You are on page 1of 15

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33

Comprensión de la intervención de los ecosistemas como estrategia para iniciar planes de restauración o recuperación de bosques tropicales
Juan Fernando Ramirez Quirama, M Sc, Ingeniero Forestal Semillero BOES Bosques tropicales y especies promisorias, tecnológico de Antioquia. Resumen Los bosques tropicales son una fuente de recursos para los habitantes rurales en todo el mundo, por esta razón se han visto fuertemente afectados. En la actualidad tan sólo se conserva el 25% de su cobertura original. Estas afectaciones pueden ser temporales, llamadas los disturbios del bosque; generan cambios en las

características biofísicas de las zonas (Valle et al 2001). Por esta razón se hace importante el estudio y comprensión a nivel teórico por medio de rastreos documentales de las dinámicas ecológicas en la flora, después de un disturbio. De esta manera se dan inicios a procesos de investigacion mediante la estructuración de líneas de estudio y de investigacion relacionados con la restauración ecológica y la comprensión de las dinámicas de un disturbio. Introducción Los bosques tropicales son una fuente importante de recursos naturales para los habitantes rurales en todo el mundo (Hernández et al., 2006). Estos ecosistemas se han visto fuertemente afectados por las diversas actividades humanas en el pasado histórico (García 2002). En Colombia, constituyen uno de los ecosistemas más amenazados, ya que en la actualidad tan sólo se conserva el 25% de su cobertura original (IAVH, Instituto Alexander von Humboldt, 1998). Estos cambios en el uso del suelo se ha dado por el aumento de la frontera agrícola, los cultivos ilícitos y la extracción sin control de maderas de los bosques. La transformación de estos ecosistemas, inicio antes de la colonia, debido al desarrollo de ciudades y centros de concentración humana (Cavelier et al., 1996). Sin embargo, estos sistemas naturales, poseen una capacidad extraordinaria para recuperar su funcionalidad y biodiversidad vegetal, aun cuando un sitio haya sido

completamente deforestado, este proceso es conocido como resiliencia ecosistemica. Los procesos de recuperación y/o restauración natural son lentos dependiendo del tipo de

34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 disturbio y del ecosistema. alta fragmentación. el abandono estatal. los altos niveles de analfabetismo y condiciones de extrema pobreza. perdida local de especies. El proceso de recuperación y/o recolonización de áreas perturbadas por especies arbóreas es gradual en el tiempo y en general depende de las actividad que se realizaron en el sitio previo a su abandono. 2006). donde socolán. acabando con el sotobosque y la regeneración (Pérez y Pérez 2002. a la intensidad con la que se llevó a cabo. que trasforman los bosques de cohortes disetáneas a cohortes coetáneas. la presencia. Debido a las anteriores practicas. pueden incluso demorar siglos (Boucher et al 1994). 2002). el conocimiento de la ecología de las especies. Esto ha generado problemas de fragmentación y cambios en la estructura. de vegetación remanente y. Por esto. Estas actividades realizadas sin control técnico que han generado una sobreexplotación de los recursos bióticos. solo se regeneran en biomasa. por lo tanto ellos no se regeneran en sus funcionalidades. cerca del bosque. ii) el poco conocimiento de las dinámicas. tumban y queman. perdida de banco de plántulas y de semillas y grandes disturbios antrópicos (Alvarez y Martinez 1990). el aumento problemas de salud por la dieta deficiente y la falta de servicios públicos y saneamiento básico. ganadera y de implementación y rotación de los cultivos ilícitos iv) la falta de control y planificación sobre la extracción maderera (mediante tala rasa o entresaca selectiva). sin ningún tratamiento especial. cambios a nivel estructural y de diversidad. históricamente los pequeños productores han establecido los cultivos. iii) la ampliación de la frontera agrícola. En conclusión los bosques están amenazados por factores como: i) aprovechamiento insostenible de recursos en ecosistemas diversos y frágiles. La problemática aumenta por las condiciones de las poblaciones humanas que los habitan tales como: el poco conocimiento de las dinámicas de los bosques. es decir. Hay que considerar que los bosques son recursos no renovables. alta generación de claros. el manejo en sistemas mixtos y el tratamiento de manera sustentable aparecen como alternativas para no destruir el . no alcanzan las condiciones de antes del disturbio. 1998). Medina et al. Lo anterior y el nivel social lleva a las poblaciones a un modelo extractivista para obtención del sustento y la generación de empleos e ingresos (Pelissou. que no aseguran la recuperación y regeneración de los mismos. las características físicas del suelo (Kattan y Ostertag. y la v) fragmentación de los territorios ancestrales. o no.

