formiranje tanje epiderme i kod itarica polijeganje. Viak duika indirektno utjee na jai razvoj mnogih uzronika bolesti. Manjak duika izaziva klorotian izgled biljaka, usporen rast, opadanje lia i nii prinos. Viak fosfora u prirodi je vrlo rjedak, ali ako se pojavi izaziva fitotoksinost. Manjak izaziva crvenkastu ili purpurnu boju lia, lie je sitnije i stoji uspravno (erektivno), razvoj korijena je slabiji i smanjen je prinos. Biljke poprimaju ukoem, krut izgled. Indirektno dobra opskrbljenost fosforom poveava otpornost biljaka. Pojava suvika kalija u prirodi je rijetka. Manjak uzrokuje klorozu i nekrozu rubova lia koja se moe proiriti na itavu biljku. Lie dobiva crvenkastu boju, izboji se slabije formiraju, cvjetovi opadaju i slabiji je razvoj korjenovog sustava. Indirektno dobra opskrbljenost kalijem poveava otpornost biljaka. Manjak kalcija izaziva klorozu i izumiranje meristema, a pokatkad i itavih biljaka. Manjak eljeza se manifestira kao kloroza, to je posebno izraeno na alkalnim tlima. Kloroza se prvo javlja na najmlaem liu. Manjak cinka se manifestira kao kloroza i nekroza s otpadanjem listova (defolijacija). Kod voa je karakteristino stvaranje malih granica i sitnog lia. Pomanjkanje bora je dosta est sluaj. Kod eerne repe manjak bora izaziva "trule srca", kod celera posmeenje unutranjosti i raspucavanje stabljike, kod jabuka deformacije plodova s nekrozama mesa, kod duhana trule vrha biljke, kod masline suenje granica i stvaranje "vjetiinih metli". 2. Nedostatak ili suviak vlage u tlu Za normalan rast i razvoj biljaka potrebna je odgovarajua vlaga koja zavisi o vrsti biljke, njezinoj bujnosti, tipu tla, temperaturi i slino. Hidrofiti za svoj razvoj trebaju mnogo vode (ria), kserofiti trebaju izarzito malo vlage (sirak), a mezofiti se po svojim potrebama za vodom nalaze izmeu prethodno navedenih grupa. Viak vode ometa ili onemoguava normalno usvajanje kisika, pa uslijed toga dolazi do ugibanja biljaka. Kod mnogih biljaka uslijed dugotrajnog suvika vode dolazi do hipertrofije lenticela korijena to se uoava u obliku bjelkastih pritia. Hipertrofija lenticela omoguava laki prodor nekih parazita u korjenje. Manjak vode dovodi do opadanja turgora, venua i suenja biljaka. 3. Utjecaj visokih i niskih temperatura Za biljku mogu biti tetne i visoke i niske temperature. Ekstremno visoke temperature (4652C) dovode do ugibanja biljaka, posebice ako je sadraj vode u biljkama visok. Openito

10

moemo rei to je vei sadraj vode to je biljka osjetljivija na visoke temperature. Tako na pr. kod rajice se kao posljedica visokih temperatura iza jakih kia javlja da plod izgleda kao kuhan. Kod krumpira visoke temperature (30-40C) izazivaju pojavu "crno srce". U naim krajevima puno su ei nepovoljni utjecaji niskih temperatura kada dolazi do smrzavanja. U tom sluaju dolazi do stvaranja kristala leda u stanicama i meustaninim prostorima, a kao posljedica se javlja kidanje stanica i dehidracija protoplazme. Kod ita niske temperature uzrokuju turost klasova. Ukoliko se gomolji krumpira smrzu dobivaju zrnatu strukturu i izluuju mnogo vode. Niske temperature kod skladitenja gomolja krumpira, ali vie od 0C (do 5C) uzrok su pojave tzv. slatkog krumpira. 4. Nedostatak svjetla Manjak svjetla dovodi do etiolacije biljaka, odnosno izduenog rasta, pri emu su klice ili biljke svjetlije boje. Takve su biljke neotporne i lako podlijeu razliitim zarazama. Pregusti sklop ima za posljedicu nedostatak svjetla zbog ega se biljke izduuju i podlijeu polijeganju (nezarazno polijeganje itarica). Prejaka svjetlost moe izazvati oegotine. 5. Otrovni plinovi U blizini industrijskih postrojenja moe doi do trovanja biljaka plinovima. Najei sluajevi oneienja zraka su od SO2 i SO3 i to u blizini talionica ruda. Simptomi bolesti najbolje se vide na vokama i umskom drveu i to kao nekroza lenticela i pui, razgradnja kloroplasta, blijeenje meuilnog prostora na liu i drugo. Otapanje navedenih plinova u vodi uzrok je pojavi tzv. kiselih kia. Praina iz tvornica cementa takoer moe uzrokovati tete na biljkama (smanjena oplodnja kod voaka). 6. Kemijske ozljede Ove ozljede nastaju neadekvatnom primjenom sredstava za zatitu bilja, to se manifestira u obliku razliitih ozljeda i oegotina (fitotoksinost). Najei razlog ovome je koritenje navedenih sredsava u veoj koliini ili koncentaraciji od propisane. UTJECAJ IMBENIKA OKOLINE NA RAZVOJ BOLESTI imbenici okoline u kojoj raste i razvija se biljka domain neprestano utjeu na razvoj bolesti. To vrijedi za mikoze i bakterioze, i neto manje za viroze. Utjecaj faktora okoline na razvoj bolesti je neprekidan, ali budui da se faktori okoline mijenjaju, razliitog je intenziteta i znaenja. Taj je utjecaj toliko znaajan da se esto, ako su uvjeti okoline nepovoljni, bolest ni ne razvije iako su prisutni i patogeni organizam i biljka domain. Tako su na pr. vrlo rijetke godine u kojima se javi jak napad i plamenjae (Plasmopara viticola) i pepelnice (Uncinula necator) vinove loze. To je stoga to za razvoj plamenjae treba izrazito vlana godina, a za razvoj pepelnice godina sa znatno manje vlage. Svi uzronici bolesti se obzirom na zahtjeve prema imbenicima okoline dijele u dvije grupe: 1. EURIEZIJA - paraziti imaju male zahtjeve prema imbenicima okoline (temperatura, relativna vlaga zraka), odnosno razvijaju se u irokom ekolokom podruju 2. STENEZIJA - paraziti imaju vrlo usko podruje razvoja, odnosno paraziti imaju vrlo specifine uvjete razvoja Vlaga je jedan od primarnih imbenika za klijanje spora, infekciju i razvoj parazita kako za aerogene (uzronici bolesti koji se ire zrakom) tako i za chtonogene uzronike bolesti (uzronici koji ive u tlu). Za aerogene uzronike vana je slobodna voda ili relativna vlaga zraka, a za chtonogene koliina vode u tlu. Za klijanje spora jedan od presudnih imbenika je relativna vlaga zraka koja ima svoj minimum, optimum i maksimum. Na klijavost spora 11

utjecaj imaju i drugi imbenici kao to je starost spora, temperatura, supstrat i drugo, kao i meusobni odnos pojedinih imbenika. To znai da djelovanje jednog imbenika, u ovom sluaju vlage, nikada ne moemo promatrati izolirano od drugih. Utjecaj vlage zraka i supstrata na klijavost spora prikazana je na primjeru pepelnice rua (Sphaerotheca pannosa var. rosae). Na predmetnom stakalcu rel. vlaga zraka % 99 98 97 94 klijavost % 97,8 90,4 88,4 2,8 Na listu rue rel. vlaga zraka % 95-98 85-89 45-51 22-24 klijavost % 99,2 82,0 50,3 37,5

Oigledno je da spore pepelnice rue imaju znaajno bolju klijavost na svom prirodnom supstratu (list rue) i pri vrlo niskoj relativnoj vlazi zraka (22-24%), u odnosu na predmetno stakalce kao supstrat. Kod mnogih zemljinih parazita visok sadraj vode u tlu moe biti negativan, jer su svi uzronici bolesti aerobni, znai za svoj razvoj trebaju kisik. Prevelik sadraj vode u tlu ima za posljedicu istiskivanje kisika iz pora tla. Izuzetak su zoospore i bakterije koje se kreu pomou bieva ili flagela i kojima je voda uvjet pokretanja. Temperatura okoline, prije svega zraka, a manje tla, stalno se mijenja i znaajno utjee na razvoj bolesti biljaka. Nema apsolutnih vrijednosti o utjecaju temperature, jer to ovisi o starosti spora, sadraju vode u sporama i okolini, pH i slino). Temperatura moe biti minimalna, optimalna i maksimalna. Na minimalnoj temperaturi zapoinje razvoja parazita, odnosno klijanje spora. Ta je temperatura razliita za razliite uzronike bolesti. Smrdljiva snijet penice (Tilletia tritici) Smea hra penice (Puccinia recondita) Plamenjaa duhana (Peronospora tabacina) Snijet luka (Urocystis cepulae) Plamenjaa vinove loze (Plasmopara viticola) - konidije Plamenjaa vinove loze (Plasmopara viticola) - oospore Prema optimalnoj temperaturi - kriofilne - mezofilne - polutermofilne - termofilne <15C 15-25C 25-30C >30C paraziti se dijele na: 0,5-2C 2-3C 2C 9C 5C 11C

Optimalna temperatura za klijanje konidija plamenjae vinove loze je 22C, a za oospore 23C. Maksimalna temperatura za klijanje i konidija i oospora je 32C. Konidije upljikavosti lia kotiavog voa (Clasterosporium carpophilum) su termiki indiferentne i kliju na temperaturama izmeu 9 i 27C.

12

Optimalna temperatura za kijanje spora nije i optimum za ostale stadije patogeneze, jer to ovisi o vie imbenika. Visoke ljetne temperature utjeu na slabiji razvoj plamenjae vinove loze. Pri temperaturama viim od 24C dolazi do ugibanja micelija unutar napadnutih organa (tzv. abortivna infekcija). Maksimalna temperatura je termika toka (najvia) za klijanje spora, infekciju i drugo, ali nije termika granica ubijanja. PATOGENEZA (nastanak i tijek bolesti) Infekcija je prodor parazita u domaina i to je prva faza patogeneze. Vrijeme infekcije razliitog je trajanja za pojedine bolesti. Tako na primjer uredospore u kapi vode moraju biti barem 3 sata na listu penice da bi dolo do infekcije. Inkubacija je vrijeme od infekcije do pojave prvih simptoma i predstavlja drugu etapu patogeneze. Trajanje inkubacije je razliito i ovisi o veem broju imbenika. Obino se uzima da inkubacija traje 7 do 14 dana. Kod nekih virusa inkubacija traje 1-2 dana. Za razliku od toga kod nekih uzronika bolesti inkubacija traje vie mjeseci, pa i godina. Za to vrijeme u biljci se deavaju razliiti patofizioloki procesi i promjene koji rezultiraju pojavom simptoma na biljci-domainu. Fruktifikacija je trei stupanj patogeneze. To je vremenski period od uspostavljanja kontakta izmeu parazita i stanica domaina (infekcije) pa do pojave organa za razmnoavanje tog parazita. Kod virusa fruktifikacija nije vidljiva, zapravo je u pravom smislu te rijei niti nema. U prosjeku fruktifikacija traje 1-2 dana dulje od inkubacije. To je sluaj na pr. kod plamenjae vinove loze (Plasmopara viticola). Kod krastavosti jabuka (Venturia inaequalis) taj period je dui i slijedi 3-4 dana iza inkubacije. Numeriki prag infekcije. Kod nekih gljiva infekcija moe nastupiti ukoliko je prisutna samo jedna spora (hre, pepelnice), posebice ako je rije o osjetljivom domainu. Kod drugih gljiva i bakterija infekciju ne moe ostvariti jedna spora nego ih mora biti vie. Tako je na pr. kod raka krumpira (Synchytrium endobioticum) potrebno minimalno 200 zimskih zoosporangija u 1 gramu tla da bi dolo do zaraze. To znai da je za zarazu potrebno minimalno 20000 spora. Kod tolerantnih sorata na neku bolest uvijek je potreban znatno vei broj spora da bi se ostvarila zaraza nego kod osjetljive sorte. Gustina spora nekog parazita na biljci domainu je jaina infekcije, a moe biti minimalna, optimalna i maksimalna. Minimalna gustina spora uzronika bolesti neophodna za nastanak bolesti naziva se numeriki prag infekcije. Da bi do zaraze zaista dolo izmeu parazita i njegovog domaina mora postojati odreeni afinitet, odnosno odgovarajua privlanost ili tropizam. To znai da spora nekog uzronika bolesti ne moe pasti na bilo koju biljku i izazvati pojavu bolesti. Spora moe proklijati, ukoliko su vanjski uvjeti povoljni, ali nee izazvati bolest. Agresivnost ili agresivitet je sposobnost nekog parazita da napadne biljku (izvri infekciju), da se iz biljnog stanija hrani i u tom staniju razmnoava. Patogenost ili patogenitet je sposobnost parazita da u domainu izazove bolest.

13

SPECIJALIZACIJA PARAZITA Vrsta ili species predstavlja skup individua koje su u grai i fiziolokim procesima u bit iste, a od drugih vrsta se razlikuju po morfologiji, fiziologiji i embriologiji. Ipak, vrsta nije skup potpuno identinih jedinki (morfoloki, fizioloki, genetiki). Fizioloke razlike koje postoje kod individua unutar jedne vrste je temelj specijalizacije, u naem sluaju specijalizacije parazita. Zbog postojanja fiziolokih razliitosti kod biljaka kao domaina i paraziti su se specijalizirali za odreene domaine biljke. To znai da su se paraziti vremenom prilagodili (specijalizirali) se tu hrane iz stanija odreene biljke, da se tu razmnoavaju i drugo. Eriksson (1894.) je prouavajui crnu itnu hru utvrdio njezinu specijalizaciju za pojedine kulture i uveo naziv formae specialis. Tako Puccinia graminis f. sp. tritici parazitira penicu i neke trave, a Puccinia graminis f. sp. secalis parazitira na rai i nekim travama, ali ne na onim na kojim parazitira forma tritici. Specijalizacija je posebno izraena kod obligatnih parazita, ali je poznata i kod fakultativnih parazita (na primjer brojne f. sp. Vrste Fusarium oxysporum). Unutar formi specialis postoji daljnja specijalizacija kada neki parazit napada samo neke sorte ili hibride. To su fizioloke rase ili patotipovi. Oni se obiljeavaju brojevima (na primjer P. graminis f. sp. Tritici patotip 11). Kod vrste P. graminis f. sp. Poznato je oko 300 patotipova. Jo uu specijalizaciju predstavljaju biotipovi. Genetiki gledano to su iste linije i koristimo ih za izuavanje patogenosti. EPIDEMIOLOGIJA Epidemiologija je znanost koja se bavi naglom pojavom neke bolesti na velikom broju individua i na irokom prostoru. U naem sluaju moe se koristiti i naziv epifitocija jer se radi o masovnoj pojavi bolesti na biljkama. Pojava bolesti moe biti sporadina i epidemija. Epidemija moe biti ciklina, endemija, pandemija, progresivna ili tardivna, godinja i viegodinja. Uzroci zbog koji nastaje epidemija su mnogobrojni i moraju biti istovremeno na strani domaina, na strani parazita i moraju biti povoljni ekoloki uvjeti. 1. Uvjeti na strani domaina: masovna rairenost osjetljivog domaina (osjetljive sorte i hibridi), poveanje osjetljivosti domaina (smanjenje vitalnosti usljed nedovoljne ishrane, visoke ili niske temperature, sue i dr.) i prisutnost prijelaznog domaina kod heterecijskih hra 2. Uvjeti na strani parazita: prisutnost agresivnog uzronika bolesti, velika reproduktivna sposobnost parazita, lagano prenoenje (anemochoria), mali zahtjevi prema okolinim imbenicima (euriezija) 3. Ekoloki uvjeti: povoljna vlanost i temperatura imbenici koji uvjetuju prestanak epidemije: klimatski uvjeti opadanje agresivnosti uzronika kemijske i druge mjere borbe otporne sorte i hibridi.

14

PROGNOZA POJAVE BILJNIH BOLESTI Zadaa prognoze je na vrijeme predvidjeti pojavu bolesti kako bi se pravovremeno pristupilo provoenju odgovarajuih mjera suzbijanja. Prognoza se temelji na poznavanju biologije i ekologije uzronika bolesti. U prognozi pojave biljnih bolesti ponekada se koriste indirektne metode. Tako se na primjer kod viroza iji vektori su lisne ui prati njihova pojava i let to predstavlja indikator za prognozu. U tim sluajevima ne suzbijamo uzronika bolesti ve se suzbija vektor. Intenzitet bolesti u jednoj godini ponekada moe biti indikator za prognozu intenziteta u drugoj godini. Treba imati na umu da iznenadni poremeaji u klimi oteavaju davanje prognoze. Razraene su i poznate slijedee prognoze: 1. antiperonosporna sluba predvia pojavu plamenjae vinove loze (Plasmopara viticola) 2. antifitoftorna sluba predvia pojavu plamenjae krumpira (Phytophtora infestans) 3. anticerkosporna sluba predvia pojavu pjegavosti lia eerne repe (Cercospora beticola) Veina modela prognoze plamenjae krumpira temelji se na praenju klimatskih prilika (visoka relativna vlaga zraka, duina vlaenja lista, temperature) i stadiju razvoja odnosno osjetljivosti usjeva. Tako na pr. Winstel (1992.) pri uskom plodoredu predvia pojavu plamenjae ako su ispunjeni slijedei uvjeti: 1. za zarazu krumpira (temperatura zraka >=10C uz relativnu vlagu zraka >=90% tijekom >=10 sati) 2. za rast patogena (najmanje 24 sata, ali ne vie od 10 dana moraju uslijediti dva uzastopna dana s maksimalnim dnevnim temperaturama 23-30C nakon to su stvoreni uvjeti za zarazu) Samo jedna, odnosno prva zatita ne osigurava uspjeh u zatiti od plamenjae krumpira stoga postoje modeli za odreivanje narednih tretmana. Ti se modeli prvenstveno temelje na broju kinih dana nakon prvog tretiranja, relativnoj vlazi zraka i osjetljivosti sorata. Moemo zakljuiti da uspjenu prognozu i signalizaciju optimalnih rokova suzbijanja plamenjae krumpira omoguuju mjerenja od nicanja krumpira i to za: dnevne oborine, broj dana s oborinama >18 mm, desetodnevnim oborinama >=30 mm, broj sati s relativnom vlagom >=90%, temperature kroz razdoblje s relativnom vlagom >=90%, dane s prosjenom relativnom vlagom >84%, dane s prosjenom relativnom vlagom >60%, vrijeme zadravanja vlage na liu (jaa rosa, magla, oborine) i minimalne i maksimalne dnevne temperature.

15

NAINI BORBE PROTIV BILJNIH BOLESTI Biljna karantena Biljna karantena pripada grupi tzv. administrativnih mjera protiv uzronika biljnih bolesti. To znai da se odgovarajuim propisima nastoji smanjiti mogunost irenja parazita. Rije karantena potjee iz francuskog jezika, a "quarante" znai 40. Naime, da bi se stanovnitvo zatitilo od smrtonosnih zaraznih bolesti mnoge europske zemlje ve su u srednjem vijeku uvele karantenu. Brodovi koji su se vraali iz dalekih zemalja ostajali bi ukotvljeni izvan luka kako bi se tijekom 40 dana pouzdano utvrdilo da na brodu meu posadom i putnicima nema bolesnih. U nas je propise o karanteni uvela Dubrovaka Republika. Danas je karantena poznata u humanoj, veterinarskoj i biljnoj medicini. Trgovina biljem, posebice sjemenom i sadnim materijalom uvjetovala je irenje mnogih vanih i opasnih biljnih bolesti, odnosno biljnih nametnika openito. Na primjer: utica eerne repe prenesena je iz Francuske u Njemaku (1935.), Poljsku (1937.), Maarsku (1952.), u bivu Jugoslaviju (1952.). Plamenjaa vinove loze prenesena je iz Amerike u Europu (1878.), nizozemska bolest brijesta iz Europe u SAD (1930.). U najnovije vrijeme iz sjeverne Amerike preko Novog Zelanda u Englesku je dospjela bekterijska plamenjaa jabuka i kruaka. Takvih primjera je mnogo. Fitosanitetska sluba treba sprijeiti ili barem usporiti unoenje i irenje novih bolesti. Ova sluba ima zadatak provoenja fitosanitetske kontrole pri uvozu, izvozu i provozu biljaka, biljnih dijelova i njihovih organa za reprodukciju. Svaka poiljka mora biti praena Fitopatolokim certifikatom koji izdaju struni organi karantenske (fitosanitetske) slube. Ovim dokumentom se utvruje da biljke ili biljni materijal nisu zaraeni biljnim nametnicima (uzronici bolesti, tetoinje i korovi) s karantenske liste A. Karantenska lista A sadri popis svih nametnika koji u nekoj zemlji nisu utveni, a postoji domain (kultura) koju bi nametnik mogao zaraziti (napasti) i tako se u novoj "domovini" rairiti i odrati. Drave takoer izrauju karantensku listu B, a to je popis biljnih nametnika kojih u nekoj zemlji ima, ali je areal njihove rasprostranjenosti ogranien ili se javljaju povremeno i u slabom intenzitetu. Meutim, ako bi se dodatno unosili mogli bi se jako proiriti izazivajui velike tete. Svi nametnici sa liste B su ekonomski veoma tetni. Na 9. meunarodnoj konferenciji o zatiti bilja i biljnoj karanteni u Moskvi (1958.) predloeno je i meunarodno prihvaeno to sve obuhvaa biljno-karantenska sluba, te su u svezi zakljuaka konferencije usvojeni odgovarajui zakonski propisi u svim zemljama. U grupu administrativnih mjera mogu se ubrojiti IPS (izvjetajno prognozna sluba) i Obavezni pregled sjemenskih usjeva, rasadnika i drugog materijala namjenjenog reprodukciji. Agrotehnike mjere borbe Sve one mjere koje predstavljaju redovitu agrotehniku pri uzgoju nekog bilja (kultura) mogu znaajno utjecati na smanjenje zaraze s odreenim uzronikom bolesti. Tu izmeu ostaloga ubrajamo: 1. sjetva ili uzgoj otpornih sorata ili hibrida - to nije najjeftinija mjera, ali je daleko najuinkovitija. Meutim, mora se znati da niti jedna sorta ne moe biti otporna na sve uzronike bolesti, stoga se odabiru one koje su otporne prema najvanijim parazitima.

16

2. uporaba zdravog sjemena i sadnog materijala - s obzirom da se veliki broj znaajnih uzronika bolesti prenosi materijalom za reprodukciju od iznimnog je znaaja sijati (saditi) zdravo sjeme. 3. pravilna plodosmjena - jedan parazit moe napadati vie biljnih vrsta (kultura), pa je vano da u plodosmjeni jedna iza druge ne dolaze kulture koje imaju zajednike parazite (penica i kukuruz, suncokret i soja). 4. pravilna gnojidba - prije svega utjee na pravilan rast i razvoj biljaka, a takve biljke su otpornije na napad parazita. U nekim sluajevima nedostatak odreenih hranjiva moe dovesti do tzv. fiziolokih bolesti (na pr. manjak bora kod eerne repe). 5. duboko zaoravanje bolesnih biljnih ostataka - na zaraenim biljnim dijelovima prezimljuju (odravaju se) mnogi uzronici bolesti. Kada se oni unesu duboko u tlo dolaze u kompeticiju (borbu) sa zemljinim gljivicama i bakterijama i u borbi za isti izvor hrane (biljni ostaci) esto su manje uspjeni i propadaju. 6. vrijeme sjetve, etve, berbe - vanije je kod ratarskih i povrtlarskih kultura, nego u vinogradarstvu i voarstvu. 7. smanjenje suvine vlanosti - kako je vlanost jedan od bitnih preduvjeta za zarazu, suvinu vlanost treba smanjiti odvodnjom, drenaom, meurednim razmakom, razmakom izmeu biljaka (stabala) u redu, sjetvom odnosno sadnjom u pravcu puhanja dominantnih vjetrova. Mehanike mjere borbe 1. odsjecanje, upanje, iznoenje iz polja, nasada, vonjaka i sl. bolesnih biljaka ili biljnih dijelova da ne bi postali izvor zaraze za zdrave biljke. 2. unitavanje biljnih organa u kojima parazit prezimljuje, na pr. iz vonjaka treba iznijeti sve zaraeno lie nakon prekida vegetacije i zakopati ga ili spaliti. 3. uklanjanje samih parazita, na pr. neke gljive trulenice debla na bolesnom drveu stvaraju svoja plodita koja treba odrezati, a ranu premazati voarskim voskom. Fizike mjere borbe Pod ovime se podrazumjeva primjena poveane temperature za suzbijanje uzronika bolesti, a to se zove termoterapija. Ona se moe koristiti za: 1. dezinfekciju tla - tlo se zagrijava vodenom parom kroz sustav cijevi do 80C. To je ekoloki veoma povoljna dezinfekcija i djelotvorna je i protiv uzronika bolesti i protiv zemljinih tetoinja i korova. Nedostatak je visoka cijena energenata. 2. dezinfekcija sjemena - danas se ne koristi jer ima niz tehnikih nedostataka i skupa je. 3. dezinfekcija reznica, sadnica - potapanjem u toplu vodu kroz odreeno vrijeme, a to zavisi od vrste biljnog materijala i vrste, tako se iz soja virusa dobija bezvirusni materijal (tzv. virus free). Ovom mjerom mogu se inaktivirati samo termolabilni virusi.

