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Embriologa Humana 15 DESARROLLO DEL APARATO DIGESTIVO Introduccin El aparato digestivo comienza su desarrollo hacia la cuarta semana con

la introduccin de la parte dorsal del saco vitelino revestido por endodermo al interior del embrin, como consecuencia del plegamiento cfalo-caudal y lateral del mismo, constituyndose en el intestino primitivo. El intestino primitivo va a ubicarse en su mayor parte en el interior de la cavidad peritoneal, en una posicin ventral al tubo neural y al notocordio, sostenido por medio de mesos o ligamentos intraperitoneales. Para una mejor descripcin se lo ha dividido en 3 regiones: intestino anterior, intestino medio e intestino posterior, cada una de las cuales dar origen a varios rganos integrantes de este aparato. Se encuentra limitado en su extremo craneal por la membrana bucofarngea y en su extremo caudal por la membrana cloacal.
Fig. 15.1 Plegamiento cefalocaudal y lateral de un embrin que demuestran la formacin del intestino anterior, medio y posterior. (Foto tomada de la Embriologa de Langman) A Embrin en perodo somitico, B Embrin de 7 somitas, C Embrin de 14 somitas y D al final del primer mes.

ORIGEN DEL INTESTINO PRIMITIVO El intestino primitivo tiene tres orgenes: El endodermo, forma el epitelio del tubo digestivo, las clulas especficas del parnquima de las glndulas, los hepatocitos, las clulas endocrinas y exocrinas del pncreas. El mesnquima esplcnico, forma el tejido muscular, el tejido conectivo o estroma de las glndulas y otras capas de la pared del aparato digestivo, como el tejido peritoneal. El ectodermo, forma el epitelio del estomodeo (boca) y del proctodeo (fosa anal).

REGULACION MOLECULAR La especificacin del tubo digestivo se inicia por factores de transcripcin que se expresan en diferentes regiones. SOX2 en el esfago y en el estmago, PDX1 en el duodeno, CDXC en el intestino delgado y CDXA en el intestino grueso y el recto. El patrn inicial es estabilizado por las interacciones recprocas entre el endodermo y el mesodermo esplcnico adyacente al tubo digestivo. En el eje antero posterior, intervienen los factores de crecimiento fibroblstico (FGF), El FGF-4 desde el ectodermo y el mesodermo, inducen al endodermo, Las activinas, miembros de la superfamilia TGF-, pueden participar en la formacin del endodermo. Los genes Hox y ParaHox (mesodermo), las seales de Sonic Hedgehog (epitelio), regulan la diferenciacin regional del intestino primitivo para formar los distintos rganos. La interaccin epiteliomesenquimatosa comienza por la expresin de Sonic Hedgehog a lo largo del tubo digestivo, regulando en ms a los factores del mesodermo, que determinarn el tipo de

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Embriologa Humana estructura a formar, como estmago, intestino, etc.

Fig. 15.2 Expresin de los genes Hox a lo largo del tubo digestivo en desarrollo. (Foto tomada de la Embriologa de Carlson). Expresin en el endodermo intestinal (derecha) y en el mesodermo asociado al intestino (izquierda) Los crculos representan las reas donde se encuentran esfnteres.

DIVISIONES DEL TUBO DIGESTIVO El intestino anterior, va desde la membrana bucofarngea hasta la desembocadura del coldoco, est irrigado por la arteria celaca. El intestino medio, va desde la desembocadura del coldoco hasta el colon transverso (unin de los 2/3 derechos con el 1/3 izquierdo), est irrigado por la arteria mesentrica superior. El intestino posterior, va desde el 1/3 izquierdo del colon transverso hasta membrana cloacal, est irrigado por la arteria mesentrica inferior.

INTESTINO ANTERIOR Los derivados del intestino anterior son: La faringe primitiva y sus derivados cavidad oral, faringe, lengua, amgdalas, glndulas salivales y aparato respiratorio superior, El aparato respiratorio inferior, El esfago, El estmago, El duodeno, en su porcin proximal a la abertura del conducto coldoco, El hgado, el aparato biliar formado por los conductos hepticos, la vescula biliar y el conducto biliar y, El pncreas.

Todos estos derivados a excepcin de la faringe, el aparato respiratorio y la mayor parte del esfago reciben irrigacin del tronco celaco, la arteria del intestino anterior.

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15 Desarrollo del Aparato Digestivo

FARINGE PRIMITIVA La faringe primitiva y el estomodeo formarn la boca definitiva. Sus derivados son: la cavidad bucal, la faringe, la lengua, las amgdalas, las glndulas salivales, el aparato respiratorio superior y los dientes.
Fig. 15.3 Embrin de 4 semanas. (Foto tomada de la Embriologa de Moore). A Vista lateral de un embrin de cuatro semanas que muestra la relacin del intestino primitivo y el saco vitelino. B Corte medial de embrin en donde se observan el sistema digestivo inicial y su irrigacin.

ESOFAGO El esfago se desarrolla a partir del intestino anterior bajo la faringe primitiva. Inicialmente la trquea y el esfago son una sola cavidad, pero posteriormente a la formacin del tabique traqueo-esofgico quedan independizados. En cuanto al tamao, al inicio el esfago es corto y posteriormente se alarga debido al crecimiento y descenso del corazn y los pulmones, alcanzando su longitud relativa final a la sptima semana. La musculatura de los 2/3 superiores es estriada y se encuentra inervada por el dcimo par craneal (neumogstrico o vago), en el 1/3 inferior la musculatura es lisa e inervada por el plexo esplnico. El epitelio prolifera y oblitera la luz del esfago parcial o totalmente, luego se recanaliza al final del perodo embrionario. El epitelio y las glndulas son de origen endodrmico, a la sptima semana, el epitelio es cilndrico estratificado, a las ocho semanas el epitelio ocluye parte de la luz del esfago y aparecen grandes vacuolas, a las doce semanas, las vacuolas coalescen, la luz del esfago se recanaliza y el epitelio es poliestratificado ciliado, a los cuatro meses, el epitelio es escamoso estratificado.
Fig. 15.4 Etapas sucesivas del desarrollo del divertculo respiratorio y del esfago por tabicamiento del intestino anterior. (Foto tomada de la Embriologa de Langman). A Al final de la tercera semana vista lateral. B y C en la cuarta semana vista ventral.

