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II CONGRESO DE NATURALEZA DE LA PROVINCIA DE TOLEDO.

DIPUTACIN DE TOLEDO, 2010

ESTUDIO TAXONMICO DE LOS ABEDULES DE LOS MONTES DE TOLEDO


Csar Snchez del lamo Vernica Salcedo Oscar Grillo Vernica Bouso Santiago Sardinero Federico Fernndez-Gonzlez

Instituto de Ciencias Ambientales (ICAM) Universidad de Castilla-La Mancha Avda. Carlos III s/n 45071 Toledo Cesar.SanchezAlamo@uclm.es

Snchez del lamo C., Salcedo V., Grillo O., Bouso V., Sardinero S. & Fernndez-Gonzlez F. 2010. Estudio taxonmico de los abedules de los Montes de Toledo. II Congreso de Naturaleza de la Provincia de Toledo: 301-307. Diputacin Provincial de Toledo. ISBN: 97884-96211-52-0

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II CONGRESO DE NATURALEZA DE LA PROVINCIA DE TOLEDO. DIPUTACIN DE TOLEDO, 2010

ESTUDIO TAXONMICO DE LOS ABEDULES DE LOS MONTES DE TOLEDO Csar Snchez del lamo, Vernica Salcedo, Oscar Grillo, Vernica Bouso, Santiago Sardinero & Federico Fernndez-Gonzlez Instituto de Ciencias Ambientales (ICAM), Universidad de Castilla-La Mancha, Avda. Carlos III s/n 45071 Toledo Cesar.SanchezAlamo@uclm.es

Resumen Las dos especies de abedul presentes de forma natural en la Pennsula Ibrica, Betula pendula y B. pubescens, se hallan tambin en los Montes de Toledo, con incertidumbres sobre su correcta identidad taxonmica en los controvertidos rangos infraespecficos, sobre todo en el caso de la primera, tratada sucesivamente como especie autnoma, como subespecie o como variedad. Como ambas especies y los hbitats que forman estn protegidos por la legislacin autonmica, es importante clarificar su estatus taxonmico, que tiene implicaciones para el inters de conservacin que quepa asignarles. En este trabajo se realiza un anlisis de los caracteres morfomtricos de frutos y brcteas de estas poblaciones oretanas, comparndolas con otras poblaciones representativas de la variabilidad peninsular de las correspondientes especies.

Palabras clave Betula, variabilidad morfomtrica, especies amenazadas.

Introduccin La sistemtica del gnero Betula L. en la Pennsula Ibrica ha sido un tema controvertido durante los ltimos aos. Las dos especies de este gnero presentes en la pennsula (Betula pendula Roth y Betula pubescens Ehrh.) poseen diferencias taxonmicas y genticas bien establecidas, aunque existen poblaciones o individuos con caracteres morfolgicos intermedios, con diferente nmero cromosmico, consecuencia de hibridaciones o introgresiones (Moreno & Peinado 1990, Palm 2003). Parece que los verdaderos hbridos son escasos y estriles, pero varios estudios confirman la existencia de flujos genticos bidireccionales entre ambas especies. El principal rasgo que diferencia a Betula pubescens de B. pendula radica en la pelosidad de las ramas jvenes, recubiertas de pelos cortos y finos, acompaados a menudo de glndulas resinosas, en el primero, y glabras, aunque siempre con glndulas, en el segundo; la morfologa foliar es tambin diferente, aunque de ms difcil cuantificacin (Moreno & Peinado 1990, Atkinson 1992). Dentro de Betula pubescens (=Betula alba L., nom. rejic.) se han reconocido hasta 3 subespecies o variedades diferentes en la Pennsula: las subsp. pubescens, carpatica (Waldst. & Kit. ex Willd.) Asch. & Graebn. (=B. pubescens var. glabrata Wahlenb.), que seran pirenaicas, y la subsp. celtiberica (Rothm. & Vasc.) Rivas Mart., propuesta para

