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GUA NAS PLANTAS

LCIA BORGES DIAS

2008

SUMRIO

RESUMO .......................................................................................................... 05

1 INTRODUO ............................................................................................ 06

2 REVISO DE LITERATURA .................................................................... 07 2.1 Conceituao Geral ...................................................................................... 07 2.2 Estrutura da Molcula de gua.................................................................... 09 2.3 Agua no Planeta Terra.................................................................................. 11 2.4. gua nas Plantas ... ......................................................................................13 2.4.1 Principais funes da gua nas plantas ........................................ 14 2.4.2 Forma de captao da gua nas plantas ........................................17 2.4.3 As perdas de gua pelas plantas.....................................................20 2.4.4 Adaptaes estruturais das plantas ao ambiente ...........................24 2.4.5 O balano hdrico...........................................................................31 2.4.6 O estresse da seca..........................................................................32 2.4.7 Efeitos da seca na fisiologia das plantas .......................................33 2.4.8 Mecanismos de sobrevivncia seca.............................................39 3 CONSIDERAES FINAIS ....................................................................... 46

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS .......................................................... 47

ANEXO ............................................................................................................. 51

RESUMO No presente trabalho buscou-se dar uma viso geral da questo da gua no trato e manejo plantas, abordando-o nos ambitos tcnico, etico e social, como um exerccio pesquisa e ao aprofundamento. A partir de uma conceituao ampla da gua, da estrutura de sua molcula e da gua no planeta. introduzido o tema expecfico da gua nas plantas. Pontuando-o uma seqncia de ilustraes sobre os assuntos abordados, explorou-se como referncia tica e moral a Declarao Universal dos Direitos da gua elaborada pela ONU. Como concluso geral, a monografia acentua, de maneira simples e direta, a grande importncia do tema gua para as plantas, levando a refletir, em suas responsabilidades, os profissionais de paisagismo sobre o assunto, nem sempre explicitadas ou assumidas na prtica diria e mesmo nos currculos acadmicos.

1 INTRODUO

H quinhentos milhes de anos as guas do nosso planeta so as mesmas, fazendo seu ciclo natural de evaporao, chuva, infiltrao no solo e formao de fontes, rios, mares, lagos e lenis subterrneos, prestando fundamentais servios a toda espcie de vida. Sua estrutura geral de pesquisa e reviso, optando-se por tratar de maneira simples e direta os elementos concernentes gua que se relacionam com os vegetais. Assim, partiu-se de uma conceituao geral sobre a gua, com destaque para sua importncia no planeta e nos seres vivos. No item seguinte detalham-se as funes e participaes da gua nos vegetais. Seguem-se informaes genricas sobre as formas de absoro da gua pelas plantas e aspectos correlatos de sua Fisiologia. A seguir citam-se as perdas de gua pelas plantas. Um tema interessante sobre as formas de adaptaes estruturais das plantas ao ambiente. Finalmente o estresse da seca, o balano hidrico e o efeito da seca fisiologia das plantas. Metodologicamente, por tratar-se na essncia de um trabalho de reviso e anlise, com inteno didtica, buscou-se compulsar prioritariamente obras disponveis e de fcil acesso, pertinentes ao tema em seus aspectos mais significativos e ilustrativos quanto prtica do Paisagismo. Como roteiro metodolgico bsico, optou-se por seguir uma linha mista de informaes e aberturas pesquisa e aprofundamento, baseada na experincia pessoal da autora em suas aulas de paisagismo, ao longo dos ltimos dez anos, no Instituto de Arte e Projeto em Belo Horizonte. O presente trabalho, teve como objetivo principal rever e analisar os princpios aspectos do tema da gua com relao s plantas.

2 REVISO DE LITERATURA

2.1 CONCEITUAO GERAL Conforme importantes obras de referncia (Ferreira et al., 2001; Enc. Britannica, 1951; Gillon et al, 1986; Rey, 1999), gua do Latim aqua, define-se como um composto de oxignio e hidrognio, que um lquido inodoro, inspido e incolor, entre 0 e 100C, mas azul em grandes volumes, slida abaixo de 0C e gasosa (vapor) acima de 100C. Fsico-quimicamente tem calor especfico elevado e sua maior densidade a 4C, sendo pouco compressvel e pouco dissocivel em ons H+ e OH-. O on H+, que confere ao meio sua acidez, em verdade, est quase sempre ligado gua, constituindo o composto hidrnio (Guyton, 1988; Paiva, 2000). A molcula de gua assimtrica, apresentando um plo positivo e outro negativo, pelo que se orienta diversamente frente a substncias carregadas positiva ou negativamente, e constitui excelente solvente para as substncias nizveis ou com molculas bipolares. Sua bipolaridade e formao de pontes de hidrognio entre grupos de molculas so a razo da alta tenso superficial da gua (Enc. Britannica, 1951). gua vida, traduz vida, gera vida. Qualquer ser vivo necessita de gua para sobreviver, desenvolver e reproduzir. Os vegetais so seres que possuem cerca de 80% do seu peso em gua. Ela parte integrante das clulas e entra em todos os processos do metabolismo animal e vegetal (Guyton, 1988; Paiva, 2000). Na sua relao histrica com a gua, o homem vivenciou momentos de extrema importncia, em que a prpria sobrevivncia e a viabilizao da vida em sociedade estiveram em jogo ou foram aprimoradas. Segundo Bruno Kaiser (1952), alguns destes momentos e passos decisivos foram: Na Idade Antiga, h 5.000 anos ou mais, a irrigao artificial foi registrada no Eufrates, na China, na ndia e no Egito, criando

condies de uma agricultura sustentvel que fixou o homem ao solo e viabilizou ncleos populacionais. Em particular, o manejo do rio Nilo como ddiva celestial, possibilitou aos egpcios prover uma agricultura modelar, base fundamental para o desabrochar de uma grande civilizao. O provimento urbano (e eventualmente rural) de gua em abundncia, entre os antigos, foi altamente beneficiado com o desenvolvimento da construo de aquedutos, sendo dos primeiros registrados o aqueduto de abastecimento de Roma, construdo em 305 anos a.C.. Traziam gua geralmente de montanhas s vezes situadas a dezenas de quilmetros, havendo ainda hoje aquedutos que funcionam h mais de 2.000 anos. O emprego da fora da gua em movimento, para as mais diversas finalidades, surgiu com as primeiras rodas dgua, tambm em Roma, mais ou menos a 230 a.C.. J ao final da Idade Mdia, ao incio da modernidade e da viabilizao de grandes centros urbanos, emerge na Europa uma poltica florestal de longo prazo. Esta objetivava no somente o provimento de madeira, mas tambm a conservao do meio ambiente e a reteno natural de gua (especialmente sob forma de chuva e orvalho), impedindo ainda a formao de torrentes destruidoras, as inundaes e a desertificao do solo. No plano geogrfico-ambiental, a gua recobre dois teros da superfcie de nosso planeta e circula permanentemente, atravs da evaporao, formao de nuvens, precipitao sob a forma de chuva, neve, etc., e alimenta os rios, lagos e mares. Seu ciclo desempenha importante papel na morfognese a superfcie do planeta, no condicnamento do clima, na manuteno da biosfera e na

distribuio geogrfica das espcies vegetais ou animais (Darwin, 1979; Gillon et al., 1986; Paiva, 2000; Bastos & Carvalho, 2002). No mbito da biologia, por suas propriedades fsicas e qumicas, alm de ter sido o meio abundante em que se originaram os seres vivos mais primitivos, e onde vive a maioria das espcies atualmente existentes, representa o constituinte mais importante do meio interno de todos os organismos. Nos seres vivos em geral, sob a forma de solues e suspenses diversas (lquido intersticial, seiva, sangue, linfa, lquido cefalorraquidiano, citoplasma, lquido amnitico, lquido sinovial etc.), a gua transporta oxignio e alimentos, remove dixido de carbono e outros resduos, assegura a circulao das clulas migradoras (leuccitos, plasmcitos, macrfagos etc.), das hemcias e plaquetas, dos anticorpos e hormnios, e de sinais qumicos diversos O equilbrio hidroeletroltico funo essencial para cada organismo e sua manuteno condio bsica para a vida. (Enc. Britannica, 1951, Guyton, 1988; Paiva, 2000). No mbito prtico de sua utilizao, gua potvel aquela que est de acordo com os padres do consumo humano (potabilidade), quando no oferece riscos para a sade. As qualidades organolpticas da gua so aquelas indicadoras de sua pureza percebida pelos receptores sensoriais do homem, isto , cheiro (inodores), sabor (inspida), turbidez (totalmente lmpida) e ausncia de espuma. O homem, desde tempos imemoriais, valorizou a gua como fonte de vida e sade, atribuindo-lhe significados reais e simblicos da maior importncia como pureza, cristalinidade, limpidez, brilho, lustro e preciosidade (Enc. Britannica, 1951).

2.2 ESTRUTURA DA MOLCULA DE GUA A importncia da gua para a vida provm das suas caractersticas fsicas e qumicas que por sua vez resultam da sua estrutura molecular (Kramer & Boyer, 1995).

