5º Ingeniería agrónoma

Estudio de la mejora genética en sorgo para la resistencia a cornezuelo

ÍNDICE
ÍNDICE..............................................................................................................................1 ÍNDICE TABLAS.............................................................................................................3 ÍNDICE FIGURAS...........................................................................................................3 1. DISTRIBUCIÓN E IMPORTANCIA ECONÓMICA.................................................4 2. EL CULTIVO DEL SORGO........................................................................................6 Durante el período reproductivo la apertura de las flores se inicia en el ápice de la panícula, progresando hacia abajo, estas permanecen abiertas pocas horas. La polinización tiene lugar preferentemente durante la noche o a primeras horas de la mañana, por las fluctuaciones de temperatura entre el día y la noche. El período de floración en una panícula puede durar de 4 a 15 días, siendo más dilatado cuanto más baja es la temperatura. Los estigmas son receptivos durante varios días, incluso hasta dos semanas después de la apertura de las flores. La fecundación tiene lugar a las 6-12 horas después de la polinización, iniciándose la diferenciación del embrión el séptimo día. La fecundación del sorgo es autógama, aproximadamente en el 95%, polinizándose la misma flor o flores próximas de la misma panícula. La polinización cruzada puede ser del 4 al 8%, siendo el viento el principal transportador del polen. Una panícula puede producir hasta 20 millones de granos de polen. A partir de 2-3 semanas de la polinización el grano está totalmente formado (López, 1991)................8 2.1. Problemática del cultivo.............................................................................................9 2.2. Clasificación taxonómica.........................................................................................10 3. RAZAS Y VARIEDADES DE SORGO.....................................................................11 3.1. Obtención de híbridos de sorgo................................................................................13 4. LA ENFERMEDAD...................................................................................................15 4.1. Incidencia y patógeno causante................................................................................15 4.2. Problemática del cornezuelo.....................................................................................18 4.3. Proceso patogénico...................................................................................................19 4.4. Métodos de control...................................................................................................20 4.4.1. Métodos culturales:........................................................................................20 1

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4.4.2. Métodos químicos..........................................................................................21 5. LA RESISTENCIA.....................................................................................................22 5.1 Control genético de la resistencia..............................................................................22 5.2. Mecanismos de resistencia.......................................................................................23 5.3. Heredabilidad de la resistencia a cornezuelo............................................................25 5.4. Métodos de incorporación de resistencia.................................................................26 5.4.1. Selección genealógica....................................................................................26 5.4.2. Biotecnología.................................................................................................26 6. BIBIOGRAFÍA...........................................................................................................27

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ÍNDICE TABLAS
Tabla 1. Superficie (has) de sorgo en España ............................................................ Tabla 2. Principales razas de sorgo y su localización................................................. Tabla 3. Clasificación del género Sorghum según Snowden...................................... Tabla 4. Variedades comerciales en España de Sorghum vulgare.............................. Tabla 5. Variedades comerciales en España de Sorghum bicolor x Sudanen............ 4 10 11 13 13

ÍNDICE FIGURAS
Figura 1. Principales productores de sorgo del mundo................................................ Figura 2. Sorghum bicolor L. Moench......................................................................... Figura 3. Detalle de hoja y tallo del Sorghum bicolor L. Moench.............................. Figura 4. Panícula (a) y detalle de panícula (b) del Sorghum bicolor L. Moench....... Figura 5. Distribución mundial de Claviceps sorghi y Claviceps africana con fecha y lugar de la primera aparición. El asterisco indica el país donde la enfermedad fue reseñada por primera vez............................................................................................. Figura 6. Exudación azucarada.................................................................................... Figura 7. Gotas azucaradas en suelo............................................................................ Figura 8. Esclerocio de Claviceps africana................................................................. Figura 9. Ciclo biológico del Claviceps sp. en sorgo. Las líneas discontinuas indican aspectos no verificados del ciclo de la enfermedad........................................ 3 5 6 7 14 15 15 15 17

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producen el 94 % del total regional. la producción está más concentrada desde el punto de vista geográfico y dos países -China e India. 4 . En la región de América Central y el Caribe. En Asia. DISTRIBUCIÓN E IMPORTANCIA ECONÓMICA En África occidental y central. Estados Unidos es el primer productor del mundo. se cultiva en regiones más áridas. Texas y Nebraska) donde la lluvia es escasa y variable. sólo se cultiva el sorgo en algunas zonas poco extensas de Francia. Italia y España. Australia es el único productor de cierta importancia. En Europa. el sorgo se cultiva en la faja comprendida entre el desierto del Sahara en el norte y los bosques ecuatoriales en el sur.5º Ingeniería agrónoma Estudio de la mejora genética en sorgo para la resistencia a cornezuelo 1. en las que las precipitaciones demasiado escasas no permiten cultivar bien el maíz. en gran parte del cual es un alimento básico esencial. Nigeria y el Sudán son los principales productores de África. En América del Norte se cultiva en las llanuras de las regiones centrales y meridionales de los Estados Unidos (principalmente en Kansas. con más del 25 por ciento de la producción total. Casi un tercio de la producción mundial de sorgo corresponde a los países desarrollados. En el África oriental y austral. la producción está dominada por México (90 % de la producción regional total) y en América del Sur se concentra en la Argentina (60 % del total de la región) y en las zonas áridas del Brasil. pero el sorgo está muy extendido por todo el continente. Por lo que respecta a Oceanía. el norte de Colombia y Venezuela (Figura 1).

