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Sistema de Transporte Aberto    Os líquidos circulatórios não se encontram sempre dentro de vasos ou órgãos.

O sangue abandona os vasos sanguíneos e passa para lacunas, banhando diretamente as células. O sangue flui mais lentamente que num sistema de transporte fechado e, portanto, é menos eficiente.

Sistema de Transporte Fechado    Característico de todos os vertebrados em que o líquido circulante se encontra sempre dentro de vasos ou órgãos – o sangue não se mistura com o líquido intersticial. Nos anelídeos, como a minhoca, o sistema de transporte é fechado. É mais eficiente pois o sangue flui mais rapidamente que num sistema de transporte aberto, tornando mais eficaz a reposição e substituição de materiais, o que vai permitir um aumento do metabolismo.

Conceitos      Artéria – vaso que conduz sangue (arterial ou venoso) do coração para as diversas partes do corpo. Arteríola – Pequena artéria de calibre reduzido. Capilar – Vaso sanguíneo de calibre muito fino que liga entre si as arteríolas e as vénulas. Vénulas – Pequena veia de calibre reduzido. Veia – Vaso sanguíneo que transporta o sangue que, vindo de qualquer parte do corpo se dirige ao coração.

Circulação sanguínea  Ventrículos – Artérias – Arteríolas – Capilares – Vénulas – Veias – Aurículas  Nos capilares, a velocidade e a pressão sanguínea diminuiem.  A circulação dupla é a mais eficiente pois assegura um fluxo mais vigoroso de sangue aos órgãos, uma vez que o sangue é impulsionado duas vezes. Peixes – Circulação Simples  No decurso de cada circulação o sangue é atravessado apenas uma vez por sangue venoso.  Coração composto apenas por uma aurícula e um ventrículo, dispostos linearmente. Anfíbios – Circulação Dupla Incompleta  No decurso de cada circulação, o sangue passa duas vezes no coração, uma primeira vez ao iniciar a circulação sistémica e uma segunda vez a iniciar a circulação pulmonar, ocorrendo uma mistura parcial de sangue ao nível do ventrículo (circulação incompleta). Coração com 3 cavidades: 2 aurículas e 1 ventrículo. O ventrículo bombeia os dois tipos de sangue separadamente, embora ocorra mistura parcial de sangue venoso com arterial.

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Répteis - Circulação Dupla Incompleta  No decurso de cada circulação, o sangue passa duas vezes no coração, uma primeira vez ao iniciar a circulação sistémica e uma segunda vez a iniciar a circulação pulmonar, ocorrendo uma mistura parcial de sangue ao nível do ventrículo (circulação incompleta). Coração com 3 cavidades: 2 aurículas e 1 ventrículo, parcialmente dividido por um septo incompleto. O desfasamento na contração das aurículas ajuda a diminuir a mistura de sangue arterial com sangue venoso.

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Aves e Mamíferos – Circulação Dupla e Completa  No decurso de cada circulação, o sangue passa duas vezes no coração, uma primeira vez ao iniciar a circulação sistémica e uma segunda vez a iniciar a circulação pulmonar, não ocorrendo uma mistura do sangue arterial com sangue venoso (circulação completa). O coração tem 2 aurículas e 2 ventrículos, não havendo possibilidade do sangue arterial se misturar com o venoso.

Tipos de Circulações     Simples – o sangue percorre 1 trajeto, passando 1 vez no coração. Dupla – o sangue percorre 2 trajetos, passando 2 vezes pelo coração. Completa – não há possibilidade de mistura de sangues. Incompleta – há possibilidade de ocorrer mistura de sangues.

Circulação Sistémica  Inicia-se no ventrículo esquerdo quando o sangue arterial é bombeado para a artéria aorta. A artéria aorta ramifica-se em artérias de calibre cada vez menor, as arteríolas e estas transportam o sangue até redes de capilares ao nível de cada órgão. Nestes capilares, o oxigénio e os nutrientes passam facilmente do sangue para os tecidos, e o dióxido carbono e outros produtos de excreção passam dos tecidos para o sangue. O sangue passa então de arterial a venoso. O sangue venoso é transportado pelos capilares, de retorno para as vénulas, que se juntam para formar as veias, que se vão reunindo noutras de maior calibre, até darem origem à veia cava superior e à veia cava inferior, que conduzem o sangue venoso, para a aurícula direita. Da aurícula direita o sangue passa para o ventrículo direito, iniciando-se novamente a circulação pulmonar.

Circulação Pulmonar  A circulação pulmonar inicia-se no ventrículo direito, quando o sangue venoso, rico em dióxido de carbono, sai do ventrículo pela válvula semilunar para a artéria pulmonar, que se ramifica em dois vasos, um para cada pulmão. Dentro dos pulmões o sangue venoso circula em vasos cada vez mais estreitos, até atingir os capilares. Os capilares contactam diretamente com as unidades funcionais dos pulmões, os alvéolos pulmonares, e aí ocorrem as trocas gasosas responsáveis pela transformação do sangue venoso em arterial, devido à passagem de dióxido de carbono dos capilares para os alvéolos e de oxigénio no sentido contrário. O sangue arterial, rico em oxigénio, regressa então ao coração pelas vénulas, que se reúnem em vasos maiores, as veias pulmonares e entra na aurícula esquerda. Na aurícula esquerda o sangue arterial passa