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Quando os dois tomos de hidrognio e o de oxignio se combinam para formar gua h uma partilha dos eletrons de valncia, aos pares, entre os tomos de hidrognio e o do oxignio. Neste tipo de ligao, conhecida como covalente, cada tomo contribui com um eltron; os dois pares de eltrons compartilhados que constituiem a ligao so mantidos juntos por ambos os ncleos. As ligaes covalentes so muito fortes, e assim, a molcula de gua extremamente estvel. (Costa, 2001) A distribuio de cargas elctricas na molcula de gua assimtrica: os eltrons no compartilhados do oxignio encontram-se num lado, enquanto que os dois ncleos dos tomos de hidrognio se encontram no outro. A molcula de gua no linear, formando antes um ngulo com aproximadamente 104,5. Desta assimetria resulta um lado da molcula carregada negativamente e o outro lado positivamente, formando o que se chama um dpolo (Larcher, 1995). Como consequncia do carcter dipolar da gua, o seu lado positivo atrado por cargas negativas e o seu lado negativo atrado por cargas positivas. Outra consequncia da elevada polaridade da gua a sua capacidade para formar as chamadas pontes de hidrognio, isto , ligaes entre tomos electronegativos, como o oxignio ou o azoto, atravs dum ncleo de hidrognio (Taiz & Zeiger, 1998). As molculas de gua no estado slido (gelo) encontram-se dispostas simetricamente numa estrutura em que as pontes de hidrognio formam uma malha. O tomo de oxignio de cada molcula de gua est rodeado de tomos de hidrognio de outras molculas numa disposio tetradrica, de tal modo que os tomos de oxignio formam anis de 6 membros. Esta estrutura chamada aberta porque o espao dentro de cada anel suficiente para acomodar outra molcula de gua. No estado lquido as pontes de hidrognio quebram-se e formam-se continuamente por rotao e vibrao das molculas de gua, o que causa ruptura e reestruturao da malha com uma grande rapidez, talvez bilhes

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de vezes por segundo. A grande quantidade de pontes de hidrognio presentes na gua no estado lquido, responsvel pelas caractersticas nicas e biologicamente importantes da gua (Kramer & Boyer, 1995).

2.3 AGUA NO PLANETA TERRA Hidrologia a cincia que estuda a gua na terra sob os mais variados aspectos, quais sejam: sua ocorrncia, sua circulao, distribuio,suas propriedades fsicoqumicas e suas relaes e sua relao como meio ambiente, incluindo sua relao com os seres vivos relacionada com toda a gua da Terra. (Chow,1959).

2.3.1 O Ciclo da gua um fenmeno global de circulao fechada da gua entre a superfcie terrestre e a atmosfera, impulsionado fundamentalmente pela energia solar associada gravidade e rotao terrestre (Silveira, 1993). Segundo Villela & Mattos (1975), o comportamento natural da gua quanto as suas ocorrncias, transformaes e relaes com a vida humana bem caracterizado atravs do conceito de ciclo hidrolgico. Para melhor compreenso deste ciclo pode-se visualiz-lo como tendo incio com a evaporao da gua dos oceanos. O vapor resultante transportado pelo movimento das massas de ar. Sobe determinadas condies, o vapor condensado, formando as nuvens que por sua vez podem resultar em precipitao. A precipitao que ocorre sobre a terrra dispersada de vrias formas. A maior parte fica temporariamente retida no solo prximo de onde caiu e finalmente retorna atmosfera por evaporao e transpirao das plantas. Uma parte da gua restante escoa sobre a superfcie do solo, ou atravs do solo para os rios, enquanto que a outra parte, penetrando profundamente no solo, vai suprir o lenol dgua subterrneo. Devido influncia da gravidade, tanto o escoamento superficial como o subterrneo so

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realizados em direo a cotas mais baixas e podem, eventualmente, ser descarregados nos oceanos. Entretanto, quantidades substanciais da gua superficial e subterrnea retornam atmosfera por evaporao e transpirao antes de atingirem o oceano. Desta forma, pode-se destacar e resumir o ciclo hidrolgico da seguinte maneira: Circulao da gua, do oceano, atravs da atmosfera, para o continente, retorno, aps deteno em vrios pontos, para o oceano, atravs de escoamentos superficiais ou subterrneos e, em parte prpria atmosfera. Curtos-circuitos que excluem segmentos diversos do ciclo completo, como por exemplo a movimentao da gua do solo e da superfcie terrestre para a atmosfera, sem passar pelo oceano. A caracterstica de renovabilidade das guas da terra est intimamente ligada ao seu permanente mecanismo de circulao do ciclo hidrolgico. Neste quadro, a energia termal de origem solar e a transpirao dos organismos vivos transformam parte da gua dos oceanos e continentes (rios, lagos e umidade do solo) em vapor. Este sobe atmosfera, engendrando condies propcias vida na Terra, condensando e formando as nuvens. Sob a ao da energia gravitacional, a gua atmosfrica volta a cair na forma de chuva, neblina, neve, principalmente, indo alimentar o fluxo dos rios, a umidade do solo e os estoques de gua subterrnea (Rebouas, 1997). De acordo com Macedo (2000), a evapotranspirao : A somatria da perda de gua de um ecossistema pelos processos de evaporao (das superfcies de gua e solo) e de transpirao (das plantas principalmente e animais) em rea (mm ou cm) por tempo (dia). A evapotrnspirao potencial um ndice da taxa mxima terica na qual a gua do dficit de presso de vapor no ar, a velocidade do vento e a temperatura. A floresta fundamental para o ciclo hidrolgico

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processo de circulao das guas composto por: evaporao, precipitao, transporte, escoamento superficial, infiltrao, reteno e percolao porque a produo de gua uma das principais funes da floresta.

O desmatamento, a ocupao irracional das reas de mananciais, as


queimadas e outras irresponsabilidades crnicas continuam a reduzir a nossa cobertura vegetal, contribuindo para a diminuio da mdia e da distribuio pluviomtrica. No caso brasileiro, o regime de alimentao ou recarga dos rios essencialmente pluvial (proveniente da chuva), com exceo ao Rio Amazonas que possui seu regime de alimentao dependente do derretimento do gelo dos Andes. A diminuio da mdia e a modificao da distribuio geogrfica das chuvas so extremamente graves em um regime dependente da alimentao pluvial (Cortez, 2004).

2.4. GUA NAS PLANTAS: A distribuio da vegetao sobre a superfcie da terra controlada mais pela disponibilidade de gua do que qualquer outro fator. Cerca de 80 a 90% do peso fresco de uma planta herbcea e aproximadamente 50% das espcies lenhosas esto representados pela gua. Alm disso, ela o solvente que permite que gases, minerais e outras substncias possam penetrar nas clulas e fluir entre as mesmas e entre os vrios rgos do vegetal. Tambm o reagente em muitos processos fisiolgicos, incluindo a fotossntese e a hidrlise do amido em acar. Alm do seu papel na turgescncia da clula e, conseqentemente, no crescimento do vegetal (Silva & Freitas, 1998). As plantas so divididas em trs grupos, conforme suas relaes com a gua, em: hidrfitas, mesfitas e xerfitas. As primeiras vivem na gua, parciamente ou totalmente submersas. Entre as plantas terrestres, existem espcies que so adaptadas s condies de alta transpirao e escassez de gua,

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que so chamadas de xerfitas. O restatante so denominadas mesfitas. (Castro, 2006). Os diferentes padres estruturais observados nos grandes grupos vegetais determinam que as estratgias relacionadas obteno e transporte de gua sejam diferentes para as algas, brifitas e plantas vasculares. Atravs de estudos anatmicos de espcies vegetais ocorrentes nos diferentes ecossistemas do globo, se pode observar caracteres estruturais ou modificaes presentes nas plantas, que refletem o tipo de hbitat das mesmas. No transcorrer do tempo, muitas espcies vegetais tm-se adaptado ao hbitat, tanto em suas caractersticas estruturais como fisiolgicas, principalmente em relao aos fatores do meio como solo, temperatura, intensidade luminosa e disponibilidade de gua. (Silva & Freitas, 1998). 2.4.1 PRINCIPAIS FUNES DA GUA NAS PLANTAS: A gua tem propriedades que lhe permite atuar como um solvente e ser prontamente transportada ao longo do corpo da planta. Tais propriedades derivam primariamente da estrutura polar da molcula de gua a gua tanto faz parte de molculas presentes no protoplasma celular como compe gua de hidratao e solues, dissolvendo ons e pequenas substncias orgnicas (Paiva & Oliveira, 2006). Segundo Costa (2001), as principais funes da gua nas plantas podem ser analizadas na estrutura, no crescimento, no transporte, no metabolismo e outras.

2.4.1.1 Na Estrutura: a substncia mais abundante em plantas em crescimento ativo, podendo constituir cerca de 90 % do peso fresco de muitos rgos. Embora em sementes e em tecidos muito lignificados possam ter valores muito inferiores: 15 % ou mesmo menos.