17

Kemijska sredstva - pesticidi U osnovi pesticidi se dijele na sredstva za zatitu bilja, sredstva za suzbijanje nametnika na ljudima i ivotinjama i sredstva za zatitu drva i tekstila. Kako su sredstva za zatitu bilja najbrojnija esto se naziv "pesticidi" odnosi na njih. Fungicidi se mogu podijeliti na vie naina: 1. Prema kemijskom sastavu - anorganski - organski 2. Prema mjestu primjene: za tretiranje sjemena, paraziti se nalaze na povrini sjemena za tretiranja tla i podzemnih organa biljaka, kada se paraziti nalaze u tlu za tretiranje nadzemnih dijelova biljaka, kada se paraziti prenose zranim strujama i kiom te tako dospjevaju na nadzemne organe biljke preventivni, protektivni, odnosno fungicidi s povrinskim djelovanjem su razliiti nazivi za grupu fungicida koji imaju za cilj sprjeavanje nastanka zaraze. To znai da moraju biti upotrijebljeni prije nego do zaraze doe, jer oni djeluju "preventivno" i ne mogu "lijeiti" ve bolesne biljke. Osnova za njihovu primjenu je poznavanje biologije uzronika bolesti, prognozna sluba i praenje klimatskih uvjeta (meteorolokih podataka). Meutim, nesigurnost prognoze, stalne promjene vremenskih uvjeta, izloenost biljnih dijelova kii, suncu, vjetru stalno smanjuje koliinu (koncentraciju) ovih fungicida. Zbog navedenog tretiranja treba stalno ponavljati, sve dok postoji opasnost od bolesti. sistemini fungicidi su relativno novija grupa preparata, ali izuzetno dobro prihvaena od agronoma i poljoprivrednih proizvoaa. Sistemike biljke preko odreenih organa apsorbiraju (upijaju) i zatim translociraju (raznose) unutar biljke i do dijelova biljke koji nisu izravno tretirani. To znai da su sistemini fungicidi sposobni lijeiti biljku odnosno oni djeluju terapeutski. Jasno je da u vrijeme nanoenja oni djeluju i preventivno. Translokacija (raznoenje, premjetanje) fungicida je pasivnog karaktera i odvija se strujanjem soka. U prvom redu je akropetalno odnosno prema vrhu biljke, a znaajno je manje reznoenje prema osnovi biljke (korijenu), odnosno bazipetalno. Sistemine fungicide moemo dijeliti na: lokosistemini fungicidi koji u biljci djeluju samo na mjestu aplikacije, odnosno koji prodiru samo u organe biljke koji su s preparatom doli u doticaj eradikativni fungicidi zapravo su lokosistemici, a li prodiru dublje u tkivo (na pr. lista) ime dovode do jake intoksikacije uslijed ega biljni organ (list) otpada, a time je uniten i parazit pravi sistemici bivaju upijeni i translocirani kroz biljku. Pravu vrijednost pokazuju kod dubinskih zaraza sjemena, traheomikoza, ali i drugih bolesti kada paraziti prodiru duboko u tkiva, gdje su nedostupni drugim vrstama fungicida

3. Prema nainu djelovanja: -

Otrovnost fungicida Svi fungicidi su opasni kemijski spojevi ija otrovnost ovisi o vrsti spoja, ali i o dozi preparata, nainu unoenja u organizam. Prema vaeem Zakonu o otrovima (NN 27/1999.) svi otrovi svrstani su tri grupe:

18

I - najjai otrovi, natpis "vrlo jak otrov", znak T+ i mrtvaka glava II - jaki otrovi, natpis "otrov", znak T i mrtvaka glava III - slabiji otrovi, natpis "tetno za zdravlje", znak Andrijinog kria Otrovi iz I skupine ne smiju se prodavati u maloprodaji i pojedincima. Ova se sredstva prodaju samo organizacijama koje imaju zaposlenike osposobljene za njihovu primjenu. Otrovi iz II skupine mogu se prodavati u poljoprivrednim ljekarnama, ali uz propisanu evidenciju kupca. Otrovi iz III skupine smiju se prodavati u poljoprivrednim ljekarnama, ali nikada u drugim prodavaonicama. Ovoj grupi otrova pripada 80% sredstava za zatitu bilja. Pridravanje mjera opreza pri radu s pesticidima i svim drugim otrovima je nuno zbog moguih trovanja bilo sluajnih bilo namjernih. Poslodavac odgovara za obuenost svojih djelatnika, mora im osigurati nunu zatitnu opremu, ne dozvoliti da se tijekom rada jede, pije (niti voda, a kamoli alkohol). Za odmor osigurati dovoljno iste vode za osobnu higijenu (oprati ruke, umiti se), ne zapoljavati maloljetne osobe ili osobe sklone alkoholu. Svi pesticidi moraju biti uskladiteni u suhom, zidanom objektu koji nije povezan s prostorom za stanovanje ljudi ili uz nastambe za stoku. Takoer sva sredstva moraju biti u originalnoj ambalai te imati uputu za primjenu. Onaj tko radi s pesticidima mora poznavati zakonske propise (pravilnike, uredbe i sl.) koji se odnose na opu sigurnost ljudi, ivotinja i okolia. Kao primjer navodi se Pravilnik o MDK (NN 46/1994. i NN 45/1998.), Zakon o otpadu (NN 34/1995.), Uredba o opasnim tvarima u vodama (NN 78/1998.). Vrijednost LD50 (srednja letalna doza = smrtna doza) napisana je u uputama i na ambalai i orijentacijski je pokazatelj otrovnosti. To nije stvarna otrovnost, a jo manje pokazatelj opasnosti fungicida. LD50 je koliina preparata (fungicida) izraena u mg po kg tjelesne teine koja je dovoljna da ubije 50% pokusnih ivotinja (takori, mievi, morska prasad, make, perad, ribe i dr.). Vrijednost LD50 odnosi se na unoenje otrova putem hrane (preko usta ili per os) i na takora kao pokusnu ivotinju. Kada otrov prodire kroz kou (perkutano) ili se unosi udisanjem (inhalatorno) onda je to posebno naznaano. Naime isti kemijski spoj ne mora biti "jednako otrovan" ako u organizam dospije preko usta ili preko koe. Isto tako ako je pokusna ivotinja na pr. morsko prase onda se to navede. Na pr. bakreni fungicidi pripadaju grupi neznatno opasnih sredstava za ovjeka, a LD50 za takora iznosi oko 300 mg/kg ili Radocineb je svrstan u opasna sredstva LD50 je 5000, Kaptan je takoer opasan, a LD50 je 9000. Karenca je vremenski razmak (broj dana) od zadnjeg tretiranja pa do tolike razgradnje pesticida (fungicida) da njegovi ostaci nisu opasni za ljude i ivotinje. Obiljeava se s K. Toleranca (MDK - maksimalno doputena koliina) je najvei dozvoljeni ostatak nekog pesticida (fungicida) u vrijeme koritenja biljaka, njihovih plodova ili pojedinih produkata. Obiljeava se s T i izraava u mg/kg (ppm). Isti preparat moe biti upotrijebljen za suzbijanje bolesti na vie biljaka, pa e u tom sluaju i K i T biti razliiti. Na pr. bakreni oksikloridi imaju T = 15 mg/kg za voe, povre, osuene iarke hmelja, 10 mg/kg za ostale namirnice. K = 14 dana krumpir, rajica, hmelj, 21 dan luk i grah, 28 dana krastavci, 35 dana vinova loza, 56 dana maslina. Fosetil je fungicid namijenjen prvenstveno suzbijanju razliitih plamenjaa. T = 200 mg/kg , K = 14 hmelj, 8 salata, 5 agrumi, groe, bundeve, 3 jagode, 1 ananas, jezgriavo voe.

19

Formulacije fungicida (pesticida) Fizikalna svojstva, osobito veliina estica i stabilnost fungicida odluujui su za njegovu vrijednost. U pogledu veliine estica nema opeg pravila, jer ona ovisi izmeu ostalog o stabilnosti fungicida na oksidaciju, hidrolizu, utjecaj svjetla i dr. to su estice sitnije povrina im je vea u odnosu na masu, a time raste osjetljivost na gore navedene procese. Zbog toga se eli postii dovoljna usitnjenost kako bi lagano postizavao fungicidni uinak, a da se istovremeno izbjegne prebrza razgradnja. Poznato je da kod mnogih fungicida tetno na uzronika bolesti ne djeluje cijela molekula kemijskog spoja, ve uinak posjeduju proizvodi razgradnje te molekule. Zbog toga fungicidi moraju biti tako formulirani da razgradnja tee neometano, ali niti prebrzo (kratko djelovanje) niti presporo, jer fungicid zbog "sporosti" nee "stii" zaustaviti parazita. Dva preparata istog kemijskog spoja, ali razliito formulirana mogu posjedovati vrlo razliiti fungicidni uinak, ali i razliitu fitotoksinost. To je razlog zato se u praksi prednost daje jednom preparatu u odnosu na drugi, iako oba imaju istu aktivnu tvar. Svaki fungicid mora imati dobro poetno (inicijalno) i trajno (rezidualno) djelovanje. Kod sisteminih fungicida formulacija utjee i na svojstvo sisteminosti. Takoer se zna da neka sredstva za bolje ovlaivanje, smanjenjem povrinske napetosti pospjeuju "prodor" fungicida u biljku, te da utjeu na stabilnost fungicida, odnosno na dulju zatitu. U nekim sluajevima takova stabilnost (perzistentnost) moe biti i nepoeljno svojstvo. Formulacije fungicida u prometu: EC = koncentrat za emulziju EW = tekua koncentrirana emulzija u vodi SL = vodotopivi koncentrat SC-KS-FL = koncentrirana suspenzija TK = tekui koncentrat koji se koristi nerazrjeen WP = moivo praivo SP = topivo praivo SG (esto WG, DF) = dispergirajue mikrogragune - koncentrat za suspenziju MC = mikrogranulirani koncentrat za suspenziju K = kristali Pa = pasta TPa = tekua pasta P = praivo za zapraivanje usjeva G = granulat PSj = praivo za zapraivanje sjemena KSj = koncentrat za vlano tretiranje sjemena M = mamci KM = koncentrat za mamce t = tapi Priprema sredstava i izraunavanje koncentracije Priprema sredstava jedan je od najosjetljivijih poslova jer zahtijeva tonost kako bi se postigla uinkovitost i oprez radi otrovnosti sredstava.

20

Sredstva za zatitu bilja koja se pripremaju prskanjem i rasprivanjem treba prije primjene razrijediti vodom do tono odreene koncentracije. Za veinu sredstava preporuena koncentracija je vrlo niska. Da bi se izbjeglo raunanje u Tablici 3 dan je tabelarni pregled koliine sredstva kojima se u spremnicima razliitih veliina postie odreene koncentracija. Ukoliko se koriste prskalice koje proizvode vrlo fine kapljice pa troe manje kropiva po hektaru ili rasprivai koji troe jo manje kropiva, tada poveavamo koncentraciju za toliko za koliko se smanjila koliina kropiva ispod 1000 l po hektaru. Na pr. ukoliko za prskanje vinograda koristimo leni raspriva koji troi samo 200 l kropiva po hektaru, tada se sredstvo za koje se preporua koncentracija 0,2% mora koristiti 1%-tno. To znai da preporuka koncentracije u uputama pretpostavlja koritenje 1000 l kropiva po hektaru ili 100 l po aru (ako nije drugaije navedeno). Tablica 3 Priprema potrebne koncentracije sredstava Potrebna koncentracija % 0,01 0,02 0,03 0,04 0,05 0,06 0,1 0,12 0,15 0,2 0,25 0,3 0,4 0,5 0,6 1 10 g = 1 dag 10 ml = 0,1 dl Zapremina spremnika, aparata ili posude u kojoj se priprema sredstvo (L)

1 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 1 1,2 1,5 2 2,5 3 4 5 6 10

2 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 2 2,4 3 4 5 6 8 10 12 20

3 0,3 0,6 0,9 1,2 1,5 1,8 3 3,6 4,5 6 7,5 9 12 14 18 30

5 0,5 1 1,5 2 2,5 3 5 6 7,5 10 12 15 20 25 30 50

6 0,6 1,2 1,8 2,4 3 3,6 6 7 9 12 15 18 24 30 36 60

8 0,8 1,6 2,4 3,2 4 4,8 8 10 12 16 20 24 32 40 48 80

10 1 2 3 4 5 6 10 12 15 20 25 30 40 50 60 100

15 1,5 3 4,5 6 7,5 9 12 18 23 30 38 45 60 75 90 150

20 2 4 6 8 10 12 18 24 30 40 50 60 80 100 120 200

50 5 10 15 20 25 30 24 60 75 100 125 150 200 250 300

100 10 20 30 40 50 60 100 120 150 200 250 300 400 500 600

grama, odnosno ml sredstva

500 1000

100 g = 10 dag 100 ml = 1 dl

1000 g = 1 kg 1000 ml = 1 l

21

Koncentracija sredstva izraunava se (ili oitava u tablici) formulom: Koncentracija = (doza x 100) / utroak l/ha Koliina sredstva koja se stavlja u spremnik odreene veliine da bi se postigla eljena koncentracija izraunava se (ili oitava u tablici) formulom: Koliina u kg ili l = (koncentracija x sadraj spremnika) / 100 Doza sredstva kod primjene u trake izraunava se formulom: Doza u trake = (doza irom x irina trake) / razmak redova

PARAZITNE CVJETNJAE Parazitne cvjetnjae ili fanerogamni paraziti pripadaju grupi biotikih imbenika kao uzronika bolesti, a sve parazitne cvjetnjae pripadaju dvosupnicama. Danas ih je poznat veliki broj (oko 200), ali kod nas gospodarsko znaenje ima samo manji broj vrsta. To su vie biljke koje parazitiraju na drugim viim biljkama. One mogu biti poluparaziti (Viscum sp. - imela) ili pravi paraziti (Cuscuta sp., Orobanche sp.). Poluparaziti imaju klorofil, te sami vre fotosintezu, ali nemaju korijen, pa vodu i mineralne tvari crpe iz biljke domaina. Pravi paraziti su biljke koje nemaju ni klorofil niti korijen, te sve tvari potrebne za ivot crpe od biljke domaina pomou sisaljki ili haustorija. Prema organima koje parazitiraju, parazitne cvjetnjae se dijele na parazite stabljike i parazite korijena. Biljka napadnuta od parazitne cvjetnjae najee ne odumire, ali slabi i zaostaje u razvoju. CUSCUTA SP. - vilina kosica Vilina kosica je parazit stabljike posebno opasan na lucerni i djetelini. Moe se razmnoavati vegetativno (dijelovima stabljike) i germinativno (sjemenom koje klije na povrini ili blizu povrine tla). Iz sjemenke se razvija konasta stabljiica koja raste dok ne doe do stabljike odgovarajueg domaina. Cuscuta (Slika 1) se tada priljubljuje uz stabljiku domaina pomou apresoriuma, te stvara sisaljke ili haustorije koje ulaze u ksilem i floem pomou kojih upija hranjive tvari. Nakon uspostavljanja parazitacije na domainu vilina kosica potpuno gubi vezu s tlom i nastavlja se razvijati spiralno obuhvaajui stabljiku domaina. Vilina kosica ima sitne cvjetove bijele do ruiaste ili plaviaste boje skupljenje u cvasti, a plod je ahura s 1-4 sjemenke. Povrina sjemenki je naborana to se koristi prilikom ienja sjemena lucerne i djeteline ije je sjeme glatko. Postupak se temelji na mijeanju eljezne pilovine sa sjemenom pri emu pilovina ulazi u nabore na sjemenu Cuscute te se zatim odvaja pomou magneta. Ako klica koja se razvila iz sjemena ne nae domaina, ona za kratko vrijeme propadne. Vilina kosica moe prelaziti s jedne biljke na drugu te se zaraza iri kruno oko prve zaraene biljke. Neke vrste iz roda Cuscuta su oligofagne, specijalizirane za parazitaciju na manjem broju vrsta dok su druge polifagne i parazitiraju na velikom broju vrsta koje mogu pripadati razliitim rodovima i porodicama.

22

OROBANCHE SP. - volovod, vodnjaa, zumbul Rod Orobanche sadri vei broj vrsta koje se javljaju kao obligatni paraziti na kulturnom bilju. Iz ovog roda kod nas najvee znaenje ima O. cumana. Orobanche vrste su paraziti korijena ranije vrlo znaajni na suncokretu, kukuruzu i duhanu. Razmnoava se iskljuivo sjemenom, a jedna biljka moe dati i do 25000 vrlo sitnih sjemenki koje vjetrom mogu biti preneene na vrlo velike udaljenosti. Sjeme u tlu moe ostati klijavo i do deset godina, a izluevine korijena biljke domaina potiu njihovo klijanje. Njihovim klijnjem se razvija konasta klica koja prodire u tlo prema korijenu biljke domaina. Kada dospije do korijena domaina, vrh klice se uz njega priljubi i stvori jedno proirenje. Iz tog proirenja s donje strane se stvara klinasti izrataj koji prodire u korijen domaina. Pod nadraujuim djelovanjem izrataja stanice korijena se ubrzano dijele i parazitirana ila zadeblja. Istovremeno se kod parazita formiraju traheje i sitaste cijevi koje se povezuju s istoimenim tkivima domaina i na taj nain se stvaraju prve sisaljke parazita. S gornje strane zadebljanja stvara se pupoljak iz kojeg se razvije stabljika visine obino oko 10 cm. Kao i kod viline kosice, ako klica ne nae domaina, ona propada nakon to iscrpi rezervne tvari sjemena. VISCUM SP. - imela Razliite vrste imela (Slika 2) poluparaziti su debljih grana razliitog drvea (ostarjelih jabuka, topola, hrastova i brojnog drugog listopadnog drvea, nekog grmlja i etinjaa). Njihovo sjeme prenose ptice (drozd imela) koje se njime hrane i koje ga izbace, zajedno sa sluzi, na koru drvea. Ono zatim isklije i uraste, preko kore, do drveta i crpi vodu i soli. Na mjestu napada se pstupno razvijaju zadebljanja poput kvrge iz kojih izrasta grm imele.

Slika 1 Cuscuta sp.

Slika 2 Viscum sp.

BAKTERIJE Bakterije koje su uzronici bolesti biljaka nazivaju se fitopatogene bakterije, a bolesti koje uzrokuju nazivamo bakterioze. Do danas je opisano preko 300 vrsta i patogenih varijeteta fitopatogenih bakterija. Fitopatogene bakterije su jednostanini mikroskopski organizmi veliine najee izmeu 24. Po nainu ishrane su heterotrofni organizmi. tapiastog su oblika sa ili bez treplji. Pripadaju grupi asporogenih bakterija. Nepovoljne uvjete preivljavaju na razliite naine,

23

esto u organima ili tkivima napadnute biljke. Neke se prenose sjemenom, a mnoge ive u tlu kao saprofiti. Bakterijska stanica se sastoji iz citoplazme, nukleoida koji predstavlja nediferenciranu jezgru tj. jezgru bez opne. Stanini sadraj obuhvaa citoplazmatina membrana, a citoplazmatinu membranu obuhvaa vrsta stanina stjenka. Razmnoavaju se vegetativno, najee dijeljenjem, rijee pupanjem, a svojstveno im je da se razmnoavaju mnogo bre nego gljive. Fitopatogene bakterije su fakultativni paraziti. Za svoj razvoj trebaju kisik - aerobne su. Optimalni uvjeti za razvoj su temp. 25-30, ph 6,2-6,8. Veini za razvoj pogoduje poveana vlaga zraka, a infekcije gotovo i nema bez kapi vode. Uglavnom gube vitalnost pod utjecajem direktnog sunevig svjetla. Najznaajniji rodovi fitopatogenih bakterija su: Pseudomonas Xanthomonas Agrobacterium Erwinia Corynebacterium Streptomyces Corynebacterium i Streptomyces su gram negativne, a ostali navedeni rodovi su gram pozitivni. Najei prenosioci fitopatogenih bakterija su: ovjek, insekti, ivotinjski organizmi, voda i zrane struje. Bakterije ne mogu inficirati biljku ukoliko nije oteena to znai da u biljku ulaze preko prirodnih otvora (pui i sl.) ili preko rana. Unutar biljke ire se intercelularno razgraujui sredinje lamele. Na povrini biljke izbijaju u obliku bakterijskog eksudata (kapi ili sluzi ). Kao rezultat bakterijske aktivnosti nastaje niz anatomsko-histolokih i fiziolokih promjena na biljkama koje nazivamo simptomima bolesti. Simptomi bakterioza Karakterizira ih razoreno, vodenasto tkivo sivo-smee boje. Mokra trule - najee se ovaj simptom susree na mesnatim, korjenastim organima, lukovicama, plodovima povra, odnosno sonim tkivima bogatim vodom i hranjivim sastojcima. Iz razorenih stanica izlazi "voda" u vidu kapi i napadnuto tkivo prelazi u kau. Pjegavost, nekroza - najei tip simptoma kod bakterioza. Pjege su u poetku, vodenaste, prozirne, kasnije posmee te uslijed pucanja izumrlog tkiva dobivaju izgled kraste. Pale -napadnuti organ ili njegov dio naglo posmei ili pocrni te se sasui. Tipina bakterioza je pale ( Erwinia amylivora ) opasna bolest kruke i jabuke kod koje mlai izboji kruke i ostalih domaina naglo pocrne te odumiru kao da su spaljeni. Venue - fitopatogene bakterije napadajui provodne elemente uzrokuju simptome uvelosti pojedinih ili cijelih dijelova biljke, na pr. bakterioza crna noga ( Erwinia carotovora ) bakterioza venua rajice. Izrasline i tumori - pod utjecajem bakterija dolazi do ubrzane diobe stanica (hiperplazije) i poveanja volumena (hipertrofije) pa nastaju razliite izrasline, nabrekline i tumorasti izrataji. Najpoznatija i najrairenija bakterioza je rak iji je uzronik Agrobacterium tumefaciens. Suzbijanje bakterioza baktericidima ima ogranien znaaj jer je pronaeno malo specifinih baktericida protiv biljnih bakterioza, pa se obino koriste fungicidi. Ope mjere suzbijanja su 24

izbjegavanje ozljeivanja, premazivanje ozljeda i sadnog materijala, plodored, karantenske mjere te uzgoj otpornih sorti. VIRUSI Rije virus dolazi od latinske rijei virus to znai otrov. Bolesti uzrokovane virusima zovemo viroze. Karakteristike virusa po kojima se oni razlikuju od drugih organizama su: virusi su obligatni paraziti submikroskopske su veliine (samo jedna dimenzija prelazi 200 nm) prolaze kroz bakterijski filter umnaaju se samo u ivoj stanici odgovarajueg domaina nemaju vlastiti fermentni sustav ni izmjenu tvari otporni su prema antibioticima

Graa virusa Osnovna estica virusa zove se virion. Virion se sastoji iz dva dijela: centralni dio ili sr (graen od RNA, rjee od DNA) omota ili kapsid (graen od proteina)

Sr i kapsid zajedno ine virion. Nukleinska kiselina je nosilac genetike informacije, a omota ima zatitnu ulogu. U kemijskom smislu virus je nukleoproteid. Kada je estica virusa unesena u stanicu odgovarajueg domaina, ona se umnaa i izaziva bolest. Umnaanje komponenti virusa (sri i omotaa) tee neovisno. Nukleinska kiselina se umnaa u jezgri, a protein u citoplazmi. Nakon sinteze virusne RNA (DNA) i proteina komponente se sjedinjuju u nove virusne estice koje se ire po biljci. Virusi se mogu prenositi i iriti na slijedee naine: mehanikim putem, cijepljenjem, reznicama, izdancima, vegetativnim organima, insektima (tripsi, grinje, lisne ui, titaste ui, cikade, stjenice), nematodama (rodovi Longidorus i Xiphinema), gljivama (na pr. S. endobioticumX virus krumpira), cvjetnicama (Cuscuta sp.) i tlom. Simptomi viroza Virusi prodiru u domaina preko rana. Na biljci mora postojati ili nastati ranica, a virus mora biti uneen u biljku. Oboljele biljke obino slabije rastu, daju manji rod i slabiju kvalitetu proizvoda, a samo u manjem broju sluajeva dolazi do ugibanja biljaka npr. virusom arke zaraena ljiv raa i dalje, samo to su plodovi slabiji. Sama zaraza virusom moe biti lokalna ili sistemina. Lokalna zaraza se javlja rijetko, u vidu nekrotinih ili klorotinih lezija razliitog inteziteta i boje obino na ploljci.Viroze se obino javljaju na itavoj biljci to znai da je zaraza sistemina. Kod sistemine infekcije simptomi su razliiti: kloroza, zeleni organi jae ili slabije poute zbog gubitka klorofila, tu se ubraja i mozaik. Opi gubitak zelene boje zove se utica i vrlo je est simptom ali tu treba biti oprezan jer uticu uzrokuju i abiotski imbenici i mikoplazme.

Virusi se za sada ne suzbijaju kemijskim pripravcima, stoga je u uzgoju bilja osnovni princip sjetva i sadnja zdravog biljnog materijala. Suzbijanje korova koji su nosioci virusa i suzbijanje vektora - lisne ui, grinje, nematode mjere su koje mogu smanjiti vjerojatnost zaraze.

25

GLJIVE Graa tijela gljive Kod najprimitivnijih gljiva tijelo je graeno od gole protoplazmatine mase i naziva se plazmodij. Kod razvijenijih gljiva tijelo je graeno od tankih, izduenih cjevastih stanica koje se zovu hife. Hife rastu vrno izduivanjem vrha, stvaraju postrane ogranke, te se razvija splet hifa koji se naziva micelij i ini vegetativno tijelo gljive. Hife mogu biti jedno ili viestanine. Kod viestaninih hifa u cjevastoj stanici postoje poprene membrane ili pregrade koje se zovu septe. Stoga za takvu miceliju kaemo da je septirana. Septirane hife imaju gljive iz pododjela Ascomycotina, Basidiomycotina i Deuteromycotina. U septama postoje pore koje omoguuju kolanje protoplazme i organela. Gljive iz pododjela Mastigomycotina imaju jednostanine ili neseptirane hife. Njihov micelij moe biti bujan, razgranat, ali se uvijek sastoji samo od jedne stanice. U stanicama gljive moe postojati jedna ili vie jezgara, koje se meusobno razlikuju morfoloki, fizioloki, po nasljednim karakteristikama te po spolu. Prema broju kromosoma mogu biti haploidne ( n broj kromosoma) i diploidne (2n broj kromosoma). Ishrana gljiva Gljive su heterotrofni organizmi (gr. heteros - drugi; trefo - hranim). Nemaju klorofil i ne mogu vriti fotosintezu, te za ishranu uzimaju gotovu organsku tvar. Prema tome iz kojih izvora uzimaju organsku tvar, gljive se dijele na: 1. SAPROFITI (gr. sapros - truo; phyton - biljka) Hrane se mrtvom organskom tvari. To su uglavnom korisne gljive jer razgrauju mrtvu organsku tvar, ali mogu biti i tetne jer izazivaju kvarenje gotovih proizvoda. 2. PARAZITI (gr. parasiteo - jesti zajedno s nekim) Hrane se ivom organskom tvari. Paraziti mogu biti: - OBLIGATNI ili ISKLJUIVI ive iskljuivo na ili u ivoj biljnoj stanici. Ako odumre stanica, odumire i parazit koji na njoj ivi. U ovu grupu pripadaju na pr. uzronici plamenjaa, pepelnica i hra. - FAKULTATIVNI U odereenom ivotnom stadiju hrane se ivom organskom tvari (parazitski), a u drugom stadiju hrane se mrtvom organskom tvari (saprofitski). 3. NEKROFITI Gljive koje produktima svog metabolizma (toksini, enzimi) ubiju ili oslabe biljnu stanicu, te kada ona odumre, na njih se nasele i hrane se. Mogu biti: - PERTOFITI - stanicu ubiju i tada se nasele na nju. - TRIPTOFITI - svojim produktima stanicu toliko oslabe da ona pod utjecajem abiotikih inilaca odumire, te se onda gljiva na nju naseli. 26

4. SIMBIONTI Smbionti su gljive koje ive u zajednici s nekim drugim organizmom, uz obostranu korist. Primjeri simbioze su mikoriza (gljiva na korijenu vie biljke) i liaj (zajednica gljive i alge). U prirodi su prvo postojali saprofiti, a iz njih su se razvili paraziti. Razmnoavanje gljiva Gljive se mogu razmnoavati: - vegetativno - dijeljenjem hifa - sporama - posebnim stanicama za razmnoavanje Spore mogu nastati na dva naina: a) NESPOLNO RAZMNOAVANJE Spore nastaju fragmentacijom i transformacijom hifa. Nespolno razmnoavanje u prvom redu omoguuje irenje parazita tijekom vegetacije. b) SPOLNO RAZMNOAVANJE Spore se razvijaju nakon spolne oplodnje. Ovo razmnoavanje ima zadatak omoguiti odravanje gljive pod nepovoljnim uvjetima (temperaturni ekstremi, nedostatak vlage, odsutnost domaina). Spolno razmnoavanje moe biti: IZOGAMIJA (gr. izos - jednak) Nain spolnog razmnoavanja kod kojeg dolazi do spajanja ili kopulacije dviju gameta koje se morfoloki ne razlikuju, ali se razlikuju fizioloki (+ i - gamete). HETEROGAMIJA (gr. heteros - razliit) Nain spolnog razmnoavanja kod kojeg dolazi do kopulacije dviju gameta koje se razlikuju i morfoloki i fizioloki. Kod predstavnika pododjela Ascomycotina ove gamete se zovu anteridij (muka) i askogon (enska). Njihovim spajanjem nastaje askus s askosporama. Kod gljiva iz razreda Oomycetes (pododjel Mastigomycotina) gamete se zovu anteridij (muka) i oogonij (enska). Njihovim spajanjem nastaje trajna spora koja se zove oospora. Takav tip heterogamije kod razreda Oomycetes ima poseban naziv oogamija. Vrste spora kod gljiva Spore su tvorevine razliitog podrijetla, oblika i dimenzija, sastavljene od jedne ili vie stanica, visoko specijalizirane za reprodukciju, preivljavanje i rasprostiranje vrste. Po postanku mogu biti spolne i nespolne, a po ulozi trajne (za odravanje parazita u nepovoljnim uvjetima) i propagativne (za irenje parazita tijekom vegetacije).