para o ventrículo esquerdo e daí vai ser bombeado para todo o corpo, iniciando-se assim a circulação sistémica. Ciclo Cardíaco  Na diástole geral o miocárdio está relaxado, as válvulas semilunares estão fechadas e as válvulas auriculoventriculares estão abertas. O sangue entra continuamente nas aurículas pelas veias e das aurículas passa passivamente para os ventrículos. Na sístole auricular, as aurículas quando estão cheias contraem-se, aumentando a pressão arterial. Como a pressão nos ventrículos é menor, as válvulas auriculoventriculares abrem totalmente, e o sangue enche os ventrículos. Com o aumento da pressão no interior dos ventrículos, as válvulas bicúspide e tricúspide fecham-se, impedindo o refluxo de sangue para as aurículas e originando o primeiro ruído cardíaco. Na sístole ventricular, a pressão no interior dos ventrículos aumenta e provoca a abertura das válvulas semilunares. O sangue do ventrículo direito passa par a artéria pulmonar, enquanto o sangue do ventrículo esquerdo passa para a artéria aorta. Com o aumento do volume de sangue, a pressão nestas duas artérias aumenta, e quando a pressão arterial se torna superior à dos ventrículos as válvulas semilunares fecham-se, originando o segundo ruído cardíaco.

Nas veias…  Nas veias, a reduzida pressão não impulsiona o sangue para o coração - Músculo Esquelético - Válvulas Venosas Ajudam o retorno do - Movimentos Respiratórios sangue ao coração - Diástole

Sistema Linfático    As células do organismo recebem substâncias do meio e eliminam produtos resultantes do seu metabolismo. Este intercâmbio é possível graças á existência de movimento do sangue e da linfa, fluidos extracelulares. A parede muito fina dos capilares sanguíneos facilita o intercâmbio de substâncias que se efetua entre o sangue e o fluido intersticial.

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Neste intercâmbio intervêm a pressão sanguínea e a pressão osmótica. A direção do movimento de substâncias para dentro ou para fora depende da diferença entre a pressão do sangue e a pressão osmótica. Na extremidade arterial do capilar, a pressão do sangue excede a pressão osmótica, havendo movimento de substâncias para fora do capilar. Na extremidade venosa do capilar, a situação é inversa verificando-se movimento de substâncias para dentro do capilar. Os leucócitos podem também abandonar os capilares sanguíneos, deslizando entre as células da parede desses vasos. Forma-se assim fluido intersticial ou linfa intersticial, fluido incolor e transparente constituído por plasma e glóbulos brancos, que banha as células, fornecendo-lhes nutrientes e oxigénio. Este fluido difere do plasma sanguíneo fundamentadamente por não conter proteínas, sendo macromoléculas, dificilmente atravessam a parede dos capilares. É para a linfa intersticial que as células lançam produtos resultantes do metabolismo, modificando assim a composição do meio que as rodeia. Grande parte do fluido intersticial volta a entrar no extremo nervoso dos capilares, pois em consequência da filtração ocorrida, a pressão sanguínea diminui e o sangue torna-se hipertónico em relação ao fluido intersticial. O fluido e leucócitos que atravessaram a parede dos capilares e não regressaram diretamente ao sangue ficam na linfa intersticial. O excesso deste fluido intersticial entra para capilares linfáticos que existem nos diferentes órgãos entre os vasos sanguíneos e que fazem parte do sistema linfático. Os capilares linfáticos reúnem-se formando veias linfáticas que, tal como as veias sanguíneas também possuem válvulas. Uma vez dentro dos vasos linfáticos o fluido denomina-se linfa circulante ou apenas linfa e é igualmente constituída por proteínas e leucócitos. A linfa é lançada na corrente sanguínea em veias que abrem na veia cava superior. A renovação constante do fluido intersticial permite que as células obtenham permanentemente as substâncias de que necessitam e que para ele sejam eliminados produtos resultantes da atividade celular. Pode-se assim concluir que o intercâmbio entre as células e o meio é possível graças ao movimento do sangue e da linfa, fluidos extracelulares que fazem parte do meio interno de muitos animais.

Estes fluidos intervêm e asseguram várias funções vitais como: - transporte de nutrientes provenientes do tubo digestivo ou da mobilização das reservas até ás células. - transporte de oxigénio desde as superfícies respiratórias até ás células - remoção de produtos resultantes da atividade celular - transporte de hormonas - defesa do organismo através dos leucócitos Reações de Metabolismo

 Anabolismo

Síntese metabólica das proteínas, gorduras e outros constituintes dos organismos vivos para formarmoléculas. E ste processo necessita de energia na forma de trifosfato de adenosina (ATP). As moléculas sintetizadas são mais energéticas que as que lhe deram energia. Assim, reações de anabolismo são endoenergéticas.  Catabolismo Catabolismo é o processo pelo qual os compostos orgânicos complexos são fracionados em compostos químicos mais simples, produtos residuais e, em geral, libertam energia. Os produtos são mais pobres em energia que os reagentes. De modo global, as reações de catabolismo são exoenergéticas. A ocorrência de reações endoenergéticas de metabolismo é possível devido a transferências de energia que se verificam quando se dá a hidrólise de moléculas de ATP. Uma célula é capaz de oxidar várias moléculas orgânicas, transferindo energia dessas moléculas para moléculas de ATP. No entanto a glicose é o composto orgânico mais genericamente utilizado como fonte de energia química.

Fermentação e Respiração Aeróbia No mundo biológico existem processos catabólicos que permitem a transferência de energia de compostos orgânicos para moléculas de ATP. Tais processos podem ocorrer na presença de oxigénio, aerobiose, ou na ausência de oxigénio, anaerobiose. Se o acetor final de eletrões for uma molécula inorgânica, o conjunto destas reações designa-se respiração. Se o acetor final de eletrões for o oxigénio, o processo designa-se por respiração aeróbia. Se forem outras moléculas inorgânicas ( CO2, NO3 ), respiração anaeróbia. Por outro lado, a fermentação é um processo catabólico que visa a obtenção de energia, mas em que não existe acetor de eletrões externo. Em vez disso, no final do processo degradativo, os eletrões são captados por uma molécula orgânica que deriva do substrato inicial.

