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GLOSARIO: Acetotrfico: consumidor de acetado.

Se usa para describir un metangeno, organismo capaz de escindir la molcula de acetato en CH4 y CO2 Bacteriorrodopsina: protena de membrana que contiene retinal, producida por ciertos halfilos extremos y capaz de generar una fuerza motriz de protenas mediante energa lumnica. Crenarchaeota: phylum de Archaea que contiene microrganismo hipertermfilos y psicrfilos. Euryarchaeota: phylum de Archaea que comprende microrganismos metanognicos principalmente, halfilos extremos y el genero Thermoplasma Fitanil: cadena hidrocarbonada de 20 tomos de carbono, ramificada presente en los lpidos de Archaea. Halorrodopsina: bomba de cloro impulsada por la luz que acumula en el ion cloruro en el citoplasma. Korarchaeota: phylum de Archaea hipertermfilos que se ramifico en la base del tronco Archaea. Ruta de acetil-coA: ruta de fijacin autotrfica del CO2 muy extendida entre los anaerobios estrictos tal como metangenos, homoacetgenos y bateras reductoras de sulfato. Solutos compatibles: sustancias orgnicas o inorgnicas acumuladas en el citoplasma de organismos halfilos para mantener la osmolaridad. Sulfatara: emisor volcnico rico en azufre que genera un ambiente acido y habitado por arqueas hipertermfilas. Termosoma: una chaperonina inducida por un choque termino que repliega parcialmente protenas parcialmente desnaturalizadas por la temperatura en Archaea hipertermfilos. Salina: agua de mar estancada que se evapora lentamente por accin del sol.

Filogentica de Archaea El rbol filogentico del Archaea se bifurca en dos grandes phyla denominados Crenarchaeota y Euryarchaeota y el tercer phylum Korarchaeota. Crenarchaeota agrupa especies hipertermfilas tales como las especies que crecen a las mayores temperaturas conocidas, muchas son quimiolitoautotrofos, son productores primarios. Tienden agruparse y ocupar ramas muy cortas en el rbol basado en el rRNA de 16S. Poseen relojes evolutivos lentos y que han sido los ltimos en haber evolucionado. Las formas sicroflicas han evolucionado mas rpido por lo que ocupan las ramas mas largas del rbol. Euryarchaeota comprenden un grupo ms diverso, muchos de los cuales, habitan en ambientes extremos. Consideramos metangenicas: Methanopyrus y Thermoplasma -carente de pared celular(anaerbicos estrictos) ligadas a halobacterias (aerbicas, en su mayor parte), adems los hipertermfilos: Thermococcus y Pyrococcus. Korarchaeota se descubren en un manantial caliente de Yellowstone por accidente, pero no se ha reconocido oficialmente su taxonoma, se ramifica cerca de la base por lo revelan caractersticas de los organismos antiguos.

Conservacin de la energa y auttrofa en Archaea Los metabolismos de las Archaea (no metanognicos) son quimioorganotrofos (utilizan compuestos qumicos como fuente de energa), catabolizan las glucosa por la ruta de Entner-Doudoroff (E-D) o por ruta glucoltica. La oxidacin del acetato ocurre hasta CO2 ocurre a travs del ciclo ctrico, as como la ruta del acetil-coA entre otros. PHYLUM EURYARCHAEOTA Halfilos Extremos Habitan en ambientes hipersalinos de elevada salinidad tales como salinas, lagos salados naturales, hbitats salinos artificiales: superficies de alimentos en salazn. Requieren obligatoriamente altas concentraciones de sal, requiriendo 1,5M de NaCl. Ambientes hipersalinos

Los hbitats como el gran lago salado estadounidense de Utah contienen fundamentalmente agua de mar, en donde, el catin principal es el sodio y el anin primario es el cloro; existen cantidades significantes de sulfato y un ligero pH alcalino. Por el contrario en mar muerto es bajo en sodio y alto en magnesio. Las

salinas tambin son buenos hbitat, a medida que las concentracin de las se aproxima a una mnima permiten el crecimiento de halfilos extremos, las aguas se vuelven de color rojizo debido al crecimiento masivo de Archaea

Taxonoma y fisiologa Frecuentemente reciben en nombre de halobacterias a consecuencia del gnero clsico Halobacterium, primero en ser descubierto. Reaccionan al Gram negativamente y se reproducen por fisin binaria. La gran mayora son inmviles pero, algunas se mueven ligeramente mediante flagelos. Son quimioorganotrofas y la mayora aerobias estrictas. Utilizan aminocidos como fuente de carbono y requieren bastantes factores de crecimiento (principalmente vitaminas). Poseen cadenas transportadoras de electrones con citocromos a, b, y c, y la energa se conserva en crecimiento aerbico gracias a la

fuerza motriz de protones generada en la membrana y mediada por quimiosmosis.