27

1. ZOOSPORE Zoospore su sline sporangiosporama, ali imaju jedan ili vie bieva (flagela) pomou kojih se kreu kroz vodu. To su endogene spore koje nastaju unutar zoosporangija. Sporangiospore i zoospore su karakteristine za primitivnije vrste gljiva. 2. KONIDIJE Konidije su najee i najrairenije spore kod gljiva. U osnovi njihovog postanka je fragmentacija i transformacija hifa, odnosno nespolno razmnoavanje. To su propagativne spore jer u prvom redu slue za irenje parazita tijekom vegetacije. Gljiva ih stvara u velikom broju, klijavost gube relativno brzo. Mogu biti razliite prema obliku, veliini, broju septi, boji i slino, a sve navedene razlike su vane kod determinacije gljive do vrste. Konidije nastaju na nosaima - konidioforima. Po svom smjetaju one su egzogene, jer ne nastaju u stanici, nego izvana na konidioforu. Konidije se oslobaaju s konidiofora odvajanjem s mjesta gdje su bile privrene. Konidiofori mogu biti pojedinani i sakupljeni u koremije i sporodohije. Koremij predstavlja skup jednostavnih dugakih konidiofora vrsto skupljenih u snopi, dok je sporodohij tvorevina sastavljena od konidiofora kraih od normalnih, koji rastu zgusnuto u grupi ili jastuiu. Na vrhu konidiofora nastaju posebni izrataji koji se zovu zupci ili sterigme, a na njima se nalaze konidije. Broj sterigmi, njihov izgled i veliina ovise o vrsti parazita. Konidije mogu nastati na vrhu konidiofora (terminalno) ili bono (pleuralno). Konidiofori mogu biti jednostavni ili razgranati. Postoje tri tipa grananja konidiofora: 1. Simpodijalno Na vrhu konidiofora se ispod formirane konidije stvara proirenje kojim se konidija odbacuje i od tog proirenja konidiofor raste dalje i moe stvarati novu konidiju. Takvo grananje imaju, na primjer, konidiofori uzronika plamenjae krumpira Phytiphtora infestans. 2. Monopodijalno Od glavne grane konidiofora odvajaju se bone grane priblino pod pravim kutem. Takav nain grananja imaju konidiofori uzronika plamenjae suncokreta Plasmopara halstedii i uzronika plamenjae vinove loze Plasmopara viticola. 3. Dihotomo Od jedne grane konidiofora odvajaju se dvije bone koje ne moraju uvijek biti iste duine. Dihotomo grananje se javlja kod uzronika plamenjae salate Bremia lactucae, uzronika plamenjae duhana Peronospora tabacina, uzronika plamenjae hmelja Pseudoperonospora humuli i dr.. Konidije mogu nastati i unutar posebnih plodonosnih tijela koja se nazivaju piknidi i acervuli. Ova plodita nastaju nespolnim putem, a nalazimo ih kod predstavnika pododjela Deuteromycotina. Piknidi su vrasta plodonosna tijela s otvorom na vrhu, a acervuli plitka zdjeliasta plodonosna tijela. Kod gljiva iz reda Erysiphales postoji posebna vrsta konidija koje se zovu OIDIJE. Oidije nastaju tako da se pojedini ogranci micelija usprave i popreno podijele. Transformacijom svakog ovog dijela nastaje po jedna oidija. Oidije sazrijevaju redom od vrha niza prema

28

dolje i odvajaju se. Donja stanica se ne pretvara u sporu (oidiju) i ne odvaja se ve preuzima ulogu konidiofora. Oidije slue za irenje parazita tijekom vegetacije (Uncinula necator - pepelnica vinove loze). Klijanjem konidije nastaje micelij. Kod nekih gljiva (na pr. Phytophtora infestans) konidije se u vlanim uvjetima ponaaju kao zoosporangij i iz njih se oslobaaju zoospore.

Slika 2 Penicillium spp. - konidije

Slika 3 Fusarium culmorum - konidije

Slika 4 Alternaria helianthi - konidije 4. ASKOSPORE

Slika 5 Helminthosporium spp. - konidije

Askospore se javljaju kod gljiva iz pododjela Ascomycotina, a nastaju u posebnim tvorevinama koje se zovu askusi. Nastaju spolnim putem i imaju polovian broj kromosoma. U jednom askusu najee ima osam askospora. Askospore su endogene spore.

29

Slika 6 Askus s askosporama 5. BAZIDIOSPORE Bazidispore se javljaju kod gljiva iz pododjela Basidiomycotina i takoer, kao i askospore, nastaju spolnim putem i imaju polovian broj kromosoma. To su egzogene spore, jer nastaju izvana, na posebnim nosaima koji se nazivaju bazidi. Bazidi mogu biti jedno ili viestanini, a na njima obino dolaze etiri bazidiospore. 6. HLAMIDOSPORE Hlamidospore su nespolne, uglavnom okrugle spore koje nastaju fragmentacijom micelija. To su trajne spore i slue za odravanje parazita tijekom nepovoljnih uvjeta. Hlamidospore su obavijene s dvije opne: - endosporija - unutranja, tanka i njena opna koja uva sadraj protoplazme - episporija - vanjska, jako zadebljala opna, obojena uto do smee, moe biti glatka ili hrapava, a ako je hrapava moe biti mreasto ili rebrasto hrapava Unutranjost hlamidospore je bogata rezervnim tvarima (glikogen i ulje), koje, uz zadebljalu opnu, omoguuju odravanje spore. Hlamidospore se javljaju na pr. kod uzronika snijeti, te kod gljiva iz roda Fusarium. Mogu klijati vegetativno u micelij ili generativno kada na njima nastaje bazid s bazidiosporama.

Slika 7 Tilletia controversa - hlamidospore 30

7. TELEUTOSPORE Teleutospore su trajne spore kod uzronika hra. To su spore koje slue za prezimljavanje parazita. Imaju jako zadebljalu opnu, a mogu biti jedno ili viestanine. Nastaju fragmentacijom hifa u teleutosorusima. Imaju dvije haploidne jezgre. Kliju generativno dajui bazid s bazidiosporama.

Slika 8 Puccinia graminis teleutospore 8. UREDOSPORE Uredospore su propagativne spore kod uzronika hra i slue za irenje parazita tijekom vegetacije. Nastaju fragmentacijom hifa u uredosorusima. Imaju dvije haploidne jezgre.

Slika 9 Puccinia graminis - uredospore

31

Organi kod gljiva koji slue za odravanje ili prezimljavanje i irenje parazita, a nisu prave spore 1. SKLEROCIJE Sklerocije su tvorevine nastale gustim spletanjem hifa i njihovim spajanjem, ime se gubi izgled hife i nastaje tzv. pseudoparenhim. U poetku razvoja sklerocije su meke i svjetle, a kasnije postanu tvrde i tamne. Siromane su vodom, a bogate rezervnim tvarima, to omoguuje njihovo odravanje. Oblik sklerocija moe biti razliit, a veliina im se kree od nekoliko mm do 1 cm i vie. Kod nekih gljiva kao to je na pr. Sclerotium bataticola sklerocije su vrlo sitne i tada se zovu mikrosklerocije. Sklerocije mogu klijati vegetativno (u micelij) i generativno (dajui drugu vrstu spora). One se formiraju na pr. kod uzronika glavnice rai Claviceps purpurea, kod kojeg je klijanje sklerocija generativno. Kod gljive Sclerotinia sclerotiorum sklerocije mogu klijati i vegetativno u micelij i generativno stvarajui plodonosna tijela apotecije u kojima nastaju askusi s askosporama.

Slika 10 Zrna jema pomijeana sa sklerocijama Claviceps purpurea 2. GEME Geme su tvorevine koje nastaju spletanjem hifa u mala klupka, koja su najee smjetena u sjemenu odnosno plodu. Slue za prezimljavanje odnosno odravanje gljive u nepovoljnim uvjetima. One kliju iskljuivo vegetativno u micelij. Geme imaju na pr. uzronik prane snijeti penice Ustilago nuda var. tritici i uzronik prane snijeti jema Ustilago nuda, kod kojih se gema nalazi u unutranjosti zrna. Kod uzronika prugavosti jema Helminthosporium gramineum gema je smjetena izmeu zrna i pljevica.

32

SISTEMATIKA GLJIVA
ODJEL EUMYCOTA Ime odjela dolazi od grke rijei eu - pravi. Odjel Eumycota dijeli se na etiri pododjela (Mastigomycotina, Ascomycotina, Basidiomycotina, Deuteromycotina ili Fungi imperfecti). PODODJEL MASTIGOMYCOTINA Gljive iz pododjela Mastigomycotina nespolno se razmnoavaju zoosporama. Podjela pododjela na razrede izvrena je prema obliku zoospora i njihovih bieva. 1. RAZRED CHYTRIDIOMYCETES - zoospore imaju jednu dugaku flagelu na zadnjem dijelu. 2. RAZRED OOMYCETES - zoospore imaju dvije flagele - jedna jednostavna dugaka i druga kratka s perasto rasporeenim dlaicama. RAZRED CHYTRIDIOMYCETES Gljive iz ovog razreda nemaju pravi micelij. Tijelo im se uglavnom sastoji od gole protoplazmatine mase koja poprima oblik stanice u koju parazit prodre. Samo kod malog broja gljiva iz razreda Chytridiomycetes protoplazma je pokrivena vlastitom membranom i postoji zaetak micelija. Predstavnici razreda Chytridiomycetes najee ive u vodi, kao saprofiti ili paraziti na algama i vodenim ivotinjama. Manji broj vrsta prilagoen je ivotu izvan vode, ali su u svom razvoju vezani za vlane uvjete. Meu njima ima parazita kulturnih biljaka. irenje parazita tijekom vegetacije omoguuju zoospore, koje se kreu kroz vodu pomou bieva - to je nespolno razmnoavanje. Spolno razmnoavanje odvija se kopulacijom fizioloki razliitih zoospora, ime nastaje zigota koja daje zimski zoosporangij sa zadebljalom opnom, pomou kojeg se gljiva odrava pod nepovoljnim uvjetima. Iz ovog razreda za fitopatologiju su znaajne dvije porodice: 1. OLPIDIACEAE 2. SYNCHITRIACEAE RAZRED OOMYCETES Gljive iz ovog razreda imaju dobro razvijen jednostanini ili neseptirani micelij. U miceliju se nalazi vei broj jezgara, koje se mogu razlikovati i morfoloki i fizioloki. Stanine stijenke kod gljiva iz razreda Oomycetes graene su od celuloze, ime se ove gljive razlikuju od svih ostalih gljiva (kod kojih su stijenke graene od hitina). Prema nainu ishrane meu ovim gljivama ima saprofita, fakultativnih i obligatnih parazita. Prema sredini u kojoj ive ove gljive mogu biti vodene, suhozemne ili prijelazne. Razmnoavanje gljiva iz ovog razreda moe biti spolno i nespolno. Nespolno razmnoavanje kod parazita vezanih za vodu vri se pomou zoospora s dva bia, koje se razvijaju u 33

zoosporangijima. Kod parazita prilagoenih suhozemnom nainu ivota nespolno razmnoavanje vri se pomou konidija. Prijelaz izmeu ova dva naina nespolnog razmnoavanja je pojava da kod nekih gljiva, ovisno o uvjetima vanjske sredine, zoosporangij moe dati zoospore ili moe proklijati izravno u micelij, dakle ponaati se kao konidija. Spolno razmnoavanje je tipina heterogamija i ima poseban naziv - oogamija. Spolne stanice su anteridij i oogonij, a njihovom kopulacijom nastaje trajna spora - oospora. Ona ima jako zadebljalu opnu i moe ouvati vitalnost kroz due vremensko razdoblje. Anteridij i oogonij razvijaju se na ograncima hife i odvojeni su septama od ostatka micelija (to su jedine septe kod ovih gljiva). Kod nekih predstavnika ovog razreda spolne stanice mogu biti pokretne i zovu se planogamete, a takvo razmnoavanje se naziva planogamija. U razredu Oomycetes paraziti kulturnih biljaka javljaju se u dva reda: Red SAPROLEGNIALES - za poljoprivredu je vaan rod Aphanomyces Red PERONOSPORALES - sadri velik broj vrlo znaajnih parazita RED PERONOSPORALES Red Peronosporales obuhvaa najznaajnije predstavnike razreda Oomycetes. Micelij ovih gljiva je jednostanian, jako razgranat, s veim brojem jezgara. Micelij je endofitan, i najee se razvija intercelularno. Gljiva se hrani crpei hranjive tvari iz stanice biljke domaina pomou haustorija koje mogu biti razliitog oblika. Kao i druge gljive iz razreda Oomycetes, predstavnici reda Peronosporales prema sredini u kojoj ive mogu biti vodeni, suhozemni i prijelazni, a prema nainu ishrane saprofiti, fakultativni i obligatni paraziti. Najsavrenije gljive iz ovog reda su visoko specijalizirani obligatni paraziti. Kod veine ovih gljiva anteridij i oogonij se razvijaju na istoj hifi, ali se mogu nalaziti i na razliitim hifama. Takva pojava da jedna jedinka razvija samo anteridije, a druga samo oogonije zove se heterotalizam. Red Peronosporales se dijeli u tri porodice: Porodica PYTHIACEAE Porodica ALBUGINACEAE Porodica PERONOSPORACEAE PORODICA PERONOSPORACEAE To je najrazvijenija porodica u redu Peronosporales. Sve vrste iz ove porodice su obligatni paraziti viih biljaka i uzrokuju bolesti koje se zovu plamenjae. Podjela porodice Peronosporaceae na rodove izvrena je prema nainu grananja konidiofora, broju i izgledu sterigmi, obliku konidija, nainu klijanja konidija Rod PLASMOPARA - monopodijalno grananje konidiofora - tri sterigme - konidije okruglog ili ovalnog oblika - konidije kliju u zoosporangij sa zoosporama

34

Rod PERONOSPORA - dihotomo razgranati konidiofori - dvije nejednake zailjene sterigme - konidije okruglog, ovalnog ili rjee limunastog oblika - konidije kliju u micelij Rod PSEUDOPERONOSPORA - dihotomo grananje konidiofora - dvije nejednake zailjene sterigme - konidije ovalne ili okrugle - konidije kliju u zoosporangij sa zoosporama Rod BREMIA - dihotomo grananje konidiofora - tri do pet sterigmi - konidije ovalne ili okrugle - konidije kliju u micelij PORODICA PYTHIACEAE Iz porodice Pythiaceae vana su dva roda: Rod PYTHIUM Rod PHYTOPTHORA PYTHIUM DEBARYANUM - uzronik palei klijanaca ili polijeganja nasada Pythium debaryanum je polifag, to znai da moe napadati razliite biljne vrste. Najee strada razliito povre u klijalitima, a od ratarskih kultura eerna repa i duhan. Za sve biljke koje P. debaryanum napada zajedniko je da zaraza nastupa u najranijim stadijima razvoja, od klijanja sjemena, tijekom nicanja do formiranja 1-3 lista. Za biljke starije od 1-2 mjeseca ova gljiva je praktino bezopasna. Simptomi Ako zaraza nastupi tijekom nicanja klica propada jo u tlu. Kod zaraze izniklog rasada dolazi do polijeganja pojedinih biljica ili itavih grupa, pri emu biljke u poetku ne gube svoj normalan izgled. Simptomi se na takvim biljkama uoavaju na prizemnom dijelu stabljike koji potamni (Slika 11) i bude manje-vie sasuen. To suenje brzo napreduje i prema korijenu i prema listu. Proces propadanja je posebno brz pri veoj vlanosti i temperaturi, kada biljke jednostavno istrunu i nestanu. S bolesnih biljaka zaraza se iri na zdrave, te u lijehama ili na polju nastaju ogoljela mjesta koja se meusobno spajaju i zahvaaju vee povrine. Biologija Prema nainu ishrane P. debaryanum je fakultativni parazit. U tlu se odrava saprofitski, hranei se mrtvom organskom tvari. Kada se na takvom tlu posije biljka koju P. debaryanum moe zaraziti, gljiva prelazi na parazitski nain ishrane i izaziva bolest. Parazit ima dvije vrste micelija - vanjsku ili epifitnu i unutarnju ili endofitnu. Endofitni micelij moe biti intercelularni ili intracelularni. Gljiva ne formira posebne haustorije. Nespolno razmnoavanje se vri pomou konidija koje u vlanoj sredini kliju u micelij, a ako se nau u kapi vode ponaaju se kao zoosporangij i daju zoospore. Zoospore su bubreastog oblika i imaju dvije flagele ili bia. Kreu se kroz vodu i kada dospiju do biljke domaina prokliju u micelij koji vri zarazu. Spolni nain razmnoavanja je oogamija (dolazi do

35

kopulacije anteridija i oogonija i do stvaranja oospore). Oospora ima jako zadebljalu opnu, otporna je prema isuivanju i niskim temperaturama, te omoguuje konzervaciju parazita. Mjere borbe: dezinfekcija tla pri proizvodnji rasada, ne pregusta sjetva, unititi bolesne biljke, mogua je zatita rasada tretiranjem fungicidima (cineb, antracol). Plodored ima ogranieno znaenje jer je parazit stalno prisutan u tlu gdje ivi saprofitski, pa su sva naa tla zaraena ovim parazitom.

Slika 11 Pythium spp. na duhanu PHYTOPHTHORA INFESTANS - uzronik plamenjae krumpira ili krumpirove plijesni Krumpirova plijesan je najtetnija i najrairenija mikoza krumpira. U Europi se ova bolest javila oko 1840. godine. U to vrijeme nisu bile poznate mjere borbe protiv ove bolesti, a krumpir je esto bio glavna hrana stanovnitva. Propadanje nasada krumpira dovelo je do gladi (na pr. Irska), koje je za posljedicu imalo masovno iseljavanje u SAD. Danas je krumpirova plijesan rairena u gotovo svim uzgojnim podrujima ove kulture, posebice u podrujima s vlanijom i hladnijom klimom. I u krajevima koja ne obiluju kiom i vlagom ova bolest u vlanijim godinama moe dovesti do znatnijeg umanjenja priroda. Openito se moe rei da se u godinama povoljnim za uzgoj krumpira i plamenjaa javlja u jaem intenzitetu i obrnuto. Na nekim je oranicama pojava plamenjaa uobiajena (oranice u udolinama, uz rubove uma i na poloajima bez vjetra). Osim krumpira P. infestans napada i rajicu (Slika 12 i 13), patlian, te razliite korove iz porodice Solanaceae. Simptomi Gljiva napada sve dijelove biljke osim pravog korijena. Simptomi se, u pravilu, u naim krajevima javljaju u drugoj polovini lipnja, prvo na prizemnom dijelu cime i to na rubovima i vrhovima plojke. U povoljnim uvjetima (toplo i vlano s odreenim kolebanjima i temperature i vlage) bolest se vrlo brzo iri na cijelu biljku i susjedne biljke, koje mogu potpuno propasti. Na zaraenom tkivu uoavaju se ukaste pjege koje nisu otro odijeljene od zdravog dijela lista. Na naliju lista, na prijelazu bolesnog tkiva ka zdravom, uoava se rijetka pauinasta prevlaka koju ine konidiofori s konidijama. U okviru pjege dolazi do odumiranja tkiva. Tkivo se prvo razmeka kao da trune, a zatim se sasui i izlomi. Listovi izgledaju kao da su opreni plamenom - otuda dolazi ime plamenjaa. Simptomi na gomolju (Slika 14) se javljaju u vidu tamnih olovnosivih pjega koje se lako uoavaju na svjee izvaenim gomoljima. Pjege su u poetku promjera 1 cm i s vremenom se poveaju. Kada se zaraeni gomolj presjee promjena boje se vidi i u unutranjosti. Meso ispod pjege je smee

36

boje i postupno prelazi u zdravi dio. Optimalne temperature za razvoj gljive u gomolju su 19 do21C.

Slika 12 i 13 Phytophtora infestans na listu i plodovima rajice

Slika 14 Phytophtora infestans - presjek gomolja krumpira Biologija P. infestans je obligatni endofitni parazit. Micelij gljive iri se intercelularno, a u stanice ulaze konaste haustorije. Simpodijalno razgranati konidiofori koji nose konidije izlaze iz zaraenog lista kroz pui. Konidije su limunastog oblika i ukaste boje. Konidije mogu klijati na dva naina, zavisno o uvjetima vanjske sredine: - ako je temperatura via od 15C (optimalno 24-25C) i vlaga minimalno 91% konidije kliju izravno u micelij koji vri zarazu - ako je temperatura nia od 15C (optimalno 10-14C) i prisutna je kap vode, konidije se preobrazuju u zoosporangij sa zoosporama, koje se kreu do biljke krumpira, prokliju u micelij i izvre zarazu Spolno razmnoavanje ove gljive, pri kojem dolazi do stvaranja oospore, kod nas je izuzetno rijetko i praktino nema nikakav znaaj u epidemiologiji krumpirove plijesni. Bolest se prenosi iz godine u godinu zaraenim gomoljima u kojima se gljiva se odrava kao micelij. Gomolji mogu biti zaraeni jo u tlu putem zoospore koje vodom dospiju do gomolja, ili se gomolj zarazi prilikom vaenja kad doe u dodir sa zaraenim nadzemnim dijelovima. Biljke izrasle iz inficiranih gomolja su sistemino zaraene i najee brzo propadnu. Ipak, ive dovoljno dugo da se na njima razviju prve generacije konidija koje omoguavaju primarne

37

zaraze susjednih zdravih biljaka. Od njih se bolest iri dalje u nasadu, te je to razlog zato se plamenjaa javlja u manje-vie krunim oazama. Na zarazu plamenjaom krumpir je najosjetljiviji u stadiju zavretka cvatnje. PLASMOPARA HALSTEDII (P. HELIANTHI) - uzronik plamenjae suncokreta Plamenjaa suncokreta je na naem podruju prvi puta utvrena pedesetih godina i priinjavala je znaajne tete sve dok u proizvodnju nisu uvedeni 1977. godine otporniji hibridi. Podaci iz tog razdoblja govore o prosjeno 5-10% bolesnih biljaka. U posljednjih tridesetak godina u proizvodnji suncokreta nije predstavljala znaajniji problem, iako se svake godine sporadino javlja. Meutim, s obzirom da je gljiva sposobna stvarati nove, virulentnije patotipove, te da je mogue unoenje amerikih patotipova na koje su nai hibridi neotporni, potrebno je svake godine pratiti pojavu ove bolesti. U Americi je poznato 9 patotipova ove gljive. Simptomi Simptomi napada plamenjae suncokreta mogu znaajno varirati. Najea je i najtetnija sistemina zaraza, pri kojoj su biljke izrazito zakrljale, visine 40-60 cm (Slika 15). Internodiji bolesnih biljaka su skraeni, a stabljika je zadebljana. Lie je sitno, naborano i klorotino, a nalije, osobito uz krupnije ile, pokriveno gustom, bijelom prevlakom konidiofora i konidija (Slika 16). Tkiva zaraenih biljaka su tvrda i deformirana, to je posljedica nejednakog rasta zdravog i bolesnog dijela. Ovakove biljke ili ne daju sjeme ili je ono turo i lagano. Kod izrazito jakog napada mogu se razviti biljke visoke svega 10 do 15 cm. Rjee se javljaju lokalne infekcije u vidu klorotinih pjega na listovima, to najee nema veeg utjecaja na prinos. Na naliju listova uoava se prevlaka koju ine konidiofori i konidije. Plamenjaa moe dovesti i do propadanja biljica ukoliko se javi u fazi klijanja i nicanja, kada se napad esto niti ne prepozna.

Slika 15 i 16 Plasmopara halstedii - simptom na suncokretu Biologija Bolest se iz godine u godinu moe prenijeti zaraenim sjemenom, to je od manjeg znaenja, ili zaraenim ostacima u tlu na kojima se nalaze oospore koje mogu vitalnost zadrati i desetak godina. Zaraza sjemena je znaajna jer se takovim sjemenom gljiva moe prenijeti u krajeve gdje je do tada nije bilo. Iz zaraenog sjemena vrlo rijetko se razvijaju sistemino zaraene biljke, simptoma uglavnom nema, oni su skriveni.

38

U povoljnim uvjetima oospore, koje nastaju u najveem broju u sri korjenova vrata, kliju dajui zoosporangij sa zoosporama. Pri temperaturama 10-20C i uz prisutnost vode zoosporangiji oslobaaju zoospore. One se kreu kroz vodu do biljke suncokreta, odbace flagele, formiraju opnu te kliju i vre zarazu. Do infekcije moe doi preko korijena, hipokotila, lista i, kasnije, glavice. Do zaraze moe doi od klijanja pa do cvatnje, a najvei broj infekcija nastaje u klijanju i nicanju. Sa starenjem biljka postaje sve otpornija na infekciju. U napadnutoj biljci micelij se iri i na zaraenim biljnim dijelovima gljiva sporulira. Na liu se na nosaima razvijaju -sporangiji tvorei guste bijele prevlake, a na korijenu se formiraju -sporangije. Zoospore iz ovih zoosporangija vre sekundarne zaraze, izazivajui lokalne pjege na listovima i glavicama. Istovremeno gljiva stvara oospore koje e omoguiti prenoenje u slijedeu godinu. PERONOSPORA TABACINA - uzronik plamenjae duhana Ovaj parazit je usko specijaliziran, jer napada uglavnom biljke iz roda Nicotiana, prvenstveno vrstu N. tabacum. Rjee dolazi na nekim drugim biljkama iz porodice Solanaceae. Bolest potjee iz Australije, odakle se proirila po veem dijelu svijeta. irenje gljive omoguila je njezina sposobnost stvaranja ogromnog broja konidija (1,5 milijun/cm2) koje se vjetrom mogu prenijeti na velike udaljenosti. U Australiji je P. tabacina prvi put zabiljeena 1891. Iz Australije je prenesena na Floridu 1921. Do 1947. bolest se proirila po cijelom SAD-u, te Junoj Americi. U Englesku plamenjaa duhana prenesena je 1957. godine. U Hrvatskoj je konstatirana 1960. godine, da bi 1961. godine zahvatila sva podruja uzgoja duhana u Europi i proirila se u sjevernu Afriku. Simptomi Oboljeti mogu svi dijelove biljke duhana osim korijena. Duhan moe biti zaraen tijekom cijele vegetacije, a najvee su tete na rasadu, kada mlade biljice mogu potpuno propasti. Zaraze mogu biti sistemine i lokalne. Kod sistemine zaraze (Slika 17) micelij gljive proraste itavu biljku. Ona ostaje krljava, sa skraenim internodijima, deformiranim listovima koji su na naliju pokriveni gustom sivo-plaviastom prevlakom (Slika 18). U sluaju lokalne zaraze na listovima se jave u poetku sitne klorotine pjege, koje se kasnije poveavaju tako da zauzmu prostor izmeu krupnijih ila. Na naliju lista, na prijelazu oboljelog tkiva ka zdravom, razvija se prevlaka koju ine konidiofori s konidijama. Zbog plaviaste boje ove prevlake bolest se jo zove i plava plijesan. Biologija Peronospora tabacina je obligatni intercelularni parazit. Micelij se iri u listu, a na naliju lista kroz pui izlaze konidiofori s konidijama koji ine prevlaku. Konidiofori su dihotomo razgranati i zavravaju s dvije nejednako duge zailjene sterigme koje nose konidije uglavnom ovalnog oblika. Konidije se stvaraju tijekom noi i ujutro su fizioloki zrele. Za stvaranje konidija potrebna je visoka relativna vlaga zraka (preko 97%) i dosta niske temperature (opt. 15C). Ako su none temperature nie od 2C ili vie od 21C, ili ako je niska relativna vlaga zraka konidije se ne razvijaju. Odvajanje konidija s konidiofora je lako jer konidiofori ine nagle, konvulzivne, pokrete kojima se konidije odbacuju i ire se vjetrom. Ako su konidiofori nakvaeni kiom ili rosom konidije se ne odvajaju. Konidije kliju u micelij, koji moe izvriti zarazu preko pui ili direktno probijajui kutikulu. Pod povoljnim uvjetima vrijeme fruktifikacije iznosi oko 7 dana, to znai da se u roku od 7 dana od zaraze razvije nova generacija konidija kojima se zaraza dalje iri.

39

Gljiva stvara oospore, meutim njihova uloga u prezimljenju i odravanju bolesti je beznaajna. Smatra se da primarne zaraze duhana u naim podrujima potjeu od konidija nastalih na duhanu u sjevernoj Africi, odakle se bolest iri preko Italije i Makedonije do Hrvatske. Mjere borbe: dezinfekcija tla u proizvodnji rasada, tretiranje u polju fungicidima.

Slika 17 i 18 Peronospora tabacina - simptomi PERONOSPORA MANSHURICA uzronik plamenjae soje Plamenjaa je jedna od najeih lisnih bolesti soje. Prvi je puta utvrena u Kamiru (Kina) 1908. godine. Proirena je u cijelom svijetu, ali rijetko predstavlja ozbiljnu prijetnju proizvodnji soje. U naoj zemlji je utvrena od poetka uzgoja soje i predstavlja jednu od najznaajnijih bolesti soje posebice u hladnim i vlanim godinama. Posebice je jak intenzitet zaraze u svibnju i lipnju ako ima dovoljno vlage. Prvi simptomi su utozelene pjege na licu mladih listova. Pjege (Slika 19) se vremenom poveavaju i mogu promijeniti boju u sivo smeu do tamno smeu sa ukasto zelenim rubom. Na kraju pjege postanu tamno smee. Na naliju pjege, posebice za vlana vremena, uoava se sivkasta do ljubiasta prevlaka koju ine konidiofori i konidije. Jae zaraeno lie se sui, uvija na krajevima i otpada. Iz zaraenog sjemena (Slika 20) mogu se razviti sistemino zaraeni klijanci, a sistemina zaraza se moe razviti i ukoliko klijanci dou u dodir s oosporama iz tla. Prvi simptomi se javljaju na primarnim listovima kada su biljice stare oko dva tjedna. Sistemino zaraene biljke zaostaju u porastu i znaajno su nie od zdravih, a javljaju se u vrlo malom postotku u usjevu (ispod 0,5%). Sa sistemino zaraenih biljaka konije dospijevaju na zdrave biljke i obavljaju sekundarne zaraze, prvo na listovima, a potom i na mahunama i sjemenu.