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segregar las poblaciones ibricas noroccidentales, extrapirenaicas, pero no aceptada en Flora Iberica. Dentro de Betula pendula se han distinguido dos subespecies en la Pennsula Ibrica, con dos variedades cada una (subsp. pendula var. pendula y var. meridionalis G. Moreno & Peinado, y subsp. fontqueri (Rothm.) G. Moreno & Peinado var. fontqueri y var. parvibracteata (Peinado, G. Moreno & Velasco) G. Moreno & Peinado), cuya diferenciacin obedece principalmente a la anchura de las alas fructferas, a la longitud relativa de alas y estilos y a la existencia de espacio subestilar entre la insercin de las alas y la base de los estilos. En los Montes de Toledo se hallan de forma natural dos abedules: una poblacin de Betula pubescens y 17 poblaciones dos de ellas introducidas a partir de semillas autctonas- de Betula pendula subsp. fontqueri var. parvibracteata. Algunas de estas ltimas poblaciones se haban identificado inicialmente como Betula celtiberica (Ladero & Velasco 1978) y luego fueron descritas como especie independiente (Peinado & al. 1984). Ambos taxones estn incluidos en el Catlogo Regional de la Flora Amenazada, el primero como especie de Inters Especial y el segundo como Vulnerable. Los objetivos de este estudio consisten en 1) determinar si existen diferencias taxonmicas entre la nueva poblacin de B. pubescens hallada en los Montes de Toledo y las restantes peninsulares, 2) contribuir a elucidar el estatus taxonmico de las poblaciones oretanas de B. pendula y por consiguiente la distribucin geogrfica real que le corresponde. Ambas cuestiones son relevantes para decidir las prioridades de conservacin de estos txones.

Mtodos Durante los veranos de 2005 y 2006 se recolectaron muestras (ramas largas y cortas con hojas y amentos fructferos) de 158 individuos (37 de B. pubescens y el resto de B. pendula). En los Montes de Toledo se recolect material de 62 individuos repartidos en 17 poblaciones, con hasta 10 representantes en las ms nutridas, para recoger la variabilidad morfomtrica. El muestreo se complet con 7 poblaciones del Sistema Central (Sierras de Guadarrama y Gredos), 2 de Sierra Nevada, 4 del NW peninsular y otra decena del Pirineo central y oriental (Fig. 1). Se han medido los caracteres morfomtricos considerados ms discriminantes para la diferenciacin de subespecies y variedades, que residen en frutos y brcteas (Moreno & Peinado 1990). Aparte del indumento de las ramas jvenes, un total de 7 variables de los frutos y 2 de las brcteas, se midieron en 15 semillas y 15 brcteas por espcimen, que fueron previamente digitalizadas. Las medidas se resumen en las Fig. 2-3. Adems, se calcularon otras variables derivadas de las anteriores cuyas abreviaturas son las siguientes: RWLAQ (WAQ/LAQ), RWLAL (DAL/LAL), DISTAL (LAQ+STY-LAL), RALST
(LAL/(LAQ+STY)), RLALAQ (LAL/LAQ), RWALAQ (WAL/WAQ), RDALAQ (DAL/WAQ) , RWLBR (WBR/LBR) Y DIWDAL (2*WAL+WAQ-DAL).

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Figura 1 (izqda). Distribucin de las poblaciones estudiadas. Figura 2 (centro). Variables medidas en los frutos (smaras). 1: longitud mxima del aquenio (LAQ), 2: anchura mxima del aquenio (WAQ), 3: longitud mxima de las alas (LAL), 4: anchura mxima del ala (WAL), 5: anchura total de las alas (DAL), 6: longitud del estilo (STY), 7: espacio subestilar (SST). Figura 3 (dcha.). Variables medidas en las brcteas. 1: longitud mxima de la brctea (LBR), 2: anchura mxima de la brctea (WBR).