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o constituinte principal do protoplasma. Forma um meio contnuo atravs da planta. Devido s suas propriedades (viscosidade, tenso superficial, grandes foras de adeso e coeso) a gua penetra na maioria dos espaos capilares, estabelecendo um meio contnuo atravs das paredes celulsicas e permeando totalmente o corpo da planta. Este volume de gua atua como absorvente de calor e permite, em parte, a tamponizao da temperatura interna.

Permite o desenvolvimento de presso de turgescncia que d um elevado grau de rigidez ao contedo celular e parede celular envolvente. Nas plantas herbceas esta presso que representa, em parte, o esqueleto que fornece suporte aos caules.

A entrada e sada de gua de certos tecidos ou clulas responsvel por uma srie de micro-movimentos nas plantas, como por exemplo nas clulas guarda dos estomas, e no movimento dos fololos de Mimosa pudica.

2.4.1.2 No Crescimento: A taxa de crescimento das plantas superiores mais sensvel e a sua resposta mais rpida, ao equilibrar uma situao de carncia hdrica que a qualquer outro fator ambiental capaz de estabelecer uma situao de estresse. A fase de elongamento celular depende da absoro de gua. 2.4.1.3 No Transporte: Para alm de ser o meio onde se processa o transporte de substncias vrias nas plantas, tambm o veculo de transporte. o meio atravs do qual os gametas mveis efetuam a fertilizao.

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um dos meios mais importantes na dissiminao de esporos, frutos, sementes, etc.

2.4.1.4 No Metabolismo: Funes relacionadas com a capacidade de dissolver substncias vrias. Por exemplo, os nutrientes minerais entram na planta dissolvidos na gua (soluo do solo). As substncias que no formam verdadeiras solues, como acontece com muitas protenas, formam sistemas coloidais com gua e ao mudarem do estado sol ao gel, contribuem para os movimentos citoplsmicos. O oxignio e o dixido de carbono necessrios respirao e fotossntese encontram-se dissolvidos na gua, dependendo ambos os processos da solubilidade daqueles gases na gua. A gua o meio onde se processam vrias reaes bioqumicas, muitas das quais dependem, para ocorrer, que os reagentes estejam na forma inica. Por outro lado, tanto os produtos como os reagentes de muitas reaes difundem-se na gua e graas sua movimentao de e para os stios onde ocorrem as reaes que existe uma certa regulao da taxa a que aquelas reaes ocorrem. Fornece os ons H+ e OH- . um reagente importante, principalmente nas reaes de condensao e hidrlise.

2.4.1.5 Outras Funes: um dos fatores ambientais mais importantes na distribuio dos vegetais na biosfera. A existncia de uma carncia hdrica pode predispor as plantas hospedeiras a ataques de agentes patognicos.

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Contribui de forma decisiva para a tamponizao da temperatura das plantas atravs da transpirao.

2.4.2 FORMA DE CAPTAO DE GUA NAS PLANTAS: A entrada de gua na planta ocorre por meio da absoro. As plantas absorvem gua em toda a sua superficie, mas a maior parte do suprimento de gua vem do solo (Paiva & Oliveira, 2006). pelas razes que a planta absorve gua e sais minerais da soluo do solo. Mas, se a absoro possvel ao longo de toda a raiz, , no entanto, atravs dos plos radiculares (zona pilosa da raiz) que a absoro maior. Os plos radiculares so clulas epidrmicas com prolongamentos que se estendem por entre as partculas do solo. A existncia de plos radiculares aumenta consideravelmente a superfcie de absoro. A planta pode retirar gua do solo desde que o potencial hdrico das suas razes mais finas seja mais negativo que o da soluo do solo na rizosfera (Larcher, 1995). Em um corte transversal da estrutura primaria da raiz, so nitidademente distintos trs sistemas de tecidos: drmico, fundamental e vascular. Considerando-se de fora para dentro: epiderme, crtex e cilindo vascular. A epiderme a camada mais externa, formada de clulas de paredes delgadas. O crtex constitudo de clulas irregulares e espaos intercelulares. Terminando o crtex temos a endoderme, camada de clulas cujas paredes apresentam um reforo de suberina ou suberina-lignina, constitundo as chamadas faixas ou estrias de Caspary. O cilindro vascular circundado pelo periciclo e apresenta em seu interior os feixes liberianos e xilemticos. (Castro, 2006). O movimento da gua das clulas mais externas da raiz at o xilema radicular pode ocorrer via apoplasto (atravs dos espaos intercelulares) ou via simplasto (entre clulas via plasmodesmos). At a endoderme, a rota principal

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para o movimento da gua via apoplasto. Da endoderme at o xilema o movimetno ocorre via simplasto (Paiva, 2000).

2.4.2.1 Fatores que Condicionam a Absoro de gua A quantidade de gua absorvida pelo sistema radicular depende da quantidade de gua do solo disponvel para a planta, do arejamento, da temperatura do solo, da concentrao da soluo e da taxa de transpirao. (Costa, 2008). A gua que est disponvel para a planta vai diminuindo medida que a planta a utiliza, os espaos capilares vo-se esvaziando e as partculas do solo retm cada vez mais energicamente a gua que resta. Os solos encharcados, no entanto, tambm prejudicam a absoro. Eles so pouco arejados e portanto deficientes em oxignio. O processo respiratrio afetado e no se forma energia suficiente para o transporte ativo. Concentraes muito elevadas de ons em soluo do solo tambm dificultam a absoro atravs de inverso no fluxo osmtico. As baixas temperaturas fazem diminuir a absoro, podendo levar congelao da gua do solo e a absoro ser ento nula. As temperaturas elevada, mas dentro de valores compatveis com a vida, favorecem a absoro, verificando-se uma relao entre as taxas de absoro e transpirao. (Leite, 1998).

2.4.2.2 Transporte no Xilema Para a maioria das plantas o xilema constitui a parte mais longa da via de conduo da gua no seu interior. O xilema consiste de quatro tipos de clulas: os traquedios, os elementos xilmicos, as fibras, e o parnquima xilmico. As clulas do parnquima, sobretudo nas plantas lenhosas, so as nicas que esto vivas. Estas clulas ocorrem essencialmente nos raios que aparecem radialmente na madeira das rvores, mas tambm existem clulas do

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parnquima espalhadas pelo xilema. As fibras so clulas de esclernquima dispostas ao longo dos feixes e que lhes conferem resistncia; Os traquedios e os elementos xilmicos dispostos verticalmente so as clulas que esto envolvidas no transporte da soluo xilmica. Quando a gua e os seus minerais atingem os vasos xilmicos, so transportados at s folhas. Para explicar este movimento surgiram duas teorias: Presso radicular e Coeso-tenso (Costa, 2001).

2.4.2.3 Teoria da Presso Radicular Sempre que por qualquer motivo uma planta no estiver a transpirar desenvolve-se uma presso positiva nos vasos xilmicos da raiz e da base dos caules. Os ions minerais so acumulados activamente pelas clulas da raiz e so bombeados para dentro do xilema, onde, devido ausncia de transpirao, o movimento de gua negligvel causando um aumento da concentrao dos sais. Este aumento em sais provoca uma diminuio do potencial osmtico no xilema, o que causa uma entrada de gua por osmose (Taiz & Zeiger, 1998). O movimento da gua, atravs dos tecidos da raiz para o cilindro central, ocorre atravs das paredes das clulas. No entanto, a gua tem de passar pelas membranas e protoplastos das clulas da endoderme, porque as suas paredes so impermeveis gua. Todo o anel formado pelas clulas da endoderme actua como uma simples membrana, com uma soluo concentrada no lado do xilema, e uma soluo diluda no lado do cortex. Assim, a raiz funciona como um osmmetro, com a gua a difundir-se em resposta a uma diferena de concentraes, do solo atravs da membrana endoderme para o xilema. Isto causa o aumento da presso nas clulas do xilema. A parede impermevel da endoderme tambm impede que os sais bombeados para o xilema se difundam de novo para o crtex e para o exterior da raiz (Costa, 2001).

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Quando se destaca, ao nvel do solo, o caule de uma planta que no esteja a transpirar, a superfcie de corte exuda grande quantidade de fluido. Se colocar um manmetro na extremidade cortada, observar-se- que as razes esto a produzir uma certa presso, a chamada presso radicular (Taiz & Zeiger, 1998).

2.4.2.4 Teoria da Coeso-Tenso Nesta teoria, o movimento ascensional de soluto xilmico explica-se do seguinte modo: a planta, atravs das folhas, perde gua por transpirao; o contedo celular fica mais concentrado e a falta de gua reposta com gua vinda das clulas vizinhas. Eventualmente, esta gua pode provir diretamente dos vasos xilmicos; as folhas passam a exercer uma tenso ou fora de suco que se faz sentir ao longo da coluna de xilema do caule. Sujeitos a esta fora de suco, a gua e os sais minerais circulam desde a raiz at s folhas, numa coluna contnua; a continuidade da coluna de liquido explicada pelas foras de coeso (unio de molculas idnticas) das molculas de gua e adeso (atrao e unio de molculas diferentes) das molculas de gua s paredes dos vasos estreitos do xilema (Leite, 1998). O que determina a ascenso de soluto xilrmico , portanto, a suco transpiratria, j demonstrada por Dixon e Joly no principio do sculo (1914). Este mecanismo conhecido por teoria de Dixon, por mecanismo de coesoadeso-tenso ou suco transpiratria.

