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EL LUPUS, SUS CAUSAS Y TRATAMIENTO FLORES Y HOJAS ONDULADAS

MAYO 2005 6,00 EUROS

CALENTAMIENTO ANTROPOGENICO
PARADOJAS DE LA GRAN EXPLOSION NIKOLA TESLA CANALOPATIAS EQUIDOS SALVAJES EN PELIGRO AUTOMOCION POR PILAS DE COMBUSTIBLE

00344

9 770210 136004

6 Las paradojas de la gran explosin


Charles H. Lineweaver y Tamara M. Davis Fue realmente lo que sugiere su nombre? Hay galaxias que se alejan de nosotros a una velocidad mayor que la de la luz? Qu tamao tiene el universo observable? Mayo de 2005 Nmero 344

3 HACE...
50, 100 y 150 aos.

20 Canalopatas
Rosa Planells-Cases, Marco Caprini, Juan Lerma y Antonio Ferrer Montiel Los canales inicos controlan la mayora de nuestras actividades y funciones. No es de extraar, por tanto, que su alteracin provoque patologas muy diversas.

4 APUNTES
Paleontologa... Medicina... Zoologa... Ciencia planetaria... Robtica.

46

El lupus, sus causas y posibilidades de tratamiento


Moncef Zouali Aclarar las causas de esta enfermedad autoinmunitaria constituye una tarea muy difcil. Pero comportara el advenimiento de tratamientos mejores y especcos.

54 Automocin por pilas de combustible


Steven Ashley

40 CIENCIA Y SOCIEDAD
Parasitologa... Antiguo Egipto... Prdida del punto de control mittico.

Prototipos de coches de pilas de combustible recorren ya las calles. Sin embargo, habr que superar serios obstculos tcnicos y comerciales para que estos vehculos propulsados por hidrgeno salgan a la venta.

62 Nikola Tesla
W. Bernard Carlson Padre del actual sistema elctrico de corriente alterna y de otras invenciones clave, no fue capaz en numerosas ocasiones de trasladar al mundo real sus visionarias ideas.

44 DE CERCA
La bomba biolgica en mares subtropicales

32 Calentamiento antropognico preindustrial


William F. Ruddiman Segn una nueva y atrevida hiptesis, las actividades agrarias de nuestros antepasados iniciaron el calentamiento global miles de aos antes de la revolucin industrial.

88 JUEGOS MATEMTICOS
Sorteos polmicos, por Juan M.R. Parrondo
0,7 PROBABILIDAD DE GANAR 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0 0 500 ASPIRANTES 1000 1500

70

Flores y hojas onduladas


Eran Sharon, Michael Marden y Harry L. Swinney Formas rizadas fractales, observables en nas lminas de plstico y en membranas biolgicas, ofrecen elegantes ejemplos de ruptura espontnea de la simetra.

90 IDEAS APLICADAS
Control del trco areo, por Mark Fischetti

78 Equidos salvajes en peligro


Patricia D. Moehlman Se sacrica a cebras, asnos y caballos salvajes por su carne y su piel. Tambin para obtener remedios medicinales. Esta depredacin, unida a la desaparicin de sus hbitats y a una reproduccin lenta, amenaza su supervivencia.

92 LIBROS
Anlisis y geometra Funciones y paralelas.

COLABORADORES DE ESTE NUMERO


Asesoramiento y traduccin: M.a Rosa Zapatero: Las paradojas de la gran explosin; Manuel Puigcerver: Calentamiento antropognico preindustrial; M.a Jos Bguena: El lupus, sus causas y posibilidades de tratamiento; Luis Bou: Flores y hojas onduladas; Joandomnech Ros: Equidos salvajes en peligro; J. Vilardell: Hace... e Ideas aplicadas

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H ACE
...cincuenta aos
TEORIA DE LOS GERMENES Parece estar justicada una nueva perspectiva de la formulacin biolgica de la teora de los grmenes. Necesitamos explicar el extrao hecho de que los agentes patgenos a veces persisten en los tejidos sin causar enfermedad y otras veces la provocan incluso en presencia de anticuerpos especcos. Durante la primera fase de dicha teora, la propiedad de la virulencia se consideraba radicada exclusivamente en los propios microorganismos. Ahora se est empezando a pensar en la dimensin ecolgica de la virulencia. Que el hombre viva en equilibrio con los microorganismos o se convierta en vctima de ellos depende de las circunstancias en que se produzca el encuentro. Esta concepcin ecolgica no corresponde a un mero ejercicio intelectual; resulta esencial para formular adecuadamente el problema de las enfermedades microbianas e incluso para su control. Ren J. Dubos para los seiscientos aos venideros. Si esta situacin puede tomarse como representativa, el agotamiento de las reservas mundiales de carbn tendr lugar en fecha tan remota que no debe preocuparnos. EL AEROPLANO DE ARCHDEACON. El seor Ernest Archdeacon, francs, ha efectuado recientemente algunos experimentos de elevacin de un avin valindose de un potente motor de automvil de 60 caballos. El aparato, cargado con un peso equivalente al de un hombre, se elev elegantemente hasta una altura de unos 30 metros, tras lo cual fue cortada la cuerda y, a causa de la rotura de uno de los planos del timn, cay repentinamente, hacindose pedazos. El aeroplano era del tipo empleado en este pas [EE.UU.] por los hermanos Wright, es decir, con un avin gua situado delante.
TRANSPORTE PBLICO.

La propuesta se basaba en construir una plataforma mvil continua que cruzara la Isla de Manhattan, bajo la calle 34, con un bucle de retorno en cada INSULINA. El ao 1954 pasar como un hito en la historia de extremo. Constara de tres secciones mviles, que viajaran a la qumica de las protenas. Ello las velocidades respectivas de de debe a que un grupo de investigadores logr al n obtener 5, 10 y 15 kilmetros por hora (vase la ilustracin). La Cola primera descripcin completa misin de Transportes Rpidos de la estructura molecular de vot en contra, basndose en una protena: la insulina, la hormona pancretica que regula el Plataformas mviles, una propuesta para el transporte que hara necesario apropiarse de masas, 1905 metabolismo del azcar en el de una va pblica que, por su cuerpo humano. El xito se debe contigidad a la nueva estacin en gran medida a los esfuerzos del bioqumico ingls de tren de Pennsylvania, formara el ms importante Frederick Sanger y a un pequeo grupo de colabora- enlace transversal del futuro complejo de transportes dores de la Universidad de Cambridge. Cuando Sanger subterrneos de Nueva York. inici su investigacin en 1944, pareca que la clave de la actividad hormonal de la insulina radicaba en su ...ciento cincuenta aos estructura, pues no contena ningn componente especial INFLUENCIA LUNAR. Algunos cientcos han llegado a la que pudiera explicar su comportamiento. conclusin de que la Luna no ejerce inuencia alguna en el clima, las cosechas ni en cualquier otro fenmeno ...cien aos terrestre, mientras que otros arman categricamente RESERVAS DE CARBN. El informe de la Comisin Real que s. Las opiniones o creencias populares de distintas sobre la cantidad de carbn an disponible en el sub- naciones salvajes y civilizadas acerca de la inuencia suelo de Gran Bretaa desmiente tajantemente las tesis de la Luna son dignas de mencin. De los efectos de alarmistas de aquellos que disfrutan diciendo que, en la Luna sobre las cosechas nada podemos decir, pero tal o cual tiempo limitado, habremos extrado todo el muchos de nuestros agricultores creen que los tiempos carbn del planeta y nos veremos obligados a depender para plantar y sembrar deben estar en armona con de otro tipo de combustible. El informe concluye que las fases lunares. Tan generalizada opinin debe tener si el carbn se extrajera al mismo ritmo anual de los algn fundamento, pero su veracidad la hemos visto ltimos treinta y cuatro aos, quedara carbn suciente desmentida una y otra vez. INVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005 3

A PUNTES
PALEONTOLOGIA

Quiz no fue en Chicxulub

n los ltimos aos, ha ganado aceptacin general la hiptesis que atribuye la gran extincin de especies que marca la transicin entre el cretcico y el terciario, la que acab con los dinosaurios, al impacto que vaci en la actual pennsula de Yucatn el crter de Chicxulub. Gerta Keller, micropaleontloga de la Universidad de Princeton, junto con otros investigadores de Karlsruhe y Neuchtel, sostiene, en cambio, tras aos de trabajo en el crter de Yucatn, que tuvo lugar unos 300.000 aos antes de la extincin del cretcico-terciario. No niega que un cuerpo extraterrestre interviniese en la desaparicin de los dinosaurios; slo descarta que sta se debiera al impacto de un nico cuerpo, el que excav Chicxulub. La prueba de ms peso a favor de la hiptesis del impacto es la abundancia de un material raro en la corteza terrestre pero no en muchos asteroides y cometas, el iridio, en una na capa geolgica correspondiente a la transicin entre el cretcico y el terciario. Por otra parte, una gran colisin funde y vaporiza las rocas silicatadas, que se condensan de nuevo en forma de esferas de vidrio del tamao de granos Hay indicios que ponen en entredicho que el crter de arena, las microtectitas. Las microtectitas del Chicxulub estn de Chicxulub corresponda al impacto que acab con separadas de la capa de iridio por capas de sedimentos. El grupo los dinosaurios. de Keller rechaza que las depositase el tsunami asociado al impacto de Yucatn. Se basa en indicios de la colonizacin de esas capas interpuestas por invertebrados; probaran que se trata de depsitos sedimentarios ordinarios el gelogo Jan Smit critica con vehemencia esta interpretacin de las muestras. En cuanto a la inexistencia de una capa de iridio ligada a Chicxulub, el objeto que lo abri pudo ser una bola sucia de hielo o un meteorito sin iridio. El grupo de Keller concluye que la coincidencia del impacto de Chicxulub que por s mismo no pudo causar una extincin masiva con una gran actividad volcnica en el Decn indio y un perodo de calentamiento global debilit muchos ecosistemas. Trescientos mil aos despus, un segundo gran impacto liber el iridio; al coincidir con una nueva intensicacin del volcanismo del Decn, los ecosistemas, ya frgiles, sucumbieron.

MEDICINA

Cmo funciona la anestesia

Bill Perkins, profesor asociado de anestesiologa de la Escuela de Medicina de la Clnica Mayo

INVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

CHRIS BUTLER (arriba); LUCY READING-IKKANDA (abajo)

a anestesia, tanto local como general, impide que se transmita el dolor al sistema nervioso central. Aunque se lleva utilizando la anestesia general ms de 150 aos, no se conoce con exactitud de qu manera procede en el cuerpo. Los anestsicos locales, por ejemplo la novocana, se unen a los canales de sodio de la membrana neuronal, un canal de iones necesario para la propagacin de los impulsos nerviosos. Imposibilitan as que stos partan del tejido donde se ha puesto la inyeccin anestsica, pero no alteran la conciencia y las percepciones sensoriales en el resto del cuerpo. Los anestsicos generales suelen inhalarse. Los ms comunes guardan anidad estructural entre s y actan de manera diferente de los anestsicos locales. Reducen la transmisin nerviosa en las sinapsis, los lugares donde las neuronas segregan los neurotransmisores y las clulas adyacentes reaccionan. Al alterar la respuesta de los receptores y canales inicos a los neurotransmisores, la actividad neuronal disminuye. El enlace de los anestsicos generales con los lugares donde actan es muy dbil; interaccionan adems con las protenas de un entorno de lpidos. Ambos factores dicultan la determinacin de sus enlaces. No obstante, hay mtodos genticos que permiten modicar la funcin de protenas concretas; as se puede establecer si esas protenas guardan relacin con la sensibilidad o la resistencia a los anestsicos en organismos inferiores. Tambin est dando resultados prometedores la confeccin de modelos muy renados del enlace de los anestsicos a blancos protenicos. No parece que diferentes agentes compartan los mismos blancos; no debe de haber un nico mecanismo molecular para todos los anestsicos.

ZOOLOGIA

Aleteos

as alas del saltarn cabecirrojo baten ms deprisa que las de los colibres: hasta ochenta veces por segundo. Pero tanto revuelo no les sirve para cernirse mientras beben, sino para generar chasquidos que atraen a las hembras. Kimberley Bostwick, de la Universidad de Cornell, capt ese frentico batir con cmaras de 1000 fotogramas por segundo. Las secuencias de imgenes muestran una sorprendente diversidad en los modos en que las alas generan esos sonidos de cortejo: el saltarn cuelliblanco las chasquea por detrs de su dorso; el saltarn cabecirrojo, en cambio, frota las plumas de las alas contra la cola. Los rasgos asociados a la seleccin sexual suelen ser superciales, como el color de las plumas. En estos animales, sin embargo, segn indican esos hallazgos, se ha producido una diversicacin de los huesos, los msculos y las plumas ligada a la produccin de sonido por las alas. Charles Choi

Saltarn cabecirrojo

CIENCIA PLANETARIA

Panorama de lago marciano

e acuerdo con las imgenes obtenidas por el satlite Mars Express, de la Agencia Espacial Europea, parece que Marte posee un lago helado en su supercie. Segn una hiptesis, el planeta vomita espordicamente gases volcnicos y riadas de agua, que dejan tras de s mares enormes que luego se evaporan. Puede que se haya dado con los restos de uno de esos estallidos: una masa de agua congelada del tamao del mar del Norte. Algunos tienen sus dudas de que no se trate de una corriente de lava, pero lo cierto es que la formacin est fragmentada como el hielo de los mares terrestres y los recuentos de crteres indican que tiene alrededor de cinco millones de aos, pocos en trminos geolgicos. Su supercie horizontal, junto con algunos crteres que parecen llenos en parte de hielo, da a entender que un lago helado ha perdurado hasta hoy. Se piensa que una erupcin que man por dos grietas, las Fosas de Cerbero, proporcion el agua; luego se pos sobre el glaciar resultante una capa de ceniza volcnica que impidi su sublimacin en vapor. J.R. Minkel

Agua helada? Cerca del ecuador marciano se ven parches que recuerdan al hielo marino fragmentado.

MARIE P. READ (arriba); ESA/DLR/FU BERLIN/G. NEUKUM (centro); AP PHOTO (abajo)

ROBOTICA

Camellos de control remoto

as carreras de camellos son un pasatiempo popular en algunos pases rabes. Los jinetes han venido siendo nios, muchos procedentes del subcontinente indio. Segn diversas organizaciones internacionales, se tracaba con ellos. El gobierno de Qatar y, a continuacin, el de los Emiratos Arabes Unidos han prohibido por n los jinetes infantiles. Para sustituirlos, van a emplear robots de titanio, de apenas veinte kilos de peso, controlados por control remoto. La primera carrera robotizada se celebr en Qatar a nales de marzo, con la presencia hasta del primer ministro. Al parecer, los robots llevan fustas. Modelos futuros contarn tambin con una cmara, para que el gua que, desde fuera de la pista, maneja la palanca de mando tenga el mismo punto de vista que un jinete. De momento, se mantiene en secreto cmo funcionan esos robots. Ni siquiera se sabe el nombre de la empresa suiza que los ha creado. Es probable que se abra una planta en Qatar mismo para fabricarlos. Los Emiratos Arabes Unidos tambin van a recurrir a los jinetes articiales. J.R. Minkel

La prohibicin en Qatar de los jinetes infantiles de camellos ha llevado a que los sustituyan robots.

INVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

Las paradojas de la gran explosin


Fue realmente lo que sugiere su nombre? Hay galaxias que se alejan de nosotros a una velocidad mayor que la de la luz? Qu tamao tiene el universo observable?
Charles H. Lineweaver y Tamara M. Davis

INVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

EL SIMIL DEL GLOBO QUE SE INFLA nos ayuda a entender la expansin del universo. Las galaxias se hallan en reposo en la superficie del globo; ello no obstante, a medida que el universo se expande, la distancia entre dos de ellas aumenta, sin que por eso deban las galaxias aumentar su volumen.

INVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

SLIM FILMS

ada se habr descubierto acerca de nuestros orgenes que revista importancia mayor que la expansin del universo. No estara usted leyendo este artculo si no fuera por ella. Los seres humanos no existiran. Todo lo que se construye con molculas fras se trate de una u otra forma de vida o de un planeta parecido a la Tierra, no habra llegado a ser si el universo, nacido de una gran explosin caliente, no se hubiera expandido y enfriado. La creacin de cada estructura del universo, desde las galaxias y las estrellas hasta los planetas y los artculos de Investigacin y Ciencia, ha estado supeditada a la expansin. En julio de hace cuarenta aos, se anunci un hallazgo que probaba que el universo se haba expandido desde un estado primordial ms caliente y denso: el fondo csmico de microondas, rescoldo fro de la gran explosin. Desde su descubrimiento, la expansin y enfriamiento del universo se han convertido en el hilo conductor de la cosmologa, de igual forma que la evolucin darwinista es el hilo conductor de la biologa. La expansin csmica ofrece el contexto en el que las estructuras simples aparecen y acaban por formar estructuras ms complejas. Sin la evolucin y la expansin, la biologa moderna y la cosmologa careceran de sentido. La expansin del universo guarda otra semejanza con la evolucin darwinista: muchos cientcos creen

entenderla, pero pocos se ponen de acuerdo acerca de su signicado real. Siglo y medio despus de El origen de las especies, los bilogos siguen debatiendo sobre los mecanismos y las consecuencias del darwinismo, aunque no sobre su realidad, mientras que gran parte del pblico todava vive en una ignorancia predarwinista. De igual forma, 75 aos despus del descubrimiento, sigue habiendo muchos malentendidos sobre la expansin del universo. Un eminente cosmlogo dedicado a la interpretacin del fondo csmico de microondas, James Peebles, de la Universidad de Princeton, escribi en 1993: La amplitud y riqueza de este entramado conceptual [el modelo de la gran explosin caliente] no se comprende tan bien como pienso que se debera... ni siquiera entre quienes mejores ideas aportan para su progreso. Fsicos clebres, autores de libros de texto de astronoma y prominentes divulgadores de la ciencia han realizado armaciones incorrectas o engaosas sobre la expansin del universo. Puesto que la expansin es la base del modelo de la gran explosin, estas interpretaciones errneas afectan a lo fundamental. La expansin es una idea que maravilla de puro simple; pero, qu se quiere decir cuando se arma que el universo se est expandiendo? Hacia qu se expande? Se expande tambin la Tierra? A estas preguntas se le aade ahora otra difcil cuestin, ya que parece que la expansin se acelera. Las consecuencias ponen a prueba nuestro discernimiento.

Resumen/Confusin csmica

La expansin del universo, uno de los conceptos fundamentales de la ciencia moderna, constituye tambin uno de los que peor se interpreta. Para evitar la confusin, no deben tomarse al pie de la letra las palabras gran explosin. La gran explosin no fue una bomba que estallase en el centro del universo y arrojase materia a un vaco que ya exista, sino una explosin del propio espacio. Afect al todo, lo mismo que la expansin de la supercie de un globo tiene lugar por toda su extensin. Aunque la distincin entre expansin del espacio y expansin en el espacio parezca harto sutil, tiene unas consecuencias muy importantes en el tamao del universo, el ritmo al que las galaxias se separan, el tipo de observaciones que se pueden realizar y la naturaleza de la expansin acelerada a la que est ahora sometido el universo. Estrictamente hablando, el modelo de la gran explosin no aporta informacin sobre dicha singularidad en s misma. Describe lo que sucedi despus.

Cuando un objeto que nos es familiar se expande cuando un tobillo se hincha, un imperio se extiende o una bomba estalla, ocupa el espacio que lo rodea. Los tobillos, los imperios y las bombas tienen un centro y unos bordes. Ms all de los bordes hay lugar para la expansin. El universo no parece tener bordes, ni un centro ni un exterior; cmo puede, pues, expandirse? Imaginemos que somos hormigas sobre la supercie de un globo que se est inando, que vivimos en un mundo bidimensional donde las nicas direcciones posibles son adelante y atrs, izquierda y derecha. Desconocemos el signicado de arriba y abajo. Un da nos percatamos de que vamos necesitando ms tiempo para llegar hasta los pulgones que nos dan de comer: cinco minutos un da, seis al siguiente, siete al tercer da. El tiempo requerido para alcanzar otros sitios conocidos tambin ha aumentado. Sin embargo, sabemos con toda certeza que no caminamos ms despacio y que los pulgones, de moverse, lo hacen al azar y en grupos; no se apartan de nosotros de manera regular. Esta es la idea clave: la distancia a los pulgones est aumentando a pesar de que no se mueven. Ah siguen, en reposo con respecto a la goma del globo; sin embargo, la distancia entre ellos y de nosotros hasta ellos est creciendo. Una vez asimilados tales hechos, concluimos que el suelo bajo nuestras patas se est expandiendo. Es muy extrao, porque hemos andado por todo nuestro mundo y no hemos visto ningn borde ni exterior hacia donde poder expandirnos. La expansin de nuestro universo recuerda mucho a ese globo que se hincha. Las distancias a las galaxias remotas aumentan. Dicen por eso los astrnomos que se alejan, que se separan de nosotros, pero no es ms que una forma de hablar: las galaxias no viajan a travs del espacio; no son los fragmentos de una bomba tras su gran explosin. El espacio es el que se expande entre las galaxias y nosotros. Cada galaxia se mueve al azar dentro del cmulo al que pertenezca, pero los cmulos de galaxias se hallan, a casi todos los efectos, en reposo. La expresin en reposo admite una descripcin rigurosa. La INVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

Qu es la expansin?

QUE TIPO DE EXPLOSION FUE LA GRAN EXPLOSION?


FALSO: La gran explosin fue como una bomba que estalla en un lugar determinado de un espacio por lo dems vaco. Segn esta interpretacin, el universo naci al expelerse la materia desde ese lugar concreto. La presin era mayor en el centro y menor en el vaco circundante; esta diferencia de presin empuj el material hacia el exterior.

CIERTO: Fue una explosin del propio espacio. El espacio que habitamos est en expansin. No hubo ningn centro en esta explosin; afect al todo. La densidad y la presin se mantuvieron constantes por doquier. No hubo ninguna diferencia de presin que provocara una explosin en el sentido ordinario de la palabra.

radiacin del fondo csmico de microondas llena el universo y dene un sistema de referencia universal, similar a la goma del globo, con respecto al cual se mide el movimiento. La analoga con el globo no se debe llevar ms all. Desde nuestro punto de vista exterior al globo, cabe la expansin de la bidimensional goma curvada porque est sumergida en un espacio tridimensional. Dentro de las tres dimensiones, el globo tiene un centro y su supercie se expande hacia los alrededores a medida que se ina. Alguien podra pensar que la expansin de nuestro espacio tridimensional necesita la presencia de una cuarta dimensin. Pero la teora general de la relatividad de Einstein, base de la cosmologa moderna, establece que el espacio es dinmico. Puede expandirse, contraerse y curvarse sin necesidad de hallarse sumergido en un espacio de ms dimensiones. En este sentido, el universo se contiene a s mismo. No requiere ni un centro desde el que dilatarse, ni espacio vaco en el exterior (donde quiera que sea) adonde expandirse. Cuando se agranda, no reclama para 10

s ningn espacio libre de sus alrededores. Algunas teoras muy recientes, como la teora de cuerdas, aaden dimensiones, pero la expansin de nuestro universo tridimensional no las necesita.

Una ubicua aglomeracin csmica


En nuestro universo, al igual que en la supercie del globo, todo se aleja de todo. Por tanto, la gran explosin no fue una explosin en el espacio; constituy una explosin del espacio. No ocurri en un punto determinado y de ah se extendi hacia un vaco preexistente. Sucedi en todos los puntos a la vez. Imaginemos que atrasamos el reloj. Cualquier regin del universo se achica y las galaxias se acercan ms y ms hasta que tropiezan unas con otras en un atasco csmico: la gran explosin. La analoga con el atasco sugiere que podra evitarse la congestin con escuchar el informe del trco en la radio. Pero la gran explosin es un atasco inevitable. Se parece a una contraccin de la supercie terrestre y las autopistas en la que los coches conservasen su

tamao. Con el tiempo, los coches chocaran unos con otros en todas las carreteras. Ningn consejo de la radio nos ayudara ante la magnitud de tal atasco. La congestin estara por todas partes. De igual forma, la gran explosin sucedi en todo lugar. No fue una bomba que explotase en un sitio determinado, al que consideraramos el centro de la explosin. Continuando con el smil del globo, no hay ningn lugar particular de la supercie que sea el centro de la expansin. La omnipresencia de la gran explosin persiste, sin importar el tamao del universo, ni su carcter de nito o innito. Los cosmlogos arman en ocasiones que el universo tuvo el tamao de un pomelo para indicar que el universo que hoy contemplamos tuvo el tamao de un pomelo. Los observadores de la galaxia Andrmeda tienen su propio universo observable, diferente del nuestro, aunque los dos se solapan en muy buena parte. Los habitantes de Andrmeda pueden ver galaxias que nosotros no alcanzamos a distinguir, por una simple razn: se hallan ms cerca de ellas. Su universo observaINVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

ALFRED T. KAMAJIAN

INVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

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PUEDEN LAS GALAXIAS ALEJARSE MAS RAPIDO QUE LA LUZ?


FALSO: Por supuesto que no. La teora especial de la relatividad lo prohbe. Considrese una regin del espacio con galaxias. Las galaxias se alejan de nosotros; cuanto ms lejos, mayor es la velocidad (echas de color amarillo). Si la velocidad de la luz es la velocidad insuperable, la velocidad de una galaxia tender a ese lmite y no lo sobrepasar. CIERTO: Y por qu no iban a poder? La relatividad especial no se aplica a la velocidad de recesin. En un espacio en expansin, la velocidad de recesin crece con la distancia. Ms all de una distancia determinada, o distancia de Hubble, se sobrepasa la velocidad de la luz. No se viola as la relatividad, puesto que la velocidad de recesin no se origina por un movimiento en el espacio, sino por la expansin del propio espacio.

Velocidad de la luz

Velocidad de recesin

Velocidad galctica

D C B A
Distancia

A
Distancia

Distancia de Hubble A B C D

A Velocidad galctica B C

ble tambin tuvo el tamao de un pomelo. Concebimos el universo inicial, por lo tanto, como un conjunto innito, que se extiende por todas direcciones, de pomelos que en parte se superponen. En consecuencia, no debe pensarse que la gran explosin fue pequea. La totalidad del espacio podra ser innita. Aunque se encogiera en una medida cualquiera, seguira siendo innita. Otros errores de interpretacin guardan relacin con la descripcin cuantitativa de la expansin. El ritmo al cual la distancia entre las galaxias aumenta sigue una pauta particular. Descubierta en 1929 por Edwin Hubble dicha pauta establece que la velocidad de recesin de una galaxia (v) es directamente proporcional a la distancia (d) a la que se encuentra, es decir, v = Hd. La constante de proporcionalidad H, o constante de Hubble, cuantica la rapidez con que el espacio se expande, no 12

Recesin ms rpida que la luz

slo a nuestro alrededor, sino alrededor de cualquier otro observador del universo. A algunos les confunde que ciertas galaxias no obedezcan la ley de Hubble. Andrmeda, nuestra vecina ms prxima y de mayor tamao, se nos acerca. Estas excepciones se deben a que la ley de Hubble slo describe la tendencia general de las galaxias. Las galaxias presentan tambin movimientos locales ms modestos; giran unas en torno a otras y se atraen gravitatoriamente, como sucede entre la Va Lctea y Andrmeda. Las galaxias lejanas presentan, a su vez, tales velocidades locales aleatorias, pero desde nuestra perspectiva (con valores muy grandes de la distancia d) quedan dominadas por las grandes velocidades de recesin v. Por lo tanto, la ley de Hubble se cumple en esos casos con bastante precisin. Ntese que, segn la ley de Hubble, el universo no se expande a una nica velocidad. Algunas galaxias se alejan a 1000 kilmetros por segun-

do, otras (las que estn dos veces ms lejos) a 2000 kilmetros por segundo, y as sucesivamente. La ley de Hubble predice que ms all de una determinada distancia, llamada en su honor distancia de Hubble, las galaxias se alejan ms deprisa que la velocidad de la luz. Para el valor medido de la constante de Hubble, dicha distancia se cifra en unos 14.000 millones de aos-luz. Signica que, debido a su prediccin de que hay galaxias que se mueven ms deprisa que la luz, la ley de Hubble est equivocada? No establece la teora especial de la relatividad de Einstein que nada puede viajar a velocidad mayor que la de la luz? La cuestin sigue perturbando a generaciones de estudiantes. Pero la relatividad especial slo se aplica a las velocidades normales, a los movimientos en el espacio. La velocidad de la ley de Hubble es una velocidad de recesin originada por la expansin del espacio, no un movimiento en el espacio. Se trata de un INVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

ALFRED T. KAMAJIAN

INVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

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efecto de la teora de la relatividad general; no est sujeto al lmite de la relatividad especial. Una velocidad de recesin mayor que la velocidad de la luz no viola la relatividad especial. Sigue siendo cierto que nada adelanta jams a un rayo de luz. Las primeras observaciones de la expansin del universo se realizaron en-

Expansin y enfriamiento

tre 1910 y 1930. Los tomos emiten y absorben luz a ciertas longitudes de onda, determinadas en los experimentos de laboratorio. Las mismas pautas aparecen en la luz de las galaxias lejanas, pero desplazadas hacia mayores longitudes de onda. La luz, se dice, se ha corrido hacia el rojo. La explicacin es inmediata: a medida que el espacio se expande, las ondas de la luz se estiran. Si el

Una hiptesis agotada


Siempre hay cierto nmero de lectores que, tras leer un artculo de cosmologa, se resiste a creer que las galaxias se alejan de nosotros. Piensan que la expansin del espacio es una ilusin, que los desplazamientos al rojo galcticos se deben a que la luz se cansa durante el largo viaje porque algn proceso desconocido la lleva a perder energa espontneamente segn va recorriendo el espacio, con el consiguiente enrojecimiento de su color. La hiptesis se propuso hace unos 75 aos. Al igual que cualquier modelo, realiza predicciones que deben ser investigadas. Y como les ocurre a los modelos fallidos, no encaja con las observaciones. Cuando una estrella explota constituida en supernova, su brillo primero crece y luego se debilita a lo largo de un perodo de tiempo que, para el tipo de supernova del que se vale la cartografa csmica, es de dos semanas. Durante estas dos semanas, la supernova emite un chorro de fotones. La hiptesis de la luz fatigada predice que perdern energa al propagarse, pero el chorro fotnico durar, en cualquier caso, dos semanas. Ahora bien, en un espacio en expansin no slo los fotones uno a uno se estiran (y por tanto pierden energa), sino que el chorro de fotones en s tambin se alarga. Es decir, se necesitan ms de dos semanas para que todos los fotones lleguen a la Tierra. Las recientes observaciones conrman ese efecto. Una supernova en una galaxia con desplazamiento al rojo de 0,5 parece durar tres semanas; otra supernova con corrimiento al rojo de 1,0, cuatro semanas. La hiptesis de la luz cansada entra en conicto con las observaciones del espectro de la radiacin del fondo csmico de microondas y del brillo supercial de las galaxias remotas.

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P. CHALLIS Centro de Astrofsica/STScI/NASA

LAS SUPERNOVAS sirven como testigos de la expansin csmica. Sus propiedades descartan cualquier hiptesis cosmolgica que no incorpore la expansin del espacio. En la ilustracin se ofrece una (sealada con una flecha) del cmulo de galaxias Virgo.

universo duplica su tamao durante el viaje de las ondas, las longitudes de stas se duplican y su energa se reduce a la mitad. Se puede describir este proceso por medio de temperaturas. Los fotones emitidos por un cuerpo tienen una temperatura asociada, una cierta distribucin de energa que reeja a su vez la temperatura del cuerpo emisor. A medida que los fotones viajan a travs de un espacio en expansin, pierden energa y su temperatura disminuye. De esta forma, el universo se enfra mientras se expande; recuerda al enfriamiento del aire comprimido de una botella de submarinismo cuando se deja que escape y se expanda. La radiacin del fondo de microondas tiene hoy da una temperatura de unos tres kelvin, mientras que el proceso que la gener sucedi a unos tres mil grados kelvin. Desde que esta radiacin fue emitida, el universo ha multiplicado por mil su tamao; por consiguiente, la temperatura de los fotones ha disminuido en esa misma proporcin. Se ha medido directamente la temperatura de la radiacin del pasado remoto al observar el gas de las galaxias lejanas. Las mediciones conrman el enfriamiento del universo con el tiempo. Abundan los malos entendidos acerca de la relacin entre el corrimiento al rojo y la velocidad. El desplazamiento al rojo debido a la expansin se confunde con un desplazamiento al rojo que nos resulta ms familiar, el efecto Doppler. Este segundo alarga las ondas sonoras si la fuente del ruido se aleja; por ejemplo, la sirena de una ambulancia que se marcha. Este mismo principio se aplica a las ondas de luz; se dilatan si la fuente lumnica se aleja a travs del espacio. Algo parecido, aunque no idntico, le sucede a la luz de las galaxias lejanas. El desplazamiento al rojo cosmolgico no es un corrimiento Doppler normal. Los astrnomos se reeren de igual forma a los dos, y con ello llevan a confusin a sus alumnos. El desplazamiento Doppler y el desplazamiento al rojo cosmolgico estn gobernados por dos frmulas diferentes. La primera se deriva de la relatividad especial, que no tiene en cuenta la expansin del espacio; la segunda proviene de la

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relatividad general, que s la toma en consideracin. Las dos ecuaciones, casi coincidentes para las galaxias cercanas, divergen para las lejanas. De acuerdo con la frmula del efecto Doppler habitual, los objetos cuya velocidad a travs del espacio se aproxima a la velocidad de la luz presentan desplazamientos al rojo prximos a innito. Sus longitudes de onda se vuelven tan largas, que cuesta observarlas. Si fuera as para las galaxias, las ms lejanas de las observables en el cielo se moveran con apenas una pequea fraccin de la velocidad de la luz. Pero la frmula del desplazamiento al rojo cosmolgico conduce a una conclusin distinta. En el modelo cosmolgico estndar actual, las galaxias con un desplazamiento de 1,5 es decir, cuya luz tiene una longitud de onda un 150 por ciento mayor que la de referencia, medida en el laboratorio se alejan a la velocidad de la luz. Se han observado unas mil galaxias con corrimientos hacia el rojo mayores que 1,5; es decir, unos mil objetos que se alejan de nosotros a una velocidad mayor que la de la luz. Y viceversa: nosotros nos alejamos de esas fuentes galcticas ms deprisa que la luz. La radiacin del fondo csmico de microondas ha viajado desde ms lejos y presenta un desplazamiento al rojo de casi

1000. Cuando el plasma caliente del universo joven emiti esta radiacin que ahora observamos, se estaba alejando de nuestra posicin a unas 50 veces la velocidad de la luz. Eso de ver galaxias ms veloces que la luz parecer una entelequia; sin embargo, es posible gracias a los cambios en la tasa de expansin. Imaginemos un rayo de luz que est ms all de la distancia de Hubble, 14.000 millones de aos-luz, e intenta viajar hasta nosotros. Avanzar a la velocidad de la luz con respecto a su espacio local, pero ste se alejar de nosotros ms rpidamente que la luz. A pesar de que el rayo avanza a la mxima velocidad posible, no puede superar la expansin del espacio. Igual que un nio que quiere correr en el sentido opuesto al de avance de una cinta mecnica. Los fotones a la distancia de Hubble vienen a ser como la Reina Roja y Alicia, que corran tanto como podan y se quedaban siempre en el mismo sitio. Alguien podra concluir que la luz que parta de un lugar ms all de la distancia de Hubble nunca nos alcanzar y, por lo tanto, su fuente nos ser indetectable para siempre. Pero la distancia de Hubble no es una cantidad ja, ya que la cons-

Correr para permanecer inmvil

tante de Hubble, de la cual depende, vara con el tiempo. En concreto, la constante es proporcional a la velocidad a que aumenta la distancia entre dos galaxias dividida por dicha distancia. (Se puede emplear cualquier par de galaxias para el clculo.) En los modelos del universo que concuerdan con los datos observados, el denominador crece ms rpido que el numerador, por lo que la constante de Hubble disminuye y la distancia de Hubble aumenta. Entonces, la luz que inicialmente permaneca fuera de la distancia de Hubble y se alejaba de nosotros puede llegar a encontrarse ms ac de la distancia de Hubble. Los fotones se hallaran entonces en una regin del espacio que se alejara ms despacio que la luz y nos podran alcanzar. La galaxia de la que proceden, por el contrario, quiz seguira alejndose a una velocidad mayor que la de la luz. Por tanto, podemos observar la luz de galaxias que han estado siempre y estarn siempre movindose ms deprisa que la luz. Otra manera de expresarlo: la distancia de Hubble no es ja y no marca la frontera del universo observable. Qu dene la frontera del espacio observable? Nos encontramos de nuevo con otra paradoja. Si el espacio no se hubiera expandido, el objeto ms lejano que podramos ver esta-

PODEMOS VER GALAXIAS QUE SE ESTAN ALEJANDO MAS DEPRISA QUE LA LUZ?
FALSO: Por supuesto que no. La luz de esas galaxias nunca nos alcanza. Una galaxia ms lejana que la distancia de Hubble (esfera) se aleja de nosotros a una velocidad superlumnica. Emite un fotn (amarillo). A medida que el espacio se expande, el fotn es arrastrado a la manera de quien nada contra corriente. El fotn nunca nos alcanza. CIERTO: Claro que podemos; la tasa de expansin cambia con el tiempo. El fotn es en principio incapaz de alcanzarnos. Pero la distancia de Hubble no es constante; est en aumento; puede englobar al fotn. Una vez que esto ocurra, el fotn se nos acercar y con el tiempo nos alcanzar.

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ALFRED T. KAMAJIAN

POR QUE EXISTE UN CORRIMIENTO HACIA EL ROJO COSMICO?


FALSO: Porque las galaxias, a causa de su movimiento de recesin, exhiben un corrimiento Doppler. El efecto Doppler asociado al movimiento de recesin de las galaxias estira las ondas de luz y se tornan rojas (arriba). La longitud de onda de la luz no cambia mientras se propaga (medio). El observador detecta la luz, mide su desplazamiento al rojo y calcula la velocidad. CIERTO: Porque la expansin del universo agranda las ondas de luz mientras se propagan.

Las galaxias apenas se mueven por el espacio: emiten luz casi de la misma longitud de onda en todas direcciones (arriba). La longitud de onda se hace mayor durante el viaje porque el espacio se expande. Por tanto, la luz se enrojece gradualmente (paneles intermedio e inferior). La magnitud del desplazamiento al rojo es distinta a la inducida por el desplazamiento Doppler.

ra situado a unos 14.000 millones de aos-luz de nosotros, la distancia que la luz puede viajar a lo largo de los 14.000 millones de aos pasados desde la gran explosin. Ahora bien, puesto que el universo est en expansin, el espacio atravesado por un fotn se agranda tras l durante el viaje. En consecuencia, la distancia actual al objeto ms lejano que podamos ver es unas tres veces mayor, o 46.000 millones de aos-luz. El descubrimiento reciente de que la tasa de expansin csmica se acelera hace que todo resulte an ms interesante. Con anterioridad, se crea que vivamos en un universo en deceleracin y que con el tiempo se observaran ms galaxias. En un universo en aceleracin, sin embargo, nos encontramos rodeados por una frontera ms all de la cual suceden fenmenos que nunca veremos, un horizonte de sucesos csmicos. Para que la luz de las galaxias que se INVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

alejan a una velocidad superlumnica nos alcance, la distancia de Hubble debe aumentar; en un universo en aceleracin, ya no lo hace. Los sucesos lejanos envan rayos de luz en nuestra direccin, pero esa luz est atrapada ms all de la distancia de Hubble por la aceleracin de la expansin. Un universo en aceleracin se parece a un agujero negro en que tiene un horizonte de sucesos, un borde ms all del cual no podemos ver ms. La distancia actual a nuestro horizonte csmico es de 16.000 millones de aos-luz, dentro de lo que nos es observable. La luz emitida por las galaxias que ahora se encuentran ms all del horizonte csmico nunca nos llegar; la distancia de 16.000 millones de aos-luz se agrandar muy rpidamente. Aunque capaces de ver los sucesos que ocurrieron en estas galaxias antes de que cruzaran el horizonte, se hallarn por siempre

lejos de nuestro alcance los sucesos posteriores. En Annie Hall, el personaje interpretado por Woody Allen le explica a su mdico y a su madre la razn de que no haga las tareas. El universo est en expansin... El universo lo es todo y, si se expande, algn da se romper, y eso ser el nal de todo! A lo que su madre le replica: T ests en Brooklyn, y Brooklyn no se est expandiendo!. La madre tena razn. Brooklyn no se expande. Se suele presuponer que, si el espacio se agranda, lo dems se agranda tambin. La expansin en s misma es decir, una expansin en punto muerto, que ni acelere ni decelere no provoca ninguna fuerza. Las longitudes de onda de los fotones s se expanden con el universo porque, a diferencia de los tomos y las ciudades, no son objetos 17

Se est expandiendo Brooklyn?

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trabados cuyo tamao est jado por un compromiso entre fuerzas. Una tasa variable de expansin aade una nueva fuerza a la mezcla, pero incluso esta nueva fuerza no har que los objetos aumenten o disminuyan. Por ejemplo, si la gravedad creciera, nuestra espina dorsal se comprimira hasta que los electrones de las vrtebras alcanzaran un nuevo equilibrio y permaneciesen ms pegados. Seramos ms pequeos, pero no seguiramos encogindonos. De la misma forma, si vivisemos en un universo dominado por la fuerza atractiva de la gravedad, tal y como se pensaba hasta hace pocos aos, la expansin, que tendra que frenarse, ejercera un suave empuje sobre los objetos del universo y su tamao en el equilibrio sera menor. Tras esto, no continuaran disminuyendo.