Balance de agua en los halfilos Se valen de la acumulacin intercelular de compuestos orgnicos biocompatibles que contrarrestan la tendencia celular de deshidratarse en ambientes con mucha fuerza osmtica. La pared celular del Halobacterium esta formada por una glicoprotena estabilizada por iones de sodio. Componentes citoplasmticos de los halfilos Protenas citoplasmticas altamente acdicas, requieren potasio para la actividad. Contienen muy baja proporcin de aminocidos hidrofbicos como lisina. Los ribosomas requieren altos niveles de potasio para la estabilidad. Los componentes celulares que estn expuestos hacia afuera requieren sodio. Bacteriorrodopsina y sntesis de ATP mediada por luz Las Archaea halfilas extremas son capaces de llevar a cabo sntesis de ATP mediada por luz y no implica el uso de clorofila (no es fotosntesis). La naturaleza pigmentada de estos es debida a los carotenoides (color rojo anaranjado) principalmente C50 llamados bacteriorruberinas. Bajo condiciones de baja aireacin, Halobacterium salinarium y otros sintetizan e insertan en sus membranas una protena denominada Bacteriorrodopsina, esta absorbe fuertemente la luz en la regin verde del espectro alrededor de 570nm. Los organismos halfilos extremos son procariotas que requieren grandes concentraciones de cloruro de sodio para el crecimiento. Estos organismos bombean mucho cloruro de potasio hacia el citoplasma como soluto compatible. Estas sales afectan a la estabilidad de la pared celular de las molculas enzimticas. La bomba protnica de Bacteriorrodopsina ayuda a los halfilos extremos a conseguir ATP extra. Cul es la diferencia Natronobacterium? ms importante entre Halobacterium y

Si las clulas de Halobacterium requieren altos niveles de Na+ Por qu esto no es valido para las enzimas citoplasmticas? Qu beneficio proporciona la Bacteriorrodopsina a H. salinarium?

Archaea productoras de metano: metangenos Producen metano en su metabolismo (metangenos), y el proceso de formacin de este metanognesis. Los metangenos son anaerobios estrictos cuyo metabolismos esta ligado a la produccin de metano (CH4) Sustratos El CO2 que es reducido hasta metano utilizando el hidrogeno como fuente de poder reductor:

Sustancias con grupos metilo, utilizando el metanol como modelo metlico. La formacin de metano puede ocurrir de dos formas; la primera que incluye la reduccin del metanol por una fuente externa de electrones como lo es el hidrogeno:

Alternativamente y en ausencia de hidrogeno, algo de metanol puede oxidarse hasta dixido de carbono para generar los electrones necesarios para reducir otras molculas de metanol hasta metano:

La ruptura de acetato hasta dixido de carbono y metano:

Todas las reacciones son exotrmicas y pueden utilizarse para generar ATP.

Thermoplasmatales: Thermoplasma, Ferroplasma y Picrophilus Thermoplasma, Ferraoplasma y Picrophilus son termfilos acidfilos que forman su propio linaje filogentica de Archaea, colonizando minas de pirita (FeS), carbn y en general hbitat cidos as como solfataras volcnicas. Las clulas de y el Ferroplasma carecen de pared celular y por ello se parecen a los micoplasmas.

Thermoplasma quimioorganotrofo que crece ptimamente a 55C y pH 2 en medios complejos. Se han descrito dos especies: T. acidophilum y T. volcanicum. Son aerobios facultativos, que pueden crecer aerbica o anaerbicamente respirando azufre. Son morfolgicamente parecidos a los micoplasmas en que carecen de pared celular. Se han aislado (T. acidophilum) en pilas de carbn y pirita (FeS), que se encuentran en combustin espontanea y que parece metabolizar los compuestos orgnicos generados en la combustin. Las T. volcanicum se han aislado de sulfataras volcnicas y son mviles por mltiples flagelos. Thermoplasma- T. volcanicum

Para sobrevivir a condiciones dos condiciones extremas de bajo pH y elevada temperatura sin pared celular, Thermoplasma ha desarrollado una membrana celular que contiene un material semejante al lipopolisacrido (lipoglicano en micoplasmas) que es tetrater con manosa y glucosa; la membrana contiene tambin glicoprotenas pero no esteroles que se hacen que se estable a condiciones acidas.