Tabla 1.5º Ingeniería agrónoma Estudio de la mejora genética en sorgo para la resistencia a cornezuelo Figura 1. especialmente en secano.097 Regadío 1.666 1.431 1.364 3. Principales productores de sorgo del mundo.323 1.505 Total 1. En la península ibérica se cultiva principalmente en Andalucía.901 1. Evolución de la superficie (has) de sorgo en España (MAPA (MARM)). no siendo tan destacable en regadío (Tabla 1).251 1.034 3.901 3.359 482 2. La superficie cultivada de sorgo en España ha experimentado un gran aumento desde el 2002 hasta 2008.603 5 .687 4. Año 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 Secano 234 72 552 887 959 2. Cataluña y Baleares.363 942 1.

5º Ingeniería agrónoma Estudio de la mejora genética en sorgo para la resistencia a cornezuelo 2. Se adapta a bastantes tipos de suelos. Es un cultivo que se utiliza tanto para la producción forrajera como para grano en la alimentación animal. si bien se trata de plantas algo más exigentes en temperatura con menores requerimientos de agua que el maíz (necesidades sobre 300-350 mm según Bonciarelli). 300 kg de agua absorbida/kg de materia seca producida) y poseer una mayor resistencia a la salinidad que este. además proporciona materias primas a las industrias productoras de almidón. Es un cultivo con una gran diversidad genética. si bien el rasgo más relevante que la caracteriza es su rusticidad al tolerar mayores temperaturas que el maíz. 1998). dextrinas. Sorghum bicolor L. (Figura 2) es el quinto cereal para grano en importancia en el mundo. EL CULTIVO DEL SORGO El sorgo (Sorghum bicolor L. Figura 2. 1990). Se cultiva principalmente en áreas con limitados recursos hídricos (Benett et al. dextrosa y aceite (Fernández. después del trigo. mostrar una mejor eficiencia en el uso del agua (aprox. aunque debido al desarrollo de su sistema radicular los mejores son los suelos profundos de texturas medias. Moench El sorgo es un cultivo alternativo al maíz en zonas con disponibilidad de agua limitadas. el arroz. Moench). Su cultivo es similar al de aquel. 6 .. el maíz y la cebada. tanto en lo referente a textura como a acidez.

Detalle de hoja y tallo del Sorghum bicolor L. una masculina y pedicelada. Cariópside suborbicular u ovoide. dependiendo del ciclo de la variedad y la climatología del lugar. Se siembra en líneas separadas entre 0. Se identifica como una planta anual. Las densidades de siembra son muy variables dependiendo de las condiciones ambientales y disponibilidad de agua (entre 20000 y más de 120000 plantas/ha). 2001).9 y 1 m.5º Ingeniería agrónoma Estudio de la mejora genética en sorgo para la resistencia a cornezuelo Es un cultivo de siembra primaveral en nuestras latitudes con un ciclo que oscila entre 80 y más de 120 días. agrupadas por parejas. de 1-3 m de tallo robusto. de hasta 50 cm (Figura 4a). Panícula generalmente muy densa. Figura 3. la otra femenina y sésil (Figura 4b). Hojas de hasta 7 cm de anchura. Las labores de cultivo son similares a las del maíz (Osca. Espiguillas con 3 glumas. liguladas (Figura 3). de hasta 6 mm. Moench 7 . relativamente largas. Espiguillas unifloras.

Los estigmas son receptivos durante varios días. Una panícula puede producir hasta 20 millones de granos de polen. estas permanecen abiertas pocas horas. por las fluctuaciones de temperatura entre el día y la noche. A partir de 2-3 semanas de la polinización el grano está totalmente formado (López. aproximadamente en el 95%. polinizándose la misma flor o flores próximas de la misma panícula. Panícula (a) y detalle de panícula (b) del Sorghum bicolor L. iniciándose la diferenciación del embrión el séptimo día. progresando hacia abajo. La polinización cruzada puede ser del 4 al 8%.5º Ingeniería agrónoma Estudio de la mejora genética en sorgo para la resistencia a cornezuelo Figuras 4. 1991). siendo más dilatado cuanto más baja es la temperatura. Moench Durante el período reproductivo la apertura de las flores se inicia en el ápice de la panícula. El período de floración en una panícula puede durar de 4 a 15 días. 8 . incluso hasta dos semanas después de la apertura de las flores. La fecundación del sorgo es autógama. La polinización tiene lugar preferentemente durante la noche o a primeras horas de la mañana. siendo el viento el principal transportador del polen. La fecundación tiene lugar a las 6-12 horas después de la polinización.