No obstante, en nuestro universo la expansin se acelera; los objetos, pues, sufren una fuerza suave de dilatacin. En consecuencia, los objetos trabados son un poco mayores que en un universo que no se acelere, porque el equilibrio entre las fuerzas se alcanza a un tamao algo superior. En la supercie terrestre, la aceleracin que tira desde el centro del planeta hacia fuera es igual a una diminuta fraccin (1030) de la aceleracin normal de la gravedad hacia el interior. Si esa aceleracin hacia fuera es constante, no agrandar la Tierra; el planeta alcanzar un equilibrio esttico, con un tamao algo mayor del que tena. Este razonamiento cambia si la aceleracin no es constante, tal y como algunos conjeturan. Si la aceleracin sigue aumentando, podra cre-

cer hasta romper todas las estructuras y dar lugar a un gran desgarrn (big rip). Pero este desgarrn no se debera a la expansin o a la aceleracin en s mismas, sino a una aceleracin que se acelera. El modelo de la gran explosin se basa en la observacin de la expansin, del fondo csmico de microondas, de la composicin qumica del universo y del agrupamiento de la materia. Segn resulta habitual entre las hiptesis cientcas, este modelo quiz deba ser reemplazado algn da. De momento, reproduce los datos actuales mejor que ningn otro modelo disponible. Cuando medidas futuras ms precisas permitan entender mejor la expansin y la aceleracin, se plantearn cuestiones fundamentales relacionadas con los primeros tiempos y las mayores

CUAL ES EL TAMAO DEL UNIVERSO OBSERVABLE?


FALSO: El universo tiene 14.000 millones de aos, por lo que el radio de la parte observable es 14.000 millones de aos-luz. CIERTO: Como el espacio se expande, la parte observable del universo tiene un radio de ms de 14.000 millones de aos-luz.

Imaginemos la galaxia observable ms lejana, una cuyos fotones emitidos poco despus de la gran explosin nos estn alcanzando ahora. Un ao-luz es la distancia que recorre un fotn en un ao, luego el fotn de esa galaxia habr viajado 14.000 millones de aos-luz.

A medida que el fotn viaja, el espacio que atraviesa se expande. Para cuando el fotn nos alcance, la distancia total a la galaxia fuente ser mayor que la calculada a partir del tiempo empleado en el viaje; casi tres veces mayor.

14.000 millones de aos-luz

46.000 millones de aos-luz

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ALFRED T. KAMAJIAN

SE EXPANDEN TAMBIEN LOS OBJETOS DENTRO DEL UNIVERSO?


FALSO: S. La expansin hace que el universo y todo su contenido crezca. Pensemos en las galaxias de un cmulo. A medida que el universo aumenta, tambin lo hacen las galaxias y el cmulo en general. La frontera del cmulo (lnea amarilla) se desplaza hacia fuera.

Cmulo galctico

CIERTO: No. El universo crece, pero no los objetos trabados que hay en el interior del mismo. Las galaxias vecinas se separan inicialmente; sin embargo, con el tiempo la atraccin gravitatoria recproca supera la expansin. Se forma un cmulo y su tamao alcanza un equilibrio.

escalas del universo. Cul fue el origen de la expansin? Muchos lo atribuyen a la inacin, una forma acelerada de expansin. Se trata slo de una respuesta parcial; para que empezase la inacin, el universo, deba hallarse ya en expansin. Y qu ocurre con las escalas mayores, ms all de lo que podemos apreciar? Se expanden las distintas regiones del universo de forma diferente y segn ritmos diversos, cual si nuestro universo constituyera una burbuja inacionaria dentro de un multiverso mayor? No se sabe. A pesar de que todava quedan muchas preguntas por contestar, las observaciones cada vez ms precisas dan a entender que el universo continuar su expansin para siempre. Esperamos, no obstante, que disminuya la confusin que la rodea. INVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

Los autores
Charles H. Lineweaver y Tamara M. Davis son astrnomos del Observatorio de Monte Stromlo, cercano a Canberra. Lineweaver form parte del equipo del Explorador del Fondo Csmico (COBE), descubridor de las fluctuaciones del fondo csmico de microondas. Davis pertenece al equipo de la sonda Supernova/Aceleracin, observatorio espacial en proyecto.

Bibliografa complementaria
COSMOLOGY: THE SCIENCE OF THE UNIVERSE. Edward R. Harrison. Cambridge University Press, 2000. THE COSMIC MICROWAVE BACKGROUND RADIATION TEMPERATURE AT A REDSHIFT OF 2.34. R. Srianand, P. Petitjean y C. Ledoux en Nature, vol. 408, n.o 6815, pgs. 931-935; 21 de diciembre, 2000. SOLUTIONS TO THE TETHERED GALAXY PROBLEM IN AN EXPANDING UNIVERSE AND THE OBSERVATION OF RECEDING BLUESHIFTED OBJECTS. Tamara M. Davis, Charles H. Lineweaver y John K. Webb en American Journal of Physics, vol. 71, n.o 4, pgs. 358-364; abril, 2003. EXPANDING CONFUSION: COMMON MISCONCEPTIONS OF COSMOLOGICAL HORIZONS AND THE SUPERLUMINAL EXPANSION OF THE UNIVERSE. Tamara M. Davis y Charles H. Lineweaver en Publications of the Astronomical Society of Australia, vol. 21, n.o 1, pgs. 97-109; febrero, 2004.

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Canalopatas
Los canales inicos controlan la mayora de nuestras actividades y funciones. No es de extraar, por tanto, que su alteracin provoque patologas muy diversas
Rosa Planells-Cases, Marco Caprini, Juan Lerma y Antonio Ferrer Montiel

a mayora de nuestras actividades y funciones dependen del correcto funcionamiento del sistema nervioso. Se distingue ste por su extraordinaria complejidad; puede recibir miles de datos de informacin simultnea procedentes de los rganos sensoriales, que despus ha de integrar para generar una respuesta adecuada. La percepcin de una sensacin se produce gracias a la comunicacin entre neuronas. Estas clulas, al igual que las musculares, transmiten la informacin mediante cambios rpidos y transitorios en la diferencia de potencial a travs de su membrana celular, un proceso que genera seales elctricas discontinuas. La generacin y propagacin de estos potenciales de accin, as se denominan, vienen posibilitadas merced a la presencia de canales inicos en la supercie de las neuronas. Los canales son protenas integrales de membrana. Forman poros que permiten el paso selectivo de iones entre el interior y exterior de las clulas. El ujo de iones a travs de tales conductos genera una corriente elctrica. Aunque se descubrieron inicialmente en las clulas nerviosas y musculares, los canales inicos se hallan en todos los tipos celulares, incluidos linfocitos, espermatozoides y clulas que forman tejidos o glndulas. En las glndulas desempean un destacado papel funcional, que abarca desde la proliferacin y diferenciacin celular hasta la secrecin de hormonas. Revisten tal importancia los canales inicos en la siologa y patologa de los seres vivos, que constituyen una de las principales dianas de diversos frmacos. Tres propiedades denen a los canales inicos, acotadas por Steven A. Siegelbaum, del Instituto Mdico Howard Hughes, y John Koester, del Instituto Psiquitrico del estado de Nueva York: conducen iones, reconocen y seleccionan iones especcos, y, por n, se abren y cierran en respuesta a seales elctricas, mecnicas, trmicas o qumicas.

Los canales inicos constituyen una familia heterognea de protenas, que podemos clasicar en razn de sus propiedades biolgicas y mecanismo de activacin. Si atendemos a su especicidad, distinguiremos entre canales inicos selectivos de cationes, que permiten el paso de iones con carga positiva, y canales inicos selectivos de aniones, si abren el camino a iones con carga negativa. A tenor del catin que transita por el poro, separaremos los canales catinicos selectivos de K+, Na+, Ca2+ de los canales no selectivos entre cationes. Por su parte, los canales aninicos son permeables, entre otros, al ion cloruro. Si atendemos al mecanismo de activacin, agruparemos los canales en activados por ligando (una seal qumica), activados por voltaje (una seal elctrica), activados por calor (una seal trmica) y activados por presin (una seal mecnica).

Estructura molecular

Desde el punto de vista estructural, los canales inicos son macroprotenas integrales de membrana; la atraviesan en toda su longitud y forman un poro acuoso. Estn constituidos por la asociacin, alrededor de un eje central de simetra, de entre una y cinco subunidades proteicas. Las subunidades pueden ser iguales (homoligmeros) o diferentes unas de otras y codicadas cada una por un gen distinto (heteroligmeros). A su complejidad estructural hay que aadir la existencia de protenas accesorias. Desempean stas un papel importante en la modulacin de la actividad biolgica del canal. Todos los canales inicos comparten el mismo mecanismo de operacin: la recepcin de una seal activante provoca un cambio conformacional en la protena, que pasa as de un estado cerrado, no conductor, a un estado abierto, que permite el ujo selectivo de los iones. En su estado abierto, estos dispositivos moleculares pueden conducir hasta 100 millones de iones por segundo, sin menoscabo de su selectividad inica. Se requiere tan INVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

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ROSA PLANELLS-CASES, MARCO CAPRINI, JUAN LERMA Y ANTONIO FERRER MONTIEL

alta velocidad de ujo para alcanzar una comunicacin celular rpida y ecaz, que mantenga el funcionamiento siolgico del sistema. Una propiedad importante de los canales inicos, que asegura la transitoriedad en la transmisin de seales, estriba en su adaptacin a la presencia prolongada del estmulo. La consigue mediante el proceso de inactivacin o desensibilizacin, que coloca a la protena en un estado no conductor. Aunque postulada hacia mediados del siglo pasado, no pudo demostrarse la existencia de los canales inicos hasta el advenimiento de tcnicas electrosiolgicas renadas, como el pinzamiento de membrana (patch clamp). Se han clonado y secuenciado ya los genes que codican la mayora de los canales. Conocemos, pues, la estructura aminoacdica de tales protenas y, en algunos casos, su estructura tridimensional. Merced a esos progresos, se han identicado las zonas responsables de sus caractersticas funcionales. Por mencionar un ejemplo. En una familia de canales activados por cambios en el voltaje de la membrana existe una regin rica en aminocidos dotados de carga positiva que se disponen de una forma determinada. El dominio en cuestin conere sensibilidad al voltaje a los canales dependientes del voltaje; de esa regin carecen los canales activados solamente por ligando. En general, la mayora de los canales dependientes del voltaje constan de subunidades principales, o subunidades , y subunidades accesorias, o subunidades . Las subunidades , menores que las , presentan una estructura diferente; revisten, adems, particular inters, pues modican las propiedades de las subunidades principales: sensibilidad al voltaje, localizacin en la membrana y niveles de expresin. Qu ocurre cuando los canales funcionan incorrectamente? Gracias a los avances de la gentica, la bioqumica y la electrosiologa sabemos que ciertas alteraciones en su funcin provocan diversas enfermedades. Nos referimos a las canalopatas, es decir, patologas asociadas a los canales inicos. INVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

Ca2+

Na+

Cl Na+ Na+ K+ 60 mV K+ 20 mV 10 ms

K+

ATP Cl-

1. MEDIADORES DE LA INFORMACION. Los canales inicos median la transmisin de informacin en el sistema nervioso y muscular. La actividad biolgica de estas estructuras moleculares provoca flujos inicos en las clulas nerviosas y musculares, que se traducen en cambios rpidos y transitorios en la diferencia de potencial de membrana. Esos cambios generan seales elctricas conocidas como potenciales de accin.

Disfuncin

Las canalopatas abarcan tanto alteraciones producidas en los canales catinicos como las experimentadas por los canales aninicos. Unas son adquiridas; por ejemplo, resultantes de una reaccin inmunitaria o causadas por una toxina. Otras son hereditarias, desencadenadas por mutaciones en los genes que codifican las subunidades proteicas mencionadas. Las canalopatas hereditarias obedecen a causas diversas: una ganancia en la funcin del canal inico implicado, una prdida de la funcin o un efecto dominante negativo de la subunidad mutada. En cualquier caso, las canalopatas neuronales hereditarias se caracterizan por la naturaleza intermitente o episdica de sus sntomas; ello se debe a que determinadas alteraciones profundas de la funcionalidad del canal acarrean consecuencias letales. As, por ejemplo, la inactivacin de la subunidad II del canal dependiente del voltaje selectivo de sodio SCN2A en ratones produce un fenotipo letal. A falta de una clasicacin de las canalopatas aceptada por todos, las describiremos aqu en relacin con el tipo de canal inico implicado. Empezaremos por las patologas

asociadas a los canales catinicos. Admiten stos una particin general entre canales activados por ligando y canales activados por voltaje. Los primeros tienen modulada su conductancia por la interaccin con una seal qumica o un neurotransmisor. Los canales activados por voltaje responden a una seal elctrica. Entre los canales inicos activados por ligando ms conocidos se encuentran los de glutamato, presentes en el sistema nervioso, y el de acetilcolina (ACh), que se halla en el sistema nervioso y la unin neuromuscular. Pese a desempear un papel central en la neurotransmisin excitadora, se desconoce la existencia de patologas hereditarias en humanos asociadas a esta familia de canales inicos. No es, sin embargo, descartable su participacin en la manifestacin de alguna forma de epilepsia, una enfermedad neurolgica presente en el 1 % de la poblacin, que se produce por cambios en la excitabilidad neuronal. En ratones s se ha observado que el fenotipo Lurcher, que produce ataxia y prdida neuronal masiva en el cerebelo, es consecuencia de 21

Receptores de glutamato

CERRADO

ABIERTO

INACTIVO

O C

+45 mV

2. LOS CANALES IONICOS son protenas integrales de membrana. Permiten el trasiego selectivo de iones entre el interior y exterior de las clulas. Estos dispositivos moleculares pueden adquirir tres estados de conformacin: un estado cerrado, impermeable a los iones; un estado abierto, permeable al flujo de iones, y un estado inactivo, impenetrable para los iones. El cambio de estado cerrado a abierto, y de ste a inactivo, viene provocado por la interaccin entre un estmulo especfico (elctrico, qumico, trmico o mecnico) y la protena. El flujo de iones a travs de estos poros produce una corriente elctrica, fcilmente detectable como una oscilacin rpida, que presenta forma de pulso cuadrado en un registro elctrico.

Por lo que concierne a los receptores nicotnicos de acetilcolina (ACh) s se ha descrito un nmero mayor de implicaciones patolgicas. Se compone esta familia por receptores alojados en el cerebro y por los que se expresan en la unin neuromuscular. Se relaciona este tipo de receptor con la miastenia gravis, una enfermedad autoinmunitaria adquirida, que se caracteriza por debilidad muscular. Se observa en la misma una produccin de anticuerpos contra el AChR, es decir, contra el receptor de ACh de la unin neuromuscular. 22

Receptores de acetilcolina

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ROSA PLANELLS-CASES, MARCO CAPRINI, JUAN LERMA Y ANTONIO FERRER MONTIEL

una mutacin con ganancia de funcin en la subunidad 2 del receptor de glutamato. Tambin se sabe que la encefalitis de Rasmunssen, una enfermedad infantil caracterizada por episodios epilpticos asociados con la destruccin progresiva de un hemisferio cerebral, constituye una patologa autoinmunitaria en la que uno de los autoantgenos es el receptor ionotrpico de glutamato, GluR3. Tras la eliminacin de los anticuerpos anti-GluR3 circulantes en el plasma sanguneo, se aprecia una mejora sintomtica sustancial de esta neuropata.

Los anticuerpos anti-AChR provocan una disminucin apreciable del nmero de receptores funcionales e impiden la interaccin del ligando. De ese modo, obstaculizan la transmisin sinptica en la unin neuromuscular. Se conocen tambin mutaciones en subunidades del AchR que producen canalopatas hereditarias. Los sndromes congnitos miastnicos, as se llaman, pueden ser recesivos o dominantes. Se caracterizan por ser alteraciones heterogneas que presentan cuadros clnicos de dicultad respiratoria y problemas de alimentacin al nacer. El grupo de Andrew G. Engel, de la Clnica Mayo, ha determinado que las mutaciones en las subunidades , y del receptor aparecen genticamente ligadas a la manifestacin del sndrome. La mayora de estas mutaciones comprometen la cintica del receptor de ACh, lo que se traduce en una comunicacin anmala en la unin neuromuscular. Con la epilepsia nocturna del lbulo central se han relacionado ciertas mutaciones de los receptores nicotnicos neuronales. La enfermedad, de naturaleza hereditaria autosmica dominante, se caracteriza por episodios

epilpticos que ocurren durante el sueo. Tales crisis se deben a una actividad elctrica en rfagas, originada en la regin prefrontal del cerebro. La enfermedad, que se maniesta en la segunda dcada de vida, perdura a lo largo de sta. De acuerdo con la investigacin gentica, la epilepsia nocturna del lbulo central est asociada al cromosoma 20q13.2, es heterognea y afecta a la subunidad 4 del receptor nicotnico de ACh. Por lo que atae a la funcin del canal inico, las mutaciones repercuten en la respuesta del receptor a la ACh, as como en la permeabilidad del receptor al ujo de iones calcio. John Lindstrom, de la Universidad de Pennsylvania, postul que este receptor colinrgico formara parte de un circuito cerebral inhibidor, que regulara la liberacin del neurotransmisor GABA. Segn esta hiptesis, la actividad disminuida del receptor de ACh se traduce en una menor liberacin de GABA, lo que comporta una hiperexicitabilidad neuronal, desencadenante de las crisis epilpticas. La otra gran familia de canales catinicos engloba a los que responden a cambios en el voltaje de la membrana celular. En razn del ion que atraviesa el poro, se subdividen en Na+, K+ y Ca2+. Los canales dependientes de voltaje selectivos para el sodio son los responsables de la iniciacin del rpido desarrollo de los potenciales de accin en las neuronas. Las mutaciones en los genes que cifran tales canales originan canalopatas hereditarias muy dispares: parlisis peridica hipercalmica, miotona agravada por potasio, parlisis peridica hipocalmica, paramiotona congnita, sndrome del QT largo de tipo 3 (LQT3) y epilepsia generalizada con crisis febriles. La parlisis peridica hipercalmica (HiperPP), la paramiotona congnita (PC) y la paramiotona congnita agravada por K+ son enfermedades hereditarias autosmicas dominantes. Deben su aparicin a mutaciones en la subunidad de los canales de Na+ del tipo SCN4 (SCN4A). Todas ellas se caracterizan por hiperexcitabilidad o debilidad muscular, as como por la presencia de niveles elevados de K+ en el suero sanguneo.

Canales selectivos para el sodio

En su mayora, las mutaciones determinan que la inactivacin del canal de sodio proceda con mayor parsimonia, sea incompleta o ambas cosas a la vez, lo que se maniesta en episodios de excitacin y debilidad muscular prolongada. En general, los ataques de debilidad duran de 15 a 60 minutos, pero pueden extenderse a lo largo de un da o ms. En casos severos, muestran una recurrencia diaria. A diferencia de las patologas anteriores, el origen de la parlisis peridica hipocalmica (HipoPP) se encuentra en una baja concentracin plasmtica de potasio. Se ha demostrado que las mutaciones en el llamado sensor de voltaje de la protena, es decir, el dominio proteico responsable de reaccionar al voltaje, se hallan detrs de la neuropata. No obstante, la HipoPP es un ejemplo de canalopata heterognea; se le ha asociado tambin a mutaciones en los canales dependientes del voltaje selectivos para el calcio. La paramiotona congnita presenta episodios de rigidez y debilidad muscular en su mayora localizada en la cara, cuello y extremidades superiores, que pueden durar de minutos a horas. De carcter autosmico dominante, esta enfermedad se maniesta desde el nacimiento, principalmente en la mujer. Durante un ejercicio breve, la hiperexcitacin de los msculos puede causar rigidez; si el ejercicio se prolonga, la hiperexcitacin desemboca en una debilidad semejante a la fatiga o incluso en una parlisis completa. La exposicin al fro puede inducir efectos parecidos, si bien algunas personas presentan rigidez muscular, debilidad o parlisis temporal aunque no tengan fro. Se han descrito casos de miotona pura, es decir, sin sensibilidad al fro y sin parlisis, pero siempre relacionadas con mutaciones en canales de sodio SCNA4. En la paramiotona congnita, las mutaciones en el gen del canal de sodio muscular prolongan la apertura del poro, causando una excitacin muscular ms elevada de lo normal. El sndrome de QT largo de tipo 3 (LQT3) es una canalopata congnita o adquirida. Se caracteriza por mostrar un intervalo QT anormalmente largo en el electrocardiograma. Fenmeno que reeja una repolarizacin INVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

ventricular retardada de la actividad cardaca; en efecto, el intervalo QT del electrocardiograma representa la duracin total del potencial de accin de los miocitos cardacos. La neuropata se asocia al canal de sodio codicado por el gen SCN5A, un gen que se expresa con particular abundancia en el miocardio y el cerebro. En particular se han identicado mutaciones en la subunidad de este canal de Na+ que resultan en la deleccin y mutacin de aminocidos en una regin que es critica para la inactivacin rpida del poro. La inactivacin retardada del canal mutante provoca el mantenimiento del ujo de sodio, dando lugar a una despolarizacin sostenida del miocito cardaco, que se traduce en una prolongacin del potencial de accin. Este fenmeno provoca arritmias cardacas que pueden terminar en muerte sbita. Otro tipo de patologa relacionada con los canales de Na+ es la epilepsia generalizada con crisis febriles. Esta neuropata autosmica dominante constituye un ejemplo clsico de heterogeneidad gentica. Hay al

menos cuatro mutaciones en diferentes loci (cromosomas 19 y 12), que producen el mismo fenotipo. En los nios, predomina el fenotipo de crisis febriles, que persisten mas all de los 6 aos; mediada la adolescencia, suelen cesar las crisis epilpticas generalizadas no disparadas por ebre. En una familia australiana se detect una mutacin en el gen SCN1B, alojado en el segmento 19q13, que afecta a la subunidad 1 del canal de sodio. La investigacin ulterior ha encontrado familias que muestran mutaciones en la subunidad del canal de sodio SCN1 (SCN1A). Ambos tipos de mutaciones inuyen, al parecer, en el mecanismo de activacin e inactivacin del canal de sodio, provocando una hiperexcitabilidad neuronal que conduce a las crisis epilpticas. Del transporte de Na+ a travs de la membrana apical de las clulas epiteliales se encarga el canal de Na + epitelial (ENac). Desempea un papel decisivo en el control del volumen de la sangre y la presin arterial, pues se ocupa de la reabsor-

Poro canal M-I


S4 S4 S3 S2 P P P P S1 S4 S6 S5

S3 S5

S2 S4 P

S1 S6 S6 P S4 S5 S5 S3 S3 S1 S2

M-II

P S6 P S4 S2

ROSA PLANELLS-CASES, MARCO CAPRINI, JUAN LERMA Y ANTONIO FERRER MONTIEL

M-I M-III
S4 S4

S1

M-III

M-IV M-IV

3. COMPOSICION DE LOS CANALES IONICOS. Constituidos por la asociacin de subunidades de protenas alrededor de un eje central de simetra, los canales forman un poro acuoso por donde circulan los iones. Cada subunidad proteica consta, adems, de varios subdominios, que se disponen ordenadamente para obtener las distintas propiedades funcionales. Por ejemplo, en los canales inicos activados por voltaje la ordenacin permite preservar la actividad de un segmento con carga positiva que acta como el sensor de voltaje (as se llama la parte del canal responsable de reaccionar ante los estmulos elctricos).

23

CANAL DE SODIO EXTRACELULAR


12345 6 12345 6 12345 6 12345 6

CANAL DE POTASIO EXTRACELULAR


12345 6

INTRACELULAR COOH NH2 NH2

INTRACELULAR

COOH

Ataxia episdica (EA-1) Epilepsia generalizada con convulsiones febriles plus (GEFS+) Parlisis Peridica Hipercalmica (HiperPP) Paramiotona congnita (PC) Miotona agravada por el potasio (PAM) Sndrome del QT largo (QT-3) Convulsiones neonatales familiares benignas (CNFB1-2) Sndrome del QT largo (LQT-2) Sndrome de Jervell-Lange-Nielsen y LQT-1

CANAL DE CALCIO EXTRACELULAR


12345 6 12345 6 12345 6 12345 6

INTRACELULAR COOH NH2

4. LAS MUTACIONES EN LOS CANALES IONICOS activados por cambios en el voltaje de la membrana son la causa de diversas neuropatas. Las mutaciones en los canales de Na+, Ca2+ y K+ se han detectado en distintos dominios de las protenas. Queda as reafirmada la observacin de la gran heterogeneidad genotpica asociada a una canalopata. La mayora de las alteraciones de la arquitectura funcional de estas protenas producen disfuncin y patologa.
ROSA PLANELLS-CASES, MARCO CAPRINI, JUAN LERMA Y ANTONIO FERRER MONTIEL

Hipertermia maligna (HM) Parlisis peridica hipocalmica (HipoPP) Ataxia episdica tipo 2 (EA-2)

Migraa hemipljica familiar Ataxia espinocerebelosa (SCA-6)

cin de sodio en el tbulo distal del rin, en el colon y en los tbulos de distintas glndulas exocrinas. Las mutaciones en las subunidades o de ENac se hallan en la base del sndrome de Liddle, una forma de hipertensin hereditaria que es causada por un incremento del ujo de Na+, resultante, a su vez, de un aumento en el nmero de estos canales en la membrana. Adicionalmente, se ha descrito una patologa por prdida de funcin de ENac que cursa con hipotensin, el pseudoaldosteronismo de tipo 1 (PHA-1), por mutaciones 24

que truncan las subunidades , o de ENac.

Canales selectivos para el potasio


Los canales dependientes del voltaje selectivos para el potasio repolarizan la membrana neuronal, tras el disparo de un potencial de accin. Intervienen en la denicin de la propagacin unidireccional de los potenciales de accin. Por eso mismo, las alteraciones de los genes que cifran tales protenas provocan estados de hiperexcitabilidad; lo observamos

en la ataxia episdica de tipo 1, las convulsiones neonatales familiares benignas, el sndrome de intervalo QT largo de tipos 1, 2 y 5, y en la sordera progresiva hereditaria. La ataxia episdica de tipo 1 es una alteracin autosmica dominante que se caracteriza por episodios de ataxia cerebelar, acompaada a menudo de mioquimia. Estos ataques pueden ser desencadenados por cambios posturales abruptos, estmulos emocionales fuertes o estimulacin calrica o vestibular. La neuropata, jada en el locus 12p13, se ha INVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

atribuido a mutaciones del gen del canal de potasio KCNA1. Este canal se expresa abundantemente en el cerebelo y en los nervios perifricos mielinizados. Basndose en la observacin de que la supresin del gen KCNA1 en ratones produce un fenotipo similar a la ataxia humana, se sospecha que la hiperexcitabilidad provocada por la falta de repolarizacin neuronal podra explicar los episodios atxicos. Las convulsiones neonatales familiares benignas de tipo 1 y 2 son neuropatas poco habituales. Se caracterizan por convulsiones frecuentes. Aparecen despus del segundo da de vida, para desvanecerse, de forma espontnea, a las pocas semanas. Entre episodios, los recin nacidos muestran una conducta normal. El pronstico funcional del desarrollo psicomotor a largo plazo es bueno en todos los casos, si bien en un 14 % de los pacientes puede manifestarse una epilepsia ulterior. Cuando esto acontece, la enfermedad debe atribuirse a mutaciones en dos canales de potasio codicados por los genes KCNQ2 (Tipo I) y KCNQ3 (Tipo II). En el gen KCNQ2 neuronal y en el gen KCNQ3 se han descrito varias mutaciones, que alteran la estructura del sensor de voltaje o el dominio C-terminal de la estructura de la protena. Las mutaciones comportan la falta de repolarizacin durante el potencial de accin; ello se debe a una conduccin anmala del ion potasio, que explica la hiperexcitabilidad neuronal (epilepsia). Mas, por qu la neuropata se maniesta exclusivamente en la fase neonatal y desaparece algunas semanas despus del nacimiento? Se ha propuesto la existencia de una expresin diferencial de estos u otros canales durante el desarrollo embrionario y neonatal; las protenas KCNQ tomaran as parte destacada en la primera semana de vida. Al igual que ocurra con los canales de sodio, las alteraciones o mutaciones en los canales de potasio expresados en el tejido cardaco producen sndromes de intervalo QT prolongado; en concreto, los tipos 1, 2 y 5. Responsable del sndrome ms comn de tipo LQT1 (50-60 % de los casos) es el gen KCNQ1. Pero no el nico. El sndrome se ha vinculado tambin a mutaciones en otros INVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

cromosomas. Con independencia de su sede cromosmica, la cardiopata cursa con una alteracin cardiovascular que produce un sncope, seguido de crisis cardaca y muerte sbita, desencadenada por arritmias ventriculares (taquicardia y brilacin ventricular). El prolongado intervalo QT del electrocardiograma, caracterstico, extiende la duracin del potencial de accin cardaco. Para nuestro infortunio se trata de una patologa insidiosa, asintomtica: slo en muy pocos casos se detecta en vida la alteracin. El canal KCNQ1 suele formar heteroligmeros con la protena minK, otro canal de potasio. Codicada por el gen KCNE1, se trata de una

protena integral de membrana que presenta un solo segmento transmembrana. La asociacin de los canales inicos cifrados por los genes KCNQ1 y KCNE1 da origen a una corriente (IKs) que constituye el ujo principal de potasio responsable de la repolarizacin de la membrana de los miocitos cardacos durante el potencial de accin. Las mutaciones en el gen KCNE1, lo mismo que en el KCNQ1, alteran la actividad del canal heteromrico y, por tanto, la corriente de repolarizacin del miocito. Con ello provocan una despolarizacin sostenida, que se reeja en las arritmias caractersticas del fenotipo. De hecho, se sospecha una vinculacin entre el sndrome

FOTOGRAFIAS CORTESIA DE THOMAS J. JENTSCH Y UWE KORNAK, UNIVERSIDAD DE HAMBURGO

5. LA ELIMINACION DEL GEN CLCN7 en ratones produce animales ms pequeos y con un fenotipo de osteopetrosis. Se evidencia en las radiografas por la ausencia de cavidad para la mdula sea en la tibia. Asimismo, se aprecia en la tincin von Kossa de la tibia una estructura trabecular desorganizada y ausencia de corteza regular.

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PATOLOGIA
NEURONAS Ataxia episdica con miotona (EA-1) Ataxia episdica de tipo 2 (EA-2) Migraa hemipljica Ataxia espinocerebelosa (SCA-6) Convulsiones familiares neonatales benignas (CNFB1-2) Enfermedad Charcot-Marie-Tooth Epilepsia generalizada con crisis febriles (GEFS+) Epilepsia nocturna prefrontal Neuropata espstica (hiperecplexia) Sndrome de Jervell y Lange-Nielsen Sordera autosmica dominante (DFNA-2) MUSCULO ESQUELETICO Parlisis peridica hipercalmica (HiperPP) Paramiotona congnita (PC) Miotona activada por potasio (PAM) Parlisis peridica hipocalmica (HipoPP) Miotona autosmica recesiva de Becker Miotona autosmica dominante de Thomsen Hipertermia maligna (HM) Enfermedad del ncleo central Sndrome miastnico congnito MUSCULO CARDIACO LQT 1 LQT 2 LQT 3 LQT 5 Fibrilacin idioptica ventricular Sndrome de Jervell y Lange-Nielsen 6. LAS PATOLOGIAS HEREDITARIAS asociadas a canales inicos estn causadas por la mutacin de los genes que codifican estas protenas de membrana. Las canalopatas ms conocidas se producen en el sistema nervioso y en la unin neuromuscular.

GEN

KCNA1 CACNL1A4 CACNL1A4 CACNL1A4 KCNO2, KCNQ3 CN32 SCN1B CHRNA4 GLRA1 KCNE1, KCNQ1 KCNQ4 SCNA4 SCNA4 SCNA4 CACNL1A3 CLCN1 CLCN1 RYR1 RYR1 CHRNA1 KCNQ1 HERG SCN5A KCNE1 SCN5A No obstante, el progreso de los ltimos aos ha demostrado que determinadas patologas del rin y de los huesos tienen tambin una etiologa caracterizada por una disfuncin de los canales inicos.
ROSA PLANELLS-CASES, MARCO CAPRINI, JUAN LERMA Y ANTONIO FERRER MONTIEL

KCNE1, KCNQ1

LQT5 y alteraciones genticas del gen KCNE1. Con el sndrome LQT2 se han relacionado ciertas mutaciones experimentadas en el canal HERG. Los cambios en cuestin suprimen la repolarizacin del miocardio despus del potencial de accin; alargan, pues, el intervalo Q-T con la prdida consiguiente de funcin e insuciencia cardaca. A diferencia del resto de canales de potasio que dependen del voltaje, el 26

HERG muestra mayor permeabilidad al ujo de potasio hacia el interior de la clula que hacia su exterior. En esa propiedad singular se apoya la hiptesis que les atribuye una funcin reguladora de la despolarizacin celular en el corazn. Las mutaciones operadas en el canal HERG producen un disparo precoz de los potenciales de accin cardacos. Por eso, los individuos con sndrome LQT2 son propensos a sufrir muerte sbita; carecen del mecanismo de proteccin

que evita la generacin de latidos arrtmicos. Se ha propuesto tambin la implicacin de los canales de potasio en la etiologa de diversos tipos de sordera. Ciertas mutaciones en el gen KCNQ4 causan una sordera lenta progresiva, de carcter autosmica dominante; al parecer, tal neuropata resulta de un efecto dominante negativo de la subunidad mutada. Se ha sugerido que la prdida de funcin de los canales inicos codicados por el gen INVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

KCNQ4 conduce a una degeneracin de las clulas sensoriales ciliadas; slo en estas clulas cocleares se expresa el canal KCNQ4. Por su parte, el sndrome de Jervell y Lange-Nielsen (JLN), una enfermedad de carcter autosmico recesivo, se caracteriza por sordera congnita asociada a mutaciones en las protenas KCNQ1 y minK, que tambin se expresan en la stria vascularis del odo interno. Segn se sabe, este tipo de sordera slo ocurre tras la inactividad total del heteroligmero formado por las dos subunidades. Neuropata muy rara, afecta a menos de 1 % de todos los nios sordos. La otra gran familia de canales inicos activados por voltaje est constituida por canales selectivos para el catin divalente Ca2+. Estos canales representan un importante vnculo entre las seales elctricas producidas en la membrana plasmtica y los procesos intracelulares que utilizan calcio como ligando (exocitosis y contraccin muscular) o como segundo mensajero en rutas de sealizacin intracelular (expresin gnica y divisin celular). Se ha identicado ya un amplio repertorio de genes que codican la subunidad conductora de los canales de calcio. Tales genes dan lugar a la expresin funcional de seis tipos diferentes de canales y de corrientes: L, N, P, Q, T y R. Las alteraciones o mutaciones en estos canales provocan numerosas neuropatas, desde anomalas retinianas hasta migraas. Las canalopatas causadas responden a una notable heterogeneidad gentica; con otras palabras, familias diferentes presentan mutaciones distintas para el mismo sndrome. Existen tres enfermedades asociadas a mutaciones en la subunidad del canal CACNL1A4: la ataxia episdica de tipo 2, la migraa hemipljica familiar y la ataxia espinocerebelosa de tipo 6. El gen se expresa en el cerebelo, corteza cerebral, tlamo e hipotlamo. La ataxia episdica de tipo 2 es una enfermedad autosmica dominante que se caracteriza por ataques severos de ataxia cerebelar, asociada frecuentemente a movimientos oculares oscilatorios. Las crisis aparecen INVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005 27

Canales selectivos para el calcio

7. LA PARALISIS HIPERCALEMICA PERIODICA. Es una enfermedad hereditaria autosmica dominante producida por mutaciones en el canal de Na+SCN4A. Se caracteriza por una debilidad muscular, desencadenada por ejercicio y estrs, as como por la presencia de niveles elevados de K+ en la sangre. Esta neuropata afecta gravemente a los caballos, cuyas crisis tras el ejercicio pueden ser letales.

despus del ejercicio fsico, estrs emocional e ingestin de alcohol; pueden durar horas o das. Se conocen dos clases de mutacin, la que cambia la pauta de lectura en el gen y la que produce un procesamiento incorrecto del ARNm; ambas determinan una protena truncada y, probablemente, canales no funcionales. Enfermedad hereditaria, poco frecuente y de carcter dominante, la migraa hemipljica familiar suele comenzar en la infancia y adolescencia. La cefalea se acompaa de hemiparesia, transitoria, que perdura horas o das. En algunos casos se presenta atroa cerebelar progresiva, que puede provocar episodios de ataxia cerebelar durante un ataque de migraa. Hasta la fecha, se han detectado cuatro mutaciones puntuales en distintos dominios de la protena, que pueden cambiar la dependencia de voltaje o las propiedades de conduccin del canal. Y vayamos con la tercera patologa asociada al canal CACNL1A4. En alguna familia se ha cartograado en el mismo locus CACNL1A4, responsable de la ataxia espinocerebelosa de tipo 6 (SCA6). A diferencia de las dos enfermedades anteriores, la SCA6 se maniesta en la edad adulta, a partir de los cuarenta aos. De progresin lenta, se atribuye su origen a la expansin de tripletes formados por los nucletidos CAG, 28

que resultan en series repetidas de glutaminas en el extremo terminal de la regin que codica la protena. De acuerdo con lo acostumbrado en otras enfermedades con series repetidas de glutaminas, la extensin de la serie guarda una relacin directa con la gravedad de la neuropata. Este tipo de ataxia puede asociarse o no a trastornos cognitivos, con dicultades en el sentido postural y vibratorio. En el examen histopatolgico se ha observado una degeneracin neuronal, connada, sobre todo, a las clulas cerebelares de Purkinje. Por lo que concierne a las mutaciones de canales de Ca2+ de msculo esqueltico, se demostr en 1994 que el gen responsable de la parlisis peridica hipocalmica (HipoPP) era, al menos en determinados casos, el que codica la subunidad del canal de Ca2+ de tipo L (CACNL1A3). Caracterizan a esta enfermedad autosmica dominante episodios de debilidad asociados a bajo niveles sricos de potasio. Se registra en adolescentes y adultos jvenes, especialmente varones. La parlisis, que perdura horas o das, puede desencadenarse tras una comida rica en carbohidratos, por administracin de insulina o por ejercicio fsico. La parlisis es ccida y afecta a los msculos del tronco y extremidades, pero no a los pares craneales ni los msculos respiratorios. Hasta la fecha, se han

identicado tres posibles mutaciones que cambian arginina por histidina o por glicina en la regin del canal responsable de la sensibilidad al voltaje. En biopsias musculares de pacientes con HipoPP se ha detectado que las bras musculares estn ms despolarizadas y, reducida, su excitabilidad; tal efecto podra consignarse a una inactivacin del canal de sodio. El receptor de ryanodina es un canal de calcio que se encuentra en el retculo sarcoplasmtico de las clulas musculares, donde interviene en la contraccin muscular. Se ha cartograado en la regin q13.1 del cromosoma 19. A ciertas mutaciones de este receptor se vincula la hipertermia maligna, una neuropata hereditaria autosmica dominante. La hipertermia maligna constituye una respuesta anormal a la anestesia general y a la administracin de relajantes musculares. Componen su cuadro clnico una rigidez muscular, taquicardia, incremento de la temperatura corporal, acidosis lctica y desequilibrio inico. Aunque enfermedad letal en potencia, en los ltimos aos la mortalidad ha disminuido del 80 % al 10 % gracias al diagnstico precoz y a la administracin de dantrolona, frmaco que previene la liberacin del Ca2+ almacenado en el retculo sarcoplasmtico. Se trata de una neuropata heterognea desde el punto de vista gentico. Se han identicado ms de 21 mutaciones en el receptor de ryanodina entre quienes padecen la enfermedad.
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Canales selectivos para el cloruro


Los canales de cloruro desempean funciones fundamentales en el mantenimiento de la excitabilidad de las neuronas y del msculo, mantenimiento del volumen celular y del transporte epitelial, as como en la regulacin del pH intracelular en distintos orgnulos. A mutaciones en esas protenas se atribuyen la brosis qustica, ciertas formas de miotona, la osteopetrosis y alteraciones en el transporte inico en el rin que conducen al sndrome de Bartter y a la enfermedad de Dents. Los canales selectivos para el cloruro se agrupan en tres familias: la del canal CFTR, o regulador de la conductancia en la brosis qustica, la de los canales de cloruro activados INVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

por voltaje (CLC) y la de los canales de cloruro activadas por ligando; en esta ltima se enmarcan los receptores de GABA y de glicina. La brosis qustica afecta a una de cada 2000-2500 personas en Europa y EE.UU. Al menos un 5 % de la poblacin es portadora de un alelo mutante. La enfermedad se produce por mutaciones en el gen CFTR, que cifra un canal de cloruro en tejidos epiteliales. El gen CFTR, alojado en el cromosoma 7 (7q31), contiene 27 exones y 1480 aminocidos; posee un peso molecular de ~168 kilodalton. La protena se expresa en la membrana apical de clulas epiteliales de pncreas, glndulas sudorparas y salivales, pulmn, intestino y tracto reproductivo. Pero se ha observado tambin en neuronas y msculo esqueltico, con funcin desconocida. La brosis qustica daa pulmones y glndulas exocrinas. Se caracteriza por una desmesurada secrecin mucosa, muy densa, que obtura las vas respiratorias, produciendo infeccin e inamacin y, por ltimo, destruccin del tejido alveolar. Esta enfermedad se asocia tambin a una insuciencia pancretica, una deciente secrecin intestinal e incluso a la esterilidad masculina. Adase la presencia de una concentracin de NaCl muy elevada en el sudor, que orienta el diagnstico. La protena CFTR consta de dos dominios repetidos y homlogos con la familia de transportadores de tipo ABC. Cada uno de estos dominios, relacionados con el enlace con la molcula de ATP, est formado por seis segmentos transmembrana seguidos por una cola citoplasmtica que contiene un sitio de unin a nucletidos. Hay, adems, una regin reguladora con varios sitios de fosforilacin que ponen en conexin ambos dominios. El canal CFTR presenta una conductancia de ~10pS, selectividad aninica; para su activacin requiere la intervencin de la kinasa dependiente de AMPc (PKA) y de MgATP. Se han descrito ms de 400 mutaciones en el gen CFTR, divididas en cuatro grupos. Abarcan las de tipo 1 aquellas mutaciones que resultan en una protena truncada: inserciones, delecciones y mutaciones puntuales que afectan al proceso de transcripcin. Conforman el tipo 2 las muINVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

taciones que alteran el transporte de la protena y no le permiten alcanzar la membrana plasmtica. En las de tipo 3 se integran las mutaciones que alteran la regulacin del canal. Por ltimo, el tipo 4 agrupa las mutaciones que producen canales con defectos en las propiedades de estas protenas. As, las mutaciones que provocan una ausencia total de actividad del canal dan lugar a una forma ms severa de la enfermedad, mientras que las que promueven una reduccin parcial de la conductancia o de la expresin de la protena determinan unos sntomas ms atenuados. Las mutaciones en el gen CLCN1, que codifica el canal de cloruro ClC-1, son responsables de las dos formas de miotona que se conocen en el hombre: la miotona congnita (o de Thomsen) y la miotona generalizada (o de Becker). La primera es autosmica dominante; recesiva, la segunda. El canal ClC-1, activado por voltaje, abunda en el msculo esqueltico, donde determina entre el 70 y 80 % del potencial de membrana en reposo. En el msculo, la reduccin parcial o total de la conductancia de

cloruro explica la ausencia de la fase de repolarizacin del potencial de accin; en esa circunstancia, los canales de sodio se recuperan del estado inactivo, por lo que el potencial de membrana resultante ser ms despolarizado. Como consecuencia de esta despolarizacin intrnseca del msculo, aparecen trenes de potenciales de accin; a ellos hemos de atribuir la falta de relajacin muscular, especialmente en perodos de inactividad fsica, del paciente con miotona. Hasta la fecha, se han descrito una treintena larga de mutaciones. De ellas, ms de 20 corresponden a cambio de aminocido, tres a delecciones, una a insercin y dos a errores en la maduracin postranscripcional. La forma recesiva de la miotona se ha asociado a mutaciones que producen la prdida total de la protena ClC-1 funcional, a mutaciones que cambian ligeramente la dependencia de voltaje de la activacin del canal o a mutaciones que reducen la conductancia del canal. Por su parte, se ha relacionado la forma dominante de la enfermedad con mutaciones de tipo sin sentido, que tienen, eso se cree,

NORMAL R P Q
INTERVALO QT

SINDROME LQT R

P Q

ROSA PLANELLS-CASES, MARCO CAPRINI, JUAN LERMA Y ANTONIO FERRER MONTIEL

ICa

INTERVALO QT PROLONGADO

DESPOLARIZACIONES ADICIONALES

INa IK1 INa IK ICa

I KR IKS IK1

INa IKR IKS

SCN5A KCNH2 KCNE2 KCNQ1 KCNE1

8. LAS ALTERACIONES en el canal de sodio SCN5A y los canales de potasio KCN en tejido cardaco son responsables del sndrome LQT. La mutacin de estos canales produce una prolongacin del intervalo QT en el electrocardiograma, que provoca arritmias cardacas debido al alargamiento del potencial de accin.