Ferroplasma es un quimiolitotrofo, carece de pared celular y es acidfilo, no es termfilo y crece a 35C. Este oxida ion ferroso a frrico obteniendo la energa y asimila el dixido de carbono por ser auttrofo. Crece en las minas de pirita (FeS). Picrophilus este es mucho ms acidfilo, crecen ptimamente a pH 0.7 e incluso valores de pH de 0.6! Posee pared celular. Su fisiologa es acido-tolerante, en donde su membrana citoplasmtica sugiere una distribucin de sus lpidos muy inusuales que la hacen resistir los pHs ms bajos, pero a pHs ms moderados (pH 4) se vuelve porosa y literalmente se desintegran. En que se parecen y en que se diferencian Thermoplasma y Picrophilus? Cmo refuerza Thermoplasma su membrana para sobrevivir en ausencia de pared celular? Cmo obtiene Ferroplasma la energa para el crecimiento?

Euryarchaeota hipertermfilos: Thermococcales y Methanopyrus Los Euryarchaeota que crecen en ambientes a temperaturas ptimas de 80C o superiores se denominan hipertermfilos. Thermococcales termfilo esfrico (70-95C), propio de ambientes anxicos de aguas termales, posee un penacho de flagelos. Es anaerbico estricto y quimioorganotrofo que crece a expensas de protenas u otras fuentes tales como azucares y para ello utiliza el S0 como aceptor de electrones.

Pyrococcus (del latn bola de fuego) semejante morfolgicamente al Thermococcales, pero requiere temperaturas mas altas para su crecimiento (100C-106C); utiliza almidn y maltosa que oxida como fuente de electrones, utilizando S0 como aceptor terminal, que es reducido a acido sulfdrico.

Methanopyrococcus bacilo hipertermfilo que genera metano, aislada de sedimentos submarinos y chimeneas negras emisoras volcnicas submarinas. Uno de los ms antiguos hipertermfilos, comparte caractersticas tanto con los hipertermfilos (mx. Temperatura de crecimiento 110C) como con los metangenos (lleva a cabo ). Methanopyrus produce metano nicamente de y al contrario de los metangenos mesoflicos tiene una gran cantidad de difosfoglicerato cclico disuelto en el citoplasma, que le supone un elemento termo estabilizador para prevenir la desnaturalizacin del DNA a altas temperaturas

Euryarchaeota hipertermfilos: Los Archaeglobales

Archaeoglobus y su genoma Aislado en sedimentos marinos de una fuente hidrotermal y acopla la oxidacin de hidrogeno, lactato, piruvato, glucosa o compuestos complejos orgnicos con la reduccin de sulfato a sulfdrico. Son cocos irregulares y crecen a 83C. Tienen relacin con los metangenos, pero aunque efectivamente pueden producir metano, carecen de la enzima clave para la metanognesis (metil-coM-reductasa). Ferroglobus Relacionado con Archaeoglobus, pero no es capaz de reducir sulfato. Es un quimiolitotrofo oxidante de hierro y obtiene su energa de la oxidacin de ion ferroso, utiliza tambin hidrogeno o acido sulfdrico como donador de electrones en su metabolismo energtico. Aislado en chimeneas submarinas y crece a 85C. Los Euryarchaeotas hipertermfilos incluyen a los Thermococcales, Archaeglobales y el gnero de Methanopyrus. Poseen temperaturas ptimas de crecimiento por encima de los 80C. En que difiere el metabolismo del Thermococcus del de Methanopyrus? Qu Euryarchaeota termfilo es un verdadero reductor de sulfato? En que difiere el metabolismo de Ferroglobus del de Archaeoglobus?