para esto se requiere estudiar y comprender Figura 1: Temas de interés y actuales de investigacion que sirven para la compresión de dinámicas del disturbio. 2008). enriquecimiento. tala selectiva. como potreros. la minería.. los sistemas de tala rasa etc. Estos procesos deben de estar encaminados al desarrollo de estrategias racionales (desde el punto de vista ecológico) en restauración. Para que estudiar los cambios en las dinámicas de las afectaciones debido a los cambios de ecosistemas de bosque. entre otros. Además permitirá disminuir el impacto ocasionado por pequeños sistemas extractivos. minería entre otros? (figura 1) otros temas de interés debido a los disturbios son: los cambios en las condiciones micro-ambientales.66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 bosque. cultivos agrícolas. . Algunas preguntas que quedan para dar inicio a la solución de estos problemas son: ¿Cómo aumentar la probabilidad de éxisto de los procesos de recuperación y restauración que se realizan en los bosques después de un disturbio antrópico? ¿Cómo llevar a cabo sistemas de restauración de ecosistemas de bosque naturales. el nicho. protección y conservación de los bosques. procesos como estos llevará a la reincorporación en algunos bosques de especies valiosas que han sido sobre explotadas y extinguido localmente (Callicott y Mumford et al 1997). 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 El comprender las dinámicas naturales de los disturbios permitirá tener elementos para reconvertir las tierras afectadas por la agricultura. cuando ha existido cambios radicales de uso del suelo. 2008. la productividad biológica. los gradientes ambientales y los cambios fenotípicos a partir de los disturbios (Yu et al. (que se ha encontrado) a sistemas boscosos. los pastos. Dupey y Chazdon.

y de esta manera prevenir la sobre-cosecha que ocasiona destrucción de recursos potencialmente significativos (Vásquez y Gentry 1989). También se debe considerar que estas especies son altamente rentables. la producción en unidades productivas campesinas.93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 procesos dinámicos de sucesión. por tal motivo un cambio del uso de la tierra de bosques a potreros y/o a cultivos puede generar pérdidas de especies potencialmente promisorias. de estructura. por lo anterior se debe pensar en técnicas que lleven al uso del recurso bajo la óptica de conservación y sustentabilidad a largo plazo.. El trabajar. así como los cambios ambientales. de las que no existe un amplio desarrollo en domesticación de cultivos. de diversidad tanto nivel de población como de comunidad. que no tienen un desarrollo comercial a gran escala. de esta manera tener elementos para el aprovechamiento y recuperación de estos sistemas. para esto es necesario conocer y comprender las dinámicas de conservación y recuperación (Schwartzman y Zimmerman 2005). La segunda es la disminución del impacto generado por la extracción y . Algunas de estas especies se han extinto localmente debido a la alta afectación de los bosques. en temas referentes a las dinámicas del disturbio aportaría elementos para la implementación de sistemas de recuperación. crecimiento y regeneración (Dupey y Chazdon. mortalidad. Esto se fundamenta debido a la necesidad de entender cómo las comunidades forestales pueden colonizar áreas perturbadas y cómo se comportan las especies a lo largo de los procesos de sucesión (Ribeiro et al. y las relaciones de los bancos de plántulas. 2008). restauración de los sistemas vegetales afectados por actividades antrópicas como. Esto agrupa a especies nativas que pueden tener una amplia diversidad de usos industriales como sustitutos de materias primas o de productos terminados. También se debe considerar que en los bosques tropicales. de semillas (Denslow y Guzmán. enriquecimiento. la primera es identificar técnicas para la recuperación de los impactos de los bosques y establecer procesos de restauración y enriquecimiento. y para el manejo y aprovechamiento sostenible de recursos naturales por medio de la disminución de la presión sobre los bosques y los suelos. Guariguata. formas de procesamiento industriales y mercados de comercialización (especies promisorias). existen un número importante de especies vegetales con alto potencial de aprovechamiento agroindustrial. En la presente vigilancia se pretende determinar y comprender a nivel teórico y experimental las dinámicas ecológicas en la flora a nivel de un disturbio. 2000. 2000). 2004). El impacto se daría en tres direcciones.