40

Zaraza na mahunama moe se javiti bez vidljivih vanjskih simptoma. Unutranjost mahune i sjemena ovojnica prekriveni su nakupinom micelija i oospora. Zaraeno sjeme je lake, sitnije, slabije klijavosti i energije klijanja od zdravog sjemena. Uzronik plamenjae soje je obligatni usko specijalizirani parazit koji osim soje ne zaraava niti jednu drugu biljnu vrstu. Gljiva moe prezimiti u obliku oospore na sjemenu ili zaraenim biljnim ostacima ili, kako ukazuju novija istraivanja, u obliku micelija na sjemenu. U vrijeme klijanja i nicanja soje oospore kliju u klinu cijev koja obavlja primarnu infekciju klijanaca. Optimalne temperature za ostvarivanje primarne infekcije kreu se oko 13C, tako da se najvei broj sistemino zaraenih biljica javlja u najranije zasijanim usjevima. Sekundarne infekcije obavljaju konidije sa sistemino zaraenih klijanaca. Konidije noene vjetrom dospijevaju na zdrave biljke gdje u kapi vode i pri temperaturama od 10 do 30 dolazi do njihova klijanja u infekcionu hifu koja prodire u biljku i obavlja sekundarnu zarazu. U povoljnim uvjetima inkubacija traje 7-10 dana. Pojava plamenjae je jaa za estih kia, jakih jutarnjih rosa, visoke relativne vlage zraka i pri temperaturama 18-22. Sporulacije nema ispod 10 i iznad 30. Mjere borbe: sjetva tolerantnih sorata, sjetva zdravog sjemena, duboko zaoravanje etvenih ostataka, plodored (3 godine).

Slika 19 i 20 Peronospora manshurica - simptomi na listu i zrnu PERONOSPORA DESTRUCTOR (sin. PERONOSPORA SCHLEIDENI) - uzronik plamenjae luka Plamenjau luka, poriluka i enjaka uzrokuje gljiva Peronospora destructor (sin. Peronospora schleideni). Plamenjaa je najznaajnija i najea bolest crvenog luka u Hrvatskoj, a tete se oituju u smanjenju uroda i truljenju zaraenih lukovica tijekom skladitenja. Iz zaraenih lukovica razviju se sistemino zaraene patuljaste biljke zavinutih i svijetlo zelenih listova. Listovi se esto prelome, te njihovi dijelovi vise prema tlu. Nakon nekog vremena listovi bivaju presvueni sivoljubiastom prevlakom (Slika 21) koju ine sporonosni organi. Na kraju listovi se osue i smeuraju. Kod sekundarno zaraenih biljaka na listovima se uoavaju male svijetloute pjege koje se vremenom poveavaju. Za suhog vremena na tim mjestima dolazi do nekroze i naseljavanja gljiva Alternaria alternata ili Stemphylium botryosum zbog ega pjege poprimaju gotovo crnu boju. Ukoliko je vrijeme vlano pjege bivaju presvuene prevlakom sporonosnih organa. Nakon propadanja zaraenih biljnih organa u njima se formiraju trajne spore parazita (oospore). One nakon vremena mirovanja kliju u micelij koji obavlja zarazu.

41

Ipak, bolest se iz godine u godinu najee prenosi zaraenim luicama. Iz luica micelij se iri u listove na kojima se formiraju konidiofori i konidije. Od mjera zatite znaajan je plodored i sadnja zdravih luica. Ako su luice posaene u jesen potrebno je u proljee pregledati usjev i zaraene biljke unititi. Vrlo esto provoenje ovih mjera nije dostatno pa moramo koristiti fungicide (na osnovi bakra, kombinirani fungicidi i karbamati). Ukoliko se primjenjuju fungicidi s povrinskim djelovanjem potrebno je dodati okvaiva. Najbolje djelovanje imaju sistemini fungicidi od kojih su kod nas registrirani Aliette i Ridomil MZ 72.

Slika 21 Peronospora destructor - simptom PERONOSPORA SCHACHTII - uzronik plamenjae eerne repe Bolest se kod nas javlja ako je proljee hladno i vlano. Simptomi se uoavaju na mladom liu u vidu klorotinih pjega, lie postaje deformirano, a nalije listova je prekriveno gustom plavo sivom prevlakom koju ine konidiofori i konidije. Sjemenske grane su sistemino zaraene, deformirane i vrlo esto sterilne. Mjere borbe: plodored (2-3 godine), odstranjivanje bolesnih biljaka, primjena fungicida samo kod jaih zaraza.

42

PODODJEL ASCOMYCOTINA Gljive iz pododjela Ascomycotina imaju dobro razvijen viestanini micelij, a u svakoj stanicama moe se nalaziti jedna ili vie jezgara. Razmnoavanje Ascomycotina je spolno i nespolno. Nespolno razmnoavanje vri se pomou konidija. Nespolno razmnoavanje slui za irenje parazita tijekom vegetacije. Za spolno razmnoavanje ove gljive stvaraju spolne stanice: anteridij (muka) i askogon (enska). Svaka ova stanica je haploidna. Prilikom spajanja anteridija i askogona prvo dolazi do plazmogamije (stapanja plazmi stanica bez spajanja jezgara). Rezultat plazmogamije je jedna stanica s dvije haploidne jezgre (dikarionska stanica) iz koje se razvije tzv. askogeni micelij. Na askogenom miceliju nastaju askusi s askosporama. Postanak askusa Opna na stanici askogene micelije se poinje izduivati, a jezgre iz stanice prelaze u mladi askus. Nakon nekog vremena jezgre se spajaju (kariogamija) i tako nastaje jedna diploidna jezgra. Ova diploidna jezgra se odmah dijeli: prva dioba je mejoza (l i ll mejotika dioba) ime nastanu 4 haploidne jezgre, koje se zatim podijele mitozom (dvije mitotike diobe) pa na kraju od 1 diploidne jezgre nastane 8 haploidnih jezgara. Oko svake jezgre okupi se dio plazme, formira se opna i nastaje askospora. U jednom askusu obino ima osam askospora. One mogu biti poredane u jedan ili dva reda ili plivaju u plazmi bez reda. Kod razliitih gljiva askospore se mogu razlikovati po veliini, boji, obliku, broju stanica i slino. Askospore su endogene spore (nastaju unutar askusa). Da bi se mogle iriti i izvriti zarazu moraju se osloboditi iz askusa. Oslobaanje askospora se moe obaviti na dva naina: 1. Kada su askospore fizioloki zrele, opna askusa upija vodu iz okolne sredine. Uslijed toga na pojedinim mjestima dolazi do razgradnje opne koja se pretvara u elatinoznu masu. Tako na askusu nastaju otvori kroz koje istjee sadraj askusa zajedno s askosporama. Na ovaj nain osloboene askospore ire se vodom ili kukcima. 2. Plazma unutar askusa zove se epiplazma. Ona pored ostalih tvari sadri glikogen. Kada su askospore zrele, vodu iz vanjske sredine upija epiplazma. Uslijed toga dolazi do promjena u epiplazmi i do transformacije glikogena u saharozu. Tako se poveava osmotski tlak u askusu. Opna askusa se rastee do odreene mjere, a kada tlak u askusu postane vei nego to opna moe izdrati, ona puca, obino u vrnom dijelu. Zbog naglog izjednaavanja tlaka u askusu s atmosferskim tlakom, askospore bivaju izbaene i ire se zrakom. Askusi s askosporama mogu nastati pojedinano ili vie askusa koji ine himenij. Izmeu pojedinih askusa u himeniju razvijaju se izduene sterilne stanice - parafize. Smatra se da one pomau razvoj askusa i askospora. Askusi se mogu razviti izravno na miceliju ili u posebnim plodonosnim tijelima. Plodonosna tijela razvijaju se istovremeno kada i askusi i rezultat su spolne oplodnje. Plodita mogu nastati pojedinano ili u grupama, mogu biti smjetena u biljnom tkivu ili na njegovoj povrini. Podjela pododjela Ascomycotina Podjela pododjela Ascomycotina na razrede temelji se na tome da li gljive imaju ili nemaju plodite, te ako ga imaju kakav je njegov oblik. 1. Razred HEMIASCOMYCETES Gljive iz ovig razreda nemaju plodite. Askusi se razvijaju izravno na miceliju. Iz ovog reda vaan je red Taphrinales s porodicom Taphrinaceae. Ova porodica ima vie vrsta koje su obligatni paraziti voaka (Taphrina deformans - kovravost lia breskve,

43

Taphrina pruni - roga ljive, Taphrina cerasi - vjetiina metla na trenjama, Taphrina insititiae -vjetiina metla na ljivama). 2. Razred DISCOMYCETES Ovaj razred karakterizira plitko zdjeliasto potuno otvoreno plodonosno tijelo koje se naziva apotecij. Po povrini apotecija u jednom su sloju rasporeeni askusi. 3. Razred PLECTOMYCETES Kod gljiva iz ovog razreda askusi se razvijaju u okruglim, potpuno zatvorenim plodonosnim tijelima koja se nazivaju kleistoteciji. Plodite je izvana obraslo izratajima koji se zovu crvuljci ili appendicesi, a slue za uvrivanje plodita. Najvaniji red je Erysiphales. 4. Razred PYRENOMYCETES Plodonosno tijelo kod ovih gljiva ima oblik vra, s kraim ili duim vratom, na ijem se vrhu nalazi otvor - pora ili ostiolum. Takvo plodite se zove peritecij. Plodite je izvana obraslo appenidicesima. Veina predstavnika ovog razreda su fakultativni paraziti. 5. Razred LOCULOASCOMYCETES Plodonosno tijelo je takoer peritecij. Najvanija je porodica Venturiaceae s rodom Venturia (V. inaequalis - aava krastavost jabuka, V. pruni-cerasi - krastavost trenje).

RAZRED DISCOMYCETES Za ovaj razred karakteristino je plodonosno tijelo apotecij. Apoteciji uglavnom nastaju pojedinano, ali mogu biti sakupljeni u strome. Strome su sloena plodonosna tijela u kojima je udruen vei broj apotecija. Strome mogu biti mekane ili vrste, obojene uto, naranasto, crveno ili ljubiasto. Veina pripadnika ovog razreda su fakultativni paraziti. U saprofitskoj fazi razvoja nastaje savreni spolni stadij glijve - apotecij, a parazitski je konidijski stadij. U ovom razredu nalazimo i neke jestive gljive (tartuf i smrak). Veina ostalih jestivih gljiva ubraja se u Basidiomycotine. Discomycetes imaju otvoreno plodonosno tijelo. Izuzetak je tartuf ije je plodonosno tijelo zatvoreno i razvija se u tlu. Tek kada se raspadne ili ga ivotinja raskine radi ishrane oslobaaju se askospore.

Podjela pododjela Discomycetes Iz ovog razreda vaan je red Helotiales s dvije porodice: 1. SCLEROTINIACEAE 2. DERMATACEAE Porodica SCLEROTINIACEAE 1. Rod SCLEROTINIA Na ili u tkivu domaina gljive iz ovog roda stvaraju sklerocije kao organe za konzervaciju. Klijanjem sklerocija razvija se ili micelij ili plodonosno tijelo - apotecij. Ovaj rod nema konidijski stadij. Najznaajniji predstavnik je S. sclerotiorum (uzronik bijele trulei suncokreta, soje, uljane repice, mrkve i sl.).

44

2. Rod BOTRYOTINIA Ovaj rod takoer stvara sklerocije u ili na tkivu domaina. Konidijski stadij postoji i nosi poseban naziv - Botrytis. Predstavnik je Botryotinia fuckeliana (k. s. Botrytis cinerea) uzronik sive trulei groa, jagoda, suncokreta.

3. Rod MONILINIA Gljive iz ovo roda ne stvaraju prave sklerocije nego dovode do mumifikacije plodova koje parazitiraju i stvaraju tzv. lane sklerocije ili mumije. Lana sklerocija sastoji se od hifa gljive i ostataka tkiva ploda, za razliku od pravih koje se sastoje samo od hifa gljive. Nakon prezimljenja na mumijama se formiraju nove generacije konidija ili se razvijaju apoteciji. Konidijski stadij ovog roda naziva se Monilia. Predstavnici su M. fructigena i M. laxa (izazivaju trule plodova,a kod kotiavog voa i suenje mladica). SCLEROTINIA SCLEROTIORUM - uzronik bijele trulei Sclerotinia sclerotiorum je polifagna gljiva koja parazitira na 408 biljnih vrsta svrstanih u 278 rodova i 75 porodica. Domaini bijeloj trulei nisu samo kultivirane biljke nego i neke veoma agresivne korovne vrste kao to su Abutilon theophrasti Medick., Ambrosia artemisifolia L. i Amaranthus retroflexus L. Od kultiviranih biljaka najznaajniji je uzronik bolesti na suncokretu, soji, uljanoj repici, duhanu, salati, grahu, kupusu, krastavcima, luku, paprici, krumpiru i dr. Simptomi variraju kod razliitih domaina, a razliiti su i s obzirom na biljne dijelove i starost biljaka u vrijeme infekcije. Pojava crnih sklerocija na ili u bolesnim tkivima uvijek su siguran znak zaraze. Meutim, na posve mladim biljicama pri proizvodnji rasada formiranje sklerocija izostaje, pa se propadanje rasada pripisuje drugim uzronicima bolesti. Sclerotinia se bolje razvija na lakim, prozranim i ocjeditim tlima. Bijela trule je bolest hladnijih i vlanijih podneblja, a gljiva se najbolje razvija pri temperaturi 15-21C i visokoj relativnoj vlazi zraka. Glavni izvor zaraze su sklerociji koji se odravaju u tlu i na biljnim ostacima, a ostaju vitalni 4 do 6 godina. Vrijeme preivljavanja sklerocija u tlu ovisi o tipu tla, brojnosti i sastavu zemljinih mikroorganizama, predusjevu i imbenicima okoline. Bijela trule suncokreta Bijela trule se javlja na suncokretu tijekom itave vegetacije u razliitim oblicima: propadanje sjemena i pale klijanaca, venue biljaka kao posljedica zaraze na korijenu i prizemnom dijelu stabljike, venue i lomljenje gornjeg dijela biljaka zbog zaraze na sredini stabljike i trule glave. Propadanje sjemena i pale klijanaca javlja se u godinama kada poslije sjetve suncokreta nastane due razdoblje prohladnog i vlanog vremena, a sjeme propadne prije klijanja. Klica isklijalog sjemena nekrotizira i propada. Zaraena tkiva su u poetku pokrivena bijelom prevlakom koju iji micelija parazita, koja brzo nestane zbog pojave saprofitne mikoflore. Korijenska forma (Slika 22) se javlja od poetka butonizacije do kraja vegetacije suncokreta. Venjenje lia popraeno prijevremenim venjenjem cijelih biljaka vanjski je simptom koji se lako uoava na polju. Na prizemnom dijelu biljaka dolazi do nekroze tkiva i ono postaje tamne boje. U uvjetima visoke vlanosti na zaraenim tkivima i tlu oko njih formira se bijela, gusta prevlaka koju ini micelija i koja za vrijeme sue brzo nestaje. Zaraena tkiva trunu, a kasnije se na povrini i u unutranjosti tkiva formiraju krupne sklerocije. Zaraza na sredini stabljike (Slika 23), kao trei oblik bijele trulei, poinje se uoavati kada doe do lomljenja gornjeg dijela stabljike. Tome prethodi zaraza najkrupnijeg lia i lisnih peteljki, najee na sredini stabljike. Parazit naseli propalo lisno tkivo koje je prethodno

45

oteeno ili oslabljeno od razliitih imbenika parazitske ili neparazitske prirode. Zaraeno tkivo postaje tamno, a za vlanog vremena nastaju bijela micelija i sklerocije. S peteljki zaraza se iri na stabljiku gdje se pojavljuju manje ili vee nekrotine pjege otro odijeljene od zdravog dijela. Pjege postepeno rastu te nakon nekog vremena prstenasto obuhvaaju stabljiku. Bijela trule glave suncokreta (Slika 24) se najee javlja krajem cvatnje i kasnije. Na donjoj strani glave javljaju se tamne pjege ija se veliina brzo poveava. Zaraeno tkivo u okviru pjega se razmeka i poinje trunuti. Izmeu sjemenki stvara se gusta bijela micelija koja se kasnije pretvara u sklerocije. Sklerocije se rijetko formiraju u samom sjemenu. Zaraeno sjeme ima neprijatan miris i gorko je, a sklerocije smanjuju kvalitetu ulja. Sclerotinia se bolje razvija na lakim, prozranim, ocjeditim tlima i za prohladnog (15 do 21) i vlanog vremena. U svim zaraenim organima gljiva stvara sklerocije kao organe za prezimljavanje i odravanje. Sklerocije kliju u miceliju ili se na njima formiraju apoteciji s askusima i askosporama te se tako obavlja zaraza. Klijanjem sklerocija u tlu nastaje micelij koji se prvo naseli na mrtvu organsku tvar, a zatim prodire (mehaniki) u korijen te vri zarazu. Ukoliko se radi o stabljinoj formi bolesti zarazu obavljaju askospore. Oteeno lie na sredini stabljike predstavlja primarno mjesto infekcije, dok gornje i donje lie obino biva poteeno. Hife iz proklijalih askospora se ire s lista na lisnu peteljku i stabljiku. Parazit ne moe askosporama ostvariti zarazu kroz neoteene dijelove stabljike. Zarazu glave takoer obavljaju askospore i to preko cvjetova.

Slika 22, 23 i 24 Sclerotinia sclerotiorum - simptomi na suncokretu

Bijela trule salate Bijela trule salate redovito se javlja u plastenikom i staklenikom uzgoju, iako moe izazvati tete i u uzgoju na otvorenom ukoliko se ne potuje plodored. Bijelu trule salate osim Sclerotinia sclerotiorum moe izazvati i Sclerotinia minor.

46

Do zaraze salate bijelom trulei (Slika 25) dolazi u zoni korjenova vrata, a na mjestu prodora parazita nastaje vlana trule. Glavice salate gube turgor i lako se odvajaju od korijena koji ostaje u zemlji. Na mjestu odvajanja glavice od korijena lako se uoava bijeli micelij unutar kojega se formiraju crni duguljasti sklerociji nepravilnog oblika. Ukoliko je uzronik trulei S. minor sklerociji su veliki 0,5-2 mm, a ako je uzronik S. Sclerotiorum sklerociji su vee (39 mm). Gljiva u obliku sklerocija moe odrati svoju vitalnost dui niz godina. Na sklerocijima nastaju plodonosna tijela (apoteciji) s askosporama koje omoguuju zarazu

zdravih biljaka. Na sklerocijima se moe razviti micelij koji takoer moe zaraziti biljku domaina. Slika 25 S. sclerotiorum na salati Bijela trule rajice Bijela trule relativno je esta bolest rajice koja je na bolest osjetljiva u svim razvojnim stadijima, iako se prvi simptomi u pravilu uoavaju u cvatnji. Do zaraze dolazi na stabljici (Slika 26) u razini tla, iako ulazna mjesta za gljivu mogu biti i pazuci zaperaka ili otkinuti zaperci. Na napadnutim mjetima prvo se uoavaju vodenaste pjege koje se ire i prstenasto obuhvaaju stabljiku. Listovi iznad napadnutog mjeta gube turgor i sue se. Na zaraenim mjestima formira se bijeli micelij unutar kojega nastaju sklerociji. Plodovi rajice takoer mogu biti zaraeni. Oni postaju sivi, razmekavaju se i potpuno propadaju, a sklerocije se formiraju najee kruno oko peteljke ploda.

Slika 26 S. sclerotiorum na rajici Bijela trule krastavaca, dinja i lubenica Bijela trule na vrstama iz porodice tikava moe uzrokovati propadanje pojedinih vrijea ili cijelih biljaka. Presjeemo li uzduno stabljiku uoavamo u njezinoj unutranjosti bijeli micelij i sklerocije. Zaraeni mogu biti i plodovi, prije svega oni koji dodiruju tlo, a kod

47

uzgoja u zatvorenom prostoru esto su napadnuti i plodovi udaljeni od tla. Na plodovima se takoer razvijaju micelij i sklerocije. Mumifikacija glave kupusa S. sclerotiorum na kupusu uzrokuje mumifikaciju glave (Slika 27), a simptomi se najee pojave pred zriobu iako je do zaraze dolo znatno ranije. Ukoliko je zaraen kocen dolazi do suenja cijele biljke, a u kocenu se formiraju micelij i sklerociji. Ukoliko doe do zaraze glavice vanjski listovi se sue, a peteljka puca na mjestu izlaska iz kocena. Vei broj listova otpada pa glavica poprima dugoljast oblik. Vanjski listovi koji ne otpadnu na vrhu se sue i posive, a na donjem dijelu poprime svijetlo zelenu boju. Na tim se listovima formiraju 1-2 cm dugi sklerociji.

Slika 27 Mumifikacije glave kupusa Bijela trule graha i graka Bolest se najee pojavljuje na starijim biljkama za vrijeme kinog vremena ili u gustom sklopu. Zaraene mogu biti stabljike, listovi i mahune, posebice oni blie tlu gdje je vlaga vea, a cirkulacija zraka oteana. Na donjem dijelu stabljike uoavaju se vodenaste pjege, a napadnuta mjesta postaju sluzava. Na povrini stabljike i u njezinoj unutranjosti formira se bijeli micellij i sklerociji. Budui da stabljika trune dolazi do prekida provodnih snopova i biljka se sui. Na zaraenim mahunama (Slika 28) nastaju vodenaste pjege, a micelij se moe proiriti u unutranjost te je u tim sluajevima i sjeme povrinski zaraeno.

Slika 28 S. sclerotiorum na grahu

48

SCLEROTINIA TRIFOLIORUM uzronik bijeli trulei djeteline i lucerne Bolest se u Hrvatskoj javlja sporadino, a u zemljama zapadne Europe, posebice u Danskoj, ini velike tete. Prvenstveno napada korijen i vrat korijena. Napadnuti korijen potamni i zbog prisustva drugih gljiva u tlu trune. Na mlaim biljkama tete su vee nego na starim. Na korijenu se formira micelij unutar kojega nastaju sklerociji razliite veliine i oblika, a slue za irenje parazita i njegovo odravanje tijekom nepovoljnih uvjeta. U povoljnim uvjetima vlage i temperature sklerociji kliju u apotecije s askusima i askosporama. Askospore ire zarazu na okolne biljke tako da se bijela trule javlja u vidu oaza u luceritima i djetelinitima. Pojava bolesti ea je na tekim i vlanim tlima i za kiovita vremena. Mjere borbe: odvodnja, posebice na tekim tlima, prozraivanje tala, plodored, kod sjemenskih usjeva poupati i odstraniti bolesne biljke.

BOTRYTIS CINEREA Botrytis cinerea (uzronik sive trulei) je ubikvist i polifag, jako rasprostranjen u prirodi i dolazi na velikom broju vrsta. Tijekom vegetacije gljiva razvija iskljuivo konidijski stadij. Pred kraj vegetacije stvara sklerocije ili prezimljuje kao micelija na zaraenim biljnim dijelovima. Na sklerocijama u proljee dolazi do stvaranja micelije s konidijama, ili rjee apotecija s askokarpima. Najvei znaaj Botrytis ima na suncokretu, vinovoj lozi, jagodama, salati, rajici, paprici i luku. Suncokret Botrytis cinerea zaraava suncokret u veini zemalja gdje se ova kultura sije. Ipak, u jaem intenzitetu javlja se samo u godinama s veom koliinom kie i to uglavnom u drugom dijelu vegetacije. Tada se razvija siva plijesan na glavama kao osobito tetan oblik bolesti. Osim smanjenja prinosa, bolest utjee na loiju kakvou sjemena za proizvodnju ulja kao i na bioloke osobine sjemena. Siva trule napada suncokret tijekom cijele vegetacije. Broj zaraenih biljaka i jaina bolesti ovisi o tolerantnosti domaina, koliini oborina, relativnoj vlanosti zraka i temperaturi. Napadnute mlade biljice najee venu i uginu. Kasnija zaraza manifestira se na stabljici i glavi. Na stabljici se javljaju pjege ili nekrotine povrine. Napadnuto tkivo potamni i na njemu se u vlanim uvjetima stvori bujna siva prevlaka od konidiofora i konidija. Nekroza moe prstenasto obuhvatiti stabljiku i tada gornji dio biljke odumire. Najei i najtetniji napad sive trulei je na glavi. Nakon cvatnje na bazi glave javljaju se udubljene tamne pjege pokrivene sivom prevlakom. Parazit prodire i na drugu stranu glave, te stvara prevlaku na zrnima. Zaraena tkiva trunu i glava se raspada. Botrytis cinerea esto je udruen sa S. sclerotiorum, te zajedniki izazivaju propadanje glavice. Sjetva otpornijih genotipova, zdravog i dezinficiranog sjemena, viegodinji plodored, te duboko zaoravanje zaraenih biljnih ostataka osnovne su mjere suzbijanja sive plijesni. Unitavanjem korova u usjevu i uz povrine pod suncokretom smanjuje se koliina inokuluma i vjerojatnost zaraze. Kod sjemenskih usjeva u kiovitim godinama preporuava se desikacija biljaka u vrijeme fizioloke zrelosti sjemena. Mogue je i uklanjanje bolesnih biljaka iz usjeva. Ako se obavlja ova mjera, treba ju uraditi veoma paljivo da ne bi dolo do dodatnog rasijavanja konidija. Primjena fungicida u vegetaciji (pri suzbijanju Phomopsis helianthi) takoer smanjuje zarazu i doprinosi stabilnijoj proizvodnji suncokreta.

49

Jagoda Gljiva napada listove, cvjetove i najvie plodove. Napadnuti organi pokazuju prvo smee pjege (Slika 29) . Na cvijetu i plodu pjega se proiri i posmei organ. Plod istrune. Za vlana vremena pokrije ih siva plijesan poput pauine (Slika 30). Bolest se na plodovima dalje iri u transportu i skladitima, te moe dovesti do potpunog propadanja poiljke. Do jakog napada dolazi posebno u nasadima koji su pregusti. Posebice trunu oni plodovi koji su blie povrini tla. Zaraza plodova nastupa u cvatnji, te tada treba zapoeti zatitu.

