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ENCUADRE SISTEMATICO El encuadre sistemtico de las gramneas puede resumirse de la siguiente forma: Cormftos: Plantas superiores con eje

diferenciado (raz, tallo, hojas). Antfitos: Plantas con flores, con elementos reproductores de tipo sexuado diferenciados (gametfitos masculinos y femeninos), fecundacin del vulo protegida por el tubo polnico, que desarrollan un embrin con las reservas necesarias, encerrado en la semilla en estado de vida latente. Angiospermas: vulo protegido por una cavidad carpelar cerrada. Monocotiledneas: Un cotiledn, que acta como rgano absorbente, por no desarrollarse la radcula en forma de raz principal, se atrofia y surgen races secundarias y adventicias que no poseen crecimiento en espesor. Tallo raramente ramificado, con hacecillos conductores cerrados y dispersos en l. Hojas generalmente sin peciolo y nerviacin paralela. Glumifloras: Flores con glumas, generalmente hermafroditas, con el periantio reducido o ausente, ovario spero, unilocular y uniovulado; fruto seco e indehiscente.

MORFOLOGA DE LAS GRAMNEAS Las gramneas constan de raz, tallo, hojas y la mayora tienen flores y frutos en ciertas pocas del ao. Segn las caractersticas del medio en que la planta se desarrolla, los diferentes rganos de la misma adoptan una forma distinta, adecuada para la supervivencia de la especie, pero conservando unas caractersticas generales comunes a todos los miembros de esta familia. Antes de ver con detalle los gneros y especies ms importantes en pascicultura, y como paso previo a su diferenciacin mediante claves, es necesario hacer un repaso a la morfologa de la familia y reconocer sus principales caracteres diferenciadores.
LA RAIZ

El sistema radical de las gramneas est compuesto por las races seminales y las adventicias. Las races primarias o seminales son las originadas por el desarrollo de la radcula del embrin, que da lugar a la raz primaria, y otras races adicionales que se desarrollan justo por encima de la raz primaria. En general, el numero de races seminales es pequeos (de 1 a 8) y vara con la especie, el vigor de la semilla y las condiciones ambientales. Estas races suelen funcionar durante las primeras semanas de vida de la planta, con un desarrollo muy rpido, pero pronto son reemplazadas por las races secundarias.

Las races secundarias, adventicias o nodales (races que no proceden de la radcula del embrin o de la raz principal), son las que se forman en los nudos inferiores del tallo que permanecen enterrados y constituyen el verdadero sistema radical de las gramneas. Este sistema radical es tpicamente fasciculado o en cabellera. Estas races nacen en la base de cada uno de los hijuelos y se renuevan con ellos, de este modo, el sistema radical de las gramneas pratenses se desplaza hacia la superficie del suelo a medida en que la planta envejece y mueren sus partes bsales, por lo que tiende a ocupara menor volumen de suelo y puede quedar en una situacin muy superficial. Respecto a la evolucin del sistema radical, se ha demostrado que existe una alta correlacin entre el crecimiento del sistema areo y el radical, y que lgicamente en las zonas secas ste se desarrolla ms. Tambin se ha demostrado que existe una intensa dinmica de mortalidad y nuevo desarrollo de races adventicias en especies perennes, llegando a alcanzarse porcentajes de renovacin anual de races de hasta un 50 % en especies pratenses tpicas.
LOS TALLOS Y LAS HOJAS

Los tallos de las gramneas reciben el nombre de caas y estn constituidos por una serie alternante de cortos nudos macizos y ms largos entrenudos huecos (aunque hay excepciones con entrenudos macizos como el maz). Las gramneas pratenses tienen generalmente un tallo herbceo, (algunos gneros los tienen leosos, caa comn gen. Arundo, caa de azcar gen. Saccharum, diferentes gneros que se renen con el nombre de Bambes, etc.), cilndrico, liso o estriado, lampio o velloso, erecto o geniculado-ascendente, etc. En la insercin de la hoja con el nudo existe una yema que en condiciones favorables puede desarrollarse y dar lugar a un nuevo tallo, de estructura idntica a la del tallo principal (ahijado). Las ramificaciones del tallo pueden ser basales, con un desarrollo horizontal, y dar lugar a estolones (tallos rastreros) o rizomas (tallos subterrneos). Otras veces , los entrenudos de la base del tallo engrosan por almacenamiento de las sustancias de reserva y originan bulbos, que suelen actuar como centros de regeneracin vegetativa.