socialización de los resultados de investigacion en eventos académicos. Los efectos de los disturbios en el bosque pueden ser positivos. régimen hídrico y las condiciones climáticas (Wyant et al. los niveles dispersión de semilla. la diversidad genética y de especies. la colonización. el crecimiento. estructurar líneas de investigacion. De esta manera a futuro. nos permite sugerir la posibilidad de generar alternativas económicas y alimentarias a los pequeños productores agrícolas. o por causas naturales como: fuegos. el microclima. el enriquecimiento. Los bosques tiene capacidad para auto recuperarse de estos impactos. aportar a la comprensión de los disturbios en el bosque. pueden ser de carácter antrópico por cambios de usos del suelo. la presencia ausencia de algunos animales entre otros (Coomes y Allen 2007). los fragmentos circundantes. la especiación (dispersión de semillas) y las probabilidades de transición de las especies (Dupey y Chazdon. programas y proyectos de formación relacionados con la restauración ecológica. el periodo y grado de recuperación se modifica a su vez por la magnitud y temporalidad del disturbio. el reclutamiento. el banco de semillas (Yu et al. inundaciones. vientos. La tercera: es encontrar técnicas que permitan restaurar ecosistemas. Las posibles conclusiones generadas a partir de trabajos en estas líneas tienen aplicación directa para productividad de unidades familiares. publicación de artículos. la mortalidad. 2008). 1995). ataques de plagas etc. En esta medida. Las modificaciones de las dinámicas de los bosques y las condiciones del micro-sitio son dadas por la conformación de claros y fragmentos. que se caracterizan por las bajas tasas de ingreso per cápita. especialmente cuando . extracción de elementos del bosque. proceso conocido como resiliencia. Y ahora que son los disturbios… El disturbio se define como la afectación ecológica temporal de las condiciones ambientales que cambian un ecosistema. sin afectar y destruir estos ecosistemas (Franco et al. los cambios se presentan en los procesos fenológicos. A nivel de poblaciones y comunidades en especies vegetales. la germinación (banco de plántulas). (Valle et al 2001). la caída de un árbol. la historia del bosque. la minería etc. 2002). el ciclaje de nutrientes. 2008). el tamaño del bosque.. los altos niveles de pobreza y una carencia alta de servicios técnicos y asistencia estatal.126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 uso del bosque por las familias campesinas. los sistemas mixtos y la implementación de especies nativas (Van Valen 1975). movimientos en masa. los disturbios generan también cambios a nivel físico como la alteración en el flujo de nutrientes. la restauración.

159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 son locales y a pequeña escala o negativos a escalas mayores cuando generan cambio de los usos del suelo. la renovación de las especies ya existentes. perdida de nutrientes. Los efectos negativos van desde la perdida de diversidad. Por lo anterior temas de debate actual en la comunidad académica que estudia las dinámicas de los bosques esta encaminados a la comprensión de las dinámicas de la diversidad y la colonización de las especies. Dentro de los positivos se puede considerar la entrada de nuevas especies e individuos al sistema. crecimiento (alto) y mortalidad (baja. Barreto et al 2010) . flujos entre natalidad (alta). cambio en la estructura vegetal y de los suelos y pérdida de biomasa (Barreto et al 2010). presencia de nutrientes en el suelo. el crecimiento de especies tolerantes y de sotobosque. perdida de propiedades físicas y químicas del sistema. Denslow et al 2000). renovación y crecimiento del banco de plántulas (figura 2). especiación (alta). composición de especies entre otros. la incorporación de algunos elementos al ciclo de nutrientes y la generación. tiempo. (Chesson 2000. donde se busca la optimización de los procesos demográficos. Para remediar los efectos negativos de los disturbios existen distintas estrategias. la relación de estos con los gradientes ambientales como microclima. radiación solar. como la recolonización de bosques en sitios degradados.