Os seres vivos menos complexos, utilizam a fermentação como único processo de obtenção de energia. Outros seres vivos como as leveduras, ou as células musculares de diversos animais (incluindo as do Homem), têm capacidade de retirar maior quantidade de energia a partir dos compostos orgânicos, utilizando o oxigénio neste processo catabólico. Contudo na ausência deste gás, alguns destes seres podem usar a fermentação como via energética alternativa, sendo por isso designados anaeróbios facultativos. Fermentação

O processo fermentativo é realizado por leveduras. São fungos unicelulares que se multiplicam rapidamente em condições favoráveis. Desenvolvem-se sobretudo em meios ricos em açúcares (flores, frutos suculentos). Na presença de glicose, as leveduras produzem álcool e um gás (dióxido de carbono). Por esta razão este tipo de fermentação designa-se fermentação alcoólica. Exemplos: cerveja, pão, vinho A fermentação é um processo simples e, em termos evolutivos, primitivo de obtenção de energia; ocorre no hialoplasma das células, compreendendo duas etapas:   Glicólise – conjunto de reações que degradam a glicose até acido pirúvico ou piruvato; Redução do piruvato – conjunto de reações que conduzem á formação dos produtos de fermentação.

Glicólise A molécula de glicose é quimicamente inerte. Assim, para que a sua degradação se inicie, é necessário que seja ativada através da energia fornecida pelo ATP ( Fase de Ativação ). Depois, segue-se um conjunto de reações que levam á degradação da glicose até ácido pirúvico, com formação de ATP e NADH. No final da glicólise resultam: - duas moléculas de NADH - duas moléculas de ácido pirúvico - duas moléculas de ATP (formam-se 4, mas 2 são gastas na ativação da glicose).

Redução do Piruvato A redução do piruvato, em condições de anaerobiose, faz-se pela ação do NADH, formado durante a glicólise, e pode conduzir á formação de diferentes produtos. Assim, existem vários tipos de fermentação, cujas designações indicam o produto final.  Leveduras – álcool etílico – fermentação alcoólica – vinho e cerveja  Células Musculares – ácido lático – fermentação lática – iogurtes  Bactérias do Vinagre – ácido acético – fermentação acética – vinho em vinagre

 Bactéria – ácido butírico – fermentação butírica – altera a manteiga. Fermentação Alcoólica : Glicose -> 2 etanol + 2 CO2 + 2 ATP Fermentação Láctica : Glicose -> 2 ácido lático + 2 ATP

Na fermentação alcoólica, o ácido pirúvico, resultante da glicólise, é descarboxilado (é removida uma molécula de CO2), originando o aldeído acético. Este composto é então reduzido pelo NADH formando-se etanol.

Respiração Aeróbia Há medida que as células evoluíram, as suas necessidades energéticas foram aumentando. Nas células eucarióticas, surgiram organelos especializados – mitocôndrias – capazes de realizar a oxidação completa do ácido pirúvico obtido na glicólise, originando compostos muito simples (água e dióxido de carbono). Este processo só ocorre na presença de oxigénio, sendo, por isso, designado respiração aeróbia. As células dos tecidos vivos, ao realizares respiração aeróbia, consomem oxigénio e libertam dióxido de carbono. Esta troca de gases resulta do processo catabólico que conduz á oxidação dos compostos orgânicos, com vista á obtenção de energia. Oxidação dos compostos orgânicos em condições de aerobiose 1º Etapa – Glicólise A glicólise é uma etapa comum á fermentação e á respiração aeróbia. Esta primeira etapa de respiração ocorre no hialoplasma e conduz á formação de duas moléculas de ATP, duas moléculas de NADH + H+ e duas moléculas de ácido pirúvico 2º Etapa – Formação de acetil-coenzima A Na presença de oxigénio, o ácido pirúvico entra na mitocôndria, onde é descarboxilado (perde uma molécula de CO2) e oxidado (perde um hidrogénio, que é usado para reduzir o NAD+, formando NADH + H+). 3º Etapa – Ciclo de Krebs ou ciclo do ácido cítrico É um conjunto de reações metabólicas que conduz á oxidação completa da glicose. Este conjunto de reações ocorre na matriz da mitocôndria e é catalisado por um conjunto de enzimas, destacando-se as descarboxilases (catalisadores das descarboxilações) e as desidrogenases (catalisadores das reações de oxidação-redução que conduzem á formação de NADH).