2.4.3 AS PERDAS DE GUA PELA PLANTA: 2.4.3.1 A Transpirao: De toda a gua absorvida pelo sistema radicular apenas uma pequena frao fica retida na planta. A maior parte evaporada pela parte area para o ar circundante. A esta perda de gua pelas plantas, na forma de vapor, d-se o

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nome de transpirao. A transpirao nas plantas pode ser cuticular, lenticular e estomtica A primeira uma interface lquido-vapor na qual ocorre a evaporao, as outras duas so uma via estrutural para o movimento do vapor que existe entre um espao j preenchido com vapor de gua e a atmosfera (Salisbury & Ross, 1992).

Tipos de Transpirao nas Plantas: A transpirao cuticular: Nas paredes exteriores das clulas da epiderme de todos os orgos da parte area de plantas herbceas, nas folhas e caules jovens das restantes plantas, existe uma estrutura chamada cutcula. A cutcula apresenta duas zonas: a mais exterior e que constitui a cutcula propriamente dita, formada essencialmente por cutina; e a camada cuticular constituida por placas de celulose e cutina. Na cutcula propriamente dita podem existir depsitos de ceras e cristais de outras substncias lipdicas (Mazliak, 1975). A camada cuticular pode conter quantidades variveis de gua dependendo da hidratao da cutcula. Assim, a transpirao cuticular ocorre a uma taxa que depende no s do dficite de vapor de gua da atmosfera, mas tambm da rea da superfcie da gua exposta ao ar. A perda de gua pela cutcula geralmente muito pequena, com excepo das plantas sem estomas funcionais, como musgos e fetos. Nas conferas e nas rvores de folha caduca, a transpirao cuticular pode representar, respectivamente, de 1/30 a 1/40 e de 1/8 a 1/12 da transpirao estomtica. Nas folhas jovens, a transpirao cuticular pode constituir 1/3 a 1/2 da transpirao total (Sebanek, 1992). A transpirao lenticular: Na grande maioria das plantas existem zonas da periderme, quer dos caules, quer das razes, em que as clulas tm um arranjo menos estruturado, podendo ou no ter as paredes

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suberizadas. A estas zonas d-se o nome de lentculas. As clulas, de maiores dimenses, do tecido complementar apresentam numerosos espaos intercelulares o que leva a pensar que a funo das lentculas est relacionada com as trocas gazosas, embora a sua importncia a nvel da planta, como um todo, seja aparentemente diminuta (Costa, 2001). A transpirao estomtica: A transpirao estomtica consiste na

sada de vapor de gua da planta, atravs dos estomas situados na epiderme duma folha ou caule verde e representa um dos processos de maior importncia na interao entre a planta e o ambiente. Por esta razo, e porque quando consideramos a transpirao como um todo, a componente estomtica largamente dominante, passaremos a tratar a transpirao como se fosse apenas estomtica (Costa, 2001). Fatores que Influenciam a Transpirao: Segundo Kramer (1995); Salisbury et al (1992), os principais fatores que influenciam na transpirao dos vegetais podem ser separados em fatores ambientais e fatores da prpria planta: Fatores Ambientais: Dentre os fatores ambientais que influem na transpirao, destaca-se a radiao solar, a temperatura, a umidade relativa do ar e o vento. o Radiao Solar: um dos fatores mais importantes na

transformao da gua do estado lquido em vapor. Quanto mais intensa a radiao solar, maior transpirao.. o Temperatura: Tem influncia direta na transpirao; assim, a

transpirao aumenta, conforme e elevao de temperatura. o Umidade relativa do ar: Teria um efeito inverso, quanto maior

a umidade ambiental, menor seria a transpirao, pois diminui o

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gradiente de presso de vapor de gua na folha e no ar que a envolve. o Vento: Tem um papel importante, pois ventos moderados evitariam a acumulao de ar saturado em cima da folha, podendo aumentar, dessa forma, a transpirao, haveria uma diminuio da resistncia do ar (Rar). Alm desses fatores, as caractersticas qumicas e principalmente fsicas do solo tm importncia. Fatores da Prpria Planta: As caractersticas anatmicas,

prprias de cada vegetal, podem influir na transpirao. A espessura da cutcula, o tamanho e a forma das folhas, a cor, o revestimento (pilosidades) e a orientao delas, em relao luz, o nmero e a localizao dos estmatos (se mais profundos ou mais superficiais), a proporo do parnquima palidico e do lacunoso. Numa mesma planta pode haver variao na transpirao, se folhas encontram-se a pleno sol ou na sombra. Determinadas caractersticas prprias do vegetal so devidas ao seu centro de origem e vo influenciar na transpirao. 2.4.3.2 A Gutao: Alm da perda de gua na forma de vapor que ocorre na transpirao, as plantas tambm perdem gua na forma lquida no processo denominado gutao. Este ocorre quando o ar est saturado de vapor de gua, de modo que a transpirao diminui ou pra. Esta sada de gua no estado lquido ocorre atravs de estruturas chamadas hidtodos. Estes secretam gua que levada para a superfcie da folha pelos traquedios terminais dos feixes vasculares. Esta gua passa atravs dos espaos intercelulares do parnquima do hidtodo que no possui cloroplastos e que denominado epitema. Os espaos intercelulares

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abrem para o exterior atravs de poros especiais que so originariamente estomas que permanecem sempre abertos. (Costa, 2001).

2.4.4 ADAPTAES ESTRUTURAIS DAS PLANTAS AO AMBIENTE Por adaptao entende-se a possvel harmonia entre o organismo e o meio. Quando as plantas esto naturalmente ajustadas s condies ambientais, todas as caractersticas estruturais e funcionais capazes de atenderem a tal ajustamento sero adaptativas (Rizzini 1997). Segundo a definio de Combes (1946), adaptao o conjunto de modificaes provocadas na constituio de um organismo pela ao contnua de um meio diferente daquele onde, inicialmente, este se desenvolveu ou seus ascendentes. Conforme Rizzini (1997), os fatores morfogenticos so aqueles que influenciam a forma e a estrutura dos vegetais. So, portanto, condies de clima e de solo capazes de determinarem ou modificarem, mais ou menos visivelmente, a organizao vegetal. Embora para cada ser vivo haja um padro de desenvolvimento estabelecido e comandado pelo seu patrimnio gentico (gentipo), os fatores abiticos atuam sobre os genes, modificando a sua expresso em vrios sentidos. Durante a histria evolutiva das plantas, diversas alteraes ambientais drsticas ocorreram no ambiente, isso direcionou o desenvolvimento de caracteres adaptativos a essas novas condies, eliminando as plantas que no apresentavam caractersticas adaptadas a elas. Por fora da seleo natural esses caracteres adaptativos foram fixados geneticamente, de maneira que a forma atual o produto final da interao gentipo-ambiente, que a evoluo apresentou nos habitats naturais. O resultado da adaptao fixada no gentipo to bem definido que pequenas variaes no ambiente no iro modificar o fentipo da planta, como, por exemplo, os exemplares da famlia Cactaceae que

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apresentam folhas transformadas em espinhos, independente do ambiente em que se desenvolvem (Raven et al., 1996). Na atualidade, em alguns casos e dependendo do ambiente em que ocorram, as plantas esto mais expostas a modificaes por fatores de desenvolvimento ou ambientais do que outras mais estveis. H gentipos com maior ou menor grau de plasticidade fenotpica, permitindo a ocorrncia de seus representantes em ambientes diversos ou no, respectivamente (Heywood, 1970). Portanto, a plasticidade fenotpica a habilidade de um organismo em alterar sua fisiologia/morfologia em resposta a mudanas nas condies ambientais; habilidade particularmente importante para as plantas, cujo estilo de vida esttica requer que as mesmas lidem com as diferentes condies ambientais (Schlichting, 1986). Por exemplo, uma mesma planta exibe, freqentemente, folhas morfologicamente diferentes denominadas folhas de sol e de sombra, de acordo com o grau de exposio a que estiveram sujeitas (Rizzini, 1997). Deve-se lembrar, no entanto, que plasticidade fenotpica no implica necessariamente em adaptao, podendo ser, inclusive, negativa (Schlichting, 1986).