nudo limbo limbo

vaina

lgula nudo

caa

estolones

rizomas

bulbos

Las hojas se insertan en los nudos del tallo, generalmente en posicin alterna y opuesta. Constan de una parte basal, vaina, que envuelve al tallo (pueden estar con los bordes abiertos hasta la base o bien con los bordes unidos hasta su extremo superior o solamente soldadas en parte) y una parte distal, ssil, denominada lmina o limbo, que suele ser larga y estrecha, de nerviacin paralela, plano, plegado, enrollado, etc., con el pice acabado en punta ms o menos aguda. En su estado joven los limbos pueden estar plegados (Dactylis, Poa) o enrollados (Phalaris, Festuca), siendo la prefoliacin uno de los criterios de clasificacin de las plantas.

Prefoliacin enrollada y plegada

plana

plegada enrollada setcea (secciones de hojas)

En la unin de la vaina y el limbo se produce un cambio de direccin como consecuencia de la cual aparecen dos elementos morfolgicos muy importantes en la determinacin de las especies de esta familia: la lgula, pequea membrana o apndice cilial a modo de prolongacin de la vaina, y las aurculas u orejuelas, que tienen el carcter de prolongacin del limbo; en la parte exterior dorsal, un endurecimiento ms o menos perceptible que recibe el nombre de collar.

Detalle de lgula y orejuelas

Diversas formas de lgulas

LA INFLORESCENCIA

La sistemtica de las gramneas se basa fundamentalmente en la morfologa de las espiguillas, unidad bsica, y en su disposicin en inflorescencias. Una espiguilla est formada por una o ms flores reunidas en espiga, es decir, unidas directamente a su eje (raquis o raquilla), y protegidas por dos brcteas: las glumas (inferior y superior)

flor estril lema palea estigmas estambres ovario lodculas

gluma superior gluma inferior

Esquema de una espiguilla

Una flor completa de una gramnea se compone de: Dos bracteas protectoras: una inferior denominada lema o glumilla inferior, en cuya axila se inserta la flor, y otra superior que recibe el nombre de palea o glumilla superior, inserta en el pednculo floral. Dos pequeas bractolas o escamas, denominadas lodculas, que representan el periantio de la flor y cuya misin es la apertura de sta por turgencia en la antesis (liberacin del polen por apertura de los estambres) Un androceo compuesto generalmente por 3 estambres, aunque pueden variar de 1 a 6. Un gineceo constituido por un ovario con un slo vulo. Los estilos suelen ser dos y estn coronados por estigmas plumosos. Las flores pueden ser hermafroditas o presentar slo estambres o slo rganos femeninos; o pueden ser estriles, reducidas tan slo a alguna de las partes de la flor.

lema y palea

androceo y gineceo con lodculas

Pudiendo distribuirse en la planta del siguiente modo: Plantas con flores de un solo sexo (gen. Cortaderia) Plantas con espiguillas masculinas y femeninas en inflorescencias separadas o en partes separadas de la inflorescencia (gen. Zea, Coix) Plantas con espiguillas masculinas o estriles y femeninas o hermafroditas en grupos por toda la inflorescencia. Plantas con todas las espiguillas hermafroditas. Las glumillas (lema y palea) pueden tener aristas o no tenerlas, constituyendo estas aristas un mecanismo de dispersin del grano. Cuando aparecen pueden tener posicin terminal (apical), subapical, dorsal o basal, siendo cilndrica o aplanada, retorcida, recta, acodada, etc. La palea es siempre biaquillada y binervada.

Diversas formas de lemas y posiciones de aristas

Las espiguillas de las gramneas se disponen en inflorescencias: . Inflorescencia en espiga (Lolium, Elymus), donde las espiguillas se insertan directamente sobre el tallo principal (se dice que las espiguillas estn sentadas), esta insercin puede ser lateral (parte estrecha de la espiguilla frente al tallo) o dorsal (parte ancha de la espiguilla frente al tallo) . Inflorescencia en racimo (Brachypodium), si las espiguillas se insertan sobre el tallo a travs de un pednculo o pedicelo. . Inflorescencia en pancula (Bromus), con espiguillas pediceladas que se insertan sobre otros pednculos, y estos sobre el tallo o eje de la inflorescencia, con ms o menos ramificaciones del tallo principal (seria un racimo de racimos). Estos tipos pueden ser a su vez ms o menos compactos, densos o laxos, adoptando formas muchas veces caractersticas que permiten una identificacin fcil de las especies en la poca del espigado.

