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ASIMÉTRICOS RADIALES BILATERALES

SINCAVIDAD
ACELOMADOS
PSEUDOCELOMADOS
CELOMADOS
Porífera Cnidarios
Ctenóforos
Platelmintos
Nemer3nos
Gnathostomulida
Nemátodos
Ro9feros
Moluscos
Anélidos
Artrópodos
Acraniata
Agnatos
TiburonesyPeces
AnfibiosyRep3les
AvesyMamíferos
DIBLÁSTICOS
TRIBLÁSTICOS
AnimalesPseudocelomados
Bilaterales,sinsegmentación,triblásticos
Pseudocelomados
Generalmenteconcutícula
Principalmentemusculaturalongitudinal
Sistemadigestivocompleto(menosen
acantocéfalos)
Sinórganosrespiratoriosnicirculatorios
Sistemaexcretosprotonefridial–cloaca
Sistemanervioso–órganossensoriales
Sistemareproductorcomplejo–sexos
separados–dimorfismosexual
Desarrollodirectoocomplejo
BilateralesPseudocelomados
Rotíferos
Gastrotricos
Kinorrincos
Loricíferos
Priapúlidos
Nematodos
Nematomorfos
Acantocéfalos
Endoproctos
Rotíferos
Unacoronaquerueda
Grupocosmopolita:marinos,terrestres,epizoicosoparásitos
Siseañadaaguaaunrotíferoreanudasuactividad
Devidalibre,sésilesyreptantes

Cabeza:coronaciliada
Troncoycolaposteriorcubiertaporunacutículanociliada

Labocasituadaenlacorona,dondeloscilioscumplenfunción
motoraydealimentación

Laparteanteriorpuedepresentarantenassensoriales

Elpiesecretaunasustanciaadhesivaenlasespeciessésilesy
reptantes

Cutícula
Epidermissincitial+músculossuepidérmicos
(circulares,longitudinalesyoblicuos)
Vísceras,dondeelpseudocele(pseudoceloma),
conliquidoensuinterior

Tubodigestivocompleto

Faringe(mastax)equipadaconmandíbulasduras
(trofos),muelenpartículasalimenticias.

Tubosprotonefridialesconcélulasflamígeras
comosistemaexcretor,quedesembocanenuna
cloacajuntoconlosoviductos.