2.4.4.1 Adaptaes teis Contra a Perda de gua Adaptaes de rgos ou estruturas relacionadas com a preveno ou reduo perda de gua; comum em plantas de ambientes secos (xricos) ou que vivem sobre as rochas (Alquini et al., 2003). Cutcula: A parede das clulas epidrmicas apresenta cutina, principalmente nas partes areas da planta, como as folhas. A cutina um composto de lipdios, impermevel gua, que se encontra impregnada s paredes epidrmicas ou se apresenta como camada

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separada, denominada de cutcula, na superfcie da epiderme. Sua funo de proteo contra a perda dgua (Alquini et al., 2003). Pilosidade densa: Na superfcie das plantas podem ocorrer apndices de origem epidrmica, comumente denominados

tricomas, muito variveis na sua estrutura e de valor diagnstico para a taxonomia. Como apresentam grande variedade de formas, podem ser classificados de diversas maneiras. So classificados em tectores (no glandulares) e glandulares. (Esau, 1974; Alquini et al., 2003). Os tricomas tectores possuem funo protetora, evitando a transpirao excessiva (Oliveira & Akisue, 1989). Posio dos estmatos na folha: Nas folhas, os estmatos podem ser encontrados apenas na face superior (adaxial), sendo a folha classificada como epiestomtica, como ocorre na folha da ninfia e outras plantas aquticas flutuantes; somente na face inferior (abaxial), sendo a folha classificada como hipoestomtica; ou ocorrer em ambas as faces e sendo denominada de folha anfiestomtica (Esau, 1974; Alquini et al, 2003). Estmatos afundados na epiderme e oculto em criptas: Os estmatos esto relacionados com a entrada e sada de ar no interior dos rgos em que se encontram ou, ainda, com a sada de gua na forma de vapor. So encontrados freqentemente nas partes areas fotossintetizantes, principalmente nas folhas, e podem tambm ser encontrados, em menores quantidades, nos pecolos, caules jovens e partes florais (Alquini et al., 2003). As clulas estomticas podem se encontrar no mesmo nvel das demais clulas epidrmicas, estar elevadas em relao a estas, ou em depresses. Em algumas folhas, essas depresses so amplas e contm muitos tricomas e estmatos, sendo denominadas criptas estomticas. Como, nesse caso, o

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estmato no fica exposto s condies do ambiente, isso diminui a perda de gua. A posio das clulas estomticas normalmente est relacionada s condies hdricas do ambiente (Esau, 1974; Alquini et al., 2003). Clulas Buliformes: As clulas buliformes so maiores que as demais epidrmicas e possuem parede celular fina e grande vacolo. Constituem a epiderme adaxial inteiramente ou ocupam reas isoladas entre as nervuras. Em seco transversal, as clulas buliformes so facilmente reconhecidas pela forma de leque, cuja clula central a mais alta. No possuem cloroplastos e o seu vacolo armazena gua. Denominam-se tambm clulas motoras, por estarem, acredita-se, envolvidas no mecanismo de enrolamento e desenrolamento das folhas (Alquini et al., 2003). Suculncia: Algumas espcies apresentam um tecido especializado no armazenamento de gua, no caule ou folhas, como nas Cactaceae, e em folhas e razes de plantas epfitas e xerfitas. As clulas so volumosas, com grande vacolo e paredes finas e geralmente desprovidas de cloroplastos. As clulas aqferas so ricas em mucilagem, o que aumenta sua capacidade de reter gua, pois a mucilagem hidrfila (Scatena & Scremin-Dias, 2003). Espinescncia: Caules suculentos no s armazenam muita gua, como serve tambm de rgo assimilador pela superfcie bem verde, ao passo que as folhas so suprimidas ou reduzidas, existindo no seu lugar s alguns feixes de espinhos (Rawitscher, 1976).

2.4.4.2 Adaptaes teis Flutuao na gua Aernquima Tambm chamado de parnquima aerfero, a funo desse tecido armazenar ar entre suas clulas. Tem como principal

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caracterstica a presena de grandes e numerosos espaos intercelulares ou lacunas, onde o ar acumulado. O aernquima comum principalmente em plantas aquticas, mas pode estar presente em outras plantas, em geral naquelas que habitam solos sujeitos ao alagamento. O aernquima pode estar distribudo nas razes, caules e folhas, contribuindo para o transporte de gases para toda a planta e resistncia mecnica para as partes submersas, alm de permitir sua flutuao. Em geral as folhas flutuantes apresentam o pecolo preso ao centro do limbo, dando uma maior estabilidade, o que permite uma melhor acomodao superfcie dgua. Essas folhas podem apresentar cristais ou clulas chamadas escleredes, que fornecem sustentao ao rgo, bem como evitam a herbivoria (Scremin-Dias, 1999).

2.4.4.3 Adaptaes Relevantes Vida em Ambiente Aqutico: Superfcie permevel ao lquido circundante e circulao interna do ar: Segundo Scremin-Dias (1999), as folhas das plantas aquticas submersas so geralmente muito finas e recortadas, apresentando internamente poucas camadas de clulas, de formato homogneo, e muitos espaos aerferos. As folhas delgadas constituem adaptaes importantes para a planta suportar turbulncias ou oscilaes da gua, evitando a dilacerao do rgo. Na margem das folhas submersas podem ocorrer fibras que apresentam certa elasticidade, as quais oferecem resistncia dilacerao. 2.4.4.4 Adaptaes para a Reserva de gua e Substncias Nutritivas Tubrculos aqferos e amilceos, bulbos, rizomas: As clulas desses rgos apresentam parnquima amilfero, as clulas

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reservam gro de amido, sendo este carboidrato depositado nos amiloplastos. O parnquima amilfero ocorre nos caules da batatainglesa, na raiz da batata-doce e da mandioca, nos rizomas de vrias espcies de monocotiledneas, e outros rgos subterrneos, tanto de dicotilednea como de monocotilednea. Essas reservas, contidas nas clulas do parnquima amilfero, podem servir de alimento a diversas espcies de animais ou constituir estratgia para sobrevivncia de plantas que habitam ambientes com sazonalidade bem definida. Nesse caso, os rgos subterrneos permanecem ricos em amido durante o perodo em que o ambiente possuir algum fator limitante para a propagao da espcie, sendo utilizado pela planta quando as condies ambientais estiverem favorveis (Scatena & Scremin-Dias, 2003).

2.4.4.5 Adaptaes das Plantas Epfitas As epfitas so plantas que se estabelecem diretamente sobre o tronco, galhos, ramos ou sobre as folhas das rvores sem a emisso de estruturas haustoriais (prolongamentos que sugam a seiva da planta hospedeira), e as plantas que as sustentam so denominadas forfitos (Dislich, 1996). A importncia ecolgica do epifitismo nas comunidades florestais consiste na manuteno da diversidade biolgica e no equilbrio interativo: as espcies epifticas proporcionam recursos alimentares (frutos, nctar, plen, gua) e microambientes especializados para a fauna do dossel (linha imaginria onde a copa das rvores se encontram), constituda por uma infinidade de organismos voadores, arborcolas e escansoriais (Waechter, 1992). A capacidade de elaborar quantidades considerveis de biomassa suspensa, associada reteno de gua e detritos, confere aos epfitos vasculares

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um importante papel na produtividade primria e na ciclagem de nutrientes da floresta (Nadkarni, 1986). Em funo das caractersticas fisiolgicas e nutricionais, as epfitas tm um papel fundamental em estudos sobre a interferncia antrpica no ambiente, uma vez que as mesmas se utilizam da umidade atmosfrica absorvendo-a diretamente pelas folhas ou talos, tornando-se mais expostas s aes dos poluentes (Aguiar et al., 1981). Os principais mecanismos de adaptao das epfitas vasculares para a captao e reteno de gua e nutrientes so: pseudobulbos (Orchidaceae); suculncia de razes, caules e folhas (Gesneriaceae, Piperaceae, Cactaceae, Orchidaceae); velame revestindo razes, que um tecido morto que incha-se para reter o excesso de gua e reduz a evaporao (Orchidaceae, Araceae); escamas foliares e cisternas acumuladoras de gua formadas pelo imbricamento das bainhas foliares (Bromeliaceae) (Benzing, 1995). Geralmente a epiderme, nas razes subterraneas, uniestratificada, mas as razes de plantas epfitas principalmente orquidceas e araceas, desenvolvem uma epiderme multisseriada, denominada de velame (velamen), que costituda de clulas mortas, dispostas de maneira compacta e que frequentemente, apresentam paredes com espassametnos secundrios. O tecido em questo interpretado, na maioria dos trabalhos como sendo um tecido adaptado absorso de gua e minerais suspensos na atmosfera circundante; mas, pesquisas de natureza fisiolgica, realizadas com velame de orqudeas, indicaram que a funo principal do tecido desenvolver proteo mecnica e reduo de perda de gua do crtex. (Castro, 2006). As pteridfitas epifticas (samambaias, avencas) apresentam uma estratgia denominada poiquiloidria: podem dessecar a fronde e subsistir com pequena frao de gua tomada da atmosfera; saturam-se prontamente quando

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chove e prosseguem em suas atividades vitais at novo dessecamento (Rizzini, 1997).