Cada molécula de glicose conduz á formação de duas moléculas de ácido pirúvico, as quais originam duas moléculas de actil-CoA, que iniciam dois ciclos de Krebs. Devido á combinação do grupo acetil (2C) da CoA com o ácido oxaloacético (4C), forma-se o ácido cítrico (6C). Assim por cada molécula de glicose degradada, formamse no ciclo de Krebs: - seis moléculas de NADH; - duas moléculas de FADH2 (que têm papel semelhante ao NADH) - duas moléculas de ATP - quatro moléculas de CO2 4º Etapa – Cadeia transportadora de eletrões e fosforilação oxidativa As moléculas de NADH e FADH2, formadas durante as etapas anteriores da respiração, transportam eletrões que vão agora, percorrer uma série de proteínas, até serem captados por um acetor final – oxigénio. Estas proteínas acetoras de eletrões constituem a cadeia transportadora de eletrões ou cadeia respiratória e encontram-se ordenadas na membrana interna das mitocôndrias, de acordo com a sua afinidade para os eletrões. Os eletrões transportados pelo NADH e pelo FADH2 são cedidos aos acetores, iniciando um fluxo ao longo do qual estas moléculas vão sendo sucessivamente reduzidas e oxidadas. Este fluxo é condicionado pela disposição das moléculas transportadoras de eletrões. Cada transportador tem maior afinidade para os eletrões do que o transportador anterior, garantindo-se desta forma um fluxo unidirecional até ao acetor final – o oxigénio. O oxigénio depois de receber os eletrões, capta os protões (H+) presentes na matriz da mitocôndria, formando-se água (H2O). Á medida que os eletrões passam de transportador em transportador, liberta-se energia. Essa energia é utilizada para fosforilar o ADP, formando-se ATP. Este processo de produção de ATP está associado a fenómenos de oxidação-redução, pelo que é, normalmente, designado fosforilação oxidativa.

Partindo da mesma quantidade de glicose, liberta-se mais energia na presença de oxigénio (condições aeróbias) do que na ausência deste gás (condições anaeróbias). Em condições de anaerobiose, a degradação da glicose é incompleta, formando-se, por exemplo: - álcool etílico (que ainda contém bastante energia química potencial) e dióxido de carbono – no caso da fermentação alcoólica. - ácido lático – no caso da fermentação lática. Em condições de aerobiose, a degradação da glicose é completa formando-se compostos simples, água e dióxido de carbono (mais pobres em energia do que o álcool etílico ou o ácido lático). A fermentação e a respiração aeróbia são duas vias possíveis de degradação dos compostos orgânicos – vias catabólicas – que permitem ás células retirar diferentes quantidades de energia química desses compostos. De facto, a partir de uma molécula de glicose, na presença de oxigénio, é possível obter 38 moléculas de ATP (o que equivale a 40% da energia total contida numa molécula de glicose); na ausência desse gás, o rendimento energético é de apenas 2 moléculas de ATP (o que equivale a cerca de 2% da energia total contida numa molécula de glicose). Respiração Aeróbica 4 2 34 40 2 Fermentação 4 0 0 4 2

Nº de ATP formados durante

Glicólise Ciclo de Krebs Cadeia Respiratória Total Total de ATP necessário para desencadear o processo Rendimento em ATP de uma molécula de glicose

38

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Trocas gasosas em seres multicelulares Os seres vivos necessitam de um fluxo de oxigénio para as células e da remoção do dióxido de carbono, que se forma como consequência das reações metabólicas que lá ocorrem. O conjunto de reações químicas, que ocorrem a nível celular e que permitem a obtenção de energia á custa de compostos de carbono e com a intervenção de oxigénio, denomina-se respiração celular. Nos seres unicelulares e nos seres multicelulares de dimensões reduzidas, as trocas gasosas indispensáveis á respiração celular ocorrem diretamente com o meio. No entanto, nos seres multicelulares mais complexos isto não é possível, uma vez que nem todas as células contactam diretamente com o meio. Nos seres multicelulares, as trocas gasosas ocorrem através de estruturas especializadas. Trocas gasosas nas plantas As plantas realizam uma série de funções metabólicas, como a respiração, a fotossíntese e a transpiração, indispensáveis á sua sobrevivência. Essas funções, que permitem a obtenção e o transporte de matéria até ás células e a sua utilização na obtenção de energia, estão associadas a trocas gasosas. Assim durante a respiração, a planta capta oxigénio e liberta dióxido de carbono; durante a fotossíntese capta dióxido de carbono e liberta oxigénio; durante a transpiração, a planta liberta vapor de água. Os estomas permitem que estas trocas gasosas se processem com eficiência e que controlam a quantidade de gases absorvidos e libertados. A mudança da forma estomática está relacionada com o seu conteúdo de água. O movimento de abertura e fecho dos estomas é condicionado por alterações na turgescência das células estomáticas, que têm uma estrutura diferente das células vizinhas, já que possuem muitos cloroplastos e a parte da parede celular que delimita o ostíolo é mais espessa que a parte encostada ás células vizinhas. Por outro lado a existência de microfibrilas de celulose provoca o afastamento das células estomáticas (quando túrgidas), aumentando a abertura dos ostíolos. Esta característica peculiar permite ás células estomáticas abrir ou fechar o estoma, de acordo com o seu grau de turgescência. Quando a célula vegetal está túrgida, aumenta de volume e consequentemente, exerce pressão sobre a parede. Esta pressão denomina-se pressão de turgescência. Nas células de guarda, a região mais fina da parede deforma-se mais facilmente do que a região espessa, levando á abertura do estoma. Pelo contrário, quando as células de guarda perdem água, a pressão de turgescência diminui, permitindo ás células aproximarem-se, fechando-se assim, o estoma. Pode então afirmar-se que é o estado de turgescência das células estomáticas que determina o grau de abertura do estoma. Esta variação na turgescência pode ser provocada por fatores diversos como a contração de certos iões nas células, a concentração de dióxido de carbono, a luz, a temperatura, o vento ou o conteúdo de água no solo.

