Instituto Babcock para la Investigacin y Desarrollo Internacional de la Industria Lechera Universidad de Wisconsin-Madison

Esenciales Lecheras

4) METABOLISMO DE LIPIDOS EN LAS VACAS LECHERAS

Michel A. Wattiaux
Instituto Babcock

Ric R. Grummer
Departamento de Ciencia de Ganado Lechero

Los glicolpidos son una segunda clase de lpidos encontrados principalmente en los forrajes (gramneas y leguminosas). Tienen una estructura parecida a los triglicridos con la excepcin que uno de los tres cidos grasos ha sido reemplazado por un azcar (usualmente galactosa). Cuando uno de los cidos grasos esta reemplazado con un fosfato ligado a otra estructura compleja, el lpido se llama fosfolpido. Los fosfolpidos son componentes menores en los alimentos, encontrados principalmente en las bacterias del rumen. Los cidos grasos encontrados en los lpidos de las plantas varan de 14 a 18 carbones (Cuando 1). El punto de fusin determina si el lpido estar en forma liquida o slida a temperaturas normales. El punto de fusin depende principalmente del grado de saturacin y en menor grado de la longitud de la cadena de carbones. Los lpidos de plantas tpicamente contienen 70 a 80% de cidos grasos nosaturados y tienden a quedarse en un estado liquido (aceites). Por otro lado, las grasas de origen animal contienen 40-50% de cidos grasos saturados y Acidos grasos Triglicridos Glicerol tienden a quedarse en un estado slido (grasas). El grado de O O saturacin tiene un efecto H2 C OH OH C R1 H2 C O C R1 O O marcado en el modo de digestin H C OH + OH C R2 R2 H C O C por los animales y en el caso del O O rumiante, si interfieren o no con la H2 C OH H2 C O C OH C R3 R3 fermentacin de carbohidratos en Figura 1: Estructura bsica de los triglicridos. Los el rumen. radicales (R1, R2, y R3) consisten de una cadena de carbones de longitud y saturacin variable CLASES DE LIPIDOS Usualmente la dieta consumida por las vacas contiene solo 4 a 6% de lpidos. Sin embargo, los lpidos son parte importante de la racin de una vaca lechera porque contribuyen directamente a casi 50% de la grasa en la leche y son la fuente ms concentrada de energa en los alimentos. Solo pequeas cantidades de lpidos se encuentran en forrajes y semillas. Sin embargo, algunas plantas (algodn, soy) tienen semillas llamadas "oleaginosas" que acumulan ms de 20% de lpidos. Tpicamente los lpidos son extrados de las semillas oleaginosas pero pueden estos ser incorporadas en forma entera en las dietas de las vacas lecheras. Los lpidos son insolubles en agua pero son solubles en solventes orgnicos (ter, cloroformo, hexano etc.). Los triglicridos se encuentran principalmente en los granos de cereales, semillas oleaginosas y grasas de origen animal. La estructura bsica de las triglicridos consiste de una unidad de glicerol (un azcar de tres carbones) y tres unidades de cidos grasos (Figura 1).
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Esenciales Lecheras Nutricin y Alimentacin

Cuadro 1: Acidos grasos comunes encontrados en la dieta de vacas lecheras Punto de Nombre fusin (C) comn Estructura Abreviacin*
................................................ Acidos saturados ............................................................. Miristico Palmitico Estearico Palmitoleico Oleico Linoleico Linolenico
CH3-(CH2 )12-COOH CH3-(CH2 )14-COOH CH3-(CH2 )16-COOH

(C14:0) (C16:0) (C18:0)

54 63 70

.............................................. Acidos no-saturados ..........................................................

CH3-(CH2 )5-CH=CH-(CH2)7-COOH (C16:1) 61 CH3-(CH2 )7-CH=CH-(CH2)7-COOH (C18:1) 13 CH3-(CH2 )4-CH=CH-CH2 -CH=CH-(CH2)7-COOH (C18:2) -5 CH3-CH2 -CH=CH-CH2 -CH=CH-CH2 -CH=CH-(CH2)7-COOH (C18:3) -11 * El primer numero indica el numero total de carbn y el segundo el numero de enlaces dobles en la molcula.