2.4.5 O BALANO HDRICO: O balano hdrico a diferena entre a gua absorvida e a gua perdida por um ser vivo, num determinado espao de tempo. Os processos bsicos envolvidos no balano hdrico de uma planta so: a absoro, a conduo e a perda de gua. Para que o balano hdrico duma planta seja mantido a nveis razoveis, ou seja, positivo, necessrio que as taxas relativas a estes trs processos bsicos se ajustem (Costa, 2001). Segundo Lancher (1995), o balano torna-se negativo sempre que a absoro de gua for inferior transpirao. Se os estomas diminurem a sua abertura devido a este deficit, ento a transpirao pode diminuir sem que haja alterao na absoro e um balano prximo de zero pode ser restabelecido aps uma passagem transitria por valores positivos. Assim, o balano hdrico duma planta est continuamente a oscilar entre desvios positivos e negativos. Estas oscilaes podem ser de curta ou de longa durao: As oscilaes de curta durao refletem a ao combinada dos vrios mecanismos reguladores do estado hdrico, particularmente mudanas na abertura estomtica. As oscilaes ao longo do dia afastam-se mais do equilbrio, particularmente na mudana entre o dia e a noite. Durante o dia o balano hdrico vai ficando quase sempre, gradualmente negativo. Durante a noite, se houver gua no solo, o balano hdrico restaurado para valores prximos de zero. por isso que em certos estudos faz-se necessrio determinar o potencial hdrico das folhas ao nascer do sol antes dos estomas se abrirem, isto , o potencial hdrico basal (PreDawn). A razo que este potencial hdrico exprime o equilbrio no

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SPAC1 e portanto o seu valor igual em qualquer um dos seus componentes: solo, raiz, xilema ou folhas. Quando se comea a desenvolver um balano negativo nas folhas, ocorre imediatamente uma medida regulatria de curta durao que consiste numa transferncia de gua dos tecidos que a tm, como sejam os parnquimas cortical e flomico (Costa, 2001). As oscilaes sazonais. Durante os perodos de seca o contedo hdrico frequentemente no totalmente restabelecido durante a noite, de modo que o deficit acumula-se de dia para dia at que volte a chover (Larcher, 1995).

2.4.6 O ESTRESSE DA SECA: O estresse , na maior parte das definies, um desvio significativo das condies timas para a vida, o que origina mudanas e respostas a todos os nveis do organismo. Estas respostas so inicialmente reversveis mas podem tornar-se permanentes. Mesmo se o acontecimento causador de estresse for temporrio, a vitalidade da planta diminui com o prolongar do estresse. Quando a capacidade da planta para se ajustar atingida, o que era at a um dano latente, passa a doena crnica ou dano irreversvel (Larcher, 1995). A seca um dos principais fatores que leva ao dficit hdrico, estando relacionada, principalmente, com um perodo de falta de precipitao. Durante o perodo da seca ocorre uma diminuio do contedo de gua no solo, submetendo as plantas ao dficit de gua (Paiva & Oliveira, 2006). O estresse ambiental pode ser causado por um input energtico demasiado grande ou insuficiente; ou por um turnover demasiado rpido ou

SPAC: o movimento da gua atravs do solo, das razes, dos caules e das folhas e a sua evaporao para o ar.

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demasiado lento de um substrato; ou ainda ser o resultado de influncias externas inadequadas ou inesperadas (Larcher, 1995). Entre os agentes causadores de estresse abioticos muitos so climticos, exercendo os seus efeitos na atmosfera e no solo (Larcher, 1995): Entre os fatores atmosfricos temos a radiao excessivamente elevada ou insuficiente; a temperatura que tambm pode ser excessiva ou insuficiente, podendo esta ltima ser acompanhada por geada, gelo ou neve; precipitao deficiente e seca; ventos fortes, etc. No solo podem ocorrer concentraes elevadas de sais, ou deficincias minerais; acidez ou alcalinidade excessivas; solos instveis, areias movedias, guas de escorrncia; deficincia em oxignio nas zonas em que os solos so muito compactos, ou esto encharcados. A deficincia de gua no solo causa a perda progressiva do tugor protoplasmtico e um aumento na concentrao de solutos. Posteriormente, um distrbio na funo celular ocasionado, surgindo uma diminuio na atividade funcional da clula, culminando com o desarranjo e perda de funes das estruturas protoplasmtica (especialmente as membranas) (Paiva & Oliveira, 2006). Os estresses biticos so particularmente comuns em locais onde a densidade populacional elevada, ou onde as plantas so muito utilizadas por animais ou microorganismos. Para alm dos fatores naturais os seres humanos so responsveis por muitos estresses fsicos e qumicos aos quais as plantas no so capazes de desenvolver qualquer mecanismo de defesa (Larcher, 1995).

2.4.7 EFEITOS DA SECA NA FISIOLOGIA DAS PLANTAS: O termo seca indica um perodo sem precipitao aprecivel, durante o qual o contedo em gua do solo reduzido de tal modo que as plantas sofrem de falta de gua. Frequentemente, mas no invariavelmente a secura do solo est

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associada a uma forte evaporao causada pela secura do ar e elevados nveis de radiao (Larcher, 1995). A absorso de gua pelas razes ocorre devido a um gradiente de potencial hdrico entre solo e a raiz. Isto , quando o solo seca e seu potencial hdrico declina, as plantas passam a apresentar dificuldade para extrair gua do solo, rpido o suficiente para balancear as perdas por transpirao. Sob estas condies, as plantas perdem o turgor e murcham. Eventualmente, um valor de potencial hdrico pode ser alcanado, aonde o contedo de gua no solo to baixo, que a planta incapaz de extrair gua do solo e a perda de turgor permanente (Paiva & Oliveira, 2006). Algumas das primeiras respostas ao estresse parecem ser mediadas predominantemente por acontecimentos biofsicos mais do que por alteraes de reaes qumicas causadas pela desidratao (Taiz & Zeiger, 1998).

2.4.7.1 Alteraes no Crescimento medida que o contedo em gua diminui, a clula encolhe cada vez mais e as paredes relaxam, os solutos ficam cada vez mais concentrados e a membrana plasmtica torna-se mais espessa, uma vez que cobre uma rea menor. Como a perda de turgidez o primeiro efeito biofsico da carncia hdrica, as atividades relacionadas com a turgidez so as mais sensveis ao deficit hdrico. O crescimento celular um processo dependente da turgidez e consequentemente extremamente sensvel deficincia hdrica. A carncia hdrica no limita apenas a dimenso das folhas individuais, mas tambm o nmero de folhas duma determinada planta, porque diminui quer o nmero quer o crescimento dos ramos. O processo do crescimento dos caules menos estudado, mas provavelmente afetado pelas mesmas foras que limitam o crescimento foliar durante o stresse (Taiz & Zeiger, 1998).

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2.4.7.2 Alteraes na rea Foliar Outra estratgica adotada pelas plantas para resistrem ao dficit hdrico a diminuio da rea de transpirao, que efetuada mediante um rpido e reversvel enrolamento das folhas. Este mecanismo mais comuns em gramneas e ciperceas. Muitas plantas lenhosas que se desenvolvem em regies com perodos secos adotam como medida de reduo da superfcie de transpirao a absciso foliar parcial ou completa, at que passe o perodo seco. (Paiva & Oliveira, 2006).

2.4.7.3 Alteraes no Sistema Radicular A expanso foliar muito mais sensvel que a fotossntese a uma limitao da absoro em gua. A inibio do desenvolvimento das folhas reduz o consumo de carbono e de energia e, assim, uma proporo maior dos fotoassimilados pode ser atribuda s razes, permitindo-lhes continuar a crescer. Simultaneamente os pices radiculares no solo seco comeam a perder turgidez. Tudo isto leva a que o crescimento radicular se processe essencialmente para as zonas que permanecem midas. Assim, frequente ver um sistema radicular essencialmente superficial quando todas as camadas esto midas e quando as camadas superficiais comeam a secar uma proliferao de razes mais profundas (Costa, 2001). As plantas que se desenvolvem em regies mais secas melhoram a absoro de gua desenvolvendo sistemas radiculares mais profundos, como o caso de plantas lenhosas nativas dos cerrados. Suas razes podem chegar a ser dez vezes mais longas do que a parte area, permitindo que a planta busque gua em horizontes mais profundos do solo. Isto nem sempre eficiente, pois a planta pode estar se desenvolvendo em solo raso, no havendo espa suficiente para o desenvolvimento das razes e, neste caso, as plantas que podem manejar as

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pequenas quantidades de gua, estocadas em um volume limitado de solo, tm mais chance de resistir a perodos de seca (Paiva & Oliveira, 2006). O aumento do crescimento das razes para as camadas midas, mais profundas, depende da distribuio de fotoassimilados para os pices radiculares. Normalmente, os frutos predominam sobre as razes em termos de preferncia para a distribuio de fotoassimilados que assim so desviados das razes. Esta competio entre frutos e razes para os fotoassimlados permite explicar porque razo as plantas so mais sensveis a um deficit hdrico na fase da reproduo que na fase vegetativa (Taiz & Zeiger, 1998).

2.4.7.4 Alteraes na Abertura Estomtica Varias estratgias foram desenvolvidas pelas plantas para reduzir a perda de gua e fazerem uso mais eficiente da pequena quantidade que ainda possa ser encontrado no solo. Uma das estratgias utilizadas pelas plantas a reduo da transpirao, por meio do fechamento antecipado dos estmatos e eficaz proteo cuticular e pela induo da absceso foliar. O aumento nos nveis de cido abscsico e etileno nas folhas funcionam como modulador do fechamento dos estmatos e absciso foliar, respectivamente, possibilitando maior controle da perda de gua (Paiva & Oliveira, 2006).