Cerebrobilobuladoconunparde
nerviosalosórganossensoriales
(ojos,cerdasyantenas),mastax,
músculosyvísceras.
Capiculo 1Í¿. Los animales pseudocelomados 307
Boca
Glándulas
salivales
•Corona
Cerebro
Mástax
Glándula
gástrica
Estómago
Intestino
Figura 16-3
Estructura del rotífero Philodina.
La corona ciliada rodea un área central
de la cabeza, no ciliada, que puede llevar
Cerdas sensoriales o papilas. La apariencia
¡je la cabeza depende del tipo de coronas
que lleve, generalmente algún tipo de cír-
culo. o un par de discos tracales (corona-
les) (el término troccil provi ene de una
palabra griega que significa rueda). Los
olios de la corona baten en sucesión,
dando la impresión de una rueda girato-
ria 0 de un par de ellas. La boca está
situada en la corona, en la cara meclio-
ventral. Los cilios de la corona se usan para
la locomoción y para la alimentación.
El cuerpo puede ser alargado, como
en Philodina (Figura 16-3), o con forma
jje saco (Figura 16-2). Contiene los órga-
nos viscerales y con frecuencia lleva ante-
nas sensoriales. La pared del cuerpo de
muchas especies está anillada superfi-
cialmente, lo que parece una segmenta-
ción. Aunque algunos rotíferos segregan
una verdadera culícida, tóelos tienen una
eapa fibrosa en su epidermis. En algunos
esla capa fibrosa es bast ant e gruesa y
forma una especie de escudo o loriga, LI
veces dividida en placas o anillos.
El pie es más estrecho y por lo gene-
ral lleva de uno a cuatro dedos. Su cutí-
cula puede estar anillada y es retráctil teles-
cópicamente. Está afilado gradualmente
en algunas especies (Figura 16-3) y de una
manera brusca en otras (Figura 16-2). El
pie es un órgano de fijación, cont i ene
glándulas pedias que segregan un mate-
rial adhesivo usado por las formas sésiles
y reptantes. En las formas pelágicas nada-
doras. el pie está por lo general reducido.
Los rotíferos se mueven por reptación
con movimientos parecidos a los de las
sanguijuelas, ayudados por el pie, o por
natación con los cilios de la corona, o por
ambos.
Caracteres internos
Por debajo de la Cutícula está la epider-
mis siiicilial, que secreta la cutícula, y ban-
das de múscul os subepidérmicos, algu-
nos circulares, otros longitudinales y otros
que cruzan el pseudocele hacia los órga-
nos viscerales. El pseudocel e es amplio y
ocupa el espacio entre la pared elel cuer-
po y las visceras. Está lleno de líquido,
algunas bandas musculares y una red de
células ameboicleas mesenquimáticas.
El t ubo digestivo es completo. Algu-
nos rotíferos comen arrastrando peque-
ñas partículas orgánicas o algas hacia la
boca con el batido de los cilios de la coro-
na. Los cilios son capaces de separar y
ordenar las partículas no apropiadas. La
faringe (mástax) dispone de una porción
muscular que está equipada con mandí-
bulas duras ( t rof os ) para succionar y
moler las partículas alimenticias. La farin-
ge, en masticación constante, es con fre-
cuencia una característica distintiva de
estos animales. Las especies carnívoras se
alimentan de prot ozoos y de pequeños
metazoos que capturan, engulléndolos o
sujetándolos. Las engullidoras tienen un
área con forma de embudo alrededor de
la boca. Cuando las presas nadan al inte-
rior del embudo, los lóbulos se pliegan
hacia dentro, las capturan y las retienen
hasta que son arrastradas hacia la boca y
la faringe. Las especies cazadoras tienen
trofos que se pueden sacar y usar como
pinzas para asir la presa, llevándola al inte-
rior de la faringe, y entonces la perforan
y dividen de modo que las porci ones
comestibles puedan ser consumidas y el
resto eliminadas. Se cree que las glándu-
las salivales y gástricas segregan enzi-
mas para la digestión extracelular. La
absorción se produce en el estómago.
El sistema excretor consta típicamen-
te de un par de túbul os protonefridia-
l es, que tienen cada uno unas cél ul as
flamígeras que descargan en una vesí-
cula común. La vesícula se vacía por pul-
saciones en la cloaca, en la que también
se abren el intestino y los oviductos. El
ritmo rápido de pulsación del prot one-
fridio - una a cuatro veces por mi nut o-
podría indicar que el protonefridio es un
importante órgano osmorregulador. Apa-
rent ement e el agua entra a través de la
boca en lugar de atravesar la epidermis;
incluso las especies marinas vacían sus
vesículas a intervalos frecuentes.
El sistema nervi oso consta de un
cerebro bilobulado, dorsal respect o al
mástax, que envía pares de nervios a los
órganos sensoriales, mástax, músculos y
visceras. Los órganos sensoriales inclu-
yen oj os pares (en al gunas especies
como Pbilodina), cerdas sensoriales,
papilas, Losetas y antenas dorsales,
Reproducción
Los rotíferos son dioicos y por lo gene-
ral los machos son más pequeños que las
hembras. En la clase Bdel oi deos los
machos no se conocen y en los Mono-
gonontos parece que sólo los hay duran-
te unas pocas semanas al año.