En cuanto a la musculatura a las cinco semanas, se reconoce la capa muscular circular interna, a las ocho semanas, se forma la capa muscular longitudinal externa. El esfago est formado por msculo liso y estriado, el msculo liso se diferencia a partir del mesodermo esplcnico y el msculo estriado se diferencia a partir del liso por la expresin del factor regulador miognico myf-5, a esto se le denomina transdiferenciacin. Capas del esfago Mucosa, la capa ms interna consta de un epitelio derivado del endodermo. Lmina propia, capa subyacente de tejido conjuntivo. Submucosa, capa gruesa de tejido conjuntivo laxo, separa la mucosa de las capas musculares externas. Muscular, regulada por la expresin epitelial de Shh que acta a travs del receptor patched y de BMP-4 en el mesnquima subyacente.

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Embriologa Humana ESTOMAGO Se forma a partir de una dilatacin fusiforme en el extremo caudal del intestino anterior en la cuarta semana, sus paredes se unen en sus extremos y forman una especie de bolsa, se ubica bajo el esfago en el plano medio, est formado por dos caras derecha e izquierda, dos bordes uno ventral (curvatura menor) y uno dorsal (curvatura mayor que crece ms aceleradamente hacia la sexta semana), dos extremos cardias (craneal) y ploro (caudal). Las clulas parietales producen cido clorhdrico, las clulas principales producen pepsingeno entre las once y las doce semanas. El contenido gstrico tiene un pH neutro hasta despus del nacimiento. Rotacin del estomago El estmago rota sobre dos ejes: eje longitudinal y eje antero posterior. Eje longitudinal: El estmago rota 90 en sentido de las agujas del reloj. La curvatura menor del estmago se coloca a la derecha y la curvatura mayor a la izquierda. La cara izquierda forma la cara ventral del estmago y es inervada por el nervio vago izquierdo y la cara derecha forma la cara dorsal y es inervada por el nervio vago derecho.
Fig. 15.5 Rotacin del estmago. (Foto tomada de la Embriologa de Langman). A, B, y C Alrededor del eje longitudinal visto por delante. D y E Rotacin del estmago alrededor del eje anteroposterior.

Eje antero posterior: La regin craneal o cardaca se mueve hacia la izquierda y un poco hacia abajo. La regin caudal o pilrica se mueve hacia la derecha y un poco hacia arriba. As el estmago ocupa su posicin definitiva: con su eje longitudinal descendente y en posicin oblicua. La formacin del esfnter pilrico est dirigida por el factor de transcripcin Nkx 2,5 cuya expresin es estimulada por seales de BMP-4. En el da 32 el estmago est a la altura entre C7 y T4, el da 41 se encuentra entre T6 y T11 y el da 50 se localiza definitivamente entre T11 y L3. La capa superficial de clulas mucosas, las clulas mucosas del cuello, las clulas parietales, las clulas principales, y las clulas endcrinas que componen las glndulas gstricas derivan del endodermo. La lmina propia. La capa muscular de la mucosa, la submucosa, la capa externa longitudinal, la capa media circular y la capa interna oblicua de msculo liso de la musculatura externa y la serosa derivan del mesodermo visceral. DUODENO El duodeno se forma a partir de dos porciones hacia las cuatro semanas, la porcin craneal tiene su origen en la parte caudal del intestino anterior y la porcin caudal tiene su origen en la parte craneal del intestino medio, delimitadas estas dos porciones por la desembocadura del conducto coldoco. Conforme rota el estmago el asa duodenal adquiere la forma de un C, se desplaza a la derecha y se torna retroperitoneal, apoyndose en la pared dorsal del abdomen. El duodeno tiene doble irrigacin la parte superior est irrigada por el tronco celiaco y la parte inferior por la arteria mesentrica superior. La luz duodenal se oblitera temporalmente entre las cinco y las seis semanas y se recanaliza al final del perodo embrionario. El mesenterio ventral del duodeno desaparece.
Fig. 15.6 Formacin del duodeno. (Foto tomada de la Embriologa de Langman). A formacin de la cavidad. B producida por la recanalizacin.

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15 Desarrollo del Aparato Digestivo HIGADO Y VESCULA BILIAR El hgado aparece en la cuarta semana da 25 a 26, como una evaginacin ventral del endodermo del duodeno en su extremo caudal (Yema o divertculo heptico), dicho divertculo es un cordn celular que se introduce en el Septum transversum, como resultado de la invasin celular se forman en el conducto precursor tres brotes: voluminoso precursor del hgado, mediano precursor de la vescula biliar pequeo precursor de la porcin ventral del pncreas

El tramo de conductos que queda entre el duodeno y los tres brotes toma el nombre de: Conducto Coldoco. El hgado se forma a partir de tres estructuras: Mesodermo del Septum transversum: que forma el tejido conectivo, las clulas hematopoyticas y las clulas de Kupffer. Venas vitelinas y umbilicales: que forman los sinusoides hepticos. Endodermo del brote voluminoso o esbozo heptico: que forma los hepatocitos de los lobulillos hepticos y el epitelio de las vas biliares intrahepticas.

A las seis semanas, es un rgano hematopoytico y adquiere un color rojo brillante, a las nueve semanas, el peso del hgado corresponde a la 1/10 parte del peso del feto, y el 60% de su tejido est compuesto de tejido hematopoytico, a las doce semanas, los hepatocitos (funcin exocrina) elaboran pigmentos biliares (color verde), a las trece semanas, los pigmentos biliares se mezclan con las secreciones intestinales y se forma el meconio, los hepatocitos tambin participan en la formacin de hemoglobina necesaria para la eritropoyesis, adems elabora y almacena glucgeno pero no puede degradarlo (funcin endcrina). Despus del nacimiento cumple una funcin antitxica, una vez que el tubo gastrointestinal ha adquirido sus funciones digestiva e inmunolgica mediante la captacin de alimentos, en las ltimas semanas antes del nacimiento el peso del hgado corresponde a la 1/5 parte del peso del feto. La bilirrubina fetal en gran parte pasa a la sangre materna a travs de la placenta y se degrada en el hgado de la madre.
Fig. 15.7 Embrin de 36 das. Foto tomada de la Embriologa de Langman). A El hgado crece caudalmente hacia la cavidad abdominal. Obsrvese la condensacin del mesnquima en la zona entre el hgado y la cavidad pericrdica que anuncia la formacin del diafragma a partir del septum transversum. B embrin algo mayor, se observa el ligamento falciforme que va desde el hgado hasta la pared abdominal anterior y el epipln menor extendido entre el hgado y el intestino anterior. El hgado est rodeado enteramente por peritoneo, excepto en la zona de contacto con el diafragma.