Esta teoría fundamenta que los individuos de un determinado nivel trófico o de nivel ecológico. Hay que considerar que los bosques son un conjunto de parches en diferentes estados de sucesión. la teoría de nichos y el caos. . La segunda es Figura 2: Elementos que modifican y alteran los procesos de restauración ecológica después de un disturbio (modificada de Meli. Hubbell 2001). por ende las dinámicas de los disturbios. tienen idénticas probabilidades en los flujos demográficos de especiación. de esta manera explica la alta diversidad de muchos sistemas naturales (Bell 2001. sugiere que las especies tienen la misma equivalencia ecológica. por lo que estos procesos se dan en todos momentos de las dinámicas ecológicas del bosque. la ecología ha desarrollado tres modelos teóricos: la teoría neutral de la diversidad. mortalidad y migración (entrada y salida del sistema). además que las poblaciones se equilibran en los procesos de extinción local (o selección de especies) y la llegada de nuevas especies por procesos estocásticos (Volkov et al. 2005. La primera. 2003).177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 ¿Por qué “La coexistencia de especies” en los disturbio? Para comprender las interrelaciones de las especies “coexistencias”. He 2005). la teoría neutral. 2003. que expone la coexistencia de especies por la interrelación entre procesos evolutivos y ecológicos.

se adaptan de manera tal para ocupar una posición particular y una distribución en la utilización de los recursos (cumplen una función dentro del sistema en un gradiente ambiental) llevando a una selección o extinción local de especies por competencia (Chave et al. Chave 2004). la ocupación y las condiciones climáticas. que sugiere que las especies por la selección natural. Este proceso de colonización depende de la magnitud del disturbio. Gravel et al. especies tolerantes (lento crecimiento y ciclos de vida largos). Condit et al. Silva et al 1999). especiación. y por ende procesos de recuperación del bosque después de un disturbio o un cambio de uso del suelo. cambiando de poblaciones y/o . formando rodales cohetéanos. de la cercanía de los parches y de la diversidad del sistema. no hay modelos de dinámicas ecosistemicas. ingresa más cantidad de radiación solar en el bosque. 2002. aumentan los espacios. esta nueva tendencia es conocida como “el modelo de la hipótesis continua” (Stanley y Tilman. 2006). generan claros del bosque. La tercera teoría es la del caos.195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 la teoría de nicho. por lo tanto cualquier cosa puede pasar. inicio de la recuperación del bosque (Sarukhan et al 1978). estas condiciones facilitan la llegada de otras especies (sucesión secundaria). Clark y McLachlan 2003. en esta fase las plantas aprovechan el espacio y hacen un mejor uso del suelo (Tobón 1997). 1997). es antagonista a la teoría neutral. no existe una tendencia clara. 2002. Estas dos teorías se pueden complementar para dar explicaciones más sólidas a la coexistencia de especies. Estas condiciones cambian la composición y llegada de especies. que sugiere que poco comprendemos los ecosistemas. disminuye la competencia asimétrica por recursos (Pacala y Tilman 1993). que aprovechan los sitios recientemente disturbados. 2006. Se inicia por medio de la colonización por especies pioneras (crecimiento a plena exposición solar por ende rápido crecimiento y baja longevidad). por lo tanto aumenta la productividad (Denslow et al 1998. inicialmente con bajos niveles de competición (Coomes y Allen 2007). Enquist et al. llevando a un estado más complejo el bosque. Cambio en las dinámicas vegetales por efectos de disturbio… Los disturbios son afectaciones temporales que cambian las dinámicas del bosque. Comprender estas teorías da bases para iniciar proceso de restauración. El proceso inicial genera cambios en el ciclo de nutrientes. el proceso de colonización de los claros es denominado sucesión primaria. enriquecimiento. que desplaza a las especies pioneras por competencia asimétrica (Zhang y Lin. 2002. etc.