F.l sistema reproduct or femenino dé-
los bdel oi deos y de los monogonont os
consta de ovarios combinados con glán-
dulas de vitelo (germovi tel ari o) y ovi-
ductos que abren en la cloaca. Kl vitelo
es sumi ni st rado al óvul o en desarroll o
por medio de un flujo a naves de puen-
tes ciloplasmálicos, en lugar de por célu-
las de vitelo i ndependi ent es como en
muchos platelminios.
LI término miélico (G. nublos, mezclado)
se refiere a la capacidad ele los huevos
liaploiele'.s ele sea' fecundados (esto es,
«mezclados») por los espermatozoides
masculinos para formar un embrión
diploide. Los huevos amíciieos («sin
mezcla») son ya diploides, y solamente
pueden desarrollarse por
partenogénesis,
308 Parte III. Diversidad de la vida animal
(2N)
HueVl
Hembra amíctica Huevo fc\
Est
[
m
ulo
Espermatozoide
Huevo
N ) haploide
sin
fecundar
Macho
Figura 16-4
La reproducción de algunos rotíferos (Clase Monogonontos) es partenogenética durante la
parte del año en que las condiciones ambientales son apropiadas. Como respuesta a ciertos
estímulos, las hembras comienzan a producir huevos haploides (N). Si el huevo haploide no
es fecundado, eclosionan machos haploides. Éstos proporcionan esperma para fecundar
otros huevos haploides, que dan lugar luego a huevos (zigotos) diploides (2N), que en
estado latente pueden resisatir los rigores del invierno. Cuando vuelven las condiciones
apropiadas, los huevos en estado latente continúan su desarrollo y producen hembras.
En los Ixleloideos (/'Moí//tt« por ejem-
plo,), todas las hembras son partenogené-
ticas y producen huevos diploides que
eclosionan dando hembras diploides. Éstas
alcanzan la madurez en pocos días. En la
clase Seisonáceos, las hembras producen
huevos haploides que deben ser fecun-
dados y que se desarrollan como machos
o como hembras. En cambio en los mono-
gonontos las hembras producen dos tipos
de huevos (Figura 16-1). Durante la mayor
paite del año, las hembras diploides pro-
ducen huevos amí cti cos di pl oi des con
una cascara delgada, que darán parteno-
genéticamente hembras amícticas diploi-
des. No obstante, estos rotíferos viven con
frecuencia en charcas temporales o en
lagos y son cíclicos en sus modelos repro-
ductores. Cualquiera de los varios factores
ambientales, por ejemplo, el hacinamien-
C L A S I F I C A OÓN DEL
MI.O Rcni FEROS
Clase Seisonídeos (G. seison, vasija
de tierra + ciclos, forma I. Marinos:
formas alargadas; corona vestigial:
sexos tic [amaños y formas similares:
hembras con un par de ovarios y sin
virelario; género único iSeisori) con
dos especies; epizoicos ele branquias
de crustáceos (Nebaliaj,
Clase lid el lo ideo s (G. huella.
sanguijuela + cilios, forma). Formas
nadadoras o reptantes; extremo
anterior; corona normalmente con un
par de discos trücales; no se conocen
machos; partenogenéticos; dos
germoviielarios. Ejemplos; l'hiloclina
(Figura 16-3), Rotaría.
Clase Monogonontos (G. monos.
uno + ganos, glándula sexual
primaria). Formas nadadoras o sésiles;
un gerinovitelano: machos enanos;
huevos de Lres lipos (amícticos,
miélicos y durmientes). Ejemplos:
Asiilancbua (F'igu ra I (> ¿I!). Epiphanes.
to, la dieta o el fotoperíodo (según las
especies), pueden inducir que los huevos
amíclicos desarrollen hembras miélicas que
producirán huevos mí cti cos haploides
con una cascara delgada. Sí estos huevos
no son fecundados, darán machos haploi-
des. Pero si son fecundados, producen una
cascara espesa y resistente, y entran en un
perí odo latente. Sobreviven al invierno
("huevos de invierno») o hasta que las con-
diciones ambientales sean apropiadas de
nuevo, y entonces eclosionan liando hem-
bras diploides. Con frecuencia, los huevos
en estado latente se dispersan por el airo
o por medio de las aves, lo que explica l;i
peculiar distribución de los rotíferos.
El aparat o reproduct or masculino
consta de un solo testículo y un condue-
lo espermático ciliado que continúa hasta
el poro genital (en general, los machos
carecen de cloaca). El final del conducto
está especializado como órgano copula-
ción La cópula es generalmente hipotlér-
mica, esto es, el pene puede penetrar por
cualquier parte de la pared del euerpt i tic
la hembra e inyecta el esperma directa-
mente en el pseudocelc.
Las hembras nacen con los caracteres
del adul t o y necesitan sól o unos pocos
días de crecimiento para alcanzar la madu-
rez. Con frecuencia los machos no crecen
y son sexualmente maduros al nacer.
Mictico:serefiereahuevoshaploides
fecundados(mezclados)paraformasun
embrióndiploide
Hacinamiento,dieta,fotoperiodo
Enalgunoscasos,lacopulasepuede
darcuandoelmachopenetraporla
paredalahembrafecundandoel
huevo(copulahipodérmica)
Importanciaenlaacuicultura
Cantidaddeaminoácidos
Tamañoidealparalarvas
Nematodos
Gusanosredondos
Vivenenelmar,enaguadulce,enelsuelo,desdelasregionespolaresalostrópicos,y
desdelasmontanasalasprofundidadesmarinas.