PHYLUM CRENARCHAEOTA Son filogenticamente diferentes de los Euryarchaeota y contienen organismos que pueden vivir en ambos ambientes extremos de la temperatura: agua hirviendo o hielo. Hbitat y metabolismo energtico de los Crenarchaeotas Los hbitats incluyen lugares muy calientes y muy fros, siendo la mayor parte de los Archaea hipertermfilos aislados de suelos/aguas calentados por la actividad volcnica del planeta y ricos en azufre o sulfuros. De modo que muchas de las especies son capaces de metabolizar este elemento; en medios terrestres, manantiales ricos en azufre, barro hirviente y suelos hasta de 100C que pueden tener valor de pH muy acido debido a la produccin de acido sulfrico como producto de la oxidacin biolgica del azufre o de los sulfuros (sulfataras),

distribuidas por todo el mundo como Italia, Islandia, Nueva Zelanda, y el Parque Nacional de Yellowstone en Wyoming, USA. Dependiendo de los elementos geolgicos circundantes, las sulfataras pueden ser alcalinas o ligeramente acidas, hasta extremadamente acidas con pHs por debajo de 1. Aunque la mayora de los hipertermfilos prefiere valores de 5-8 de pH. Adems de los hbitats naturales se aslan en obras del hombre como las salidas de agua caliente de las plantas geotrmicas de produccin de energa. Los Crenarchaeotas hipertermfilos tambin se aslan en ambientes submarinos en las fuentes hidrotermales submarinas

Crenarchaeotas Psicrfilos Se han encontrado por todos los mares del mundo, incluso han colonizado las aguas de la Antrtida, son planctnicos (suspendidos en el agua o unidos a partculas suspendidas en el agua) y se encuentran en un nmero de 104/ml en aguas muy fras y con pocos nutrientes. Su fisiologa muestra que tiene enlaces ter en sus lpidos.

Metabolismo energtico Con pocas excepciones las hipertermfilos son anaerobios estrictos y, pueden ser quimioorganotrofos o quimiolitotrofos (o ambos como el caso del Sulfolobus). La fermentacin es rara y la mayor parte de las estrategias bioenergticas son

respiraciones aerobias o anaerobias, donde las conservacin de la energa tiene lugar por transferencia de electrones en el seno de la membrana citoplasmtica, que genera una fuerza motriz de protones que son translocados por la ATPasa que as genera ATP. Muchos de estos, pueden crecer bajo condiciones anxicas con H2 como donador de electrones y S0 o NO3 como aceptor de protones; unos pocos pueden oxidar H2 aerbicamente. Otras formas incluyen la oxidacin de azufre elemental a ion ferroso aerbicamente, o este ultimo anaerbicamente con nitrato como aceptor de protones. Solo se conoce un sulfato reductor (Archaeoglobus). No se conocen fotosintticos.

Hipertermfilos de hbitat terrestres volcnicos: Sulfolobales y Thermoproteales Sulfolobales Los habitas volcnicos pueden tener temperaturas de hasta 100C, dos hipertermfilos filogenticamente relacionados incluyen Sulfolobus y Acidianus. Sulfolobus crece en manantiales calientes ricos en azufre a temperaturas de hasta 90C y pHs de 1-5 (13.15b Sulfolobus acidocaldarius); es quimiolitotrofo aerbico que oxida acido sulfrico o S0 hasta acido sulfrico y adems fija anhdrido carbnico. Tambin puede crecer quimiolitotrficamente, las clulas son mas esfricas con lbulos bien marcados y se adhieren fuertemente a los cristales de azufre (13.17a 17.26b) Acidianus anaerobio facultativo que se asemeja al Sulfolobus (13.17b Acidianus infernus), difiriendo en su capacidad de crecer anaerbicamente. Puede utilizar el