existe alta exclusión competitiva por la especie dominante.). en el sotobosque se convierte en un recurso limitante que disminuye desde el dosel hasta el sotobosque (Hogan y Machado 2002. Posteriormente. Las respuestas a estos cambios son complejas. ). . cuando en los bosques hay bajos niveles de disturbio. Cuando hay gran cantidad de disturbios se genera un renuevo de las especies e individuos presentes con altas afectaciones en los ecosistemas (Philip 1973.227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 comunidades cohetaneas a poblaciones y/o comunidades disetaneas. Estos ciclos de disturbio y recuperación pueden tener efectos benéficos sobre las plantas y animales. RAF. esta hipótesis se conoce como el disturbio intermedio. más complejos (Mizrahi et al 1997) y algunas de las especies son raras dentro del sistema (Magurran y Henderson 2003). por estas competencias y las relaciones desodependientes las comunidades empiezan procesos selectivos que traen como consecuencia la muerte de algunos individuos. la luz y los nutrientes) que pueden modificar el fenotipo y/o llevar procesos denso-dependientes como la competencia (Smith y Smith 2007). dado que en este nivel la radiación fotosintética activa. la ventaja de las especies es que tienen un hábito de crecimiento tolerante a la sombra y alta adaptabilidad potencial a diferentes condiciones micro-ambientales (Aguirre y Jaramillo 2006). principalmente los que viven en el sotobosque. Estos procesos se posibilitan por que las plantas desarrollan adaptaciones a variaciones ambientales (el agua. debido a que las características ambientales constituyen una red interdependiente que desencadena respuestas en el crecimiento y desarrollo de las plantas (Lüttge 2004. este proceso genera bosques maduros y/o la generación de otro disturbio. por medio del aumento de la diversidad biológica (figura 3. es decir disturbios ni muy raros ni demasiado frecuentes (Ricklefs 1987. es decir poblaciones con individuos de varias edades y por lo tanto sistemas de regeneración natural. José Connell 1978). La hipótesis propone que la diversidad es más alta cuando existen estados intermedios de disturbio. Taiz y Zieiger 2002). Es este estadio sucesional. Coomes y Allen 2007).

Se debe considerar que los bosques son un mosaico de parches en diferentes estados succiónales (shifting mosaic of populations) La resiliencia ecológica… La regeneración del bosque depende de la “resilencia ecológica” y esta se define como la capacidad de los ecosistemas de absorber perturbaciones. sin alterar significativamente sus características de estructura y funcionalidad. especies pioneras. Un sistema más diverso y más complejo en sus funciones ecológicas será capaz de soportar de mejor manera una perturbación específica. plata-animal y estos con gradientes ambientales. debido a que estas especie tienen un mayor poder de . reclutamiento. Los procesos succiónales y la resiliencia del bosque y/o el cambio ecológico está influenciado por interacciones biofísicas como: planta-planta. si la zona disturbada es colonizada por especies de rápido crecimiento. posiblemente por la disminución en los procesos competitivos (fase conocida como seedling recruitment). nichos dentro del sistema (Adler et al 2007). también se relaciona con las funciones ecológicas. Después de un disturbio disminuyen los niveles de competencia facilitando la llegada de nuevos individuos (especies pioneras). por su mayor poder resiliar (Garcia et al 2005). en esta fase. pudiendo regresar a su estado original una vez que la perturbación ha terminado (Boucher et al 1994).253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 Figura 3: Dinámicas de los disturbios (Coomes y Allen 2007). Las tasas de recuperación del disturbio se mide por cambios en la estructura y la composición florística. proceso densodependiente que se origina por que el sistema llega a la capacidad de carga por la limitación de recursos (Volkov et al 2005). existe una alta germinación. la germinación y por ende el banco de plántulas. que a su vez se ven modificados por eventos estocásticos. este juego de interacciones dominan la dispersión. ya que a más diversidad habrá una mayor cantidad de mecanismos autoreguladores. habrá una rápida recuperación en biomasa. Este proceso es seguido por la fase de auto aclareo por competencia (competitive thinning). durante esta fase hay una disminución de la densidad de tallos aumentado la mortalidad de los individuos menores. estas tasas a su vez dependen de las especies. es decir el bosque llega a su madures. Este proceso se puede ver alterado por un disturbio iniciando inicia nuevamente el ciclo. La resiliencia está relacionada de manera directa con la diversidad. Este proceso continua hasta que el sistema se estabiliza (mature thinning). donde las tasas de mortalidad se equilibran. es decir.