Debido al elevado nmero de variables y medidas y a las correlaciones obvias que existen entre algunas de ellas, los anlisis numricos aplicados han consistido en ordenaciones: anlisis de componentes principales (PCA) para exploraciones de los datos, y anlisis de redundancia (RDA) y anlisis cannico de correspondencias (CCA) para seleccionar las combinaciones de variables ms explicativas de las diferencias entre territorios y testar la significacin de las mismas (Legendre & Legendre 1998, McCune & Grace 2002). Las ordenaciones se efectuaron con el programa CANOCO v. 4.5 (ter Braak & Smilauer 1998); los restantes anlisis estadsticos con Statistica v. 6.1 (StatSotft 2003).

Resultados Betula pubescens En sntesis, la poblacin oretana no difiere por sus caractersticas fructferas de las del Sistema Central y NW peninsular. En cambio las poblaciones pirenaicas de esta especie poseen aquenios y alas de mayores dimensiones, en comparacin con las restantes peninsulares. Sin embargo, el nmero de individuos pirenaicos incluidos en el anlisis es corto para establecer conclusiones taxonmicas, aunque el resultado sugiere la necesidad de una revisin del estatus de la denominada subsp. celtiberica. En el Pirineo no se han detectado individuos asimilables a la var. glabrata. La Fig. 4 resume las principales variables, comparndolas entre procedencias geogrficas.

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4400 4200 4000 3800

5200 5000 4800 4600

3600 3400 3200 3000 2800 2600 2400 2200 3200 2000 1800 1600 1400 PI 1400 NW MT 3.5 LAQ WBR 3000 2800 2600 PI NW MT DAL LBR 4400 4200 4000 3800 3600 3400

1200

3.0 RALST RDALAQ RLALAQ RWALAQ RWLAL RWLAQ RWLBR

1000

2.5

800

2.0

600

1.5

400 SST STY WAQ

1.0

200

0.5

0 PI NW MT

0.0 PI NW MT

Figura 4. Medias e intervalos de confianza al 95% de algunas variables de frutos y brcteas de los individuos de Betula pubescens segn su procedencia territorial (PI: Pirineos, NW: Sistema Central y Noroeste Peninsular, MT: Montes de Toledo). Escala de ordenadas en micras, excepto la figura inferior derecha, en la que las variables son ratios sin dimensiones.

Betula pendula Se aprecia una separacin clara, sobre todo por las dimensiones de las alas de la smara, entre las poblaciones pirenaicas y el resto de las peninsulares, es decir, entre lo que correspondera a las subsp. pendula y fontqueri. No obstante, algunos individuos provenientes del Sistema Central encajan en la variabilidad de las poblaciones pirenaicas, lo que podra deberse a que provienen de introducciones realizadas con material de procedencia septentrional. Lo mismo ocurre con el nico abedul cultivado como ornamental e incluido en los anlisis. Ms enigmtico resulta que algunos de los individuos provenientes de Sierra Nevada encajen tambin dentro del grupo pirenaico, por cuanto los abedulares nevadenses se consideraban naturales. Los datos obtenidos no permiten diferenciar las supuestas variedades pendula y meridionalis, aunque los rangos de los caracteres discriminantes encajan mejor en esta ltima. Del conjunto de los individuos atribuibles a B. fontqueri, los oretanos que son bastante homogneos y estn en su totalidad bien diferenciados de los pirenaicos- son indistinguibles de los del Sistema Central (Sierras de Gredos y Bjar). Este conjunto carpetano-oretano se halla morfomtricamente muy prximo a los abedules nevadenses tpicos, que no obstante se diferencian por su espacio subestilar y sus brcteas ligeramente mayores. La Fig. 5 muestra las variables ms relevantes en la discriminacin entre procedencias territoriales.