O transporte ativo de iões, sobretudo do ião potássio (K+) para o interior das células estomáticas, constitui um dos mecanismo atualmente mais aceite para explicar as variações na pressão de turgescência dessas células. A elevada concentração de potássio no interior das células estomáticas faz com que a água passe por osmose das células vizinhas para essas células, que ficam túrgidas, abrindo-se o estoma. Enquanto o transporte ativo de K+ para o interior das células estomáticas ocorrer, estas permanecem túrgidas e o estoma aberto. Quando o transporte ativo pára, os iões K+ saem das células estomáticas por difusão, o que leva á saída de água. As células perdem a turgescência e o estoma fecha-se. Apesar de ser muito importante na regulação da abertura e do fecho dos estomas, a concentração de iões é apenas um dos fatores que intervêm neste fenómeno. A diminuição da concentração em CO2 nos espaços intercelulares das células das folhas causa a abertura dos estomas. Esta depleção de CO2 está relacionada com a ocorrência de fotossíntese. Durante este processo formam-se certos solutos no interior das células estomáticas, o que provoca a entrada de água nestas células e o estoma abre. Os movimentos estomáticos estão, também, dependes da luz. Quando a planta está á luz e ocorrem as reações fotoquímicas da fotossíntese, o estoma abre. Na obscuridade, como as reações fotoquímicas da fotossíntese não se realizam, o estoma fecha. Este mecanismo é feito através do controlo da turgescência das células estomáticas, que por sua vez é influenciado por um conjunto de diversos fatores. Trocas gasosas nos animais O intercâmbio de gases realiza-se por fenómenos de difusão. Para que tal se verifique os animais possuem estruturas denominadas superfícies respiratórias, através das quais os gases entram e saem do organismo. Nas superfícies respiratórias, as trocas gasosas podem ocorrer diretamente entre as células e o meio exterior, através de difusão direta. Na maior parte dos casos, ocorre uma difusão indireta, uma vez que os gases respiratórios são transportados por um fluido circulante das células para o exterior e vice-versa. Neste caso, as trocas gasosas que ocorrem ao nível das superfícies respiratórias designam-se hematose. Apesar da diversidade, todas as superfícies respiratórias possuem uma série de características comuns que permitem aumentar a eficácia das trocas gasosas; - possuem pouca espessura: geralmente apenas uma camada de células separa o meio externo do meio interno; - apresentam-se sempre húmidas, o que facilita a difusão dos gases respiratórios; - são muito vascularizadas, para facilitar o contacto com o fluido circulante; - a sua morfologia permite uma grande superfície de contacto entre o meio interno e o meio externo. Trocas gasosas através da superfície corporal A maioria dos organismos obtém energia contida nos nutrientes através de processos oxidativos em que, no caso da respiração aeróbia, o oxigénio é o acetor final de eletrões e ocorre libertação de CO2. Neste processo a energia dos compostos de carbono é transferida para moléculas de ATP.

Ao conjunto das reações metabólicas que, a nível celular, permitem a transferência de energia de nutrientes para moléculas de ATP associa-se o verdadeiro significado do termo respiração. A vida aeróbia que se desenvolveu e caracteriza hoje a maior parte dos seres vivos, necessita, pois, de um fluxo constante de oxigénio para as células e da remoção eficiente de dióxido de carbono que entretanto se forma como resíduo do metabolismo. Por esta razão alguns autores utilizam o termo respiração para referir as trocas gasosas que se estabelecem entre o indivíduo e o meio. De uma forma porventura mais precisa considera-se a respiração a três níveis: - Respiração externa – trocas gasosas entre o indivíduo e o ambiente. - Respiração média – trocas gasosas entre o sangue e as células. - Respiração interna – corresponde ao verdadeiro significado do termo, ou seja, ao conjunto de reações metabólicas que a nível celular permitem a transferência de energia de nutrientes para moléculas de ATP. Respiração
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Superfícies respiratórias Difusão direta Difusão indireta A respiração celular nos animais, tal como nas plantas, encontra-se expressa nas trocas gasosas que ocorrem entre o organismo e o meio. Este intercâmbio de gases, tal como o que ocorre a nível celular, realiza-se por fenómenos de difusão. Para que tal se verifique, os animais possuem estruturas denominadas superfícies respiratórias, através das quais os gases entram e saem do organismo. As trocas de gases respiratórios entre o indivíduo e o meio podem ocorrer por dois processos: - Difusão direta – Os gases respiratórios difundem-se diretamente através da superfície respiratória para as células sem intervenção de um fluido de transporte, ocorrendo por exemplo nos protozoários e nos insectos. - Difusão indireta – Os gases respiratórios passam através da superfície respiratória para um fluido circulante, normalmente o sangue, que estabelece comunicação entre as células e o meio externo, como no caso da minhoca e dos vertebrados. Na difusão indireta o intercâmbio de gases que ocorre nas superfícies respiratórias designa-se por hematose. Apesar da grande diversidade que as superfícies respiratórias apresentam, é possível encontrar em todas elas um conjunto de características que tornam a difusão mais eficiente: - São superfícies húmidas, o que possibilita a difusão do O2 e do CO2, uma vez que estes gases têm de estar dissolvidos; - São estruturas finas constituídas, na maioria dos casos, por uma única camada de células; - São muito vascularizadas, para facilitar o contacto com o fluido circulante; - A sua morfologia permite uma grande superfície de contacto entre o meio interno e o meio externo. DIVERSIDADE DE SUPERFÍCIES RESPIRATÓRIAS