Slika 29 i 30 Botrytis cinerea na jagodama Vinova loza Siva plijesan je tipina bolest vinove loze "visokog" standarda, odnosno intenzivnog uzgoja (pojaana gnojidba, visokorodne sorte zbijenih grozdova, ostavljanje velike lisne mase za dovoljnu asimilaciju i donoenje ploda, bujniji okoti, uzgoj na ici, bujnije podloge). Mogu biti napadnuti i listovi i mladice, ali najvee su tete su na grozdiima u i poslije cvatnje, peteljicama i bobama. Do napada posve mladih grozdia dolazi ukoliko je vrijeme dugo vlano i prohladno. Grozdii dobiju vodenast izgled i nakon kratkog vremena zasue i otpadnu. Za vlanog i toplijeg vremena grozdie pokrije siva plijesan. U pravilu napad poinje u precvjetavanju, kada u vinogradu ve ima dosta konidija te se te konidije nasele u ocvali grozdi (gljiva ivi saprofitski na ostacima cvjetova i tada gljiva ne priinjava tetu). Ovo je znaajno stoga to je ovo poetak naseljavanja sive plijesni i to suzbijanje, da bi bilo uspjeno, moramo poeti u ovoj fazi. Ova se faza naziva saprofitsa ili 1. faza. Faza zelene ili kisele plijesni (2. faza) je parazitska i u toj fazi dolazi do zaraze peteljica i bobica. Gljiva moe u tkivo prodrijeti direktno, ali ee kroz ranice (od tue, insekata, te zbog odvajanja bobe od peteljke). Uraujui hifama u tkivo peteljica i peteljki gljiva razara tkivo i ono nekrotizira. U njima dolazi do prekida kolanja sokova i nedovoljne ishrane boba, pa se one smeuraju i osue, a gljiva se proiri u njih. U ovoj fazi dolazi i do zaraze boba (direktno ili putem ranica) pa i one propadaju. Sve opisano se dogaa ljeti, a tete nisu velike. Ipak, i ovdje treba imati na umu da se na ovaj nain gljiva odrava i iri u grozdu. U ovoj fazi gljiva stvara obije konidija koje omoguuju razvoj 3. faze (siva plijesan u uem smislu). Siva plijesan dolazi u kolovozu, rujnu i poetkom listopada i tada nastaju direktne tete (trule groa). Napadnute bobice mijenjaju boju, posmee (Slika 31), raspucavaju se, za suhog vremena sue i otpadaju. Na napadnutim bobama uoava se siva prevlaka konidiofora i

50

konidija. to boba sadri vie eera, a manje kiseline i tanina pogodnija je za napad sive plijesni. teta - manje groa, loija kvaliteta, poremeeno vrenje jer gljiva lui antibiotik botricin Korist - samo onda kada vladaju suni uvjeti. Tada se micelija razvija samo u pokoici, ne prodire dublje u plod i ostaje sterilna. Pokoica je dezorganizirana i voda jae isparava. Gljiva za ishranu koristi vie kiseline, a manje eer. Zbog svega toga dobije se visoka koncentracija eera, vino je jako i slatko te ima posebnu aromu. Ova korist od Botrytisa javlja se samo u izuzetnim uvjetima, inae je on vrlo tetan.

Slika 31 Botrytis cinerea na grozdu Salata Gljiva parazitira na salati, endiviji i radiu od sjetve do berbe i tijekom transporta i skladitenja. U plastenicima i staklenicima moe prouzroiti vee tete. Ukoliko je zaraen ponik biljice polijeu. Prvi simptom zaraze kod starijih biljaka je vodenastotamna zona na bazi listova koja postaje klorotina, a zaraeno mjesto biva prekriveno sivim micelijem. Ukoliko je napadnuta zona korijenova vrata cijela biljka moe propasti. Najee su napadnuti listovi, posebice na dijelu lista koji je bio oteen. za vlana vremena bolest se iri u unutranjost glavice uzrokujui trule. Ako nakon povoljnog vremena za razvoj gljive nastupi suho razdoblje zaraeni dijelovi se sue i poprimaju svijetlosmeu boju. Gljiva moe preivjeti kao saprofit na biljnim ostacima pa konidija ima svugdje i do zaraze moe doi im nastupe pogodni uvjeti. Za zarazu je potrebna relativna vlaga vea od 85%, dok je temperatura od manjeg znaaja jer se Botrytis razvija na temperaturama od 0-35C. Od mjera zatite znaajno je kontrolirati uvjete, prije svega vlagu, ukoliko se radi o plastenikom ili staklenikom uzgoju te redovito prozraivati. Od fungicida koriste se Kidan (iprodion) i Ronilan (vinklozolin). Rajica Botrytis se u naem klimatu na rajici javlja kod uzgoja u zatienom prostoru. Poveana vlaga zraka, nie temperature i pojaana gnojidba duikom uvjetuju razvoj biljaka osjetljivih na sivu plijesan. Gljiva prodire kroz oteena mjesta (ubodi insekata, oteenja od vjetra, neopreznog zalijevanja, oiljci nastali prilikom berbe, zakidanja zaperaka i sl.). Rasad rajice moe biti napadnut ve u klijalitu. Na presaenim biljkama napad se najee uoava na stabljici, na mjestu zakinutih zaperaka u obliku nekroza eliptinog oblika sive boje (Slika 32).

51

Idealno mjesto za razvoj gljive su dijelovi cvijeta (latice) nakon cvatnje. Infekcija moe nastati i na mjestu gdje je plod privren za peteljku. U tom sluaju javlja se vlana trule koja zahvaa vei dio ploda ili cijeli plod. Tkivo ploda oko peteljke se razmekava i plod otpada, a na plodovima se javlja sivo smea prevlaka. "Srebrnasta pjegavost plodova" nastaje kao rezultat zaraze jedne jedine spore B. cinerea. Infekcija nastaje dok su plodovi jo zeleni, a srebrnkaste pjege su u promjeru 2-3 mm. U sredini pjega nastaje jedva vidljiva nekroza okruena izblijedjelim tkivom. Pjege se ne poveavaju niti se stvara prevlaka. Ovaj tip bolesti ne utjee na kvantitet prinosa ve na njegov kvalitet. Od mjera zatite znaajno je za podizanje staklenika izbjegavati mjesto gdje je visoka relativna vlaga zraka. Sorte grmolikog rasta osjetljivije su napad Botrytisa (mikroklimat u nasadu). Biljne ostatke, posebice one zaraene odlagati na udaljena mjesta jer su izvor zaraze. Zemlju za uzgoj rasada kao i onu u plastenicima i staklenicima treba sterilizirati. Vrlo je vana regulacija temperature i vlage u tlu i zraku. Od fungicida za zatitu se mogu koristiti fungicidi na osnovi iprodiona i vinklozolina. Prvo tretiranje treba obaviti ve u cvatnji.

Slika 32 Botrytis na rajici

RAZRED PLECTOMYCETES Za ovaj razred su karakteristina potpuno zatvorena plodonosna tijela okruglog oblika, obrasla appendicesima, koja sadre jedan ili vie askusa. Iz razreda Plectomycetes znaajan je red Erysiphales i njegova jedina porodica Erysiphaceae. Predstavnici ove porodice su uzronici pepelnica. Pepelnice pripadaju najrairenijim uzronicima bolesti kulturnog bilja. Javljaju se na velikom broju vrsta, posebice iz porodice Poaceae, ali ima i izuzetaka. Tako na pr. pepelnica nikada ne dolazi na kukuruzu. Pepelnice su rasprostranjene na svim zemljopisnim irinama, ali im za razvoja najvie odgovaraju uvjeti umjereno kontinentalne klime. Za pepelnice je karakteristino da njene konidije kliju bez prisutnosti vode, pa i bez poveane vlage zraka, po emu se razlikuju od veine drugih gljiva. Jake kie su nepovoljne za pepelnice, jer odnose konidije, pa i sam micelij, na tlo gdje propadnu. Uzronici pepelnica su obligatni ektoparaziti. Budui da je ektoparazit, micelij i konidije ine prevlake na zaraenim dijelovima biljaka. Te prevlake su u poetku svijetle, a pred kraj

52

vegetacije dobiju smeu nijansu. Ispod pepeljaste prevlake dolazi do nekroze stanija, a kod jaih zaraza i do blage deformacije lista. Kod zaraenih biljaka pojaana je transpiracija i disanje, a smanjen je uinak fotosinteze. Posljedica razvoja pepelnice je prijevremeno suenje lista i smanjen prinos. Uzronik pepelnice penice je gljiva Blumeria graminis f. sp. tritici (sinonim Erysiphe graminis). Osim na penici Blumeria graminis parazitira i na jemu, zobi i rai, kao i na mnogobrojnim samoniklim vrstama iz porodice Poaceae. Unutar vrste Blumeria graminis izraena je specijalizacija po domainima te razlikujemo vei broj formae specialis (f. sp.). Svaka f. sp. specifina je za pojedini rod i ne parazitira niti na jednom drugom. Tako na pr. Blumeria graminis f. sp. tritici parazitira samo na penici, Blumeria graminis f. sp. hordei samo na jemu i dr. U Hrvatskoj se pepelnica penice javlja svake godine u slabijem ili jaem intenzitetu ovisno o klimatskim prilikama, agrotehnici, sortimentu i dr. U kontinentalnim krajevima nae zemlje prvi simptomi se pojavljuju rano u proljee, rijetko ve u jesen. Simptomi se prvo javljaju na najdonjem dijelu vlati i najdonjem rukavcu. Na tim mjestima se formira prvo rijetka, a kasnije gusta pepeljasta prevlaka micelija, konidiofora i konidija (oidija). Najuoljiviji simptomi javljaju se na gornjoj strani napadnutih listova listova. S vremenom, ako su klimatski uvjeti povoljni, prevlaka moe prekriti vei dio lista. Zaraza se postepeno iri zahvaajui vlat, a ponekada i pljevice na klasu. Jake kie mogu sprati s listova nakupine konidija i micelij te se na listu mogu uoiti klorotine ili nekrotine pjege. Micelij i nakupine konidija su u poetku svjetlo sive boje, a vremenom mijenjaju boju u sivo smeu. Krajem vegetacije u miceliju se moe uoiti formiranje sitnih u poetku svjetlo smeih plodita (kleistotecija) koja sa starenjem poprimaju tamnu, gotovo crnu boju. Kleistoteciji imaju ulogu u odravanju gljive tijekom nepovoljnih uvjeta i prenoenju u narednu vegetaciju, iako se gljiva iz vegetacije u vegetaciju moe prenijeti i konidijama koje se formiraju na samonikloj penici. Zbog napada gljive poremeen je odnos stvaranja organske tvari (fotosinteza) i disanja. Napadnuti listovi i pljevice postaju klorotini, djelomino ili potpuno odumiru to znaajno smanjuje asimilacijsku povrinu. Pojava bolesti na listu zastaviaru onemoguuje normalno nalijevanje zrna. Kod zrna sa zaraenih biljaka apsolutna i hektolitarska masa i sadraj proteina su manji. Raniji napad dovodi do slabijeg razvoja korijena i time slabijeg usvajanja hranjiva iz tla. Ekoloki i ekonomski najprihvatljiviji nain zatite je sjetva tolerantnih sorata. Ipak, treba imati na umu da se gljiva vrlo brzo adaptira, te nekoliko godina nakon uvoenja sorte u proizvodnju koja je poznata kao tolerantna postaje nezadovoljavajua. Smanjenju zaraze doprinosi unitavanje samonikle penice i izbjegavanje sjetve ozime i jare penice na oranicama u neposrednoj blizini jer stvaramo tzv. zeleni most. Vano je voditi rauna o uravnoteenoj gnojidbi jer preobilna ishrana duikom poveava osjetljivost penice na pepelnicu. U uvjetima inetnzivne proizvodnje neophodno je koritenje fungicida.

53

Podjela porodice Erysiphaceae na rodove Podjela porodice Erysiphaceae na rodove izvrena je na temelju izgleda appendicesa i broja askusa u ploditu. 1. prisutan jedan askus u ploditu Rod SPHAEROTHECA - jednostavni appendicesi, slini miceliju Sphaerotheca pannosa var. rosae - pepelnica rue Sphaerotheca pannosa var. persicae - pepelnica breskve Rod PODOSPHERA - vrhovi appendicesa dihotomo razgranati Podosphera leucotricha - pepelnica jabuke 2. vie askusa u ploditu Rod UNCINULA vrhovi appendicesa uvijeni Uncinula necator (pepelnica vinove loze) Rod ERYSIPHE jednostavni appendicesi E. graminis - papelnica strnih ita E. polygoni - na por. Cucurbitaceae i Fabaceae Rod MICROSPHAERA - vrhovi dihotomo razgranati M. alphitoides - pepelnica hrasta Rod PHYLLACTINIA - appendicesi u osnovi loptasto proireni, a na vrhu zailjeni Ph. corylea - pepelnica ljenjaka Neke pepelnice kao na pr. E. polygoni parazitiraju velik broj biljaka, ali veina parazita iz ove porodice pokazuje visok stupanj specijalizacije. Tako na pr. E. graminis napada samo strna ita. Unutar E. graminis postoje tzv. forme specialis ili specijalne forme koje napadaju pojedine vrste stnih ita. Tako postoje: E. graminis f. sp. tritici - pepelnica penice E. graminis f. sp. hordei - pepelnica jema E. graminis f. sp. secalis - pepelnica rai Unutar svake forme specialis postoji daljnja specijalizacija na patotipove koji napadaju pojedine sorte.

Razred PYRENOMYCETES Red SPHAERIALES Porodica SPHAERIACEAE GAEUMANNOMYCES GRAMINIS (OPHIOBOLUS GRAMINIS) G. graminis napada sva strna ita i velik broj trava (Bromus, Agropyron). Primarni simptomi bolesti javljaju se na korjenu i prizemnom dijelu vlati (prvi i drugi internodij). Sekundarni simptomi, koji su posljedica primarnih, javljaju se na klasu. Uvijek su sve vlati jednog busa zaraene. Osim G. graminis polijeganje i turost itarica mogu izazvati i neki drugi paraziti kao to su: Rhizoctonia cerealis, Leptosphaeria herpotrichoides i Pseudocercosporella herpotrichoides. Sve ove bolesti se esto jednim imenom oznaavaju kao bolesti podnoja busa. L. herpotrichoides napada vrat korijena dok R. cerealis i P. herpotrichoides dolaze na prizemnom dijelu vlati na kojem se javljaju takozvane okaste ili medaljon pjege. To su krupne izduene pjege koje su od zdravog dijela odvojene zonom tamnije boje. Kod R. cerealis rub pjega je otro ogranien, sredina pjege je svjetlosiva, a nekada je zaraen i korjen. Kod P. herpotrichoides rub pjege nije otar, a korijen je uvijek zdrav.

54

Do zaraze gljivom G. graminis moe doi u jesen ili u proljee. Zarazu vri micelij iz tla preko korijena ili askospore iz peritecija na zaraenim ostacima. Micelij se iz jedne godine u drugu odri na zaraenim biljnim ostacima u tlu. Taj micelij preivljava i sposoban je zaraziti biljku sve dok se ostaci slame u tlu potpuno ne razgrade. Micelij iz slame koristi takozvane bios tvari kojih u tlu nema, a neophodne su za odravanje vitalnosti micelija. Brzina razgradnje slame ovisi o tipu tla tako da je na loijem tlu razgradnja dua i obrnuto. Zaraza s akosporama nastaje klijanjem askospore u rukavcu lista. Micelij nastao klijanjem askospora iri se iz vana zahvaajui prizemni dio stabljike i korijen. Od ovog epifitnog micelija odvajaju se infektivne hife koje ulaze u stabljiku i u njoj se ire - to je endofitni micelij. Epifitni micelij je tamno obojen i koastog izgleda, a endofitni je tanak, njean i bezbojan. Posljedica razvoja parazita je nekroza stanica koja dovodi do dezorganizacije korjenovog sustava. Oboljele biljke se lako upaju iz tla, a zaraeni dio je temne boje (Slika 33). To su primarni simptomi bolesti koji dovode do sekundarnih - slabljenje biljke, prisilna ili prijevremena zrioba, a esto i polijeganje. Polijeganje izazvano napadom parazita oznaavamo kao patoloko polijeganje, za razliku od fiziolokog polijeganja izazvanog najee nepravilnom gnojidbom ili olujom. Polegle klasove esto napada gljiva Cladosporium herbarum ime se tete jo vie poveavaju. Zbog propadanja korijena i ila prizemnog dijela stabljike onemoguena je normalna ishrana biljke te se javlja turost klasova. Ovi simptomi najlake se uoavaju na prijelazu iz mlijene u votanu zriobu. Klasovi zdravih biljaka su zeleni, blago povijeni zbog teine zrna koje je normalno i krupno. Klasovi zaraenih biljaka su sitni, krai, broj zrna je manji i ona su tura. Takav klas je lagan, stoji uspravno i ima slamnatoutu boju. U jo zelenom usjevu ovi svjetli klasovi se lako uoavaju i stoga se ova bolest naziva i "bolest bijelih klasova".

Slika 33 G. graminis - simptom G. graminis ima nepotpun razvoj jer ne stvara konidije i ne iri se tijekom vegetacije. Od infekcije u jesen i u proljee pa sve do pred kraj vegetacije micelij ostane sterilan. Tek tada u spletu epifitnog micelija spolnim putem nastaju plodonosna tijela - peritieciji. Periteciji su tamne boje i apendicesima privreni za micelij. U njima nastaju askusi s askosporama. Najkrupniji periteciji nastaju nakon etve na strnjici, to znai da za njihov razvoj nije neophodna iva biljka. Askospore mogu klijati jo iste godine i izvriti zarazu samonikle ili u jesen posijane penice. Ako uvjeti za klijanje askospora nisu povoljni, one prezime i vre zarazu u proljee. U sluaju pojave G. graminis potreban je plodored dvije godine.

55

CLAVICEPS PURPUREA k. s. SPHACELIA SEGETUM - uzronik glavnice rai Osim rai ova gljiva napada i druge itarice (penica, jeam, rjee zob), te trave, posebice iz rodova Bromus, Lolium, Hordeum, Poa i Dactylis. Gljiva napada iskljuivo klas i to tuak, dok se drugi biljni dijelovi normalno razvijaju. Dovodi do gubitka u prinosu uslijed toga to se umjesto normalnih zrna razvijaju sklerocije, a pojedini klasii ostaju sterilni iako u njima nema sklerocija. Osim toga, ako brano ili krma sadre sklerocije, njihova je kvaliteta smanjena zbog alkaloida koje sadre sklerocije. Sklerocije predstavljaju organe za konzervaciju parazita. One su znatno due od normalnog zrna rai, nadvisuju pljeve i pljevice. U poetku su svijetle, a kasnije tamno ljubiaste, gotovo crne. Blago su povijene, a u poprenom presjeku nepravilno trokutaste. Ostaju u klasu (Slika 34) do kraja vegetacije, a prilikom etve mogu biti sakupljene zajedno sa zrnjem ili padaju na tlo, gdje prezime. Takve prezimjele sklerocije sljedeeg proljea prokliju dajui strome. Vlanije i hladnije vrijeme krajem proljea pozitivno utjee na klijanje sklerocija i produenje stadija cvjetanja te se na taj nain poveava i mogunost zaraze. Strome imaju krau ili duu drku na ijem se vrhu nalazi loptasto proirenje, kao glavica pripadae. Broj stroma ovisi o veliini sklerocije, a na jednoj ih moe biti i nekoliko desetaka. Po obodu glavice strome ravnomjerno su rasporeeni periteciji. Otvori peritecija su na povrini strome, oko njih su ispupenja, te je povrina strome zbog toga hrapava. U periteciju nastaju askusi s konastim askosporama, koje dozrijevaju u fazi cvatnje rai. Askospore se oslobaaju pucanjem askusa, bivaju izbaene i zahvaene strujom zraka koja ih donosi do njuke tuka. Tako je izvrena primarna zaraza. Neto hladnije vrijeme krajem proljea pozitivno utjee na klijanje sklerocija i produuje cvjetanje itarica i trava to ima za posljedicu jau pojavu bolesti. Na njuci tuka spore prokliju u miceliju koja prodire kroz vrat tuka do plodnice. Micelij proraste plodnicu i izaziva njenu atrofiju. Nakon kraeg vremena na miceliju nastaju jednostavni nerazgranati konidiofori sa sitnim ovalnim konidijama. To je konidijski stadij kojim se zaraza dalje iri. irenje ovih konidija je specifino. Naime, micelij izluuje mutnu, sluzavu tekuinu, specifinog mirisa i slatkastog okusa u kojoj plivaju konidije. Ta tekuina se naziva medna rosa. Ona izbija na povrinu klasia u vidu sitnih kapi i to je prvi vidljivi simptom oboljenja. Medna rosa s konidijama se moe razliti unutar jednog klasa i tako prenijeti zarazu. Takoer se moe prenijeti dodirom zaraenog i zdravog klasa, kinim kapima ili insektima koji se hrane mednom rosom. U zaraenoj plodnici micelija se dalje razvija, potpuno proima

plodnicu, te stvara gusti splet hifa - pseudoparenhim, od kojih se formira sklerocija, koja postupno raste, postaje tamnija, dok ne postigne svoj karakteristian izgled.

56

Mjere borbe: odabrati sorte s kraom cvatnjom, onemoguiti sklerocijama da ostanu u tlu jer su one osnovni izvor zaraze.

PODODJEL BASIDIOMYCOTINA Paraziti iz ovog pododjela imaju dobro razvijen viestanini ili septirani micelij. U razvoju gljive prevladava dikarionska faza u kojoj svaka stanica micelija ima dvije haploidne jezgre. Karakteristika ovih gljiva je formiranje bazida s bazidiosporama. Bazid nastaje na terminalnoj stanici dikarionske hife. U poetku je uzak i izduen a kasnije se uvea i proiri. U mladom bazidu dolazi do spajanja dviju haploidnih jezgri (kariogamija), a diploidna jezgra se odmah mejotiki dijeli (I i II dioba), ime nastanu 4 haploidne jezgre. Na vrhu bazida se javljaju 4 izrataja ili sterigme iji vrhovi se proiruju. U te proirene dijelove sterigmi prelaze jezgre iz bazida te tako nastaju egzogene, jednostanine haploidne bazidiospore. Bazidiospore su morfoloki jednake, ali se razlikuju fizioloki i oznaavaju se s + i -. Tipian bazid nosi etiri bazidiospore, ali taj broj moe biti i manji ili vei ovisno o vrsti gljive. Kod hra i snijeti koje su za fitopatologiju najvanije Basidiomycotine bazidi se razlikuju od ovih tipinih bazida. Oni se razvijaju iz debelostijene trajne spore, koja slui za prezimljenje i klijui daje takozvani promicelij na kojem se razvijaju bazidiospore (sporidije). Bazid moe ostati u vidu jedne stanice, ili se dijeli te nastaje viestanini, najee etverostanini bazid. Vie basidiomycotine stvaraju bazide u plodonosnim tijelima ili bazidiokarpima. Ova plodita mogu biti vrlo razliita po obliku boji, veliini - to su "gljive". U ploditu bazidi obino ine suvisli sloj ili himenij, slino sloju askusa kod ascomycotina. Hre i snijeti ne stvaraju plodita. Zrele bazidiospore oslobaaju se odvajanjem sa sterigme ili nosaa. Njihovim klijanjem nastaje primarni micelij ija svaka stanica sadri jednu haploidnu jezgru. Iz bazidiospore + nastaje primarni micelij + i obrnuto. Primarni micelij ima ogranien razvoj i ne moe parazitirati na biljci. Iz ovog primarnog micelija ili izravno iz bazidiospora, nakon plazmogamije, nastaje sekundarni dikarionski micelij, iji je razvoj neogranien, koji se razvija u biljci i vri zarazu. Veina basidiomycotina nema posebne spolne organe mego primarni miceliji i bazidiospore preuzimaju spolnu funkciju. Do plazmogamije i stvaranja dikarionske micelije moe doi izmeu dviju fizioloki razliitih primarnih micelija ili izravno izmeu dvije fizioloki razliite bazidiospore, bilo da su one odvojene od bazida ili vezane za njega. Povezivanje bazidiospora ili primarnih micelija vri se preko protoplazmatinog mostia i zove se anastomoza. Preko protoplazmatinoig mostia jezgra jedne stanice prelazi u drugu, pri emu se jezgre ne spajaju. Nakon anastomoze nastaje prva dikarionska stanica, a dijeljenjem te stanice nastaje sekundarni dikarionski micelij. Na njemu se mogu razviti bazidi s bazidiosporama ili njegovom fragmentacijom nastaju trajne spore. Kod uzronika snijeti to su hlamidospore, a kod hra teleutospore. U procesu nastajanja sekundarnog dikarionskog micelija razlikujemo haploidnu i diploidnu fazu. Haploidna faza traje od formiranja bazidiospora do anastomoze, a diploidna od prvih dikariona i traje u razvoju sekundarnog dikarionskog micelija. Pododjel Basidiomycotina dijeli se na razrede: 1. 2. 3. HYMENOMYCETES GASTEROMYCETES HEMIBASIDIOMYCETES

57

Red USTILAGINALES - izazivaju snijeti - bazid je jedno ili viestanian, a nastaje klijanjem hlamidospora Red UREDINALES - izazivaju hre - bazid je uvijek viestanian i nastaje klijanjem teleutospora

RED USTILAGINALES Razliite snijeti mogu zarazu razliitih kultura izvriti u razliito vrijeme. Tri su osnovna tipa zaraze: 1. Zaraza u fazi klijanja i nicanja 2. Zaraza u fazi cvatnje 3. Zaraza tijekom itave vegetacije onih tkiva koja nisu zavrila rast 1. Zaraza u fazi klijanja i nicanja Na ovaj nain zarazu vri Tilletia caries (sin. Tilletia tritici) - uzronik tvrde, pokrivene ili smrdljive snijeti penice. Ovaj se uzronik bolesti javlja u svim uzgojnim podrujima penice, a najzastupljeniji je u Europi, Istonoj Aziji, Sjevernoj Africi, Sjevernoj Americi, Argentini i Australiji. Biljka moe biti zaraena od izbijanja klice iz sjemena do stvaranja 1-3 lista. U vrijeme etve hlamidospore iz zaraenog zrna dospiju na zdravo zrno. Najvie se zadravaju na bradici i u brazdici zrna. Takvo zrno je kontaminirano, a ne zaraeno. Hlamidospore mogu dospjeti na tlo u kojem mogu ostati vitalne nekoliko godina i te spore takoer mogu biti izvor zaraze. Ako zrno koje je kontaminirano sporama posijemo, zajedno sa zrnom klijat e i hlamidospore. Hlamidospore prokliju u jednostanian bazid s 8-12 bazidiospora. Fizioloki razliite bazidiospore kopuliraju anastomozom te nastaje prvi dikarion i zatim sekundarna diploidna micelija. Ta micelija prodire u mladu vlat i razvija se u pravcu meristema. Penica i hlamidospore imaju kod klijanja podjednake zahtjeve za temperaturom. Penica klija od 3-4 do 30C, optimum 25C. Hlamidospore kliju od 0,5 do 29C, optimum 18-20C. Najvei broj zaraza nastaje na temperaturi 6-10C jer je tada porast micelije bri nego porast biljke. Tada micelij proraste meristemsko stanije i dalje raste zajedno s biljkom. Ukoliko biljka raste bre od micelije, ne dolazi do prodiranja micelije u micelij i takva biljka ostane nezaraena i daje zdrave klasove. Ako je zaraza izvrena, izmeu biljke i micelije ostvari se jedna vrsta simbioze, gljiva ne ometa rast biljke i u vegetaciji gotovo da nema simptoma zaraze. U vrijeme klasanja ogranci micelije koji su prodrli u klasie poinju se fragmentirati stvarajui hlamidospore koje ispunjavaju unutranjost zrna (Slika 35), dok sjemena ovojnica i ostali dijelovi klasa ostaju poteeni. Unutar jednog zrna moe biti 6 milijuna, a prema nekim autorima i 9 milijuna hlamidospora. Simptome moemo uoiti tek u klasanju i to: zaraeni klasovi ne cvatu i dulje zadravaju zelenu boju, mogu biti krai, a kasnije izgledaju nakostrijeeno (Slika 36) budui da su zaraena zrna vie okrugla. Bolesna zrna su tamna. Hlamidospore sadre spoj trimetilamin, koji ima neprijatan miris po pokvarenoj ribi. Mjere suzbijanja su: sjetva zdravog, tretiranog i deklariranog sjemena, plodored od tri godine, suzbijanje korovnih vrsta koje mogu biti domaini ovoj gljivi (Poa, Dactylis, Agropyron, Bromus), sjetva otpornih sorata (relativna vrijednost).

58

Slika 35 i 36 Tilletia tritici - simptomi TILLETIA CONTROVERSA (T. NANIFICA) uzronik patuljaste snijeti penice Ova je snijet za nau zemlju karantenska. Bolesne biljke su patuljaste i dostiu oko 50% normalne visine (Slika 37), jae busaju, klas je krai, a zrna su sitna i okrugla. Unutranjost zrna je pretvorena u crnu zbijenu masu koja se lomi u komadie. Gljiva se iz vegetacije u vegetaciju prenosi hlamidosporama koje kliju samo na svjetlu, odnosno samo ako se nalaze na povrini tla. Bolest se ne prenosi sjemenom. Do zaraze moe doi od nicanja do busanja. Hlamidospore mogu odrati vitalnost do 30 godina. Mjere borbe: plodored najmanje 3 godine.