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9. LA PARAMIOTONIA CONGENITA es una enfermedad que presenta episodios de rigidez y debilidad muscular. Durante el ejercicio breve, la hiperexcitacin de los msculos puede causar rigidez y, en el caso de ejercicio prolongado, conllevar a una debilidad semejante a la fatiga o incluso una parlisis completa. Est asociada a mutaciones en el canal de sodio SCNA4.

un efecto dominante en el desarrollo de hetermeros constituidos por una protena mutante y otra protena normal. La nefrolitiasis, o piedras en el rin, se caracteriza por un exceso de sales, generalmente calcio, que precipitan en la orina. En la mayora de los que sufren la enfermedad de Dents, la litiasis se acompaa de proteinuria, hipercalciuria e hiperfosfaturia, que promueven la formacin de nefrolitiasis y ricketts. De ndole hereditaria, la enfermedad de Dents se halla asociada al cromosoma X. Otros sndromes asociados son la nefrolitiasis recesiva asociada al cromosoma X (XRN), la hipofosfatemia recesiva ricketts asociada al cromosoma X (XLRH) y una enfermedad del tbulo proximal en nios japoneses. Aunque existen diferencias en su fenotipo individual, todos los sndromes mencionados tienen que ver con mutaciones en el gen CLCN5 que cifra su correspondiente canal selectivo para el cloruro ClC 5. (Todos los sndromes se agrupan ahora bajo la denominacin comn de enfermedad de Dents.) Se han identicado una veintena de mutaciones en CLCN5 patgenas. Acarrean una reduccin del ujo de cloruro cuando ClC-5 se expresa en el sistema ovocitario de Xenopus elegans, un anuro. Ninguna de las mutaciones identicadas modican las propiedades biofsicas del canal. 30

La protena ClC-5 desempea una funcin crucial en los procesos de endocitosis en el tbulo renal proximal; aporta quizs una bifurcacin elctrica que permite el trabajo ecaz de la bomba de protones. Para averiguar la relacin entre ese canal y la patosiologa de la enfermedad de Dents, se recurri a modelos animales. En ratones transgnicos, con expresin reducida de ClC-5, se apreci un incremento de ~20% de Ca2+ en orina. Sin embargo, la eliminacin completa del gen ClC 5 en ratones conduce a proteinuria, cambios en los niveles de hormonas calciotrpicas e hiperfosfaturia. El sndrome de Bartter es una enfermedad hereditaria autosmica de tipo renal. Se caracteriza por una importante prdida de sales, hipocalcemia y acidosis metablica. Aunque con fenotipo igual o semejante, existen tres subtipos genticamente distintos: la forma clsica, cuyo gen responsable se desconoce, la variante Gitelman, cuyo origen reside en mutaciones en el cotransportador de Na+ y Cl (NCCT), y el sndrome prenatal de Bartter. Esta ltima variante es, a su vez, genticamente heterognea: la de tipo I, debida a mutaciones en el cotransportador NaK2Cl; la de tipo II, causada por mutaciones en el canal ROMK (selectivo para el potasio), y la de tipo III, desencadenada por mutaciones en el gen CLCNKB del canal cloruro ClC-Kb.

En estas variantes divergen los niveles de hipocalcemia y la gravedad de los sntomas. El cotransportador NaK2Cl y el canal ROMK se expresan en la membrana apical de la rama gruesa del asa de Henle, la parte de la nefrona encargada de reabsorber cloruro sdico. El cotransportador transporta iones cloruro hacia el interior de la clula, pero necesita un canal de potasio para reciclarlos. El cloruro puede salir de la clula por difusin pasiva a travs de canales cloruro en el lado basolateral de la nefrona. Este modelo sugiere que ClC-Kb es el canal de Cl en la membrana basolateral de la rama gruesa del asa de Henle. Dentro de las mutaciones encontradas en CLCNKB, varias se circunscriben al cambio de un aminocido por otro; pero las hay que inciden en el proceso de transcripcin. En algunas familias afectadas, se ha eliminado total o parcialmente el gen CLCNKB. Algunas delecciones parecen ser el resultado de recombinacin no completamente homloga entre CLCNKB y su homlogo CLCNKA (94 %). La expresin heterloga de ciertas mutaciones de ClC-Kb resultan en una disminucin del ujo de cloruro en comparacin con la corriente de la protena normal. En fecha reciente se ha descubierto el gen barttin, responsable de una forma de sndrome de Bartter asociado a sordera congnita. La protena Barttin se comporta como una subunidad de tipo ; resulta decisiva para la deteccin del ujo de los canales ClC-Kb y ClC-Ka con los cuales se colocaliza en la membrana basolateral de los tbulos renales y en el epitelio de odo interno. La relacin del canal ClC-7 y la osteopetrosis se descubri en el laboratorio de Thomas Jentsch, de la Universidad de Hamburgo. Crearon un modelo transgnico de ratn en el que se elimin la expresin del gen ClC-7. La ablacin de ClC-7 produce osteopetrosis severa y degeneracin de la retina. El gen se expresa en la membrana del osteoclasto, que se adhiere al hueso, donde se supone que constituye el canal cloruro que proporciona un bifurcador elctrico necesario para el trabajo ecaz de la H+-ATPasa. De hecho, los osteoclastos de los ratones KO no lograban INVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

ROSA PLANELLS-CASES, MARCO CAPRINI, JUAN LERMA Y ANTONIO FERRER MONTIEL

una acidicacin de la lacuna, ni formaban huecos por digestin de dentina (substrato). El grupo de Jentsch demostr tambin que las mutaciones en el segundo dominio CBS del gen CLCN7 produjo osteopetrosis juvenil en un paciente. Ms recientemente, se ha mostrado que la osteopetrosis autosmica dominante de tipo II se debe a mutaciones puntuales en aminocidos conservados o pequeas delecciones que no alteran la pauta de lectura en el proceso de transcripcin. Se desconoce el efecto de estas mutaciones en la funcin o localizacin del canal. El receptor de glicina es un canal aninico activado por ligando. Media la neurotransmisin inhibidora en la mdula espinal y el sistema nervioso central. Hasta la fecha, las mutaciones observadas en la subunidad 1 de este receptor, que se aloja en el brazo largo del cromosoma 5 (locus 5q32), se han asociado con la hiperecplexia, o enfermedad espstica familiar. Se caracteriza esta patologa por un exagerado reejo espstico en respuesta a un estmulo acstico o tctil repentino; la reaccin puede causar mioclona o rigidez muscular, seguida de un desplome del individuo. Desde un punto de vista gentico, la hiperecplexia es una enfermedad autosmica dominante. No obstante, en razn del tipo de mutacin sufrida por el receptor, puede tambin ser recesiva. Hasta la fecha se han descrito ms de 20 mutaciones diferentes en la subunidad 1 del receptor. De acuerdo con la informacin aportada por la electrosiologa, la mayora de estas mutaciones reducen la actividad funcional del canal y limitan la neurotransmisin inhibidora en la mdula espinal, provocando as un incremento en su excitabilidad. Adems de las patologas mencionadas, existen canalopatas vinculadas a otros tipos de canales. As, la enfermedad de Charcot-Marie-Tooth. Esta neuropata desmielinizante cursa con una degeneracin progresiva de los nervios perifricos. De su cartografa gnica se desprende su origen en el cromosoma X, en un segmento (q13.1) que incluye el gen de la conexina 32. Las conexinas son conINVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

ductos inicos agrupados en regiones discretas de la membrana celular que se comunican con el citosol de clulas vecinas y permiten el intercambio de molculas pequeas y iones entre las clulas. A estas uniones clulaclula se las denomina uniones de intervalo (gap junctions). La conexina 32 se expresa en el sistema nervioso perifrico. Establece all uniones de intervalo en las clulas de Schwann productoras de mielina, una vaina aislante que envuelve y protege a los axones neuronales. Ciertas mutaciones en el gen de la conexina 32 entraan la formacin de uniones de intervalo defectuosas, que impiden la construccin de la envoltura de mielina y dan lugar a la neuropata. Las canalopatas son una familia de enfermedades que afectan a la mayora de los canales inicos, si no a todos. Parece evidente que, tras la secuenciacin del genoma humano, y con el progreso creciente de la gentica molecular, el nmero y heterogeneidad de mutaciones en subunidades proteicas de canales inicos que se vinculen a neuropatas aumentar; en particular, en las familias de canales que todava no se han asociado a enfermedades. Mencionemos, a este respecto, los receptores activados por estmulos mecnicos y trmicos, tan importantes en las transduccin de seales sensoriales y cuya disfuncin

Panormica

se ha postulado pudiera ser la causa de distintos tipos de dolor crnico. En cualquier caso, el conocimiento sobre la etiologa de las canalopatas ya adquirido, y el que generaremos en los prximos aos, permitir disponer de mtodos de diagnstico precoz, lo que repercutir en una menor incidencia y gravedad de las crisis sintomticas asociadas. En principio, la nica forma de corregir estas patologas genticas es a travs de la terapia gnica, que implica la sustitucin del gen mutado por otro nuevo. Ahora bien, mientras eso no sea factible, habr que recurrir a otros procedimientos para mitigar la gravedad de los sntomas. El diagnstico precoz permite implantar terapias preventivas; por ejemplo, dietas adecuadas para las hipercalcemias e hipocalemias. Tambin se pueden aplicar terapias que disminuyan la excitabilidad del sistema nervioso, ya sea potenciando los sistemas inhibidores o ya sea bloqueando los excitadores. Adems, se pueden proponer estrategias regenerativas con clulas madre en aquellas patologas que presentan un componente neurodegenerativo importante. El diseo de tratamientos mejores y ms ecaces se traducir en un incremento de la calidad de vida. Sin embargo, ello slo ser posible con un conocimiento ms exacto y detallado de las causas que generan las disfunciones de los canales inicos implicados.

Los autores
Rosa Planells, Marco Caprini, Juan Lerma y Antonio Ferrer se dedican a la investigacin del diseo molecular de los canales inicos y su relacin con la manifestacin de patologas. Planells es investigadora del Centro Superior en Alta Tecnologa en Valencia. Caprini se halla adscrito al Centro de Biologa Molecular y Celular de la Universidad Miguel Hernndez. Lerma, profesor de investigacin en el Instituto de Neurociencias-CSIC en la Universidad Miguel Hernndez, pertenece al consejo editorial de la revista Neuron. Es miembro del EMBO. Ferrer, profesor titular de bioqumica y biologa molecular, trabaja en el Centro de Biologa Molecular y Celular de la Universidad Miguel Hernndez.

Otros canales

Bibliografa complementaria
VOLTAGE-GATED ION CHANNELS AND HEREDITARY DISEASE. Frank Lehmann-Horn y Karin JurkatRott en Physiological Reviews, vol. 79, pgs. 1317-1372; 1999. ION CHANNELS AND DISEASE. Frances M. Ashcroft. Academic Press; San Diego, 2000. DISORDERS OF MEMBRANE CHANNELS OR CHANNELOPATHIES. Gastone G. Celesia en Clinical Neurophysiology, vol. 112, pgs. 2-18; 2001. MOLECULAR STRUCTURE AND PHYSIOLOGICAL FUNCTION OF CHLORIDE CHANNELS . Thomas J. Jentsch y cols. en Physiological Reviews, vol. 82, pgs. 503-568; abril de 2002.

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Calentamiento antropognico preindustrial


Segn una nueva y atrevida hiptesis, las actividades agrarias de nuestros antepasados iniciaron el calentamiento global miles de aos antes de la revolucin industrial
William F. Ruddiman
egn el consenso cientco, las actividades humanas calientan el planeta slo desde el siglo pasado. La opinin pblica ha hecho tambin suya esa tesis. Con sus fbricas y centrales trmicas que quemaban carbn, las sociedades recin industrializadas vertieron a la atmsfera dixido de carbono (CO2) y otros gases de invernadero. Ms tarde, se sumaron las emisiones de los vehculos a motor. Conforme a esta manera de ver las cosas, quienes vivimos en la era industrial somos responsables no slo de la mayor concentracin de tales gases en la atmsfera, sino tambin de una parte, al menos, de la tendencia al calentamiento global que la acompaa. Ahora, sin embargo, se han hallado razones que mueven a pensar que nuestros antepasados campesinos aadieron ya gases de esa especie a la atmsfera hace milenios. Habran alterado as el clima terrestre mucho antes de lo que se pensaba. Los nuevos indicios sugieren que la concentracin de CO2 comenz a subir hace unos 8000 aos, aun cuando las tendencias naturales sealan que por entonces debera haber estado descendiendo. Unos tres mil aos ms tarde sucedi lo mismo con el metano, otro gas que aprisiona el calor. Las consecuencias de esas sorprendentes subidas han sido profundas. Sin ellas, las temperaturas actuales de las regiones septentrionales de Europa y Norteamrica podran ser tres o cuatro grados ms bajas: suciente para dicultar la agricultura. Adems, quiz tendramos en algunas partes del nordeste de Canad, desde hace varios miles de aos, un incipiente perodo glacial, caracterizado por la aparicin de pequeos casquetes de hielo. El clima terrestre, en cambio, se ha mantenido bastante clido y poco variable a lo largo de los ltimos milenios. 32

Hasta hace algunos aos, esas inversiones anmalas de la acumulacin de los gases de invernadero haban pasado inadvertidas. Pero tras estudiar el problema durante algn tiempo, me di cuenta de que hace 8000 aos la concentracin de los gases abandon la tendencia a seguir ciclos regulares que se deduca de su anterior comportamiento a largo plazo. Llegu a la conclusin de que ciertas actividades humanas ligadas a la agricultura sobre todo la deforestacin para extender los campos de cultivo y la irrigacin por inundacin debieron de aadir CO2 y metano adicionales a la atmsfera. Estas actividades explicaban tanto las inversiones en el curso de la concentracin de ambas sustancias como su continuo aumento hasta el principio mismo de la era industrial. En sta, las innovaciones tcnicas han trado consigo subidas todava ms rpidas de la concentracin de los gases de invernadero. Mi armacin de que la accin del hombre ha estado alterando el clima terrestre durante milenios incita al debate. Otros cientcos han reaccionado a mi teora con la mezcla de entusiasmo y escepticismo tpica cuando se presentan ideas nuevas. La hiptesis se est ahora sometiendo a prueba. El nuevo punto de vista se basa en decenios de avances en el conocimiento del cambio climtico a largo plazo. Se sabe desde los aos setenta que tres variaciones previsibles de la rbita terrestre alrededor del Sol llevan
1. TERRAZAS AGRICOLAS de la provincia china de Guizhou. Esa estrategia de explotacin del monte con fines agrcolas se viene practicando desde hace unos 2000 aos.
GEORG GERSTER Photo Researchers, Inc.

El nuevo punto de vista

INVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

INVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

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ejerciendo desde hace millones de aos un efecto dominante sobre el clima mundial. Como consecuencia de esos ciclos orbitales (que operan a lo largo de 100.000, 41.000 y 22.000 aos), la cantidad de radiacin solar que llega a las diversas partes del globo durante una estacin dada puede diferir en ms de un 10 por ciento. A lo largo de los ltimos tres millones de aos, esas variaciones regulares de la cantidad de luz solar que alcanza la supercie del planeta han producido una larga secuencia de edades del hielo (en las que grandes supercies del hemisferio norte quedaron cubiertas de hielo), separadas por breves y clidos perodos interglaciales. Docenas de estas secuencias climticas tuvieron lugar a lo largo de millones de aos, mientras los homnidos evolucionaban hasta convertirse en los humanos modernos. Al nal del perodo glacial ms reciente, se contrajeron las capas de hielo que haban cubierto el norte de Europa y Norteamrica en el transcurso de los 100.000 aos precedentes. Hace 6000 aos, ya haban desaparecido. Poco despus, nuestros antepasados construyeron ciudades, inventaron la escritura y fundaron las religiones. Muchos atribuyen el progreso de la civilizacin a este clido intermedio natural entre perodos glaciales menos favorables. En mi opinin, dejan sin contar buena parte de la historia. Los testigos de hielo obtenidos al perforar en aos recientes las capas de hielo de Groenlandia y la Antrtida han proporcionado indicaciones valiossimas acerca del clima terrestre del pasado, entre ellas las relativas a los cambios en las cantidades de gases de invernadero. Un testigo de hielo de tres kilmetros de largo extrado en la base Vostok, de la

Antrtida, en el decenio de 1990 aprisionaba burbujas de aire primitivo que revelaron la composicin de la atmsfera en la poca en que se formaron las capas de hielo. El testigo de Vostok conrm que las cantidades de CO2 y metano subieron y bajaron de manera regular a lo largo de los ltimos 400.000 aos, casi sin excepciones. Particularmente notable era que esos ascensos y descensos de la cantidad de gases de invernadero coincidieran con las variaciones de la radiacin solar y de la extensin de las capas de hielo. Por ejemplo, la concentracin de metano uctuaba, sobre todo, al mismo ritmo de 22.000 aos que uno de los ciclos orbitales, el de precesin. Al girar la Tierra alrededor de su eje, se bambolea como un trompo; se acerca primero el hemisferio norte al Sol y despus se aleja de l. Cuando este bamboleo precesional acerca los continentes septentrionales al Sol durante el verano, la atmsfera recibe una cantidad bastante mayor de metano, procedente de su fuente natural, la descomposicin de la materia vegetal en los terrenos pantanosos. Tras orecer avanzado el verano, la vegetacin de las cinagas muere, se descompone y emite carbono en forma de metano, a veces llamado gas de los pantanos. Los perodos de mximo calentamiento estival refuerzan la produccin de metano de dos maneras: en el sur de Asia, el calentamiento atrae ms aire hmedo del ocano Indico. Ese aire impulsa intensos monzones tropicales que inundan regiones que, sin ese fenmeno, quedaran secas. En las regiones septentrionales de Asia y Europa, los clidos veranos deshielan las tierras pantanosas boreales; siguen desheladas una buena parte del

ao. Ambos fenmenos propician que cada 22.000 aos crezca ms vegetacin, se descomponga y desprenda metano. Cuando, en su oscilacin, el hemisferio norte se aleja del Sol, las emisiones de metano disminuyen. Llegan al mnimo 11.000 aos despus, el punto del ciclo en que los veranos del hemisferio norte reciben el mnimo de radiacin solar. Examinando los registros del testigo de hielo de Vostok, descubr una anomala en la porcin ms reciente. En los anteriores intervalos interglaciales, la concentracin de metano alcanzaba un mximo de casi 700 partes por mil millones cuando la precesin llevaba la radiacin estival al mximo. Lo mismo ocurra hace 11.000 aos, cuando empez el actual perodo interglacial. Tambin en concordancia con ciclos anteriores, la concentracin de metano baj despus, a medida que el sol de verano se debilitaba, hasta 100 partes por mil millones. Si el comportamiento reciente hubiese imitado los perodos interglaciales ms antiguos, habra cado a un valor de casi 450 partes por mil millones durante el actual mnimo del calentamiento estival. En lugar de ello, la tendencia se invirti hace 5000 aos y la proporcin subi gradualmente de nuevo hasta casi 700 partes por mil millones, justo antes del comienzo de la era industrial. En resumen, la concentracin de metano subi cuando debera haber cado y acab siendo 250 partes por mil millones ms alta que en el punto equivalente de ciclos anteriores. Como el metano, el CO2 se ha comportado de un modo inesperado a lo largo de los ltimos miles de aos. Aunque una complicada combinacin de los tres ciclos orbitales controla las variaciones de CO2, la tendencia fue, durante los perodos interglaciales previos, sorprendentemente parecida. Las concentraciones alcanzaron su mximo, entre 275 y 300 partes por milln (ppm), hacia el principio de cada perodo clido, antes incluso de que los ltimos restos de las grandes capas de hielo acabaran de fundirse. Los niveles de CO2 descendieron despus sin cesar, en el curso de los siguientes 15.000 aos, hasta un valor medio de unas 245 ppm. Durante el actual intervalo interglacial, INVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

Inversiones inesperadas

Resumen/Calentamiento global temprano


Una nueva hiptesis pone en cuestin que los gases de invernadero desprendidos por la accin del hombre hayan perturbado el delicado clima de la Tierra slo en los ltimos 200 aos. Nuevos indicios sugieren, por el contrario, que nuestros antepasados aportaron ya a la atmsfera cantidades apreciables de gases de invernadero miles de aos antes, al talar bosques e inundar campos de cultivo. Como resultado, los seres humanos mantuvieron el planeta bastante ms clido de lo que hubiera sido; quizs incluso retrasaron as los comienzos de una nueva era glacial.

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El control de la rbita terrestre sobre los gases de invernadero


Las variaciones naturales de la rbita terrestre, entre ellas las relacionadas con la precesin (diagramas), redistribuyen, a lo largo de extensos perodos de tiempo, la radiacin solar incidente. En el ltimo milln de aos, estas sutiles variaciones han desencadenado importantes disminuciones e incrementos de las concentraciones atmosfricas de metaPrecesin Ecuador

no y dixido de carbono (grficos). Aunque se desconoce la causa determinante, sabemos que las concentraciones de esos gases de invernadero responden principalmente a las variaciones que se producen durante el verano del hemisferio boreal, la poca del ao en que el polo norte apunta al Sol.

RADIACION SOLAR MAXIMA EN EL HEMISFERIO NORTE


Invierno boreal Sol

RADIACION SOLAR MINIMA EN EL HEMISFERIO NORTE

El balanceo, o precesin, del eje de rotacin terrestre es uno de los tres ciclos orbitales que explican las variaciones de la irradiacin solar en el hemisferio norte. Como una peonza a punto de derrumbarse, el eje de la Tierra describe circunferencias imaginarias en el espacio y traza una revolucin cada 22.000 aos.

Verano boreal

Orbita anual

Invierno boreal 11.000 AOS DESPUES

Verano boreal

El calor estival en el hemisferio norte alcanza su mximo una vez cada 22.000 aos, cuando el verano septentrional coincide con el paso de la Tierra por el punto ms prximo al Sol y el hemisferio norte recibe la radiacin solar ms intensa.

El calor estival alcanza su mnimo 11.000 aos ms tarde, una vez que el eje terrestre ha pasado (precesionado) a tener la orientacin opuesta. El hemisferio norte recibe entonces la mnima radiacin solar estival porque la Tierra se halla en la posicin ms lejana al Sol.

Radiacin solar (watt por metro cuadrado)

520

600 480 400 440 200


I

Dixido de carbono (partes por milln)

Radiacin solar Metano

800

Metano de los testigos de hielo de Vostok (partes por mil millones)

280 -

240 -

200 300
I

50 100 150 Miles de aos atrs

I 200

100 200 Miles de aos atrs

Las concentraciones de metano subieron y bajaron a lo largo de los ltimos 250.000 aos casi en armona con los ascensos y descensos de la radiacin solar en el hemisferio norte. Las temperaturas ms altas estimularon una produccin extrema de metano en las tierras pantanosas, que son la fuente natural primaria de este gas de invernadero.

Las concentraciones de CO2, que uctuaron cclicamente a lo largo de los ltimos 350.000 aos, variaron tanto por la precesin como por los cambios de orientacin del eje de rotacin terrestre y la forma de la rbita de la Tierra. Estos otros ciclos abarcan 41.000 y 100.000 aos, respectivamente.

la concentracin de CO2 alcanz el esperado mximo hace unos 15.000 aos y, segn caba prever, inici el correspondiente descenso. Pero en lugar de seguir descendiendo a lo largo de los tiempos modernos, la tendencia se invirti hace 8000 aos. Para el comienzo de la era industrial, la concentracin haba ascendido hasta 285 ppm: unas 40 ppm ms alta de lo que sera de esperar segn el comportamiento anterior. Cul podra ser la explicacin de estas inesperadas alteraciones en el curso natural de las concentraciones del metano y del CO2? Otros han INVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

sugerido que la respuesta estriba en factores naturales del sistema climtico. El aumento del metano se ha atribuido a una mayor abundancia de tierras pantanosas en las regiones rticas; el aumento del CO2, a prdidas naturales de vegetacin rica en carbono en los continentes, as como a cambios en la qumica de los ocanos. No obstante, pens que estas explicaciones estaban condenadas al fracaso por una sencilla razn. Durante las cuatro interglaciaciones precedentes, los principales factores que, segn se cree, inuyeron en las concentraciones atmosfricas de los

gases de invernadero fueron casi los mismos que en los milenios recientes: las capas de hielo septentrionales se haban fundido, los bosques nrdicos haban colonizado las tierras descubiertas de hielo, el agua de la fusin del hielo haba devuelto el nivel del mar a su alta posicin interglacial y la radiacin solar, afectada por la rbita terrestre, haba aumentado para disminuir, a continuacin, de la misma manera. Por qu, pues, descendieron las concentraciones de los gases durante las cuatro ltimas interglaciaciones y slo crecieron durante la actual? 35

LUCY READING-IKKANDA

Llegu a la conclusin de que algo, hasta entonces desconocido en el funcionamiento natural del sistema climtico, tena que haber intervenido en estos ltimos miles de aos. Lo ms verosmil es que ese factor que perturb la presente interglaciacin fuese la agricultura. Se conoce bien la historia bsica de las innovaciones agrcolas. La agricultura se origin en la regin del Creciente Frtil del Mediterrneo oriental hace alrededor de 11.000 aos; poco despus se practicaba ya en la China septentrional y varios miles de aos ms tarde en Amrica. Durante los milenios subsiguientes se extendi a otras regiones. Adquiri cada vez mayor complejidad. Hace 2000 aos, cualquier cultivo que pueda haber hoy en da se cosechaba ya en alguna parte del mundo. Varias actividades relacionadas con la agricultura generan metano. Los arrozales inundados lo producen por la misma razn que los terrenos pantanosos: la vegetacin se descompone en las aguas estancadas. Tambin se desprende metano cuando los campesinos queman las praderas para atraer la caza y promover la germinacin de rboles y arbustos. Adems, las

La conexin humana

personas y los animales domsticos emiten metano con las heces y eructos. Todos estos factores debieron de contribuir a un aumento gradual del metano a medida que, poco a poco, iba creciendo la poblacin, pero seguramente slo hay un proceso que pueda explicar la brusquedad con que hace alrededor de 5000 aos se pas de una disminucin natural del metano a una inesperada subida: el comienzo de la irrigacin del arroz en el sur de Asia. Los campesinos del sur de China empezaron, hace unos 5000 aos, a encharcar las tierras cercanas a los ros para cultivar variedades de arroz adaptadas a esas condiciones de humedad. Con extensas llanuras susceptibles de inundarse situadas a corta distancia de ros importantes, parece natural que anegasen amplias reas de tierra tras descubrirse esa tcnica; explicara la rpida variacin de tendencia del metano. El archivo histrico tambin indica una continua expansin de la irrigacin por inundacin del arroz a lo largo del intervalo en el que los valores de metano fueron subiendo. Hace unos 3000 aos, la tcnica se haba propagado hacia el sur, a Indochina, y hacia el oeste, hasta el ro Ganges. Las emisiones de metano aumenta-

ron an ms. Pasados 2000 aos, se empezaron a construir terrazas para el arroz en las abruptas laderas del sudeste de Asia. La investigacin futura proporcionar evaluaciones cuantitativas de la extensin de tierra inundada y la cantidad de metano que se gener a lo largo de este intervalo de 5000 aos. No obstante, costar realizarlas, porque es probable que la repetida irrigacin de las mismas zonas hasta los tiempos modernos haya borrado muchos de los indicios anteriores. Por ahora, mi punto de vista se apoya principalmente en dos hechos bsicos: la concentracin de metano tom el camino equivocado y los campesinos empezaron a inundar tierras en el momento preciso para explicar ese desvo anormal. Otra prctica comn ligada a la labranza la deforestacin proporciona una explicacin plausible del comienzo de la marcha anmala del CO2. Cultivar en regiones boscosas exige talar rboles. Los labradores empezaron la deforestacin en Europa y China hace 8000 aos, inicialmente con hachas de piedra, ms tarde de bronce y despus de hierro. Tanto si los rboles cados se quemaban como si se dejaba que se pudriesen, su carbono debi de

Actividades humanas y gases de invernadero


Nuestros antepasados inventaron Hace 11.000 aos: la agricultura hace unos 11.000 Se inventa la agricultura aos, poca en que las concen- en Mesopotamia y China. traciones atmosfricas de metano y CO2 alcanzaron su mximo tras el ltimo perodo glacial. Si Hoja de una hoz paleoltica en adelante las concentraciones de los gases hubieran seguido, HACE 10.000 AOS como caba esperar, la pauta de los perodos interglaciales precedentes, habran ido descendienConcentracin do incluso pasados los aos en observada 280 que empez la era industrial. En cambio, esa tendencia decreciente de ambos gases se invirti hace varios miles de aos; las concentraciones del uno y 260 del otro han aumentado desde Tendencia entonces. Las pocas en que se natural produjeron ciertas innovaciones agrcolas la deforestacin y 8000 la inundacin para el cultivo de 240 arroz pueden explicar esos 10.000 5000 sorprendentes cambios de curso. Aos atrs Dixido de carbono (partes por milln)

Trigo carbonizado

Hace 8000 aos: Los europeos de nes de la Edad de Piedra empezaron a talar bosques para cultivar trigo, avena, guisantes y otras plantas endmicas

HACE 8000 AOS Hace 7500 aos: Se adapta el arroz silvestre para el cultivo Hace 8000 aos: La concentracin de CO2, que ha estado cayendo durante 2500 aos, toca fondo y bruscamente cambia de direccin

MUSEO PETRIE DE ARQUEOLOGIA EGIPCIA, COLEGIO UNIVERSITARIO DE LONDRES (hoja de hoz y trigo carbonizado); JONATHAN BLAIR Corbis (arroz)

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INVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

oxidarse enseguida y acabar en la atmsfera en forma de CO2. Estn datadas con precisin las pruebas de que los europeos empezaron a cultivar trigo, avena, guisante y otras plantas no endmicas, en tierras cubiertas de bosque, cuando se invirti la tendencia del CO2 hace 8000 aos. Los restos de esas plantas, en un principio cultivadas en el Oriente Prximo, aparecen primero en los sedimentos de los lagos de la Europa sudoriental y despus se extienden hacia el oeste y el norte, en el curso de varios miles de aos. Durante este intervalo, se arrastraron a ritmo creciente limo y arcilla hasta los ros y lagos desde las laderas denudadas, una conrmacin ms de la desaparicin de los bosques. La prueba inequvoca de la temprana y extensa deforestacin nos la ofrece un documento histrico nico: el Libro del Da del Juicio Final (Doomsday Book). Este censo de Inglaterra, ordenado por Guillermo el Conquistador, nos informa de que el 90 por ciento de los bosques de las regiones bajas aptas para la agricultura haban sido talados antes del ao 1086. El catastro registraba milln y medio de habitantes, una densidad de 10 personas por kilmetro cuadrado, suciente para eliminar

los bosques. Las civilizaciones de los valles de los grandes ros chinos e indios haban alcanzado densidades de poblacin mucho mayores miles de aos antes; a partir de ese dato, numerosos estudiosos de la ecologa del pasado han llegado a la conclusin de que estas regiones se hallaban muy deforestadas har dos mil o incluso tres mil aos. En resumen, Europa y el sur de Asia haban perdido buena parte de sus bosques mucho antes del comienzo de la era industrial y el proceso de deforestacin estaba ya avanzado en el momento de la subida anmala del CO2. Si los agricultores fueron responsables de tamaas anomalas en las proporciones de los gases de invernadero 250 partes por mil millones para el metano y 40 partes por milln para el CO2 hacia el siglo XVIII, el inujo de su actividad sobre el clima de la Tierra debi de ser sustancial. Segn la sensibilidad media mostrada por diversos modelos climticos, el efecto combinado de esas anomalas habra sido un calentamiento medio de 0,8 grados Celsius inmediatamente antes de la era industrial. Tal cifra es mayor que el calentamiento de 0,6 grados Celsius medido durante el

Se evit una edad del hielo?

pasado siglo: el efecto de la primitiva agricultura sobre el clima iguala, o excede, los cambios combinados registrados durante el tiempo de rpida industrializacin. Por qu escap a la observacin este notable calentamiento durante tanto tiempo? Sobre todo, porque lo enmascararon cambios climticos naturales de sentido opuesto. Los ciclos orbitales de la Tierra estaban impulsando simultneamente una tendencia natural al enfriamiento, en especial en las altas latitudes septentrionales. El resultado de estos dos movimientos en sentido opuesto fue una tendencia gradual al enfriamiento estival que dur hasta el siglo XIX. En el caso de que se hubiera permitido que la concentracin de los gases de invernadero prosiguiera su natural tendencia a la baja, el enfriamiento resultante se hubiera sumado al procedente de la disminucin de la radiacin estival y este planeta habra sido bastante ms fro de lo que es ahora. Para explorar esta posibilidad, Stephen J. Vavrus y John F. Kutzbach, de la Universidad de Wisconsin-Madison, y yo empleamos un modelo climtico que predeca la temperatura actual en ausencia de los gases de invernadero generados por la actividad humana. El modeHace 200 aos: La combustin de

Los campesinos del sur de China empiezan a inundar las tierras prximas a los ros para cultivar arroz

Hace 5000 aos:

carburantes fsiles y la deforestacin acelerada dan por resultado emisiones sin precedentes de gases de invernadero

Hace 2000 aos: Europa, India, el sudeste de Asia y China han talado gran parte de su cobertura boscosa natural para cultivar plantas alimenticias, como el trigo Mquina de Otto HACE 2000 AOS PRESENTE

HACE 6000 AOS


Metano (partes por mil millones)

HACE 4000 AOS


Concentracin observada

700

La tendencia del metano, cuya concentracin haba estado descendiendo durante 6000 aos, cambia bruscamente de direccin

Hace 5000 aos:

600
Tendencia natural

Los campesinos del sureste de Asia aterrazan laderas abruptas para el cultivo de arroz

Hace 2000 aos:

500 10.000 5000


Aos atrs

JULIA WATERLOW Eye Ubiquitous/Corbis (riego); THE IMAGE BANK (tala); VINCE STREANO Corbis (trigal); DAVID GREEDY Getty Images (arrozales en terrazas); SCIENCE LIBRARY/SSPL (mquina de Otto); LUCY READING-IKKANDA (grficas)

INVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

37

Las pandemias y el enfriamiento global


Las concentraciones de CO2 vienen subiendo desde hace unos ocho mil aos. Durante los ltimos dos mil, no obstante, esa tendencia cambi de signo. Los niveles de CO2 descendieron durante decenios, o incluso durante perodos ms largos. Se suelen atribuir tales disminuciones de la proporcin de CO2 y las consiguientes bajadas de la temperatura global a reducciones naturales de la emisin de energa solar o a las erupciones volcnicas. Se ha considerado a estos factores los principales impulsores del cambio climtico en la escala de decenios o siglos, pero en el caso de la evolucin del CO2 estas explicaciones resultan insatisfactorias. Algn factor adicional forz la disminucin del nivel de CO2. Como ya haba llegado yo a la conclusin de que nuestros antepasados haban causado la lenta subida del CO2 de los ltimos miles de aos al talar bosques para roturar los campos, ese nuevo descubrimiento me hizo pensar que alguna alteracin en el progresivo desmonte pudiera explicar las breves cadas del CO2. No hay causa ms probable que la mortandad que acompaa a las pandemias. Dos graves brotes de peste bubnica, el agente ms devastador de la historia humana, guardan una buena correlacin con cadas importantes de CO2, aproximadamente hacia los aos 540 y 1350 (grco). La primera de esas plagas, la ms virulenta de las pandemias, la Plaga de Justiniano de los aos 540 a 542, tuvo lugar durante la era romano-bizantina. La infame Peste Negra atac entre 1347 y 1352, seguida de brotes menores durante ms de un siglo. Ambas pandemias mataron entre el 25 y el 40 por ciento de la poblacin europea. Una catstrofe todava peor arras Amrica despus de 1492, cuando los europeos introdujeron la viruela y multitud de otras enfermedades que mataron alrededor de 50 millones de personas, aproximadamente el 90 por ciento de la poblacin precolombina. La pandemia americana coincide con la mayor de todas las cadas de CO2, la habida entre 1550 y 1800. Los observadores de esas pocas hicieron notar que las enormes tasas de mortalidad producidas por las epidemias provocaron el abandono de pueblos y campos de labranza; las tierras no explotadas se asilvestraron de nuevo. Los eclogos han mostrado que los bosques colonizan las tierras abandonadas en slo 50 aos. Si se combina esta cifra con las estimaciones de la poblacin humana y la extensin cultivada por cada agricultor, se calcula que la reforestacin pudo haber retenido suciente carbono, en las regiones afectadas por las pandemias, como para reducir las concentraciones atmosfricas de CO2 en la cuanta observada. El clima global se habra ido enfriando hasta que cada una de esas pandemias terminara y la poblacin, recuperndose ya, talase y quemara bosques de nuevo.
290
Dixido de carbono (partes por milln)

285

La viruela y otras enfermedades matan el 90 por ciento de la poblacin nativa de Amrica La Peste Negra de la Edad Media mata del 25 al 40 por ciento de los europeos

Tendencia a largo plazo de la deforestacin

280
Las plagas de la era romana culminan con la muerte del 24 al 40 por ciento de los europeos

Testigo de hielo 1 Testigo de hielo 2

275

500 a.C.

