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Capítulo 9

FOTO: M. HARIDASAN FOTO: M. HARIDASAN

Competição por nutrientes em espécies arbóreas do cerrado

Mundayatan Haridasan Departamento de Ecologia Universidade de Brasília Brasília DF

Hoffmann 168 .

1999). 2000. com cobertura arbórea entre 5 e 20%. COMPOSIÇÃO FLORÍSTICA DO CERRADO A composição florística das comunidades arbóreas do cerrado é um assunto exaustivamente discutido na literatura brasileira (Castro et al. K e P no cerrado (sentido restrito). sugeriu os limites mínimo e máximo de 15 e 55% para cobertura de copa para definir o cerrado. Mg. uma das contribuições mais importantes nos últimos anos foi o reconhecimento de padrões regionais (geográficos) na composição florística da flora lenhosa por Ratter et al. Além das adaptações nutricionais das espécies individuais. não se conhece nenhuma análise das estruturas populacionais das espécies arbóreas do cerrado.Ecologia comparativa de espécies lenhosas INTRODUÇÃO Uma questão interessante a ser levantada em qualquer estudo ecológico de comunidades de alta biodiversidade é se há competição entre populações que a compõem quanto à repartição de recursos naturais. o cerrado típico é definido como uma fisionomia com 20 a 50% de cobertura arbórea. 2001). em outro. Goodland (1971). o cerrado denso com cobertura arbórea de 50 a 70% e. por exemplo. num ambiente reconhecidamente pobre em nutrientes (Haridasan. Ribeiro e Walter (1998) definiram cerrado sentido restrito em um sentido mais amplo para incluir em um extremo. Entre estes extremos. A discussão a seguir está restrita aos macronutrientes Ca. Além de determinar a ocorrência de 169 . definindo-o como uma fitofisionomia com cobertura arbórea entre 20 a 50%. o cerrado rupestre e o cerrado ralo. Nesse sentido. A terminologia utilizada para definir as variações que existem na fitofisionomia do cerrado varia bastante entre pesquisadores.. a competitividade também é um fator importante a ser estudado para melhor definir o funcionamento deste ecossistema e para futuro aproveitamento das espécies nativas. especialmente os mais escassos. (1996). Entretanto. A definição de cerrado ralo foi sugerida para substituir o termo campo cerrado utilizado por autores como Coutinho (1978).

Silva (1990). As evidências indicam a existência de diferentes mecanismos entre as espécies lenhosas que permitem compartilhamento de recursos escassos e contribuem para a alta biodiversidade neste ecossistema. a 30cm de altura. devem contribuir para estes padrões geográficos. São poucas as espécies que possuem ampla distribuição geográfica na região do cerrado.3m) de 10cm e a altura mínima de 1 ou 2m. Felfili et al. e 57 espécies. por hectare. constatou que apenas sete espécies representam 76% dos 602 indivíduos por hectare com mais de 2m de altura. Outros critérios utilizados por outros autores incluem a circunferência mínima do tronco na altura do peito (1. em um cerrado na Fazenda Água Limpa no Distrito Federal. Das 534 espécies encontradas em 98 levantamentos. correspondendo a 1. encontrou 204 indivíduos em 1. nove anos depois. Por exemplo. (2000) encontraram 61 espécies em parcelas permanentes de 1. (2001).Haridasan diferentes comunidades vegetais em solos distróficos e mesotróficos. com diâmetro maior que 5cm. 90% das espécies foram encontradas na primeira metade (0. Adaptações ecofisiológicas em resposta ao estresse hídrico em função da duração da época seca e da quantidade da precipitação. distribuídas entre 35 espécies. Um limite superior para o número de espécies arbóreas. As possíveis diferenças no sistema radicular e 170 . COMPETIÇÃO POR LUZ E ÁGUA Franco (2002) discute as diferenças na capacidade fotossintética e nas adaptações ecofisiológicas e nos mecanismos de tolerância ao estresse hídrico entre as espécies lenhosas do cerrado. a maioria dos levantamentos comprova que menos da metade de todas as espécies encontradas são responsáveis por mais de 75% do número de indivíduos e área basal da comunidade. Apenas oito espécies (13% do total) foram responsáveis por 50% dos indivíduos e 19 espécies (31%) por 75%.9ha) da área amostrada. O número de espécies encontrado varia dependendo do tamanho de área amostrada. do cerrado (sentido restrito) parece ser em torno de 70.9ha no início de seus estudos em 1985. e em resposta às variações de temperatura. Assim. ainda foi definida a existência de diferentes grupos de espécies em distintas regiões geográficas.133 árvores por hectare. como neste estudo. DENSIDADE ARBÓREA NO CERRADO (SENTIDO RESTRITO) As estimativas da densidade arbórea em comunidades nativas do cerrado (sentido restrito) variam conforme o critério utilizado para inclusão de plantas lenhosas nos levantamentos fitossociológicos e a extensão da área de amostragem. Felfili et al. especialmente da temperatura mínima durante o inverno. Assim. Nas diferentes amostragens. apenas 28 ocorreram em mais de 50% dos locais e três espécies em mais de 70% dos locais. em levantamento recente de um cerrado em Latossolo Vermelho em Uberlândia. Lilienfein et al. a estimativa da densidade de árvores pode variar bastante entre levantamentos. (2000) estudando durante nove anos as alterações na composição florística de um cerrado (sentido restrito) no Distrito Federal encontraram entre 806 e 945 indivíduos por hectare com diâmetro mínimo de 5cm a 30cm de solo.800m2.