Slika 37 T. controversa - simptom 2. Zaraza u fazi cvatnje U fazi cvatnje zarazu vre Ustilago nuda f. sp. tritici (prana snijet penice) i U. nuda (prana snijet jema). Zaraza moe nastati od poetka cvatnje do mlijene zriobe. Hlamidospore sa zaraenih biljaka noene zranim strujama dolaze na njuku tuka zdravih biljaka i kliju po 3. tipu (direktno u miceliju). Micelija kroz vrat tuka prodire direktno u plodnicu, gdje stvara gemu (splet u obliku klupka) koji ne ometa normalan razvoj zrna. Gema je locirana u samoj klici ili neposredno uz nju. Zaraeno zrno se ni po emu ne razlikuje od zdravog zrna. Kada se posije zaraeno zrno, zajedno s klicom aktivira se i gema, micelija raste u pravcu meristema i proraste ga. Zaraena biljka raste dalje bez vidljivih simptoma. 59

Pred klasanje ogranci micelije se fragmentiraju stvarajui hlamidospore. Parazit razara sve dijelove klasa osim klasnog vretena (Slika 38). Tijekom razvoja biljke micelija vri stimulativno djelovanje na vegetativni porast, tako da zaraene biljke rastu bre od zdravih i klasaju desetak dana ranije. U vrijeme cvjetanja zdravih biljaka hlamidospore su potpuno zrele i sposobne izvriti zarazu.

Slika 38 Ustilago nuda Ustilago avenae - prana snijet zobi Prvi simptomi prane snijeti zobi (Ustilago avenae) uoavaju se kada iz rukavca izbiju metlice na kojima su klasii razgraeni, iako do zaraze dolazi u stadiju klijanja i nicanja. Najvei broj zaraza ostvaruje se kada su temperature u klijanju i nicanju izmeu 16 i 19C. Metlice u poetku imaju "nakostrijeen" izgled, a klasii se nedugo nakon toga pretvaraju u crnu prakastu masu hlamidospora. Vjetar raznosi hlamidospore na metlice zdravih biljaka gdje prokliju za vlanog vremena. Gljiva proraste obuvenac i koiljicu, a da ne oteti zrno i tu miruje dok se inficirana zrna ne posiju i ne ponu klijati. U vrijeme klijanja micelij parazita proraste klijanac i raste zajedno s biljkom bez ikakovih vidljivih simptoma sve do metlienja. Tada dolazi do stvaranja hlamidospora i ivotni ciklus gljive se zatvara. Prana snijet jedna je od najznaajnijih bolesti zobi, a javlja se zbog izostavljenog ili loe obavljenog tretiranja sjemena. 3. Zaraza tijekom itave vegetacije Takav tip zaraze dolazi kod Ustilago maydis (uzronik mjehuraste snijeti kukuruza). Zaraza moe nastati od klijanja do kraja vegetacije. Zaraeni mogu biti svi dijelovi biljke iji rast nije zavren, odnosno dok sadre meristemsko tkivo. Optimalna temp. za klijanje hlamidospora je 30C pa se zato bolest javlja najee ljeti. Kukuruz oteen od tue ili zbog zakidanja metlica podloniji je zarazi. Najvea osjetljivost kukuruza utvrena je od metlienja do mlijene zriobe. Na zaraenim dijelovima pod utjecajem parazita dolazi do hipertrofije i hiperplazije stanica i do stvaranja tumora (Slika 39). Micelij koji ispunjava tumore fragmentacijom stvara velik broj hlamidospora, koje se oslobaaju nakon pucanja opne tumora. Hlamidospore mogu klijati na dva naina. Ako se nalaze na povrini biljke kukuruza kliju po treem tipu u diploidnu miceliju koja moe zaraziti mlado biljno tkivo. Na povrini tla hlamidospore kliju u 4-stanian bazid s bazidiosporama koje koje nakon spajanja daju sekundarnu diploidnu

60

miceliju koja vri infekciju. Prenoenje parazita u slijedeu godinu obavlja se hlamidosporama koje prezime u tlu. Hlamidospore se u tlu mogu odrati 2-3 godine.

Slika 39 Ustilago maydis - simptom

RED UREDINALES Bolesti iz ovog reda izazivaju bolesti koje zovemo hre. Ime dolazi otuda to veina vrsta stvara crveno-naranaste spore. Ove gljive su paraziti viih biljaka i paprati. Trajne spore kod hra nazivaju se teleutospore. One imaju zadebljalu opnu, a mogu biti jedno- ili viestanine, ovisno o gljivi. Nastaju fragmentacijom sekundarnog dikarionskog micelija. Sadre dvije haploidne jezgre, a u zreloj teleutospori dolazi do kariogamije. Prilikom klijanja na svakoj stanici teleutospore nastaje 4stanian bazid, odnosno promicelij s bazidiosporama. Pored teleutospora hre imaju jo neke vrste spora. Njihov ciklus razvoja je sloen i ima vie stadija i vie vrsta spora. Ovi se stadiji oznaavaju brojevima 0 - lV.

0 STADIJ l STADIJ ll STADIJ lll STADIJ lV STADIJ

- stadij SPERMAGONIJA (spermacijske spore - n) - ECIDIOSTADIJ (ecidiospore - 2n) - UREDOSTADIJ (uredospore - 2n) - TELEUTOSTADIJ (teleutospore - 2n) - stadij BAZIDA (bazidiospore - n)

0 i lV stadij imaju n broj kromosoma (haploidna faza u razvoju gljive). l, ll i lll stadij imaju 2n broj kromosoma (diploidna faza u razvoju gljive). Do plazmogamije i stvaranja dikarionskog micelija dolazi u stadiju spermagonija. Uredospore omoguuju irenje hre tijekom vegetacije (ljetne spore). Prezimljenje hra ili njihovo odravanje pod nepovoljnim uvjetima osiguravaju teleutospore. Hre koje imaju svih pet stadija i svih pet vrsta spora nazivamo MAKROCIKLINE. Osim njih postoje i MIKROCIKLINE hre kod kojih pojedini stadiji izostaju. Primjer makrocikline hre je Puccinia graminis (crna itna hra), a primjer mikrociklie Puccinia striiformis = P. glumarum (uta hra). Kod makrociklinih hra razlikujemo autoecijske i heterecijske hre. Kod AUTOECIJSKIH (gr. auto - sam, isti) ili MONOKSENIH hra svih pet stadija razvijaju se na istoj biljnoj vrsti.

61

Autoecijske hre su na pr. P. helianthi i Uromyces appendiculatus. HETERECIJSKE (gr. heteros - drugi, razliit; oikos - dom) ili HETEROKSENE hre za svoj potpuni razvoj trebaju dva domaina koji pripadaju razliitim biljnim vrstama. Biljke na kojima se razvijaju 0 i l stadij heterecijske hre onaavaju se kao PRIJELAZNI DOMAINI, a ona na kojoj se stvaraju ll i lll stadij je GLAVNI DOMAIN. Stadij bazida je prijelazni stadij koji se odvija na biljnim ostacima u tlu i predstavlja vezu izmeu glavnog i prijelaznog domaina. Glavni i prijelazni domaini esto su botaniki vrlo udaljeni. Hra Glavni domain Prijelazni domain Berberis vulgaris Euphorbia cyparissias Pinus strobus

P. graminis strno ito Uromyces pisi graak Cronartium ribicola ribiz i ogrozd

SISTEMATIKA REDA UREDINALES Budui da se kod razliitih hra teleutospore mogu znatno razlikovati, sistematika reda se temelji na karakteristikama teleutospora. Red Uredinales se dijeli na tri porodice koje se razlikuju prema tome da li teleutospore imaju drku ili nemaju. 1. Porodica PUCCINIACEAE 2. Porodica MELAMPSORACEAE 3. Porodica COLLEOSPORIACEAE - teleutospore s drkom - teleutospore bez drke - teleutospote bez drke

Za poljoprivrednu fitopatologiju najvanija je porodica Pucciniaceae koja se dijeli na rodove prema tome da li su teleutospore slobodne ili povezane elatinoznom masom, prema broju stanica u teleutosporama i prema duini drke. 1. Rod GYMNOSPORANGIUM - spore povezane elatinoznom masom, dvostanine, s dugakom drkom - G. sabinae (krukin pikac); prijelazni domain Juniperus spp. - spore slobodne, jednostanine, s kratkom drkom - U. appendiculatus (hra graha), U. pisi (hra graka) - spore slobodne, dvostanine, s dugakom drkom - spore slobodne, viestanine - P. mucronatum (hra rue)

2. Rod UROMYCES

3. Rod PUCCINIA 4. Rod PHRAGMIDIUM

62

PUCCINIA GRAMINIS - uzronik crne itne hre Crna hra je jedna od najranije opisanih biljnih bolesti. Ona parazitira sva strna ita i velik broj trava. Crna hra razvija se preteno na vlati i rukavcu lista, ali moe doi i na pljevici i na klasu. Tijekom vegetacije na parazitiranim organima mogu se uoiti uredosorusi koji su hraste boje, izdueni, dugi nekoliko mm do 1 cm. Sorusi se esto spajaju tako da nastaju due ili krae pruge (Slika 40). U poetku su uredosorusi pokriveni epidermom, koja se kasnije raspuca i dolazi do oslobaanja hraste prane mase koju ine jednostanine uredospore. One omoguuju irenje hre tijekom vegetacije. Pred kraj vegetacije penice u uredosorusima postepeno prestaje formiranje uredospora, a poinje formiranje teleutospora, te uredosorus postaje teleutosorus. Teleutospore su dvostanine, s jako zadebljalom opnom i jako dugom drkom. Opna spora je tamno smea, tako da teleutosorusi imaju gotovo crnu boju. Od toga dolazi i naziv hre. Crna hra prezimi u obliku teleutospora na zaraenim biljnim ostacima. Nakon prezimljenja na svakoj stanici teleutospore klijanjem se stvara 4-stanian bazid s 2 bazidiospore + i 2 spore -. One su haploidne i ire se anemohorno. One nisu sposobne izvriti zarazu glavnog domaina ve zaraavaju utiku (Berberis vulgaris) ili biljke iz roda Mahonia. Na licu lista bazidiospore kliju u miceliju koja ima iste karakteristike kao i spora - haploidna je i fizioloki + ili -. Micelija prodire u tkivo lista i na njegovom licu stvara udubljenja (spermagonije), u kojima fragmentacijom nastaju haploidne spermacijske spore. Na licu lista utike spolovi hre su razdvojeni, odnosno u jednim spermagonijima nastaju spore +, a u drugim -. Iz spermagonija izlaze pojedini ogranci micelije koji se nazivaju receptivne hife. Diploidna micelija nastaje kopulacijom dvije fizioloki razliite spermacijske spore ili dvije razliite micelije koje su nastale klijanjem spermacijskih spora. Postoji i mogunost spajanja spermacijskih spora s receptivnom hifom suprotnog spola. Ovaj nain kopulacije nije uobiajen u prirodi i naziva se Bullerov fenomen. Diploidna micelija nastala nakon kopulacije raste kroz list utike prema naliju i tu stvara udubljenja - ecidije (Slika 41 i 42). U njima fragmentacijom micelije nastaju diploidne spore (ecidiospore). One ne mogu zaraziti biljku na kojoj su se razvile, nego se ire vjetrom i zaraavaju itarice. Ecidiospore kliju pri vrlo visokoj vlazi zraka ili u kapi vode u miceliju koja kroz pui prodire u tkivo glavnog domaina. Nakon inkubacijskog perioda koji pri optimalnim uvjetima traje 6-7 dana, dolazi do pojave uredosorusa. Uredospore mogu izvriti zarazu novih biljaka. Tijekom vegetacije stvara se nekoliko generacija uredospora, da bi kasnije dolo do formiranja teleutospora u vidu koji gljiva prezimi.

Slika 40 Puccinia graminis - simptom

63

Slika 41 i 42 Ecidije na Berberis vulgaris PUCCINIA RECONDITA - uzronik lisne ili smee hre penice Smea hra penice se javlja svake godine u slabije ili jaem intenzitetu na usjevima u Hrvatskoj. Smanjenje uroda se u pravilu kree od 5 do 10%, a u iznimno povoljnim godinama za razvoj bolesti gubici mogu biti i znatno vei (do 70%). Gljiva prvenstveno napada list (gornja strana), rjee rukavac, rijetko stabljiku neposredno ispod klasa, a samo izuzetno pljeve i osje. Penica moe biti napadnuta u svim stadijima razvoja, od malih biljica u jesen pa sve dok na biljci postoji zelno lie, jer gljiva kao obligatni parazit moe opstati samo na ivom tkivu. Bolest se lako prepoznaje po okruglim smeim nakupinama - jastuiima (uredosorusi s uredosporama) veliine 1-2 mm nepravilno razbacanim po plojci lista (Slika 43). Odumiranjem lista jastuii mijenjaju boju u crnu i uredosorusi se transformiraju u teleutosoruse s teleutosporama i na taj nain gljima preivljava za nju nepovoljne uvjete. Preivljavanje gljive tijekom zime moe biti i u obliku uredosorusa s uredosporama na zelenim listovima penice posijane u jesen uz obavezan snjeni pokriva. U protivnom za ivotni ciklus gljive potreban je prijelazni domain (Thalictrum sp.). Tijekom ljeta uredosorusi s uredosporama odravaju se na listovima samonikle penice.

Slika 43 Puccinia recondita - simptom na listu

64

Za formiranje uredosorusa potrebne su temperature izmeu 2 i 35C (optimalne 15-22C) i visoka relativna vlaga zraka (kia, jaka rosa, magla). Uredospore ostaju vitalne do temperature 46C, a vjetrom i zranim strujama mogu biti prenijete na udaljenosti vee od 2000 km. Jai napad smee hre u jesen na mladim biljicama moe rezultirati smanjenim porastom korjenova sistema, smanjenim busanjem i smanjenom otpornou na niske temperature. Budui da je uzronik smee hre usko specijaliziran za penicu i ne prelazi na druge itarice i veinu trava uloga drugih biljnih vrsta za preivljavanje gljive je gotovo bez znaaja. Od mjera zatite pored sjetve tolerantnijih genotipova u godinama jakog napada treba obaviti i tretiranje fungicidima (ciprokonazol, triadimefon, metkonazol, mankozeb, spiroksamin, flukvinkonazol, tebukonazol, bromkonazol, propikonazol). PUCCINIA STRIIFORMIS F. SP. TRITICI - uzronik ute ili crtiave hre Pojava ute ili crtiave hre prvi puta je u naim krajevima zabiljeena 1951. godine. Od tada do danas javlja se sporadino i ne ini znaajnije tete. uta hra moe parazitirati na svim strnim itaricama, ali je njen glavni domain ozima penica. Kod ute hre nije poznat prijelazni domain. Bolest se moe javiti na svim nadzemnim zelenim dijelovima biljke, ali je napad najei i najjai na plojci lista i pljevama. Zaraza penice moe se uoiti ve u jesen u obliku malih nakupina spora naranastoute boje koja je posljedica zaraze uredosporama koje su preneene vjetrom sa samonikle penice ili trava (Bromus, Agropiron). Na mladim biljkama gljiva moe prezimiti, a u proljee se dalje proiriti. Na odraslim biljkama uoavaju se vrlo sitni malo izdueni uredosorusi naranastoute boje koji se spajaju u linije (crtice) u nekoliko usporednih redova (Slika 44). Jaka zaraza lista i klasa prije i za vrijeme cvjetanja moe znaajno smanjiti urod. Za svoj razvoj Puccinia striiformis potrebno je prohladno i kiovito vrijeme. Gljiva se razvija ve na temperaturi od 0C, a na 5C mogua je dobra sporulacija i irenje gljive. Optimalna temperatura se kree izmeu 7 i 12C, a najvia temperatura za bioloku aktivnost je izmeu 18 i 20C. Na temperaturama preko 25C spore vrlo brzo gube klijavost. Gljiva prezimi u obliku uredomicelija u listovima i tako moe preivjeti i temperaturu od -15C. Osim temperature za razvoj gljive potrebna je i visoka vlaga zraka. Prenoenje spora na vee udaljenosti vjetrom ili zranim strujama nije mogue jer u tim uvjetima vrlo brzo postaju neklijave. Suzbijanje bolesti u naim krajevima u pravilu nije potrebno, ali ako se bolest pojavi u jaem intenzitetu moe se koristiti neki od fungicida sa suzbijanje smee hre.

Slika 44 P. striformis 65

UROMYCES APPENDICULATUS - uzronik hre graha Ova gljiva parazitira na grahu i mahunarkama, a do jaeg napada dolazi kod kasnije sjetve. Gljiva napada listove (Slika 45), rjee stabljiku i mahune. U kasno proljee na donjoj strani lista uoavaju se ecidije u obliku sitnih bijelih pritia. Njih obino nema mnogo pa esto ostaju nezapaeni. Nakon njih se pojavljuju smei uredosorusi koji nastaju na listu, rjee na mahunama. Oko uredosorusa tkivo je svijetloute boje. Za vlanog vremena broj uredosorusa se poveava. Krajem vegetacije uredosorusi mijenjaju boju u crnu to znai da se u njima poinju formirati teleutospore. Ukoliko je javlja velik broj uredogeneracija jedna za drugom listovi se sue i otpadaju pa je urod smanjen. Zaraene mahune nemaju trnu vrijednost. Hra graha je autoecijska hra. Gljiva prezimljuje u obliku teleutospora koje u proljee kliju dajui bazid s bazidiosporama koje inficiraju mladi list. Nakon toga na listu nastaju ecidije s ecidiosporama, a nakon njih uredospore. Uredospore mogu biti preneene vjetrom i do 1000 metara i na taj se nain infekcija moe proiriti.

Slika 45 Uromyces appendiculatus - simptom Od mjera zatite znaajno je sijati manje osjetljive sorte, iznositi biljne ostatke iz usjeva i spaliti ih, a na veim povrinama uvesti plodored. Sjemenski usjevi mogu se tretirati fungicidima na osnovi mankozeba i bilertanola.

PODODJEL DEUTEROMYCOTINA (FUNGI IMPERFECTI) Gljive iz pododjela Deuteromycotina imaju dobro razvijen, razgranat i septiran micelij. U stanicama micelija obino se nalazi vie jezgara. Ove gljive razmnoavaju se najee iskljuivo bespolno, pomou konidija. Budui da im nedostaje spolni stadij, zovemo ih Fungi imperfecti - nesavrene gljive. Spolni stadij ne postoji izgubljen tijekom evolucije vrlo se rijetko javlja u prirodi poznat, ali nije parazitski i nije vaan za odravanje gljive

Parazitski je uvijek konidijski stadij. Ukoliko spolni stadij postoji, najee pripada u pododjel Ascomycotina, a puno rjee u Basidiomycotina. Gljive svrstane u ovaj pododjel najee su saprofiti, ali ima i dosta fakultativnih parazita od kojih su neki vrlo tetni za

66

poljoprivredu. Neke Deuteromycotine mogu se javiti i kao paraziti ivotinja i ovjeka i izazvati razliite bolesti. Uglavnom su intercelularni endoparaziti. Razmnoavanje Razmnoavanje Deuteromycotina obavlja se pomou konidija. Konidiofori s konidijama mogu nastati izravno na miceliju ili u posebnim plodonosnim tijelima koja nastaju nespolnim putem. Piknid - vrasto plodonosno tijelo s otvorom na vrhu - spore u piknidu - piknospore - djelomino ili potpuno uloen u biljno tkivo - izgledom podsjea na peritecij Acervul - plitko zdjeliasto tijelo - smjeten ispod same epiderme domaina - u njemu se osim konidiofora i konidija nalaze i tamni ekinjasti izrataji - sete - izgledom podsjea na apotecij Sistematika Sistematika Deuteromycotina je umjetna, jer se ne temelji na karakteristikama spolnog stadija kao kod ostalih gljiva, nego na morfolokim karakteristikama konidijskog stadija. Tako dvije gljive koje su prema karakteristikama konidijskog stadija svrstane u istu porodicu ili rod, ne moraju uope biti srodne jer se srodnost moe odretiti samo na temelju spolnog stadija. Na pr. Septoria avenae Leptosphaeria avenaria; S. rubi Mycosphaerella rubi. Sistematika se temelji na tome da li gljiva ima ili nema plodite, kakva je boja i izgled konidija, koliko stanica konidije imaju i sl. Za determinaciju do vrste najee se uzima u obzir veliina konidija, te domain na kojem se gljiva razvija. 1. Razred COELOMYCETES (stvaraju konidije u ploditima) Red SPHAEROPSIDALES - plodite - piknid - rodovi: PHOMA (P. macdonaldi, P. lingam), PHOMOPSIS (DIAPORTHE) (P. soje, P. longicola, P. helianthi), SEPTORIA (S. tritici, S. nodorum), ASCOCHYTA (A. sojicola, A. pisi), DIPLODIA (D. zeae) Red MELANCONIALES - plodite - acervul - mnoge vrste iz ovog roda su paraziti i izazivaju bolesti koje zovemo antraknoze - konidije se esto oslobaaju u vidu kapljica - rod: COLLETOTRICHUM (C. lindemutianum) HYPHOMYCETES HYPHALES - ove gljive nemaju plodita, konidiofori s konidijama stvaraju se izravno na miceliju - rodovi: CLADOSPORIUM (C. herbarum), VERTICILLIUM (V. alboatrum, V. dahliae), BOTRYTIS (B. cinerea), MONILIA (M. laxa, M. fructigena), ALTERNARIA (A. helianthi, A alternata),

2. Razred Red

67

HELMINTHOSPORIUM (H. sativum, H. teres, H. gramineum, H. carbonum), CERCOSPORA (C. beticola, C. kikuchi), FUSARIUM (F. graminearum, F. moniliforme, F. oxysporum i drugi) 3. Razred AGONOMYCETES (Mycelia sterillia) - ne stvara nikakve konidije, samo sklerocije - rodovi: SCLEROTIUM (S. bataticola), RHIZOCTONIA (R. solani) -

Razred COELOMYCETES Red SPHAEROPSIDALES PHOMA BETAE - uzronik smee pjegavosti lia eerne repe Smea pjegavost lia eerne repe iji je uzronik gljiva Phoma betae je rairena posvuda, ali je tetna samo za sjemensku repu. Ova gljiva se takoer javlja, najee u zajednici s nekim drugim gljivama (Pythium spp., Rhizoctonia solani, Fusarium spp, Alternaria tenuis, Aphanomyces spp.) i kao uzronik palei i polijeganja rasada rairenih u cijelom svijetu. Simptomi Na listovima se uoavaju smee nekrotine pjege, irine 5-10 mm, koje imaju svjetlije ili tamnije koncentrine krugove. Pjege se preteno nalaze na starijem vanjskom liu. U tamnim krugovima uoavaju se crne tokice - piknidi. U sluaju jaeg napada list se sui. Iste pjege mogu se nai i na peteljkama. Od veeg je znaenja za sjemensku repu u drugoj godini uzgoja. Na liu i izbojima pjege su neto vee. Na izbojima su pjege vie sivosmee s tamnim rubom. Jae zaraeni izboji esto se lako prelome i osue. I tu se unutar pjega uoavaju piknidi, koji za vlana vremena obilno izluuju u sluzi konidije. Biologija Konidijama iz piknida moe doi i do zaraze glave, pa u tom sluaju dolazi od tamnosmee do crne trulei glave korijena. Ako se takav korijen spremi u trap, tada trule prodire i u sam korijen pa tkivo propada u usue se te je korijen stanjen i natruo.Tu takoer moemo uoiti piknide. Phoma betae se nalazi na sjemenu plitko kao micelij u tkivu ostatka perigona. Ukoliko se takvo sjeme posije gljiva se aktivira i napada mladu klicu, ali u pravilu i za razliku od drugih gljiva, tek iza nicanja. Do zaraze perigona dolazi za vrijeme vegetacije sjemenske repe. Na listovima i stabljici nalazi se gljiva kao parazit i tu formira piknide, te konidije iz njih prenesene na perigon koji obavija sjeme vre zarazu, pa se gljiva zadri u tkivu perigona. Tretiranjem lia industrijske repe fungicidima protiv cerkospore suzbija se uspjeno i ova bolest. PHOMA MACDONALDII - uzronik crne pjegavosti stabljike suncokreta Phoma macdonaldii utvrena je u Europi (Hrvatska, Rumunjska, Maarska, Srbija i Crna Gora, Italija, Francuska), Sjevernoj (SAD, Kanada) i Junoj Americi (Argentina). U literaturi malo je podataka o gubicima uslijed napada P. macdonaldii. Uglavnom se navodi da su bolesne biljke slabije kondicije, pri ranim i jakim zarazama stabljike su polomljene, glave su manje, a prinos zrna i ulja nii. P. macdonaldii moe neposredno zaraziti lie, lisne peteljke, stabljike i glave suncokreta. U uvjetima polja prvo bivaju zaraeni najdoljnji listovi i stabljika iznad razine tla. Na liu se razvijaju pjege razliite veliine i ono se veoma brzo osui, visi niz stabljiku, a kako su skriveni gornjim dobro razvijenim listovima, ovaj simptom ostaje nezapaen. Na starijem

68

liu i kasnije tijekom vegetacije uz krupnije ile na plojci uoavaju se crne nekrotine povrine, to se moe zamijeniti s napadom Alternaria spp., osobito Alternaria helianthi. Pjege su na peteljkama ovalnog oblika. One se mogu spajati te opkoliti peteljku to ima za posljedicu venjenje i otpadanje lia. Najuoljiviji su znaci bolesti na stabljici (Slika 45). Crne, ovalne ili ponekada nepravilne krupne pjege razvijaju se prvo pri osnovi, a kasnije po cijeloj stabljici. Veliina pjega iznosi 6-8 cm pa i vie. Njihov razvoj zapoinje u vrijeme cvjetanja suncokreta. Na najniem dijelu biljke pjege se spajaju u opsene crne lagano uoljive povrine koje poput prstena obuhvaaju stabljiku.

Slika 45 Phoma macdonaldi - simptom Na mjestu spoja peteljke i stabljike dugo se zadravaju kapi vode (kia, rosa) i na tim mjestima najlake dolazi do infekcije. U okviru pjega parazitna gljiva uzrokuje nekrozu koja moe biti lokalizirana u tkivima kore ili se proiri u sr stabljike. Posljedica je venjenje, lomljenje i suenje biljaka prije kraja vegetacije. Sredinom ljeta P. macdonaldii moe zaraziti glave suncokreta, ali ova manifestacija bolesti nije redovita. Na bolesnim tkivima, osobito peteljkama i stabljikama, gljiva stvara sitne crne piknide i to tijekom vegetacije, ali isto tako na ostacima biljaka iza etve. Ostaci suncokreta u tlu primarni su izvor zaraze. Utvreno je da na njima prve dvije godine prevladavaju piknidi, a u treoj nastaju peritecije. Vitalnost piknida s piknosporama je barem tri godine. Iako sjeme moe biti inficirano, ono nema znaajnijeg udjela u prenoenju bolesti. U prirodnim uvjetima oboljeva i samonikli suncokret, ali parazit do danas nije izoliran s drugih biljaka (uzgajanih ili korovnih) to znai da je specijaliziran samo za suncokret. U literaturi se navodi da neki insekti omoguuju irenje gljive u biljkama suncokreta nosei spore u i na povrini tijela. Osjetljivost hibrida, ei uzgoj suncokreta na istoj njivi, te slabljenje vitalnosti biljaka (sua tijekom vegetacije, pojaana gnojidba duikom u odnosu na fosfor i kalij) doprinose jaoj pojavi bolesti. U tom smislu kao mjere suzbijanja preporuuje se: uzgoj tolerantnih hibrida, viegodinji plodored (6 godina), uporaba zdravog i dezinficiranog sjemena kao dopunska mjera i provoenje svih agrotehnikih mjera koje doprinose ouvanju ope vitalnosti usjeva.

69

PHOMA LINGAM - uzronik suhe trulei kupusa Simptomi ove bolesti javljaju se u svim razvojnim stadijima. Zaraze koj se jave u klijalitima posljedica su zaraze sjemena. U klijanju i nicanju parazit zahvati hipokotil i kotiledone. Zaraza prelazi na korijen koji pocrni, a biljica se sui. Na takvom korijenu formiraju se piknidi koji su daljnji izvor zaraze. Na kotiledonima je formiraju prvo blijedozelene, a kasnije sivopepeljaste pjege unutar kojih nastaje velik broj napravilno razbacanih piknida. Nakon presaivanja gljiva napada stabljiku i listove. Na stabljici se formiraju sive pjege s purpurnim rubom unutar kojih nastaju piknidi tek kada se cijela zona ili itava biljka osue (Slika 46). Za povoljnog vremena gljiva moe prodrijeti duboko u stabljiku, tkivo puca i nastaju rak rane. Pjege na listovima su sivkastosmee , prozirne i otro odijeljene od zdravog dijela lista. Unutar pjega formiraju se piknidi. Zaraene biljke slabije napreduju, ostaju krljave, a kod jaeg napada biljke se sue. Parazit se prenosi sjemenom i zaraenim biljnim ostacima. Od mjera zatite znaajan je plodored (3-5 godina), sjetva zdravog i dezinficiranog sjemena. Na sjemenskim usjevima moe se obaviti tretiranje fungicidom na osnovi karbendazima.