1. son: Sugarcane mosaic group. Algunas de las virosis que afectan al sorgo. Entre los problemas que se pueden presentar se pueden citar los daños por bajas temperaturas. etc (Osca. En cuanto a enfermedades son varios los agentes de origen fúngico que pueden ocasionar problemas al cultivo de los que destaca Sphacelotheca sorghi que es el carbón más importante que se presenta en la importante zona de cultivo de Estado Unidos (Osca.5º Ingeniería agrónoma Estudio de la mejora genética en sorgo para la resistencia a cornezuelo 2. 2001). ataques de pájaros. Problemática del cultivo En lo referente a accidentes. En México algunas de las principales plagas y enfermedades son: la mosca de la panoja (Contarinia sorghicola). pudrición carbonosa del tallo {Macrophomina phaseolina (Tassi) Goid} y tizón de la panoja (Fusarium monoliforme Sheld). gusanos grises. ataques de pulgones y taladros del maíz. se ha incorporado un patógeno que no existía en México y que estaba limitado sólo a los países de África e India. gusanos de alambre. conocido también con el nombre de enfermedad azucarada (Zavala et al. A todos estos problemas. Sorghum red stripe. 2002).. Sorghum concentric ringspot. a partir de 1997. 1990). los sorgos pueden verse afectados por problemas similares a los que se presentan en el cultivo del maíz si bien son plantas en general más resistentes que aquel a los diferentes enemigos que se le presentan al cultivo. y al maíz. Sorghum stunt mosaic.. 9 .. denominado ergot o cornezuelo del sorgo (Claviceps africana). entre otros.. plagas y enfermedades.

1990): Reino: Vegetal División: Trachaeophyta Subdivisión: Pteropsidae Clase: Angiospermae Subclase: Monocotiledoneae Grupo: Glumiflora Orden: Graminales Familia: Graminae Subfamilia: Panicoideas Tribu: Andropogoneae Género: Sorghum Especies: Sorghum vulgare y Andropogun Sudamensis (Fernández.2. estimando correcta la denominación de Sorghum bicolor (L) Moench. 1998) Sorghum vulgare y Andropogum sorgum sudanensis (Gerrero. 1999) Otros autores como López (1991) consideraron incorrecta la denominación taxonómica Sorghum vulgare.5º Ingeniería agrónoma Estudio de la mejora genética en sorgo para la resistencia a cornezuelo 2. 10 . Clasificación taxonómica Clasificación taxonómica (Robles. Robles (1990) cita como especie vulgare o bicolor y distingue tres variedades botánicas: Sudanense. Techinicum y Almum.

India (S. Guinea-durra Poco abundante. Arundinaceum Zona forestal de Sierra Leona al Congo 2. durra) 6. Æthiopicum Sudán 3. de Senegal a Etiopía 13. algo en Etiopía 11. algo en África oriental 7. Principales razas de sorgo y su localización (Boyeldieu. India 12. Halapense De la cuenca Mediterránea al Pakistán (sorgo de Alepo) 2. dochna que comprende las variedades saccharatum (sorgo azucarero) y technicum (sorgo escoba). Uganda 4. Durra-caudatum Nigeria septentrional. Durra Próximo oriente. Tanzania-Malawi. 3. Chad. Sudán. Miliaceum De Pakistán al sureste de Asia 3. Guinea-kafir Tanzania-Malawi. Bicolor* De hábito poco abundante pero muy extendido 2. África occidental. Sudanense Forrajero (en EEUU: pasto del Sudán) Grupo genético secundario (2n=40) Sorghum halapense 1. cuyas especies están muy extendidas tanto en África como en Asia (Tabla 2). Chad. ssp arundinaceum (sorgos espontáneos o forrajeros) 1. Uganda. Kafir-caudatum Sobre todo sorgos híbridos de EEUU 14. Guinea-bicolor Poco abundante. Guinea-caudatum Nigeria.) Moech (sorgos cultivados) 1. subglabrescens) 10. Almun América del sur (derivados) Grupo genético terciario Saccharum. Sudán. Durra-bicolor Altas mesetas de Etiopía (S. 11 . Chad. Virgatum Sudán. Kafir-durra Producción experimental Sorghum bicolor. Nigeria. Propinquum Asia sur-oriental y Filipinas 6. de Tanzania a África del sur 9. Kafir-bicolor Poco abundante. Jhonsongrass EEUU (derivados) 4. Caudatum Nigeria. ssp bicolor (Linn. Chad. Egipto 4. al ser un género muy amplio y polimorfo. hasta África del sur 5. Etiopía. Guinea África occidental. RAZAS Y VARIEDADES DE SORGO Existe gran diversidad de tipos de sorgo. algo de India. 1980). Caudatum-bicolor Poco abundante. caffrorum) 5. Grupo genético primario (2n=20) Sorghum bicolor. Tabla 2. Sudán. Kafir De Tanzania a África del sur y en Angola (S. al sur. Zea. Sorghastrum (*) En la raza bicolor se sitúa S. Miscanthus.5º Ingeniería agrónoma Estudio de la mejora genética en sorgo para la resistencia a cornezuelo 3. Sudán 15. Shattercane Mala hierba muy extendida 7. Verticilliforum De Etiopía a Nigeria. China 8.