H ID R OLIS IS Y S A TU R A C ION D E LIP ID OS E N E L R U M E N En el rumen, la mayora de los lpidos son hidrolizados. El enlace entre el glicerol y los cidos grasos se rompe dando origen a glicerol y tres cidos grasos. El glicerol se fermenta rpidamente para formar cidos grasos voltiles. Otra accin importante de los microbios del rumen es la de hidrogenar los cidos grasos no saturados. Los cidos grasos libres en el rumen tienden a ligarse a partculas de alimentos y microbios y prevenir ms fermentacin, especialmente de los carbohidratos fibrosos. Lpidos excesos en la dieta (ms de 8%) pueden tener un efecto negativo en la produccin de leche y el porcentaje de grasa en la leche. Los lpidos no saturados tienen un efecto ms negativo que los lpidos saturados. Sin embargo los lpidos pueden ser protegidos para reducir su tasa de hidrlisis y hacerles menos reactivos en el rumen. La cobertura (cascara) de la semilla tiende a proteger los lpidos dentro las semillas y hacerles menos accesible a la hidrlisis ruminal comparado con la grasa de origen animal. Tambin, los tratamientos industriales que usualmente incluyen la formacin de jabones (sales de calcio con los cidos grasos) aumentan la resistencia de los lpidos a hidrlisis en el rumen. La mayora de los lpidos que salen del rumen son cidos grasos saturados (8590%) principalmente en la forma de cidos palmticos y estearicos) ligados a partculas 14

de alimentos y microbios y el porcentaje restante corresponde a los fosfolpidos microbianos (10-15%). ABSORCION INTESTINAL DE LIPIDOS Los fosfolpidos microbianos son digeridos en el intestino delgado y all contribuyen a formar la masa total de cidos grasos procesados y absorbidos a travs de la pared del intestino. La bilis, secretada por el hgado, junto con las secreciones pancreticas (ricas en enzimas y bicarbonato) se mezclan con el contenido del intestino delgado. Estas secreciones son esenciales para preparar los lpidos para absorcin, formando partculas mezclables con agua que pueden entrar las clulas intestinales. En las clulas intestinales una porcin importante de cidos grasos son ligados con glicerol (proveniente de la glucosa de la sangre) para formar triglicridos. Los triglicridos, algunos cidos grasos libres, colesterol y otras sustancias relacionadas con lpidos son cubiertos con protenas para formar lipoprotenas ricas en triglicridos, tambin llamados lipoprotenas de baja densidad. Las lipoprotenas ricas en triglicridos entran los vasos linfticos y de all pasan al canal torcico y as llegan a la sangre. En contraste a la mayora de nutrientes absorbidos en el tracto gastrointestinal los lpidos absorbidos no van al hgado sino que entran directamente a la circulacin Instituto Babcock

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4 - Metabolismo de Lpidos
DIETA Granos Forrajes RUMEN INTESTINO HECES Lpidos bacterianos no digeridos

Metabolismo en tejidos

;;; ;;;; ;;; ;;;; ;;; ;;;;;; ;;;;;;; ; ;;; ;;;;;;; ;; ; ;;;;;;;
Azcar Acidos grasos saturados libres Acidos grasos saturados libres PARED DEL RUMEN AGV Acidos grasos libres

Triglicridos Fosfolpidos Glicolpidos

Fosfolpidos Bacterianos

Fosfolpidos Bacterianos

Triglyceride rich CELULAS Lipoprotein INTESTINALES (TG-rich LP)

LP-T

VASO LINFATICO

SANGRE PORTAL
(al hgado)

metabolismo de carbohidratos Quetonas

Glucosa Glicerol

HIGADO

Energa Almacenamiento de Trigicridos LP-TG

Acidos grasos LP-TG

SANGRE

(Circulacin general)