S0 tanto en anaerobiosis como aerobiosis; en aerobiosis el organismo utiliza el S 0 como donador de electrones, oxidndolo hasta sulfrico (H 2SO4), en anaerobiosis utiliza el S0 como aceptor de electrones (utilizando hidrogeno como donador de electrones) con lo que genera sulfdrico (H2S). Es casi esfrico pero no lobulado, crece a temperaturas 65-95C con ptimo a 90C. Thermoproteales Los gneros Thermoproteus (clulas bacilares rgidas de 0.5m de dimetro y de longitud de 1-2m hasta 70-80m 13.18 Thermoproteus neutrophilusmicrografa electrnica de corte fino 0.5m dimetro) y Thermophilum (filamentos mas finos, algunos de 0.17.0.35m de ancho y longitudes de hasta 100m 13.18b Thermophilum librum, tcnica de sombreado 0.25 m) habitan manantiales calientes neutros o ligeramente cidos. Son anaerobios estrictos que llevan a cabo una respiracin anaerbica basada en azufre, son muy sensibles al oxigeno. Hipertermfilos de hbitat volcnicos submarinos: Desulfurococcales En los hbitats submarinos habitan los ms hipertermfilos Archaea conocidos. Pyrodictium y Pyrolobus Pyrodictium (105C) discos irregulares que crecen como si fuesen un micelio sobre los cristales de S0 (13.19 Pyrodictium occultum 105C campo oscuro, b corte fino 0.3-2.5 m), su masa tiene una serie de fibras gruesas y formadas por un tipo de protena dispuesta helicoidalmente como ocurre en los flagelos, son rganos de fijacin a la superficie (13.22). Las paredes celulares estn formadas por glicoprotenas, es un anaerobio estricto que crece quimiolitotrficamente sobre el hidr0geno utilizando el S0 como aceptor de electrones, puede crecer quimioorganotrficamente sobre sustratos complejos. Pyrolobus fumari (113C record y no menos de 90C) vive en las paredes de las fuentes hidrotermales submarinas (19.20) donde utilizando sus capacidades autotrficas es fuente de produccin primaria de biomasa en un medio totalmente inorgnico, sus clulas con cocoides (13.19c 1,4 m) y la pared celular esta formada de protena, es quimiolitotrofo obligado creciendo a expensas de la oxidacin del hidrogeno acoplada a la reduccin de nitrato hasta amoniaco o de tiosulfato hasta sulfdrico o incluso muy bajas proporciones de oxigeno. Resiste temperaturas muy por encima de la ptima hasta 121C durante una hora. Pyrobaculum tienen temperaturas ptimas de crecimiento sobre 100C.

Desulfurococcus, Ignicoccus y Pyrobaculum Desulfurococcus anaerobio estricto reductor de S0, temperatura ptima 85C (13.20b corte fino Desulfurococcus saccharovorans 0.7 m). Pyrobaculum (13.20acorte fino Pyrobaculum aerophilum 0.5x3.5 m) es fisiolgicamente nico ya que algunas especies pueden respirar tanto aerbica como anaerbicamente con nitrato, ion frrico o S 0 como aceptores de electrones e hidrogeno como donador universal; otras especies crecen en anaerobiosis sobre donadores orgnicos de electrones y reduciendo el azufre hasta sulfdrico. Su temperatura optima es la de ebullicin del a nivel del mar y se han aislado tanto en manantiales calientes de medios terrestres como de zonas profundas submarinas. Ignicoccus (13.20ccorte fino Ignicoccus islandicus, clula con periplasma muy desarrollado en si misma mide 1 m pero el periplasma mide 1,4 m) es un hipertermfilos nuevo que parece tener una membrana externa verdadera, que es poco habitual, en el sentido que forma cierta distancia con el citoplasma, claramente en contraste con los que ocurre con las bacterias Gran negativas, donde el periplasma representa el 25% del citoplasma. El periplasma de este contiene vesculas rodeadas por una unidad de membrana, que pueden funcionar exportando sustancias al exterior de la clula. Crece ptimamente a 9C y su metabolismo se basa en el hidrogeno y azufre (H2/S0), la funcin del periplasma tan inusual no esta clara aun, se necesitan estudios qumicos para ver si contiene lipopolisacrido. Staphylothermus Micrografa Staphylothermus marinus 92C observacin por sombreado, 1m Miembro morfolgicamente poco habitual de los Desulfurococcales; sus clulas son esfricas, de alrededor de 1m de dimetro y que forma agregados hasta de 100 clulas. Es quimioorganotrofo, crece ptimamente a 92C, obtiene la energa de la fermentacin de pptidos originando cidos grasos como acetato e isovalerato. Se han aislado tanto en aguas poco profundas como en las chimeneas negras de las fuentes hidrotermales submarinas como en zonas muy profundas. Cules son las principales diferencias entre Sulfolobus y Pyrolobus? Staphylothermus e Ignicoccus?

Qu es lo nico o poco habitual en las propiedades metablicas del genero Acidianus, en relacin con el azufre elemental? Qu clase de organismos son, desde el punto de vista de la energa, aquellos que utilizan el hidrogeno como donador de electrones? Que Crenarchaeota utiliza el H2?que utilizan como aceptores de electrones?