y esta última en 6 subseries (que comprenden 31 especies) entre las que destacan Bicoloria y Durra (Tabla 3). Spontanea y Sativa.etc. especies herbáceas silvestres) La clasificación de Snowden ha sido posteriormente modificada. Halapensia (n = 20 sorgo de alepo y especies perennes) II. Clasificación del género Sorghum según Snowden (Wall y Ross. en relación con la taxonomía de los sorgos. que incluye tanto a variedades cultivadas para grano. que divide el género en dos secciones: Eusorghum y Parasorghum. bicolor) . Parasorghum (n = 5. forraje y sorgos silvestres. Secciones I. Arundinacea (n = 10) Series a) Spontanea (pastos del Sudán y Túnez y especies silvestres) b) Sativa (sorgo de grano y azucareros) Subseries . Los sorgos forrajeros y los sorgos escoba posiblemente merezcan la clasificación de subespecies. La sección Parasorghum agrupa a especies herbáceas silvestres de 5 cromosomas haploides (n = 5). Hoy en día se considera que los sorgos cultivados para grano (n = 10) corresponden a una sola especie. algunos dulces y bastantes graminíferos. Tabla 3.Durra (sorgos durra y milos) . Las subsección Arundinacea se divide a su vez en dos series. existiendo actualmente discrepancias y diferentes teorías. que engloba al sorgo de alepo y a otras especies perennes. (hasta 6 subespecies que incluyen 31 especies) 2. tomando como base la colección mundial de variedades botánicas. aunque no así los azucarados que solamente difieren en la cantidad de azúcar contenida en los tallos. S. Eusorghum Subsecciones 1. al ser fértiles entre si las distintas variedades botánicas existentes. 1975). y la sección Eusorghum se divide en dos subsecciones: Arundinacea (n = 10).5º Ingeniería agrónoma Estudio de la mejora genética en sorgo para la resistencia a cornezuelo La clasificación botánica más extendida es la realizada por Snowden. y Halapensia (n = 20).Bicoloria (sorgos escoba. La 12 .

) Moench. puede haber contribuido con ciertas características en la selección de alguna de las variedades cultivadas.5º Ingeniería agrónoma Estudio de la mejora genética en sorgo para la resistencia a cornezuelo denominación taxonómica actual del sorgo cultivado es Sorghum bicolor (L. teterita. Otra clasificación de los sorgos cultivados puede hacerse por su utilización o aprovechamiento en: sorgos-grano (tipos durra. Para la obtención de semilla híbrida se utilizan tres tipos de líneas: 13 .. al hacer el cruce recíproco. plumosum. Las panojas F1 del cruce Milo y Kafir exhibieron esterilidad. Los resultados obtenidos sugieren que la androesterilidad en sorgo es causada por una interacción entre el citoplasma del Milo y los factores nucleares del Kafir. El cruzamiento entre el sorgo diploide y el sorgo de alepo. estimándose incorrecta la denominación Sorghum vulgare (López. semillas más pesadas. mientras que el otro tiene el citoplasma Kafir y es fértil (línea B) (Cardona. Sin embargo. Otras especies también consideradas como progenitores de los sorgos cultivados tiene 5 cromosomas haploides (n = 5). o alguna de sus formas diploides. así como maduración más rápida y mayor producción de grano y forraje. diferenciada del Sorghum bicolor. todos considerados como diploides (n = 10). halapense). Milo y Kafir. aethiopicum. Kafir x Milo las panojas fueron completamente fértiles. El sorgo alepo (S. 1982). milo. S. 1991). kafir. como S. Además otros autores como Guerrero (1999) diferencia únicamente las especies Sorghum vulgare y el Andropogum sorgum sudanensis. con 20 cromosomas haploides sería halotetraploide. En 1949 Stephens y Holland hicieron cruces recíprocos entre dos tipos de sorgo. sorgos azucareros. versicolor. Obtención de híbridos de sorgo Es de especial interés la obtención de semilla híbrida en sorgo debido a las manifestaciones de heterosis que esta presenta: floración precoz. 3.1. De acuerdo con esto dichos investigadores produjeron dos materiales genéticamente diferentes donde uno tiene el citoplasma del Milo y es androestéril (línea A). sorgos forrajeros (sorgo alepo y pasto del Sudán) y sorgos escoba. arundinaceum y S. mayor altura y cantidad de ramas en la panoja. S. sudanense (sorgo del Sudán). shallus. S. etc). Se consideran como progenitores de las actuales variedades de sorgo cultivado a los tipos silvestres: S. A pesar de esta afirmación en bibliografía más actual como la consultada en la página del ministerio aparece la denominación de Sorghum vulgare (ver tabla 3). hegaris. virgatum (pasto de Túnez).