as camadas inferiores não devem desempenhar nenhum papel significativo na nutrição mineral das plantas nativas do cerrado (Burnham. 2001).. quando suportam cerrado (sentido restrito). Haridasan. Quando os fatores edáficos como fertilidade. 1998. Quando a profundidade se torna limitante. Nestes ambientes a distribuição de raízes está concentrada nas camadas mais superficiais. de modo geral. Nepstad et al. Com o alto grau de intemperismo e profundidade geralmente maior do que 2m. 1972. DF) e um Neossolo Quartzarênico (Parque Nacional Grande Sertão Veredas. Estes solos. As principais classes de solo que suportam o cerrado (sentido restrito) na região central do Planalto Central brasileiro são Latossolos Vermelhos e Neossolos Quartzarênicos. 171 . As disponibilidades de nutrientes em um Latossolo Vermelho e um Neossolo Quartzarênico sob cerrado (sentido restrito) estão apresentadas na Tabela 1. 2001). a fitofisionomia muda (Eiten. É improvável também o aproveitamento de formas de Tabela 1. presença de concreções e proximidade à superfície do lençol freático variam. COMPETIÇÃO POR NUTRIENTES De modo geral. diminuindo drasticamente com a profundidade (Abdala et al. 1994).Competição por Nutrientes conseqüentes diferenças na utilização de água na comunidade arbórea do cerrado foram analisados por Jackson et al. (1999). são profundos e bem drenados. podemos assumir que o ambiente edáfico dentro de limites de uma comunidade de cerrado (sentido restrito) é relativamente uniforme. e não apresentam restrições ao crescimento radicular das árvores. Disponibilidade de nutrientes em um Latossolo Vermelho (Fazenda Água Limpa. 1998). a fisionomia comum é de campo cerrado ou cerrado rupestre (Ribeiro & Walter. 1989... MG) sob vegetação nativa de cerrado (sentido restrito). Delitti et al. profundidade efetiva. por causa de concreções lateríticas ou ferruginosas ou afloramento de rochas.

ou de melhor aproveitamento do ambiente edáfico. ainda existindo a possibilidade de entrada de quantidades pequenas através de precipitação (Coutinho. com a proporção entre os valores máximo e mínimo sendo 3. 1987. as espécies com maior número de indivíduos também apresentam a maior biomassa por indivíduo (Figura 1). As concentrações foliares encontradas estão na faixa de valores comum em comunidades nativas em solos distróficos (Haridasan. a manutenção deste ecossistema. 1992). Mg e P em 35 espécies arbóreas em um cerrado em Latossolo Vermelho distrófico no Distrito Federal (Silva. de maior exigência das espécies em relação aos nutrientes. Portanto. deve depender de uma reciclagem fechada e eficiente de macronutrientes. Ca. 1989). 2001). 2.4 no caso de Ca (Tabela 2). Para um ambiente homogêneo isto indica uma diversidade alta na utilização de nutrientes entre as espécies que ocorrem no local. um conceito compatível com modelos como de Tilman (1982) e Cody (1986) para explicar o compartilhamento de recursos em ambientes pobres. A faixa de variação das concentrações de nutrientes entre as espécies ainda é grande. Piptocarpha rotundifolia e Palicourea 172 . 1979). 1990). Nenhuma delas é citada como espécie indicadora de solo mesotrófico. Entre as espécies mais abundantes. seria uma comprovação da melhor competitividade destas espécies. com mais de 50 indivíduos por hectare. 1988. Esta metodologia tem sido utilizada para comparar adaptações nutricionais das espécies nativas em diferentes solos e para determinar a influência da fertilidade do solo na composição florística das comunidades (Araújo & Haridasan. P. Uma das maneiras de comparar a competitividade entre as espécies é analisar as concentrações de nutrientes foliares para determinar as exigências nutricionais e o estado nutricional em condições naturais.Haridasan P e K consideradas indisponíveis (não extraídas pelos extratores convencionais como de Mehlich e de Bray) apesar da quantidade total destes nutrientes no solo ser bem maior que a fração disponível (Nepstad et al. A seguir algumas características desta comunidade: 1. Doze das 35 espécies deste levantamento (Tabela 2) são de ampla distribuição geográfica na região dos cerrados.9 no caso de Mg e 10. as exceções foram as espécies que não crescem em altura como Ouratea hexasperma. Haridasan. Ca e Mg. (1996). Uma maior concentração de nutrientes nos tecidos vegetais poderá ser uma indicação de maior disponibilidade de nutrientes no solo. K. por uma espécie em comparação a outras que apresentam menores concentrações. são uma vantagem Na Tabela 2 estão apresentadas as concentrações foliares de K. Medina & Cuevas. conforme Ratter et al.. De modo geral. 1992. por causa de um melhor aproveitamento de nutrientes. Algumas destas espécies quando ocorrem em solos mesotróficos apresentam maiores concentrações de Ca e de outros cátions. Se isso ocorre em relação às espécies que apresentam maior dominância relativa em uma comunidade em ambiente pobre em nutrientes. menores concentrações de nutrientes em espécies mais abundantes serão evidências de que baixos requisitos nutricionais competitiva. Por outro lado.