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Tegumento Brânquias ou guelras Traqueias Pulmões Como consequência da evolução, surgiu uma diversidade de superfícies respiratórias nos diversos grupos animais. Esta diversidade está relacionada com fatores tão diversos, como o tamanho e a estrutura corporal do organismo, a sua história evolutiva e a natureza do ambiente em que vive. Muitos organismos aquáticos e alguns terrestres realizam as suas trocas gasosas através do tegumento. Em animais de maiores dimensões, no entanto, a superfície corporal deixa de ser suficiente para assegurar a

eficácia das trocas gasosas. Nestes casos, os animais possuem regiões especializadas onde se localizam as superfícies respiratórias. Na maioria dos animais aquáticos, a superfície respiratória é constituída por brânquias ou guelras, que se encontram em contacto direto com a água. Os animais terrestres apresentam invaginações para o interior do corpo, que comunicam com a atmosfera através de canais estreitos, reduzindo, assim, a evaporação e permitindo à superfície respiratória manter-se húmida. São exemplos deste tipo de estruturas, as traqueias dos incestos e os pulmões dos vertebrados. Trocas gasosas através da superfície corporal Nos animais de dimensões reduzidas, como as hidras e as planárias, os gases respiratórios difundem-se diretamente através da superfície do corpo. Na hidra, a camada de células exterior realiza trocas com o ambiente aquático envolvente, enquanto que a camada de células interior realiza essas trocas com a água que circula na cavidade gastrovascular. A planária possui uma forma achatada, que facilita o contacto de todas as células com o meio externo. Em animais mais complexos, como na minhoca, o aparecimento de um sistema circulatório aumenta a eficiência das trocas gasosas através do tegumento. Apesar de viver num ambiente terrestre, a minhoca possui uma pele húmida, graças à existência de numerosas glândulas produtoras de muco. Para além disso, o sistema circulatório está muito próximo da pele, o que possibilita a hematose através do tegumento, apesar das suas dimensões corporais consideráveis. O oxigénio difunde-se através da pele para o sistema circulatório e é transportado por este até ás restantes células do corpo. Alguns animais de maiores dimensões, como os anfíbios e certos peixes, também possuem hematose cutânea, para além da hematose pulmonar ou branquial. Mesmo no caso das aves e dos répteis ovíparos, os embriões desenvolvem-se graças às trocas gasosas efetuadas através dos milhares de poros existentes na superfície dos ovos.~ Trocas gasosas através das brânquias As brânquias ou guelras são os órgãos respiratórios da maioria dos animais aquáticos e são formados, normalmente, por evaginações da superfície do corpo. Podem ter diferentes localizações e graus de complexidade, mas, normalmente, constituem uma região de aparência plumosa onde o epitélio se divide profusamente, constituindo uma extensa superfície de hematose. Esta superfície pode-se localizar no exterior do corpo ou, como na maioria dos casos, estar protegida por estruturas apropriadas. No caso dos peixes ósseos, as brânquias encontram-se numa cavidade, a câmara branquial, protegidas por uma estrutura óssea móvel, denominada opérculo. Nos peixes ósseos, as brânquias são banhadas por uma corrente continua de água, que entra pela boca e sai pelas fendas operculares. O movimento de abertura e fecho da boca e dos opérculos ajuda a esta circulação de água. As brânquias são constituídas por séries de filamentos duplos, inseridos obliquamente em estruturas ósseas denominadas arcos branquiais. Em cada filamento branquial existe um vaso aferente, por onde o sangue entra na brânquia, e um vaso eferente, por onde o sangue sai da brânquia. Entre estes dois vasos sanguíneos existe uma densa rede de capilares, que estão contidos em dilatações do filamento branquial, chamadas lamelas. A água, que entra pela boca do peixe, passa por entre as lamelas, cruzando-se em sentido contrário com o sangue, que circula nos capilares sanguíneos – mecanismo de contracorrente. Este mecanismo, no qual o sangue flúi no sentido contrário ao da água, permite aumentar significativamente a eficiência da hematose branquial. À medida que o sangue flúi através dos capilares vai ficando cada vez mais rico em oxigénio e, dado que circula em sentido contrário ao da água, vai contactando com a água sucessivamente mais rica em oxigénio. Mantém-se, assim, um coeficiente de difusão elevado, que permite que cerca de 80% do oxigénio presente