A (rfrf) x R (RfRf)  HS (Rfrf). Denominación varietal ALBITA ARALBA ARGENTE BEEFBUILDER DORADO DR DORADO E DOUBLE TX NECTAR NUTRI HONEY P 8467 P 8500 PR82G55 PR83G66 PR84G62 PR85G85 PR87G57 PR88Y20 VELOX 701 Tipo Medio Precoz Forrajero Precoz Precoz Tardío Forrajero Forrajero Medio Medio Precoz Tabla 5. 2008 (MARM) y Guerrero. híbrido fértil. androestéril. 2008 (MARM)). requiere un macho mantenedor (línea B) para su multiplicación. Tabla 4. Denominación varietal DIGESTIVO GARDAVAN GRAZER NICOL (NIKOL) OASIS PR 855 F SF2003 Tipo Forrajero 14 . 1999).5º Ingeniería agrónoma Estudio de la mejora genética en sorgo para la resistencia a cornezuelo • Línea A (rfrf): androestéril. Variedades comerciales en España de Sorghun vulgare (Registro de variedades MAPA. En cuanto a las variedades comerciales más extendidas en España destacan las citadas en las tablas 4 y 5. Variedades comerciales en España de Sorghum bicolor x Sudanen (Registro de variedades MAPA. A (rfrf) x B (rfrf) A (rfrf). • Línea B (rfrf): mantenedora o fértil. isolínea de A. • Línea R (RfRf): restauradora o macho.

sur de Asia y África. Incidencia y patógeno causante El “cornezuelo del sorgo”.1. y Australia (Figura 5). es una enfermedad fúngica cuya sintomatología se ha relacionado con tres especies. LA ENFERMEDAD 4. Claviceps sorghi y Claviceps sorghicola (ésta última endémica de Japón). 15 . Se han detectado casos en América. “ergot”. Claviceps africana. o “rocío azucarado”.5º Ingeniería agrónoma Estudio de la mejora genética en sorgo para la resistencia a cornezuelo VIDAN 697 4.

. ocurre generalmente si hubo una polinización deficiente debido a temperaturas bajas durante la floración que produjeran esterilidad del polen. tallos y hojas. Desde las flores enfermas se liberan gotas azucaradas que contaminan toda la inflorescencia. 16 . El asterisco indica el país donde la enfermedad fue reseñada por primera vez (Bandyopadhyay et al. no permite la formación y desarrollo del grano y se observa una exudación azucarada (Figura 6) que es una masa de conidios de la fase asexual del hongo denominada Sphacelia sorghi. y caen al suelo tomando al secarse un color característico blanco lechoso (Figura 7).5º Ingeniería agrónoma Estudio de la mejora genética en sorgo para la resistencia a cornezuelo Figura 5. Distribución mundial de Claviceps sorghi y Claviceps africana con fecha y lugar de la primera aparición. liberación. o bien otoños excesivamente húmedos que afectan la emergencia de las anteras. El hongo afecta el ovario de las flores. Su presencia es común en forma epífita en aquellos lotes sembrados tarde (finales de junio-principios de julio) y como es una infección de la flor. depósito y viabilidad del polen. 1998).

Figura 8. Gotas azucaradas en suelo. Esclerocio de Claviceps africana.5º Ingeniería agrónoma Estudio de la mejora genética en sorgo para la resistencia a cornezuelo Figura 6. el daño también puede estar presente en líneas B (mantenedoras de la androesterilidad). siendo más severo el ataque en líneas androestériles. R (línea restauradora de la fertilidad) e híbridos comerciales (Futrell y Webster. y la producción de inóculo secundario (gotas azucaradas) dispersado por el viento. 17 . 1965). El hongo afecta principalmente cuando la coincidencia de floración entre los progenitores no es completa. Sin embargo. Los granos son reemplazados por los esclerocios cilíndricos y blanquecinos (Figura 8). lluvias e insectos tiene una viabilidad de aproximadamente 7 meses en rastrojo en el suelo o en hospedantes alternativos como el sorgo de Alepo (Formento. muy duros que se forman a partir del micelio desarrollado dentro del ovario. El patógeno sólo afecta a las flores no polinizadas. 2003). Exudación azucarada Figura 7. por encima de esta temperatura máxima la incidencia del cornezuelo es mínima. La enfermedad muestra su crecimiento óptimo con una humedad relativa ambiente entre 70 y 90% y con temperaturas entre 14 y 28ºC.