ORIGEN DE LA VESICULA BILIAR La vescula biliar se forma a partir del brote mediano y consta de dos porciones: la porcin proximal (conducto cstico) y la porcin distal (vescula biliar), la luz de la vescula se ocluye temporalmente, el conducto cstico desemboca en el conducto coldoco y este a su vez en la cara ventral del duodeno. La vescula biliar se adosa a la cara inferior del hgado. El revestimiento del epitelio cilndrico simple de la vescula y el revestimiento de las vas extrahepticas proceden del endodermo. La lmina propia, la capa muscular externa y la capa adventicia derivan del mesodermo visceral. REGULACION MOLECULAR

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Embriologa Humana Los hepatocitos y las clulas biliares son regulados en parte por factores de transcripcin nuclear de hepatocitos HNF-3 y 4. La principal actividad del hgado es elaborar protena plasmtica denominada albmina srica. La induccin procedente del mesodermo hepatocardaco, mediada por seales de factores de crecimiento fibroblstico FGF-1, FGF-2 y FGF-8 y unida a las seales de BMP-2, BMP-4 y BMP-7 por parte del septum transversum, hacen que el endodermo ventral del intestino anterior, se convierta en un precursor del epitelio heptico. El endodermo heptico prolifera por accin de un factor de crecimiento heptico, que se une a la molcula receptora cmet, localizada en la superficie de los hepatocitos endodrmicos. En el perodo fetal sintetiza urea a partir de metabolitos nitrogenados. PANCREAS El pncreas se origina a partir de dos esbozos endodrmicos del duodeno, el esbozo ventral pertenece al brote pequeo y aparece el da 28, conforme se forma el coldoco y se ubica en la cara ventral del duodeno (mesenterio ventral), el esbozo dorsal aparece primero el da 26, como una evaginacin ms craneal y se ubica en la cara dorsal del duodeno (mesenterio dorsal). El esbozo ventral forma el segmento posterior de la cabeza, el proceso unciforme y el esbozo dorsal forma la porcin anterior de la cabeza, el cuerpo y la cola del pncreas. Al unirse los dos esbozos, producto de la rotacin del duodeno, se localiza el pncreas en el lado izquierdo del cuerpo. El pncreas se desarrolla inicialmente dentro del mesoduodeno, sin embargo su cola se extiende hasta el mesogastrio dorsal, este mesogastrio se fusiona con la pared abdominal posterior, y determina que el pncreas adopte su posicin definitiva. Al inicio el pncreas es un rgano intraperitoneal y termina siendo un rgano retroperitoneal. Tiene una funcin exocrina que la realizan los acinos que se conectan a travs de conductos, y una funcin endcrina que la realizan los islotes de Langerhans que son muy vascularizados y dispersos entre los acinos a partir de la dcima semana.
Fig. 15.8 Desarrollo el pncreas. (Foto tomada de la Embriologa de Fitzgerald). A, B y C formacin de yemas pancreticas ventral y dorsal y su rotacin final, adems la formacin de los conductos pancreticos.

Conductos excretores del pncreas La parte proximal del conducto del esbozo dorsal, puede o no obliterarse, cuando no se oblitera forma el conducto accesorio o de Santorini que desemboca 2cm por arriba del coldoco en la papila duodenal menor. El conducto del esbozo ventral, ms la parte distal del conducto del esbozo dorsal, forman el conducto principal o de Wirsung que junto al coldoco, desemboca en la papila duodenal mayor. REGULACION MOLECULAR E HISTOGENIA La yema pancretica ventral se desarrolla por influencia del factor de crecimiento fibroblstico-2 (FGF-2), secretado por el corazn. La yema pancretica dorsal depende de la secrecin de activina y FGF-2 por parte del notocordio, que inhibe la expresin de Shh en el endodermo. La yema pancretica ventral es inducida por el mesodermo heptico. La yema pancretica dorsal es inducida por la notocorda. La primera expresin es del homeodominio de transcripcin Pdx-1 y Hlxb-9, que son producidos por las clulas progenitoras pancreticas. El islet-1 y la neurogenina-3, que son factores de transcripcin, son necesarios para la formacin del mesodermo pancretico dorsal y los islotes, y son producidos por las clulas precursoras endcrinas y la inactivacin del Notch.

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15 Desarrollo del Aparato Digestivo Las clulas precursoras endcrinas dan origen a dos tipos de clulas hijas, las precursoras comprometidas que se caracterizan por la expresin de un gen Pax distinto. Las clulas segregan glucagn hacia la octava a novena semana; y las clulas PP (y) secretan polipptido pancretico. (Primer tipo de clulas comprometidas). Las clulas empiezan a producir insulina a partir de las diez semanas; y las clulas delta secretan somatostatina. (Segundo tipo de clulas comprometidas). La insulina y el glucagn estn presentes en la circulacin fetal hacia el final del quinto mes. El tejido parenquimatoso de origen endodrmico de los esbozos pancreticos, forma la red de tbulos colectores de los conductos de Wirsung y Santorini. Los islotes de Langerhans se forman al tercer mes, a partir de clulas epiteliales que se separan de los tbulos colectores y se sitan entre los acinos. La clula progenitora exocrina se forma por la accin de la folistatina y varios FGF del mesodermo circundante, junto con la activacin del sistema receptor Notch. Esta clula progenitora exocrina secreta Hes-1. La clula exocrina pancretica secreta hormonas digestivas como amilasa y carboxipeptidasa, que son las responsables ltimas de la morfologa macroscpica del pncreas.
Fig. 15.9 Regulacin molecular. (Foto tomada de la Embriologa de Carlson). Aspectos moleculares que regulan la diferenciacin de los componentes endocrino y exocrino del pncreas.

Los acinos pancreticos se desarrollan al inicio del perodo fetal, a partir de grupos de clulas que rodean a los tbulos colectores. La diferenciacin de los acinos se realiza en tres fases: Estado prediferenciado: las clulas pancreticas primarias muestran niveles prcticamente indetectables de actividad de las enzimas digestivas. Estado protodiferenciado: las clulas exocrinas presentan bajos niveles de muchas de las enzimas hidrolticas. Estado diferenciado: las clulas han adquirido un diferenciado aparato de sntesis proteica, y las formas inactivas de las enzimas digestivas polipeptdicas estn almacenadas en el citoplasma como grnulos de zimgeno.