na água se difunda para o sangue. Simultaneamente, e pelo mesmo mecanismo, o dióxido de carbono difunde-se no sentido inverso. A existência do mecanismo de contracorrente é muito importante, pois a quantidade de oxigénio dissolvido na água é muito inferior à que existe na atmosfera. Trocas gasosas através de traqueias Apesar da quantidade de oxigénio existente na atmosfera ser muito superior à que existe dissolvido na água, a realização de hematose, num ambiente terrestre acarreta algumas dificuldades. Tanto o oxigénio como o dióxido de carbono são solúveis na água. Enquanto que nos animais aquáticos estes gases se podem difundir facilmente, nos animais terrestres tem de existir uma superfície húmida para que estes gases se possam dissolver. Se alguns animais, como a minhoca, resolvem este problema porque possuem um tegumento húmido, outros utilizam superfícies respiratórias invaginadas no interior do corpo, que reduzem significativamente as perdas de água por evaporação. Os insetos e outros artrópodes terrestres possuem um sistema respiratório, constituído por uma rede de traqueias, que se encontra no interior do corpo. Estas traqueias vão-se ramificando em tubos cada vez mais finos, que terminam nas traquíolas, que contactam diretamente com as células. As traqueias dos insetos contactam com o exterior através de pequenos orifícios localizados na superfície do corpo, denominados espiráculos. Nos insetos mais primitivos, os espiráculos encontram-se permanentemente abertos, não havendo controlo do ar que circula através deles. Por outro lado, em espécies mais evoluídas, os espiráculos possuem filtros, bem como estruturas semelhantes a válvulas, que controlam a fluxo de ar. No sistema traqueal, as traqueias servem de condutas de ar e mantêm-se abertas graças à existência, na sua parede, de uma estrutura quitinizada enrolada em forma de hélice. As trocas gasosas ocorrem por difusão directa do epitélio das traquíolas para as células. O sistema circulatório não é, por isso, utilizado no transporte dos gases respiratórios. Trocas gasosas através de pulmões Os pulmões são as superfícies respiratórias, invaginadas no interior do corpo, mais evoluídas que existem. Todos os vertebrados terrestres os possuem, embora se encontrem diferentes graus de complexidade entre os diferentes grupos animais. Há uma tendência evolutiva que aponta no sentido de uma aumento da superfície do epitélio respiratório. Os anfíbios, para além de terem uns pulmões simples, também efetuam trocas gasosas através da pele. Os répteis, mais adaptados à vida terrestre que os anfíbios, possuem pulmões um pouco mais desenvolvidos. As aves e os mamíferos possuem os aparelhos respiratórios mais complexos, apresentando algumas diferenças estruturais e funcionais. As aves são animais com um metabolismo muito elevado, pelo que necessitam de elevadas quantidades de oxigénio. Para tal, apresentam uma grande superfície respiratória e uma eficiente ventilação pulmonar. Para além dos pulmões, as aves possuem sacos aéreos, localizados por todo o corpo, que constituem reservas de ar, melhorando assim a eficácia da ventilação. Para além disso, estas estruturas facilitam o voo das aves, pois tornam-nas menos densas e contribuem para a dissipação de calor resultante do metabolismo, sobretudo durante o voo. No sistema respiratório das aves, o ar circula apenas num sentido, num circuito que passa pelos sacos aéreos posteriores, pelos pulmões e pelos sacos aéreos anteriores. A hematose ocorre apenas nos pulmões, mais precisamente nos parabrônquios, que são finos canais, abertos nas duas extremidades. Nos sacos aéreos não ocorre hematose, mas estas estruturas mantêm o ar a circular apenas num sentido. Para que o ar percorra todo o sistema respiratório de uma ave, são necessários dois ciclos ventilatórios. Na primeira inspiração, o ar circula pela traqueia até aos sacos aéreos posteriores. Durante a expiração, esse ar passa para os pulmões, onde ocorre a hematose.

Durante a segunda inspiração, passa ar novo para os sacos aéreos posteriores e o ar dos pulmões passa aos sacos aéreos anteriores. Quando o ar contido nos sacos aéreos posteriores passa para os pulmões, o ar dos sacos aéreos anteriores é expulso para o exterior. Tal como acontecia com a água no caso das brânquias, o ar circula nos parabrônquios no sentido oposto ao da circulação sanguínea (mecanismo de contracorrente), o que aumenta a eficiência da hematose. No caso dos mamíferos, incluindo o Homem, a superfície respiratória é constituída por milhões de alvéolos pulmonares, dispostos em cacho à volta dos bronquíolos. Nestes animais, ao contrário das aves, o ar circula em dois sentidos opostos. Um ciclo ventilatório é composto por dois momentos. Inicialmente, dá-se a inspiração, na qual o ar passa através da traqueia, dos brônquios e dos bronquíolos, até chegar aos alvéolos, altamente irrigados, onde se dá a hematose pulmonar. Seguidamente, tem lugar a expiração, na qual o ar percorre o caminho inverso até ser expulso para o exterior. No Homem, mesmo depois de uma expiração profunda permanece sempre algum ar nos pulmões (ar residual). Na difusão de gases respiratórios, o fator que determina a direção e a intensidade dessa difusão é a pressão parcial de cada um dos gases, isto é, o valor da pressão exercida por esse gás em relação aos restantes gases presentes. Assim, como nos alvéolos pulmonares, a pressão parcial de oxigénio é maior do que no sangue, este gás difunde-se dos alvéolos para o interior dos capilares. No caso do dióxido de carbono, a pressão parcial desse gás é maior no sangue do que nos alvéolos, dando-se uma difusão em sentido contrário. Nos tecidos, e como resultado da sua utilização na respiração, a pressão parcial do oxigénio é menor nas células do que no sangue que as elas chega, ao passo que a pressão parcial de dióxido de carbono é menor no sangue do que nas células onde se forma durante a respiração. Em consequência, o oxigénio difunde-se dos capilares para as células, fazendo o dióxido de carbono um percurso inverso. Regulação nervosa e hormonal em animais Considera-se a existência de sistemas abertos, sistemas fechados e sistemas isolados. Um sistema aberto é aquele que estabelece constantes trocas de matéria e energia com o exterior. Um sistema fechado troca energia com o exterior, mas não matéria. Os sistemas isolados não trocam nem matéria nem energia com o exterior; estes sistemas não existem na Natureza, mas podem ser criados em condições laboratoriais.h Os seres vivos possuem mecanismos que equilibram as alterações induzidas pelo meio externo, para que exista uma constância do meio interno. Esta constância, designada homeostasia, traduz a existência de um equilíbrio dinâmico nos sistemas biológicos. Quando a homeostasia é rompida, o sistema biológico entra num estado de desagregação, chamado doença. Se os mecanismos homeostáticos conseguirem repor o equilíbrio, o estado normal é restabelecido. Caso contrário, o sistema biológico encontra o seu fim, advindo a sua morte. Sistema nervoso e regulação nervosa A unidade do sistema nervoso é a célula nervosa – o neurónio.