Racimo Espiga

Pancula (racimo de racimos)

Diversos tipos de panculas

La mayora de las claves botnicas utilizadas en la determinacin de las gramneas se apoyan fundamentalmente en la estructura de las espiguillas e inflorescencias. Son especialmente importantes los siguientes caracteres: La estructura de la inflorescencia El nmero de flores por espiguilla Espiguillas unifloras, bifloras y plurifloras La presencia o no y la situacin de flores estriles o unisexuadas La situacin de los puntos de desarticulacin de las espiguillas Desarticulacin por debajo o encima de las glumas La presencia o ausencia de glumas, su forma, su tamao relativo y su consistencia Distintos atributos en Glumas iguales glumas, alas, cilios o desiguales La forma de las lemas, su pice, su nerviacin, su consistencia. Tamao relativo frente a la plea. La presencia de aristas o sedas, su forma, longitud y punto de insercin El tamao y la forma de las lodculas
Distintas secciones de glumas o lemas, rostradas, aquilladas, redondeadas

EL FRUTO Y LA SEMILLA

El fruto de las gramneas es un caripside, fruto seco e indehiscente que se encuentra soldado con la verdadera semilla formando lo que corrientemente se denomina grano. El grano puede ser vestido, si las glumillas de las flores permanecen unidas al grano, o desnudo, en caso contrario. El grano suele presentar simetra bilateral, con una cara dorsal convexa y una ventral deprimida por un surco. En la base de la parte ventral existe una mancha denominada hilo que corresponde a la unin del vulo con el ovario y suele constituir un carcter especfico.

El embrin se encuentra situado en la base de la cara dorsal. En su extremo superior est la plmula, o rudimento de la parte area, en la que se empiezan a diferenciar los primordios foliares; y sobre ella, una vaina protectora: el coleptilo. En su extremo inferior est la radcula protegida por una cubierta denominada coleorriza. En la zona Escutelo (cotiledn nico) ventral se sita, a un lado, el escutelo (cotiledn Coleptilo nico de las gramneas), rgano situado entre el Hoja de la plmula embrin y el endospermo que tiene por misin movilizar las reservas de este ltimo para ponerlas Epiblasto (cotiledn rudimentario) Mesoctilo a disposicin de aquel en el momento de la germinacin del grano; y al otro una protuberancia Radcula llamada epiblasto, que correspondera a un Coleorriza segundo cotiledn rudimentario. La zona entre la radcula y la plmula, recibe el nombre de mesoctilo, que separa la base del coleptilo de la parte laminar del escutelo (cotiledn), que permanece en el interior de la semilla. CRECIMIENTO Y DESARROLLO DE LAS GRAMNEAS La formacin de los diversos rganos de las gramneas y de acumulacin de materia seca tiene lugar a lo largo de un proceso continuo de crecimiento y desarrollo que se inicia en la germinacin y culmina en la maduracin del grano. Durante dicho proceso, la planta pasa por un conjunto de estadios y fases agrupados en 3 periodos: un periodo vegetativo, cuando la planta no prepara todava su morfologa para la reproduccin sexual, con tres fases: germinacin, desarrollo de la plntula y ahijado; un periodo reproductivo y un periodo de formacin y maduracin del grano, tras los cuales la planta termina un primer ciclo completo. Despus de ste, las especies no anuales pueden empezar un nuevo ciclo natural.
PERIODO VEGETATIVO GERMINACIN: El proceso de germinacin se inicia cuando, en condiciones adecuadas de humedad y temperatura, el grano absorbe agua y el escutelo, gracias a la accin de una enzima y en presencia de la hormona giberelina producida por el embrin, digiere el endospermo y lo convierte en hidratos de carbono simples que constituyen el alimento del embrin. A partir de ese momento comienza ms o menos simultneamente la elongacin del coleptilo y de la coleorriza, que atraviesan las paredes del caripside. Posteriormente, la radcula atraviesa la coleorriza y da lugar a la raz primaria; el mesoctilo, que es la parte del tallo comprendida entre el cotiledn y la primera hoja, se alarga y da lugar al primer entrenudo, y el coleptilo, encargado de perforar el suelo, se abre, permitiendo la emergencia de las primeras hojas.