Parásitosdehongos,plantas,insectosyanimalessuperiores…causandoenfermedades
(hastamuerteenhumanos)yperdidasagrícolaseconómicamenteimportantes.

! "!#$!"!












































Figura 2. Anatomía interna de nemátodo hembra (A) y macho (B).





! "!#$!"!





































Figura 1. Anatomía externa de nemátodos; A) ejemplar macho y hembra, B) extremo anterior
de un ejemplar macho o hembra y C) extremo posterior de un ejemplar macho.











4Cordones
epidérmicos
312 Parce III. Diversidad de la vida anima]
nematodos parásitos. Los nematodos pata-
.silos del hombre producen muchas moles-
tias, enfermedades y la muerte, y para los
animales domésticos son una fuente de
grandes pérdidas económicas.
FORMA Y FUNCIÓN
Los caracteres distintivos de este grupo
«Ir animales son su forma cilindrica, su
Cutícula flexible e inerle, su carencia de
i ilios móviles o flagelos (excepto en una
especie), los múscul os de la pared del
i uerpci, que tienen características inu-
suales. Como el hecho de que solo dis-
curren en dirección longitudinal, y la
eutelia. Los nematodos no tienen proto-
nefridios, hecho rel aci onado con su
carencia de cilios; su sistema excretor
consta de una o más células glandulares
grandes que abren en el poro excretor, o
en un sistema de canales sin células glan-
dulares. o con células y canales juntos.
su faringe es típicamente muscular, con
una luz trírradiada que recuerda .1 la farin-
ge ile los gastrotricos y de los klnorrin-
cos. El uso del pseudocele como órgano
hidrostático está muy ext endi do en los
nematodos, y gran parte tic su morfolo-
gía funcional puede entenderse mejoren
el contexto de la alta presi ón hi dros-
tática (turgescencia) del pseudocele.
La mayoría de los nematodos tienen
menos de 5 cm de longitud y muchos
son microscópicos, pero algunos alcan-
zan más de 1 m de longitud.
I.i . ubierta externa del cuerpo es una
cutí cul a no celular relativamente grue
sa secretada por la epidermis subyacente
( hi podermi s ) La hipodermis es sinci-
tial y sus núcleos se localizan en cuatro
cordones hi podérmi cos que sobresa-
len hacia el interior (Figura 16-10). Los
cordones dorsal y ventral llevan los ner-
vios longitudinales dorsal y ventral, y los
cordones laterales llevan los conduct os
excret ores. La cutícula t i ene una gran
importancia funcional para el animal, al
seni l para resistir la alia presión hidros
(ática ejercida por el fluido del pseudo-
cele. Las distintas capas de la cutícula
son pri nci pal ment e de- col ágeno, una
proteína estructural que también abun-
da en el tejido conjuntivo de los verte-
brados. Tres de las capas est án com
puest as de fibras ent r ecr uzadas, que
confieren al animal cierta elasticidad lon-
gitudinal, per o que limitan consi dera-
bl ement e su capaci dad para la expan-
sión lateral.
Los músculos de la pared del cuerpo
de los nematodos son poco comunes. Se
sitúan por debajo de la hipodermis y solo
se contraen longitudinalmente. No exis-
te musculatura circular en la pared del
cuerpo. Los músculos están dispuestos
en cuatro bandas, o cuadrantes, marca-
das por los cuatro cordones hipodérmi-
cos (Figura 16-1111. Cada célula muscular
tiene una pon ion fibrilar contráctil l o
hus o muscul ar) y una porción sarco-
pl ásmi ca no contráctil (cuerpo celular),
Kl huso es distal y está confinado a la
hipodermis, y los cuerpos celulares sobre-
salen hacia el pseudocel e. El huso es
estriado con bandas de actina y minsina,
lo que recuerda al músculo esquelético