Impulso nervoso Todas as células, e de forma particular os neurónios apresentam diferenças de concentração de iões entre a face interna e a face externa da sua membrana citoplasmática. O fluido extracelular que rodeia os neurónios apresenta elevadas concentrações de Na+, mas baixa concentração de K+. Por outro lado, no meio intracelular existe elevada concentração de K+, mas baixa concentração de Na+. Como o citoplasma dos neurónios contém, proporcionalmente, menos quantidade de iões positivos do que o fluido extracelular, a superfície interna da membrana apresenta carga elétrica positiva. Desta forma, gera-se uma diferença de potencial elétrico entre as duas faces da membrana – potencial de membrana – que quando o neurónio não está a transmitir impulsos, é da ordem dos -70mV – potencial de repouso. O sinal de negativo indica que o interior da célula tem carga global negativa, relativamente ao exterior. O potencial de repouso deve-se, principalmente, á diferença de concentração de Na+ e K+, dentro e fora da célula. Esta diferença mantém-se devido ao funcionamento de bombas de sódio e potássio, que bombeiam sódio para o meio externo e potássio para o meio interno (com consumo de ATP), contrariando o movimento de difusão passiva destes iões. Como a bomba de sódio e potássio transporta 3 Na+ por cada 2K+, a quantidade de iões K+ que sai da célula (transporte passivo) supera a quantidade de iões Na+ que entra na célula. Desta forma, a célula perde cargas positivas, gerando-se um excesso de cargas negativas no interior da célula relativamente ao exterior. Na membrana celular, existem canais que permitem a passagem de K+ e Na+ de forma passiva. Quando o neurónio está em repouso, estes canais encontram-se fechados, abrindo-se quando a célula é estimulada. Quando um neurónio é atingido por um determinado estímulo, os canais de Na+ abrem-se, conduzindo a uma rápida entrada de Na+ para a célula. Esta brusca entrada de iões positivos faz com que o potencial de membrana passe de -70mV para +35mV. Esta alteração de diferença de potencial designa-se despolarização. Esta rápida alteração do potencial elétrico, que ocorre durante a despolarização, designa-se potencial de ação e é da ordem dos 105 mV (de -70mv a +35 mV). A despolarização de um determinado ponto ocorre, sensivelmente, durante 1,5 milésimos de segundo, pois quando o potencial de ação atinge o seu pico, aumenta a permeabilidade da membrana ao K+, enquanto que a permeabilidade dos canais de Na+ volta ao normal. Assim, verifica-se uma queda de potencial da membrana, até se atingir o seu valor de repouso – repolarização

A estimulação de um

neurónio obedece á

lei do “tudo ou nada”. Isto significa que o estímulo tem que ter uma determinada intensidade para gerar um potencial de ação. O estímulo mínimo necessário para desencadear um potencial de ação designa-se estímulo limiar. Uma vez ultrapassado esse estímulo limiar, e portanto estimulado o neurónio, o potencial de ação é igual, independentemente da intensidade do estímulo. O potencial de ação que se gera na área da membrana estimulada, propaga-se á área vizinha, conduzindo á sua despolarização. Verifica-se, então, uma sucessão de despolarização e repolarização ao longo da membrana do neurónio. Esta onda de despolarização/repolarização constitui o impulso nervoso. A propagação do impulso nervoso faz-se num único sentido – das dendrites para o axónio. Transmissão do impulso nervoso ao longo dos neurónios Axónios de pequeno diâmetro conduzem o impulso mais lentamente pois apresentam uma maior resistência ao fluxo. Por sua vez, axónios de grande diâmetro podem conduzir o impulso muito mais rapidamente. Devido á presença de bainha de mielina, a despolarização só se verifica em determinados pontos, não sendo necessário percorrer toda a extensão da membrana. A bainha de mielina é formada por camadas concêntricas de membranas das células de Schwann. O isolamento dos axónios pela bainha de mielina apresenta interrupções, designadas nódulos de Ranvier, nos quais a superfície do axónio fica exposta. Transmissão do impulso nervoso entre os neurónios A passagem do impulso nervoso de um neurónio para outro faz-se através de sinapses. Existem 2 tipos de sinapses: sinapses químicas e as sinapses elétricas. Nas sinapses químicas, existe um pequeno espaço entre as membranas celulares designado fenda sináptica. Quando o impulso nervoso atinge as extremidades do axónio pré-sináptico, libertam-se para a fenda sináptica substâncias químicas designadas neurotransmissores. Estas substâncias ligam-se a recetores da membrana da célula seguinte (célula pós-sináptica), desencadeando o impulso nervoso, que assim continua a sua propagação. Sinapses Químicas -> neurotransmissores Sinapses Elétricas -> pontos de contacto entre as duas células

Termorregulação Os animais podem ser classificados em endotérmicos ou ectotérmicos, de acordo com a forma como respondem ás alterações de temperatura. Endotérmicos – animais cuja temperatura interna corporal é constante á custa de mecanismos internos de regulação aumento/diminuição da taxa metabólica. Ectotérmicos – animais cuja temperatura interna corporal varia consoante a temperatura ambiente.~ Homeotérmicos – têm capacidade de regular a sua temperatura para um nível constante. Poiquilotérmicos – temperatura varia com as alterações da temperatura do meio.

Note-se que homeotérmicos e poiquilotérmicos dizem respeito á capacidade de regulação da temperatura, enquanto endotérmico e ectotérmico referem-se á fonte de calor que determina a temperatura corporal. A temperatura é assim um fator condicionante pois condiciona a vida dos seres vivos estes só podem sobreviver com determinados valores deste parâmetro, que é variável de espécie para espécie. No caso do Homem, se a temperatura for superior a 42ºC, o mecanismo de feedback negativo, é substituído pelo mecanismo de feedback positivo. Isto ocorre porque as temperaturas sobem, conduzem ao aumento da taxa metabólica, que consequentemente produz mais calor, o que eleva a temperatura e assim sucessivamente. O resultado pode ser a morte.