2.4.7.5 Alteraes na Fotossntese A taxa de fotossntese lquida na folha (expressa por unidade de rea foliar) raramente to sensvel a um estresse moderado como a expanso foliar. A razo para isto que a fotossntese muito menos sensvel a alteraes de turgidez do que a expanso foliar (Costa, 2001). O estresse hdrico geralmente afeta quer a condutncia estomtica, quer a atividade fotossinttica na folha. No incio do estabelecimento da seca, a eficincia fotossinttica do uso da gua - WUE (Water Use Efficiency - CO2

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absorvido na fotossntese por vapor de gua perdido na transpirao) pode aumentar porque o fecho parcial dos estomas vai afetar mais a transpirao que a absoro do CO2. No entanto, medida que o estresse se torna mais severo a WUE vai diminuindo e a inibio do metabolismo da folha vai sendo mais inibido (Taiz & Zeiger, 1998).

2.4.7.6 Alteraes na Translocao de Carboidratos: O transporte flomico, est dependente da fotossntese e tambm da utilizao dos fotoassimilados nas zonas de consumo ou armazenamento. O estresse hdrico diminui a fotossntese e o consumo de fotoassimilados nas folhas. Como a translocao est dependente da turgidez poder-se-ia pensar que assim que o potencial hdrico diminuisse no floema devido ao estresse, o movimento de fotoassimilados ficaria tambm diminudo. No entanto, h dados que apontam para que a translocao s afetada muito mais tarde quando outros processos, como a fotossntese, j foram muito afetados (Costa, 2001). A insensibilidade relativa da translocao seca permite que a planta mobilize e use as reservas quando so necessrias (por exemplo no enchimento do gro), mesmo quando oe stresse muito severo. Pensa-se que a translocao contnua do carbono um fator chave em quase todos os aspectos da resistncia seca (Taiz & Zeiger, 1998).

2.4.7.7 Ajustamento Osmtico: medida que o solo seca o seu potencial mtrico torna-se cada vez mais negativo. As plantas s conseguem absorver gua enquanto o seu potencial hdrico for mais negativo que o do solo. O ajustamento osmtico, ou acumulao de solutos pelas clulas, um processo pelo qual o potencial hdrico pode diminuir sem que haja diminuio na turgidez. O ajustamento osmtico

no deve ser confundido com um aumento na concentrao de solutos que

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ocorre durante a desidratao e a diminuio de volume celular. No ajustamento osmtico o aumento na concentrao de solutos independente das alteraes no volume das clulas resultantes da perda de gua. Normalmente os sais usados no ajustamento osmtico so ons inorgnicos como o potssio; cidos orgnicos; acares; amino cidos, etc. Os sais inorgnicos so armazenados no vacolo de forma a no interferirem com o metabolismo do citoplasma. Os orgnicos, que no interferem com o metabolismo, so chamados solutos compatveis e so acumulados no citoplasma de forma a manter o equilbrio hdrico entre o vacolo e o citoplasma. As folhas que so capazes de

ajustamento osmtico mantm a turgidez para potenciais hdricos mais baixos, o que lhes permite continuarem a crescer e facilita a manuteno da abertura estomtica durante mais tempo. Como exemplo, podemos comparar o comportamento de duas espcies ao longo de um perodo de seca: a beterraba (Beta vulgaris) que uma espcie que capaz de ajustamento osmtico e o gro de bico (Vigna unguiculata), uma espcie que conserva a gua atravs de um melhor controle da abertura estomtica. Ao longo da experincia, a beterraba manteve sempre o potencial hdrico foliar mais negativo que o gro de bico, mas a fotossntese e a transpirao foram apenas ligeiramente superiores na beterraba. A grande diferena entre as duas espcies foi o potencial hdrico. Estes resultados mostram que o ajustamento osmtico promove tolerncia desidratao, mas no muito eficaz em termos de produtividade duma cultura (Taiz & Zeiger, 1998).

2.4.7.8 Resistncia Conduo da gua: Segundo Taiz & Zeiger (1998), medida que o solo seca a resistncia ao fluxo da gua vai aumentando. No entanto, a resistncia ao fluxo da gua dentro da planta ainda maior. Isto pode ser explicado por vrias razes:

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medida que perdem gua as clulas encolhem. Quando as razes encolhem a sua superfcie deixa de estar em contacto com as partculas de solo que seguram a gua. Por outro lado, os plos radiculares partem-se muitas vezes quando so puxados pela retrao da raiz. Formao da exoderme A cavitao do xilema 2.4.7.9 Alteraes na Cutcula: Uma resposta comum ao stresse hdrico a produo duma cutcula espessa que reduz a perda de gua pela epiderme (transpirao cuticular). Uma cutcula muito espessa tambm reduz a permeabilidade ao CO2, no entanto, a fotossntese foliar permanece inalterada uma vez que as clulas que esto sob a cutcula no so fotossintticas. Como a transpirao cuticular muito baixa, alteraes na cutcula s podem ser significantes nos casos de stresse muito severo, ou em casos em que areias levadas pelo vento a arrastam ou destroem (Costa, 2001).

2.4.8 MECANISMOS DE SOBREVIVNCIA SECA: A resistncia seca um processo que envolve caractersticas complexas, que esto ligadas com a tentativa de adiar ao mximo um decrscimo no potencial hdrico do protoplasma, prevenindo assim, a dessecao. Quando mais o protoplasma puder desidratar sem sofrer danos irreversveis, maior ser a resistncia seca. Usando outra estratgia, algumas plantas nativas de regies com perodos regulares de seca ou desertos, controlam seu crescimento e sua reproduo de modo a ocorrerem num breve perodo, no qual tenha gua suficiente para completarem seu ciclo. (Paiva & Oliveira, 2006).

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Segundo Costa (2001), chama-se xeromorfas ou xerfitas as plantas que vivem em regies com pouca gua. uma planta adaptada ao clima seco. Estas adaptaes so: caules carnudos para armazenar gua, folhas menores e mais coureceas (rgidas), s vezes cobertas por uma camada de cera para diminuir a evaporao, e folhas reduzidas a espinhos, alm de razes longas. No entanto, algumas plantas podem sofrer apenas adaptaes fisiolgicas, como alteraes no processo de abertura dos estmatos. As espcies resistentes seca so capazes de suportar perodos de seca. As perspectivas de uma planta sobreviver a um estresse de seca extremo so tanto maiores: fuga dessecao quanto mais tempo forem capazes de evitar o decrscimo do potencial hdrico do protoplasma; tolerncia dessecao quanto mais o protoplasma aguentar a dessecao sem ficar danificado. No entanto, no necessrio que uma planta seja resistente seca para viver numa zona rida. H espcies que escapam seca pela regulao do seu crescimento e reproduo, de forma a que ocorram no breve perodo em que h gua (fuga seca que no deve ser confundido com fuga dessecao) (Costa, 2001).

2.4.8.1 Estratgia de fuga Seca: Segundo Larcher (1995), as espcies que seguem esta estratgia no so verdadeiramente resistentes, uma vez que a sobrevivncia dos perodos secos requer apenas a escolha do momento da produo de sementes resistentes seca ou rgos perenes especialmente protegidos contra a dessecao: As pluvioterfitas: so plantas vasculares efmeras que germinam a seguir a uma chuvarada forte e completam rapidamente o seu ciclo de vida. A maioria destas espcies so anuais de inverno, passando o perodo de seca na forma de sementes.

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As gefitas: tm rgos subterrneos suculentos tais como rizomas, bulbos ou tubrculos. No perodo das chuvas conseguem desenvolver rapidamente uma parte area utilizando carboidratos armazenados e florindo e frutificando num curto perodo de tempo.

2.4.8.2 Mecanismos de Fuga Dessecao: A dessecao retardada por todos os mecanismos que permitem que a planta mantenha um contedo hdrico favorvel apesar do ar e do solo estarem secos sua volta (Costa, 2001). Segundo Larcher (1995), isto pode ser conseguido atravs do aperfeioamento da absoro da gua; pelo aperfeioamento da capacidade de conduo da gua; pela reduo da perda de gua; e pelo armazenamento da gua. Aperfeioamento da absoro da gua: Esta estratgia implica a existncia dum sistema radicular extenso com uma grande rea de superfcie de absoro que pode ser ainda melhorada por um rpido crescimento para camadas de solo mais profundas. As razes das plantas das estepes e dos desertos podem atingir profundidades muito grandes. Grande parte destes sistemas radiculares pode ser suberizado ou pode armazenar gua. Para estas espcies a situao pode tornar-se grave quando no existe espao para o sistema radicular se expandir. As plantas com grandes sistemas radiculares (especialmente as rvores) que se desenvolvem em solos pouco profundos so particularmente sensveis seca. Este tambm o caso das plantas que se tenta colocar nos telhados, tneis, etc. Mesmo nas zonas midas as plantas a utilizar nestas condies devem ser resistentes seca, pois so as nicas que se agentam com pouca gua armazenada num volume limitado de solo.