La cpsula como los tabiques interlobulillares se forman del mesodermo esplcnico circundante. BAZO El bazo es un rgano linftico vascular grande, que aparece en la quinta semana, a partir de un primordio de clulas mesenquimatosas situadas entre las dos hojas del mesogastrio dorsal, adquiere su forma caracterstica a comienzos del perodo fetal. El bazo es lobulado en el feto y permanece as hasta antes del nacimiento. La capsulina, un factor de transcripcin bsico hlicelazo (bHLH) y los genes de homeocaja (NKx2-5) Hox11 y Bapx1 regulan su desarrollo. El precursor esplnico es el gen con homosecuencia Nkx-2. Cuando el estmago rota, la superficie izquierda del mesogastrio se fusiona con el peritoneo sobre el rin izquierdo. Por lo tanto el ligamento esplenorenal es dorsal y la arteria esplnica se encuentra posterior a la bolsa epiploica y anterior al rin izquierdo. Las clulas mesenquimatosas se diferencian y forman la cpsula, el armazn de tejido conjuntivo y el parnquima del bazo. El bazo funciona como un rgano hematopoytico hasta las veinte y ocho semanas del perodo fetal, sin embargo mantiene la capacidad de formar clulas sanguneas incluso en la vida adulta. INTESTINO MEDIO Sus derivados son:

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Embriologa Humana Intestino medio: la mayor parte del duodeno, el yeyuno e leon. Intestino grueso: el ciego, el apndice vermiforme, el colon ascendente y los 2/3 proximales del colon transverso.

El intestino medio est irrigado por la arteria mesentrica superior. Hacia la quinta semana est suspendido en la pared dorsal del abdomen y establece comunicacin con el saco vitelino a travs del conducto onfalomesentrico. El lmite superior est dado por la desembocadura del coldoco en la segunda porcin del duodeno y el lmite inferior se encuentra en la unin de los 2/3 proximales con el 1/3 distal de colon transverso. El alargamiento del intestino, determina la formacin de un asa intestinal en forma de U hacia el da 32, con una rama ceflica y una rama caudal, conectadas al saco vitelino a travs del conducto onfalomesentrico hasta las diez semanas. HERNIACION DEL INTESTINO MEDIO SEXTA SEMANA La rama ceflica, forma la porcin distal del duodeno, el yeyuno y la porcin proximal del leon, la rama caudal, forma la porcin caudal del leon, el ciego, el apndice, el colon ascendente y los 2/3 proximales del colon transverso. La herniacin umbilical fisiolgica hacia la sexta semana (da 44), se produce por el alargamiento de las dos ramas del intestino, la presencia de un hgado grande, de dos sistemas renales (riones mesonfricos y metanfricos) y de una cavidad abdominal pequea. El intestino medio sale al celoma umbilical. Las vellosidades en el duodeno, se forman a partir del segundo mes y las criptas una a dos semanas despus. A las 16 semanas se han formado vellosidades a lo largo de todo el intestino y a las 19 aparecen criptas en el leon terminal. En el colon se forman vellosidades entre el tercero y cuarto mes, pero se retraen y desaparecen entre el sptimo y octavo mes. Hacia el tercer mes aparecen las vellosidades intestinales en el intestino delgado y grueso. Las clulas madres en las criptas de las vellosidades intestinales se diferencian en: enterocito caliciforme enteroendcrina Paneth

Las glndulas de Brunner protegen el revestimiento duodenal del cido gstrico a partir del segundo trimestre. La primera actividad rtmica del intestino delgado se observa en la sptima semana. Los movimientos peristlticos reconocibles comienzan en el cuarto mes. Los fetos de 34 semanas pueden expulsar meconio in tero. La capa de clulas absortivas cilndricas simples que reviste los derivados del intestino medio, las clulas caliciformes, las de Paneth y las clulas endcrinas que componen las glndulas intestinales derivan del endodermo. La lmina propia, la capa muscular de la mucosa, la submucosa, las capas circular interna y longitudinal externa de msculo liso de la musculatura externa y la serosa proceden del mesodermo visceral. ROTACION MEDIO DEL INTESTINO

Ocurren dos rotaciones secuenciales y en sentido anti-horario.


Fig. 15.10 Rotacin del intestino medio (Foto tomada de la Embriologa de Langman). A asa primitiva antes de la rotacin. La arteria mesentrica superior forma el eje del asa. La flecha indica la direccin de la rotacin en sentido contrario al de las agujas del reloj. B Rotacin intestinal antihoraria de 180 grados, el colon transverso pasa por delante del duodeno.

La primera rotacin se realiza durante la herniacin umbilical en el cordn umbilical, el intestino gira 90

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15 Desarrollo del Aparato Digestivo alrededor de la arteria mesentrica superior, mientras la rama ceflica crece y se enrolla, la rama caudal solo crece, como resultado de esta rotacin la regin ceflica se ubica a la derecha y la regin caudal se localiza a la izquierda. Los ganglios entricos derivan de las clulas de la cresta neural vagal y sacra que expresan Pax-3.
Fig. 15.11 Rotacin final del intestino. (Foto tomada de la Embriologa de Langman). A Asas intestinales despus de la rotacin antihoraria de 270 grados. Se aprecia el enrollamiento de las asas del intestino delgado y la situacin del esbozo del ciego en el cuadrante superior derecho del abdomen. B asas intestinales en la posicin definitiva. El desplazamiento caudal del ciego y el apndice los sita en el cuadrante inferior derecho del abdomen.

La segunda rotacin ocurre con el retorno del intestino al abdomen hacia las diez semanas, el intestino gira 180 ms, dando un total de 270, este proceso se denomina reduccin de la hernia fisiolgica del intestino medio, como resultado de esta rotacin la rama ceflica retorna primero, pasa por detrs de la arteria mesentrica superior y ocupa la parte central del abdomen, posteriormente cuando concluye la rotacin se ubica en el lado izquierdo, la rama caudal que corresponde en su mayor parte al intestino grueso se ubica en el lado derecho. CIEGO Y APENDICE Despus de la rotacin del intestino, el ciego y el apndice son la ltima parte en retornar a la cavidad abdominal. El esbozo del ciego, se ubica en el cuadrante superior derecho cerca al hgado, posteriormente conforme se alarga el colon ascendente, desciende a la fosa iliaca derecha.
Fig. 15.12 Desarrollo del ciego y apndice. (Foto tomada de la Embriologa de Langman). A) a las 7 semanas, B a las 8 semanas y C en el neonato.

Hacia la sexta semana, aparece el primordio del ciego y del divertculo cecal (apndice vermiforme) como una tumefaccin en el borde antimesentrico de la rama caudal del intestino medio. El vrtice de este divertculo al inicio no crece por lo que el apndice es pequeo, la longitud aumenta rpidamente antes de nacer. Despus del nacimiento, la pared del ciego crece en forma desigual, haciendo que el apndice se site en su lado medio. En el ciego desarrollan tres tenias de msculo longitudinal que convergen y recubren por completo al apndice, aumentando de tamao con rapidez. Posiciones del apndice El apndice adquiere el aspecto de un gusano conforme se alarga l colon, colgando de la porcin distal del ciego puede tomar varias posiciones. Apndice retrocecal: detrs del ciego est presente en el 64% de las personas. Apndice retroclico: detrs del colon. Apndice plvico: sobre el borde de la pelvis. Apndice infantil: se observa en el recin nacido y rara vez en el adulto se caracteriza por estar colgado del extremo de un ciego cnico. INTESTINO POSTERIOR Sus derivados son: El 1/3 distal del colon transverso, el colon descendente y el colon sigmoideo. El recto y la porcin superior del canal anal. El epitelio de la vejiga y la mayor parte de la uretra.