500
Ao

1000

1500

2000

LAS MAYORES CAIDAS de las concentraciones de CO2 atmosfrico durante los ltimos 2000 aos (registradas en dos testigos de hielo antrticos) tuvieron lugar, ms o menos, al mismo tiempo que epidemias que diezmaron continentes enteros (barras amarillas).

lo simula el estado medio del clima terrestre incluyendo temperaturas y precipitaciones en respuesta a diferentes condiciones iniciales. Para nuestro experimento, redujimos los niveles de los gases de invernadero en la atmsfera hasta los valores que habran tenido en la actualidad de no haber mediado la agricultura primitiva y las emisiones industriales. La simulacin arroj que nuestro planeta estara casi dos grados ms fro que ahora, una diferencia apreciable. Para entender la magnitud de ese enfriamiento, tngase en cuenta que la temperatura media global en el ltimo mximo glacial, hace 20.000 aos, era slo entre cinco y seis grados ms baja que ahora. Las temperaturas habran recorrido a estas alturas una parte considerable del camino hacia las temperaturas glaciales tpicas si no hubiera sido por los gases de invernadero generados en la agricultura primitiva y la posterior industrializacin. Supuse tambin que, si se hubiera dejado que ese enfriamiento natural prosiguiera, se habran empezado a formar nuevas capas de hielo a latitudes muy altas. Otros investigadores haban mostrado antes que algunas de las partes ms septentrionales del este de Canad se hallaran hoy cubiertas de hielo con que el mundo hubiera sido solamente entre 1,5 y 2 grados ms fro, la misma cuanta de enfriamiento que, segn nuestro experimento, se habra compensado con las concentraciones anmalas de gases de invernadero. Un ltimo modelo, elaborado tambin con mis colegas de Wisconsin, indicaba que la nieve persistira ahora hasta nales del verano en la isla de Bafn y Labrador. Como cualquier manto de nieve que sobreviva al verano se acumular en capas cada vez ms espesas, ao tras ao, y con el tiempo se convertir en hielo glacial, estos resultados apuntan a que, sin emisiones antropognicas, en el nordeste canadiense habra empezado una nueva edad glacial hace varios milenios, al menos en pequea escala. Esta conclusin diere de la tesis vigente, segn la cual la civilizacin humana oreci en un perodo clido proporcionado por la naturaleza. Tal y como yo lo veo, la naturaleza habra enfriado el clima terrestre; fueron nuestros antepasados quienes lo INVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

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LUCY READING-IKKANDA

mantuvieron ms templado gracias al descubrimiento de la agricultura. La conclusin de que los seres humanos evitaron un enfriamiento, e incluso detuvieron la fase inicial de un ciclo glacial, incide sobre la vieja cuestin acerca de qu nos tiene preparado el clima mundial para el prximo futuro. Parte de la razn de que a los polticos les resultase difcil aceptar las predicciones de un calentamiento global, puestas en circulacin en los aos ochenta, estribaba en que varios cientficos defendieron lo opuesto el decenio anterior: se acercaba una nueva edad de hielo. Basndose en nuevas confirmaciones de que las variaciones orbitales controlan el crecimiento y desaparicin de las capas de hielo, algunos investigadores que estudiaban ese tipo de cambios a largo plazo haban llegado a la razonable conclusin de que quiz nos separasen de la prxima edad glacial unos pocos cientos o, a lo sumo, unos pocos miles de aos. Sin embargo, en los aos subsiguientes se hall que las concentraciones de los gases de invernadero estaban subiendo rpidamente y que el clima terrestre se iba haciendo ms clido debido, al menos en parte, al aumento de tales gases. Estos descubrimientos convencieron a la mayora de los cientcos de que el futuro prximo (los cien o doscientos aos venideros) no slo no experimentar un enfriamiento global, sino que se calentar. Esta prediccin revisada, basada en un mejor conocimiento del sistema climtico, llev a algunos polticos a ignorar todas las predicciones tanto las que anunciaban un calentamiento global como las que presagiaban una inmediata edad glacial por exageradas y poco dedignas. Mis descubrimientos aaden nuevos matices a ambos esquemas. Si por algo pecaban las predicciones de una inmediata edad del hielo, era por quedarse cortas: las nuevas capas de hielo deberan haber empezado a formarse hace varios milenios. Si no se formaron los hielos, fue porque el calentamiento global inducido por la actividad humana empez mucho antes de lo que se pensaba: mucho antes de la era industrial. INVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

Consecuencias para el futuro

Temperaturas por encima del intervalo natural en las edades de hielo Temperaturas mximas durante los intervalos glaciales Umbral de la glaciacin

Hoy da Tendencia real b

Tras agotar los combustibles fsiles Efecto de invernadero debido a las actividades humanas Agricultura primitiva Industrializacin rpida Actividades futuras

Comienzo natural de la prxima glaciacin en un mundo sin actividad humana Marcha natural de la temperatura Hace 10.000 aos

Temperaturas mnimas en pleno perodo glacial Hace 20.000 aos

0 Presente

2. EL EFECTO DE INVERNADERO causado por las actividades humanas ha evitado que hace unos 5000 aos empezaran las primeras fases de una glaciacin. Las actividades agrcolas produjeron durante la era preindustrial sucientes gases de invernadero como para compensar en muy buena medida la tendencia natural al enfriamiento (amarillo). Calentaron el planeta, en promedio, casi 0,8 grados. Ese temprano calentamiento (a) es del mismo orden que el medido, 0,6 grados (b), en el siglo pasado, de tan rpida industrializacin (naranja). Una vez que la mayor parte de los combustibles fsiles se haya agotado y el aumento de temperatura causado por los gases de invernadero alcance su mximo, la Tierra se enfriar hasta sufrir una nueva glaciacin, con un retraso de miles de aos.

En asuntos como ste, acaloradamente discutidos y con repercusiones polticas, los resultados cientcos se suelen usar con nes opuestos. Los que no creen en el peligro del calentamiento global podran citar mi trabajo como prueba de que los gases de invernadero generados por la actividad humana han desempeado una funcin beneciosa durante varios miles de aos. Gracias a ellos, el clima de la Tierra resulta ms favorable para la vida de lo que de otra manera habra sido. Otros replicarn que si tan pocos seres humanos, con tcnicas rudimentarias, alteraron el curso del clima de manera tan apreciable, sobran motivos para preocu-

parnos por el actual incremento de los gases de invernadero hasta concentraciones inigualadas y a un ritmo sin precedentes. El rpido calentamiento del siglo pasado persistir seguramente durante al menos 200 aos, hasta que escaseen los carburantes fsiles. Despus, el clima terrestre deber irse enfriando poco a poco, a medida que las profundidades ocenicas absorban gradualmente el exceso de CO2 generado por las actividades humanas. Es imposible predecir si el clima se volver entonces tan fro como para dar lugar a una glaciacin o si se mantendr lo bastante clido para evitarlo.

El autor
William F. Ruddiman es gelogo marino y profesor emrito de ciencias ambientales de la Universidad de Virginia. Empez a estudiar el registro de los cambios climticos en los sedimentos marinos del ocano durante sus estudios de posgrado en la Universidad de Columbia, donde se doctor en 1969.

Bibliografa complementaria
THE ANTHROPOGENIC GREENHOUSE ERA BEGAN THOUSANDS OF YEARS AGO. William F. Ruddiman en Climatic Change, vol. 61, n.o 3, pgs. 261-293; 2003. DEFORESTING THE EARTH: FROM PREHISTORY TO GLOBAL CRISIS. Michael A. Williams. University of Chicago Press, 2003. PLOWS, PLAGUES AND PETROLEUM: HOW HUMANS TOOK CONTROL OF CLIMATE. William F. Ruddiman, Princeton University Press (en prensa).

LUCY READING-IKKANDA

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C IENCIA Y SOCIEDAD
Parasitologa
Asociacin de cultivos en el control de plagas
gual que los ecosistemas naturales, los ecosistemas agrcolas complejos promueven la diversidad biolgica. En consecuencia, la incidencia de agentes naturales de control biolgico puede incrementarse y evitar que slo una especie del ecosistema predomine. En Mxico, existen grupos tnicos que an practican los cultivos asociados (frjol, maz y calabaza, por ejemplo) no slo para diversicar los productos de autoconsumo sino tambin para una gestin integrada de las plagas. Para promover la diversidad, resulta necesario sembrar ms de un cultivo. Existen distintos tipos de cul-

Zelus exanguis es un depredador fuerte que ataca a larvas de lepidpteros hasta de tercer estadio. Valle de La Paz B.C.S.

tivos asociados: intercultivo (cuando se combinan dos especies), cultivo con maleza, cultivo vivero o cubierta vegetal (cuando la maleza se siembra junto con una planta sin nes econmicos) y policultivo (en el caso de coexistir en el tiempo y el espacio ms de dos genotipos, independientemente de la especie). Algunos expertos, entre ellos Miguel A. Altier, de la Universidad de California en Berkeley, arman que la biodiversidad mejora el rendimiento de los sistemas agrcolas: aumenta la produccin y, por tanto, los benecios econmicos. Asimismo, la biodiversidad facilita el control de los microclimas, la regulacin de especies indeseables y la eliminacin de residuos qumicos nocivos. Nuestro trabajo, realizado en el Centro de Investigacin Cientca sobre Plantas de la Universidad estatal de Nuevo Mxico, se llev a cabo para evaluar la inuencia de la asociacin del algodonero en la incidencia de depredadores pertenecientes al orden Hemiptera, un grupo de insectos entomfagos muy agresivos. Se compar algodn asociado con alfalfa, colza, chcharo velludo y esparceta, frente a algodn con y sin tratamiento qumico. La variedad de algodonero Acala 1517 se sembr en lneas. Los insectos se capturaron en siete parcelas sembradas con las siguientes especies: algodn sin ningn tipo de control de plagas (cultivo testigo), algodn con alfalfa, colza,

chcharo velludo y esparceta (algodn asociado), y algodn tratado con Checkmate y Lorsban. Las parcelas se muestrearon en seis ocasiones, durante la poca de fructicacin. Cada muestra consisti en 30,48 metros lineales de surco, aspirados con una mquina autnoma. Se registraron cuatro grupos de depredadores: chinche asesina (Sinea spp. y Zelus spp.) en estado adulto; chinche ojona (Geocoris spp.) ninfa y adulto; chinche pirata (Orius spp.) ninfa y adulto; y chinche pajiza (Nabis spp.) ninfa y adulto. La poblacin de chinche ojona fue ms alta en chcharo velludo, alfalfa y esparceta, cuyos totales triplicaron de lejos al del algodn testigo. El total en colza fue similar al del algodn testigo. La poblacin ms baja ocurri en el algodn tratado con insecticidas, cuyo total fue slo el 25 % del registrado en el testigo. La diferencia entre el promedio en el algodn testigo, 39,7 ojonas, y el algodn asociado, 75,9, puede atribuirse a la emigracin de las ojonas desde el chcharo velludo, alfalfa y esparceta hacia el algodn asociado. La poblacin de chinche pirata fue ms alta en alfalfa, esparceta y chcharo velludo. A diferencia de las especies anteriores, la pirata fue ms abundante en el algodn testigo que en el algodn asociado, la colza y el algodn tratado con insecticidas. La diferencia entre el algodn testigo, 96,6, y el asociado, 36,7 piratas, es atribuible a un efecto negativo consistente en una emigracin de piratas del algodn asociado hacia la alfalfa, esparceta y el chcharo velludo.

Parcela
Testigo Algodn asociado Alfalfa Colza Chcharo velludo Esparceta Lorsban-Checkmate

Chinche asesina
5,8 15,6 24,0 5,6 30,3 16,7 2,7

Chinche ojona
39,7 75,9 292,1 46,3 1711,3 132,5 8,4

Chinche pirata
96,6 36,7 315,5 8,3 117,2 135,1 33,6

Chinche pajiza
45,8 51,1 531,9 305,5 573,5 453,5 7,0

Total
187,9 179,3 1163,5 365,7 2432,3 737,8 51,7

Total de cuatro grupos de hempteros capturados en seis muestreos aspirando 30,48 m lineales de surco por muestra en algodn testigo, algodn asociado, algodn con tratamiento qumico y cuatro cultivos intercalados. Valle de Mesilla, 1996.

40

INVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

La poblacin de chinche pajiza fue ms alta en los cuatro cultivos intercalados, en orden decreciente: chcharo velludo, esparceta, alfalfa y colza. El total de pajizas en el algodn asociado fue apenas de un 10 % superior al testigo. El total en el algodn con insecticidas no alcanz el 18 % del total en el testigo. As pues, el efecto de los cultivos asociados al algodonero no fue importante en el incremento de chinche pajiza. Los totales de hempteros, en general, ms altos corresponden a los cuatro cultivos intercalados, en orden decreciente: chcharo velludo, alfalfa, esparceta y colza. Algodn testigo y asociado mostraron totales similares; el total ms bajo corres-

pondi al algodn tratado con insecticidas. El anlisis de los grupos por separado permite concluir que el efecto de los cultivos intercalados favoreci al algodn asociado a chinches asesinas y chinches ojonas. Para el caso de chinche pajiza se registr una ganancia mnima. En cambio para chinche pirata el efecto fue negativo porque estos depredadores emigraron del algodn asociado hacia los cultivos intercalados.
JOS GUADALUPE LOYA RAMREZ MARA DEL CARMEN LUCERO PULIDO Depto. de Agronoma, Universidad Autnoma de Baja California Sur JOE J. ELLINGTON y TRACEY CARRILLO Universidad estatal de Nuevo Mxico

Antiguo Egipto

El vino de Tutankhamon
n el antiguo Egipto el vino estaba reservado para el faran y los nobles, aunque tambin lo consuma el pueblo durante las grandes estas. Constitua, asimismo, un elemento de ofrenda sacerdotal en los ritos celebrados en los templos. Tambin en las tumbas se depositaban nforas de vino como ofrenda para el difunto, porque la mitologa egipcia asociaba el vino con Osiris, el dios de la resurreccin. Conocemos todos esos datos gracias a las escenas representadas en tumbas y templos: distinguimos ofrendas de vino o podemos leer listas de ofrendas que lo incluan. La vid era cultivada en Egipto ya desde la poca predinstica (antes del 3000 a.C.), principalmente en el delta del Nilo y en los oasis occidentales. La vendimia coincida con el inicio de la inundacin anual del ro Nilo, cuyas aguas adquiran un color rojizo durante la crecida debido al caudal procedente de las montaas del norte de Etiopa. Por esa razn se relacionaba el vino con las aguas fertilizantes del Nilo. Desde los inicios del perodo dinstico (3000 a.C.), se depositaron un gran nmero de nforas de vino como ajuar funerario en las tumbas reales de Abidos y Saqqara. Durante el Reino Antiguo (2575-2134 a.C.), las tumbas de los nobles se decoINVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

raron con estampas de viticultura y de la elaboracin del vino. En estas escenas se observa que la vid se emparraba en prgola, se vendimiaba a mano y se colocaban los racimos en cestos para su traslado a la prensa; en el lagar las uvas se pisaban por un grupo de cinco o seis hombres. Finalmente, el mosto se verta en nforas de barro y tapn de arcilla. Se almacenaba en la bodega. Los Textos de las Pirmides los ms antiguos, los de la pirmide de

Unas (dinasta V, 2350 a.C.) citan una lista de cinco vinos que servan de ofrenda para subvenir al rey en su trnsito hacia el otro mundo. La documentacin ms extensa sobre el vino en Egipto se remonta al Reino Nuevo (1539-1075 a.C.). De esta poca datan escenas de banquetes en los que los invitados beban vino, acompaados de danzas y msica. Adems, durante el Reino Nuevo en las nforas de vino se inscriban, en escritura hiertica, las caractersticas del vino que contenan: aada, zona de origen, propiedad y nombre del viticultor. (La escritura hiertica es una versin ms estilizada y prctica de los jeroglficos.) Curiosamente no se indicaba el tipo de vino, es decir, si era blanco o tinto, aunque s se mencionaba que fuera dulce y si era de buena o muy buena calidad. A partir de las pinturas de las tumbas se infiere que, en el antiguo Egipto, pudo haber habido diversos tipos de vino, pero no disponamos de una prueba slida de la existencia de vino tinto. Muchas de estas inscripciones se han conservado en fragmentos de cermica, aunque se han encontrado tambin nforas completas, como en la tumba del joven faran Tutankhamon (que rein entre 1332 y 1322 a.C.). Fue enterrado con los productos ms selectos y valiosos de su poca, entre ellos veintisis nforas de vino (vase la fotografa). A pesar de sufrir dos

Anforas de vino encontradas en la tumba de Tutankhamon en el Valle de los Reyes (KV 62) en Tebas Oeste, actualmente expuestas en el Museo Egipcio de El Cairo.

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M. A ROSA GUASCH, CON AUTORIZACION DEL MUSEO EGIPCIO DE EL CAIRO

intentos de saqueo al cabo de poco tiempo de su cierre, la tumba se volvi a sellar, y as qued hasta que la encontr intacta Howard Carter en 1922. En la facultad de farmacia de la Universidad de Barcelona, nos propusimos desarrollar un mtodo de anlisis de residuos arqueolgicos que permitiera vericar que los residuos de las nforas eran de vino y revelara qu tipo de vino. De entrada haba que habrselas con un triple obstculo: el carcter excepcional de las muestras arqueolgicas, la dicultad de que nos lleguen en buen estado de conservacin, y la exigua cantidad de muestra que puede dedicar a un anlisis qumico destructivo. Para superarlos, nos propusimos establecer un mtodo de especicidad y sensibilidad mximas. El mtodo de anlisis que hemos concebido y realizado nos faculta para identicar dos compuestos marcadores de vino en arqueologa: el cido tartrico y el cido sirngico; se aplica la tcnica de la cromatografa lquida acoplada a la espectrometra de masas (LC/MS/MS). El cido tartrico indica presencia de uva. En cuanto al cido sirngico, procedente de la malvidina, es la primera vez que se investiga como marcador de uva tinta. La malvidina es un antociano responsable de la coloracin de los vinos tintos jvenes. Durante el envejecimiento del vino, la malvidina polimeriza con otros

compuestos hasta formar estructuras ms complejas que, en el caso de muestras arqueolgicas, resultan de difcil anlisis, aunque son ms estables. As pues, la fragmentacin de las estructuras polimricas de malvidina, mediante una reaccin alcalina con el residuo arqueolgico, libera cido sirngico. De ese modo hemos determinado el color de la uva prensada mediante la identicacin del cido sirngico procedente de la malvidina. Los resultados obtenidos, que dimos a conocer en Analytical Chemistry, permiten armar la existencia de vino tinto en un nfora de ms de 3300 aos, perteneciente a la coleccin de Tutankhamon. Conservada en el Museo Egipcio de El Cairo, porta la inscripcin: Ao 5. Vino de la Casa de Tutankhamon, gobernador de la Helipolis del Sur, vida-saludfuerza, en el Ro Occidental. Por el jefe de los viticultores Khaa. Nos recuerda esa leyenda que el vino se elabor durante el quinto ao de reinado de Tutankhamon; la uva proceda de sus propios viedos, situados en la zona del Ro Occidental, el brazo Canpico, hoy desaparecido, al oeste del delta del Nilo. Nuestros resultados completan esa informacin: aquel vino era tinto.
M.A ROSA GUASCH JAN Facultad de Farmacia Dpto. de Nutricin y Bromatologa Barcelona

Prdida del punto de control mittico


Asociada al proceso de envejecimiento
no de los legados biomdicos del siglo XX ha sido el de establecer inequvocamente el papel central que desempea la gentica en el desarrollo de un amplio abanico de enfermedades humanas. As, e independientemente de mutaciones puntuales que puedan estar asociadas a una siopatologa concreta, el taln de Aquiles del organigrama celular se encuentra en mutaciones que afectan a protenas cuya funcin es precisamente la de proteger al genoma de la acumulacin de errores. Muchas de estas mutaciones desencadenan cuadros clnicos conocidos globalmente como sndromes de inestabilidad 42

genmica, que se caracterizan por problemas neurodegenerativos, inmunodeciencias, una mayor frecuencia de cncer y, en algunos casos, un envejecimiento prematuro. A nivel microscpico, las clulas aisladas de estos pacientes presentan un cariotipo repleto de anomalas cromosmicas tales como fusiones, delecciones, inversiones y translocaciones. Consecuentemente, no es de extraar que los mecanismos celulares que protegen la integridad del genoma estn conservados en todos los seres vivos, y que la clula est dotada de mltiples mecanismos de control que permiten vericar que el contenido

gentico se mantiene intacto. Por un lado, la clula est en alerta continua sobre la existencia de rupturas en el ADN. De detectarse stas, la clula o bien detiene su ciclo celular hasta que el dao haya sido reparado, o se suicida (en un proceso conocido como apoptosis) en los casos en los que el dao sea irreparable. Sin embargo, hay un ltimo punto de control que se da a escasos minutos de que la clula se divida y en el que sta no verica la integridad de cada cromosoma sino que coteja que las dos clulas hijas reciben un cariotipo balanceado durante la segregacin de los dos complementos cromosmicos generados durante la replicacin. Es el conocido como punto de control del huso mittico o punto de control mittico. Si bien los mecanismos moleculares que regulan este punto de control son bastante desconocidos, los ltimos aos han revelado varias de las protenas que lo regulan, y ya se empiezan a esbozar modelos que tratan de explicar el funcionamiento del punto de control. Las protenas que forman parte del complejo de activacin del punto de control mittico incluyen a Bub1, Bub3, BubR1, Mad1, Mad2 y CENP-E, entre otras. Estas protenas estn especcamente localizadas en los cinetocoros, donde monitorizan la tensin de anclaje existente en los microtbulos ligados a los cromosomas. De existir un desequilibrio, este complejo multiproteico inhibe a su vez a otro complejo conocido como el complejo promotor de la anafase (APC), lo que hace que la clula quede arrestada en la metafase sin acabar de completar la divisin celular. La reciente generacin de modelos animales ha permitido analizar las consecuencias biolgicas de la prdida del punto de control mittico. Las pruebas existentes sugieren que la prdida absoluta de este punto de control no es compatible con la vida, ya que la eliminacin de protenas del complejo (como por ejemplo Mad1 o BubR1) genera animales que mueren durante el desarrollo embrionario. Sin embargo, varias lneas de investigacin han coincidido en sealar que la reduccin parcial en los niveles de estas protenas, si bien generan un punto de control que no es del todo eciente, es compatible con la vida. Por un lado, las mutaciones de estos INVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

componentes que se hallan en tumores humanos nunca son deletreas, sino que afectan a la actividad o a los niveles de la protena mutada de manera parcial. Por otro lado, se ha conseguido generar modelos animales con mutaciones que reducen los niveles de algunas de las protenas del punto de control. El anlisis de las siopatologas encontradas en estos modelos animales ha sido clave, ya que aporta indicios que sugieren que la aneuploida es causa, y no slo consecuencia, de enfermedades como el cncer. Sin embargo, la aneuploida no slo es una marca distintiva de las clulas cancerosas; tambin ha sido encontrada en clulas que, a diferencia de las clulas tumorales, no proliferan en absoluto. Este tipo de clulas se conocen como senescentes, y son caractersticas de la vejez. Un reciente trabajo en el que se generaron ratones con niveles disminuidos de BubR1 tambin ha puesto de maniesto que la relacin existente entre la aneuploida y la vejez puede ser de causalidad. Ratones con un 4 % de los niveles normales de a

BubR1, si bien llegaban a nacer, presentan un proceso muy acusado de envejecimiento prematuro a nivel organsmico, as como una alta tasa de aneuploida a nivel celular. Los autores del trabajo tambin aportaban como dato que los niveles de BubR1 disminuan en varios tejidos a lo largo de la edad de un ratn normal. Sin embargo, y a pesar de la solidez de los datos, an queda por demostrar formalmente que es la aneuploida, y no otra funcin perdida de BubR1, la que desencadena el proceso de envejecimiento en estos ratones. Sea cual fuere la explicacin, este y otros estudios revelan que el mantenimiento del nmero de cromosomas de un cariotipo, y no slo su integridad, es crtico para preservar la salud.
OSCAR FERNNDEZ-CAPETILLO Grupo de Inestabilidad Genmica Centro Nacional de Investigaciones Oncolgicas

La prdida del punto de control mittico desencadena cariotipos con un nmero incorrecto de cromosomas. (a) Las tcnicas de hibridacin uorescente (FISH) permiten identicar especcamente la dotacin cromosmica de una clula. La gura ilustra una trisoma del cromosoma 7 (rojo) detectada en una lnea humana derivada de cncer colorrectal. (b) Anlisis del cariotipo del mismo tipo celular en el que todos los cromosomas se han identicado mediante una hibridacin global conocida como anlisis espectral del cariotipo (SKY). La trisoma del cromosoma 7 vuelve a ser patente en este tipo de anlisis.

MADHVI UPENDER, MICHAEL J. DIFILIPPANTONIO Y THOMAS RIED; INSTITUTOS NACIONALES DE LA SALUD, BETHESDA, EE.UU.

INVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

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D E CERCA
L

Ricardo Anadn y Leticia Viesca

La bomba biolgica en mares subtropicales


os giros subtropicales de los ocanos ocupan una gran extensin. Son mares clidos, con una permanente estraticacin trmica de la columna de agua. Por eso, el intercambio de nutrientes entre las capas profundas y superciales del ocano resulta escaso, lo que conlleva una limitacin en el ujo de nutrientes inorgnicos necesarios para la produccin de las microalgas marinas. En esas condiciones de limitacin de nutrientes la produccin, baja, depende principalmente de cianobacterias o microalgas de muy pequeo tamao, algunas cianobacterias jadoras de nitrgeno y escasas algas de una talla notable (coccolitofridos). Debido a la baja produccin primaria y reducido tamao celular se las considera zonas donde la exportacin de carbono por la bomba biolgica apenas alcanza valores reseables. La dinmica de las comunidades pelgicas estara sostenida por la regeneracin de los nutrientes en la capa superior. Pero si observamos el material recogido por trampas de sedimentacin, advertiremos que existe una exportacin de materiales a aguas profundas signicativa, aunque menor que en zonas productivas de los ocanos. El tipo de material que sedimenta diere, sin embargo, del que caracteriza a las zonas de mayor actividad: adems de restos orgnicos abundan sus esqueletos carbonatados. La exportacin de carbono hacia aguas profundas es, por tanto, orgnica e inorgnica, aunque siempre biognica. Los agregados de cocolitos, placas carbonatadas que expulsan los coccolitofridos, constituyen un ejemplo atractivo de sistema de hundimiento y exportacin. Del carbono que llega a los fondos (sobre 4000 m de profundidad) el porcentaje mayoritario corresponde a estos carbonatos biognicos.

1. Dispar concentracin de microalgas en los ocanos. Escasean en las regiones subtropicales, con poca clorofila (azul), y abundan en zonas costeras o templadas, ricas en clorofila (rojo).

2. Agregados de cocolitos cementados por materiales orgnicos indiferenciados. Pertenecen a mares subtropicales. La sedimentacin de estos agregados es ms rpida que la de los cocolitos sueltos. En su cada, transportan carbono en forma de carbonatos hasta los fondos abisales.

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3. En mares oligotrofos subtropicales se hallan tambin diatomeas o silicoflagelados. Pero una vez en el filtro resulta difcil determinar su origen, dada su estructura amorfa. Estos materiales pueden ser degradados durante la cada hacia el fondo.

4. En los agregados pueden mezclarse coccolitofridos, frstulos de diatomeas y cocolitos. Aunque los esqueletos de las diatomeas no transportan carbono (son de slice), contribuyen a incrementar la velocidad de cada. La imagen muestra distintos tipos de cocolitos, amn de la diferencia de tamao con la diatomea.

5. En ocasiones sedimentan clulas enteras. Esta microscopa electrnica de barrido muestra a Rhabdosphaera, un coccolitofrido.

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ALAN WITSCHONKE

El lupus, sus causas y posibilidades de tratamiento


na mujer de 24 aos de edad acude al mdico. Padece una insuciencia renal y convulsiones de tipo epilptico que no responden a los frmacos antiepilpticos. Presenta, y se es el signo visible de su mal, una erupcin rojiza que se extiende, en forma de mariposa, por el puente de la nariz y las mejillas. Otro caso. Una mujer de 63 aos insiste en ser hospitalizada. Quiere averiguar por qu se cansa, le duelen las articulaciones y nota a veces un dolor punzante al respirar. Desde la adolescencia ha evitado tomar el sol, porque le produce eritemas con Moncef ampollas muy dolorosas. Y un tercero. Una mujer de 20 aos de edad se sorprende al saber, tras una revisin mdica rutinaria, que su orina presenta cifras muy elevadas de protenas, un signo de disfuncin renal. La biopsia renal revela que se trata de una inamacin. Aunque los sntomas varan, la patologa subyacente en los tres casos es la misma: lupus eritematoso sistmico. Puede alterar la piel, las articulaciones, los riones, el corazn, los pulmones, los vasos sanguneos e incluso el cerebro. En ocasiones pone en peligro la vida del enfermo. Desde hace tiempo se sabe que el lupus se debe a un trastorno inmunitario funcional de los anticuerpos. El organismo sano produce anticuerpos en respuesta a la entrada de bacterias u otros invasores. Los anticuerpos se unen a los antgenos molculas percibidas como forneas y luego los destruyen o los marcan para que sean eliminados por otros componentes del sistema inmunitario. La persona que padece lupus, en cambio, produce anticuerpos que reputan forneas las molculas propias. As confundidos, atacan los autoantgenos en cuestin.
1. LUPUS ERYTHEMATOSUS, o lobo rojo, debe su denominacin al eritema facial caracterstico de esta enfermedad, que confiere al paciente un remoto parecido externo con el lobo.

Aclarar las causas de esta enfermedad autoinmunitaria constituye una tarea muy difcil. Pero comportara el advenimiento de tratamientos mejores y especcos

A ese mecanismo de ataque contra s mismo, o proceso de autoinmunidad, se le atribuyen numerosas enfermedades; por citar algunas, la diabetes de tipo 1, la artritis reumatoide, la esclerosis mltiple y, quiz, la psoriasis. El lupus se situara en un extremo. El sistema inmunitario reacciona con enrgica intensidad ante una sorprendente diversidad de molculas del paciente: desde las alojadas en la supercie de la clula hasta las ubicadas en el interior de la misma, incluido el propio ncleo celular. De hecho, el lupus destaca por la presencia de anticuerpos que operan contra el ADN del enfermo. In vitro, estos Zouali autoanticuerpos anti-ADN digieren el material gentico. Hasta hace poco tiempo, se desconocan las causas de este ataque mltiple. Pero la investigacin ha empezado ya a desentraar sus bases moleculares. Se han sometido a prueba aspectos fundamentales, todava pobremente pergeados, del funcionamiento del sistema inmunitario: la distincin entre lo propio y lo ajeno, el mantenimiento de la autotolerancia (la no agresin contra los tejidos propios) y el control de la intensidad de la respuesta inmunitaria. Recientes hallazgos sugieren nuevas formas de tratar, e incluso prevenir, el lupus y otras enfermedades autoinmunitarias.

Autoanticuerpos y autoantgenos

Del lupus sabemos con certeza que los autoanticuerpos, su distintivo caracterstico, daan los tejidos por diferentes vas. En la sangre, un autoanticuerpo que reconozca a un autoantgeno se une a l para formar un complejo inmunitario, presto a depositarse en tejidos muy dispares. Los autoanticuerpos reconocen tambin a los autoantgenos en el tejido, donde generan inmunocomplejos. Sea cual fuere la manera en que se acumulan, dichos complejos resultan siempre perjudiciales. Por un lado, reclutan a molculas del complemento, otros componentes del sistema inmunitario que daan directamente el tejido. Los complejos, por s mismos o 47

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PATOGENIA DEL LUPUS


Los procesos que subyacen al lupus se conocen slo en trminos generales (diagrama). Pero continuamos sin identicar los mecanismos en cuya virtud las hormonas y los factores ambientales precipitan el ataque inmunitario contra los tejidos de su propio organismo.
Predisposicin gentica

Estrgenos y otras hormonas

Factores ambientales (radiacin solar, infecciones, medicamentos y tabaquismo)

Alteracin de la sealizacin en las clulas inmunitarias y de la comunicacin entre ellas

Cromosomas con alteraciones qumicas

Las clulas inmunitarias se tornan demasiado sensibles a los estmulos que identifican como extraos (antgenos)

Las clulas inmunitarias, que en condiciones normales no reaccionan ante lo propio, se predisponen a tales reacciones

Un nmero excesivo de linfocitos se suicidan (apoptosis) y se degradan

Las clulas que deberan eliminar de los tejidos las clulas apoptsicas no operan debidamente

Los linfocitos B fabrican anticuerpos que se unen a varios componentes normales y anmalos de las clulas

Fragmentos de clulas apoptsicas (el ADN y protenas que suelen permanecer en el interior) se acumulan en los tejidos. Eso llama la atencin del sistema inmunitario

Adems de poner en marcha la reaccin inamatoria, algunos anticuerpos del lupus producen una lesin directa. Se ha observado in vitro que, tras asociarse a la clula, penetran en su interior, convirtindose en potentes inhibidores de la funcin celular. Cul es la causa de estos acontecimientos? Este es el verdadero misterio del lupus. Parece innegable la predisposicin gentica, al menos en algunos pacientes. Alrededor del diez por ciento de los enfermos tienen parientes cercanos con lupus, proporcin que suele vincularse a una condicin hereditaria. Adems, entre gemelos univitelinos (genticamente idnticos) se ha encontrado una mayor concordancia del lupus ya sea su presencia o su ausencia que entre gemelos bivitelinos (cuyos genes no muestran mayor parecido que los de otros pares de hermanos). Estimulados por estos descubrimientos, los expertos se han lanzado a la bsqueda de los genes defectuosos, incluidos los que coneren una mayor sensibilidad al lupus en la mayora de los pacientes sin una historia familiar de la patologa. El conocimiento de estos genes, de las protenas que codican y de la funcin que stas desempean ayudar a esclarecer el desenvolvimiento del lupus y a pergear vas para domearlo. En ratones propensos al lupus, se han identicado ms de treinta regiones cromosmicas asociadas a la enfermedad o a la resistencia contra ella. Algunas regiones estn vinculadas con elementos especcos de la alteracin. As, hay una que alberga genes que participan en la produccin de autoanticuerpos que reconocen componentes del ncleo celular (aunque esta regin no codica anticuerpos). Hay otra que inuye en la gravedad de la inamacin renal instada por los complejos inmunitarios relacionados con el lupus. En humanos, la gentica del lupus entraa quiz mayor complejidad. Se ha estudiado el ADN de familias con un nmero notable de pacientes con lupus, para identicar los caracteres genticos compartidos por los enfermos, pero no por el resto de sus familiares. De ese modo, ha salido a la luz una conexin entre el lupus INVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

Instrucciones genticas

Complejos formados por estos anticuerpos y antgenos se acumulan en los riones y en otros tejidos, junto con clulas inmunitarias potencialmente dainas

RESULTADO FINAL: Los complejos y las clulas inmunitarias alteran los tejidos y provocan la aparicin de los sntomas

con ayuda del complemento, provocan una respuesta inamatoria: una invasin de leucocitos que cercan y destruyen a los agentes patgenos. La inamacin constituye un mecanismo de proteccin; ahora bien, si se activa sin que exista un peligro real o persiste durante largo tiempo, las clulas inamatorias y sus secreciones atacan a los tejidos que deberan proteger. La inamacin implica

tambin la proliferacin anormal de clulas en divisin del tejido afectado, lo que altera el normal funcionamiento del mismo. En el rin, por ejemplo, los inmunocomplejos se acumulan en los glomrulos, ndulos de ltracin sangunea de los bucles asas capilares. Con una deposicin excesiva se desencadena un proceso de glomerulonefritis, una reaccin inamatoria lesiva para el rin.

Resumen/Lupus

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JEN CHRISTIANSEN

El lupus aparece cuando el sistema inmunitario fabrica, por error, anticuerpos que atacan los tejidos del propio organismo, incluyendo los riones, la piel y el cerebro. Entre las causas de este autoataque, complejas, destaca el hundimiento del sistema de sealizacin en los linfocitos B (productores de anticuerpos) y en los linfocitos T (activadores de las clulas B), as como el desplome de la comunicacin entre ambos tipos de clulas inmunitarias. Se trabaja en varios frmacos diseados para recomponer la normalidad en el sistema de sealizacin y frenar la fabricacin anmala de anticuerpos, lo que redundara en la proteccin benca de los tejidos.

y 48 regiones cromosmicas. Seis de stas, situadas en cinco cromosomas distintos, resultan, tal parece, determinantes para la sensibilidad a la enfermedad. Habr que establecer ahora los genes all incluidos vinculados con el lupus. Por el momento, podemos armar que hay un grupo numeroso de genes humanos que coneren proclividad al lupus, si bien la contribucin individual de cada gen a dicha sensibilidad resulta poco menos que imperceptible. Se sabe tambin que la combinacin de genes determinante de lupus puede variar de una persona a otra. Cada uno de estos genes difcilmente opera, por s solo, como detonante de la enfermedad; si as fuera, la prevalencia en los hijos de padre o madre con lupus sera mayor: el trastorno aparece slo en el cinco por ciento de estos nios y raramente afecta mltiples generaciones de una familia. Ya que los genes, por s mismos, rara vez provocan la enfermedad, los factores del entorno deben desempear algn papel relevante. Destacan las radiaciones ultravioleta. Entre el cuarenta y el sesenta por ciento de los enfermos son fotosensibles. La exposicin a la luz solar, durante diez minutos, al medioda, en verano, puede provocar la aparicin repentina de un eritema. Una exposicin prolongada puede causar, adems, ampollas o intensicar los sntomas. Se ignora el motivo exacto. De acuerdo con cierta hiptesis, la radiacin ultravioleta induce cambios en el ADN de las clulas de la piel que lo convierten en extrao (para el sistema inmunitario del organismo) y, por tanto, antgeno en potencia. Al propio tiempo, la radiacin induce la disgregacin celular, con la liberacin consiguiente de antgenos y la puesta en marcha de la inevitable respuesta autoinmunitaria. Entre los desencadenantes ambientales del lupus encontramos algunos medicamentos: la hidralacina (que controla la presin arterial) y la procainamida (utilizada en las arritmias). Pero los sntomas suelen desaparecer cuando se suprime la administracin de estos frmacos. Una infeccin, sea cual sea su gravedad, puede tambin provocar el lupus o agravarlo. INVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

Se sospecha del virus de EpsteinBarr, causante de la mononucleosis infecciosa o enfermedad del beso. Hay vacunas que provocan un brote de lupus. Con todo, tras decenios de investigacin, no se ha hallado ningn virus, bacteria o parsito transmisor de la enfermedad. Otros factores mencionados son las dietas ricas en grasas saturadas, la contaminacin, el tabaquismo e incluso el estrs fsico o psicolgico. De otra lnea de investigacin se desprende la participacin de alteraciones celulares y moleculares en la actividad autoinmunitaria. Si las anomalas en cuestin tuvieran un origen gentico o ambiental. Se ignora. Las personas podran verse afectadas por la combinacin de factores muy diversos. La apoptosis, o suicidio celular, constituye uno de esos procesos resentidos. Para su normal funcionamiento, el organismo debe eliminar sin cesar clulas que han llegado al nal de su vida til o se han vuelto peligrosas. Esa poda se realiza mediante la induccin de la sntesis de protenas que destruyen la clula desde su interior: trocean las protenas celulares y los cromosomas del ncleo. En los enfermos de lupus, la tasa de apoptosis es muy elevada, sobre todo en los linfocitos B y T del sistema inmunitario. Cuando las clulas mueren por apoptosis, el organismo suele eliminar sus restos. Pero en los enfermos de lupus, el sistema de eliminacin no opera debidamente. Este doble percance (apoptosis incrementada y menor eliminacin de residuos) provoca una respuesta autoinmunitaria directa: si el material del interior de las clulas apoptsicas est alterado, su eyeccin en grandes cantidades induce la produccin de anticuerpos que lo interpretarn, errneamente, como una seal de invasin patgena. Semejante produccin de anticuerpos ocurre, sobre todo, si el material expulsado de la clula, en vez de eliminarse, se acumula en cantidad suciente para llamar la atencin. Para complicar la situacin, el material que sale del interior de sus clulas apoptsicas, sobre todo los fragmentos cromosmicos, acostumbra hallarse degradado. En las clulas

Peligros del suicidio celular

Un abanico de causas

sanas, algunas secuencias cortas de ADN cuentan con grupos metilo que operan como marcadores de la actividad gnica. En los enfermos con lupus, el ADN de los inmunocomplejos circulantes est submetilado. Segn parece, una metilacin deciente podra contribuir a la autoinmunidad. Se ha observado in vitro que el ADN con metilacin anormal estimula varias de las clulas implicadas en la reaccin inmunitaria, incluidos los linfocitos B, que, cuando maduran, se convierten en fbricas de anticuerpos. (Quizs el organismo malinterpreta estos fragmentos submetilados y los crea agentes patgenos a eliminar.) Por ltimo, determinados frmacos que causan sntomas asociados al lupus provocan la submetilacin del ADN de las clulas T, lo que comporta, en ratones, una autorreaccin frente a los linfocitos T. En breve, las clulas apoptsicas constituyen un reservorio potencial de autoantgenos, capaces de provocar una respuesta de autoanticuerpos. Para mayor respaldo de esta idea, se ha comprobado que la administracin intravenosa de una cantidad elevada de clulas apoptsicas irradiadas induce la sntesis de autoanticuerpos en ratones normales. Parte, pues, del proceso que conduce a la formacin de los dainos inmunocomplejos puede involucrar la produccin de antgenos por el

ANDR EYQUEM Instituto Pasteur, Pars

2. LOS ANTICUERPOS dirigidos contra el tejido entre la epidermis y la dermis despiden un brillo amarillento en esta microfotografa de la piel de un cobaya expuesto al suero sanguneo de un enfermo con lupus. Estos anticuerpos causan una reaccin inflamatoria daina.

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LAS CELULAS B YERRAN


Los linfocitos B suelen responder slo ante la presencia de sustancias forneas, o antgenos. Un ejemplo de tales cuerpos extraos son las bacterias. En las personas con lupus, sin embargo, los linfocitos B reaccionan ante las molculas Citoquinas del propio organismo, produciendo anticuerpos que se unen a estos autoantgenos. Estos complejos anticuerpo-antgeno se acumulan en los tejidos, dandolos. Varios de los tratamientos en desarrollo persiguen destruir las clulas B o bloquear una u otra de las interacciones moleculares que conducen a la fabricacin de anticuerpos Receptor
de citoquinas Clula B
BAFF

Receptor BAFF

f
e

La produccin de anticuerpos comienza cuando las clulas presentadoras de antgeno capturan y degradan antgenos potenciales (a). Se encajan con fragmentos seleccionados en molculas MHC y trasladan los complejos resultantes a la supercie celular, donde son presentados a las clulas T coadyuvantes (b).