de los vertebrados (Figura ni-"
7
, p 189,5
(< 17). El cuerpo celular contiene el núcleo
y es el principal depósito del glucógeno
almacenado en el animal. De cada uier-
po celular se ext i ende un saliente o
brazo muscul ar hacia los nervios ven-
tral o dorsal. Aunque no es exclusiva cic-
los nematodos, esta disposición es muy
curiosa; en muchos animales las prolon-
gaciones nerviosas (axones, p. ~¿i> sé
extienden hasta el músculo, en lugar dé
lo contrario.
F.l fluido que rellena el pseudocele,
cnie baña los órganos internos, constitu-
ye un esqueleto hidrostático que está pré-
senl e en muchos Invertebrados, y que
presta soporte para la transmisión ele la
fuerza de la contracción muscular al flui-
do encerrado no comprimible Noria.lí-
ment e. la disposición muscul ar es anta-
gónica, ele forma que el movimiento se
efectúa en una dirección por la contrae;
cion de un grupo de músculos y el inou-
mi ent o caí el sent i do opuest o por el
grupo de músculos antagónicos. No oh>-
l ani c, como los nemat odos no tienen
musculatura circularen la pared del cuer-
po para que actúe en antagonismo coa
la musculatura longitudinal, es la cutícu-
la la que debe realizar esa función Cuan-
do se contraen los músculos de un i.uln
Boca
Pseudocele
Cutícula
Hi podermi s
Ovario
Cordón nervioso
Figura 16-10
A. Estructura de los nematodos; aquí una
hembra de Ascaris. Ascaris tiene dos ovarios
y dos úteros que se abren al exterior
mediante un único poro genital. B, Sección
transversal. C, Célula muscular. El huso
sobresale de la hipodermis, y la prolongación
o brazo se extiende hasta el nervio dorsal o
el ventral.
Cuerpo
celular
Núcl eo
Brazo muscular
(extensión
protoplásmica)
Cordón i
nervi oso ^ ^ < ^ f
Cordón
hi podérmi co
Cutícula
Hi podermi s
Colágeno
Capiculólo. Los animales pseudocelomados 313
del cuerpo, comprimen a la cutícula y la
fuerza ele contracción es transmitida (por
el Huido del pseudocele) al otro lado del
nematodo, di l at ando su cutícula. Esta
compresión de la cutícula en el lado de
la contracción muscular y el estiramien-
to del lado opuest o son las fuerzas que
vuelven al cuerpo a su posición de repo-
so cuando los músculos se relajan: esto
produce el característico movimiento de
sacudida de los nemat odos. Un incre-
mento en la eficacia de est e sistema
puede ser llevado a cabo sól o por un
aumento en la presión hidrostática. En
consecuencia, la presión hidrostática del
pseudocele de un nemat odo es mucho
más alta que la encontrada en otros tipos
de animales con esqueleto hidrostático,
pero que además poseen músculos anta-
gónicos.
El aibo digestivo de un nematodo está
compuesto de boca (Figura 16-10), farin-
ge muscular. un intestino largo no mus-
cular. un recto corto y un ano terminal. F.l
alimento es succionado al interior de la
laringe cuando los músculos de la porción
anterior se contraen rápidamente y abren
su luz. La relajación de los músculos por
delante del bolo alimenticio cierra la luz
de la faringe, empujando la comida hacia
atrasen el intestino. Éste es monoestrati-
íicado. La comida avanza en sentido ante-
ro-posterior por movimientos del cuerpo
fes empujada por la comida adicional
que pasa al intestino a través de la farin-
ge. La defecación se efectúa medi ante
músculos que abren el ano. y la fuerza de
expulsión procede de la presión del pseu-
docele que rodea las visceras.
Los adultos de muchos nemat odos
parásitos tienen un metabolismo energé-
tico anaerobio; así, el ciclo de Krebs y el
sistema citocrómico característicos del