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600

4.5

4.0

500

DISTAL SST

3.5

400
3.0 RDALAQ RLALAQ RWLAL RWLAQ RWLBR

300

2.5

200

2.0

1.5

100
1.0

0.5

-100 PI
5500

0.0

MT

GR

SN

CU
4500

PI

MT

GR

SN

CU

5000

4000

4500 3500 4000 3000 3500 2500 3000 2000 2500 1500 WAQ WBR

2000

1500

DAL LAL LAQ LBR

1000

1000 PI MT GR SN CU

500 PI MT GR SN CU

Figura 5. Medias e intervalos de confianza al 95% de algunas variables de frutos y brcteas de los individuos de Betula pendula segn su procedencia territorial (PI: Pirineos, MT: Montes de Toledo, GR: Sierras de GredosBjar (Sistema Central), SN: Sierra Nevada, CU: ejemplar cultvado). Escala de ordenadas en micras, excepto en la figura superior derecha, en la que las variables son ratios sin dimensiones.

Conclusiones Se confirma la identidad de la poblacin de Ventilla con las poblaciones de abedules del centro y noroeste peninsular (B. pubescens subsp. celtiberica). Las poblaciones pirenaicas analizadas difieren de las extrapirenaicas, aunque se necesitan ms datos para corroborar la tendencia. Respecto a B. pendula, los resultados apoyan el reconocimiento de un taxn principalmente pirenaico que correspondera a B. pendula subsp. pendula (la discriminacin entre las variedades pendula y meridionalis no es posible con los datos actuales). Este taxn estara presente tambin, de modo disperso, en el Sistema Central y en Sierra Nevada, sin que sea posible afirmar en qu medida su presencia en estos territorios es natural o tiene un origen antrpico; en cambio, parece estar ausente de los abedulares oretanos, que se desarrollan en intervalos altitudinales ms bajos. Los restantes abedules ibricos (oretanos, carpetanos y nevadenses) constituiran una entidad taxonmica diferente (B. pendula subsp. fontqueri en sentido amplio), en la que cabra reconocer dos subentidades, una oretana y carpetana (var. parvibracteata) y otra nevadense (var. fontqueri), aunque de esta ltima los datos disponibles son claramente insuficientes. Los abedules de los Montes de Toledo estn bien diferenciados de los

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pirenaicos pero no de los carpetanos, por lo que no pueden considerarse endmicos de los Montes; hay indicios que debern explorarse respecto a su diferenciacin frente a las poblaciones nevadenses, y restan por analizar las poblaciones del Sistema Ibrico y de las sierras subbticas adscritas a esta subespecie.

Bibliografa Atkinson, M.D. (1992). Betula pendula Roth (B. verrucosa Ehrh.) and B. pubescens Ehrh. Journal of Ecology 80: 837-870. Howland D.E., Oliver R.P & Davy A.J. (1995). Morphological and molecular variation in natural populations of Betula. New Phytologist (130): 117-124. Ladero M. & Velasco A. (1978). Adiciones a la flora de los Montes de Toledo. Anales del Instituto Botnico Cavanilles 34: 497-519. Legendre P. & Legendre L. (1998). Numerical Ecology. Elsevier, Amsterdam. Maliouchenko O., Palme A. E., Buonamici A., Vendramin G.G. & Lascoux M. (2007). Comparative phylogeography and population structure of European Betula species, with particular focus on B. pendula and B. Pubescens. Journal of Biogeography 34(9): 1601-1610. Palm A. (2003). Evolutionary history and chloroplast DNA variation in three plant genera: Betula, Corylus and Salix. Acta Universitatis Upaliensis. Peinado M. & Moreno G. (1989). The genus Betula (Betulaceae) in the Sistema Central (Spain). Willdenowia 18: 343-359. Moreno G. & Peinado M. (1990). Betula L. In: S. Castroviejo et al. (eds.), Flora Iberica, 2: 37-43. Real Jardn Botnico, C.S.I.C. Peinado, M., Moreno G. & Velasco A. 1984. Sur les boulaies lusoextremadurenses (Galio broteriani-Betuleto parvibracteatae S.). Willdenowia 13: 349-360. StatSoft, Inc. (2003). STATISTICA (data analysis software system), version 6. www.statsoft.com. ter Braak CJF & Smilauer P. (1998). CANOCO release 4 reference manual and user`s guide to Canoco for Windows - Software for canonical community ordination. Microcomputer Power, Ithaca, New York.

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