Gli

cer

ol

Acidos grasos TG-rich LP

Acidos grasos

Glicerol

Glicerol

LP-TG

Glucosa
Glicerol

Acidos grasos

Glucosa

Glicerol

Energia

Energia

Glicerol

Triglicridos

Grasa en la leche (Cadenas largas)

TEJIDOS ADIPOSOS Figura 1: Metabolismo de lpidos en la vaca

GLANDULA MAMARIA

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Esenciales Lecheras Nutricin y Alimentacin

general. As los lpidos absorbidos pueden ser utilizados por todos los tejidos del cuerpo sin ser procesados por el hgado. UTILIZACION EN LA UBRE DE LOS LIPIDOS DE LA DIETA Casi la mitad de la grasa en la leche es derivada del metabolismo de lpidos en la glndula mamaria. Estos cidos grasos provienen principalmente de las lipoprotenas ricas en triglicridos. Un aumento en la dieta de cidos grasos con ms de 16 carbones (cidos grasos de cadena larga) aumenta su secrecin en la leche, pero tambin inhibe el sntesis de cidos grasos de cadena corta y mediana (vea metabolismo de carbohidrato). As la depresin marcada en la secrecin de grasa en la leche que ocurre cuando se alimenta las vacas con dietas bajas en fibra no puede ser compensando dando ms grasa en la dieta. E L P A P E L D E L H IGA D O E N LA M OV ILIZA C ION D E LIP ID OS En periodos de sub-alimentacin o en la primera parte de lactancia, las vacas enfrentan su demanda energtica movilizando los tejidos adiposos para obtener aun ms energa sobre aquella proveda en la dieta. Los cidos grasos de los triglicridos almacenados en los tejidos adiposos (ubicados principalmente en el abdomen y encima de los riones) son liberados hacia la sangre. Los cidos grasos liberados son absorbidos por el hgado donde pueden ser utilizados como fuente de energa o convertidos a cuerpos cetonicos que pueden ser liberados hacia la sangre y utilizados como una fuente de energa en muchas tejidos. El hgado no tiene una alta capacidad para formar y exportar lipoprotenas ricas en triglicridos, y los cidos grasos que sobran, y que son movilizados, son almacenados como triglicridos en la clulas del hgado. La grasa depositada en el hgado hace difcil al 16 hgado formar ms glucosa. Esta condicin ocurre principalmente en los primeros das de lactancia y puede llevar a desordenes metablicos como cetosis e hgado graso. A D IC ION D E LIP ID OS A LA S R A C ION E S D E V A C A S LE C H E R A S Los lpidos contienen casi 2.25 veces ms energa que los carbohidratos. Los lpidos son a veces llamados nutrientes "fros" porque durante su digestin y utilizacin por el cuerpo generan menos calor que los carbohidratos y protena. Un aumento de lpidos en las raciones: Incrementa la densidad calrica (energa) de la dieta, especialmente cuando la ingestin puede estar limitada como puede ocurrir cuando hay una dieta con alto contenido de forraje. Limita la necesidad para concentrados ricos en carbohidratos, que tpicamente son necesarios en la primera parte de lactancia cuando la vaca esta en equilibrio negativo para energa. En climas calurosos los lpidos pueden ayudar a reducir el estrs calrico en una vaca lactante. Los cambios notados en la ingestin de alimentos y la produccin de leche varan mucho segn el tipo de lpidos agregados a la dieta. Las vacas no deben ser alimentadas con ms de 0.45 kg./da de lpidos en adicin a los lpidos presentados en los alimentos rutinarios. Esta cantidad se traduce en un total de casi 6-8% lpidos en la dieta antes de que produzca efectos negativos. La produccin de leche es maximizada cuando los lpidos forman 5% de la materia seca de la dieta. Ms lpido en la dieta usualmente reduce la protena en la leche en un 0.1%. Adems un exceso de lpidos puede reducir la ingestin de alimentos, produccin de leche y la composicin de la grasa en la leche.

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