2. modificaciones en el método de cosecha y manejo de semilla. 2002) Respecto a la toxicología. la bibliografía consultada permite concluir que el grano contaminado con el exudado azucarado no ofrece peligro a animales.. La presencia de alcaloides capaces de producir intoxicaciones sólo tiene lugar en la forma sexual de otros Claviceps (como el Cornezuelo del centeno. además de problemas de comercialización (Bandyopadhyay et al.. 2001).. Problemática del cornezuelo El cornezuelo. además de reducir el rendimiento de semilla. Claviceps purpurea) (Giorda. También se puede encontrar afectando a las flores de variedades híbridas a nivel comercial (Zavala et al. 18 .5º Ingeniería agrónoma Estudio de la mejora genética en sorgo para la resistencia a cornezuelo 4. incrementa los costos de producción a través de acciones tales como la necesidad de aplicación extra de agroquímicos. 2006). 1992) o los lotes de mantenimiento de la línea A (Hernández-Martínez et al. 1998). La enfermedad afecta principalmente a las líneas androestériles (líneas A) durante la producción de semilla híbrida F1 (McLaren.

. y pasados 40 días tras la infección.5º Ingeniería agrónoma Estudio de la mejora genética en sorgo para la resistencia a cornezuelo 4. 19 . desintegrando y necrosando las células. en forma gradual. éste proceso dura alrededor de 5 días. en sorgo. 1998). pared del ovario. estilo. de la parte superior a la inferior de la panoja durante el día 7º al 10º. Posteriormente secreta gotas de mielecilla que contienen miles de conidios. Proceso patogénico El proceso de patogénesis del cornezuelo en el sorgo (Figura 9) consiste en que el hongo ataca ovarios receptivos pero no fecundados con lo que se establece una competencia con el grano de polen por colonizar (en el caso del hongo) o fecundar (en el caso del polen) al ovario..3. Figura 9. El hongo llega al ovario a través del estigma. puede formar esclerocios si las condiciones ambientales son propicias (Hernández-Martínez et al. Ciclo biológico del Claviceps sp. Las líneas discontinuas indican aspectos no verificados del ciclo de la enfermedad (Bandyopadhyay et al. después coloniza rápidamente todo el ovario y paredes (días 6º y 7º) y forma el esfacelio (micelio blanco) que aparece. 2001). y penetra a la nucela por la base del ovario. vía micrópilo-región chalazal.

4. para su manejo en forma integral. Mejorar coincidencia de floración con óptimas sincronizaciones y desechar híbridos que tengan mucha diferencia en floración entre los parentales que dejan mas períodos con ausencia de polen. Realizar un monitoreo constante al campo de producción de semillas.4. No se recomienda recortar riego en floración. Mena. 2007). retrasando la época de siembra en lo posible para evitar temperaturas bajas y alta humedad en la floración. por la facilidad de dispersión en el espacio y tiempo del inóculo. Evitar sembrar lotes en zonas previamente infectadas. Métodos culturales: Ajustar la fecha de siembra.1. 20 . para evitar la proliferación de hijos basales que se infecten en fecha posterior al tallo principal. de allí que el posible éxito de control está basado en una alta calidad de la semilla (Malaguti y Pons. Usar relativamente altas poblaciones de plantas en la siembra de la hembra. Evitar sembrar lotes en zonas con altos niveles de humedad y de baja temperatura. Métodos de control 4. tiene un efecto negativo sobre la polinización y aumenta la probabilidad de aparición de hijos basales por el estrés que puede producir. Cambiar las proporciones de siembras de hembra-macho a 3:1 ó 2:1 a fin de aumentar la cantidad de polen y evitar ampliar rangos de susceptibilidad. En la medida de lo posible eliminación de posibles hospedantes alternativos en campos comerciales y evitar el monocultivo (Pérez.5º Ingeniería agrónoma Estudio de la mejora genética en sorgo para la resistencia a cornezuelo 4. para que la floración coincida con tiempo seco y caluroso. 1997). 1997.

pero en la cosecha no debe existir ninguna panoja infectada con el rocío azucarado. promueven mermas en la germinación. Se ha demostrado que semillas infectadas además de llevar posibles inóculos al campo. se pueden eliminar las panojas afectadas. no es recomendable en este caso por su alto costo debido a que se necesitaría más de una aplicación para lograr un buen control. Mena. 1997. La aplicación de fungicidas a la semilla infectada no asegura en forma alguna el control. Riegos por aspersión copiosos para "lavar" el inóculo promueven la germinación prematura en la planta y pérdida total de la semilla (Malaguti y Pons. con el uso de fungicidas basados en triazoles como el Tilt u otro similar. puede mermar geminación y producir fitotoxicidad a la plántula de sorgo. pulverizando directamente a la panoja del mismo en fecha inmediata a su aparición. de la siguiente forma: 1 l / ha del producto en tres aspersiones: ¼ l. en post-floración. que eventualmente matarían los conidias del estado asexual sobre la semilla contaminada y reducirían la germinación de los esclerocios (en el caso potencial de tener semillas contaminadas con ellos) (Pérez. Utilizar en las siembras semilla que no tenga contaminación con el hongo o usar funguicidas. (usar adherente). ½ l. si bien la aplicación de un fungicida de la familia de los Triazoles controlaría la enfermedad. en emergencia.4. 1997). Métodos químicos En lotes comerciales.5º Ingeniería agrónoma Estudio de la mejora genética en sorgo para la resistencia a cornezuelo 4. del tipo Thiram. 2007). Controlar los hijos basales que se presenten usando Gramoxone. 21 .2. en floración media y ¼ l. Controlar el hongo en forma preventiva a fin de evitar la infección. De infectarse ligeramente un campo por deficiencias en el control (< 1 %).