. esta diversidad empieza a declinar conforme avanza la recuperación del sistema (figura 4). Oecologia. Quiñones y soriano P. MA. BH. 68. Seed bank versus seed rain in the regeneration of a tropical pioneer tres. (1990). .. Informe. 84:314-325. 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 Bibliografía Figura 4: Recuperación de la diversidad y la riqueza en un disturbio Alvarez-Buylla. y Martinez-Ramos.282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 competencia en este nivel de sucesión. Cavelier. Bogotá. sucesión segundaria. I.. 127-136.. pueden incluso demorar siglos. Mallona.. La sucesión primaria facilita la llegada de otras especies.. Ruiz. Santos. (1994). M. M. Boucher. Resistance y resilience in a directly regenerating rainforest: Nicaraguan trees on the Vochysiaceae after Hurricane Joan. Forest Ecology y Management. que se caracterizan en su mayoría por tener menores tasas de crecimiento. la ganancia en biomasa y las redes tróficas. Estas dinámicas llevan a un aumento progresivo en los niveles de diversidad por la llegada de nuevas especies. fundación del alto magdalena. M. Al entender estos procesos se generaran técnicas que permitirán minimizar los efectos y tiempos en recuperación de los disturbios y recuperar zonas degradas. Zamora. E. JH. de esta manera desplazan a las especies pioneras.. y Perfecto. (1996). 2002). dado que estos procesos son lentos. El proceso de degradación y sabanización del valle alto del magdalena. Por lo anterior toma importancia comprender los procesos de productividad primaria neta. Vandermeer. más longevidad y en esta fase mayor poder de competencia (Ríos et al. N. J.

ed. Regionales cuatro y nueve . (2008). y Chazdon R..org. Composition. JM. Demography of Bursera glabrifolia. En: Guariguata. 223. A. y S. El bosque seco tropical (bs-T) en Colombia. Consultado: Mayo 28 de 2010. JM.co/download/inventarios/bst/Doc3. Seed y seedling ecology of tree species in neotropical secondary forest: management implications.C.. light. J. (1998). 139–151. Venancio Martins. Costa Rica: Editorial Tecnológica de Costa Rica. (2000). Ingenieros Agronomos: 144. Ecología y conservación de bosques neotropicales (pp. Costa Rica: Editorial Tecnológica de Costa Rica. M y Kattan G. Franco. a tropical tree used for folk woodcrafting in Southern Mexico: An evaluation of its management plan. Tropical Rain Forest regeneration in an area degraded by mining in Mato Grosso State. Ramos Prado. Interacting effects of canopy gap. Dupey. (2002). Journal of Arid Environments 72: 2040–2053 Aguirre. y Purata. de Barros. MR. The effect of microhabitats on vegetation y its relationships with seedlings y soil seed bank in a Mediterranean coastal sand dune community. et al. Panama. (Editores) 1a. M. Bernal. L. (2004). G. 11. (1997).. El legado de la actividad humana en los bosques neotropicales contemporáneos. Incidencia de la radiación lumínica en el desarrollo vegetativo y reproductivo del lulo (Solanum quitoense Lam.). R. y seedling abundance across a tropical moist forest chronosequence. Jaramillo (2006). understory vegetation y leaf litter on tree seedling recruitment y composition in tropical secondary forests.pdf. Brazil.. structure. Mexico. (2008). (Editores) 1a. Ecología y conservación de bosques neotropicales (pp. CORPOICA.. R. D. Universidad Nacional de Colombia. Kutiel D.. S. (2002).. y Ostertag.. Forest Ecology y Management... Ribeiro Rodrigues. Forest Ecology y Management. Forest Ecology y Management. 323–333.Fondo Nacional Hortifrutícola Asohofrucol. Yu S.. Guariguata. El cultivo del lulo. J. M y Kattan G. Kattan.306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332 333 334 335 336 337 338 339 340 341 342 343 344 Denslow.. J. 255. Cartago. Disponible en: http://www. y management potencial of secondary dry tropical vegetation in two abandoned henequed plantations of Yucatan. y Jimenez-Osorio.humboldt.. Journal of vegetation science. Bell D. (2006). Mizrahi. Forest Ecology y Management. Medellin. 96: 273282. Variation in stand structure. G. Programa de inventario de la biodiversidad grupo de exploraciones y monitoreo ambiental. (2002). Sucesión secundaria. Cartago. 10. Ecological applications. T. Manual técnico. . 190. 97-116). Sternberg M. y Guzman. Instituto Alexander von Humboldt. (2000). J. 201-212.. 591-623). S. S. ed. Valverde. 3716–3725 García-Montiel. 145-154 Hernández-Apolinar. : Guariguata. Manizales.