Este crecimiento inicial se realiza a expensas de las sustancias de reserva del endospermo como consecuencia de un proceso de divisin celular y, sobre todo, de la elongacin de las clulas diferenciadas en el embrin.
DESARROLLO DE LA PLNTULA Y AHIJAMIENTO O FORMACIN DE RENUEVOS:

Se inicia con el desarrollo de un vstago principal (nacido directamente del grano) que se compone del pex y una serie de segmentos asimtricos situados por debajo de l que se denominan fitmeros y dan lugar a las hojas y sus correspondientes yemas axilares. La planta inicia ya su actividad fotosinttica (finaliza el desarrollo de la plntula).
pex o meristemo apical Fitmeros

El desarrollo del vstago principal se inicia con el

crecimiento de las hojas, que se produce a partir de su extremo inferior por el interior de la vaina de la hoja anterior y finaliza al quedar la lgula expuesta a la luz. En las axilas de las hojas se forman las yemas que originan vstagos secundarios o renuevos. Cada hijo tiene la misma estructura de los tallos principales y, por tanto, yemas axilares que dan lugar a nuevos hijos que van repitiendo sucesivamente el proceso (ahijamiento o ahijado), y dando lugar a tallos secundarios, terciarios, etc., en progresin geomtrica. Los hijuelos pueden considerarse unidades biolgicas autnomas, aunque no sean totalmente independientes. Lgicamente, la capacidad de ahijamiento de la planta est estrechamente relacionada con su produccin forrajera y se ve fuertemente influenciada por fenmenos de competencia por luz, agua y nutrientes, sobre todo, nitrgeno. En las especies perennes el ahijado es an ms importante, ya que la emisin de tallos secundarios aumenta las posibilidades de produccin y la independencia de los hijos frente al tallo principal, permitiendo la supervivencia de la planta en condiciones difciles. Los renuevos pueden crecer a lo largo del interior de la vaina de la hoja en cuya axila se formaron y aparecer por su extremo superior. En ese caso se llaman intravaginales y originan un porte amacollado y erecto en la planta. Si, por el contrario, el renuevo rompe rpidamente la cubierta de la vaina y se desarrolla de forma lateral, se llama extravaginal y hace que la planta adquiera un porte rastrero y tenga una mayor resistencia al pastoreo al quedar sus puntos de crecimiento ms cercanos al suelo. En ste segundo caso es frecuente la aparicin de estolones y rizomas.
PERIODO REPRODUCTIVO

Renuevos intravaginales y extravaginales

Con el alargamiento del tallo se inicia otra etapa en la vida de la planta, la reproductiva, que conducir a la aparicin de las flores y posteriormente, a la formacin de las semillas. Al iniciarse la floracin se inhibe el desarrollo de nuevos tallos (ahijamiento). Este momento viene determinado por la informacin gentica de la planta y la actuacin del medio, fotoperiodo y temperatura principalmente. El periodo reproductivo se inicia con una transformacin del pex vegetativo en reproductivo, los entrenudos de algunos vstagos se elongan y en sus extremos se forman las

inflorescencias, que son empujadas hacia arriba emergiendo entre las hojas que la rodean (espigado). Tras el espigado se produce la antesis o floracin (apertura de las glumillas, salida de los estambres y la liberacin de los granos de polen) y la fecundacin.
PERIODO DE FORMACIN Y MADURACIN DEL GRANO

Tras este periodo, se inicia la ltima etapa de formacin y maduracin del grano, con el desarrollo del embrin y la acumulacin de sustancias de reserva en el endospermo del grano, a la que sucede la diseminacin de la semilla.

Tras esta ltima fase, el primer ciclo de las gramneas termina; en las especies perennes se vuelve otra vez a la fase de desarrollo vegetativo otoal, que no ir seguida por la induccin floral por no existir los estmulos necesarios del medio. Las especies anuales mueren tras la diseminacin.