Clulas T activadas

d
CD40 CD154 CD20

Receptor de la clula B

4
Antgeno

Clula T coadyuvante Desechos microbianos o celulares

1
B7 CD20

Seal de activacin

Complejo antgeno

CD4 Receptor de la clula T MHC II

b
Fragmentos de materia ingerida Clula presentadora de antgeno

Si una clula T se une a alguno de estos complejos y a la vez a una molcula B7 de la clula presentadora de antgeno, se generan seales que la activan, lo que signica que proliferar (c ) y acometer cambios que le permitan estimular a los linfocitos B (d ). En concreto, las clulas T empiezan a secretar citoquinas estimuladoras, o molculas sealizadoras, y a mostrar la molcula CD154, que se une a la CD40 de las clulas B. La activacin de la clula B depende tambin de otros factores sealizadores (e): la unin del receptor de la clula T al mismo complejo antgeno-MHC visto en la clula presentadora de antgeno, la estimulacin de la clula B por una molcula BAFF y la unin del antgeno con los receptores de la clula B. Es posible que el receptor CD20 tambin participe en la activacin de la clula B, aunque todava se desconoce su funcin exacta.

Tratamientos en desarrollo
TIPO DE AGENTE
1 2
Bloqueador de la interaccin entre las molculas B7 y CD28. Impide la activacin de las clulas T coadyuvantes Bloqueador de la interaccin entre el BAFF y su receptor. Evita que el BAFF (tambin llamado BLyS) favorezca la supervivencia de la clula B y la fabricacin de anticuerpos Bloqueador de los receptores de la clula B y de los anticuerpos que reconocen el ADN del propio organismo. Inhibe la produccin y la actividad de los anticuerpos que actan sobre este ADN Anticuerpo contra el CD20 y, por tanto, contra los linfocitos B Inhibidor del complemento. Previene la lesin tisular mediada por el complemento

ESTADO
El consorcio de investigacin Immune Tolerance Network y el norteamericano Instituto Nacional de la Salud llevan a cabo un pequeo ensayo clnico con humanos del bloqueador RG2077 Human Genome Sciences (Rockville, Madison) evala uno de estos frmacos, el LymphoStat-B, en un estudio multicntrico. ZymoGenetics (Seattle) y Serono S.A. (Ginebra) realizan un primer ensayo clnico en humanos del agente TACI-Ig La Jolla Pharmaceuticals (San Diego) lleva a cabo un ensayo multicntrico del abetimus sodium (Riquent) contra la enfermedad renal asociada al lupus

4 5

Alexion Pharmaceutical (Cheshire, Connetticut) ha hallado pruebas de la mejora de la enfermedad en ratones a los que se les administr un inhibidor del complemento C5

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INVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

JEN CHRISTIANSEN

Genentech (Sur de San Francisco, California) y Biogen Idec (Cambridge, Massachusetts) realizan un estudio multicntrico sobre el lupus con rituximab (Rituxan), un frmaco ya autorizado para el cncer de clulas B

Clula plasmtica Anticuerpo Rin

Clula inamatoria

Complemento

Tras haber recibido la estimulacin necesaria, la clula B madura y se convierte en una clula plasmtica secretora de anticuerpos (f ). Los anticuerpos cursan listos para el ataque o marcaje de aquellas clulas o tejidos (a degradar) que porten el antgeno por ellos reconocido (g). Los anticuerpos atraen molculas del complemento y clulas inamatorias, ambas potencialmente perjudiciales (recuadro).

cuerpo que parecen extraos al mismo; stos hacen que los tejidos sean considerados ajenos y, por tanto, una amenaza. Adems, los linfocitos B de los enfermos de lupus tienden a generar autoanticuerpos, aun cuando las molculas propias que encuentran son completamente normales. Su alteracin es, por tanto, inherente. En otras palabras, se ha desbaratado el mecanismo que asegura la autotolerancia. El problema parece provenir sobre todo de un desequilibrio en la sealizacin de las clulas B. En un organismo sano, la clula B madura y se convierte en una mquina de secretar anticuerpos (clula plasmtica) slo cuando las proyecciones de INVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

Desplome del sistema de seales

tipo anticuerpo situadas en su supercie (receptores de la clula B) se unen a un antgeno extrao. Si, por el contrario, una clula B se une a un componente propio, esta asociacin provoca que la clula se autodestruya, pase a un estado anrgico o corrija sus receptores para que dejen de reconocer al autoantgeno. El que la clula responda de forma apropiada depende en gran medida de que las vas de sealizacin interna, que reaccionan ante la informacin procedente del exterior, operen correctamente. La investigacin con animales de laboratorio ha demostrado que bastan sutiles desajustes en la sealizacin para que los animales comiencen a fabricar anticuerpos contra s mismos. Varios indicios sugieren que, en enfermos con lupus, algunas molculas sealizadoras (Lyn, CD45 y SHP-1, entre otras) situadas en la supercie y en el interior de los linfocitos B estn presentes en cantidades anmalas. Pero las clulas B no son las nicas concernidas. Para convertirse en marcador de anticuerpos, esa clase de linfocito no debe limitarse a su unin con un antgeno. Necesita, adems, recibir seales estimuladoras procedentes de los linfocitos T coadyuvantes, pertenecientes tambin al sistema inmunitario. En los enfermos con lupus, las clulas coadyuvantes padecen alteraciones de la sealizacin que recuerdan a las de las clulas B. Estas alteraciones, sin embargo, pueden provocar la fabricacin de autoanticuerpos de forma indirecta, al lograr que las clulas T estimulen por error las clulas B autorreactivas. Cualquier teora acerca de las causas del lupus debe considerar, adems de la extensa variedad de autoanticuerpos producida por los enfermos, otro aspecto relevante: en las mujeres su frecuencia decuplica la presencia de lupus en varones. Asimismo, en ellas tiende a desarrollarse antes, durante la infancia. Esta proclividad femenina patrn que presentan tambin otras enfermedades autoinmunitarias podra tener que ver con la mayor inmunorreactividad de las mujeres. Por regla general, ellas producen mayor nmero de anticuerpos y de linfocitos que los varones y, por ende, se muestran ms resistentes a las infec-

ciones. En los ratones, las hembras rechazan los injertos forneos con mayor celeridad que los machos. No resulta, pues, sorprendente que las hormonas femeninas participen en esta reactividad incrementada; ello explicara por qu, en animales de laboratorio, los estrgenos exacerban el lupus, mientras que los andrgenos lo mejoran. Los estrgenos pondran en marcha las reacciones inmunitarias de varias formas. Aumentan la secrecin de prolactina y de la hormona del crecimiento, sustancias que contribuyen a la proliferacin de los linfocitos, portadores de receptores de estrgenos. A travs de estos receptores, los estrgenos pueden modular la respuesta inmunitaria y regular el desarrollo de los linfocitos, quiz de un modo que perjudica la autotolerancia.

En busca de nuevos tratamientos


Quienes nos dedicamos al estudio de las causas del lupus, nos hallamos lejos de conocer la responsabilidad respectiva de los factores genticos, ambientales e inmunolgicos en su aparicin. Qu mecanismo inicia el proceso? Cul reviste mayor importancia? Por qu el episodio cursa de un modo distinto segn el sujeto? Con los datos disponibles, sin embargo, podemos esbozar una hiptesis, aunque parcial, del proceso patognico. La idea bsica es que la predisposicin gentica y la inuencia del entorno comparten la responsabilidad de la degradacin del sistema inmunitario; en particular, del deterioro del sistema de sealizacin de los linfocitos y, verosmilmente, de otras clulas inmunitarias, como las encargadas de eliminar las clulas muertas y los desechos. La degradacin del sistema de sealizacin altera el mecanismo de autotolerancia, insta la muerte acelerada de los linfocitos y causa una eliminacin defectuosa de las clulas apoptsicas, as como de los autoantgenos que stas liberan. Ante tamaa abundancia de antgenos, un sistema inmunitario sin rumbo opera en la direccin equivocada: atacando al propio organismo. Hay medicinas contra el lupus. Pero encaminan su accin hacia la obstruccin de la actividad inmunitaria. Son medicamentos inespeccos: en vez 51

UN DIAGNOSTICO COMPLICADO

Los mdicos carecen de una prueba diagnstica concluyente que les permita conrmar, o desmentir, la sospecha de lupus. Puesto que el autoataque inmunitario constituye una caracterstica compartida por mltiples enfermedades, no podemos basarnos siquiera en un signo tan clsico del lupus como la presencia de autoanticuerpos antinucleares para decidir que nos encontramos ante un paciente con lupus. En ausencia de una prueba inequvoca, los mdicos podran recabar informacin de fuentes muy dispares, desde el anlisis clnico hasta la propia descripcin que el enfermo realiza de sus sntomas y su historial mdico. El Colegio Estadounidense de Reumatlogos ha elaborado un listado de once criterios indicativos de lupus. Siete de ellos corresponden a sntomas: artritis, fotosensibilidad y eritema facial en alas de mariposa, entre otros. (Se ignora la razn de ese parecido lepidptero.) Los cuatro restantes describen parmetros analticos; por citar dos, la presencia de autoanticuerpos antinucleares y la baja concentracin de linfocitos. Suele considerarse que una persona padece lupus si en ella coinciden cuatro de estos criterios. En ocasiones, sin embargo, los mdicos basan su diagnstico en un nmero menor de pruebas, sobre todo cuando stas constituyen claros indicios de la enfermedad (alteracin de varios sistemas orgnicos combinada con la presencia de autoanticuerpos antinucleares, por ejemplo).

EL ERITEMA EN ALAS DE MARIPOSA se consider, en un principio, la nica manifestacin del lupus.

Criterios actuales

Eritema malar (eritema en las mejillas, a menudo en alas de mariposa) Eritema discoide (eritema en forma de placas rojas elevadas)

Fotosensibilidad (reaccin a la radiacin solar que provoca la aparicin o empeoramiento de un eritema) Ulceras nasales o bucales, tpicamente indoloras Artritis no erosiva (la que no implica afectacin del hueso en la zona de la articulacin) en dos o ms articulaciones Inamacin de la membrana del pulmn o del corazn (pleuritis o pericarditis) Alteracin renal caracterizada por presentar en la orina niveles elevados de protenas o sustancias anmalas derivadas de los hemates, los leucocitos o de las clulas de los tbulos renales Alteracin neurolgica caracterizada por convulsiones o psicosis no atribuibles a frmacos o a alteraciones metablicas como un desequilibrio electroltico Alteracin hemtica caracterizada por concentraciones anormalmente bajas de hemates, leucocitos o plaquetas (anemia hemoltica, leucopenia, linfopenia o trombocitopenia) no causadas por frmacos Test positivo para anticuerpos antinucleares (ANA) no atribuible a frmacos que producen este efecto Test positivo para anticuerpos contra la doble hlice de ADN o frente a ciertos fosfolpidos o un falso positivo en una prueba de slis

de centrarse en los mecanismos bsicos del lupus, inactivan las barreras defensivas del organismo frente a las enfermedades infecciosas en general. Los corticosteroides, por ejemplo, disminuyen la inamacin, pero a costa de elevar el riesgo de infeccin. Ante nosotros tenemos el reto de idear frmacos capaces de prevenir el ataque autoinmunitario sin que el organismo vea mermada su capacidad de defenderse frente a la infeccin. Para comprender el hilo conductor de las diferentes lneas de investigacin abiertas, importa conocer con algo mayor de hondura el papel de las clulas T coadyuvantes en el proceso de transformacin de las clulas B en potentes fabricantes de anticuerpos. En primer lugar, deben activarse las clulas coadyuvantes. Para ello interaccionan con macrfagos o con clulas dendrticas, que se caracterizan por ser presentadoras de antgeno y cuya misin consiste en ingerir bacterias, clulas muertas y desechos celulares, trocearlos, unir los fragmentos a molculas del complejo principal de histocompatibilidad de clase II (MHC) y exponer los complejos MHC-antgeno resultantes en la supercie celular. Si el receptor de una clula T coadyuvante reconoce un complejo y se une a l, se transmite una seal especca de antgeno al interior celular. Si, al propio tiempo, alguna de las proyecciones de la clula T prxima al receptor se une a una pareja concreta (la molcula B7) en la clula presentadora de antgeno, se transmite otra seal, sta independiente de antgeno, o coestimuladora, al interior de la clula T. Tras recibir ambos mensajes, la clula T se pone en marcha: armada con las molculas necesarias para activar clulas B, emprende la bsqueda de las mismas. Lo mismo que las clulas cuya misin estriba en presentar el antgeno, las clulas B colocan los fragmentos del material ingerido sobre todo fragmentos de antgenos que hayan atrapado en molculas MHC de clase II. Si una clula T coadyuvante activada se une, receptor mediante, a dicho complejo en una clula B y si, adems, los linfocitos B y T se marcan mutuamente a travs de molculas coestimuladoras de supercie, la clula B desplegar receptores de citoquinas. Estas protenas INVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

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19722004 COLECCION DE DIAPOSITIVAS CLINICAS DEL COLEGIO ESTADOUNIDENSE DE REUMATOLOGOS

pequeas, secretadas por clulas T coadyuvantes activadas, inducen la proliferacin y maduracin de las clulas B, que terminan por transformarse en clulas plasmticas. La clula plasmtica enva anticuerpos dirigidos especcamente a los mismos antgenos reconocidos por las clulas B y T acopladas. Una correcta reaccin inmunitaria se interrumpe cuando el peligro cesa. Despus de que una clula presentadora de antgeno haya activado una clula T coadyuvante, sta comienza a emitir una seal de desconexin: el CTLA-4. Esta molcula muestra tal avidez por unirse a las molculas B7 de las clulas presentadoras de antgeno, que se acopla a la mayora de ellas, si no a todas. De ese modo, interrumpe el desarrollo de las clulas T coadyuvantes y, por tanto, la respuesta de las clulas B. Un tratamiento, an en fase experimental, sobre el tratamiento del lupus mimetiza la fase de desconexin al que acabamos de aludir. Suministra CTLA-4 para que se site en la supercie de las molculas B7. En ratones enfermos de lupus, este mtodo evita la afectacin renal progresiva y prolonga su vida. La sustancia se ha empezado a ensayar en humanos con lupus. En pacientes con psoriasis, la terapia ha superado satisfactoriamente los ensayos clnicos que evalan la seguridad. A travs de otro enfoque teraputico se buscara impedir, directamente, la comunicacin entre las clulas T coadyuvantes y las clulas B. La molcula de la clula T que ha de unirse a una molcula de la clula B para enviar la seal coestimuladora necesaria al interior de la misma se llama CD154. Las clulas coadyuvantes de los pacientes con lupus presentan una sobreproduccin de esta molcula. En los ratones proclives a la patologa, los anticuerpos fabricados para unirse a CD154 bloquean la activacin de las clulas B, protegen la funcin renal y alargan la vida. Hasta la fecha, las pruebas realizadas en humanos de diferentes versiones de anticuerpos anti-CD154 han proporcionado resultados poco alentadores, pues combinan efectos beneciosos y perjudiciales. Una de las versiones reduce los autoanticuerINVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

Enfoques experimentales

pos en la sangre, las protenas en la orina y algunos sntomas, pero, al propio tiempo, favorece en un grado excesivo la formacin de cogulos. En una versin distinta, no aument la trombosis, pero se obtuvieron resultados muy pobres. En resumen, no se sabe an si esta va teraputica saldr adelante. Una tercera estrategia se propone tambin impedir la actividad de la clula B, pero de un modo distinto. Algunos factores secretados por las clulas del sistema inmunitario, como la citoquina BAFF, favorecen la supervivencia celular tras unirse a las clulas B. Se sabe de la implicacin de tales molculas en diversas enfermedades autoinmunitarias, entre ellas el lupus y sus eritemas. En ratones modicados genticamente para producir un exceso de BAFF o de uno de sus tres receptores en las clulas B, se desarrollan signos de enfermedad autoinmunitaria. Adems, el BAFF se encuentra en cantidades excesivas en ratones as como en personas enfermas de lupus. En principio, pues, si se evita que el BAFF se una a sus receptores, se minimizar la sntesis de anticuerpos. La investigacin con modelos animales y en humanos respalda esta hiptesis. En los ratones, un receptor seuelo circulante, diseado para absorber el BAFF antes de que ste encuentre a sus receptores genuinos, mejora el lupus y prolonga la supervivencia. Los resultados obtenidos con un segundo seuelo son tambin alentadores. En la actualidad se realizan ensayos en humanos. Actuar sobre otras citoquinas tambin podra resultar til. Las alteraciones ms habituales de estas protenas en los enfermos de lupus son el aumento de la interleuquina 10 y la disminucin del factor de transformacin del crecimiento beta. En ratones con lupus, se ha obtenido un buen resultado al bloquear la primera o estimular el ltimo. Otro enfoque consiste en reducir especcamente el nmero de clulas B. El rituximab, un agente que elimina de la circulacin las clulas B antes de que puedan secretar anticuerpos, ha obtenido resultados prometedores en los primeros ensayos realizados en enfermos con lupus sistmico. Se investigan tambin tratamientos basados en molculas diseadas para

bloquear la fabricacin de autoanticuerpos anti-ADN o para inducir la unin de estos anticuerpos a compuestos seuelo que los inmovilizan y degradan. Ejemplo de seuelo nos lo ofrece cierto complejo que consta de cuatro hebras cortas de ADN acopladas a un soporte inerte. Se trata, sin duda, de una idea atractiva. Pese al atractivo que rodea a esa idea, no debemos olvidar que los efectos asociados a los seuelos resultan, por lo comn, harto complejos. Podra pensarse tambin en frmacos basados en citoquinas, pero stos veran frustrada su accin por la capacidad del organismo de degradar protenas circulantes. Para orillar estos problemas, se est considerando la posibilidad de aplicar terapias gnicas, que conferiran a las clulas la capacidad de fabricar protenas tiles. Se ha recurrido ya al ADN codicador del factor de transformacin del crecimiento beta para tratar el lupus en ratones, pero los ensayos en humanos se hallan en mantillas y no podemos pronunciarnos todava sobre su ecacia. Habr que conar, adems, en el propio renamiento de las tcnicas de terapia gnica.

El autor
Moncef Zouali, inmunlogo y bilogo molecular, es director de investigacin en el INSERM, el Instituto Nacional francs de Investigacin Mdica. Centra su trabajo en las causas moleculares de las enfermedades autoinmunitarias sistmicas.

Bibliografa complementaria
D UBOIS L UPUS E RYTHEMATOSUS . Sexta edicin. Daniel J. Wallace y Bevra H. Hahn. Lippincott Williams & Wilkins, 2001. IMMUNOBIOLOGY: THE IMMUNE SYSTEM IN HEALTH AND DISEASE. Sexta edicin. Charles A. Janeway, Paul Travers, Mark Walport y Mark J. Shlomchik. Garland Science, 2004. B LYMPHOCYTE SIGNALING PATHWAYS IN SYSTEMIC AUTOIMMUNITY: IMPLICATIONS FOR PATHOGENESIS AND TREATMENT. Moncef Zouali y Gabriella Sarmay en Arthritis & Rheumatism, vol. 50, n.o 9, pgs. 2730-2741; septiembre 2004. MOLECULAR AUTOIMMUNITY. Dirigido por Moncef Zouali. Springer Science and Business Media (en prensa).

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F-CELL, ltimo modelo de pilas de hidrgeno de DaimlerChrysler, ha entrado en la fase de pruebas de conduccin.

Automocin por pilas de combustible


54 INVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

M
DAIMLERCHRYSLER

s despacio, por favor, repite malhumorado Rosario Berretta a medida que su coche se aproxima a los controles de velocidad automticos que vigilan las afueras del pintoresco pueblo alemn de Nabern, en Suabia. Berretta es el responsable del proyecto que permitir evaluar la conduccin del F-Cell (de fuel-cell, pila de combustible), la ltima generacin de coches de pilas de hidrgeno desarrollados por DaimlerChrysler. Una ota de 60 prototipos de este vehculo no contaminante y de buen rendimiento empezar muy pronto a rodar por las carreteras del mundo. El joven ingeniero est impaciente por mostrar al pblico las prestaciones del F-Cell, sobre todo su reprise, que permite efectuar rpidos adelantamientos, una de las ventajas de contar con un motor elctrico. Pero, de momento, la maniobra deber esperar que las cmaras de vigilancia desaparezcan del espejo retrovisor. Pese a su sistema propulsor de tcnica depurada, el F-Cell recuerda, por su aspecto, prestaciones y manejo, a un Toyota Corolla, un Ford Focus o cualquier otro turismo del mercado. No parece, por tanto, ningn artefacto del futuro sino un coche actual. Slo se diferencia de los automviles al uso por el zumbido de un compresor; ruido que, segn Berretta, pronto silenciarn los tcnicos de la compaa.

Prototipos de coches de pilas de combustible recorren ya las calles. Sin embargo, habr que superar serios obstculos tcnicos y comerciales para que estos vehculos propulsados por hidrgeno salgan a la venta

Steven Ashley

INVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

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DaimlerChrysler no es la nica compaa que apuesta por el vehculo limpio (no contaminante) del futuro. Tras diez aos de investigacin y desarrollo, la industria de la automocin ha marcado un hito: todo est a punto para que las primeras otas de coches de pilas de combustible se pongan a prueba. Pronto rodarn por las autopistas veinte de los ltimos FCX de Honda y treinta Focus FCV de Ford (turismos propulsados por pilas de hidrgeno). General Motors tiene en proyecto entregar, el ao que viene, trece coches de pilas de combustible al rea metropolitana de Nueva York. Unos treinta autobuses limpios, fabricados por DaimlerChrysler, recorren ya las calles de diez ciudades europeas entre ellas Madrid y Barcelona, y tres ms prestarn servicio muy pronto en Pekn y Perth. Al propio tiempo, Nissan, Renault, Volkswagen, Mitsubishi, Hyundai y, sobre todo, Toyota desarrollan tambin prototipos; en efecto, el sector automovilstico est dedicando sustanciosas inversiones a perfeccionar la tcnica. Se dice que entre 600 y 800 automviles de pilas de combustible se hallan en perodo de pruebas por todo el mundo. Ya han surgido proveedores dispuestos a desarrollar y suministrar los componentes necesarios para construir los prototipos. Si todo sale bien, a principios del prximo decenio se habr andado la mitad del camino hacia la comercializacin del coche de pilas de hidrgeno. Ante las restricciones que la legislacin impone a las emisiones de escape, las perspectivas sombras de inminente escasez de crudo y la amenaza de un calentamiento global (debido a los gases de invernadero) de autntica catstrofe, la industria de la automocin y los gobiernos han invertido en los ltimos diez aos decenas de miles de millones de euros en el desarrollo de una tcnica de propulsin limpia, ecaz y capaz de reemplazar al venerable motor de combustin interna [vase El vehculo del cambio, Lawrence D. Burns, J. Byron McCormick y

Christopher E. Borroni-Bird; INVESTIGACIN Y CIENCIA, diciembre de 2002]. Sin embargo, los sectores ms crticos siguen cuestionando si el inters de la industria en producir un coche que no contamine es real y si esta inversin en investigacin y desarrollo ser suciente para lograr el xito a corto plazo. Algunos sospechan que los proyectos dedicados a los vehculos de pilas de hidrgeno no son ms que una cortina de humo para ocultar las verdaderas intenciones de la industria automovilstica de seguir con su negocio habitual. Pero los responsables del sector responden que, a largo plazo, no prevn opciones capaces de superar al automvil de hidrgeno, ya que todas las dems alternativas vehculos hbridos que combinan motores de combustin interna con bateras electroqumicas, por ejemplo se alimentan de combustibles petroqumicos y, por tanto, liberan dixido de carbono y otras sustancias contaminantes.

Obstculos en el camino

Resumen/Vehculos limpios

La industria automovilstica ha marcado un hito: tras diez aos de investigacin y desarrollo, ya estn listas las primeras otas de prototipos de coches de pilas de combustible. Ha llegado el momento de evaluar su conduccin. Hasta la fecha, fabricantes y gobiernos han invertido decenas de miles de millones de euros en este proyecto; van a necesitarse muchos ms para que los vehculos salgan al mercado. Pese a la restriccin de los lmites de contaminacin, la posible escasez de petrleo y la amenaza del calentamiento global, se estima que la produccin masiva de vehculos de pilas de combustible tardar aos, si no decenios, en llegar. Deber mejorarse la capacidad de almacenamiento de hidrgeno a bordo, as como la durabilidad y la potencia de las pilas de combustible. En cuanto a la comercializacin de estos vehculos, ser necesario rebajar los costes de produccin. Tambin deber construirse un sistema de produccin y distribucin de hidrgeno.

Un trayecto de dos horas, los 220 kilmetros que separan Nabern de Frankfurt am Main por autopista, bastara para poner de maniesto la principal diferencia entre el F-Cell y nuestro automvil de motor de combustin. En algo menos de 90 minutos, el coche propulsado por hidrgeno nos dejara tirados en la cuneta, sin combustible y con pocas esperanzas de reponerlo. Ni el F-Cell ni ninguno de sus parientes limpios puede transportar combustible suciente para alcanzar ni remotamente la autonoma mnima que cabra esperar de un automvil (unos 500 kilmetros). Adems, como las estaciones de servicio de hidrgeno son todava escasas y distantes entre s, repostar combustible se convertira, en el mejor de los casos, en un problema. Por tanto, pese a las brillantes promesas y declaraciones optimistas de los representantes del sector, persisten los retos tcnicos y de mercado que pueden retrasar aos, si no dcadas, la comercializacin de los coches de pilas de combustible. Para que los primeros usuarios puedan cambiar sus hbridos Toyota Prius y Honda Accord por otros an ms limpios, los fabricantes y sus proveedores debern antes haber resuelto algunas cuestiones: aumentar la capacidad de almacenamiento de hidrgeno a bordo, rebajar a la centsima parte los costes de los trenes de transmisin de la pila de combustible, multiplicar por cinco la vida til operativa de las plantas de energa y amplicar su produccin para los todoterreno y otros vehculos pesados. Adems, para que estos vehculos resulten operativos, deber construirse una infraestructura de distribucin de hidrgeno que sustituya la red internacional de gasolineras. No faltan fabricantes que maniestan su escepticismo ante el calendario anunciado. En opinin de Bill Reiner, responsable nacional del grupo de tcnicas avanzadas de Toyota, la produccin de grandes series puede tardar 25 aos en llegar. Considera poco menos que imposible reducir los costes y se muestra pesimista en cuanto al problema del almacenamiento de hidrgeno y la acomodacin de grandes depsitos en el vehculo. Las empresas reclaman de los gobiernos un mayor esfuerzo inversor en investigacin bsica y sistemas de distribucin de hidrgeno que ayuden a superar dichos obstculos, sntoINVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

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Prototipo de coche de hidrgeno


Ultracondensador Bomba de aire Radiador del sistema de pilas de combustible

Motor elctrico Humidicador Unidad de pilas de combustible Caja del sistema de pilas Radiador del tren de propulsin El modelo FCX de 2005 de Honda constituye un ejemplo tpico de vehculo propulsado por pilas de hidrgeno. Este cuatro plazas alcanza una velocidad mxima de 150 kilmetros por hora y ofrece una autonoma superior a los 320 kilmetros. Por cada 100 kilmetros su consumo equivale a 3,8 litros en ciudad y a 4,6 litros en autopista. La unidad de pilas de combustible del FCX, diseada para reducir los costes de fabricacin, se basa Unidad de control de potencia

Depsitos de hidrgeno

en una membrana polimrica de hidrocarburos que ofrece una mayor duracin. Un ultracondensador que almacena energa en campos creados entre placas cargadas elctricamente aporta mayor potencia en adelantamientos, subida de pendientes y todas aquellas situaciones que requieren un impulso adicional. El ultracondensador almacena la energa que recupera un sistema de frenado regenerador.

ma inequvoco de que el coche de pilas de combustible todava se halla muy lejos de salir al mercado.

Membrana de intercambio de protones

El vehculo de pilas de combustible coche, autobs o camin es un vehculo elctrico propulsado por un dispositivo que opera como una batera recargable. Mas, a diferencia de la batera, la pila de combustible no almacena energa, sino que la genera, mediante un proceso electroqumico, a partir de hidrgeno y oxgeno. En el centro de la pila de combustible del vehculo se halla una delgada membrana polimrica de uorocarburos. Esta membrana de intercambio de protones (PEM, por sus siglas en ingls) sirve a la vez de electrlito (transporta carga elctrica) y de barrera fsica (impide que el hidrgeno combustible se mezcle con el oxgeno). La electricidad que propulsa el coche se genera al desprenderse electrones de los tomos de hidrgeno en los sitios catalticos de la supercie de la membrana. Los protones (iones de hidrgeno) emigran entonces a travs de la membrana y se combinan con el oxgeno del aire y los electrones (recuperados) para formar agua, el nico producto de la reaccin. Varias pilas individuales componen una unidad de pilas de combustible. Los expertos se decantan por las pilas de combustible con PEM porque convierten en trabajo til el 55 por ciento de la energa del combustible que se les suministra INVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

(el rendimiento de un motor de combustin interna slo llega al 30 por ciento). Adems, operan a temperaturas relativamente bajas (80 grados Celsius), ofrecen una seguridad razonable, son silenciosas, de fcil manejo y exigen un mantenimiento escaso. La perspectiva de comercializar un coche de pilas de combustible all por 2015 depender de las mejoras tcnicas que se incorporen a la membrana: se lleva sta un 35 por ciento del coste de la unidad de pilas. Se requieren todava varios perfeccionamientos: reducir el paso de combustible de una a otra cara de la membrana, aumentar la estabilidad qumica y mecnica para mejorar la durabilidad de la misma, controlar las reacciones secundarias y elevar la tolerancia a la contaminacin debida a impurezas del combustible o a subproductos procedentes de reacciones indeseadas como el monxido de carbono. Pero lo ms apremiante es, ante todo, conseguir una reduccin general de costes. Las noticias de hace unos meses sobre un avance revolucionario en la obtencin de membranas causaron gran agitacin en el sector. PolyFuel, una pequea empresa de Mountain View, California, anunci que haba creado una membrana polimrica de hidrocarburos que ofrecera mejores prestaciones y menores costes que las membranas peruoradas actuales. James Balcom, director ejecutivo de la compaa, alardea de que esta delgada pelcula, de aspecto parecido al celofn, se comporta mejor 57

HONDA MOTOR COMPANY

que las membranas peruoradas ms corrientes, como la Naon (de DuPont). La membrana de hidrocarburos puede operar a mayores temperaturas (hasta 95 grados C) que las membranas actuales; ello permite reducir el tamao de los radiadores que disipan el calor. Dura un 50 por ciento ms, genera del 10 al 15 por ciento ms de energa y funciona a niveles de humedad inferiores (menos problemticos). Y mientras las membranas de uorocarburos cuestan en torno a 230 euros por metro cuadrado, las de PolyFuel podran costar la mitad. Aunque otros investigadores se mantienen escpticos ante las nuevas membranas, los ltimos coches de pilas de combustible de Honda, los FCX, ya las incorporan.

Catalizadores

La ecacia de la membrana PEM depende tambin de la na capa de catalizador de platino que recubre sus dos caras: su coste representa el 40 por ciento del valor de la unidad completa. El catalizador prepara el hidrgeno

(del combustible) y el oxgeno (del aire) para que se produzca una reaccin de oxidacin: ayuda a que ambas molculas se dividan, se ionicen y liberen o acepten protones y electrones. En la cara de la membrana que da al hidrgeno, la molcula diatmica de hidrgeno se une a dos sitios catalticos contiguos, liberando as dos iones positivos de hidrgeno (protones) que se desplazan a travs de la membrana. En la cara que da al oxgeno, protones y electrones se combinan con el oxgeno para formar agua. Esta ltima secuencia exige un control preciso, pues pueden generarse subproductos destructivos como el perxido de hidrgeno, que ataca los componentes de la pila. Dado el elevado coste de los metales preciosos, se est buscando el modo de reducir el contenido en platino. Por un lado, se persigue aumentar la actividad del catalizador de manera que con menor cantidad se produzca la misma potencia; por otro, se pretende disear una estructura catalizadora estable que no se degrade con el

ASI OPERA LA PILA DE COMBUSTIBLE


Una pila de combustible opera como una batera recargable. Para generar electricidad slo requiere suministro de hidrgeno y oxgeno. La pila de combustible con membrana de intercambio de protones (PEM) (derecha) consta de dos electrodos delgados y porosos nodo y ctodo, separados por una membrana de polmero slido que sirve de electrlito. Una cara de cada electrodo est recubierta por catalizadores de platino. Una vez los tomos de hidrgeno penetran en la clula (1), el catalizador del nodo los escinde en electrones y protones (iones de hidrgeno) (2 ). Los electrones se desplazan por un circuito exterior que alimenta un motor de propulsin (3), mientras que los protones migran al ctodo a travs de la membrana (4). El catalizador que recubre esa cara combina los protones con los electrones (recuperados) y el oxgeno del aire para generar agua y calor (5 ). Varias pilas individuales se agrupan en unidades para producir tensiones ms altas (6 ).

Electricidad Oxgeno Electrones

Escape de agua

Hidrgeno Protones

Calor

Unidad de pilas Anodo Membrana polimrica Pila individual Ctodo

Soportes de la estructrura Bloque estructural de hidrocarburos Bloque conductivo Trayectoria de los protones

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INVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

LUCY READING-IKKANDA

Las membranas de hidrocarburos son ms duraderas, generan ms energa y cuestan menos que las de uorocarburos actuales. Su diseo incorpora bloques de unos polmeros de alta conductividad para favorecer la circulacin de protones y aumentar as la produccin de energa. Estos materiales conductores estn unidos a unos bloques de polmeros resistentes que refuerzan la estructura de la membrana, con lo que se prolonga su durabilidad. La escasa anidad qumica que muestran los dos tipos de polmeros sealados simplica el proceso de fabricacin, puesto que ellos mismos se separan en diferentes bloques funcionales durante el tratamiento.

Pilas de combustible a prueba de congelacin


Resistir temperaturas bajo cero constituye uno de los principales objetivos del desarrollo de las pilas de hidrgeno. Cuando el agua del interior de una unidad se hiela, puede perforar membranas y obturar tuberas. En 2004, Honda demostr que la unidad propulsora de pilas de hidrgeno de su ltimo FCX de tres puertas (derecha) arranca sin problemas a 20 grados C. DaimlerChrysler y General Motors han presentado resultados experimentales similares obtenidos con unidades de pilas congeladas (abajo). Parece que la clave consiste en mantener en estado de vapor el agua del interior del sistema.

tiempo y evite reacciones secundarias que contaminen la membrana. En fecha reciente, se logr, en los laboratorios de 3M Corporation, incrementar la actividad cataltica de la membrana recubriendo la supercie con nanoestructuras, a modo de bosques de columnas diminutas, que aumentan de forma notable el rea cataltica. Otros apuestan por cambiar el material del dispositivo: desde catalizadores de metales no preciosos como el cobalto y el cromo hasta nas dispersiones de partculas incrustadas en los poros de estructuras compuestas.

Almacenamiento a bordo

Al problema de los costes debemos aadir la dicultad de transportar a bordo hidrgeno suciente para alcanzar la autonoma exigida por los usuarios. Para recorrer 650 kilmetros se requieren de cinco a siete kilogramos de hidrgeno, pero los prototipos actuales slo transportan de 2,5 a 3,5 kilogramos. Segn Dennis Campbell, director ejecutivo de Ballard Power Systems, lder en la fabricacin de pilas de combustible, nadie sabe todava cmo almacenar el doble de esa cantidad en un volumen y a una presin razonables. (En condiciones normales de presin y temperatura, un kilogramo de hidrgeno molecular ocupa unos 12 metros cbicos.) El hidrgeno suele almacenarse en depsitos presurizados, que mantienen el gas a presin elevada y a temperatura ambiente. Numerosos equipos de ingeniera se esfuerzan por duplicar la presin lmite de 340 atmsferas que admiten los depsitos actuales. Pero elevar la presin al doble no duplica la capacidad de almacenamiento. Se han ensayado con xito sistemas de hidrgeno lquido, almacenado a temperaturas inferiores a 253 grados C. Sin embargo, adolecen de notorios inconvenientes: cerca de un tercio de la energa del combustible se invierte en mantener la temperatura sucientemente baja para preservar el hidrgeno en estado lquido. Adems, aunINVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

que el depsito est muy bien aislado, la evaporacin a travs de las junturas hace perder diariamente un 5 por ciento del hidrgeno total almacenado. Existen otras tcnicas de almacenamiento en desarrollo, pero sin ningn avance rme. Como seala Lawrence Burns, de General Motors, media un gran trecho entre los prototipos experimentales desarrollados en el laboratorio y lo que vendra a ser un sistema de almacenamiento totalmente acabado, asequible, duradero y compacto. Los hidruros metlicos se perfilan, por ahora, como los mejores candidatos para almacenar el combustible. Permiten retener el hidrgeno en la superficie de diversos metales y aleaciones hasta que el calor lo desprende para ser utilizado. Robert Stempel, presidente de ECD Ovonic (que forma parte de Texaco Ovonic Hydrogen Systems, lder en el sector), los compara con una esponja que absorbe hidrgeno. El hidrgeno gaseoso se inyecta a presin en el depsito; mediante una reaccin que absorbe calor, se une a la estructura cristalina del metal en cuestin. Se forman as hidruros metlicos. El calor que desprende la unidad de pilas se aprovecha para invertir la reaccin anterior y liberar el combustible. A principios de este ao, General Motors y Sandia National Laboratories emprendieron un programa cuatrienal de 10 millones de dlares para desarrollar sistemas de almacenamiento basados en hidruro de aluminio y sodio. Pero los sistemas de almacenamiento basados en hidruros metlicos presentan un serio inconveniente: su peso (en torno a 300 kilogramos). Con el objetivo de reducir el peso del dispositivo, en la Universidad Tcnica de Delft se ha desarrollado un mtodo para almacenar hidrgeno en agua helada: una especie de hidrato de hidrgeno en el que el hidrgeno queda atrapado dentro del hielo en cavidades de tamao molecular. El agua, por supuesto, es notablemente ms ligera que las aleaciones metlicas. Se 59

DAIMLERCHRYSLER (izquierda); HONDA MOTOR COMPANY (derecha)

trata de un enfoque novedoso, pues la obtencin de hidratos de hidrgeno entraa mayores dicultades tcnicas: requiere temperaturas bajas y presiones extremadamente altas, del orden de 2400 atmsferas. En colaboracin con expertos de la Escuela de Minas de Colorado, el grupo de Delft ha encontrado un promotor qumico el tetrahidrofurano que estabiliza los hidratos de gas en condiciones de presin menos extremas: 99 atmsferas nada ms. En teora, podran almacenarse alrededor de seis kilogramos de hidrgeno en unos 120 litros (120 kilogramos) de agua.

Arranque en fro

Una fra maana del pasado mes de noviembre, el gobernador George E. Pataki celebraba la contratacin, por el estado de Nueva York, de un par de coches Honda FCX de pilas de hidrgeno. La temperatura atmosfrica confera mayor relevancia al suceso, pues, hasta entonces, las demostraciones de esta clase de vehculos se haban realizado en climas ms clidos para evitar que las unidades de pilas se congelaran (a temperaturas bajo cero el agua lquida se convierte en cristales de hielo en expansin, que perforan las membranas o rompen los conductos de agua). Meses antes, los tcnicos de Honda haban demostrado que sus unidades de pilas de hidrgeno podan resistir los rigores invernales. Ben Knight, vicepresidente

de American Honda, explic que los nuevos modelos 2005 FCX resistentes a la congelacin arrancaban sin problema a 20 grados C. DaimlerChrysler y General Motors han reivindicado tambin, en ensayos, la obtencin de sistemas de arranque en fro de pilas de combustible. Adems de arrancar a temperaturas invernales, la versin de 2005 del Honda FCX de pilas de combustible un turismo de cuatro plazas y tres puertas incorpora otros avances tcnicos que mejoran el modelo anterior, presentado dos aos atrs: por ejemplo, un ultracondensador dispositivo que almacena energa en campos elctricos creados entre placas de electrodos cargadas, que aporta mayor potencia en adelantamientos, subida de pendientes y todas aquellas situaciones que requieren un impulso adicional. (Para tales nes, los dems fabricantes suelen utilizar bateras.)

Estaciones de servicio

Estaciones de hidrgeno
Las estaciones de servicio para repostar hidrgeno combustible constituyen una rareza. Hoy operan, en todo el mundo, unas 70 estaciones: un par de docenas en EE.UU., otro par en Europa, una docena en Japn y 10 en otros pases. El tiempo que se tarda en repostar con hidrgeno presurizado ronda los cinco minutos, como se ha demostrado con el Ford Focus FCV de pilas de combustible (arriba). Ante todo, para evitar chispas, hay que dar tierra al vehculo mediante un cable unido a la carrocera. En su sede californiana de Torrance, la compaa American Honda ha construido una estacin de servicio (abajo) que obtiene hidrgeno combustible y oxgeno a partir de la electrlisis del agua; utiliza para ello la energa que genera un panel solar fotovoltaico. Esta sera la meta de la produccin limpia del hidrgeno.