Conservation alliances with indigenous peoples of the Amazons. Cultivos asociados con fríjol en Colombia. Freckleton y A. Cambridge. Environmental Management. U. y B. Pelissou (1998).." Cuadernos de desarrollo rural.Delegación Regional para el cono sur. Conservation Biology 11: 32. Flannigan.. P. y K. Wotton. Valle. B. Ecology 80: 2635-2650. Cambridge University Press. Galicia L (2005) Land-Use Systems and Resilience of Tropical Rain Forests in the Tehuantepec Isthmus.. Simberloff. y E. "El sector rural en Colombia y su crisis actual. Mexico. Cartago.. Ecología. L. Costa Rica: 119-143. McNulty.H. E. Redwood City. Tobón. y J. Lüttge. Irland. Smith (2007). Pérez. Disturbios del cambio y del bosque del clima. 163-184. The role of density dependence in the population dynamics of a tropical palm.. D. Guariguata y G. L. Documento realizado con el apoyo de la embajada de Francia en Chile . death y energy of a tree. BioScience 51. R. Naturaleza 242: 344347. Ecología y conservación de bosques neotropicales. Connell. Machado (2002). Peterson. p. Taiz. Tropical trees as living systems. M. y R. 1973. Mumford.. A. Exclusión competitiva en la vegetación herbácea. J. (2001). B. Zimmerman. L. Ciencia 199: 1302-1310. 2005." Office National des Forests. V. 34: 6. S. FENALCE SENA-SAC.345 346 347 348 349 350 351 352 353 354 355 356 357 358 359 360 361 362 363 364 365 366 367 368 369 370 371 372 373 374 375 376 377 378 Hogan..M. 9: 723-734. R. D. Zimmerman." Annals of Botany 93: 629-652. Van Valen. Conservation Biology 19: 721. California. "Ecophysiology of crassulacean acid metabolism (CAM). T.. (2004).. GarcÍa. Kattan. 1999. Neilson. Schwartzman.B. L. . M. J.. no.. Lugo. C. 1978. Biotropica 7: 260-269. 1997. Smith. Zieiger (2002). P. Sarukhan. 768-785 Callicott. M. 1975.P. F. Madrid. Ecological sustainability as a conservation concept.. Plant physiology. Pontificia Universidad Javeriana 48: 35-58. Tomlinson y M..R. K. Swanson.. acción. Hanson. (1997). Bogóta DC. "Agroforestería: una respuesta a problemas socioeconómicos y medioambientales. Life. En: P. Pérez (2002). J. H. Diversidad en selvas tropicales tropicales y filones coralinos. A. Grime. J. Oropeza O. Ayres. Joyce. La luz solar consecuencias biológicas y medición. 1978. y M. Watkinson. Silva. Studies on the demography of tropical trees. S. B.