Competição por Nutrientes Competição por Nutrientes Tabela 2. Concentrações foliares de nutrientes em espécies arbóreas de um cerrado (sentido restrito) em Latossolo Vermelho no Distrito Federal (Silva. 173 173 . (1996). *Espécies de ampla distribuição na região dos cerrados conforme Ratter et al. 1990).

estas espécies que contribuíram com o maior número de indivíduos e com a maior parte da biomassa da comunidade apresentaram as menores concentrações de nutrientes nas folhas (Figura 4). nem houve competição significativa neste aspecto entre populações de diferentes espécies. 1990). indicando que. 3. De modo geral. Essa menor exigência de nutrientes parece ser uma vantagem competitiva em espécies mais abundantes. Assim. o tamanho da população não restringiu o tamanho do indivíduo. Com poucos indivíduos da maioria das espécies é impossível determinar os efeitos de competição em toda a comunidade. 1990) 174 . Figura 2 Compartilhamento da biomassa aérea entre as 35 espécies arbóreas em um cerrado em Latossolo Vermelho no distrito Federal (Silva.Haridasan rigida. Elas podem ser consideradas menos exigentes em nutrientes e capazes de desenvolverem bem em solos distróficos. Apenas cinco espécies foram responsáveis por 78% da biomassa total (Figura 2) e sete espécies por 56% dos indivíduos (Figura 3). também devido a sua maior contribuição para a biomassa total da comunidade. estas Figura 1 Relação entre a biomassa e o número de árvores das 35 espécies em um cerrado em Latossolo Vermelho no Distrito Federal (Silva. Por outro lado. talvez. algumas espécies com as maiores concentrações apresentaram menor número de indivíduos e menor biomassa por árvore.

relativas a pesquisa sobre o funcionamento de ecossistemas do cerrado. têm enfatizado a necessidade de investigar os efeitos da maior disponibilidade de água e de nutrientes (deslocamento ao longo de eixos de disponibilidade de água e de nutrientes) e de perturbações (Frost et al. especialmente entre as espécies que contribuem com as maiores populações e biomassas. Qualea parviflora e Caryocar brasiliense. Nesta categoria. Entretanto. CONSIDERAÇÕES FINAIS Apesar da alta biodiversidade de espécies arbóreas em comunidades nativas do cerrado (sentido restrito) em solos distróficos. 4. Baruch et al. Entretanto.Competição por Nutrientes são mais exigentes em nutrientes e não conseguem aumentar sua população em ambientes pobre em nutrientes.. Discussões passadas. um melhor entendimento sobre a competição por nutrientes. relativamente. relativamente poucas espécies constituem as maiores populações e contribuem para a maior parte da biomassa e estoque de nutrientes. Não se dispõe de informações sobre aspectos como distribuição de raízes ou associações micorrízicas nestas espécies para explorar melhor o assunto da competitividade entre elas na utilização de nutrientes. 1985. aquelas mais abundantes parecem ser menos exigentes em nutrientes por apresentarem. Um aspecto que pode contribuir para uma menor competitividade por nutrientes entre as sete espécies com maior número de indivíduos é o fato de que elas pertencem a diferentes grupos funcionais: Duas delas (Sclerolobium paniculatum e Dalbergia violacea) pertencem Leguminosae e diferem das outras em relação ao uso de nitrogênio. é essencial para explicar a coexistência destas espécies nos ambientes distróficos. menores concentrações foliares e maiores números de indivíduos. duas outras (Qualea parviflora e Palicourea rigida) são acumuladoras de alumínio com um mecanismo diferente para superar o problema de alta disponibilidade deste elemento no solo. 1990) 175 . duas espécies com maior número de Figura 3 Densidade relativa das 35 espécies arbóreas em um cerrado em Latossolo Vermelho no Distrito Federal (Silva. 1996). As concentrações de nutrientes foliares variam bastante entre estas espécies..

2001).Haridasan indivíduos e menor exigência nutricional encontradas por Silva (1990) são de ampla distribuição geográfica em toda a região dos cerrados (Ratter et al. talvez evitando superposição de nichos nutricionais. 1996). 176 .. A eficiência no uso de nutrientes e a capacidade para produzir grandes quantidades de biomassa em solos com menor disponibilidade de nutrientes. Futuros estudos devem se concentrar nos diferentes mecanismos que as espécies nativas. Figura 4 Relação entre a concentração foliar de nutrientes e o número de árvores das 35 espécies em um cerrado em Latossolo Vermelho no Distrito Federal (Silva. talvez seja um critério importante na seleção de espécies para a recuperação de áreas degradadas (Montagnini. possuem para sobreviver nos ambientes distróficos. possivelmente. 1990).

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