Plug Power, fabricante de unidades estacionarias de pilas de hidrgeno para aplicaciones de reserva de energa, inaugur ese mes de noviembre en Latham, Nueva York, conjuntamente con ingenieros de Honda, la Estacin de Energa Domstica II: una planta qumica en miniatura un reformador de vapor que extrae hidrgeno combustible del gas natural (distribuido por conducciones), mediante un proceso basado en el vapor. Ocupa la mitad que la versin anterior. Adems de repostar vehculos, el sistema entrega parte del hidrgeno a una unidad de pilas productora de electricidad para las oficinas centrales de Plug Power, que, en parte, tambin se calientan por el calor sobrante que genera la unidad. En la demostracin inaugural, uno de los FCX rod hasta el surtidor que dispensaba el combustible, una caja metlica del tamao de una cocina elctrica. La unidad complet la carga del depsito del vehculo en cinco o seis minutos. El surtidor produca suciente hidrgeno puricado para repostar un nico vehculo de pilas de combustible al da. El desarrollo de una red de estaciones de suministro de hidrgeno podra compararse al de un pez que se muerde la cola: no hay demanda de vehculos con limitaciones para repostar combustible, pero nadie quiere afrontar la enorme inversin que requiere construir una infraestructura de aprovisionamiento a menos que ya circulen por las carreteras otas de este tipo de vehculos. Cmo crear la demanda? Un estudio de General Motors estima que costara de 10 a 15 millardos de dlares construir 11.700 nuevas estaciones de suministro de hidrgeno en Estados Unidos, sucientes para que un conductor siempre estuviera a menos de tres kilmetros de una estacin de hidrgeno en las grandes zonas urbanas y para que hubiera una estacin cada cuarenta kilmetros en las principales autopistas. Tal concentracin de estaciones, en su mayora urbanas, dara servicio a un milln de vehculos de pilas de hidrgeno. La estacin de servicio de Latham junto con docenas de estaciones ms, esparcidas desde Europa a California y Japn constituye uno de los primeros pasos, todava vacilantes, hacia la construccin de una nueva infraestructura. Una comisin de la Academia Nacional de Ciencias ha estimado que la transicin a una economa del hiINVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

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FORD MOTOR COMPANY (arriba); HONDA MOTOR COMPANY (abajo)

LIBERTAD DE DISEO
Sequel (derecha), el nuevo vehculo de pilas de combustible de General Motors, lleva suciente combustible para recorrer 500 kilmetros, la mnima autonoma aceptable. Para ello acomoda alrededor de siete kilogramos de hidrgeno dentro de un chasis monopatn de 28 centmetros de espesor (abajo, izquierda) que contiene tambin casi todos los sistemas operativos de conexin de un todoterreno. Los trenes propulsores enteramente elctricos ofrecen mayor libertad al diseo de la conguracin del vehculo. Sequel ofrece un claro ejemplo de ello. Dado que los componentes puramente mecnicos pueden reemplazarse por otros ntegramente electrnicos, la distribucin interior gana en exibilidad (abajo, derecha). Al no entorpecer la columna de direccin, queda mucho espacio disponible. Hay sitio incluso para colocar un prctico compartimento en el salpicadero, algo nunca visto hasta ahora.

drgeno puede durar decenios, dada la entidad de los problemas pendientes de resolver. Entre ellos, la forma de producir, almacenar y distribuir hidrgeno en cantidades sucientes, a un coste razonable y sin emitir gases de invernadero que contribuyan al calentamiento del planeta. Por desgracia, la extraccin de hidrgeno a partir del metano genera dixido de carbono, gas de invernadero de mxima importancia. En el caso de que el hidrgeno se obtenga del agua mediante electrlisis (descomposicin del agua en hidrgeno y oxgeno por medio de electricidad), si la energa elctrica procede de la quema de combustibles fsiles tambin se desprender dixido de carbono. Adems, el hidrgeno es un gas escurridizo; de producirse fugas en los vehculos o en las centrales, desencadenara reacciones qumicas atmosfricas que generan gases de invernadero. Por ltimo, la produccin de hidrgeno mediante combustibles fsiles consume ms energa que la contenida en el propio hidrgeno resultante. En el Laboratorio Nacional de Ingeniera y Entorno de Idaho y en Cerametec de Salt Lake City se ha desarrollado un procedimiento que electroliza agua y produce hidrgeno puro con un consumo energtico harto menor que el de otros mtodos. El trabajo apunta a lograr la mxima tasa de produccin de hidrgeno conocida mediante electrlisis a temperatura elevada. Se basa este mtodo en el paso de la corriente elctrica a travs de INVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

agua calentada a unos 1000 grados C. A medida que las molculas de agua se escinden, una criba cermica separa el oxgeno del hidrgeno. El valor energtico del hidrgeno obtenido viene a ser la mitad de la energa aplicada al proceso, lo que mejora cualquier procedimiento competidor. Los defensores del hidrgeno sostienen que escudarse en los problemas de infraestructura carece de sentido. La industria estadounidense produce de 50 a 60 millones de toneladas de hidrgeno por ao; no falta, pues, experiencia en la manipulacin del hidrgeno. Pero no debe olvidarse que del 50 al 60 por ciento de los problemas que plantean las pilas de combustible provienen de las impurezas del hidrgeno que se compra a la industria. Byron McCormick, director de proyectos sobre pilas de hidrgeno en General Motors, compara la inversin que requiere la construccin de una infraestructura para la economa del hidrgeno en el siglo XXI con la inversin en ferrocarriles que se produjo durante el XIX o a la creacin del sistema de autopistas interestatales en el siglo XX. En su opinin, el problema de la nanciacin pronto ser ms importante que las cuestiones tcnicas. La superacin de los innumerables obstculos pendientes, tcnicos y comerciales, determinar si el vehculo de pilas de combustible, pieza clave del transporte en la ensalzada economa del hidrgeno, tardar en llegar diez o cincuenta aos. 61

GENERAL MOTORS CORPORATION

1. NIKOLA TESLA se sienta ante su enorme bobina en 1896. En aquel ao escribi: No creo que pueda penetrar en el corazn una emocin como la que siente el inventor cuando alguna creacin de su cerebro alcanza el xito... Estas emociones hacen que un hombre olvide la comida, el sueo, los amigos, el amor, todo.

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Nikola Tesla
Padre del actual sistema elctrico de corriente alterna y de otras invenciones clave, no fue capaz en numerosas ocasiones de trasladar al mundo real sus visionarias ideas
W. Bernard Carlson

os socios del Club Comercial de Chicago que el 13 de mayo de 1899 acudieron a una conferencia del afamado inventor Nikola Tesla vieron con sorpresa que en medio de la sala haba un estanque articial. En l otaba un barquito de dos metros de eslora. Quin no saba que Tesla, el hombre que haba ideado una manera de enviar la electricidad de corriente alterna a hogares y centros de trabajo, dominaba las tcnicas del espectculo? Seis aos antes, por ejemplo, haban atravesado su cuerpo descargas de 250.000 volt ante el estupefacto pblico de la Exposicin Colombina de Chicago. Pero en el Club Comercial todos se preguntaban qu iba a hacer Tesla con el barco en el minsculo estanque. De pronto, la maqueta se puso a navegar por s sola mientras sus luces parpadeaban. Tesla la gobernaba desde la orilla mediante ondas radioelctricas que transmita con un mando a distancia. El pblico no daba crdito a sus ojos. Invitadas por Tesla, distintas personas gritaron rdenes: Giro a la izquierda! Destellos!, que l traduca a seales de radio dirigidas al barco para que ejecutase las maniobras pedidas (vase la gura 6). Haca poco que haba terminado la guerra contra Espaa. La propuesta de Tesla caus por ello mayor impresin: que se lanzaran por control remoto buques cargados de dinamita contra las naves enemigas. Hace ms de cien aos, una preguracin del misil teledirigido. Pese a la llamativa exhibicin, Tesla nunca convertira su barco teledirigido en un arma ecaz. Ese fracaso revela un rasgo dominante de su personalidad: un profundo idealismo que en muy pocas ocasiones daba con soluciones prcticas. A lo largo de su vida, se afan por

descubrir principios perfectos que sirvieran de base para invenciones revolucionarias. Se le ocurra una idea atractiva, la patentaba y expona en pblico, pero a menudo dejaba en otras manos el trabajo de ingeniera necesario para convertirla en un producto rentable. Por desgracia, a medida que avanz su carrera le fue siendo ms difcil encontrar quien le ayudase en las complicaciones de sacar un producto al mercado. La decepcin y el aislamiento del mundo que le rodeaba no hicieron sino crecer.

Visionario de los motores

Tesla naci el 10 de julio de 1856, en el seno de una familia serbia que viva en la frontera del imperio austrohngaro, en lo que ahora es Croacia. Curs estudios de ingeniera en la Escuela Politcnica Joanneum, de la ciudad austriaca de Graz. En 1876 y 1877 asisti con gran inters a las clases de fsica que imparta Jacob Poeschl. Durante las disertaciones de Poeschl imagin la que sera su invencin ms sobresaliente: un motor de corriente alterna perfeccionado. Cierto da observ cmo intentaba su profesor controlar el molesto chisporroteo del conmutador de un motor de corriente continua: contactos elctricos de cobre que invertan la corriente dos veces por cada rotacin de suerte tal, que los campos magnticos resultantes, de sentido opuesto, mantuviesen girando el motor. Tesla aventur entonces la posibilidad de disear un motor sin conmutador. Irritado por el atrevimiento de su discpulo, Poeschl recrimin la vanidad de ese propsito. El seor Tesla, concluy, podr hacer grandes cosas, pero eso, nunca. Tal declaracin, sin embargo, slo sirvi para espolear la ambicin del joven ingenie63

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2. ESTE MOTOR DE INDUCCION DE CORRIENTE ALTERNA BIFASICO fue construido por Tesla en 1887. Al excitar con dos corrientes alternas desfasadas independientes unos pares de bobinas de induccin situados a uno y otro lado del estator, se creaba un campo magntico giratorio que induca en el rotor un campo elctrico opuesto a la causa que lo provocaba, y lo haca girar.

estator inducira un campo elctrico opuesto en el rotor, al que hara girar. Para la creacin del campo magntico giratorio, supuso que podra utilizarse corriente alterna aunque entonces no saba cmo hacerlo. Durante los cinco aos siguientes, Tesla se esforz en adquirir la experiencia prctica que necesitaba para construir su motor. Tras haber ayudado a los hermanos Puskas a montar la central telefnica de Budapest, se fue con Tivadar a Pars, donde trabajaron para la Socit Electrique Edison instalando sistemas de alumbrado por incandescencia. En 1884 Tesla se traslad a los Talleres de Mquinas Edison de Nueva York. No entabl relacin personal con el renombrado inventor: slo una vez estuvo a punto de exponerle su idea de motor elctrico. Fue en Coney Island, recordara Tesla, y en el momento de abordar a Edison alguien se interpuso y le estrech la mano. Cuando volv a casa por la noche, tena ebre, y me hice el rme propsito de no hablar con nadie ms sobre el asunto (del motor). Unos meses despus, a poco de haber completado el diseo de un sistema perfeccionado de lmparas de arco (el alumbrado por descarga elctrica entre dos electrodos separados), abandonaba la empresa al negarle sus jefes la bonicacin prometida. No tard en ser contratado por Benjamin Vail y Robert Lane, empresarios de Rahway. Le animaron a patentar su sistema de alumbrado por arco con el n de poder ellos comercializarlo. Tesla cometi la imprudencia de cederles las patentes, conando en que fabricaran las lmparas y competiran con Edison. Vail y Lane, sin embargo, consideraron que la verdadera oportunidad empreINVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

De la pobreza a la riqueza

ro, que durante sus estudios en Graz y despus en Praga no cej en su empeo de conseguir un motor libre de chispas. En 1881 Tesla se traslad a Budapest. Esperaba trabajar para Tivadar y Ferenc Puskas, amigos de su familia. Tivadar, empresario ambicioso, haba conseguido de Thomas A. Edison la cesin de los derechos comerciales de sus inventos para la Europa continental. Los hermanos Puskas tenan en proyecto instalar una central telefnica en Budapest basada en el diseo perfeccionado de Edison, pero no encontraron a nadie capacitado. En la espera, Tesla cay gravemen-

te enfermo y slo pudo recuperarse con la ayuda de un compaero de escuela, Antal Szigeti, que le anim a dar un paseo diario para recobrar las fuerzas. Cierta tarde, en uno de ellos, Tesla tuvo una sbita revelacin: en contra de la prctica imperante, poda crearse un motor en el que el campo magntico fuese giratorio. Se le ocurri invertir el procedimiento normal; en vez de cambiar la polaridad magntica en el rotor, variar el campo magntico en el estator. Con tal conguracin no se necesitara el conmutador con sus chispazos. La rotacin del campo magntico en el

El inventor e investigador serbio Nikola Tesla (1856-1943) cre el campo magntico giratorio, fundamento de la mayora de las mquinas de corriente alterna. Asimismo, invent la bobina de Tesla, una bobina de induccin de alta tensin utilizada generalmente en radios, televisores y otros equipos electrnicos. Tesla dominaba la tcnica del espectculo y atraa a los periodistas que buscaban noticias sensacionalistas. Que armase haber comunicado con otros planetas y desarrollado un rayo mortfero le acarre, sin embargo, fuertes crticas. Pese a haber concebido un gran nmero de nociones tcnicas fundamentales, rara vez se ocup del trabajo de ingeniera necesario para su aplicacin real. Careci de sentido prctico en las cuestiones econmicas y acab muriendo en la pobreza y la oscuridad.

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SCIENCE MUSEUM/SCIENCE AND SOCIETY PICTURE LIBRARY

Resumen/Nikola Tesla

3. LA CIUDAD DE LA LUZ de la Exposicin Colombina de la Feria Mundial de Chicago, celebrada en 1893, se ilumin con 12 generadores de corriente alterna de 1000 caballos de vapor diseados por Tesla. Los 27 millones de visitantes salieron de la exposicin convencidos de que el futuro de la electricidad estaba en la energa por corriente alterna.

sarial consista en la explotacin de una red de alumbrado elctrico y, tan pronto como Tesla hizo funcionar el alumbrado por arco en Rahway, fue despedido. Para sobrevivir, Tesla se vio obligado a cavar zanjas. Tras un ao de trabajo agotador, tuvo arrestos para registrar en marzo de 1886 una solicitud de patente de un motor termomagntico, un novedoso dispositivo propulsado por el calentamiento y enfriamiento de imanes. Le expuso la idea al capataz de la obra. A travs del mismo lleg hasta un hbil abogado, Charles F. Peck. Interesado por la idea del motor termomagntico, se brind a formalizar legalmente la investigacin de Tesla y, como no era tcnico, invit a Alfred S. Brown, superintendente de Western Union, a asociarse con l para respaldar a Tesla. Peck y Brown alquilaron un laboratorio en el bajo Manhattan, donde INVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

Tesla pudo dedicarse al desarrollo del motor termomagntico. Cuando se vio que esta idea era irrealizable, Peck incit al inventor a que perfeccionase los motores de corriente alterna. Partiendo de su intuicin de Budapest, Tesla experiment con un motor excitado por mltiples corrientes alternas, solucin un tanto peculiar: la mayora de los sistemas que se ensayaban entonces utilizaban una sola corriente alterna. Hacia septiembre de 1887, descubri que poda generar un campo magntico giratorio alimentando, con dos corrientes alternas independientes, pares de bobinas arrolladas en lados opuestos del estator (vase la gura 2). En trminos modernos, las dos corrientes estaban desfasadas 90 grados y el motor funcionaba con corriente bifsica. Con gran entusiasmo, present varias solicitudes de patentes que cubran ampliamente el principio del campo magntico giratorio. En esas solicitudes adelantaba ya que la
4. WESTINGHOUSE INSTALO GENERADORES HIDROELECTRICOS de corriente alterna trifsica en 1896 en las Cataratas del Nigara. Inicialmente transmitan energa elctrica slo a 40 kilmetros, hasta Buffalo (estado de Nueva York), pero en pocos aos las lneas llegaron a Nueva York y la luz resplandeci en Broadway.

corriente alterna polifsica permitira transmitir energa elctrica a distancias apreciables. Cuando qued clara la viabilidad del motor de Tesla, sus socios discurrieron la manera de promocionarlo. Al nal, decidieron no emprender la fabricacin de motores, sino vender las patentes de Tesla al mejor postor. Organizaron en 1888 una conferencia de Tesla ante el Instituto Americano de Ingenieros Elctricos. Su eco fue amplio en la prensa especializada. Pronto atrajo el inters de George Westinghouse, que haba amasado una fortuna con la fabricacin de frenos neumticos y sistemas de sealizacin ferroviaria. En aquel tiempo, las compaas de alumbrado elctrico estaban

TESLA WARDENCLYFFE PROJECT

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considerando el paso de la corriente continua a la alterna, dado que sta poda transmitirse ms lejos y por tanto llegar a un mayor nmero de clientes. Mientras Edison centraba su inters en las tcnicas de corriente continua, Westinghouse haba optado por la corriente alterna. No les result difcil a Peck y Brown convencerle de que pagara con largueza las patentes de Tesla. En julio de 1888 Westinghouse entreg al grupo 25.000 dlares en efectivo y 50.000 en pagars, ms unos derechos de 2,50 dlares por caballo de vapor de cada motor fabricado. Tesla fue generoso: cedi a sus dos socios cinco novenas partes de los ingresos y retuvo para s lo dems. Westinghouse esperaba que el motor de Tesla valiera como propulsor de tranvas urbanos. El inventor serbio march a Pittsburgh para adaptar su diseo a esa aplicacin. Pero tanto Tesla como los ingenieros de Westinghouse tropezaron con serias dicultades tcnicas. El motor necesitaba dos corrientes alternas y cuatro hilos; no poda insertarse sin ms en los sistemas de corriente alterna monofsica existentes. Haba que tender hilos adicionales en la red. Aunque Tesla desarroll varios motores de dos hilos, estos sistemas, que se llamaran de fase dividida, funcionaban mejor con corrientes de 50 ciclos por segundo o menos. Por aquel entonces, los sistemas monofsicos de Westinghouse utilizaban corrientes de 133 ciclos para evitar que los usuarios percibieran el parpadeo de sus lmparas incandescentes. Los tcnicos de Westinghouse terminaron por dar con la solucin: modicar el motor de Tesla y desarrollar un sistema nuevo que con5. UN RAYO ARTIFICIAL descarga desde una bobina de Tesla en la estacin experimental de Colorado Springs, en 1899 o 1900 (arriba). Para lograr efectos tan espectaculares, Tesla sola emplear enormes bobinas de hilo conductor devanadas sobre una armadura que rodeaba el laboratorio. En la imagen inferior (tomada en Nueva York en 1898), Tesla observa cmo un potente campo electromagntico induce en la bobina situada en primer plano destellos originados por potenciales elctricos de casi medio milln de volt.

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suma corriente alterna trifsica a 60 ciclos. Westinghouse sac a luz esta innovadora tcnica de un modo espectacular: en 1895 construy una central hidroelctrica en las cataratas del Nigara que transmitira luego energa elctrica a 40 kilmetros de distancia, a las factoras de Buffalo (en el estado de Nueva York). De esta manera, el motor de corriente alterna de Tesla y el sistema polifsico de corriente alterna sirvieron de base a la red de distribucin de energa norteamericana (vase la gura 4). Mucho antes de entrar en servicio la planta de Nigara, Tesla sucumbi a su inquietud y dej Westinghouse. Haba aportado el motor de corriente alterna ideal, pero no le interesaba perlar los detalles. A costa de los derechos que perciba, Tesla estableci un nuevo laboratorio en Nueva York en 1889. Para atraer la atencin del pblico y de los posibles inversores, cultiv all la imagen de genio excntrico. As como la prensa haba aireado las hazaas de Edison en Menlo Park durante la dcada de 1870, acudi al laboratorio de Tesla dos decenios despus para conocer sus sensacionales descubrimientos e hiperblicas declaraciones (vase la gura 8). En busca de una lmpara de arco utilizable en las redes de corriente alterna, encontr un nuevo ideal que reclamase toda su atencin: los fenmenos elctricos de alta frecuencia. Si era posible construir un motor prctico que consuma corriente alterna de 60 ciclos, qu no podra hacerse con una corriente de 10.000 ciclos por segundo? Tesla, que haba combinado bobinas de induccin magntica, resistencias y condensadores para disear sus motores de fase dividida, se dispuso entonces a conectar bobinas de induccin y condensadores en conguraciones nuevas que produjeran corrientes de alta frecuencia. Explor este vasto terreno durante los 15 aos siguientes. Gracias a la comparacin del condensador con un depsito y de la bobina de induccin con un resorte en espiral, comprendi que un circuito dispuesto de manera adecuada amplicara las seales elctricas y las elevara hasta frecuencias y tensiones cada vez mayores. INVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

En resonancia con la energa

6. TESLA INVENTO ESTE BARCO GUIADO POR RADIO (visto desde arriba) en 1898. Al ao siguiente, demostr en el Club Comercial de Chicago que poda dirigirlo sin tocarlo. Las seales que le transmiti le hicieron girar, acelerar y encender luces. Algunos expertos consideran los circuitos del barco como antecesores de la lgica AND bsica de los computadores modernos.

Aprovech esta aguda intuicin para construir enormes transmisores amplicadores hoy llamados bobinas de Tesla que generaban chispas de ms de 40 metros de longitud (vase la gura 5, arriba). Ms adelante, vio que la resonancia abra el camino a la sintonizacin de seales de radio. Un transmisor que tenga una capacidad y una inductancia determinadas generar seales de una cierta frecuencia; un circuito receptor con idnticos valores de capacidad e inductancia podr responder a las seales transmitidas en esa frecuencia original. Esta idea fundamental de la resonancia elctrica impuls nuevas invenciones de Tesla en los campos del alumbrado, las radiocomunicaciones y la distribucin inalmbrica de energa. Con la esperanza de desarrollar una lmpara de alto rendimiento que sustituyera a la bombilla incandescente de Edison, no slo cre algunas de las primeras lmparas uorescentes: observ que una vlvula electrnica de vaco detectaba las ondas radioelctricas. No ahond, sin embargo, en este resultado, y seran J. A. Fleming y Lee De Forest quienes elaboraran las vlvulas de radio. Tras haber perfeccionado los circuitos de transmisin y recepcin de ondas radioelctricas, Tesla los prob con antenas suspendidas de globos que otaban sobre su laboratorio en el centro de la ciudad y su hotel en la parte alta de Manhattan. Cuando empezaba a obtener resultados alentadores, el laboratorio ardi. Todos sus aparatos y

notas de investigacin fueron pasto de las llamas. Era marzo de 1895.

Radiodifusin mundial de la energa


En la primavera de 1899 Tesla cerr su laboratorio, ya reconstruido, de Nueva York y construy un nuevo centro en Colorado Springs, al pie de una gran montaa, el Pikes Peak. All abord la ms importante aplicacin, crea l, de las ondas electromagnticas: la transmisin radioelctrica de la energa alrededor del mundo. Durante aquel perodo, pareca que se iba a cablear toda Norteamrica para atender una demanda insaciable de energa. No es raro, pues, que Tesla soara en ganar la partida a las incipientes redes terrestres mediante la distribucin inalmbrica tanto de energa como de mensajes. Este nuevo sueo de Tesla se fundaba en la resonancia elctrica. Como los dems investigadores de la transmisin inalmbrica, estableca una relacin dual entre el transmisor y el receptor. Primero, el transmisor enviaba por el aire ondas radioelctricas al receptor. Seguidamente, conectados ambos aparatos a tierra, circulaba una corriente de retorno del receptor al transmisor por el suelo. Pero, a diferencia de los dems ingenieros, que se centraban en la transmisin de las ondas por la atmsfera, Tesla puso su atencin en la corriente conducida por tierra. Se le ocurri que podran enviarse las ondas desde el transmisor hasta el receptor a travs de la tierra y que la atmsfera sirviera como circuito de retorno. Pens que una estacin transmisora 67

TESLA WARDENCLYFFE PROJECT

7. MARK TWAIN comprueba la transmisin inalmbrica de la energa. Una enorme bobina resonante (no visible) induce una corriente de alta tensin en la espira de hilo que empua. La corriente pasaba por el cuerpo de Twain sin dao alguno para l y encenda las bombillas de incandescencia. Se ve a Tesla (en sombra, a la izquierda) manejando los controles de la prueba.

podra inyectar energa electromagntica en la corteza terrestre hasta que se alcanzara la frecuencia de resonancia elctrica del planeta. En ese momento, respondiendo todo el globo a las pulsaciones de energa, se extraera sta en cualquier estacin receptora del orbe. Para conrmar su teora, instal en Colorado Springs varios transmisores amplicadores de gran tamao y se convenci de que haba transmitido energa alrededor del mundo. (Lleg incluso a creer

que sus seales llegaron a Marte y que desde all le haban mandado un mensaje de respuesta!) Con ese convencimiento de que era factible la transmisin subterrnea de la energa por todo nuestro planeta, regres a Nueva York en 1900. Tan seguro estaba de su xito, que alquil habitaciones en el lujoso hotel Waldorf-Astoria. Public entonces en la revista Century un tratado de 60 pginas titulado El problema de aumentar la energa

humana. Sus esfuerzos de promocin tuvieron por n recompensa; en 1901 el magnate J. Pierpoint Morgan invirti 150.000 dlares en la energa inalmbrica de Tesla. El anticipo se consumi con rapidez: Tesla no repar en gastos para equipar un nuevo laboratorio en Wardenclyffe, en la costa norte de Long Island. Sin desanimarse por la ausencia de resultados tcnicos positivos ni por la negativa de Morgan a proveer ms fondos, levant una antena de 60 metros en Wardenclyffe (vase la gura 9). Pese a sus relaciones con los potentados de Nueva York, no consigui el dinero necesario para completar su proyecto y le sobrevino una crisis nerviosa. Parcialmente recuperado, abrig esperanzas de que, si desplazaba el foco de su esfuerzo creador desde la ingeniera elctrica a la mecnica, allegara fondos para reanudar la actividad en Wardenclyffe. Enterado de que las turbinas de vapor giratorias, de superior rendimiento, estaban sustituyendo a las mquinas de vapor de pistones, investig un diseo radical de turbina sin labes. Como el resto de sus invenciones, sta se basaba en una idea genial. Del mismo modo que el campo magntico giratorio arrastraba consigo el rotor en su motor de corriente alterna, Tesla crey posible que una serie de discos delgados y muy juntos, solidarios con el eje de una turbina, girase impulsada por las fuerzas viscosas tangenciales, dependientes de la velocidad de ujo, que ejerca el vapor sobre ellos. Por desgracia, la turbina de Tesla tena que funcionar a ms de 10.000 revoluciones por minuto, velocidad muy superior a la que poda soportar cualquier disco delgado de acero. INVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

Los aos posteriores y el legado

8. TESLA EN SU OFICINA DE NUEVA YORK en 1916. A menudo cruzaba desde all a Bryant Park para echar comida a las palomas. Los dibujos de la pared representan una mquina de vapor diseada por l.

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TESLA WARDENCLYFFE PROJECT (arriba); BETTMANN/CORBIS (abajo)

9. LA TORRE DE WARDENCLYFFE, de 60 metros de altura, se alzaba cerca del laboratorio construido por Tesla en 1901, en lo que hoy es Shoreham, Long Island. Estaba destinada a las comunicaciones transatlnticas por radio y a la transmisin mundial de energa elctrica.

Aunque no pudo convencer a nadie para fabricar esa turbina sin labes, patent un tacmetro basado en el mismo principio: la rotacin de discos muy prximos por la accin de fuerzas viscosas. Durante los veinte aos siguientes, vivi de los derechos de invencin de ese tacmetro. Escribi artculos para revistas populares en los que teorizaba sobre el futuro de la electricidad y la radio. Pese a todo, fue cayendo en la depresin. Acab convertido en un solitario errante, que se mudaba de un hotel a otro cuando ya no poda pagar las facturas. Con ocasin de su 75 cumpleaos, la revista Time public en 1931 un extenso reportaje en el que el inventor sostena que su Teslascopio, un radiotransmisor gigante, poda enviar seales a las estrellas. Saboreando su recuperada celebridad, convocaba conferencias de prensa anuales en la fecha de su cumpleaos. Adverta en ellas de los peligros de una guerra mundial y defenda que la nica manera de evitar el desastre consista en desarrollar un arma de suma ecacia que estableciera un equilibrio de terror. El supremo factor disuasorio, sostena, sera un lanzador de rayos o de haces de partculas que dirigiera inmensas cantidades de energa a los ejrcitos, naves y aviones del enemigo. En 1937, cuando daba su acostumbrado paseo por la ciudad, le atropell un taxi. Nunca se recuperara del todo. Falleci el 8 de enero de 1943. El legado de Tesla es plural. Por un lado, se le reconoce la paternidad del motor de corriente alterna y en 1956 se adopt el tesla como unidad internacional para medir la densidad de ujo de los campos magnticos. Por otro lado, sus numerosas predicciones pintorescas le convirtieron en gur de grupos adeptos del esoterismo. Les tena fascinados con sus pretendidos descubrimientos de los secretos mistricos del universo. Esos seguidores llegaron a acusar a INVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

individuos poderosos, a Edison, a Morgan, de haber conspirado para que Tesla no pudiera perfeccionar sus invenciones y revolucionar con ellas el mundo. Pese a su desmesura y a todas esas teoras de conspiraciones, no cabe duda de la extraordinaria magnitud de las contribuciones de Tesla a la

ingeniera. Su mayor fuerza resida en su talento para la ideacin de los principios bsicos de las invenciones, pero ah estribaba tambin su mayor debilidad. Demasiadas veces se dej intoxicar por la belleza de sus nociones esenciales, hasta el punto de no querer entrar en los detalles prcticos.

El autor
W. Bernard Carlson es profesor asociado en la Escuela de Ingeniera y Ciencia aplicada de la Universidad de Virginia. Se doctor en historia de la ciencia y sociologa por la Universidad de Pennsylvania en 1984.

Bibliografa complementaria
MY INVENTIONS: THE AUTOBIOGRAPHY OF NIKOLA TESLA. Preparado por Ben Johnston (Publicado originalmente en Electrical Experimenter en 1919.) Reeditado por Hart Brothers, Williston, 1982. THE INVENTIONS, RESEARCHES, AND WRITINGS OF NIKOLA TESLA. Thomas Commerford Martin. (Publicado originalmente en 1893.) Reeditado por Barnes & Noble, 1995. PRODIGAL GENIUS: THE LIFE OF NIKOLA TESLA. John J. ONeill. (Publicado originalmente por Ives Washburn, Nueva York, 1944.) Reeditado por Kessinger Publishing Company, 1996. WIZARD: THE LIFE AND TIMES OF NIKOLA TESLA. Marc J. Seifer. Birch Lane Press, 1996. THE TESLA COLLECTION, vols. 1-23. Bibliografa completa en peridicos/revistas. Preparado por Iwona Vujovic. The Tesla Project, 1998. TESLA: MASTER OF LIGTHTNING. Margaret Cheney y Robert Uth. Barnes & Noble, 1999. EMPIRES OF LIGHT: EDISON, TESLA, WESTINGHOUSE, AND THE RACE TO ELECTRIFY THE WORLD. Jill Jonnes. Random House, 2003.

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Flores y hojas onduladas


Formas rizadas fractales, observables en nas lminas de plstico y en membranas biolgicas, ofrecen elegantes ejemplos de ruptura espontnea de la simetra
Eran Sharon, Michael Marden y Harry L. Swinney
a aparicin de pautas o regularidades constituye uno de los mayores misterios de la naturaleza. Algunas, como las nubes o los copos de nieve, toman cuerpo en el espacio. Otras, como el ujo y reujo de las mareas, o los perodos de lluvia o sequa, son de carcter temporal. Las pautas de la naturaleza destacan por su notable complejidad, organizacin e interconexin. Sin embargo, las leyes fsicas que las describen las leyes de Newton sobre el movimiento son sencillas. Hallamos en los seres vivos los mximos ejemplos de la formacin de regularidades. Los motivos y conguraciones presentes en los sistemas biolgicos ofrecen la ms asombrosa complejidad que cabe hallar. Para constituir un organismo complejo a partir de una coleccin informe de clulas idnticas, un sistema ha de pasar por una mirada de transiciones que rompen la simetra 70

espacial inicial y provocan la diferenciacin de las clulas en lugares determinados. Cmo se produce la seleccin de tales sitios? Qu grado de complejidad ha de poseer un proceso y en qu medida ha de ser controlado para que ciertos fenmenos se produzcan en la debida secuencia y en los lugares oportunos? Resulta increble que unas impersonales interacciones atmicas logren desembocar, a partir de materia inerte, en el crecimiento de una planta o de un animal. Pero eso es precisamente lo que ocurre en el nacimiento y desarrollo de todo ser vivo. Algunos de los rasgos ms sencillos de las formas biolgicas pueden explicarse mediante leyes fsicas bsicas. Describiremos aqu un elegante ejemplo de ello: el contorno de ores y hojas, estructuras provistas de formas onduladas que dan la impresin de fruncidos y volantes. Sospechbamos que bajo las complejas formas de membranas y lminas nas subyacen procesos INVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

JOSEP MARIA GILI (Dendrodoris limbata)

1. ENTRE LAS FORMAS GEOMETRICAS de la naturaleza se cuentan bordes ondulados que repiten un mismo patrn a multitud de escalas. Se trata de configuraciones fractales. Pensemos en las intrincadas estructuras rizadas que se observan en las membranas biolgicas. Bajo la aparicin de tal complejidad subyacen procesos harto sencillos. Tras aplicar leyes bsicas de crecimiento y principios tomados de la fsica y la geometra, y verificar sus hiptesis con membranas sintticas flexibles, los autores han hallado que una hoja o una flor lo mismo que una lmina de plstico desgarrada se sirve de un crecimiento uniforme y acelerado en sus contornos para generar estas configuraciones complejas. Entre los ejemplos de contornos ondulados que ofrece la naturaleza se cuentan (de izquierda a derecha) algunos lquenes, babosas marinas (representadas por Dendrodoris limbata), coles ornamentales y orqudeas.

de crecimiento harto sencillos. En efecto, as es. Se trata de procesos que, por s mismos, no rompen simetra alguna. Las conguraciones complejas resultan de las propiedades elsticas y geomtricas de las nas membranas con las que ores y hojas estn construidas.

Ruptura espontnea de la simetra


Para explicar cmo surgen configuraciones complejas a partir de leyes sencillas, debemos antes aclarar un concepto fundamental: la ruptura espontnea de la simetra. Este fenmeno reviste importancia en casi todos los campos de la fsica, pero resulta de especial significacin al buscar el origen de las regularidades. Qu entendemos por simetra? Se dice que un objeto bidimensional es simtrico si es posible tomarlo, desplazarlo o girarlo y colocarlo en una nueva posicin, y comprobar despus que la gura resultante coincide exactamente con la gura original. La ms simtrica de todas es la conguracin uniforme y carente de todo rasgo distintivo: un vaco. El INVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

espacio vaco es simtrico en este sentido. Tambin lo son las ecuaciones de la fsica, porque su validez no depende de la ubicacin de los objetos en el espacio: un cuerpo puede encontrarse en un lugar cualquiera o en ninguno y, aun as, le sern aplicables las leyes de la fsica. Se produce una ruptura espontnea de la simetra cada vez que una ecuacin uniforme y sin particularidades posee soluciones que carecen de uniformidad o con particularidades. En otras palabras, la ruptura espontnea de la simetra describe aquellos casos en los que las soluciones de una ecuacin poseen menor simetra que la ecuacin misma. Detallemos un ejemplo. Tomemos una regla delgada de plstico. Si prescindimos de las graduaciones y rtulos, podemos considerarla una tira uniforme y sin rasgos distintivos en la direccin longitudinal. Asimos la regla por sus extremos y la sometemos a una ligera presin. La fuerza se distribuye uniformemente por su interior. Al principio, la regla mantiene su forma inicial; pero, al aumentar la compresin, termina por ceder y combarse.

Este pandeo constituye una ruptura espontnea de la simetra. En todos los puntos interiores alejados de nuestros dedos la regla adopta, en ausencia de presin, una forma plana y sin particularidades. Por efecto de la compresin, emerge sbitamente una curva (media onda horizontal): la simetra se rompe en la direccin perpendicular al plano inicial de la regla. Dado que el pandeo resulta esencial para comprender las conguraciones que trataremos en este artculo, conviene exponerlo con algo ms de detalle. Al comprimir la regla por sus extremos, sta debe escoger una de dos deformaciones: paralela o normal a su plano inicial. La primera (paralela) no rompe la simetra; consiste en comprimirse horizontalmente, como un muelle. En esta conguracin, la energa de la regla es proporcional a su espesor (t). La segunda deformacin (normal o perpendicular) corresponde al pandeo. La regla se arquea, rompiendo la simetra ortogonal. Se vale entonces de la tercera dimensin para desplazar sus extremos, conservando su longitud (l) a lo largo de su plano medio. En este estado, la energa es proporcional a t3. Cuanto menor es el espesor, ms rpidamente decrece t3 respecto a t. Puesto que los sistemas fsicos tienden a minimizar su energa, cuanto ms delgada sea una lmina, ms susceptible ser sta al pandeo. De hecho, si nos jamos en objetos muy nos, como las hojas de papel encuadernadas que componen esta revista, resulta claro que, sometidas a compresin, inevitablemente se pandean, sin modicar apenas su longitud. 71

2. LAS LEYES FISICAS SON SIMETRICAS: su validez no depende de la ubicacin espacial de los objetos. Veamos otro ejemplo de simetra. El objeto de la izquierda es simtrico respecto de giros de 120o: si lo hacemos rotar 120o y superponemos la figura

resultante de la rotacin sobre la original, observamos que ambas coinciden exactamente (derecha). Asistimos a una ruptura espontnea de la simetra cuando una ecuacin uniforme y sin particularidades (simtrica) produce soluciones que no son simtricas.

No podemos comparar con la regla de plstico las hojas vegetales. En cuanto la soltamos, recupera de inmediato su forma plana original. Pero existen otros objetos domsticos capaces de formar, mediante una ruptura espontnea de la simetra, estructuras permanentes y de mayor complejidad, anlogas a las membranas biolgicas: las bolsas de plstico. Tomemos una bolsa de basura u otra fina lmina de plstico. Recortemos un cuadrado de unos 15 centmetros de lado. Efectuemos, perpendicularmente a uno de los lados, un corte de un 1 cm. Asimos ahora el cuadrado de plstico por cada uno de los lados del corte y lo vamos rasgando lentamente, hasta diviLongitud

Pandeo permanente

Compresin

Pandeo

3. EL PANDEO constituye un ejemplo de ruptura de la simetra. Cuando una regla se somete a compresin, empujando hacia adentro sus extremos, empieza por absorber el desplazamiento contrayndose en su plano. Despus, cede y se comba, sin modificar apenas su longitud; se produce as una ruptura de la simetra vertical. Mientras opera slo la compresin, la energa elstica de la regla es proporcional a su espesor. La energa de pandeo, en cambio, es proporcional al cubo del espesor. Por ello, los objetos muy delgados (como las pginas de esta revista) sometidos a compresin, en lugar de reducir su longitud, se comban o arrugan.

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INVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

ERAN SHARON (arriba); BARBARA AULICINO (abajo)/American Scientist

dirlo en dos piezas. Observaremos que el borde desgarrado empieza a retorcerse, formando cascadas de ondas (ondas de ondculas). Alguien podra pensar que este complejo rizado se debe a pequeas variaciones de la fuerza que nuestras manos ejercen al tirar. No es sa la explicacin. La regla est hecha de material rgido, pero el plstico de la bolsa de basura constituye una membrana flexible. El plstico se estira y deforma siempre en la vecindad del punto donde se desgarra. Pero si mantenemos el vrtice de rasgado en el centro de nuestro campo de visin, comprobaremos que la cantidad de deformacin se mantiene constante a medida que la rasgadura se desplaza a travs del plstico. A lo largo de la direccin de progreso del desgarro, el plstico se deforma de un modo perfectamente simtrico. La figura rizada que emerge constituye un nuevo ejemplo de ruptura espontnea de la simetra. Pero se producen aqu dos rupturas:

una en la direccin perpendicular (lo mismo que en el pandeo de la regla) y otra en la direccin de la propagacin del desgarro. Examinemos la conguracin ms de cerca. Tenemos en la gura 6 fotografas del borde de un trozo de plstico que, por su nura (0,12 mm de espesor), era sumamente susceptible al pandeo. En la imagen superior se muestra una seccin de 30 mm de ancho. Tomemos ahora aproximadamente una tercera parte de la imagen, la porcin encerrada en el recuadro del lado izquierdo, y apliqumosle una amplicacin de 3,2 veces. El resultado aparece justo debajo. Sorprendentemente, la imagen ampliada ofrece un aspecto casi idntico al del borde original. Pero el proceso no termina aqu. La tercera parte de la imagen ampliada puede ser ampliada de nuevo y as sucesivamente, obtenindose en todos los casos esencialmente la misma conguracin. Esta propiedad, la invariabilidad del aspecto en las sucesivas ampliaciones, convierte el

4. UNA CASCADA DE RIZOS puede obtenerse fcilmente mediante una bolsa de plstico. La fotografa muestra la lnea de desgarro de una bolsa de basura. Sus bordes exhiben una sonoma propia:

una rica conguracin de ondas en cascada (ondculas contenidas en ondulaciones que forman parte de ondas). Qu principio obliga a la lmina a optar por tan compleja conguracin?

borde de la pieza de plstico en un fractal. En nuestro experimento, la deformacin del plstico fue uniforme y simtrica. Pero desemboc en una estructura que posea una dimensin adicional de complejidad. Trascenda del pandeo normal. Qu caracterstica esencial de la deformacin condujo a semejante conguracin fractal? Hallamos la respuesta en la variacin de la mtrica. Cuando cambia la mtrica de una supercie, cambian las distancias entre los puntos de la misma. El fenmeno se ilustra en la gura 5. La echa violeta indica la distancia entre dos puntos de la lmina de plstico antes de la llegada de la grieta. A partir del punto en que la lmina se rasga, la distancia entre dos puntos aumenta, a causa del estiramiento, hasta el valor indicado por la echa

La mtrica

ERAN SHARON (arriba y abajo a la izquierda); BARBARA AULICINO (abajo, derecha)/American Scientist

roja. Este aumento de longitud, permanente, persiste despus de cesar el proceso de traccin y quedar la hoja en reposo. Se dice que la mtrica de la hoja aumenta en la direccin del rasgado. Observamos tambin que el estiramiento es menor cuanto ms nos alejamos del punto de rasgado (echas azul y verde). Al parecer, pues, el aumento en la mtrica no es uniforme. Con el n de cuanticarlo, representamos grcamente f(y), una funcin que muestra cunto aumenta la mtrica en funcin de y, la distancia desde el punto de ruptura. Lejos de ese punto, donde no se ha producido ninguna deformacin irreversible, la mtrica no ha cambiado, por lo que f(y) = 1. En la zona de deformacin irreversible, en cambio, f(y) aumenta aceleradamente al aproximarse al borde. El proceso de rasgado dota a la supercie de una nueva mtrica, que reeja la

elongacin del borde de la lmina. Lo mismo que la delgada regla, se pandea y sale del plano; en este caso, empero, la compresin procede de la expansin de una membrana exible, de la capacidad del material para modicar su mtrica. Nosotros sugerimos que esta cascada fractal de ondas constituye la conguracin que minimiza la energa de la lmina elongada. La mtrica no slo sirve para describir distancias sobre una supercie. En uno de los teoremas fundamentales de la geometra diferencial el teorema egregio, Carl Friedrich Gauss demostr que la mtrica de una supercie depende de la forma que sta adopta en el espacio. La forma de f(y) dene la curvatura de Gauss de la supercie, que determina si la topografa local en y ser plana (curvatura gaussiana igual a 0), abombada como la cima de una loma (curvatura gaussiana positiva)

f(y)

Distancia desde el borde (y)

5. LA ESTRUCTURA RIZADA de las membranas biolgicas se observa tambin en los bordes de una bolsa de plstico rasgada (figura 4). Para estudiar este rizado, se imprimi una plantilla de puntos en una lmina de plstico y se midieron las distancias entre los puntos tras el desgarro (izquierda; la ruptura se propaga hacia arriba). La distancia entre puntos en la direccin de propagacin del desgarro cambi de forma irreversible. Se observ que esta elongacin, puesta de manifiesto por la longitud de las

flechas de color, dependa slo de la distancia desde el borde, y que el factor de dilatacin creca aceleradamente con la proximidad al borde. En el grfico (derecha), la funcin que describe la elongacin expresa la nueva mtrica de la lmina. Esta mtrica requiere una nueva geometra: no es posible acomodarla en la geometra eucldea (plana) de la hoja; por ello intenta recurrir a una superficie de curvatura gaussiana negativa, en la que cada punto correspondera a un punto de ensilladura.