en un estudio realizado en África. entre las que destacaron RTAM428. además de 4 QTLs relacionadas con la viabilidad del polen (PV) y 5 QTLs asociadas a la cantidad de polen (PQ). SA1699. 22 . encontraron 9 QTLs asociadas al porcentaje de infección (PCERGOT). Autores como McLaren (2002) afirmaban que la resistencia al cornezuelo era rara o no existía. 1999. En algunos casos la tolerancia pudiera estar relacionado con una mayor proporción de polen viable.. y dos loci de rasgos morfológicos. 2002). McLaren (1992) indicaba que. 148 DArTTM.1 Control genético de la resistencia Las bases genéticas y fisiológicas para la resistencia al cornezuelo aún no se han definido de manera precisa.. BTx-622. 1990. mientras que en 6 de ellos se encontraron QTLs independientes para los 3 caracteres. 117 AFLPTM. 2002. todas las líneas androestériles resultaron susceptibles.. 2000.5º Ingeniería agrónoma Estudio de la mejora genética en sorgo para la resistencia a cornezuelo 5. Estos resultados indican que en la población de sorgo actuaban mecanismos de resistencia tanto basados como no basados en la producción del polen. 2001) que tras hibridarse con un parental de elite para obtener una población de RILs (recombinant inbred line). (2006). Parh et al. En el pasado. pero en la mayoría de los casos la resistencia aparecía al ser repelida la acción del hongo gracias a la mediación del polen. BTx-630 y BTx-607. BTx-399. Se encontraron QTLs coincidentes en 4 de los 10 cromosomas. o una mayor tolerancia del genotipo a las temperaturas frías (McLaren y Wehner. se encontró que había segregación para la resistencia a ergot en la población. LA RESISTENCIA 5. 1992. entre ellos 33 SSR. La primera fuente confirmada de resistencia a ergot no basada en el polen fue obtenida en el IS8525 (Wang et al. pero en las líneas mantenedoras de la androesterilidad hubo diversos grados de tolerancia. una mayor velocidad del tubo polínico. McLaren. tras construir y rastrear un mapa genético utilizando 303 marcadores. HernándezMartínez et al. Dahlberg et al. se informó de varias líneas resistentes. QL3. ya que en condiciones ambientales favorables todos los genotipos de sorgo habían resultado susceptibles al patógeno.

de forma que se produce la salida del polen antes de que el estigma sea receptivo). Períodos cortos de protoginia (el pistilo madura antes que los estambres). De los mecanismos citados destacan: • La gestión del polen: es el método más rápido. fácil y efectivo en el control de esta enfermedad. (2006) se desarrollaron líneas progenitoras de híbridos de sorgo (Sorghum bicolor L. 4.. Mecanismos de resistencia La fuente de resistencia que mejores expectativas ofrece es la línea IS8525.. Esto también requiere la coordinación de la floración masculina y femenina entre las líneas A (línea androesteril proveniente del citoplasma del sorgo tipo Milo) y R (línea restauradora de la fertilidad) (Moran. en 23 . 6. Alta producción de polen. Estas líneas presentaban floración precoz y alta fertilidad del polen. 2. 2000). ya que se han desarrollado marcadores específicos para QTLs asociadas a la resistencia al cornezuelo en sorgo que podrían utilizarse en programas de mejora asistida por marcadores (Parh et al. 3.2.5º Ingeniería agrónoma Estudio de la mejora genética en sorgo para la resistencia a cornezuelo 5. • Resistencia al frío: en algunos trabajos como el realizado por Mendoza-Onofre et al. Mantle & de Milliano. Protandria (los estambres maduran antes que el pistilo. Resistencia citoplasmática. Moench) tolerantes al frío. Debe asegurarse que altas cantidades de polen viable estén disponibles durante el periodo de floración previniendo así la infección del óvulo por parte del patógeno. Alta compatibilidad entre hembra y macho. Estos dos caracteres podrían ayudar a reducir el daño causado por el Claviceps africana Frederickson. existen otros mecanismos que se pueden aportar resistencia genética a esta enfermedad fúngica (Zavala et al. Además. Alto contenido de ácido tartárico y tirosina. Cleistogamia (la polinización tiene lugar antes de la apertura de la flor). 8. Además. 5.. Resistencia al frío. 7. 2002): 1. 2008).