Slika 46 Phoma lingam (pjege i piknidi) na stabljici kupusa PHOMOPSIS HELIANTHI - uzronik sive pjagavosti stabljike suncokreta Sredinom srpnja 1980. godine u Vojvodini (Srbija i Crna Gora) zapaeni su prvi simptomi i prve tete od do tada nepoznatog parazita suncokreta. Tijekom 1981. godine siva pjegavost stabljike suncokreta proirila se u istonu Hrvatsku, ali tete nisu nikada dosegnule razmjere gubitaka u Vojvodini. Infekcija nastaje pred kraj cvjetanja na doljnjem liu, no prema naem iskustvu (neobjavljeno) jasni simptomi mogu se nai u nekim godinama i prije cvjetanja suncokreta. Na vrhovima ili na rubovima listova razvijaju se krupne nekrotine pjege, koje mogu biti okruene klorotinom zonom. Nekroza se iri uz glavnu lisnu ilu na peteljku, a preko nje na stabljiku. Pjege na listu esto imaju oblik slova V (Slika 47). Zaraeno lie brzo nekrotira i visi na odumrlim peteljkama niz stabljiku do kraja vegetacije.

70

Slika 47 Phomopsis helianthi - simptom na listu Na stabljici pjege su locirane na mjestu spoja peteljke i stabljike (Slika 48). U poetku su svjetlo smee boje, ali brzo tamne, poveavaju se ak do 20 cm u duinu, dobivajui eliptian oblik. U sredinjem dijelu takovih pjega tkivo postaje sivo, a rub ostaje tamne boje. Na kraju, u vrijeme formiranja zrna, pjege dobivaju tamnu, skoro crnu boju. Napredovanjem bolesti one mogu prstenasto obuhvatiti stabljiku ili se spajaju u vee nekrotine povrine. Bolesne biljke se prijevremeno osue, glave su malene bez sjemena ili sa sjemenom loe kakvoe (sadraj ulja iznosi oko 35%), a kod osjetljivih genotipova prinos je prepolovljen.

Slika 48 Phomopsis helianthi Na poprenom presjeku stabljike u zoni pjega jasno se uoava propadanje tkiva kore koje se manje ili vie iri u parenhim sri zbog ega se stabljika razmekava i lako lomi. Bolesne biljke se sue, a glave ostaju sitne s malim brojem bezvrijednih sjemenki. U poljskim uvjetima na svim bolesnim dijelovima biljke parazit stavara plodita - piknide. Najbrojniji su na stabljici, a nikada ne nastaju u unutranjim tkivima. Savreni stadij Diaporthe helianthi razvija se na ostacima suncokreta. Openito se dri da formiranje peritecija zapoinje u jesen kada zahladi, a najobilnije je u proljee nakon znaajnijih kia uz poviene temperature. Primarne infekcije obavljaju askospore, po 71

miljenju mnogih autora preko lia, odnosno lisnih ila. Umjetnim infekcijama, dokazano je da parazitna gljiva uspjeno naseljava i oteena tkiva peteljki i stabljika izazivajui tipine siptome. Suncokret je najosjetljiviji na infekciju na prijelazu iz vegetativnih stadija razvitka u generativne. Kod kasnih infekcija parazit ostaje lokaliziran u kori, te takve zareze ne utjeu na razvoj glava i sjemena u njima. Intenzitet bolesti ovisi od otpornosti hibrida, okolinih imbenika u vegetaciji, a osobito u vrijeme najvee osjetljivosti biljaka i o agrotehnikim mjerama. Otpornost hibrida suncokreta je od presudnog znaaja u epidemiologiji sive pjegavosti stabljike. Potpuno imunih komercijalnih hibrida nema, ali naene su veoma jasne razlike u otpornosti pojedinih genotipova. injenicu da se siva pjegavost stabljike intenzivnije razvija na rano zasijanim usjevima nismo mogli potvrditi. To je vjerovatno stoga to tijekom nekoliko uzastopnih godina uvjeti za razvoj gljive nisu bili dobri. Naime, u travnju i svibnju, a djelomice i u lipnju, bilo je veoma malo kie i po koliini i po intenzitetu, te je formiranje peritecija bilo ako ne zaustavljeno, barem znaajno usporeno. Ispitivanja su pokazala da temperature nisu ograniavajui imbenik za razvoj parazita u glavnim uzgojnim podrujima suncokreta. Izvjesne razlike izmeu izolata u tom pogledu svakako postoje, ali se smatra da je minimalna temperatura oko 5C, optimalna 25 - 27C i maksimalna izmeu 30 i 35C. Visoke temperature osim na parazita djeluju i na biljke suncokreta, osobito ako su popraene zemljinom suom. U takvim uvjetima biljke su slabije te se i pri slabim zarazama bre osue. Gusti sklopovi u sunim godinama takoer uzrokuju ubrzano venjenje i suenje suncokreta iako su zaraze slabe. U "normalnim" godinama mikroklimatski uvjeti u gustim sklopovima pogoduju razvitku parazitne gljive. Samonikle biljke suncokreta i korovi (mogui domaini) pomau umnoavanju inokuluma i njegovom stalnom prisustvu u tlu. Stoga se primjenom viegodinjeg plodoreda (barem 5 godina) i drugim profilaktinim mjerama (izbalansiran odnos NPK gnojiva, rjei sklop, sjetva zdravog i dezinficiranog sjemena) moe utjecati na smanjenje zaraza. Uzgoj otpornih hibrida jeste najsigurnija mjera borbe, ali kako potpuno otpornih nema, glavni izazov oplemenjivaima je pronalaenje izvora otpornosti i njihovo unoenje u agronomski vrijedne genotipove. Primjena fungicidnih pripravaka mora biti pravovremena (prvu zatitu obaviti kada je veliina butona 3 cm, a drugu pri kraju cvjetanja) i kvalitetno obavljena.

72

PHOMOPSIS SOJAE - uzronik suenja mahuna i stabljika soje Phomopsis sojae je prisutan gotovo u svim uzgojnim podrujima ove kulture. Bolest se moe pojaviti na svim nadzemnim dijelovima soje iako se na listu javlja rijetko. Prvi simptomi bolesti mogu se javiti na klijancima izniklim iz zaraenog sjemena. Klijanci mogu biti

zaraeni sistemino i lokalno. Kod lokalnih zaraza na kotiledonima se javljaju blijede svijetlocrvene ili smee pjege razliite veliine. Ukoliko su pjege krupne cijeli kotiledon moe biti zahvaen. Vrhovi klijanaca mogu biti deformirani ili propasti. Sistemino zaraeni klijanci su blijedozelene boje, zaostaju u razvoju i najee propadaju nakon nicanja. Na nadzemnim dijelovima simptomi bolesti se javljaju poetkom mahunanja, ukoliko je vrijeme toplo i vlano, ili tijekom sazrijevanja ako je ljeto suho u toplo. Iako se simptomi javljaju kasnije u vegetaciji do zaraze je dolo znatno ranije, ali gljiva ostaje prikrivena u biljci i nema znakova zaraze. Simptomi ove bolesti su vrlo karakteristini, a pojavljuju se na stabljici ili granama oko oteenih dijelova stabljike, slomljenih grana ili otkinutih peteljki donjih listova. Ovi su dijelovi biljke prekriveni crnim sitnim piknidima poredanim u paralelne linije (Slika 49). Ako tijekom ljeta imamo dui vlaan period cijela stabljika moe biti prekrivena piknidima. Na mahunama su piknidi razbacani bez reda. Slika 49 Phomopsis sojae na stabljici SEPTORIA NODORUM - uzronik smee pjegavosti pljevica Gljivu Septoria tritici prvi je opisao Berkeley 1845. godine i od tada do danas je opisana u svim krajevima gdje se penica uzgaja i u svim razvojnim stadijima ove kulture. Tomu pogoduju naini njezina irenja: putem zaraenog zrna, zaraenih biljnih ostataka i velikog broja korova (Avena, Agropyron, Agrostis, Bromus, Dactylis, Festuca, Lolium, Phleum, Poa) kao alternativnih domaina. Zaraza se moe utvrditi ve u jesen u klijanju na koleoptili u vidu sitnih ovalnih smeih pjega s tamnijim rubom. Ukoliko biljka ne propadne gljiva nastavlja rast i prodire u listove, a korjenov sustav zaraenih biljaka je reduciran, a korjenii su smee boje. Mladi usjev moe biti zaraen nakon nicanja konidijama izbaenim iz piknida formiranih na zaraenim ostacima nakon etve ili na ostacima trava. Ukoliko je godina "normalna" veih teta u tom stadiju razvoja nema. tete su znatno vee ako tijekom zime imamo snjeni pokriva ispod kojeg se gljiva odrava. U proljee bolest se moe razviti na svim nadzemnim dijelovima. Na vlati se bolest javlja rijetko, samo u izuzetno povoljnim uvjetima, a zaraza nodija utjee na vrstou i moe dovesti do loma vlati. Zaraza rukavaca i plojki listova prepoznaje se po ukastim do smeim nekrotinim povrinama nepravilnog ruba dok je sredinji dio svjetlije boje. Odumiranje lista poinje od vrha i iri se prema rukavcu. Krajem vegetacije unutar pjega mogu se uoiti sitna crna plodna tijela - piknidi.

73

Na klasovima bolest se javlja na pljevama, obuvencu, osju i klasnom vretenu. Na pljevama se neposredno iza cvatnje uoavaju male smee pjege ili mrlje ljubiasto-plave boje smjetene uglavnom na gornjoj polovini vanjske pljeve (Slika 49). Vremenom pljeve poprimaju okoladnu boju i pune su piknida. Za kina vremena iz piknida se izluuje crveno-naranasta izluina puna piknospora koje se dalje ire kiom, rosom i vjetrom. Kod jakog napada posmee u unutarnja pljeva i kouljica, a klasno vreteno pocrni.

Slika 49 Septoria nodorum na klasu Ukoliko zaraza nastupi u klasanju gljiva ima dovoljno vremena da zrno zarazi dubinski smjetajui se ispod perikarpa i u embrionalnom dijelu. Razvoju bolesti pogoduju este izmjene kie i sunanog vremena. Za ostvarivanje zaraze potrebna je visoka relativna vlaga zraka (iznad 69%), rosa ili kia i temperatura od 5 do 37C (optimalne temperature 20-25C). Od mjera zatite znaajno je duboko zaoravanje etvenih ostataka, izbalansirana gnojidba (posebice obratiti panju na ishranu duikom), suzbijanje korova i ureivanje povrina oko oranica, iri plodored i sjetva manje osjetljivih sorata. U Hrvatskoj je registriran vei broj fungicida koji se koriste za suzbijanje S. nodorum (na osnovi ciprokonazola, karbendazima, metkonazola, mankozeba, tebukonazola, bromkonazola, flutriafola, prokloraza, dinikonazola, propikonazola). SEPTORIA TRITICI - uzronik smee pjegavosti lista Smea pjegavost lista uglavnom napada plojku i rukavac lista penice iako se ponekada moe javiti i na stabljici, klasu i perikarpu zrna. Od otkria gljive 1842. godine do danas bolest se javlja u svim uzgojnim podrujima penice uzrokujui manje ili vee tete. Bolest se moe uoiti ve u jesen (ozima penica) ili proljee (jara penica) kod biljaka u stadiju 2 do 3 lista u vidu malih ovalnih ili okruglih pjega razbacanih po plojci lista. Zaraeni listovi mogu djelomino ili potpuno odumrijeti, a ukoliko bolest zahvati vrat korijena ugiba cijela biljka. Biljke koje "preive" ovaj prvi napad imaju slabiju energiju rasta, slabije nabusavaju, a korjenov sistem je slabije razvijen (ak i do 50%). Kod ozime penice bolest se jae razvija u proljee za hladnog i kinog vremena, a nakon blage zime ili zime s dugotrajnim snjenim pokrivaem pod kojim je gljiva prezimila kao micelij na mladim biljicama ili u obliku piknida na ostacima biljaka. Zaraeni donji listovi prepoznaju se po smeim ovalnim pjegama. Oni ubrzo propadaju, a bolest se iri prema gornjim listovima na kojima se uoavaju svjetlozelene do ukaste ovalne ili okrugle pjege ne vee od 1 cm. Ukoliko je napad jak listovi se sue od vrha prema bazi. Unutar pjega formiraju se crni piknidi (Slika 50). 74

Za razvoj smee pjegavosti potrebna je visoka vlanost zrakai kia kroz due vrijeme. Piknospore kliju na temperaturama od 2 do 37C (optimum 20-25C). Niske temperature pri kojima piknospore kliju objanjavaju irenje zaraze tijekom kasnim jesenskih i ranih proljetnih dana.

Slika 50 Septoria tritici na listu Tijekom ljeta gljiva se odrava na ostacima biljaka kao saprofit ili na samoniklim biljkama penice. Od mejra zatite znaajno je duboko zaoravanje etvenih ostataka, zaoravanje samonikle penice, izbalansirana gnojidba, sjetva u otimalnom roku, iri plodored, sjetva tolerantnih sorata, unitavanje alternativnih domaina i uporaba fungicida. U Hrvatskoj je registriran vei broj fungicida koji se koriste za suzbijanje S. tritici (na osnovi ciprokonazola, triadimefona, metkonazola, mankozeba, flukvinkonazola, tebukonazola, bromkonazola, flutriafola, prokloraza, dinikonazola). DIPLODIA ZEAE uzronik trulei stabljike, klipa i zrna kukuruza i palei klijanaca Diplodia zeae je za nas karantenska. Gljiva je jako rairena u SAD. Budui da moe zaraziti kukuruz tijekom itave vegetacije i da mogu biti zaraeni razliiti dijelovi biljke postoje i razliiti nazivi za bolest (pale klijanaca, trule stabljike, trule klipa). Uslijed napada ove gljive prinos moe smanjen i do 30%. Bolest se prenosi zaraenim sjemenom. Takovo sjeme esto ne klije, biljice mogu propasti u nicanju, a one koje preive tijekom itave vegetacije zaostaju u razvoju. Simptome trulei stabljike vrlo esto uoavamo kod biljaka koje su bile zaraene ve poetkom vegetacije. Najee je zahvaen donji dio stabljike odnosno 2-3 internodija iznad tla. Prvo se uoavaju uto smee vodenaste pjege, stabljika je mekana, sr je razgraena, a itavi ostaju samo provodni snopovi.. Ovakve biljke polijeu i pri najslabijem vjetru. Lie nikada nije direktno zaraeno, ali zbog propadanja stabljike ono postaje klorotino i vene. Do zaraze klipova dolazi u svilanju to se uoava pojavom sivkastog micelija na komuini. Kada se komuima skine micelij se uoava i na klipovima. Zaraza na klipovima se ne uoava odmah jer je locirana izmeu redova. Za vlanog vremena micelij prekrije cijeli klip, a komuina se slijepi uz klip (Slika 51). I na stabljici i na klipu parazit formira piknide s piknosporama. Pojava sivkastog micelija i piknida razlikuje ovu bolest od fuzarioza. Zaraeni dijelovi biljaka su izvor zaraze za zdrave biljke. Optimalne temperature za razvoj gljive su izmeu 28 i 30C, a optimalna relativna vlaga zraka je izmeu 96 i 98% to je kod nas najee u srpnju.

75

Slika 51 Diplodia zeae - simptomi Mjere borbe: stroga kontrola pri uvozu sjemenskog kukuruza, izbalansirana gnojidba, plodored najmanje 2 godine (3-4 godine je preporuka), sjetva zdravog sjemena, sjetva tolerantnijih hibrida.

Razred HYPHOMYCETES Red HYPHALES CERCOSPORA BETICOLA - uzronik pjagavosti eerne repe Pjegavost lia koju uzrokuje gljiva Cercospora beticola najznaajnija je lisna bolest eerne repe u Hrvatskoj, ali i u panjolskoj, Italiji, Francuskoj, Austriji, ekoj, Slovakoj, zemljama biveg SSSR-a, Njemakoj i SAD-u. Osim eerne repe parazit zaraava sjemensku i stonu repu, ciklu, blitvu, pinat, te mnoge druge uzgajane i korovne biljke iz rodova Malva (sljezovi), Chenopodium (loboda), Atropa (velebilje), Urtica (koprive), Polygonum (dvornici), Medicago (lucerne), Taraxacum (maslaak). U nas se bolest javlja svake godine u intenzitetu koji varira od slabog do jakog, a ponekad i do epideminih razmjera. Pjagavost lia znaajno sniava sadraj eera (digestiju), urod korijena i eera po hektaru. U godinama s prosjenom zarazom digestija je nia za 1-2% (i vie), urod korijena manji je za 30%, a lisna masa za 50%. tete mogu biti osobito velike kada repa potjera novo lie (retrovegetacija) na utrb eera nakupljenog u korijenu. Pojava i intenzitet bolesti ovise o osjetljivosti kultivara, izvoru inokuluma, okolinim imbenicima (temperatura i relativna vlanost zraka RZV). Bolest je posebice proirena u podrujima s toplim ljetnim danima, noima s mnogo rose i u blizini rijeka. To su istovremeno i imbenici za predvianje bolesti i signalizaciju kada treba obaviti zatitu usjeva fungicidima.

76

Prvi se simptomi u Slavoniji i Baranji uoavaju krajem lipnja ili poetkom srpnja. Na vanjskom starijem liu pojavljuju se sitne (2-4 mm) okruglaste u poetku svjetlosmee, a kasnije sivosmee pjege. Iznimno pjege mogu u promjeru dosei do 1 cm. Rub pjege je najee tamnije crvenosmee boje, iako moe biti blijedocrven ili sme. Broj pjega se s vremenom poveava i esto dolazi do njihiva spajanja. Unutarnji dio pjege se moe potpuno osuiti i odijeliti od zdravog dijela, ali u pravilu ne ispada (Slika 51 i 52). Cercospora beticola napada starije vanjske listove, tijekom ljeta moe prei i na srednje listove, ali se nikada nejavlja na onima u srcu rozete. Broje se pjega na listovima poveava i zahvaa sve veu povrinu plojke. Kada je zahvaena 1/2 do 1/3 plojke (to je dosta esto) list se sui i polegne po tlu, ali nikada ne otpada, ve ostaje peteljkom vezan na glavu korijena. Peteljka je takoer zaraena, pjege su na njoj vee i izduene, dok je boja ista kao i kod pjega na plojci. Jak napad dovodi do suenja veeg broja listova, te repa iz srca potjera novo lie, glava korijena se izdui (ponekad i 10-12 cm), pa je kod rezanja glava znaajno vei otpad. Retrovegetacija je posebno izraena u godinama kada je napad bolesti bio jak i kada u drugoj polovini rujna ima dosta oborina. Tada se dogaa da je poetkom vaenja eerne repe digestija vea nego kasnije to nije "normalno".

Slika 51 i 52 Cercospora beticola - simptomi Gljiva se tijekom zime odrava u obliku stroma (gusti splet micelija) u zaraenim biljnim ostacima koji ostaju nakon vaenja eerne repe. U proljee ili poetkom ljeta kada nastupe povoljni uvjeti (temperatura i vlaga) na tim se stromama formiraju konidije koje noene vjetrom bivaju preneene na zdrave biljke i na taj se nain ostvaruju primarne zaraze. Na novonastalim pjegama se formiraju nove generacije konidija koje omoguuju irenje bolesti tijekom vegetacije. Mjere zatite Sjetva otpornih (tolerantnih) kultivara i pravovremena primjena uinkovitih fungicida, uz druge agrotehnike mjere, klju su za stabilnu, ekonomski i ekoloki prihvatljivu proizvodnju. Budui se gljiva odrava na biljnim ostacima neophodno je duboko ih zaorati. U plodoredu eerna repa ne bi smjela doi najmanje tri godine, a usjev repe trebao bi biti udaljen najmanje 100 m od prologodinjeg repita (konidije nastale na ostacima ire se vjetrom). Sjetva tolerantnijih kultivara je znaajna mjera borbe, a prema podacima kojima raspolaemo najzastupljeniji kultivari u nas pokazuju zadovoljavajuu tolerantnost prema cerkospori. Takoer, proizvoaima su na raspolaganju fungicidi s povrinskim (fentin hidroksid, mankozeb) i sisteminim djelovanjem (karbendazim, nuarimol, ciprokonazol, flutriafol,

77

epoksikonazol, tetrakonazol), koji osiguravaju zadovoljavajue rezultate ukoliko je pravilno odreeno vrijeme aplikacije i ukoliko je tretiranje kvalitetno. Obzirom da pojava i intenzitet bolesti uvelike zavise o klimatskim imbenicima, trend u istraivanju je kako predvidjeti (prognozirati) njezinu pojavu. Sve poznate metode prognoze temelje se na poznavanju biologije uzronika i praenju klimatskih imbenika u polju (temperatura, RVZ). Do sada se u naoj zemlji koristila modificirana metoda Mischke (1960.) koja je kao prag za prvo tretiranje uzimala 5% bolesnih biljaka s 5 pjega/biljci ako je kultivar osjetljiv, odnosno 10% bolesnih biljaka s 5-10 pjega/biljci ako je kultivar srednje otporan ili otporan. Ova metoda daje zadovoljavajue rezultate, uz uvjet da su proizvoai spremni brzo reagirati. U svijetu se danas koriste i neke nove metode koje bi se uz neke modifikacije mogle primjeniti i za nae uvjete proizvodnje. HELMINTHOSPORIUM GRAMINEUM - uzronik prugavosti jema Prugavost jema moe umanjiti prinos za 10-25%, ali samo ako se ne sije zdravo i tretirano sjeme. Na zaraenim listovima se uoavaju duge, prvo svijetle, a kasnije tamne crte (pruge) koje se proteu uz ile cijelom duinom lista (Slika 53). Listovi se sue i kidaju to daje vrlo karakteristian izgled zaraenim listovima. Dio zaraenih biljaka propada, a dio isklasa, ali su klasovi mali, klorotini, sterilni ili s vrlo sitnim turim zrnima. U cvatnji ili neposredno nakon nje konidije koje padnu izmeu pljevice i sjemenog zametka kliju, a micelij se zadrava u latentnom stanju sve do sjetve. Kada takovo zrno posijemo micelij se aktivira i razvija zajedno s biljkom. Mlade biljice mogu biti zaraene i konidijama koje se nalaze na sjemenu. Tretiranje sjemena je najznaajnija mjera zatite.

Slika 53 H. gramineum - simptom

HELMINTHOSPORIUM TERES - uzronik mreaste pjegavosti jema Bolest se u naim krajevima javlja svake godine, posebice za vlanog i hladnijeg vremena. Simptomi se mogu uoiti na klijancima i odraslim biljkama u obliku eliptinih pjega tamne boje koje mogu biti pojedinane ili se mogu meusobno spajati. U okviru pjega se formiraju tamne crte to pjegama daje izgled mree (Slika 54). Pjege se osim na listovima mogu javiti i na vlati i zrnu. Primarnu zarazu osiguravaju spore koje se odre na biljnim ostacima, sjemenu ili travama kao alternativnim domainima. Tijekom vegetacije formiraju se nove generacije konidija koje osiguravaju sekundarne zaraze. 78

Od mjera zatite znaajno je sijati zdravo i tretirano sjeme, plodored od 3 godine i sjetva tolerantnih sorata.

Slika 54 H. teres - simptom HELMINTHOSPORIUM TURCICUM - uzronik sive pjegavosti kukuruza Siva pjegavost kukuruza je prisutna svake godine u gotovo svim uzgojnim podrujima kukuruza, a u naim se krajevima najee javlja u kolovozu. Gljiva se u prirodi javlja u konidijskom obliku. Najee napada donje i srednje lie. Pjege su izduene i vrlo krupne (510 cm duge i 2-3 cm iroke), svijetle sredine i tamnog ruba (Slika 55). Pjege se za jaeg napada mogu spajati i tada se listovi brzo sue. Ukoliko je vlaga zraka visoka pjege su prekrivene tamnom prevlakom koju ine konidiofori i konidije. Iako se bolest javlja svake godine ne ini znaajne gubitke jer za njezin razvoj vlaga zraka i temperature moraju biti visoke. Optimalna temperatura za razvoj bolesti je 23C. Gljiva se iz godine u godine ne prenosi sjemenom. Glavni izvor zaraze su zaraeni ostaci lia u tlu na kojima se gljiva odrava u obliku micelija. Od mjera borbe znaajna je sjetva tolerantnih hibrida, plodored, sjetva dezinficirang sjemena i duboko zaoravanje etvenih ostataka.

79

Slika 55 H. turcicum - simptom HELMINTHOSPORIUM CARBONUM - uzronik pjegavosti lista kukuruza Helminthosporium carbonum ne priinjava vee tete u proizvodnji merkantilnog kukuruza, dok na osjetljivim linijama u sjemenskoj proizvodnji tete mogu bili znaajne. U prirodi se gljiva javlja u konidijskom obliku, dok je savreni (peritecijski) stadij (Cochliobolus carbonum) proizveden u laboratoriju. Simptomi se uoavaju u obliku sitnih (0,3-2,5 cm) ovalnih ili okruglih pjega smee boje. Pjege na listu su razbacane bez reda. Na stabljici gljiva najee dolazi u zajednici s drugim uizronicima bolesti (Fusarium spp.). Uz povienu vlagu zraka pjege na liu su prekrivene tamnom prevlakom konidiofora i konidija. Najtetniji oblik bolesti je pojava parazita na zrnu. Zaraena zrna su tamne boje, tura i ne kliju. Gljiva prezimljuje u obliku micelija na ostacima listova, stabljika, korijena i na zrnu. Ako se posije zaraeno zrno ono ili ne klije ili ako klije biljice brzo propadaju. Primarne zaraze se u naim krajevima uoavaju krajem svibnja ili poetkom srpnja. Razvoju bolesti pogoduju umjerene temperature i visoka relativna vlaga zraka. Mjere borbe: plodored (2 godine), tretiranje sjemena, zaoravanje etvenih ostataka, sjetva tolerantnih hibrida. HELMINTHOSPORIUM MAYDIS - uzronik pjegavosti lista kukuruza Ova gljiva je za nau zemlju karantenska, ali je u SAD vrlo znaajna i rairena. Iz vegetacije u vegetaciju se prenosi iskljuivo sjemenom, a izaziva pjege slie onima koje izaziva H. carbonum. Razlika izmeu simptoma kod ove dvije bolesti je u tome to su kod pjegavosti koju uzrokuje H. maydis pjege poredane tako da prate nervaturu lista. One su ovalnog do okruglog oblika, veliine 2,5-4,5 cm. Gljiva napada i stabljiku i zrno. Mjere borbe: plodored (3 godine), tretiranje sjemena, sjetva tolerantnih hibrida, obavezan pregled sjemena pri uvozu.

80

RHYNCHOSPORIUM SECALIS - uzronik sive pjegavosti jema Siva pjegavost jema se u naoj zemlji javlja svake godine u slabijem ili jaem intenzitetu. Prvi jai napad bolesti na naim prostorima zabiljeen je 1976. godine u Hercegovini. Gljiva prvenstveno napada listove (plojke) i rukavac, a rjee pljevice i osje jema. Osim jema domaini ovoj gljivi su ra i trave iz rodova Agropyron, Bromus, Hordeum i Lolium. Prvi simptomi se mogu uoiti ve u jesen na ranije posijanim usjevima i ako je vrijeme toplo i vlano. Najee se prvi simptomi opaaju u proljee, krajem oujka. Na zaraenim listovima se uoavaju najprije vodenaste, a kasnije sive ovalne pjege veliine 1-2 cm. Vremenom pjege mijenjaju boju u svijetlosmeu s tamnosmeim do ljubiasto smeim rubom (Slika 56). Budui da se jae zaraeni listovi sue klasovi su slabije razvijeni, a prinos moe biti umanjen za 30-50%. Gljiva se odrava na zaraenim biljnim ostacima u obliku micelija na kojem se formiraju konidije koje noene vjetrom i kapljicama kie bivaju preneene na listove zdravih biljaka. Gljiva se u narednu vegetaciju moe prenijeti i sjemenom, ali se to ne smatra znaajnim. Izvor zaraze mogu biti i trave. Tijekom vegetacije gljiva obilno sporulira na zaraenim listovima. Razvoju bolesti pogoduje vlano i prohladno vrijeme. Najjai razvoj bolesti je utvren u godinama s eim oborinama (relativna vlaga zraka iznad 95%) i srednjim dnevnim temperaturama oko 10C.