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o si tendr la forma de una silla de montar (curvatura gaussiana negativa). Hemos hallado que cuando f se hace ms empinada hacia el borde, la hoja no puede ser plana. Est obligada a adoptar una forma parecida a la de una silla de montar en todos los puntos del interior de la regin deformada prxima al borde. (En este contexto, una silla de montar corresponde a una supercie que se caracteriza por ser convexa en todas las direcciones del plano excepto en

30 milmetros

mil 9,6

me

tros

z x

e ilm ,8 m

tros

me mil ,84 0

tros

0,2

m mil

etro

0,0

il 8m

me

tros

6. AMPLIACIONES DEL BORDE DEFORMADO de una lmina de plstico desgarrada. Ponen de manifiesto la complejidad que caracteriza la cascada de rizados. La primera imagen y las sucesivas, ampliadas todas a razn de 3,2 veces, muestran que el mismo patrn se repite a mltiples escalas, dando lugar a una configuracin fractal. Los motivos fractales suelen derivar de procesos dinmicos de naturaleza no lineal.

El contorno de las hojas de las plantas puede ser liso o rizado. Al examinar el borde de una hoja rizada se advierte que guarda semejanza con el borde de una na lmina de plstico desgarrada. Este hecho nos sugiri que ambas estructuras podan deber-

Hojas

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BARBARA AULICINO/American Scientist

una la que coincidira con el lomo del caballo, que es cncava.) Ello explica por qu estas lminas se comban de forma espontnea y permanente: puesto que su mtrica deja de ser plana (curvatura nula), la nueva conguracin debe contener curvas. Para mantener las distancias entre los puntos de la supercie despus del rasgado y ahorrarse as la onerosa energa de compresin la lmina debe abandonar la planaridad. Por ello paga de buen grado la energa de pandeo (ms econmica), al tiempo que se riza y ondula, intentando generar puntos de ensilladura por todas partes. Ahora bien, de dnde procede la complejidad que se maniesta en las estructuras fractales? Por qu una lmina provista de una mtrica tan indiferenciada habra de adoptar una conguracin de tamaa complejidad? No podra encontrar otra ms sencilla? Es eso lo que ms le conviene? Al parecer, s! Vivimos en el espacio eucldeo ordinario, descrito por tres dimensiones lineales. La geometra eucldea impone graves limitaciones a las posibles formas que pretendan vivir en ella. Resulta harto difcil, y en la prctica imposible, hallar en el espacio eucldeo una supercie simple, conectada a la parte plana de la lmina, que posea por doquier puntos de ensilladura. Si nuestras lminas estuvieran ubicadas en otro espacio uno tetradimensional, por ejemplo podran haber adoptado formas sin peculiaridades. Pero en nuestro mundo ordinario se hallan comprimidas por el propio espacio; se ven forzadas a romper la simetra y a formar estructuras complejas. (En realidad, si no tuviramos la posibilidad de efectuar experimentos con lminas, que minimizan su energa al tiempo que sacan partido de su exibilidad, sera muy difcil imaginar que unas supercies de mtricas tan sencillas entraen tal grado de complejidad.)

se a los mismos fenmenos fsicos. Hemos, pues, llevado a cabo algunos experimentos para discernir si este parecido es fruto de la casualidad o si, por el contrario, cambiando la mtrica de la hoja cerca de su borde podemos crear conguraciones combadas, como hicimos con la lmina de plstico. Merced a los conocimientos que la biologa posee sobre el crecimiento de las plantas, hemos podido servirnos de los procesos qumicos de la propia planta para demostrar que las leyes fsicas y matemticas explican el pandeo y rizado de los contornos foliares. Para modicar la mtrica de la planta, en lugar de recurrir al desgarro, hemos aprovechado el crecimiento del propio tejido. Las hojas de la berenjena son planas y lisas. Descubrimos que era posible obtener berenjenas con hojas de borde rizado mediante auxina (cido indoleactico), una hormona reguladora del crecimiento vegetal. Aplicamos auxina a los bordes de las hojas, siguiendo una franja estrecha. Queramos aumentar la tasa de crecimiento del tejido foliar en esa franja. Nuestros deseos se vieron cumplidos: al cabo de algunos das de tratamiento con auxina, los bordes de las hojas empezaron a rizarse. El rizado no guardaba relacin alguna con las nervaduras estructurales de las hojas. La amplitud de las ondculas fue aumentando sin cesar en el transcurso del experimento. Demostramos as que un patrn de crecimiento simtrico, casi uniforme en el borde de la hoja, puede desembocar en un rizado de pequea longitud de onda. Result esencial que la tasa de crecimiento no fuera la misma en toda la extensin de la hoja. Se aceler slo en las proximidades de la franja impregnada con auxina. Segn los teoremas de Gauss, siempre que exista una discrepancia entre la tasa de crecimiento del borde y la del centro de la hoja, son de esperar pandeos y rizados. De hecho, siendo tantas las facilidades para que se produzca un pandeo, deberan causar mayor desconcierto las hojas planas que las que exhiben bordes ondulados. La expresin de genes en el crecimiento de las plantas parece operar como un potente regulador de la proliferacin

Antes

10 das despus

12 das despus

14 das despus

7. DE PLANA A RIZADA. Cmo podemos conseguir que una hoja plana se torne rizada? En este caso se aplic auxina, una hormona de crecimiento, al borde de una hoja de berenjena, planta que en condiciones naturales tiene planas las hojas. Se consigui as acelerar el desarrollo en las proximidades del contorno (proceso

ste que impone a la hoja una curvatura gaussiana negativa, anloga a la de las hojas de plstico desgarradas de las figuras 5 y 6). Tras diez das de tratamiento se desarrollaron ondulaciones. A los 12 y 14 das el rizado se hizo ms acusado: aparecieron ondculas dentro de las primeras ondas.

y posterior expansin celular durante el desarrollo foliar. Utpal Nath y otros han demostrado que la distribucin de regiones de crecimiento de las hojas est regulada genticamente. Si este mecanismo de regulacin se interrumpe, hojas que iban a ser planas crecen y forman supercies alabeadas. Por tanto, la codicacin gentica s afecta a la forma de la hoja mediante el control de las velocidades de crecimiento a lo largo de los bordes de la hoja, pero no necesariamente proporciona un mapa de los lugares en los que la simetra habra de romperse a causa de la ley de crecimiento. Una segunda demostracin de la ruptura de simetra que subyace al rizado de los bordes foliares se basa en el estudio de la geometra intrnseca de las hojas que, en su estado natural, son onduladas. Es posible que sus formas se deban a crecimientos invariantes a lo largo del borde? ToINVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

mamos una hoja y la cortamos cuidadosamente en delgadas tiras paralelas a su borde. Para observar mejor su geometra, las aplanamos entre dos lminas de vidrio. Aplicado a hojas planas, este procedimiento no revela nada sorprendente: la hoja est compuesta por una serie de arcos cuyo radio aumenta hacia el exterior. En el caso de hojas rizadas, en cambio, el radio de los arcos se reduce a medida que nos acercamos al borde (cuanto ms pronunciado es el rizado, menor es el radio de los arcos cerca del borde). La curvatura que se aprecia en los arcos, una vez aplanados, corresponde a la curvatura geodsica a lo largo de estas lneas: otra propiedad controlada por la mtrica. Cabe subrayar que la curvatura geodsica a lo largo de los bordes de la hoja rizada de la gura 8 es casi constante. No presenta grandes variaciones correlacionadas con la estructura

de las nervaduras o con la ondulacin de la hoja. El tejido situado a lo largo del borde se desarroll de manera casi uniforme, la ley de crecimiento era uniforme y la hoja creci como una hoja simple. Lo mismo que las lminas de plstico, debera haber sido una hoja simple sin particularidades; pero, a causa de las limitaciones geomtricas del espacio, se vio obligada a romper la simetra y a adoptar una forma ondulada. Lo mismo que las hojas, las ores adoptan complejas formas alabeadas. Desde el punto de vista geomtrico, la diferencia principal entre unas y otras es que las hojas se desarrollan esencialmente a partir de bandas alargadas e individuales, mientras que la geometra oral comporta mayor complejidad. El tubo central de un narciso, pongamos por caso, se cierra 75

Envolturas

ERAN SHARON/American Scientist

sobre s mismo como un cilindro. Qu le ocurre a ese cilindro o tubo cuando le aplicamos una mtrica que aumenta hacia el borde? Inspirados en la hoja, que crece desde el centro, imaginemos que, para crear una estructura cilndrica, partimos de un anillo de clulas y luego vamos aadiendo otros anillos, cada uno encima del anterior. Si todos los anillos constasen del mismo nmero de clulas, tendran el mismo dimetro y, en su conjunto, formaran un cilindro. En cambio, si el nmero de clulas que forman los anillos crece exponencialmente hacia arriba, el dimetro y la mtrica del cilindro aumentan tambin hacia la parte superior, generando una estructura con aspecto de trompeta.

Al aumentar la mtrica de la or, su borde se abre hacia fuera, hasta que queda perpendicular a la direccin del tallo sobre el que est creciendo. Dibuja un crculo de radio R, que marca el n de esta fase de desarrollo oral. De continuar sumndose clulas al extremo de la or, la mtrica aumenta a un ritmo an ms acelerado (la or crece lateralmente). El permetro del borde debe ser entonces mayor que 2R; pero, en nuestro espacio eucldeo, ello es imposible, a menos que se rompa la simetra axial. El borde de la or est pues obligado a rizarse. La gura 9a muestra el resultado de un estudio en el que se utilizaron tubos delgados de gel de poliacrilamida, un material que cambia de

8. TIRAS RECORTADAS de los bordes de hojas planas y de hojas rizadas (arriba) y aplanadas entre lminas de cristal (abajo). Su comparacin pone de manifiesto las diferencias entre las geometras intrnsecas de las hojas. Las tiras recortadas de la hoja lisa (izquierda) presentan la serie de arcos esperada, cuyo radio aumenta hacia fuera. En la hoja rizada (derecha), en cambio, el radio es mayor en las tiras del interior que en las del borde. Una geometra cuyo radio de curvatura disminuya al acercarse al borde de la hoja no es posible en el plano: debe adoptar una curvatura gaussiana negativa. La curvatura constante a lo largo de cada tira indica un crecimiento uniforme en el borde de la hoja. Las dos hojas de laurel fueron recogidas del mismo pie.

volumen en funcin del medio en que se halle: en agua se expande y en acetona se contrae. Nos apoyamos en esa peculiaridad para modicar la mtrica del tubo. Empezamos sumergiendo el tubo entero en acetona, con lo que se contrajo uniformemente. Despus, sumergimos en agua slo un extremo del mismo, permitiendo que el agua se difundiera hacia el interior. El tubo se hinch; su dimetro dependa de la razn local entre agua y acetona. Esta razn era notable cerca del borde que haba sido sumergido en agua y decreca al alejarse hacia el interior; ello provoc una variacin de la mtrica y la aparicin de una boca de trompeta. La gura 9b muestra el resultado de una simulacin terica de ese mismo efecto. El ordenador se program para que crease un material similar al caucho e hiciera que el extremo izquierdo se expandiera de igual modo que el gel de poliacrilamida. La simulacin logr reproducir los resultados experimentales. Cuando la transicin de agua a acetona se produce en una distancia corta en lugar de hacerlo de forma gradual, la mtrica del cilindro cambia abruptamente (a lo largo de y). En esas condiciones, resulta imposible que el cilindro responda creando una boca de trompeta perfectamente simtrica; antes bien, sus bordes se comban y ondulan (gura 9c). Se presenta en la gura 9d otro modelo terico en el que la mtrica se ha hecho variar rpidamente a lo largo del eje del cilindro. La simulacin del tubo exhibe un borde ondulado y rizado que recuerda al narciso. Por tanto, la hermosa y compleja forma tridimensional de la corona del narciso responde a una ley de crecimiento uniforme y constante del tejido, que, por s mismo, no provoca ninguna ruptura de simetra. La aparicin de arrugas y rizos de una determinada longitud de onda a lo largo del borde se debe nica y exclusivamente a las leyes de la geometra y la elasticidad. La principal conclusin que se extrae de los fenmenos en que se produce una ruptura espontnea de la simetra es que para generar conguraciones complejas no se requieren ecuaciones ni condiciones complejas. Hemos indicado ya cmo las formas alabeadas de las hojas y las ores INVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

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d
10. LAS CAMPANULAS DEL NARCISO exhiben un rizado similar al de los tubos de poliacrilamida de la figura 9. Ello sugiere que esta compleja forma tridimensional responde a una ley de crecimiento constante y uniforme del tejido. El ejemplo pone de manifiesto que la geometra y la elasticidad pueden generar formas complejas sin la necesidad de recurrir a intrincadas instrucciones genticas.

9. EL BORDE DE UN TUBO, lo mismo que el de una lmina plana, tambin puede deformarse. Se ilustra aqu una simulacin del crecimiento de una flor cilndrica. Se basa en aplicar a un cilindro una mtrica que aumenta hacia el borde. Partimos de un tubo muy fino de gel de poliacrilamida, un material que se hincha en agua y se contrae en acetona. Si se sumerge primero el tubo entero en acetona y despus uno de sus extremos en agua, obtenemos una suerte de trompeta (a). Esta forma puede generarse tambin por ordenador (b). Si la transicin de acetona a agua se produce en una distancia corta, provocando as que la mtrica del cilindro aumente de forma brusca, se obliga al tubo de gel a romper la simetra circular, combarse y generar un borde ondulado (c). Simulado en el ordenador, este proceso da lugar a una boca de trompeta con un borde rizado complejo, como el de un narciso (d).

pueden explicarse a partir de deformaciones sencillas de lminas y cilindros. Las deformaciones uniformes pueden generar fractales. Pero no todos los mecanismos de formacin de estructuras biolgicas complejas son sencillos. Pensemos en la codicacin gentica: este proceso da lugar a estructuras complejas (las manos o los ojos, por ejemplo) por medio de complejas y minuciosas especicaciones que ordenan en qu lugares deben situarse las distintas partes. Con todo, resulta grato hallar conguraciones biolgicas que responden a leyes fsicas elementales. La fsica y la biologa se encuentran en los bordes rizados de hojas y ores para proporcionar uno de estos raros e interesantes ejemplos. INVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

Los autores
Eran Sharon trabaja en el grupo de dinmica no lineal del Instituto Racah de Fsica de la Universidad Hebrea de Jerusaln. Estudia la formacin espontnea de fluidos estructurados, as como los orgenes de las inestabilidades mecnicas y su funcin en el crecimiento de las plantas. Michael Marder y Harry L. Swinney imparten clases de fsica en el Centro de Dinmica No Lineal de la Universidad de Texas en Austin, que el mismo Swinney dirige. Marder centra su investigacin en la mecnica de slidos. Swinney estudia la forma en que surgen y evolucionan estructuras espaciales, ordenadas y caticas, en fluidos y medios granulares.

Bibliografa complementaria
BUCKLING CASCADES IN THIN SHEETS. E. Sharon, B. Roman, M. Marder, G.-S. Shin y H. L. Swinney en Nature, vol. 419, pg. 579; 2002. THEORY OF EDGES OF LEAVES. M. Marder, E. Sharon, S. Smith y B. Roman en Europhysics Letters, vol. 62, pgs. 498-504; 2003. GENETIC CONTROL OF SURFACE CURVATURE. U. Nath, B. C. W. Crawford, R. Carpenter y E. Coen en Science, vol. 929, pgs. 1404-1407; 2003. LIFES PATTERNS: NO NEED TO SPELL IT OUT. A. Cho en Science, vol. 303, pgs. 782-783; 2004.

ERAN SHARON/American Scientist

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Equidos salvajes

1998 PATRICIA D. MOEHLMAN

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en peligro
1. ASNOS SALVAJES AFRICANOS en una ladera rocosa de Eritrea. Cada uno de estos jvenes machos muestra en las patas un patrn de rayas nico que facilita su identificacin.

Se sacrica a cebras, asnos y caballos salvajes por su carne y su piel. Tambin para obtener remedios medicinales. Esta depredacin, unida a la desaparicin de sus hbitats y a una reproduccin lenta, amenaza su supervivencia
Patricia D. Moehlman

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ellos y veloces, los caballos vienen cautivndonos desde tiempos inmemoriales. Pensemos en el arte rupestre con que nuestros antepasados decoraban las paredes de sus cuevas. Durante ese perodo, hace entre 20.000 y 25.000 aos, los quidos se contaban entre los herbvoros ms abundantes e importantes desde el punto de vista ecolgico de las praderas de Africa, Asia y Amrica. En la actualidad, persisten slo siete especies de quidos salvajes: tres asnos, tres cebras y un caballo. Segn la Unin Mundial para la Naturaleza (IUCN), la mayora se hallan en peligro de extincin. Los bilogos de fauna silvestre, entre ellos el Grupo de Especialistas en Equidos de la IUCN, que dirijo, estudian las poblaciones menguantes para conocer cuanto sea posible acerca de estos animales mientras todava vagan en libertad. Tambin trabajamos para frenar su desaparicin; en fecha reciente, desarrollamos un plan que jerarquiza las acciones a acometer. Basndonos en los trabajos realizados por Hans Klingel, de la Universidad de Braunschweig, distinguimos dos patrones de organizacin social en los quidos salvajes. Todos viven en lugares abiertos, aunque su hbitat abarca desde desiertos ridos hasta praderas de pluviosidad moderada.

Los quidos en Espaa


ertenecen al gnero Equus varias especies de cebras africanas, los asnos salvajes asiticos (hemionus y kiangs), los asnos salvajes africanos y los actuales domsticos, as como los caballos. Aunque en tiempos pretritos pudieran haber existido en la pennsula Ibrica cebras o parientes prximos de stas como el zebro (Equus hydruntinus), que durante largo tiempo se confundi con un asno salvaje, en la Espaa actual encontramos slo caballos y asnos; ninguno en estado salvaje. En su mayora, se encuentran en peligro crtico de extincin. A tenor de los anlisis de ADN mitocondrial, asnos y caballos se separaron de su tronco evolutivo comn hace unos 9 millones de aos; segn datos paleontolgicos, entre 3 y 5 millones de aos. Seguimos desconociendo la evolucin de los quidos, as como el origen ancestral de las razas domsticas de caballos modernos (Equus caballus). Clsicamente, se atribuye el origen de las actuales razas domsticas a tres tipos fundamentales: Equus ferus gmelini, Equus ferus przewalskii y Equus ferus stenonis, robustus o solutrensis. Equus ferus gmelini encuentra su representante ms genuino en el tarpn o caballo de las mesetas, originario del oeste de Mongolia y extinguido a nales del siglo XIX; se habra diseminado por el centro y norte de Europa. Se le supone antecesor de las razas de ponis de perl recto. Equus ferus przewalskii corresponde al caballo de Przewalski, caballo de las estepas o caballo de Mongolia. Se extingui en estado salvaje. Para algunos autores, se tratara de la variedad sudoriental del tarpn, que habra sido introducida en

Organizacin social

Resumen/Conservacin de quidos

Cebras, asnos y caballos salvajes se contaron antao entre los herbvoros ms abundantes de Africa y Asia. En la actualidad, persisten slo siete especies, la mayora en peligro de extincin. El ser humano, en su lucha por la supervivencia, representa su mayor amenaza: los sacrica e invade sus hbitats. Un ciclo reproductivo que de suyo es lento, aade dicultad a la supervivencia de estos quidos. Los expertos siguen estudiando su vida en estado salvaje, a la vez que desarrollan planes de conservacin.

1. JACA NAVARRA. Caballo del grupo de los ponis clticos. Se halla en peligro de extincin (su poblacin no sobrepasa los 300 ejemplares).

La accesibilidad del alimento y el agua determina la forma en que estos animales, potencialmente gregarios, se organizan para forrajear, aparearse y criar a sus potros. En la llanura tanzana del Serengeti, ejemplo de pradera, la abundancia de vegetacin y agua permite que varias hembras se renan para pastar y entablar grupos estables. El macho que impida el acceso de otros machos a este grupo obtiene derechos de apareamiento exclusivos con todas las

hembras del harn o familia, como se denomina a ese tipo de organizacin social. En el ambiente seco del desierto de Danakil, en Etiopa y Eritrea, el alimento se halla disperso y el agua es limitada. No es fcil un forrajeo comn de las hembras, ni la formacin de grupos estables. Cada adulto depende de s mismo para encontrar alimento. El macho marca su territorio cerca de una fuente de agua o comida y luego controla los derechos de apareamiento con todas INVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

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XAVIER SUCH

Africa y Europa a travs de Egipto y el estrecho de Gibraltar, dando lugar a la mayora de las razas actuales de perl subconvexo. Esta hiptesis, sin embargo, ha sido rebatida por los resultados del anlisis de ADN mitocondrial: sugieren stos que el caballo de Przewalski es una especie independiente (Equus przewalskii), lo mismo que el asno, el kiang, el onagro o la cebra de Grvy, por ejemplo. Equus ferus stenonis, robustus o solutrensis se halla representado por el caballo de Solutr o caballo de los bosques, originario de Centroeuropa. El primero en desaparecer, del mismo descenderan las actuales razas masivas cncavas de tiro. Sea como fuere, los diferentes tipos y razas de caballos se han ido desarrollando para adaptarse a las 2. ASNOS andaluz (izquierda) y cataln (derecha), ambos en peligro de extincin. condiciones climticas y ambientales locales, sujetos a la combinacin de las selecciones natural y articial. Ello proceso de domesticacin: el del asno salvaje de Nubia permite diferenciar, a grandes rasgos, en la pennsula Ibrica dos grandes grupos nativos de razas: los ponis clticos y (Equus africanus africanus) y el del asno salvaje de Somalia los caballos ibricos. (Equus africanus somaliensis). Se les atribuyen orgenes diferentes. Los ponis clticos La separacin de estos dos linajes de un hipottico tronprocederan del norte y centro de Europa. Los caballos co ancestral comn se produjo hace de 300.000 a 900.000 ibricos habran llegado del norte de Africa, a travs del aos. La investigacin gentica llega a la conclusin de estrecho de Gibraltar. Pertenecen al primer grupo el garrano que el asno constituye la nica especie ganadera ungulada portugus y las espaolas cabalo galego, asturcn, pottoka, domesticada exclusivamente en Africa, hace de 5000 losino, jaca soriana y jaca navarra; todas ellas se encuena 6000 aos. De los dos linajes surgieron, asimismo, las actuales tran en peligro de extincin. Entre los caballos ibricos se encuentran las razas portuguesas sorraia y lusitana, y las razas asnales espaolas. De E. a. africanus proceden el asno andaluz y el asno majorero (Islas Canarias). De espaolas andaluza (actualmente Pura Raza Espaol o E. a. somaliensis proceden las razas de capa negra del PRE), mallorquina y menorquina; excepto la lusitana y el norte de Espaa: la catalana, la zamorano-leonesa, la maPRE, se hallan tambin en peligro de extincin. Qu decir de los asnos domsticos? El anlisis reciente llorquina y el asno de las encartaciones (Pas Vasco); todas del ADN mitocondrial, que se transmite exclusivamente por ellas se encuentran en peligro crtico de extincin. va materna, ha conrmado que los parientes ms prximos JORDI JORDANA VIDAL de los actuales asnos domsticos son los asnos salvajes Depto. de Ciencia Animal y de los Alimentos africanos. Todos los asnos domsticos proceden de dos Facultad de Veterinaria linajes maternos divergentes, cada uno coherente con un Universidad Autnoma de Barcelona

las hembras que entran en su dominio para abrevar o comer. Los grupos de tipo harn constan de un macho adulto, una o ms hembras y la prole. Otros machos viven en grupos de solteros. Las hembras adultas suelen permanecer juntas durante toda su vida; el semental del harn, en cambio, puede ser desplazado por otro macho, en funcin de su edad y de sus cualidades como luchador, as como del nmero de competidores a los INVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

que deba enfrentarse. Los potros permanecen los dos o tres primeros aos en grupo; despus, se dispersan. Las hembras jvenes suelen abandonar el harn durante su primer estro para incorporarse a otra familia. Los machos jvenes tienden a quedarse algunos aos ms, antes de partir en busca de algn grupo de solteros. La estrategia del harn, seguida por la cebra de llanura y la de montaa, as como por caballos cimarrones,

proporciona un ambiente seguro en el que las madres y sus potros pueden prosperar. La presencia del garan dominante reduce de forma notoria el acoso por parte de machos solteros, que de otro modo podran perseguir a las hembras e intentar copular con ellas. Dicho acoso resultara fatal: entorpecera la capacidad de la hembra de alimentarse y podra terminar en aborto o incluso infanticidio. Los grupos estables y la presencia del semental ayudan tambin a mantener 81

JORDI JORDANA

LOS ULTIMOS EQUIDOS SALVAJES


Equus ferus przewalskii (Taji o caballo de Przewalski) EXTINGUIDO EN ESTADO SALVAJE = Enclaves de reintroduccin

Taji

Equus hemionus (Asno salvaje asitico) VULNERABLE

Equus africanus (Asno salvaje africano) EN PELIGRO CRITICO

Area de distribucin superpuesta (Cebra de Grvy y cebra de llanura)

Equus grevyi (cebra de Grvy) EN PELIGRO

Equus kiang (Kiang) EN MENOR RIESGO Equus burchellii (Cebra de llanura) EN MENOR RIESGO

Equus zebra (Cebra de montaa) EN PELIGRO

SOLO SEIS ESPECIES de quidos persisten en estado salvaje: tres asnos y tres cebras. Una sptima, el caballo de Przewalski o taji, se encuentra extinguido en estado salvaje; sin embargo, se estn reintroduciendo en Mongolia ejemplares criados en zoolgicos y parques. Las reas coloreadas corresponden a las distribuciones actuales. (Algunos autores distinguen varias subespecies: el onagro y el kuln, del asno salvaje asitico; los asnos de Nubia y de Somalia, del asno salvaje africano, y las cebras de Burchell, de Grant y de Chapman, de la cebra de llanura.)

a raya a lobos, leones, hienas y otros depredadores. En ambientes secos, la nica asociacin viable a largo plazo es la de una hembra y su prole, a veces slo un potro, otras un potro y un potrillo. Entre los adultos no se establecen lazos permanentes, aunque en ocasiones forman grupos temporales. Los asnos africanos salvajes y cimarrones, la cebra de Grvy y los asnos salvajes asiticos adoptan esa organizacin social, ms efmera. Est dominada por un macho, el garan territorial, que controla, durante aos, un rea inmediata a una fuente de agua 82

o alimento. Tolera la incorporacin de machos y hembras, pero slo l puede aparearse con aquellas que se aventuran en su dominio. El control del acceso al agua resulta decisivo. Las hembras que amamantan necesitan beber al menos una vez al da; permanecern, pues, cerca de una charca o un ro. Una hembra entra en estro una o dos semanas despus de haber parido y, si entonces no queda preada, de nuevo un mes ms tarde. Por consiguiente, el macho territorial goza de varias ocasiones de procrear un nuevo potro. Las hembras, por su parte, no slo

obtienen acceso al agua, sino que se benecian tambin de un menor acosamiento por parte de machos solteros y de una mejor proteccin frente a los depredadores. Sea cual sea su sistema de apareamiento, el territorial o el harn, todos los quidos salvajes suelen tener su primer hijo a los cuatro o cinco aos de edad. Luego, se reproducen slo cada dos aos hasta el nal de su vida, hacia los 16 aos de edad. Aunque poseen el potencial biolgico de producir un potro cada ao, raramente lo hacen en estado salvaje, donde la lucha para conseguir alimento y INVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

PATRICIA J. WYNNE

2004 PATRICIA D. MOEHLMAN (arriba); 2000 PATRICIA D. MOEHLMAN (abajo)

agua restringe la reproduccin. Criar a su exigua descendencia les supone una enorme inversin de cuidados parentales: leche, alimento y agua compartidos, y proteccin frente a los depredadores. Este trueque ofrece a los quidos una buena estrategia reproductiva, que ha venido operando desde hace milenios. Pero si la tasa de mortalidad se eleva demasiado, se arruina la estrategia. A ello contribuyen los cazadores furtivos, que cazan a los quidos para conseguir alimento, remedios medicinales y cuero comercial. Hoy, la prdida de hbitats y la reduccin del acceso a los pastos y al agua repercuten en la tasa de mortalidad. Las hembras con cras se ven a menudo obligadas a vivir lejos del agua, lo que supone una menor supervivencia de potros para la sustitucin de generaciones. Una poblacin menguada es ms vulnerable que otra mayor, porque episodios de hostilidad climatolgica o enfermedad pueden borrar del emplazamiento el grupo entero. Los que nos dedicamos al seguimiento de estas tendencias demogrcas nos enfrentamos a una complicada tarea. No se trata slo de que el nmero, a menudo reducido, de quidos en una determinada rea merme la ecacia de las tcnicas de muestreo al uso, sino que muchas de estas especies medran en terrenos de difcil acceso, donde encontrarlas se convierte en un reto. Mi propia investigacin sobre el asno salvaje africano (Equus africanus) ofrece un buen ejemplo de ello.

2. EL ASNO SALVAJE AFRICANO, que se encuentra en peligro de extincin, est empezando a recuperarse en Eritrea. Ello se debe al apoyo gubernamental y a las prcticas conservacionistas de la poblacin afar local, que comparte los recursos naturales con los animales salvajes.

El quido ms amenazado del mundo


El desierto de Danakil, en el cuerno de Africa, ofrece un paisaje austero y de impresionante belleza. El cliINVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

ma es extremadamente seco (incluso para los estndares de un desierto): la precipitacin alcanza slo unos diez centmetros anuales, cuando ms. Las montaas y sierras de lava estn surcadas por estrechos valles de suelo alcalino que albergan una vegetacin escasa. Cuando empec a investigar el asno salvaje africano en el Danakil, en 1994, haca cuatro lustros de su ltimo avistamiento. Ya desde que inici mis primeros estudios en California, en los aos setenta del siglo pasado, sobre el asno cimarrn del Valle de la Muerte, me haba interesado por sus antepasados de las desrticas montaas africanas. Por n, me dispona a descubrir si todava existan. Trabaj con eclogos locales: Fanuel Kebede, de la Organizacin etope para la Conservacin de la Vida Salvaje, y Hagos Yohannes, de la Unidad eritrea de Conservacin de la Vida Salvaje. Aunque los ejemplares de asnos salvajes eran escasos, los ganaderos de Afar saban dnde encontrarlos. En Eritrea, acompaados por Omar, un gua afar, recorrimos kilmetros y kilmetros de un paisaje volcnico reseco. Hasta que cierta maana, Omar nos condujo a travs de los cerros baslticos de la meseta de Messir. All encontramos una hembra, su potro y un macho; se hallaban pastando cerca de donde los pastores afar vigilaban sus ovejas y cabras. Desde aquella jornada, mis compaeros y yo hemos identicado al menos 45 asnos que medran en la

meseta. A los pastores afar de Eritrea deben, en buena medida, su existencia continuada y su notable densidad. Tradicionalmente, estas gentes comparten sus tierras y recursos con los animales salvajes, sin causarles dao alguno. Cuando comprendieron el trabajo que estbamos llevando a cabo, no dudaron en prestarnos su ayuda. Ahora, cada vez que llegamos a su aldea para iniciar una expedicin, renen tres camellos para transportar nuestro equipo de acampada, comida y agua; andamos todos hasta la cima de la meseta e instalamos el campamento. Despus, cada dos das, un hombre nos trae, con la ayuda de un camello, cuatro bidones de 160 litros de agua. Esta asistencia facilita nuestro trabajo de

3. EL KIANG, otra especie de asno salvaje, medra en las estepas de la meseta tibetana, a mayor altitud que ningn otro quido.

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4. CEBRAS DE GREVY. Estos quidos en peligro de extincin, que viven en las ridas tierras del norte de Kenia y Etiopa, se organizan en estructuras sociales reducidas, integradas por la madre y su prole.

campo en pleno hbitat natural del asno salvaje africano. La mera observacin de esa especie esquiva y rara constituy, en s misma, un autntico logro. El seguimiento revel que, en los 20 aos transcurridos desde que se documentaron las poblaciones de asnos salvajes en el Danakil, su nmero se haba reducido en ms del 90 por ciento. Segn la UICN, la especie se encuentra en peligro crtico de extincin: deben quedar menos de 1000 individuos (incluidos nuestros 45) en estado salvaje. Sabemos que los 45 animales localizados corresponden a individuos diferentes, porque cada uno presenta su patrn de rayas en sus patas exclusivo, que facilita la identicacin. Ello nos ha permitido seguir sus movimientos, interacciones sociales y supervivencia. Podemos estudiar tambin el estado reproductivo de una hembra, la frecuencia con que pare y la suerte que corren sus potros. Los asnos salvajes del Danakil muestran un comportamiento tpico de los quidos que medran en hbitats ridos: los machos dominantes mantienen territorios de apareamiento y el nico grupo socialmente estable es el integrado por una madre y su prole. En ocasiones, forman pequeos grupos transitorios, de menos de cinco adultos y composicin variable: desde grupos de adultos del mismo sexo hasta grupos mixtos de machos 84

y hembras de todas las edades. Las hembras del mismo estadio reproductivo (hembras lactantes con potros, por ejemplo) podran apartarse y forrajear agrupadas cierto tiempo; pero la competencia por un alimento escaso limita la capacidad de stas para formar asociaciones duraderas. Una vez los potrancos alcanzan los dos o tres aos de edad, ya no se les vuelve a ver en el rea de estudio. Presumiblemente, se dispersan a otras regiones, lo que reduce la probabilidad de endogamia. Las potrancas, en cambio, suelen permanecer junto a su madre hasta que paren sus propios potrillos. Nuestros descubrimientos acerca de la biologa de la reproduccin indican que las hembras paren su primer potrillo a los cinco o seis aos de edad, en lugar de los habituales cuatro o cinco aos, y que despus pueden parir cada dos aos. Durante perodos de sequa prolongados, la edad a la que las hembras paren por vez primera puede retrasarse. Asimismo, los aos en que la comida escasea se reduce el nmero de alumbramientos as como el de potrillos que logran sobrevivir. Si a semejante situacin le aadimos una mortalidad de adultos elevada por culpa de una alimentacin inadecuada, falta de agua o sobrecaza, la poblacin podra reducirse hasta tal punto, que su recuperacin resultara difcil, si no imposible.

Lo sucedido en los aos 1997 y 1998 nos ilustra la estrecha vinculacin entre reproduccin y pluviosidad. En 1997, una fuerte sequa en la meseta de Messir comport que ninguna hembra pariera. Al ao siguiente, El Nio aport lluvias abundantes a esta zona reseca. Todas las hembras parieron y al menos el 80 por ciento de los potros sobrevivieron. Las elevadas tasas de natalidad y supervivencia detectadas en los aos de bonanza sugieren que la meseta de Messir constituye un hbitat decisivo para la reproduccin. De hecho, la zona posee la mayor densidad de poblacin de esta especie que se haya registrado nunca: aproximadamente 50 asnos por cada 100 kilmetros cuadrados. Sin embargo, la escasa pluviosidad hace que la existencia continuada de la poblacin resulte precaria. A diferencia del asno salvaje africano, que busca alimento en su hbitat rido, las cebras de llanura (E. burchelli) vagan por las praderas de Kenia y Tanzania y ms al sur, hasta el extremo de Africa. Se trata del quido ms abundante y de mayor distribucin geogrca en la actualidad, aunque su bienestar depende de programas de conservacin dirigidos a mantener su hbitat y a evitar la sobrecaza. Como cabra esperar, su organizacin social sigue el modelo de harn. La cebra de Grvy o real (E. grevyi), otro quido listado, en cambio, vive en un hbitat ms rido; adopta la organizacin social territorial y sistema de apareamiento tpicos INVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

Plan para la conservacin

2004 PATRICIA D. MOEHLMAN

El retorno del taji

1. PINTURA MURAL de un caballo en la cueva de Lascaux. 2. SEMENTAL DE TAJI reuniendo a las yeguas de su grupo.
ntao, los caballos salvajes medraban en Europa y Mongolia: ocupaban Asia Central y China. De los miles de especmenes queda slo una exigua muestra de una especie: el taji, o, como se conoce en Occidente, caballo de Przewalski (Equus ferus przewalskii). Una especie que se extingui en estado salvaje; el ltimo avistamiento se produjo en el desierto de Gobi, en Mongolia sudoccidental, en 1969. Los que sobreviven (que suman en total unos 1500, entre zoolgicos y parques privados de todo el mundo) se han criado en cautividad y descienden de 12 antepasados capturados a principios del siglo XX. Por n, se estn tomando medidas para la reintroduccin de estos magncos caballos. En 1992, tajis cautivos, elegidos para que representaran la mxima diversidad gentica posible (y reducir

BETTMANN/CORBIS (arriba, izquierda); PREMIOS ROLEX/HEINE PEDERSEN (arriba, derecha); 2004 PATRICIA D. MOEHLMAN (abajo)

as el riesgo de endogamia) fueron enviados mediante transporte areo desde Europa a dos localidades mongolas: Takhin Tal y Hustain Nuruu. En un principio, se instalaron en terrenos cercados para que se adaptaran a las nuevas condiciones seminaturales. Ahora, ya se alimentan y se reproducen en sus pastos nativos. Subsiguientes envos y nacimientos, ms la incorporacin, en 2004, de otra localidad de reintroduccin en Khomin Tal han logrado que el total de tajis en Mongolia ascienda a unos 250 ejemplares. Desde los tiempos de Gengis Kan, el caballo ha desempeado un papel esencial en la cultura mongola. Ello ha contribuido sobremanera al xito de los programas de reintroduccin, pues el pueblo mongol ha recibido con gran inters este animal, smbolo viviente de su patrimonio.

3. YEGUAS Y POTROS DE TAJI pastan en Takhin Tal, Mongolia, una de las localidades en las que estos caballos han sido reintroducidos. Pese al notable ndice de natalidad, los inviernos hostiles, la exposicin a enfermedades transmitidas por garrapatas y la depredacin por parte de lobos dificultan su supervivencia.

Aunque el taji guarda semejanza con los caballos salvajes que los humanos empezaron a domesticar hace unos 6000 aos, el anlisis gentico ha revelado que no se trata de un antepasado del actual caballo domstico. El caballo de Przewalski cuenta con dos cromosomas ms que el caballo domstico moderno. Al ser ambas especies interfecundas (producen descendientes frtiles), los programas de reintroduccin deben evitar su cruzamiento. De los programas de reintroduccin hemos aprendido que resulta de vital importancia ensear a los animales que antes estuvieron connados cmo escapar de los lobos y otros depredadores. Asimismo, hemos detectado problemas inesperados, como la exposicin a enfermedades transmitidas por garrapatas. Y ms importante an: hemos cobrado conciencia de la magnitud de los costes asociados al transporte y restablecimiento de poblaciones. Sin duda, la opcin ms sensata consiste en evitar que las especies se extingan en su estado natural.