Este segmento intestinal est irrigado por la arteria mesentrica inferior. El lmite entre el intestino medio y el intestino posterior est representado por el cambio de riego. LA CLOACA

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Embriologa Humana La cloaca es la cavidad terminal expandida del intestino posterior revestida por endodermo, que est en contacto con el ectodermo superficial en la membrana cloacal. Los mutantes dobles de Hoxa-13 y Hoxd13 dan como resultado la falta de divisin de la cloaca y el sub desarrollo del falo. La membrana cloacal Esta membrana est compuesta por el endodermo de la cloaca, y el ectodermo del proctodeo. Hacia la sptima semana el tabique urorrectal se fusiona con la membrana cloacal, y la divide en membrana urogenital en situacin ventral, y membrana anal en posicin dorsal.
Fig. 15.13 Cloaca, tabique urorrectal y membrana cloacal. (Foto tomada de la Embriologa de Fitzgerald). A Embrin de seis semanas.

El tabique urorrectal El tabique urorrectal resulta de la fusin del mesodermo que se desarrolla en ngulo entre el alantoides y el intestino caudal, crece en direccin a la membrana cloacal y divide a la cloaca en dos porciones: Una ventral que corresponde al seno urogenital y una dorsal que corresponde al recto y a la parte craneal del conducto anal. En el adulto el sitio de fusin entre el tabique urorrectal y la membrana cloacal est representado por el cuerpo perineal o centro tendinoso del perineo. Membrana anal y urogenital Al final de la octava semana se rompe la membrana anal, de esta manera se pone en contacto la parte distal del intestino posterior (conducto anal), con la cavidad amnitica. La membrana urogenital es de mayor tamao y se encuentra en situacin ventral. Cuerpo perineal El cuerpo perineal es un nudo fibromuscular, es la referencia anatmca del perineo (rea que se encuentra entre los 2 orificios), donde convergen varios msculos. El tabique urorrectal divide al esfnter cloacal en dos partes una anterior y una posterior. La parte posterior se convierte en el esfnter anal externo y la parte anterior forma los msculos perineal, transverso superficial, bulboesponjoso e isquiocavernoso, inervados por el nervio pudendo. CONDUCTO ANAL El conducto anal tiene dos orgenes: Los 2/3 superiores, (unos 25mm) derivan del intestino caudal y est revestido por un epitelio cilndrico simple derivado del endodermo. El 1/3 inferior (unos 13mm) deriva del proctodeo, y est revestido por un epitelio cilndrico estratificado derivado del ectodermo.

La unin de estos dos epitelios forma la lnea pectnea, situada en el lmite inferior de las vlvulas anales. Esta lnea indica el sitio antiguo de la membrana anal. Dos centmetros por arriba del ano se encuentra la lnea anocutnea o blanca, que indica el sitio donde cambia el epitelio anal de clulas cilndricas a clulas escamosas

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15 Desarrollo del Aparato Digestivo estratificadas.


Fig. 15.14 Orgenes del recto y canal anal. (Foto tomada de la embriologa de Moore). Los 2/3 superiores del conducto anal provienen del intestino posterior, mientras que el 1/3 inferior deriva del proctodeo.

Los dos orgenes del ano tienen diferente irrigacin e inervacin: La porcin craneal: est irrigada por la arteria rectal superior que deriva de la arteria mesentrica inferior, el drenaje venoso lo realiza la vena rectal superior que desemboca en la vena mesentrica inferior, el drenaje linftico finaliza en los ganglios linfticos mesentricos inferiores y sus nervios provienen del sistema nervioso autnomo. La porcin caudal: est irrigada por la arteria rectal inferior que es rama de la arteria pudenda inferior, el drenaje venoso lo realiza la vena rectal inferior tributaria de la vena pudenda interna que drena en la iliaca interna, el drenaje linftico finaliza en los ganglios linfticos inguinales superficiales y la inervacin procede del nervio rectal inferior por lo tanto es sensible al dolor, temperatura, tacto y presin. Las diferencias de riego arterial y venoso, inervacin y drenaje linftico entre las dos regiones del conducto anal son de importancia clnica. Los tumores de la porcin craneal son indoloros al contrario de los tumores de la regin caudal. ANO En el ano el epitelio es queratinizado y se contina con la piel de la regin anal. Las dems capas del conducto anal derivan del mesnquima esplcnico o visceral. La lmina propia, la capa muscular de la mucosa, la submucosa, la capa muscular externa, que consiste en los esfnteres anales interno y externo, y la capa adventicia derivan del mesodermo esplcnico. FISIOLOGA DEL APARATO DIGESTIVO DURANTE LA VIDA PRENATAL A las doce semanas las glndulas digestivas producen enzimas. A las 16 semanas se inicia el peristaltismo. En la vida post natal se produce amilasa y pancreatina. El lquido amnitico es deglutido y absorbido por la mucosa intestinal. Los fetos a trmino degluten de 200 a 750ml diarios de lquido amnitico. El meconio, est formado por: clulas epidrmicas descamativas, bilis, moco, pelos y vermix caseoso. Se acumula en el intestino grueso y se expulsa al nacimiento. ANOMALIAS CONGENITAS ATRESIA ESOFGICA Se trata de una oclusin total de la luz esofgica, se presenta en 1/3000 a 4500 nacimientos, es ms comn en prematuros (1/3) y en un 85% de los casos se asocia con fstula traqueoesofgica. Se debe a una desviacin dorsal del tabique traqueo-esofgico. En ocasiones la atresia esofgica aislada se relaciona con atresia anorrectal y anomalas del aparato genitourinario, en estos casos se debe a una falta de recanalizacin del esfago durante la octava semana. Los fetos con atresia esofgica cursan con polihidramnios por la incapacidad de deglutir el lquido amnitico, en sus primeras horas, despus del nacimiento las degluciones son normales pero de repente el lquido regresa a travs de la nariz y de la boca y se produce una insuficiencia respiratoria. Se detecta esta anomala al introducir un catter hacia el estmago, el mismo que no pasa, o por medio de un examen radiolgico al

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Embriologa Humana descubrir un fondo de saco ciego en el esfago. El tratamiento es quirrgico con una sobrevida de ms del 85%.
Fig. 15.15 Tipos de atresia esofgica y fstula traqueoesofgica). (Foto tomada de la Embriologa de Langman). A 90% B 4%, C 4%, D 1% y E 1%.