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Aperfeioamento da conduo da gua: A capacidade de conduo da gua aumentada pelo alargamento da rea do sistema vascular, as plantas apresentam mais xilema e maior venao e a reduo da distncia de transporte, isto , entre-ns de menor tamanho. Se a superfcie de transpirao for reduzida simultaneamente, a rea relativa do sistema de conduo aumentada, mesmo que a rea absoluta (rea da seco transversal do sistema de conduo) permanea inaltervel.

Reduo da transpirao: A capacidade de reduzir a transpirao permite que as plantas tenham uma melhor gesto da gua disponvel no solo. Uma adaptao modulativa acontece quando as plantas fecham antecipadamente, mas reversvelmente os estomas. Uma adaptao modificativa ocorre quando folhas que se desenvolvem em perodos de seca apresentam estomas mais pequenos mas mais numerosos. As folhas das plantas geneticamente adaptadas tm as paredes da epiderme mais fortemente cutinizadas e com maiores camadas de ceras. Os estomas esto presentes apenas na face inferior, so mais pequenos e esto frequentemente escondidos por baixo de plos ou em criptas estomticas. Deste modo o ar volta dos estomas fica mais umedecido e a resistncia causada pela camada adjacente (boundary layer) aumenta. Outra forma de reduzir eficazmente as perdas de gua enrolando as folhas de forma a reduzir a superfcie transpirante. As folhas de plantas que se desenvolvem em situaes de carncia hdrica so mais alongadas e apresentam uma rea especfica menor (Larcher, 1995).

Suculncia: Os mecanismos de armazenamento de gua podem ser considerados como os mais perfeitos para evitar a dessecao, especialmente se associados com mecanismos de reduo da superfcie e uma elevada resistncia da epiderme transpirao. Uma medida da

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capacidade de armazenar gua pode ser dada pelo grau de suculncia. A gua armazenada aps os ltimos perodos chuvosos pode ser suficiente para atrasar o fecho total dos estomas por vrias semanas. Duma maneira geral as plantas suculentas armazenam as suas reservas em tecidos prprios localizado no interior de folhas ou caules. Uma forma especial de conservar a gua ligando-a mucilagens em canais prprios e em espaos intercelulares. Esta forma de armazenar gua pode proteger a planta de uma desidratao muito sbita e de um encolher muito severo das folhas. O movimento da gua armazenada nos vrios tecidos e rgos (troncos e ramos mais largos das rvores, e rgos de armazenamento subterrneo de plantas herbceas) torna-se mais importante durante perodos prolongados de seca. No Baob (Adansonia digitata rvore smbolo do Senegal) h dados obtidos no Kenia que mostram que o tronco pode fornecer cerca de 400 litros de gua s folhas num nico dia. Mesmo em zonas temperadas o movimento de gua dos troncos pode ser muito importante. Assim, verificou-se que 30 a 50% da gua transpirada durante a transpirao do meio dia dum pinheiro com 40 anos proveniente do tronco e ramos. Durante os perodos de seca a primeira gua armazenada a ser usada a da base dos troncos, e depois gradualmente vai sendo usada a que est a nveis mais acima at chegar aos ramos (Costa, 2001).

2.4.8.3 Mecanismos De Tolerncia Dessecao: A tolerncia dessecao uma capacidade especfica do protoplasma de tolerar uma perda de gua severa. Entre as talfitas (espcies no vasculares) as algas das zonas intertidais so muito tolerantes dessecao. A maior parte dos lquenes so capazes de tolerar dessecao completa durante meses e s

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vezes anos, recomeando a sua atividade metablica assim que se rehidratam (Larcher, 1995). Existem igualmente cormfitas (plantas vasculares) que so

completamente tolerantes dessecao. o caso das chamadas plantas de ressureio (resurrectn plants) que exitem nas famlias das Myrothamnaceae, Scrophulariaceae, Laminaceae, Cyperaceae, Poaceae, Liliaceae e Velloziaceae das reges secas da Asia Central, America do Sul e sobretudo da Africa do Sul. De uma maneira geral estas plantas so perenes, as suas folhas so pequenas e enrolam-se frequentemente, o seu crescimento pequeno e a sua capacidade reprodutiva pequena. So plantas que no tm capacidade de retardar a dessecao e como tal ficam desidratadas muito depressa (Larcher, 1995). Todas as plantas capazes de tolerar a dessecao sobrevivem a uma desidratao extrema do protoplasma por uma transio para um estado anabitico no qual o metabolismo est praticamente parado. medida que ocorre a desidratao, o estado anabitico levado a cabo pela sntese de protenas capazes de permanecerem estveis numa situao desidratao e pela incorporao de carbohidratos estabilizadores dos fosfolpidos das membranas. Em algumas espcies a diminuio do volume das clulas retardada pela gelificao da soluo celular (Costa, 2001). Outro fator que contribui para a tolerncia dessecao a capacidade que o protoplasma destas espcies tem de se rehidratar de uma forma coordenada quando volta a dispr de gua. Passo a passo, as condies necessrias reativao do metabolismo energtico (primeiro a respirao e depois a fotossntese) so restabelecidas de novo pela reconstruo dos componentes celulares (Costa, 2001). As plantas tentam adiar a dessecao pelo maior tempo possvel em uma situao de escassez de gua, utilizando mecanismos que capacitam a manter uma quantidade de gua suficiente para as reaes vitais dentro dos tecidos.

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Assim, na tentativa de evitar a dessecao, algumas plantas tm a absoro de gua otimizada, outras reduzem a perda de gua aumentando a resistncia difuso, reduzindo a taxa de transpirao, o que garante maior armazenamento de gua nos tecidos. Todos estes aspctos podem alterar tambm a morfologia das plantas em prol da tentativa de se evitar a dessecao (Paiva & Oliveira, 2006).

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3. CONSIDERAES FINAIS

Ao final desta reviso e no mbito de sua inteno inicial, esboam-se duas perspectivas bsicas a considerar e a aprofundar: de um lado, o exerccio refora a importncia do tema da gua para as plantas, de outro emerge o contexto trandisciplinar e de responsabilidade social que o assunto permeia, em toda a prtica do paisagismo. O tema da gua de absoluta importncia para a vida e o manejo das plantas dizendo respeito ao paisagista em praticamente todas as atividades deste profissional. Tecnicamente, o assunto envolve mltiplas facetas e deve ser tratado de maneira transdisciplinar e com muita profundidade, proporcionando ao paisagista, contatos valiosos e complementares com ambientalistas, polticos, sanitaristas, etc. Sugere-se ento, que os paisagistas sejam incorporados em projetos ambientais que envolvam a questo da gua. Neste contexto, pressupe-se o paisagista como um profissional que necessita amadurecer e assumir adicionais e importantes papeis na sociedade contempornea, no tocante lida com a gua, para integrar-se efetiva e consistentemente na construo de um mundo mais equilibrado.

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ANEXO

Declarao Universal dos Direitos da gua ONU, 1992.

Desde 1992, a ONU vem divulgando o documento redigido em 22 de maro de 1992. O texto diz o seguinte: 1. A gua faz parte do patrimnio do planeta. Cada continente, cada povo, cada noo, cada regio, cada cidade, cada cidado, plenamente responsvel aos olhos de todos. 2. A gua a seiva de nosso planeta. Ela condio essencial de vida de todo vegetal, animal ou ser humano. Sem ela no poderamos conceber como so atmosfera, clima, vegetao, cultura ou agricultura. 3. Os recursos naturais de transformao da gua em gua potvel so lentos, frgeis e muito limitados. Assim sendo, a gua deve ser manipulada com racionalidade, precauo e parcimnia. 4. O equilbrio e o futuro de nosso planeta dependem da preservao da gua e de seus ciclos. Estes devem permanecer intactos e funcionando normalmente para garantir a continuidade da vida sobre a Terra. Este equilbrio depende em particular, da preservao dos mares e oceanos, por onde os ciclos comeam. 5. A gua no somente herana de nossos predecessores; ela , sobretudo, um emprstimo aos nossos sucessores. Sua proteo constitui uma necessidade vital, assim como a obrigao moral do homem para com as geraes presentes e futuras. 6. A gua no uma doao gratuita da natureza; ela tem um valor econmico: precisa-se saber que ela , algumas vezes, rara e dispendiosa e que pode muito bem escassear em qualquer regio do mundo.

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7. A gua no deve ser desperdiada, nem poluda, nem envenenada. De maneira geral, sua utilizao deve ser feira com Conscincia e discernimento para que no se chegue a uma situao de esgotamento ou de deteriorao da qualidade das reservas atualmente disponveis. 8. A utilizao da gua implica em respeito lei. Sua proteo constituiuma obrigao jurdica para todo homem ou grupo social que a utiliza. Esta questo no deve ser ignorada nem pelo homem nem pelo Estado. 9. A gesto da gua impe um equilbrio entre os imperativos de sua proteo e as necessidades de ordem econmica, sanitria e social. 10. O planejamento da gesto da gua deve levar em conta a solidariedade e o consenso em razo de sua distribuio desigual sobre a Terra.

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