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5. LAS CEBRAS DE LLANURA forman grupos familiares estables que integran un macho y varias hembras con sus hijos. Ello no sera posible sin el abundante alimento que les ofrecen las sabanas africanas.

de tales parajes. Esta especie se halla en peligro de extincin: slo quedan entre 2500 y 3000 ejemplares en el norte de Kenia y Etiopa. Podemos, pues, inferir que la organizacin social familiar resulta ms beneciosa para la supervivencia que la territorial? No necesariamente. El caballo de Przewalski, o taji (E. ferus przewalskii), se organizaba mediante grupos harn (lo mismo que la cebra de llanura) y, sin embargo, se ha extinguido en estado salvaje. La degradacin del hbitat y la presin de la caza suponen mayores obstculos para la supervivencia. En su plan de acciones para la conservacin, el Grupo de Especialistas en Equidos de la IUCN concede la mxima prioridad a lograr un mayor conocimiento acerca de estos animales: biologa bsica, migraciones estacionales, interacciones con el ganado domstico y dinmica de los ecosistemas ridos en los que medran. Tambin revisten importancia la proteccin de los recursos hdricos, el control de la caza furtiva y el seguimiento de las poblaciones de quidos. Los pastores afar de Eritrea, que desde hace mucho tiempo vienen compartiendo los recursos naturales con los animales salvajes, ponen de maniesto otro componente esencial de la preservacin: ningn esfuerzo 86

para conservar la vida salvaje tendr xito sin la participacin de la poblacin local. Slo si tienen un vital inters en proteger y beneciarse de sus recursos (tierra, agua, vegetacin y fauna salvaje), invertirn en la gestin a largo plazo del entorno. Los ingresos procedentes del turismo de safaris quiz se conviertan en

el mayor incentivo econmico para conservar el entorno; con todo, cada poblacin deber denir cul es la mejor estrategia para gestionar su propia constelacin de recursos y necesidades. Los benecios podrn invertirse, por ejemplo, en escuelas, sanidad y asistencia veterinaria. Estas medidas, si bien entraan notable dicultad, ofrecen una inmejorable oportunidad para la supervivencia de especies que durante miles de aos han venido cautivando a nuestros congneres.

La autora
Patricia D. Moehlman se doctor por la Universidad de Wisconsin en Madison. Ha estudiado la ecologa del comportamiento y la evolucin de sistemas de apareamiento en quidos y cnidos durante los ltimos 35 aos. En 1989 comenz a desarrollar en Somalia, Etiopa y Eritrea proyectos para la conservacin del asno salvaje africano. Desde 1997, dirige el Grupo de Especialistas en Equidos de la Comisin de Supervivencia de Especies de la Unin Mundial para la Naturaleza.

Bibliografa complementaria
HORSES, ASSES, AND ZEBRAS IN THE WILD. C. P. Groves. R. Curtis Books. Hollywood, Fla. 1974. THE AFRICAN WILD ASS (EQUUS AFRICANUS): CONSERVATION STATUS IN THE HORN OF AFRICA. P. D. Moehlman, F. Kebede y H. Yohannes en Applied Animal Behavior Science, vol. 60, n.o 2-3, pgs. 115-124; 15 noviembre, 1998. FERAL ASSES (EQUUS AFRICANUS): INTRASPECIFIC VARIATION IN SOCIAL ORGANIZATION IN ARID AND MESIC HABITATS. P. D. Moehlman en Applied Animal Behavior Science, vol. 60, n.o 2-3, pgs. 171-195; 15 noviembre, 1998. EQUIDS: ZEBRAS, ASSES AND HORSES: STATUS SURVEY AND CONSERVATION ACTION PLAN. Dirigido por P. D. Moehlman. IUCN-The World Conservation Union, Gland, Suiza, 2002. NATURAL AND SEXUAL SELECTION AND THE EVOLUTION OF MULTI-LEVEL SOCIETIES: INSIGHTS FROM ZEBRAS WITH COMPARISONS TO PRIMATES. D. I. Rubenstein y M. Hack en Sexual Selection in Primates: New and Comparative Perspectives. Dirigido por P. M. Kappeler y C. P. van Schaik. Cambridge University Press, 2004.

2004 PATRICIA D. MOEHLMAN

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J UEGOS MATEMTICOS
Sorteos polmicos
n ocasiones, las administraciones pblicas se ven obligadas a disear sorteos con importantes repercusiones para los ciudadanos. Algunos de ellos han sido polmicos por un uso incorrecto de las leyes de la probabilidad. Hace unos aos tuvo cierta repercusin un sorteo realizado por el Ministerio de Defensa para determinar quines se libraran del servicio militar: los llamados excedentes de cupo. En el sorteo se asignaba un nmero de forma aleatoria a cada individuo y se extraa luego en un acto pblico un nmero de unos bombos. A partir de dicho nmero se empezaban a contar los excedentes. El sistema de bombos result un asco porque los nmeros mayores tenan una probabilidad ms alta de salir, debido a un error bastante evidente en el mtodo de extraccin. El caso ocup las pginas de los peridicos e incluso hubo interpelaciones parlamentarias pidiendo al gobierno la repeticin del sorteo. No hubo necesidad de ello, puesto que la asignacin inicial de nmeros haba sido aleatoria (aunque no pblica), con lo que el proceso completo era equitativo. No vamos a entrar en detalles sobre aquel pequeo escndalo probabilstico (los lectores interesados pueden encontrar en el nmero de febrero de 1998 de la revista Suma un estudio muy completo del caso, realizado por Roberto Marcelln), sino que analizaremos otro sorteo polmico ms actual y que afecta enormemente a muchas familias. Se trata de los mtodos que las comunidades autnomas utilizan para distribuir las plazas escolares de los colegios pblicos. Ramn Muoz Tapia, profesor de fsica de la Universidad Autnoma de Barcelona, me ha enviado un anlisis de sus deciencias que deja en evidencia los escasos conocimientos de teora de probabilidad que exhibe la administracin. En muchos colegios pblicos hay ms solicitudes que plazas libres. Para conceder dichas plazas, existe un baremo que tiene en cuenta la proximidad geogrca, el nmero de hermanos en el centro y otros criterios. Aun as, se dan numerosos empates, porque los criterios del baremo son escasos y la mayora de los aspirantes cumplen algunos de ellos. Para dilucidar estos empates el gobierno de la comunidad autnoma elige una letra en un sorteo pbli250 co. Se comienza entonces a asignar plaza a los aspirantes cuyo primer 200 apellido comienza con dicha letra y se contina por orden alfabtico. Si 150 en la asignacin se llega al nal de la lista alfabtica de aspirantes, se 100 contina el proceso por el comienzo
NUMERO DE PAGINAS EN LA GUIA 50 0
A B C D E F G H I

Juan M.R. Parrondo

de dicha lista. Finalmente, cuando en un colegio se cubren todas las plazas libres, los siguientes aspirantes son asignados al centro que eligieron como segunda opcin en su solicitud, y as sucesivamente. Este tipo de sorteo es claramente injusto, a pesar de que se utiliza en muchas comunidades autnomas. Alguien llamado Alejandro Gonzlez Zunzunegui, por ejemplo, elegir despus de todos los Garca y todos los Gonzlez independientemente de la letra que salga en el sorteo. Como estos apellidos son muy comunes, es posible que Alejandro se quede sin plaza en el colegio que haya elegido, sea cual sea el resultado del sorteo. Se puede objetar que el nmero de plazas libres frente al nmero de empates no es tan pequeo como para que se agoten con una sola letra. Normalmente el nmero de plazas libres est entre 1/3 y 1/2 del nmero de empates. En cada colegio se admitira por tanto ms o menos a la mitad de los aspirantes empatados; se recorrera la mitad de la lista alfabtica. Si es as, las irregularidades en la distribucin de apellidos apenas deberan afectar al reparto. Sin embargo, un anlisis ms minucioso indica que este argumento no es correcto, incluso con fracciones de aceptacin de 1/2 y 1/3. Para realizar este anlisis es necesario conocer la distribucin de apellidos segn su inicial. Una estimacin razonable se puede obtener de la gua telefnica. En la figura 1 se muestra el nmero de pginas que la gua telefnica de Madrid dedica a cada letra del alfabeto (he eliminado la , por la que empiezan muy pocos apellidos). Como la gua tiene 1660 pginas, supondr una poblacin de 1660 ciudadanos que han de someterse al sorteo de la primera letra, con apellidos distribuidos igual que en la gua. Es decir, habr tantos individuos empezando por una letra dada como pginas de la gua correspondientes a dicha letra. Finalmente, para realizar el sorteo hay que fijar la fraccin p de plazas en litigio con respecto al nmero de aspirantes en cada centro, fraccin que supondr igual para todos los centros. Con todas estas hiptesis, que no se alejan excesivamente de la realidad, se puede

1. Nmero de pginas en la gua telefnica correspondientes a las distintas letras del alfabeto.

J K L M N O P Q R S T U V W X Y Z INICIAL DEL PRIMER APELLIDO

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0,7 PROBABILIDAD DE GANAR 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0 0 500 ASPIRANTES 1000 1500

2. Probabilidad de obtener plaza en el centro elegido en primera opcin para los aspirantes ordenados por orden alfabtico y para distintos valores de p: 1/2 (puntos azules), 1/3 (puntos rojos) y 1/10 (puntos verdes).

calcular la probabilidad de que un aspirante gane el sorteo, es decir, que obtenga plaza en el colegio elegido como primera opcin en su solicitud. Para ello basta identificar qu aspirantes ganan con cada letra, algo que depende de la fraccin p. Por ejemplo, si p = 1/2 y en el sorteo sale la letra A, ganarn los primeros 830 aspirantes en orden alfabtico. Si sale la letra L, ganarn los ltimos de la lista a partir del 842 (que es el primer aspirante que empieza por L) y los 12 primeros de la lista, porque, al llegar al final de lista sin haber repartido todas las plazas se contina por el principio de la misma. Finalmente, para calcular la probabilidad de ganar de un determinado aspirante, se cuenta el nmero de letras con las que dicho aspirante gana y se divide por 26 (que es el nmero total de letras). El clculo es un poco tedioso, pero se puede realizar con algn programa informtico. El resultado se muestra en la gura 2, para distintos valores de p: 1/2 (puntos azules), 1/3 (puntos rojos) y 1/10 (puntos verdes). La gura muestra que el sorteo dista bastante de ser equitativo. Para p = 1/2, todos los aspirantes deberan tener una probabilidad 1/2 de ganar. Sin embargo, los diez primeros aspirantes (ordenados alfabticamente) gozan de una probabilidad del 65 %, mientras que los que se encuentran entre los puestos 830 y 850, es decir, con apellidos que empiezan por K y L, o entre 1040 y 1110, franja que corresponde a los ltimos puestos de la M y los primeros de la N, tienen una probabilidad de ganar del 38,5 %, porque slo ganan con 10 letras. Aunque la curva es bastante irregular, se puede explicar cualitativamente mediante los datos representados en la gura 1. Los diez primeros aspirantes de la lista ganan con 17 letras: la A y de la K en adelante. La razn es que la mayora de los apellidos se concentran en la primera mitad del abecedario. Por ese mismo motivo, los aspirantes que estn en la mitad de la lista son los ms perjudicados en el sorteo. Si la fraccin p de plazas a repartir es menor, por ejemplo p = 1/10, las diferencias se acentan. Los ms beneciados siguen siendo los primeros en lista, porque las letras que preceden a la A, es decir, las ltimas letras del abecedario (recordemos que cuando se llega INVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

a la Z en el proceso de reparto se vuelve a comenzar por el principio de la lista), son bastante raras. En esta ocasin hay incluso aspirantes que no pueden ganar nunca: son los ltimos con apellidos que empiezan por C, G y M. Ello se debe a que el nmero de aspirantes que empiezan por estas tres letras es 172, 179 y 191, respectivamente, que son cifras superiores al nmero total de plazas a repartir: 166. El sorteo de la letra es, por tanto, maniestamente injusto. En algunas comunidades autnomas hubo quejas y se mejor el sistema sorteando las dos primeras letras del apellido en lugar de slo una. Esta modicacin, sin embargo, no es suciente para que el sistema sea completamente equitativo. Este ao, la Generalidad ha dispuesto un sorteo aparentemente justo: se numeran todos los solicitantes de la comunidad autnoma por orden alfabtico y, en sorteo pblico, se obtiene un nmero correspondiente a uno de ellos, a partir del cual se comienzan a aceptar solicitudes en cada centro. Con este sistema se eliminan las injusticias que hemos analizado aqu. Sin embargo, hay otra nada desdeable. El mtodo sera justo si las distribuciones de apellidos en los aspirantes de cada colegio fueran iguales a la distribucin en la totalidad de aspirantes de Catalua. Imaginen que en un determinado colegio todos los aspirantes se llaman Garca. En ese caso, los ltimos de la lista de aspirantes a plaza en ese colegio tendran una probabilidad aproximadamente 1/S de obtenerla, siendo S el nmero total de aspirantes en toda Catalua, mientras que los primeros la obtendran con probabilidad 11/S. El nmero S suele ser muy alto. Este ao est en torno a 100.000. Por eso la ventaja de los primeros Garca frente a los ltimos en nuestro singular colegio sera de 0,99999 a 0,00001. Un sesgo considerable! Aunque ste es un ejemplo extremo, cualquier diferencia entre la distribucin de apellidos en un colegio y en toda la comunidad autnoma producir sesgos en el reparto. Estas diferencias pueden ser bastante apreciables, ya que hay barrios con una mayor concentracin de poblacin extranjera o con abundancia de ciertos apellidos. Consultando Idescat, el servicio estadstico de la Generalidad, se puede comprobar que tales diferencias existen. El apellido Garca, por ejemplo, lo tienen un 24,29 % de residentes en Catalua, pero en una comarca el porcentaje se eleva hasta casi un 31 % mientras que en otra desciende hasta el 7,15 %. Otros apellidos presentan valores ms extremos, como Masip, que llega al 20,91 % en el Priorato mientras que slo alcanza un 0,39 % en toda Catalua. Es de esperar que estas diferencias sean mucho ms acusadas en poblaciones pequeas, como la correspondiente a los aspirantes que viven en la misma zona de un municipio. En denitiva, parece inevitable eliminar los sesgos en cualquier mtodo de reparto que se base en una ordenacin alfabtica. Lo ms justo sera ordenar al azar a todos los aspirantes y extraer de los bombos el nmero a partir del cual se empieza a elegir plaza. Teniendo informatizadas todas las solicitudes, este sistema no sera difcil de llevar a la prctica. Eso s, requerira que nuestros gestores tuvieran algunos conocimientos de probabilidad, o que se dejaran asesorar por mejores expertos en la materia. <parr@seneca.s.ucm.es> 89

I DEAS APLICADAS
CONTROL DEL TRAFICO AEREO

Mark Fischetti

Cielos concurridos

l ao pasado, los 19.500 aeropuertos de EE.UU. intervinieron en ms de 44 millones de vuelos. En las horas punta, alrededor de 5000 aparatos operan en el espacio areo estadounidense. Sin embargo, los accidentes son escasos. Ello es as, en gran medida, gracias al sistema de control del trco areo y a la atenta vigilancia de los controladores. Los controladores areos consultan por radio con los pilotos sobre qu trayecto seguirn en la salida, el ascenso, el descenso y el aterrizaje. Durante el vuelo, los pilotos siguen, etapa por etapa, un plan de navegacin previamente registrado, siempre conforme con las rutas areas establecidas. Los controladores se aseguran que los aviones mantengan entre s las distancias de seguridad. En las cercanas de los aeropuertos, la separacin mnima exigida es de unas 3 millas (unos 5 kilmetros) en horizontal y 1000 pies (unos 300 metros) en vertical; durante el vuelo en altitud de crucero, la separacin mnima horizontal se ampla a 5 millas (unos 8 km). (Estas cifras son slo orientativas, pues, en realidad, las distancias de seguridad varan de un espacio areo a otro y dependen de mltiples factores.) Los controladores se transeren la supervisin del avin cuando ste pasa de una zona de control a otra; para evitar adversidades climatolgicas, pueden autorizar a los pilotos a salirse de ruta. Con el n de aliviar la congestin del espacio areo, puede que este sistema de control sufra modicaciones. Una de las soluciones propuestas se basa en el vuelo libre. En la actualidad, los pilotos se ven obligados a zigzaguear a lo largo de rutas areas jas, de forma que sobrevuelen los radiofaros de navegacin ubicados en tierra que constituyen la espina dorsal del actual sistema de control del trco areo, que ya cuenta con treinta aos de antigedad. El vuelo libre, en cambio, admitira que un da se eligiera un camino ms recto y otro da uno ms largo, pero ms rpido a causa de los vientos de cola. A gran altitud, por ejemplo, los vientos de proa alcanzan las 100 millas por hora (160 km/h); soslayarlos ahorrara combustible y reducira el tiempo de vuelo. El vuelo libre requerira la utilizacin de equipos de navegacin por satlite (basados en el sistema de localizacin global o GPS); asimismo, deberan equiparse con visualizadores los aviones y todo el sistema de control del trco areo. En los aeropuertos, habra que aumentar el nmero de puertas de embarque y desembarque para reducir posibles atascos, y evitar as que se echara a perder el tiempo ganado durante el vuelo.

1. EN LAS ZONAS RURALES, los aviones en ascenso salen del reducido espacio areo de un aeropuerto local para entrar directamente en el espacio areo controlado.

Aeropuerto B Centro de control

Radiofaro

3. LA TORRE DE CONTROL de un aeropuerto sigue la trayectoria de cada avin hasta que ste se sita a unos 3000 pies (unos 900 m) de altitud y 5 millas (8 km) de distancia a lo largo de un corredor areo denido. Los controladores organizan las colas de espera y determinan la separacin entre aeronaves para los despegues, los aterrizajes y el carreteo por las pistas.

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BRYAN CHRISTIE DESIGN ALICE CHEN

INVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

SABIA USTED QUE...?

OCEANOS DE POR MEDIO: Tres centros de control en la ciudad de Nueva York, Oakland (California) y Anchorage (Alaska) monitorizan el trco areo sobre los ocanos Atlntico y Pacco. El radar no cubre tan vasto espacio, por lo que los pilotos deben emitir una seal de radio en puntos predeterminados a lo largo de unas rutas areas concretas, para que los controladores puedan calcular la separacin entre aviones que debe ser al menos de 100 millas (160 km). El centro de Oakland ensayar pronto el rastreo por GPS para comprobar si permitira reducir esa distancia de seguridad. SE NECESITA CONTROLADOR/A: La jornada laboral de los controladores estadounidenses (que suman un total de 26.000 trabajadores) es de 40 horas semanales, sin contar las horas extras, que no son infrecuentes. La Ocina de Estadsticas Laborales de EE.UU. especica que durante los momentos de mayor actividad, los controladores deben trabajar de forma rpida y e-

caz. Se requiere una concentracin total. La tensin mental que conlleva ser responsable de la seguridad de varios aviones y sus pasajeros puede resultar agotadora para algunas personas. Dado que gran parte de los controladores se jubilarn en el plazo de un decenio, se requerir un nmero importante de reemplazos, seala la agencia. El salario anual medio es de 92.000 dlares.
SIN CONTROL: Decenas de miles de pequeas aeronaves privadas (aquellas que se incluyen en el sector de la aviacin general) vuelan desde aeropuertos locales sin ser rastreados por el sistema de control del trco areo sobre todo porque carecen de los equipos de radio o radar necesarios. Estos pilotos operan segn las reglas del vuelo visual: registran un plan de vuelo en una base local de servicios de vuelo, navegan a partir de la informacin que les proporciona la inspeccin visual y el altmetro, y se mantienen al margen del espacio areo controlado.

2. EL CENTRO DE CONTROL DE TRAFICO AEREO gua un avin desde el Tracon durante su ascenso hasta la altitud de crucero; a partir de entonces empieza a volar siguiendo trayectorias predeterminadas que sobrevuelan los radiofaros de navegacin establecidos en tierra. Los controladores se transeren la supervisin del avin cuando ste pasa de una zona de control a otra (cada zona de control puede extenderse hasta unas 300 millas). Cuando el avin inicia la aproximacin, se hace cargo el Tracon de destino.

Control de terminal

Aeropuerto C

Centro de control

Control de aproximacin por radar de la terminal (Tracon)

Torre de control Aeropuerto A

4. LAS AERONAVES DE AVIACION GENERAL, de tamao reducido, vuelan por navegacin visual. Deben mantenerse al margen del espacio areo controlado.

5. EL CONTROL DE APROXIMACION POR RADAR DE LA TERMINAL, llamado Tracon (de Terminal Radar Approach Control), dirige la salida, el ascenso, el descenso y las rutas de aproximacin de los aeropuertos abarcados por su sector. Todas las maniobras tienen lugar dentro de capas que comprenden desde el suelo hasta los 17.000 pies (unos 5200 m) de altura y se extienden hasta las 50 millas (80 km) de distancia. El espacio de un Tracon metropolitano se asemeja a una tarta nupcial invertida. Cada Tracon es nico. Las dimensiones que aqu se indican son representativas.

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L IBROS
Anlisis y geometra
Funciones y paralelas
A HISTORY OF ANALYSIS. Dirigido por Hans Niels Jahnke. American Mathematical Society-London Mathematical Society; Providence, 2003. THE CHANGING SHAPE OF GEOMETRY. CELEBRATING A CENTURY OF GEOMETRY AND GEOMETRY TEACHING. Dirigido por Chris Pritchard. Cambridge University Press; Cambridge, 2003. LE DVELOPPEMENT DE LA GOMTRIE AUX IXE-XIE SICLES. Abu Sah al-Quhi, por Philippe Abgrall. Librairie Scientique et Technique Albert Blanchard; Pars, 2004. DESCARTESS MATHEMATICAL THOUGHT, por Chikara Sasaki. Kluwer Academic Publishers; Dordrecht, 2003. G. W. LEIBNIZ. QUADRATURE ARITHMTIQUE DU CERCLE, DE LELLIPSE ET DE LHYPERBOLE ET LA TRIGONOMTRIE SANS TABLES TRIGONOMTRIQUES QUI EN EST LE COROLLAIRE. Introduccin, traduccin y notas de Marc Parmentier. Texto latino revisado por Eberhard Knobloch. Pars; Librairie Philosophique J. Vrin; 2004. JNO BOLYAI, NON-EUCLIDEAN GEOMETRY, AND THE NATURE OF SPACE, por Jeremy J. Gray. MIT Press; Cambridge, 2004.

l estudio de las funciones, de la dependencia entre magnitudes variables, se le llama anlisis. Bajo ese epgrafe hallan refugio el clculo diferencial, el clculo integral y, en general, cualquier dominio de la matemtica que recurra a procesos limitantes. Con una larga historia, que se confunde con el propio devenir de la matemtica (A History of Analysis), el rbol del anlisis se yergue sobre cuatro races vigorosas; a saber, el lgebra (Franois Vite y Ren Descartes), la geometra analtica (Pierre de Fermat), la idea de funcin (Jean Bernoulli y Leonhard Euler) y el campo de los nmeros reales (Bernhard Bolzano, Julius Dedekind y Georg Cantor). Nace el anlisis en el siglo XVII, hermano gemelar de otras creaciones de la revolucin cientca (mecnica, ptica y astronoma), interesadas por las trayectorias curvas y la accin de fuerzas variables. Pero algunos de los problemas bsicos del anlisis se hallaban presentes, de una forma geomtrica, en los griegos (The Changing Shape of Geometry. Celebrating a Century of Geometry and Geometry Teaching). Adems de tra92

zar tangentes a las curvas, los griegos se propusieron denir y calcular longitudes, reas, volmenes y centros de gravedad. Desde una perspectiva ms losca habra que agregar las ideas de innito, las aporas y las paradojas de Zenn y Aristteles, sobre todo. En un principio, los griegos denominaron sntesis a la adicin de magnitudes; anlisis, la descomposicin de una suma. Ambos trminos recibieron ms tarde un significado propio en la construccin geomtrica y, por extensin, en la construccin de una argumentacin lgica, es decir la que lleva a la conclusin de que un aserto es verdadero o encierra una contradiccin. Esta geometra flua de la fsica, del concepto de espacio descrito por Aristteles en Sobre el cielo: un espacio finito, formado por tres regiones concntricas, la de la esfera sublunar, la regin de los planetas y la esfera de las estrellas fijas. La matematizacin lleg con Euclides, en torno al 300 a.C. De los trece libros que componen los Elementos de Euclides, los cuatro primeros estn dedicados a puntos,

rectas, tringulos y crculos; vienen luego dos sobre razn y proporcin; tres sobre propiedades de los nmeros. Dedica el libro dcimo, el ms largo y obscuro, a las longitudes que implican races cuadradas de races cuadradas. A la geometra tridimensional, en particular, a los cinco slidos regulares (platnicos), consagra el resto de la obra; prest detenida atencin a la razn entre la diagonal del slido y la arista. En los Elementos encontramos junto a reglas de razonamiento comunes (dos cosas iguales a una tercera son iguales entre s), postulados explcitamente geomtricos (dos puntos cualesquiera pueden unirse por una recta). Prominente entre los ltimos es el postulado de las paralelas. Pero los Elementos de Euclides no agotan toda la matemtica griega. Apolonio ahond en las secciones cnicas (elipse, parbola e hiprbola) y fueron muchos los que reexionaron sobre la construccin, mediante crculos y rectas, de un cuadrado cuya rea fuera igual a la de un crculo dado. El problema de la cuadratura del crculo. O de la parbola, en la que labor Arqumedes de Siracusa, espejo de los gemetras rabes (Le Dveloppement de la Gomtrie aux IXe-XIe Sicles. Abu Sah al-Quhi). Abu Sah al-Quhi, director del observatorio de Bagdad entre 988 y 989, ocupa un lugar de excepcin en la doble tradicin de la geometra, arquimedeana y apoloniana, fundada en el siglo IX por Banu Musa y culminada en el siguiente por Ibn al-Haytham. Su Tratado del comps perfecto describe un instrumento ideado para el trazado continuo de cnicas. En otro libro importante, Los centros de los crculos tangentes, aborda el lugar de los mismos entre puntos, rectas y crculos. Lugar que, si concierne a los centros de los crculos que pasan por un punto dado y tangentes a un crculo determinado, constituir una hiprbola o una elipse, segn que el punto sea exterior o interior al crculo en cuestin. Propia de su tiempo es la INVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

Postulado de las paralelas


ean dos rectas, l y n, cortadas por una tercera m; en los puntos de corte, A y B, se tienden los ngulos y ; se supone que la suma de estos ngulos es menor que dos rectos. El postulado de las paralelas declara que si extendemos las rectas por el lado donde estn los ngulos (hacia la derecha, aqu), las rectas l y n terminarn por encontrarse.

Determinacin de dos rectas a partir de un punto siguiendo un ngulo conocido, una compilacin independiente de problemas: se acostumbraba entonces retomar cuestiones clsicas del estilo de la triseccin de un ngulo o la determinacin de dos medias proporcionales. Al-Quhi nos leg el primer enunciado general de una teora de la proyeccin de la esfera en Sobre el arte del astrolabio. Por ltimo, podemos espigar en su Correspondencia la naturaleza de . El anlisis asociado al lgebra se inicia en el Renacimiento. As debe entenderse In artem analyticam isagoge que Franois Vite public en 1591. El movimiento halla su apogeo en La Gomtrie cartesiana, de 1637 (Descartess Mathematical Thought). Al tiempo que acepta que las curvas son el resultado de construcciones geomtricas (mediante regla y comps), Descartes admite que portan una relacin que puede expresarse con una ecuacin algebraica. La verdad es que Descartes andaba tras una mathesis universalis, concepto tomado de Adriaan van Roomen y que vena a designar una suerte de mtodo general por el que deba discurrir todo conocimiento cientco. Conviene recordar que La Gomtrie es uno de los tres ensayos del Discours de la mthode, cuyo ttulo completo rezaba: Discours de la mthode pour bien conduire sa raison, et chercher la vrit dans les sciences. Plus La dioptrique, Les Mtores, et La Gomtrie, qui sont des essais de cette mthode. INVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

Descartes haba aprendido en sus largos aos de colegial de La Flche la geometra eucldea, actualizada a travs de los comentarios de Christoph Clavius. Pero su posterior encuentro con Isaac Beckman, en 1618, le indujo a distanciarse de una visin pragmtica de la matemtica. En marzo de 1619 le escribi a Beckman sobre su propsito de levantar a radice una ciencia nueva, que abrazara la aritmtica y geometra. Desde entonces se centr en la creacin de su propia lgebra, que sirviera de herramienta para el anlisis matemtico. El manuscrito que resuma esas reflexiones, titulado Algebra, se ha perdido. Ese texto, terminado hacia 1628, le sirvi de

modelo para la matemtica de sus Regulae ad directionem ingenii, que dej incompletas y se publicaron pstumamente en 1701. Hacia nales de 1631, Jacobus Golius ret a Descartes a que solucionara cierto problema clsico de la Coleccin de Pappus. Luego de cinco semanas de concentracin, aport una solucin y se la ofreci a Golius. La hazaa reforz la conanza de Descartes en su propia capacidad matemtica. Esa solucin aparece al nal de su Gomtrie. El lgebra, declara Descartes, nos permite analizar problemas de construccin geomtrica. Y propuso el siguiente algoritmo: crear un diagrama en el que se indique la situacin y la solucin que se presume conocida, designar con caracteres del alfabeto los segmentos lineales implicados, traducir el problema geomtrico en una o ms ecuaciones, resolver stas y transformar la expresin algebraica de la solucin en una serie de operaciones geomtricas, que construyen el segmento lineal buscado. Tras los primeros esfuerzos de Vite y van Roomen, el anlisis matemtico cobra un impulso notable con Newton y Leibniz, con la creacin del clculo diferencial e integral. (Experimentar un considerable desarrollo durante los dos siglos siguientes, conforme se vayan precisando los conceptos bsicos de nmero real, variable, funcin, lmite y continuidad, y aparezcan nuevas teoras, como la de conjuntos, que dio origen, entre otras, a la teora de las 93

funciones de variable real. La idea de utilizar ecuaciones diferenciales para conocer mejor el comportamiento global de magnitudes variables desde sus cambios innitsimos ha demostrado ser decisiva y fructfera allende el campo de la matemtica y la fsica y ha conformado nuestra visin general cientca del mundo, en particular nuestra nocin de causalidad.) En 1676, durante su estancia en Pars, Leibniz acometi la composicin de un tratado exhaustivo de geometra innitesimal (La quadrature arithmtique du cercle, de lellipse et de lhyperbole et la trigonomtrie sans tables trigonomtriques qui en est le corollaire). Esperaba con l que se le abrieran las puertas de la Academia de Ciencias. Obligado a abandonar la capital, el libro no se publicara hasta 1993. El problema de la cuadratura le permite a Leibniz examinar la cuestin del mtodo, los fundamentos y las nociones cruciales de rigor y de innito. Para Leibniz no se trata slo de llegar a la frmula mnemotcnica de la cuadratura del

crculo /4 = 1/1 1/3 + 1/5, a una cuadratura de la elipse y a una cuadratura de la hiprbola, sino de englobarlas tambin en una misma regla general, que culmina en el conjunto de las cnicas. El primer criterio de tipologa leibniziana se halla contenido en la denicin de curvas analticas. Una curva analtica es aquella en la que se pueden calcular los puntos y que, adems, puedan serlo a travs de un clculo exacto. El clculo presentaba, a su vez, aos de historia. En 1659 sale a la luz el comentario de Frans van Schooten sobre el mtodo de Descartes para construir la normal a una curva. En l, van Schooten someta a criba varios mtodos existentes de prediferenciacin, que, andando el tiempo, se demostrara que producan los mismos resultados que la diferenciacin. Un ao antes, Huygens y Sluse cruzaron cartas sobre la cuadratura de la cisoide, apoyndose en diversas tcnicas de preintegracin. Mas slo cuando los matemticos se percataron de que la diferenciacin y la integracin constituan operaciones inversas podemos hablar de invencin del clculo. Un texto de Barrow, las Lectiones geometricae, de 1670, revela que la idea estaba muy aanzada por entonces. Era, por lo dems una herramienta demandada. La descripcin cuantitativa del

movimiento precisaba poder resolver la distancia recorrida por un cuerpo en un determinado tiempo, la velocidad instantnea, la aceleracin y la vinculacin entre tales magnitudes. Tangentes y normales a las curvas aparecan en otras partes de la fsica. El paso de la luz a travs de una lente, por ejemplo, requera la normal a la supercie de la lente. Pero podemos aceptar el relato cannico segn el cual entre 1660 y 1680 Newton y Leibniz crearon el clculo innitesimal. Aunque los principales descubrimientos de Newton corresponden a sus anni mirabiles de 1665 a 1667, expuso un resumen del clculo de uxiones en 1676 en cartas a Henry Oldenburg e incluy resultados relacionados en Philosophiae Naturalis Principia Mathematica (1687), hasta 1704 no public un tratado sistemtico sobre el clculo, De quadratura curvarum. Demasiado tarde para evitar la disputa sobre prioridad con Leibniz, quien haba publicado ya su clculo diferencial en 1684. Desde comienzos del siglo XVIII, el anlisis va depurando su sentido, merced a sus conexiones con la fsica. Hasta 1730 el clculo innitesimal se consider parte de un mtodo de geometra, pero la mecnica terica termin por despojarse del lenguaje geomtrico de Newton para revestirse del lenguaje de las ecuaciones diferenciales. Se abre la brecha que deja paso a la concepcin algebraica con la Introductio in analysin innitorum de Euler, aparecido en 1748. En su volumen primero expone una teora algebraico-aritmtica de las funciones; aborda en el segundo la geometra analtica del tiempo. Ambos se proponan aportar los mtodos y tcnicas necesarios para el clculo innitesimal. Para Euler el anlisis empezaba all donde se requera la nocin de diferencial. Su idea de instalar el concepto de funcin en el centro constituy un notable paso adelante. As lo entendi tambin JosephLouis Lagrange. Dividi en tres partes su capital Thorie des fonctions analytiques: revisin de la teora con sus principales aplicaciones al anlisis, aplicacin de la teora de funciones a la geometra y aplicaINVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

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cin de la teora de funciones a la mecnica. Lagrange subray que la formacin de un cociente diferencial signicaba el trnsito de una funcin a otra. Introdujo los conceptos de derivacin, funcin derivada y funcin primitiva. El paso central lo constitua el trnsito de una funcin a su derivada y el proceso inverso. Hacia nales de la Ilustracin se impone, asimismo, la tesis de que los procesos de la naturaleza eran deterministas y obedecan leyes que podran describirse mediante ecuaciones diferenciales. Pierre Simon de Laplace sugera que una inteligencia omnisciente, conocedora de las leyes y del estado del mundo en un momento dado, podra predecir el desarrollo ulterior del mundo. La nocin de ley de la naturaleza insu de contenido el concepto matemtico de funcin. A lo largo del siglo XIX el anlisis se dota de la fundamentacin necesaria. Aludimos a las reformas sucesivas de Augustin-Louis Cauchy y Karl Weierstrass. (Francia domin la matemtica de la primera mitad de la centuria, cedindole despus el testigo a Alemania.) Si para Euler la funcin fue primero una expresin analtica (una frmula) y luego (en las Institutiones Calculi Differentialis) una variable que depende de otra variable, propuesta mantenida por Lagrange, en el Cours danalyse de lcole royale polytechnique. Premire partie. Analyse algbrique de Cauchy las funciones se sustancian slo en variables que dependen de otras variables. Cauchy, que dividi las funciones en explcitas e implcitas, acu buena parte del lenguaje del anlisis. Para l, una cantidad variable era la susceptible de recibir sucesivamente diferentes valores; la cantidad constante, en cambio, persista en un valor jo y determinado. Cuando los valores sucesivamente atribuidos a la misma variable se aproximan a un valor jo, de suerte tal que terminen por diferir del mismo tan poco como se quiera, hablamos del lmite de todos los dems. Cuando los valores numricos sucesivos de la misma variable decrecen indenidamente, y caen por debajo de un nmero determinado, esta variable deviene un innitsimo o cantidad innitamente pequea. El lmite de INVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

esa variable es el cero. Con todo, el concepto ms novedoso y central del Cours danalyse fue la nocin de continuidad. Unos veinte aos ms tarde, en 1846, Cauchy abord las funciones complejas, implicadas en el teorema de la integral, su frmula y el concepto de resto. No pudo ofrecer una estructuracin sistemtica al carecer de una teora general. S supo darle consistencia conceptual a las funciones complejas Bernhard Riemann (Jno Bolyai, Non-Euclidean Geometry, and the Nature of Space). El nombre de Riemann evoca la nocin de espacio, la quiebra del espacio eucldeo. La crisis de la geometra de Euclides dur desde los aos treinta del siglo XIX hasta el alborear del siguiente. Desde muy pronto, sin embargo, el postulado de las paralelas intrig a los matemticos. En 1763 Georg Simon Klgel recoga en su tesis doctoral 28 intentos de explicacin, basndose en los cuatro postulados restantes. En 1806 Lagrange se encontr con el compromiso de disertar sobre el postulado de las paralelas de forma tan poco convincente que no reson ningn aplauso en el Institut de France. Johann Lambert, que se dedic con ahnco, declar que el postulado de las paralelas era equivalente a la existencia de guras semejantes, no congruentes. Con Legendre subray la solidez del argumento segn el cual la suma de los ngulos de un tringulo no puede ser mayor de dos rectos; menos slido era el razonamiento de que dicha suma no poda ser menor. No escribi ninguna monografa Carl Friedrich Gauss, pese a reflexionar sobre el asunto largo tiempo. Alumno en Gttingen de Abraham Gotthelf Kstner, coincidi entre 1796 y 1798 con Farkas Bolyai, matemtico interesado tambin en el postulado de las paralelas. Jno Bolyai (1802-1860), hijo de Farkas, y Nikolai Ivanovich Lobachevski echaron tambin su cuarto a espadas. Tras sucesivos fracasos, en 1820 Jno pens en la posibilidad de que el postulado de las paralelas fuera un enunciado falso. Y se aprest a demostrar la posibilidad de una geometra independiente del postulado de las paralelas. Bolyai

Farkas Bolyai

llam teorema absoluto a aquel que es cierto en una geometra donde el postulado de las paralelas es verdadero y lo es tambin en una geometra donde es falso dicho postulado. Lo public en Tentament juventutem studiosam in Elementa Matheosis purae, de 1832. Su padre le envi un ejemplar a Gauss, quien respondi

Nikolai Ivanovich Lobachevski

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que los resultados obtenidos coincidan casi por entero con sus propias reflexiones. Nikolai Ivanovich Lobachevski, profesor de la Universidad de Kaza, expuso en 1829 una geometra alternativa a la de Euclides. Crea que los fundamentos del alejandrino carecan de base suciente. En su opinin los trminos lnea, supercie y posicin eran obscuros, amn de derivados. En particular mostr que en su nueva geometra la suma de los ngulos de un tringulo era siempre menor que dos rectos y que la suma de los ngulos disminuye a medida que el tringulo aumenta. Ello le sugera que poda intentar operar como si el espacio fuera no eucldeo. Parti de la paralaje de las estrellas. En la geometra eucldea, la paralaje se hace menor conforme la estrella se aleja, convirtindose en arbitrariamente pequea si las estrellas se encuentran a una distancia suciente. Pero en la nueva geometra, la paralaje no puede caer por debajo de cierto nivel, determinado por el dimetro de la rbita de la Tierra.

Bernhard Riemann

Eugenio Beltrami

Alumno de Gauss, Riemann fue sin duda el principal matemtico del siglo XIX. La historia de la matemtica recoge sus imponentes aportaciones al anlisis real y complejo, teora de nmeros, geometra diferencial y topologa. Al centrarse en los fundamentos de una teora general de las funciones complejas, introduce la nocin de supercie, una fusin de dos ideas distintas e igualmente importantes: una nocin puramente topolgica de supercie de recubrimiento y una concepcin abstracta del espacio de la variable. En 1853 present la obligada terna de temas para su trabajo de habilitacin en Gttingen. Gauss acept el que versaba sobre los fundamentos de la geometra. Riemann parti del theorema egregium de su maestro, uno de los resultados clave de su geometra diferencial de 1827. En la poca de Gauss la geometra diferencial era el estudio de curvas y supercies en el espacio mediante el clculo. Riemann fund la geometra sobre las propiedades intrnsecas de una supercie y las formas en que sta puede dibujarse en el interior de otro espacio. Dos eran los trminos bsicos: punto y distancia. Haba innitas geometras, aunque pocas de curvatura constante; entre stas, la geometra eucldea ocupa un lugar importante. Las ideas de Riemann sobre la superficie circularon pausadamente. Se

publicaron por vez primera en 1868, dos aos despus de su muerte. Pero entonces la novedad lleg a odos de Eugenio Beltrami, quien expuso impecablemente las pruebas de la existencia de la geometra no eucldea. En qu consista la nueva geometra? Las geodsicas aparecan como lneas rectas, pero las distancias se distorsionaban: el mismo segmento, situado cerca del centro del disco, era mucho ms corto que un segmento de la misma longitud eucldea situado cerca del extremo. De acuerdo con la nueva frmula para las distancias, las lneas eran infinitamente largas. Los ngulos podan definirse tambin de una forma coherente con la nueva frmula de la distancia; cuando as se hizo, Beltrami observ que la suma de los ngulos de un tringulo era siempre menor que dos ngulos rectos. Por ltimo, la curvatura de la superficie poda calcularse y result ser una constante. La nueva geometra era no eucldea. El trabajo de Weierstrass se centr sobre todo en los fundamentos del anlisis, donde se ocupa en extenso de la representacin de funciones complejas de un solo valor. A lo largo del ltimo tercio del siglo XIX, la atencin se centr en la definicin de nmero real y funciones reales. Para unos (Hankel y Frege), el anlisis deba fundarse en ltima instancia en la nocin de magnitud continua; para otros (Dedekind, Weierstrass, Cantor), la nocin de cantidad deba sustituirse por una construccin estrictamente aritmtica de nmeros reales; por ltimo, para Heine, Thomae y David Hilbert, los conceptos fundantes del anlisis podan y deban enmarcarse en un modo puramente formal. A su vez, entre 1887 y 1932 asistimos a la sistematizacin del anlisis funcional, en una triple corriente nacional: italiana (calcolo funzionale), francesa (calcul fonctionnel) y alemana (Methode der unendlich vielen Variablen). Hoy se acepta que el anlisis se funda sobre una definicin axiomtica de nmeros reales dentro del marco terico general de la teora de conjuntos. LUIS ALONSO INVESTIGACIN Y CIENCIA, mayo, 2005

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...DE JUNIO 2005

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