ESTENOSIS ESOFGICA Se trata de una oclusin parcial de la luz esofgica, usualmente en el tercio distal, como consecuencia a una recanalizacin incompleta del esfago durante la octava semana, tambin puede deberse a la falta de desarrollo de vasos sanguneos en la zona afectada, o a hipertrofia de la submucosa, de la capa muscular externa o de ambas, a la presencia de restos de los anillos cartilaginosos traqueales en la pared del esfago o a un diafragma membranoso que obstruye la luz debido a una recanalizacin incompleta. La deteccin y el tratamiento son similares a los de la atresia esofgica. ESFAGO CORTO Es la anomala en la que el esfago no se alarga lo suficiente a medida que crece el cuello y el trax, producindose el desplazamiento del estmago a travs del hiato esofgico (hernia hiatal congnita). La mayora de hernias aparecen despus del nacimiento especialmente en la edad adulta ESTENOSIS HIPERTRFICA PILRICA CONGNITA Es la oclusin parcial de la luz pilrica, afecta a 1/150 varones y 1/750 mujeres. Se presenta con un engrosamiento del ploro. La causa es una hipertrofia de la capa muscular circular y en menor grado de la capa longitudinal del estmago a nivel del ploro, producindose una estenosis pilrica y una distensin del resto del estmago, El paciente presenta vmitos en proyectil sin contenido biliar y el tratamiento es quirrgico. Se cree que esta anomala se relaciona con factores genticos. Se ha observado que su incidencia es mayor en nios tratados con eritromicina.
Fig. 15.16 Tejido gstrico ectpico. (Foto tomada de la Embriologa de Carlson).

ATRESIA DUODENAL Es la oclusin total de la luz duodenal, afecta principalmente a la segunda y tercera porcin del duodeno, est relacionada con una herencia autosmica recesiva. El 20 al 30% de los nios tienen Sndrome de Down y un 20% son prematuros. Los nios afectados cursan generalmente con vmitos biliosos a las pocas horas de nacidos, durante el embarazo se puede observar polihidramnios. Radiogrficamente y por la ecografa se puede ver el signo de burbuja doble. Otros casos se relacionan con pncreas anular, anomalas cardacas y anorrectales. El tratamiento es quirrgico. ESTENOSIS DUODENAL Es la oclusin parcial de la luz duodenal a nivel de la tercera y cuarta porcin, se debe a recanalizacin incompleta por vacuolizacin defectuosa. Los nios afectados sufren de vmitos biliosos a las pocas horas de nacidos. El tratamiento es quirrgico.
Fig. 15.17 Atresia duodenal. (Foto tomada de la Embriologa de Moore). A feto de 33 semanas tomografa oblicua que muestra el estmago dilatado lleno de lquido que penetra en el duodeno proximal que tambin est aumentado por la atresia distal a l. B tomografa transversal que indica el aspecto caracterstico de doble burbuja del estmago y el duodeno cuando existe una atresia duodenal.

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15 Desarrollo del Aparato Digestivo ANOMALAS HEPTICAS Son raras, pero entre las ms comunes tenemos: variaciones en la lobulacin heptica, duplicacin de la vescula biliar, presencia de conductos hepticos accesorios y variaciones de los conductos: heptico, coldoco y cstico. En algunas ocasiones el conducto cstico desemboca en el conducto heptico accesorio en lugar de hacerlo en el heptico comn. ATRESIA BILIAR EXTRAHEPTICA Se produce por la falta de recanalizacin de los conductos biliares a nivel o arriba del hilio heptico en el 85% de los casos, afecta a 1/10000 a 15000 nacimientos. En ocasiones se debe a una infeccin heptica durante el desarrollo fetal tardo. El lactante afectado presenta ictericia despus del nacimiento y el tratamiento es un transplante heptico. PNCREAS ANULAR Es una anomala poco frecuente, se caracteriza por una banda plana y delgada de tejido pancretico que rodea la porcin descendente del duodeno y es ms frecuente en varones. En ocasiones se debe al crecimiento de una yema pancretica ventral bfida alrededor del duodeno, luego sta se fusiona con la yema dorsal del pncreas, formando as una especie de anillo. Las personas afectadas con pncreas anular tienen con ms frecuencia pancreatitis y lcera pptica.
Fig. 15.18 Pncreas anular. (Foto tomada de Internet). Obsrvese la rotacin invertida de la yema ventral sobre la yema dorsal del pncreas.

TEJIDO PANCREATICO ACCESORIO Es el tejido pancretico presente en un sitio distinto al habitual. Los sitios ms frecuentes en los que se encuentra tejido pancretico accesorio son: el bazo, el esfago, la vescula biliar, el estmago, el intestino delgado (duodeno) y en el divertculo Ileal o de Meckel. ENFERMEDAD FIBROQUSTICA DEL PNCREAS Son quistes que suelen infectarse y producir fibrosis a nivel de los conductos de Wirsung y accesorio de Santorini, se presenta por la acumulacin de secreciones en los acinos pancreticos, como consecuencia se producen obstrucciones intestinales secundarias, debido a la falta de tripsina pancretica lo que provoca que las heces fecales se adhieran a la mucosa. Se debe esta enfermedad a un gen recesivo. BAZO ACCESORIO Es una o varias masas esplnicas pequeas que suele aparecer cerca del hilio del bazo o cola del pncreas. Alrededor del 10% de personas poseen un bazo accesorio, ste mide 1 cm de dimetro. Un bazo accesorio puede adems encontrarse incluido en parte o en su totalidad en la cola del pncreas o ligamento gastroesplnico. ATRESIAS Y ESTENOSIS DEL INTESTINO DELGADO Se caracterizan por la oclusin total o parcial respectivamente de la luz intestinal, afectan en un 25 % al duodeno y en un 50% al yeyuno e leon. Se deben a una falta de recanalizacin del intestino, o a una falta de desarrollo de vasos sanguneos en la zona afectada. Los accidentes vasculares pueden ser causados por rotacin anormal, vlvulo, gastrosquisis, onfalocele u otros factores, dando como consecuencia la necrosis de un segmento del intestino, el estrechamiento y la prdida completa de esta regin.

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Fig. 15.19 Atresia de intestino (Foto tomada de Internet). La flecha indica el sitio de la atresia.