metabolismo aeróbico faltan. La energía
procede de la glicolisis y probablemente
a través de alguna secuenci a de t rans-
pone de electrones conocida incomple-
tamente. L"s i nt eresant e que al gunos
nematodos ele vida libre y los est ados
libres de algunos nemat odos parásitos
sean aerobios obligados, y tengan ciclo
de Krebs y sistema citocrómico.
Alrededor de la laringe existe un ani-
llo de tejido nervi oso y gangl i os que
envían pequeños nervios hacia el extre-
mo anterior y a los dos c o r d o n e s ner -
viosos, uno dorsal y ot ro ventral. Las
papilas sensor i al es se concentran aire-
Tubo digestivo
Conducto eyaculador
úseulo retractor
Gubernáculo
(aparato conductor)
Espícula
Figura 16-11
Extremo posterior de un nematodo macho.
cledor de la cabeza y de la cola. Los anfi-
di os son órganos sensoriales complejos
que abren a cada lado de la cabeza, un
par o a veces más, casi al mi smo nivel
que el círculo cefálico de papilas. Las
aberturas anfidiales conducen al interior
de un orificio cuticular profundo con ter-
minaciones sensoriales de cilios modifi-
cados. F.n general, los antidios están redu-
cidos en los zooparásitos, pero muchos
nematodos parásitos llevan un par de fas-
ni id ios bilaterales cerca del extremo pos-
terior, que tienen una estructura similar
a la de los an fiel ios.
La mayoría ele los nematodos son dioi-
cos. El macho es más pequeño que la
hembra y, en general, su extremo poste-
rior lleva un par ele es pi nas copul ado-
ras (Figura 16-11). La fecundación es
interna, y los huevos general ment e se
al macenan en el út ero hasta su puesta.
Después del desarrollo embri onari o, el
huevo eclosiona dando un individuo juve-
nil. Los cuatro estados embrionarios están
separados por un cambio, o muela, ele la
cutícula. Muchos nematodos parásitos tie-
nen estados juveniles de vida libre. Otros
requieren un hospedador intermediario
para completar su ciclo vital.
ALGUNOS NEMATODOS
PARÁSITOS
Como ya menciónameos ant eri orment e,
casi t odos los vert ebrados y muchos
invertebrados son parasitaelos por nema-
t odos. Unos cuant os son pat ógenos
importantes ele la especie humana y de
los animales domésticos. En Norteaméri-
Las espinas cppuladoras de los
nematodos machos no wm verdaderos
órganos ele penetración, ya que no
conducen el esperma, sino que son otra
adaptación frente a la alia presión
hidrostática interna. Las espíenlas deben
mantener abierta la vulva ele la hembra
mientras que los músculos eyaculailores
superan la presión hidrostática ele la
hembra, e inyectan rápidamente
esperma en su conducto reproductor.
Además los espermatozoides de los
nematodos son los únicos, entre los
estudiados en el reino animal, que
carecen de flagelo y acrosoma. En el
interior del tracto reproductor femenino,
el esperma se vuelve ameboielco y se
mueve mecíante movimientos
pseudopodiales. ¿Podría ser esto otra
adaptación a la alta presión hidrostática
del pseudocele ?
ca, al gunos son parásitos comunes del
hombre (Tabla 16-1), pero estos mismos
y muchos otros abundan en general en
los países tropicales. F.n esta discusión
sólo mencionaremos unos pocos.
Ascaris lumbricoides: la lombriz
intestinal grande del hombre
Ascarís(G. askarís, gusano intestinal) se
selecciona con frecuencia como modelo
en estudios de Zoología, así ce>mo para
trabajos experimentales. Por eso es pro-
babl e que se sepa mucho más ele la
estructura, fisiología y bioquímica de
As-cw/.v que ele cualquier otro nematodo.
Este género incluye varias especies. Una
Dioicos
Ascarislumbricoides
Anisakissp.