(2005) en su trabajo “Caracterización epidemiológica de la tolerancia al cornezuelo (Claviceps africana) en 10 líneas de sorgo”. ya que el comportamiento del citoplasma parece depender también de los genes del núcleo. Estas discrepancias pueden estar relacionadas básicamente con dos causas: 1) el efecto del ambiente. En este experimento. • Resistencia citoplasmática: en el ensayo realizado por Zavala et al. se observó que a pesar de que el citoplasma A2 fue el que mejor respuesta presentó. 24 . (2002) se concluyó que de los citoplasmas estudiados fue el denominado A2 el que presentó un menor daño en promedio. la combinación del citoplasma A1/FA170 fue el mejor híbrido en su respuesta a ergot. que hace cambiar la reacción de resistencia debido a la activación o desactivación de procesos metabólicos relacionados con estas respuestas. Estos resultados no concuerdan con los reportados por otros autores como Bandyopadhyay et al. 2) debido a la interacción de los genes del citoplasma y de los genes nucleares. sin llegar a conocerse el mecanismo de resistencia.5º Ingeniería agrónoma Estudio de la mejora genética en sorgo para la resistencia a cornezuelo dicho ensayo. (1996).. concluyó que la tolerancia al frío está asociada con una menor infección y severidad del patógeno. Hernández Martinez et al. quienes reportan al citoplasma A4 como el más resistente. En definitiva las características de la línea A tolerante al frío son deseables debido a: Una mayor precocidad ayuda a evadir la incidencia del patógeno. Un menor período de floración reduce le riesgo de exposición al hongo. Una menor cantidad de hijuelos evita un mayor período de exposición de las inflorescencias androestériles al inóculo. la línea mantenedora tolerante al frío presentó el mayor número de semillas por panoja y el mayor porcentaje de polen fértil.

Dicho estudio también concluye la gran influencia del medio ambiente. mostrando estas una baja heredabilidad. Las conclusiones de dicho estudio son que: la tolerancia a cornezuelo en el parental IS8525D fueron considerablemente mejores que las del parental IS8525J.5º Ingeniería agrónoma Estudio de la mejora genética en sorgo para la resistencia a cornezuelo 5. (2008) se demuestra la existencia de otros mecanismos de resistencia no relacionados con el polen (calidad y viabilidad) en el IS8525. determinando que la heredabilidad estudiada en ambas poblaciones era altamente dependiente del ambiente. (2006) y Parh et al. determinar si dicha resistencia es estable en diversos ambientes y estimar la heredabilidad de la resistencia a cornezuelo de dichas poblaciones. 25 . Dicha diferencia se explica en parte por la esterilidad masculina encontrada en la población del IS8525J. En trabajos como los realizados por Parh et al. en cualquier caso ninguno de los parentales proporcionaba una resistencia completa aunque sí un mayor nivel de tolerancia en comparación con las líneas de parentales comunes. También concluye que en las poblaciones RIL derivadas del IS8525 no se dan interacciones epistáticas significativas entre las QTLs asociadas a PCERGOT. PQ y PV. Heredabilidad de la resistencia a cornezuelo Algunos estudios como el realizado por Moncada (2003) tenían como objetivo confirmar la resistencia a cornezuelo en el germoplasma IS8525 (en concreto en las líneas parentales IS8525D y IS8525J).3.

a una planta que contenga el gen de resistencia (R). que permite la agrupación de los genes menores asociados a los caracteres deseables con el objetivo de obtener líneas puras con las que poder fabricar híbridos. 5. Dado que los mecanismos de resistencia genética son controlados por QTLs. etc). se buscará reunir en la línea todos los factores favorables posibles (resistencia al frío. A pesar de que no existen cultivares resistentes obtenidos mediante ingeniería genética.4. (2008)..5º Ingeniería agrónoma Estudio de la mejora genética en sorgo para la resistencia a cornezuelo 5. Los marcadores SSR descritos por Parh et al. tabaco.La estrategia barnasa y los genes bastard. próximos a QTLs relacionadas con la resistencia al cornezuelo en sorgo. trigo o arroz) mediante tres estrategias (Benítez. La mejor estrategia aplicable en plantas autógamas para caracteres de baja heredabilidad es la selección genealógica. Selección genealógica. 2005): . Métodos de incorporación de resistencia 5.4. producción de polen.2.La sobreexpresión en plantas transgénicas de genes que codifican compuestos que tienen actividad funguicida o fungistática . .4. Biotecnología. 1998). bajo el control transcripcional de un promotor que se induzca por un amplio espectro de patógenos fúngicos.1. podrán ser utilizados para llevar a cabo la selección. nabo. 26 . La generación mediante ingeniería genética de cultivos resistentes a un amplio espectro de patovares de diversas especies de hongos se ha llevado a cabo en otros cultivares (zanahoria. que supone la transferencia de genes de avirulencia (Avr).La estrategia Avr/R. el uso de éstas técnicas para incorporar proteínas antifúngicas en los estigmas ofrece interesantes posibilidades en la inhibición del patógeno en el lugar de la infección (Bandyopadhyay et al. tomate.

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