ATRESIA EN CSCARA DE MANZANA: Representan el 10% de las atresias, se localizan en la porcin proximal del yeyuno y el Intestino es corto, con la porcin distal a la lesin enrollada alrededor de un resto mesentrico. Los nios afectados cursan con bajo peso al nacer y otras anomalas. Reciben poca irrigacin de la arteria mesentrica superior. ONFALOCELE CONGNITO Es la herniacin del contenido abdominal (hgado, estmago, intestino delgado y grueso, bazo y/o vescula biliar) hacia el cordn umbilical. La herniacin del intestino se presenta en 1/5000 nacidos, mientras que la herniacin del hgado y los intestinos se presenta en 1/10000 nacidos vivos. Cuando existe esta anomala, la cavidad abdominal es pequea por la falta de impulso en su crecimiento, los intestinos no regresan a la cavidad abdominal en la dcima semana. El saco herniario est recubierto por epitelio del cordn umbilical un derivado del amnios. El tratamiento es la ciruga inmediata. Suele ir acompaado el onfalocele de graves malformaciones como anomalas cardiacas, defectos del tubo neural y anomalas cromosmicas (trisoma 13).
Fig. 15.20 Onfalocele. (Foto tomada de Internet). Los intestinos se encuentran dentro del cordn umbilical.

HERNIA UMBILICAL Se caracteriza por la salida del contenido abdominal (epipln mayor y parte del Intestino delgado) a travs de un ombligo que no se ha cerrado correctamente, el contenido abdominal est recubierto por tejido subcutneo y piel. La hernia se localiza en la lnea alba y se debe a la falta de cierre de los msculos abdominales a nivel del ombligo. Su tamao mximo es de 1 a 5 cm y lo adquiere al final del primer mes despus del nacimiento. La hernia sale durante el llanto, esfuerzo o tos y se reduce a travs del anillo fibroso del ombligo con facilidad. El tratamiento es quirrgico si persiste la hernia entre los 3 y los 5 aos.
Fig. 15.21 Hernia umbilical. (Foto tomada de Internet). Hay un defecto en la pared abdominal.

GASTROSQUISIS Es un defecto en la pared ventral del abdomen lateral al plano medio, ms frecuente en el lado derecho del ombligo, por lo cual el contenido abdominal sale directamente sin recubrimiento de amnios ni peritoneo a la cavidad amnitica, es ms comn en varones. Se produce por el cierre incompleto de los pliegues laterales del abdomen en la 4 semana, como consecuencia de la exposicin durante el embarazo a frmacos, sustancias qumicas y al uso de la cocana. Difiere del onfalocele ya que no va acompaada de anomalas cromosmicas u otros defectos, adems de poseer una supervivencia excelente.
Fig. 15.22 Gastrosquisis. (Foto tomada de Internet).Los intestinos salen al exterior por un lado del cordn umbilical.

FALTA DE ROTACIN INTESTINAL O COLON DEL LADO IZQUIERDO Es la falta de rotacin del asa intestinal primitiva a medida que retorna al abdomen. No presenta

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15 Desarrollo del Aparato Digestivo sntomas, pero en ocasiones produce vlvulos. Retorna al abdomen primero la rama caudal del asa intestinal, lo que hace que el intestino delgado vaya al lado derecho y el intestino grueso al lado izquierdo. Cuando se produce esta patologa la arteria mesentrica superior se puede obstruir causando infarto y gangrena intestinal por falta de irrigacin sangunea. ROTACIN MIXTA Y VOLVULO En este trastorno, el ciego se ubica bajo el ploro y se fija a la pared posterior del abdomen a travs de bandas peritoneales que pasan por encima del duodeno. Estas bandas producen obstruccin duodenal. La rotacin incompleta del intestino, ocurre cuando solo se produce la primera rotacin (90) y no la segunda (270), por lo tanto la parte terminal del leon retorna primero al abdomen y se ubica en el lado izquierdo.
Fig. 15.23 Rotacin incompleta y rotacin invertida. (Foto tomada de la Embriologa de Langman). A El colon est situado en el lado izquierdo del abdomen y las asas del intestino delgado estn del lado derecho. B El asa intestinal primitiva rota 90 grados en direccin horaria. El colon transverso pasa por detrs del duodeno.

ROTACIN INVERSA En esta patologa la primera rotacin (90) gira en direccin de las mancillas del reloj, en vez de hacerlo en sentido contrario, como consecuencia, el duodeno se ubica por delante de la arteria mesentrica superior y no detrs de ella y el colon transverso se ubica por detrs de la arteria mesentrica superior en lugar de por delante. En los casos ms raros, el intestino delgado se encuentra en el lado izquierdo, el intestino grueso en el lado derecho y el ciego en el centro, por lo tanto existe una falta de fijacin de los intestinos. CIEGO Y APNDICE SUBHEPTICOS Se caracteriza porque el ciego y el apndice se ubican en la superficie inferior del hgado. Se presenta en el 6% de los fetos y es ms comn en los varones. El ciego permanece en su posicin fetal y es llevado hacia arriba conforme el hgado disminuye relativamente de tamao. En el adulto origina problemas en el diagnstico de apendicitis y en la extirpacin quirrgica de la misma. (Apendisectoma). CIEGO MVIL El ciego tiene libertad de movimiento anmalo en el 10% de las personas, pudiendo herniarse hacia el conducto inguinal derecho. El ciego mvil se produce por la fijacin incompleta del colon ascendente, puesto que su mesenterio no se fusiona con la pared posterior del abdomen, dando como consecuencia vlvulo del ciego. HERNIA INTERNA En esta patologa, el intestino delgado pasa hacia el mesenterio del asa del intestino medio durante su retorno hacia la cavidad abdominal, dando como consecuencia un saco semejante a una hernia. No hay sntomas en esta patologa y muchas veces se la detecta durante una necropsia o diseccin anatmica. VLVULO DEL INTESTINO MEDIO
Fig. 15.24 Vlvulo. (Foto tomada de internet). Asas intestinales necrosadas por torsin de un segmento del intestino.

El vlvulo es una torsin de un segmento del intestino, especialmente en la regin duodeno yeyunal, se produce por un anormal ingreso y fijacin del intestino en la cavidad

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Embriologa Humana abdominal. Slo el duodeno y colon proximal son las nicas partes que se unen a la pared posterior del abdomen. El intestino delgado cuelga por un tallo estrecho, el cual contiene la arteria y la vena mesentricas superiores, las mismas que se enroscan en el tallo y causan su obstruccin, producindose la restriccin de la circulacin en el segmento volvulado y la gangrena como consecuencia. DIVERTCULO ILEAL O DE MECKEL Es una de las anomalas ms comunes del aparato digestivo. Se debe a la presencia de un remanente de la porcin proximal del saco vitelino. Se presenta en el 2 a 4% de las personas y ms frecuente en los varones. Surge como una evaginacin en el borde antimesentrico del leon, 40 a 50 cm de la unin ileocecal, se asemeja a una bolsa similar a un dedo de 3 a 6 cm de largo. Su pared posee todas las capas del intestino delgado adems de tejido gstrico y pancretico, cuando la mucosa secreta cido puede ulcerarse y dar hemorragia. El divertculo puede estar conectado al ombligo mediante un cordn fibroso o una fstula onfaloentrica, El divertculo de Meckel presenta sntomas similares a una apendicitis.
Fig. 15.25 Divertculo de Meckel. (Foto tomada de internet).