Slika 56 R. secalis na listu jema Mjere borbe: duboko zaoravanje etvenih ostataka, plodored, tretiranje sjemena, sjetva tolerantnijih sorata, na teim tlima odvodnja. ALTERNARIA HELIANTHI Alternaris helianthi prisutna je u svim podrujima uzgoja suncokreta, ali stoga to ne nanosi znaajnije tete za mnoge zemlje nema tonih podataka. Ova konstatacija odgovara i za Hrvatsku. Tamna pjegavost potencijalno je veoma tetna bolest suncokreta osobito u srednjoj Europi, Indiji, Junoj Americi, Australiji i nekim zemljama Afrike. Prema literaturi gubici mogu biti znaajni, te iznositi 15-90% prinosa zrna, odnosno 20-30% sadraja ulja. Glavni domain su uzgajane i divlje vrste roda Helianthus, rjee Ricinus communis, Leuchantemum vulgare i Zinnia elegans. Parazit napada sve nadzemne dijelove suncokreta izazivajui pojavu pjega razliite veliine i oblika, to zavisi o zaraenom biljnom dijelu i reakciji pojedinih genotipova. Pjege su na liu, kao i na drugim organima biljaka rasute bez reda, okrugle ili poligonalne, 13 cm u promjeru, s nekoliko koncentrinih prstenova, to je opa karakteristika Alternaria vrsta. esto se u sreditu pjege uoava tamna toka, mjesto gdje je ostvarena infekcija. U pravilu mlae pjege okruene su klorotinom zonom koja se postupno izgubi. Pri jakim

81

zarazama pjege se stapaju u vee nekrotizirane lezije, to ima za posljedicu prijevremeno suenje lia. Na lisnim peteljkama pjege su ovalne, tamne, skoro crne boje, a usljed njihovog razvoja vene i lie s malim brojem nekroza ma plojci. Pjege su na stabljikama ovalne, tamno-smee ili crne boje, a na glavama suncokreta su jo i udubljene. Bolesne biljke slabo se razvijaju, stabljike se mogu polomiti, esto su deformirane kao i glave, te itave biljke do kraja vegetacije pocrne. A. helianthi se razvija u irokom temperaturnom podruju: minimum je 1C, optimum 2325C, a maksimum oko 33C. Premda suncokret moe biti zaraen tijekom cijele vegetacije, njegova osjetljivost raste sa starou, stoga se bolest javlja uglavnom u drugom dijelu vegetacije. Smatra se da se osjetljivost biljaka takoer poveava ako su izloene stresu (sua na pr.). Gljiva se odrava na ostacima suncokreta i na sjemenu. Meutim, inficiranost sjemena je niska, ispod 1%. Mjere suzbijanja A. helianthi obuhvaaju sve profilaktine mjere kojima se smanjuje vjerojatnost nastanka infekcije. Sjetva tolerantnih hibrida bila bi najdjelotvornija mjera, ali do danas nisu stvoreni visoko otporni hibridi. Za sjetvu koristiti zdravo i po mogunosti dezinficirano sjeme. Iako plodored ima relativnu vrijednost (spore se ire vjetrom) suncokret ne treba sijati na istoj povrini najmanje 4 godine. Pravodobnom sjetvom, smanjivanjem vlanosti (odvodnja), meurednim razmakom i razmakom izmeu biljaka u redu te suzbijanjem korova znaajno se moe utjecati na jainu bolesti. ALTERNARIA SOLANI - koncentrina pjegavost rajice Koncentrina pjegavost rajice (SLika 57) koju izaziva patogena gljiva Alternaria solani poznata je u svim uzgojnim podrujima ove kulture. Ekonomski je veoma tetna u pojedinim podrujima SAD-a (Virginia, Pennsylvania), Australiji, Izraelu, Italiji i Engleskoj. Bolest se javlja u humidnim ali i u semiaridnim podrujima, gdje su rose este i osiguravaju dovoljno vlage za razvoj gljive. Ipak A. solani manje je osjetljiva na niu relativnu vlanost zraka od uzronika plamenjae (Phytophtora infestans), a kako podnosi vie temperature od P. infestans, razvija se cijelog ljeta i moe uzrokovati defolijaciju rajice Simptomi se mogu javiti na stabljikama, liu i plodovima u bilo koje vrijeme vegetacije. A. solani parazitira takoer krumpir, patlidan i papriku, te neke korovne vrste iz porodice Solaneceae (S. nigrum).

Slika 57 A. solani na rajici

82

Ukoliko se bolest javi u stadiju klijanaca dio biljaka e propasti, a preivjele biljke e zaostajati u rastu. Na njima se uoavaju smee, malo udubljene pjege koje prstenasto obuhvaaju struk, a mogu zahvatiti cijelo podruje izmeu dva nodija. Unutar veih pjega vide se karakteristini koncentrini krugovi. Na starijim listovima prvo se vide malene smee-crne pjege nepravilnog oblika, a tkivo oko njih poprima utu boju. Pjege brzo rastu, dobivaju manje ili vie okrugao oblik s vie koncentrinih krugova, te na kraju mogu dosei veliinu 1 do 1,5 cm. Ukoliko se na listovima razvije vie pjega one se spajaju u vee nekrotine povrine, ali se unutar njih uvijek vide pojedinane pjege. Jako zaraeni listovi s vremenom posmee i otpadnu. Nekontrolirana, bolest moe izazvati defolijaciju i smanjuje broj i veliinu plodova. Plodovi bivaju zaraeni dok su jo zeleni ili tijekom sazrijevanja. Do zaraze u pravilu dolazi u zoni peteljke, a pjege se javljaju i na aki, lapovima i peteljkama ploda. Pjege na plodovima su udubljene, smee do crne boje s koncentrinim krugovima, veliine oko 3 cm. Unutar njih tkivo postaje koasto, a za toplog i vlanog vremena prekriveno je gustom tamnom prevlakom od konidiofora s konidijama. Veina jae zaraenih plodova otpada, a prinos moe biti umanjen za 30-50%. Alternaria solani se iz vegetacije u vegetaciju prenosi zaraenim sjemenom ili biljnim ostacima. Takoer se moe odrati na samonikloj rajici i na drugim biljkama iz porodice Solaneceae (krumpir, patlian i neke korovne vrste). Primarne infekcije omoguuju konidije formirane na sjemenu ili pri poviljnim okolinim uvjetima na ostacima iz prole vegetacije. Vitalnost konidija je relativno velika, one ostaju viabilne u suhim uvjetima oko godinu dana, a na sjemenu i do 18 mjeseci. Pri optimalnoj temperaturi od 28 do 30C i u kapi vode konidije prokliju za 35 do 45 minuta. Gljiva ulazi u biljku direktno probijajui kutikulu ili su joj ulazna mjesta rane na tkivu. Prve se pjege pojavljuju u povoljnim uvjetima, dva do tri dana nakon infekcije, a formiranje konidija poinje kada pjege dosegnu veliinu od oko 3 mm. Za obilnu sporulaciju neophodna je jaka rosa ili povremena kia koja se smjenjuje sa sunanim i toplim vremenom. Konidije se ire zranim strujanjima. Brojne generacije konidija osiguravaju stalne izvore zaraze, te se bolest javlja u epideminim razmjerima. Najznaajnije mjere borbe su sjetva zdravog i tretiranog sjemena tolerantnih kultivara iz kojih e se proizvesti zdrav rasad. U tu je svrhu neophodna i sterilizacija tla u klijalitima. Vana mjera borbe je i dovoljno irok plodored, te suzbijanje samonikle rajice i korovnih vrsta koje su alternativni domaini ovoj gljivi. Iako se Alternaria vrste teko suzbijaju fungicidima mogu se primjeniti fungicidi za suzbijanje plamenjae, odabirui one s kraom karencom. U SAD (Pennsylvania) izraena je jednostavna metoda za prrgnozu pojave koncentrine pjegavosti na rajici (FAST - Madden i sur. 1978., cit. Vloutoglou i Kalogerakis 2000.) koja se temelji na utvrivanju vremena kada su uvjeti povoljni za razvoj gljive. Meutim ova metoda nije uzela u obzir bioloke imbenike kao: osjetljivost domaina, stadij razvoja biljke, koliinu primarnog inokuluma i dr. te stoga nije nala iru primjenu u praksi.

ROD FUSARIUM Rod Fusarium pripada razredu Hyphomycetes, redu Hyphales. Rod sadri velik broj vrsta koje su veinom saprofiti, a fitoparazitne vrste pripadaju u grupu fakultativnih parazita. Izvor inokuluma mogu biti zaraeno tlo, zaraeno sjeme ili alternativni domaini, prvenstveno brojne korovne vrste. Zaraza sjemena moe biti povrinska i dubinska. Predstavlja jedan od ekonomski najznaajnijih rodova gljiva. Fusarium vrste napadaju velik broj biljaka (kultiviranih i korovnih) iz razliitih porodica i izazivaju razliite tipove bolesti - pale klijanaca (penica, jeam, kukuruz), trule korijena (penica, jeam, kukuruz), lukovica (tulipani, narcisi, luk) i gomolja (krumpir), trule stabljike (kukuruz), pale klasova (penica),

83

trule klipa (kukuruz) i sl. Mogu izazvati uvelost biljaka (karanfili, rajica, krastavci) kada se razvijaju u provodnim elementima, te govorimo o traheofuzariozama. U konidijskom stadiju razvoja gljiva na zaraenim biljnim organima stvara prevlake bijele ili ruiaste boje koju ine micelij i konidije. Tijekom spolnog stadija, ukoliko je on poznat, parazit formira askuse s askosporama i prema spolnom stadiju pripada uglavnom rodovima Nectria, Calonectria i Gibberella (pododjel Ascomycotina, razred Pyrenomycetes). Fusarium vrste imaju viestaninu miceliju na kojoj nastaju konidiofori s konidijama. Ove gljive uglavnom stvaraju dvije vrste konidija - mikro i makrokonidije. Mikrokonidije su najee ovalnog oblika i jednostanine, ali mogu imati 1, 2 ili rjee 3 septe. Neke vrste formiraju i krukolike mikrokonidije. One nastaju na jednostavnim, nerazgranatim konidioforima, pojedinano, u nizovima ili u tzv. lanim glavicama, to je od velikog znaenja za determinaciju. Makrokonidije su srpasto povijene, s izduenom vrnom stanicom i bazalnom stanicom koja ima oblik stopice. One su uvijek viestanine i uglavnom imaju 3 do 7 septi. Najee nastaju na razgranatim konidioforima u sporodohijama. Neke vrste osim konidija stvaraju i hlamidospore kao organe za konzervaciju. One mogu nastati u miceliji ili u makrokonidijama. Mogu biti smjetene na kraju micelije - terminalno ili unutar micelije - interkalarno. Hlamidospore koje nastaju u makrokonidijama obino su interkalarne. Nastaju pojedinano, u paru ili nizu. Brojne vrste u zaraenim biljnim tkivima stvaraju mikotoksine. Mikotoksini su toksini proizvodi u prvom redu gljiva koje uzrokuju plijesni. To su preteito saprofiti, ali ima i parazita. Mikotoksini iz tijela gljive (micelija) prelaze u podlogu (supstrat) na kojem se razvija gljiva. Oni su razliitog kemijskog sastava i uglavnom imaju specifino djelovanje na biljke, ivotinje i ovjeka. Kada je mikotoksin jednom stvoren, gljiva producent moe i uginuti, ali toksin ostaje u supstratu na kojem je gljiva rasla. To znai da otsutnost gljive u datom materijalu ne znai i otsutnost mikotoksina i obratno. Nekim postupcima obrade (termika obrada) u nekim supstratima mogue je smanjiti koliinu toksina, ali ih nikada ne moemo potpuno unititi. Danas je poznato 200 gljivinih vrsta producenata mikotoksina, a kod jo 20 dokazana je sposobnost luenja jednog ili vie mikotoksina u laboratoriju. Ishrana ljudi i ivotinja kontaminiranom hranom dovodi do bolesti pa mikotoksikoze pretstavljaju zdravstveni problem. Simptomi pojedinih mikotoksikoza su vrlo razliiti (probavne smetnje, kone promjene), a stupanj osjetljivosti varira i ovisi o vie imbenika: vrsta organizma, starost i ope zdravstveno stanje, koliina uneenog mikotoksina, vrsta toksina, duina ekspozicije i dr. Fuzarijske bolesti penice S obzirom na vrijeme infekcije, dio biljke penice koji je obolio i simptome razlikujemo slijedee tipove bolesti: pale klijanaca, snijena plijesan, trule korijena i najniih dijelova vlati i pale klasova. Pale klijanaca (Slika 58) posljedica je sjetve zaraenog sjemena ili zdravog sjemena u zaraeno tlo, pri emu moe doi do propadanja klijanaca prije nicanja ili neposredno nakon nicanja. Ukoliko je zaraza klijanaca slabija, biljice otpornije, a klimatski uvjeti povoljni za razvoj penice biljice nastavljaju rast i razvoj. Ne treba zanemariti da znatan postotak inficiranog sjemena uope ne klije. Trule korijena i vlati moe biti samostalan patoloki proces ili progresivna bolest nakon palei klijanaca. Ukoliko se trule razvija kao samostalna bolest do zaraze dolazi iz tla, ili uzronik bolesti u vlat prodire putem koljenca. Na vlati i rukavcima listova uoavaju se tamna obojenja bez otrog prijelaza prema zdravom tkivu.U vlanim godinama korijen trune, a trule se moe proiriti na osnovu vlati. Za suhog vremena korijen je manje ili vie razgraen, a na pojedinim korjeniima mogu se uoiti zone crveno-purpurne boje. Ukoliko je do zaraze dolo do busanja biljke mogu propasti, a ako do zaraze doe kasnije u vegetaciji propadanje

84

biljaka rijetka je pojava. Meutim, ovisno o intenzitetu bolesti, dolazi do formiranja klasova s manjim brojem slabije nalivenih zrna. Snijena plijesan (Slika 59) bolest je ije se prve tete mogu uoiti ve u jesen. Nicanje je slabo i rijetko, a klijanci koji nisu iznikli esto su uvijeni poput vadiepa. Iznikle biljice slabo su razvijene, a donji dio im je pokriven bijelo-ruiastim micelijem. Simptomi bolesti najlake se uoavaju rano u proljee odmah nakon kopnjenja snijega. Tada se u polju vide odumrle biljke pokrivene bijelo-ruiastom prevlakom poput plijesni. Prevlaka za vjetrovitog i sunanog vremena brzo nestaje. Biljke koje "preive" taj prvi napad zaostaju u rastu i esto daju klasove sa slabo nalivenim zrnima. Fuzarijska pale klasova (Slika 60) znaajna je bolest penice s dalekosenim posljedicama na kakvou i prirod. Do zaraze zrna moe doi od cvjetanja do kraja vegetacije. Najvee tete nastaju u godinama kada u cvjetanju vladaju visoke temperature (iznad 25C) uz visoku relativnu vlagu zraka (iznad 85%). Bolesna zrna zaraena tijekom oplodnje sitnija su, smeurana i esto gube klijavost. to je do zaraze dolo kasnije u vegetaciji zrna imaju "normalniji" izgled i masu, dobro su nalivena i, u pravilu, ne gube klijavost. Simptomi bolesti lako se uoavaju na polju u mlijenoj zriobi kada su zdravi klasovi zalene boje i neto povijeni od teine zrna, dok su bolesni klasovi ili dijelovi klasa slamnato ute boje i uspravni, a na bazi pojedinih klasia, ako je relativna vlaga zraga visoka, mogu se uoiti naranaste ili ruiaste prevlake. Zaraeni mogu biti pojedini klasii, dio klasa ili cijeli klas.

Slika 58 Fuzarijska pale klijanaca

Slika 59 Snijena plijesan irenje bolesti sprijeava se prije svega sjetvom zdravog i dezinficiranog sjemena u nekontaminirano tlo. Velika je pogreka sijati vlastito sjeme koje nije dezinficirano i ije zdravstveno stanje nije provjereno u laboratoriju. Uzak plodored u kojem se izmjenjuju penica i kukuruz (na obje kulture dolaze iste vrste Fusariuma) znaajan je faktor jae pojave

85

fuzarioza, a do zaraze lako dolazi tijekom itave vegetacije jer se parazit odrava u tlu na ostacima biljaka. Izmjena penice u plodoredu s kulturama koje ne pripadaju grupi itarica (soja, suncokret, eerna repa) i duboko zaoravanje etvenih ostataka znaajano smanjuju koliinu primarnog inokuluma. Vaan izvor zaraze su i inficirana zrna penice koja tijekom etve zbog male mase bivaju izbaena iz klasa i ostaju na tlu. Korovi kao: Sorghum halepense - piramidalni sirak, Amaranthus hybridus - kriani ir, Abutilon theophrasti - Teofrastov mranjak, Artemisia vulgaris - obini pelin, Polygonum aviculare - ptiji dvornik i dr. mogu biti vrlo znaajni jer kao drugi domaini parazitu doprinose odravanju i umnoavanju izvora zaraze.

Slika 60 Fuzarijska pale klasova U Hrvatskoj je registriran vei broj fungicida namijenjenih dezinfekciji sjemena djelotvornih protiv Fusarium vrsta (tiram, karboksin, mankozeb, kaptan, imazalil, karbendazim, guazatin triacetat, tebukonazol, flutriafol, difenkonazol). Tretiranjem penice u vegetaciji fungicidima na osnovi karbendazima (Bavistin FL, Herbozin FL i Hromozin FL) suzbijaju se fuzarioze na klasu. Pripravci iz drugih skupina (ciprokonazol= Alto combi, epoksikonazol + karbendazim = Duett, epoksikonazol + metiltiofanat = Rex, epoksikonazol + tridemorf = Tango, flutriafol = Impact, tebukonazol = Folicur plus EC 37,5 i dr.) smanjuju zarazu s Fusarium vrstama. Meutim, zbog ekonomske opravdanosti najee se tretiraju samo sjemenski usjevi. Zbog cijene fungicidnih pripravaka i nemogunosti prognoziranja pojave bolesti na klasu zatita penice na obiteljskim gospodarstvima je rijetka. Ukoliko se obavlja tretiranje merkantilnih usjeva mora se voditi rauna o karenci (35 do 42 dana). Sjetva tolerantnijih sorata veoma je dobra i uinkovita mjera borbe. Fusarium graminearum (Gibberella zeae) Gljiva najvie napada penicu i kukuruz, a uzak plodored (penica-kukuruz) ili uzgoj navedenih kultura u monokulturi znaajan je faktor jae pojave fuzarioza. Uzrokuje propadanje klijanaca, trule korijena i stabljike i pale klasova. Stvara samo makrokonidije. Hlamidospore stvara interkalarno, pojedinano ili u nizovima.

86

Fusarium moniliforme (G. fujikuroi) i F. subglutinans (G. subglutinans) Pored makrokonidija stvaraju i mikrokonidije, koje su kod F. moniliforme u nizovima, a kod F. subglutinans pojedinano ili u lanim glavicama. Hlamidospore ne stvaraju. Microdochium nivale (Calonectria graminicola) Najvie napada penicu i ra. Uzrokuje, prije svega, propadanje biljaka zimi, jer su optimalni uvjeti za irenje bolesti vlano i hladno vrijeme, osobito ispod snijega. Kod slabijeg napada biljke ne propadnu potpuno, ali im je napadnuto podnoje, a kasnije u vegetaciji gljiva moe izazvati i pale klasova. Simptomi bolesti se najbolje uoavaju u proljee nakon topljenja snijega, kada su biljke polegle i pokrivene bjeliastom prevlakom koja za sunanog i vjetrovitog vremena brzo nestane. Hlamidospore ne stvara. Pored navedenih vrsta u naim se krajevima esto pojavljuju i Fusarium avenaceum, F. equiseti, F. poae, F. oxysporum, F. solani, F. sporotrichioides i drugi. BAKTERIOZE PENICE Bakterijska prugavost lista penice (Xanthomonas translucens) Bakterija Xanthomonas translucens nije utvrena u Hrvatskoj i nalazi se na karantenskoj listi A1. Glavni domaini bakteriji su jeam, penica i tritikale. Bakterijska prugavost se prenosi sjemenom u kojem moe preivjeti i due od 63 mjeseca. ak i ako je postotak zaraenih sjemenki mali uz povoljne okoline uvjete mogue je naglo izbijanje bolesti u polju. U polju se bakterija prenosi kapljicama kie, maglom i kontaktom biljaka. Lisne ui imaju veliku ulogu u prijenosu bakterije na vee udaljenosti jer one esto dolaze u kontakt s ljepljivim eksudatom. Jedini nain irenja bolesti u meunarodnim razmjerima je transport sjemena. Zaraeni listovi imaju uske vodenaste crtice i pruge ukaste boje. Bakterijski eksudat se sui i tvori prevlaku koja se moe sastrugati. Mjere borbe: sjetva zdravog tretiranog sjemena, sjetva tolerantnih sorata. BAKTERIOZE KUKURUZA Erwinia stewarti Ova bakterija izaziva najtetniju bakteriozu kukuruza. To je tipina traheobakterioza jer zaepljuje traheje i stvara toksine koje ubacuje u provodni sistem biljaka. Zaraza za vrijeme nicanja ima za posljedicu propadanje biljaka. Na donjem liu se javlja pjegavost, a spajanjem pjega nastaju pruge. Bolest zahvaa i stabljiku te biljka vene.Na presjeku stabljike se uoava bakterijski eksudat. Prenosi se sjemenom. VIROZE PENICE VIRUS UTE PATULJAVOSTI JEMA NA PENICI (BYDV) uta patuljavost jema je proirena svugdje gdje se uzgajaju penica i jeam. S bolesne na zdrave biljke virus se prenosi lisnim uima (Rhopalosipum padi, R. maidis, Macrosiphum avenae i dr.), a ne prenosi se mehaniki s bolesne na zdrave biljke. Glavni rezervoar virusa u prirodi su viegodinje trave i ozimi usjevi. Mogunost prenoenja virusa sjemenom je upitna.

87

Kao i kod veeg broja drugih virusa i kod ovog virusa simptomi nisu dostatno specifini za laki vizualnu identifikaciju bolesti. Krljavost u uenje bolesnih biljaka moe se lako zamijeniti s neparazitskim oteenjima uslijed niskih proljetnih temperatura, sue, zadravanja vode u usjevu ili nedostatkom hranjiva (npr. duika). Simptomi bolesti se kod penice, jema i zobi razlikuju, ali se kao opi simptom moe navesti zaostajanje u porastu i promjena boje listova u utu ili crvenkastu. Stupanj krljavosti ovisi o stadiju razvoja biljke u kojem je dolo do zaraze, virulentnosti soja i osjetljivosti sorte. Kod ranih zaraza biljke dostiu samo treinu ili polovicu svoje normalne visine. Prema istraivanjima provedenim u naim klimatskim prilikama u sluajevima rane jesenske zaraze gubici u prinosu iznose oko86% kod penice i oko 90% kod jema, odnosno oko 44% i 35% kod proljetne zaraze ozime penice i jema. Mjere borbe: suzbijanje vektora, sjetva tolerantnih sorata, kasnija sjetva u jesen ili ranija sjetva u proljee. VIROZE EERNE REPE RIZOMANIJA (NBYVV virus) Pojava ove viroze prvi puta je uoena 1950. godine u Italiji, a zatim u Njemakoj, Francuskoj i Poljskoj. Sredinom lipnja lie zaraenih biljaka dobiva svijetliju boju, peteljke se produe, a plojke su ue. Razvoj biljaka je usporen ili zaustavljen, a neke biljke i propadaju. Donji dio korijena ponekad odumire i trune, a preostali dio razvija mnogo postranog korijenja poput brade (bradatost korijena) (Slika 61). Korijen je sitniji i ravast, a na ilama plojke uoavaju se ute ili smee pjege. Posljedica pojave bolesti je drastino smanjenje prinosa, korijena, lia i eera. Bolest je komleksnog karaktera i ostvaruju ju primitivna sluzasta gljiva (vektor) Polymyxa betae i virus nekrotinog uenja lisnih ila (BNYVV). Mjere borbe: plodored od najmanje 5-6 godina, dezinfekcija tla (mogua samo na manjim povrima iako je vrlo efikasna).

Slika 61 Bradatost korijena (Rizomanija)

88

BETA VIRUS 4 (UTICA . REPE) utica eerne repe se javlja u ljeto i zahvaa srednje I starije lie. Listovi ute od ruba prema sredini. Na kraju svo lie potpuno promijeni boju u utu, osim uske zone uz glavnu ilu koja ostaje zelena. Zaraeno lie je zadebljalo i krto te se lako lomi. Zdrave biljke sredinom dana gube turgor te su listovi mlitavi, a kod bolesnih biljaka lie stoji uspravno kao da je turgor maksimalan. To je stoga to virus djelomino zatvara floem u lisnim ilama pa je transport asimilata iz lista u korijen usporen. U liu se nagomilava eer pa je lie zadebljalo. U lisnim ilama dolazi do stvaranja gumoznih tvari. Prenosi se lisnim uima te je efikasna mjera borbe suzbijanje vektora. VIROZE KRASTAVACA Cucumis virus 1 Glavni domain je krastavac iako virus moe doi i na rajici kod koje dolazi do gubitka lisne mase, redukcije plojke lista i mlitavosti. Kod krastavaca pored mlitavosti moe izazvati i simptome mozaika koji varira od blagog do jakog uz deformiranje listova. Ovaj virus prenose lisne ui. Mjere borbe: izbor tolerantnijih sorata, sjetva zdravog sjemena, suzbijanje vektora. VIROZE KRUMPIRA MOZAIK (Solanum virus 1) Ovaj virus je vrlo rairen, a kod brojnih sorata je u latentnom stanju. Neke sorte krumpira su 100% zaraene, ali na biljkama nema simptoma. Osnovni simptom je obian mozaik koji u prvoj godini ne izaziva vee tete. U narednoj godini zbog sadnje zaraenih gomolja razvijaju se biljke sitnijeg lia i gomolja, te je i prinos smanjen. Prenoenje virusa vektorima nije dokazano. Virus se ne prenosi sjemenom, a u praksi se prenosi zaraenim gomoljima, mehaniki i kalemljenjem. Budui da virus ima vei broj rasa razliite agresivnosti simptomi variraju od blagih do jakih. Mijeana zaraza Solanum virus 1 i Solanum virus 2 ili Solanum virus 3 ima za posljedicu jako kovranje lia, krae i jako zbijene internodije te nekrozu plojke lista uz nervaturu. Virus nije usko specijaliziran. Kod temperatura oko 25C simptomi su maskirani. Mjere borbe:sadnja zdravih gomolja. CRTIAVOST (Solanum virus 2, Y virus) Simptomi se uoavaju na liu gdje se uz glavne ile gubi boja, a zatim se javlja nekroza u obliku crnih crtica i to prvo s nalija, a potom i s lica lista.Na kraju lie propada. Simptomi su jae izraeni na starijem liu. S lia virus prelazi u stabljiku na kojoj se mogu uoiti tamne pruge. Bolest se iri od baze prema vrhu biljke. Gomolji se vrlo slabo razvijaju, posebice ako se vie godina sade zaraeni gomolji. Virus se prenosi mehaniki, kalemljenjem i insektima (Myzus persicae). Nije usko specijaliziran i poznato je da ga lisne ui mogu prenijeti na djetelinu i grah. Ima vie rasa, a moe se inaktivirati na 52C. Mjere borbe: suzbijanje vektora, sadnja zdravih gomolja. UVIJENOST LIA (Solanum virus 14) Ovaj virus je kod nas jako rairen. Ako u prvoj godini zaraze infekcija nastane rano kovravost poinje na najmlaem liu i iri se na sve ostalo lie uz opi zastoj u rastu biljaka i smanjenje prinosa. Kod kasnih zaraza kovravost ostaje lokalizirana samo na mlaem liu. Biljke su zakrljale, a lie se uvija prema centralnoj ili u obliku fieka. Plojke

89

su krute i krte. Nakon 2 do 3 godine uzastopnog uzgoja krumpira iz bolesnih biljaka nastupa potpuno iscrpljenje biljaka. Virus se prenosi mehaniki i lisnim uima stoga je vano suzbijanje vektora. Uvijenost i krhkost lia i krutost itavih biljaka nastupa zato to virus ometa transformaciju kroba u eer te listovi sadre vee koliine kroba.U provodnom sustavu dolazi do nekroze lika te je oteano kretanje asimilata.

90