Lugo. Lett. CONDIT. Gentry. Princeton Univ. HW y D TILMAN. Septiembre de 2001. D. Conservation Biology. HE. B. 9:399-409. Nature. 3:350-361. P. Proc. no. Neutral theory y relative species abundance in ecology.. Modeling macroscopic patterns in ecology. 295:666-669. 417:480-481. Mechanisms of maintenance of species diversity. F. 2002. Reconciling niche y neutrality: the continuum hypothesis. 7:241-253. G. 1989. Stability of forest biodiversity. JS y JS MCLACHLAN. Wotton. Beta-diversity in tropical forest trees. BELL. Funct.. Neutral macroecology.. 2003. 2000. Hanson... 2003.. 270:253125422531 – 2542 BELL. Ecol. CHESSON. R. Peterson. The co-distribution of species in relation to the neutral theory of community ecology. BJ.. I. Ecol. BioScience 51. M. Ann. C. Irland. 2002. 19:187-193. 2005. 2006. 159:1-23. L. HUBBELL.. 2005.. Disturbances of forest change y climate.. EG LEIGH. 10:95-104. Am. N PITMAN. Ecology. The unified neutral theory of biodiversity y biogeography. J. J HILLERISLAMBERS y JM LEVINE. The interpretation of biological surveys. Science. 423:635638. G. McNulty. Soc. 2001. ENQUIST. Neutral theory y community ecology. G. M. Swanson. Explaining the excess of rare species in natural species abundance distributions.. Ayres. CHAVE.379 380 381 382 383 384 385 386 387 388 389 390 391 392 393 394 395 396 397 398 399 400 401 402 403 404 405 406 407 408 409 410 411 412 413 Valle. Lett. J CHAVE. . 2004.. 2003. Lett. 86:1757-1770. CD CANHAM. 2001. Deriving a neutral model of species abundance from fundamental mechanisms of population dynamic. Rev Ecol. MAGURRAN.. V. Press. D..H. Flannigan. 9:15-23. JR BANAVAR.. SP HUBBELL y A MARITAN. ADLER. Vásquez. HC MULLER-LANDAU y S LEVIN. P. 295:1835-1837. B. R. Ecol. Non-neutral patterns of species abundance in grassland communities. S. M BEAUDET y C MESSIER. J SANDERSON y MD WEISER. F. 293:2413-2418 BELL. J TERBORG ET AL. Neilson. 31:342-366 CLARK. VOLKOV. Roy. 422:714-716. Joyce.. A. CHAVE. Simberloff. P. Lett. Science. Ecol... A y P HENDERSON. Use and mis-use of forest-harvested fruits in the Iquitos area.. 9: 723-734. Ecol. Nature. Science. Nature. L. STANLEY. R. and A.. J. Comparing classical community models: theoretical consequences for patterns of diversity. 2003. SP. Nat. Syst. B. A niche for neutrality.. 2002. 2007. GRAVEL. 2006.

(2007) Mortality and tree-size distributions in natural mixed-age forest. Limiting similarity in mechanistic y spatial models of plant competition in heterogeneous environment.414 415 416 417 418 419 420 421 422 423 424 425 426 427 428 429 430 431 432 433 434 435 436 437 438 PACALA..10. Science. 188:361-367. (2010). Theo.and below-ground processes in a tropical wet forest. Veinte años de investigación académica.28 n. YU. D. Manag. Environ. Moreno F. 143:222-257. Nature. I. Can high tree species richness be explained by Hubbell's null model? Ecol. Coomes. . Meganck RA. D y K LIN. J. 2005.. Am. The Journal of Ecology. 1993. 1987. 438:658-661. and Sanford R. Nat. journal of ecology 95:27-40 Barreto J. Lett.. INCI v. Variación florística de especies arbóreas a escala local en un bosque de tierra firme en la Amazonia colombiana.. DW. SW y D TILMAN.. JR BANAVAR. The effects of competitive asymmetry on the rate of competitive displacement: how robust is Hubbell's community drift model? J.. 19:789-796 Denslow. y MD POTTS. J TERBORGH. 1:193-199.. Community diversity: relative roles of local y regional processes. D. Han SH (1995) a planning and decision-making frameword for ecological restoration.. 40(1) 2010: 179 – 188 Meli. RE. Density dependence explain tree species abundance y diversity in tropical forests.. Acta amazónica. Duque A. Cárdenas. F HE. 86(4): 597609. RICKLEFS. Wyant jg. SP HUBBELL y A MARITAN. Biol. VOLKOV. (1998) Treefall gap size effects on above. Ellison A. 1997. 235:167-171. P (2003). Restauración ecológica de bosques tropicales. B. ZHANG. Allen. 2008.