DUPLICACIN DEL TUBO DIGESTIVO La mayor parte de las duplicaciones son anomalas qusticas o tubulares que afecta a cualquier sector del tubo digestivo. El segmento duplicado se halla en el lado mesentrico. Las duplicaciones qusticas son las ms comunes, y las duplicaciones tubulares se comunican con la luz intestinal. Las causas son: recanalizacin defectuosa, falta de tabicamiento normal y proliferacin anormal del parnquima intestinal. Los sntomas aparecen tempranamente y suelen estar asociados con otros defectos como: atresias intestinales, gastrosquisis, onfalocele y ano imperforado. ANOMALAS DEL INTESTINO CAUDAL La mayora de las lesiones se localizan a nivel de la regin anorrectal y se deben a un desarrollo viciado del tabique urorrectal. ste tipo de anomalas se dividen en altas y bajas segn la terminacin del conducto anal arriba o abajo del cabestrillo puborrectal el cual est formado por el msculo puborrectal y parte del msculo elevador del ano. MEGACOLON AGANGLIOLAR CONGNITO O ENFERMEDAD DE HIRSCHFRUNG Es la dilatacin de un segmento del colon producto de la acumulacin de heces fecales, es ms frecuente en el sexo masculino. Se debe a la ausencia de clulas ganglionares parasimpticas (plexos de Auerbach y Meissner), debido a la falta de migracin de clulas de la cresta neural a la porcin distal del colon dilatado entre la quinta y la sptima semanas. Hay ausencia de peristaltismo a nivel del segmento aganglionar (colon sigmoideo y recto). Es una enfermedad multignica hereditaria, entre los genes identificados estn las mutaciones del proto-oncogn RET que codifica la tirosinasa, la cual ayuda a la migracin de las clulas de la cresta neural. Clnicamente, est asociado con distensin abdominal, incapacidad de trnsito de meconio, defecacin provocada por la maniobra de tacto rectal.
Fig. 15.26 Megacolon congnito. (Foto tomada de Internet). Obsrvese la dilatacin del intestino por falta de clulas ganglionares y la ausencia de peristaltismo.

ATRESIA RECTAL Hay una falta de comunicacin entre el recto que tiene el aspecto de una bolsa ciega, con el conducto anal que posee un aspecto normal, en ocasiones los dos segmentos estn unidos por un cordn fibroso. La causa es la recanalizacin anormal del colon o un riego sanguneo

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15 Desarrollo del Aparato Digestivo defectuoso. ATRESIA MEMBRANOSA O ANO IMPERFORADO En esta anomala el ano se encuentra en posicin normal, pero existe una separacin del conducto anal con el exterior a travs de una capa delgada de tejido, se produce por la falta de perforacin de la membrana anal durante la octava semana. La membrana anal se abulta durante la defecacin adquiriendo un color azulado por la presencia de meconio sobre ella. ANO IMPERFORADO Se presenta en 1/5000 nacidos vivos y es ms frecuente en varones. Se debe al desarrollo anormal del tabique urorrectal, que produce una separacin incompleta de la cloaca. Las lesiones se clasifican en altas y bajas, en funcin si el recto termina por encima o por debajo del msculo puborrectal.
Fig. 15.27 Ano imperforado. (Foto tomada de internet). Ausencia de orificio anal.

AGENESIA ANORRECTAL Es la malformacin en la cual la parte superior del recto se presenta como un saco que se comunica a travs de una fstula con la vejiga o uretra en el varn o con la vagina o vestbulo vaginal en la mujer. El desarrollo anormal del tabique urorrectal, produce una separacin incompleta de la cloaca. En ste trastorno se hallan ausentes tanto la parte superior del recto como todo el conducto anal. El 90% de las anomalas anorrectales bajas se acompaan de fstula externa. ESTENOSIS ANAL Se debe a una obstruccin parcial de la luz del conducto anal debido a que el ano y el conducto anal son demasiado estrechos. Hay una ligera desviacin dorsal del tabique urorrectal, mientras este crece en direccin a la membrana cloacal para fusionarse con ella. Como consecuencia el conducto y la membrana anal son pequeos. En ste trastorno el ano se encuentra en posicin normal.

Fig. 15.28 Anomalas anorrectales. (Foto tomada de Langman). Fstula urorrectal A y rectovaginal B como resultado de la separacin incompleta del intestino posterior del seno urogenital. Estos defectos tambin pueden originarse si la cloaca es demasiado pequea, lo cual hace que la abertura del intestino posterior se desplace anteriormente. C Rectoperitoneal (atresia anorectal). Esta anomala probablemente se origina a partir de accidentes vasculares que comprometen la regin caudal del intestino

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posterior y dan como resultado atresias y fstulas. D ano imperforado originado por la falta de ruptura de la membrana anal.

ETAPAS DEL DESARROLLO DEL APARATO DIGESTIVO PERIODO 3 SEMANAS 4 SEMANAS 5 SEMANAS 6 SEMANAS 7 SEMANAS 8 SEMANAS 9 SEMANAS 11 SEMANAS 16 SEMANAS 20 SEMANAS PROCESOS Inicia la formacin del intestino tubular; induccin de las principales glndulas digestivas Aparece el primordio del hgado, del pncreas dorsal y ventral y de la trquea, se rompe la membrana bucofarngea Expansin y rotacin inicial del estmago; el asa intestinal empieza a formarse, se aprecia el ciego y el conducto biliar Se completa la rotacin del estmago, asa intestinal prominente, aparece el alantoides y el apndice; el tabique urorrectal empieza a dividir la cloaca en recto y seno urogenital Herniacin del asa intestinal; rpido crecimiento del hgado; fusin del pncreas dorsal y ventral; se completa la separacin de la cloaca Rotacin en sentido antihorario del asa intestinal herniada; recanalizacin del intestino; se inicia la penetracin de los precursores de las neuronas parasimpticas desde la cresta neural craneal al intestino Regreso del intestino herniado a la cavidad corporal; comienza la diferenciacin de tipos epiteliales en el revestimiento intestinal Aparecen las vellosidades en el intestino delgado; se diferencian las clulas caliciformes Las vellosidades revisten todo el intestino (incluido el colon) Se observan las placas de Peyer en el intestino delgado

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