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Coleoptera

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Coleoptera

Hylobius abietis, un picudo o gorgojo

Clasificacin cientfica Reino: Filo: Clase: Subclase: Infraclase: Superorden: Orden: Animalia Arthropoda Insecta Pterygota Neoptera Endopterygota Coleoptera
Linnaeus, 1758

Subrdenes

Adephaga Archostemata Myxophaga Polyphaga

(Vase Sistemtica de los colepteros)

Los colepteros o escarabajos (Coleoptera) son un orden de insectos con unas 360.000 especies descritas.1 Contiene ms especies que cualquier otro orden en todo el reino animal, seguido por los lepidpteros (mariposas y polillas), himenpteros: (abejas, avispas y hormigas) y dpteros (moscas, mosquitos). Tiene tantas especies como las plantas vasculares o los hongos y 66 veces ms especies que los mamferos.2 Los colepteros presentan una enorme diversidad morfolgica. Los escarabajos ocupan virtualmente cualquier hbitat, incluidos los de agua dulce, aunque su presencia en ambientes marinos es mnima. La mayora de los colepteros son fitfagos, y muchas especies pueden constituir plagas de los cultivos, siendo las larvas las que causan la mayor parte de los daos agrcolas y forestales. Las alas delanteras (primer par de alas) de los escarabajos estn transformadas en duros escudos, llamados litros. stos forman una armadura que protege la parte posterior del trax, incluido el segundo par de alas, y el abdomen. Las alas anteriores no son usadas en el vuelo, pero deben (en la mayora de las especies) ser levantadas para poder usar las alas traseras. Cuando se posan, las alas traseras se guardan debajo de los litros. La mayora de los escarabajos pueden volar, pero pocos alcanzan la destreza de otros grupos, como por ejemplo las moscas, y muchas especies vuelan slo si es imprescindible. Algunos escarabajos tienen los litros soldados y las alas posteriores atrofiadas, lo que les inhabilita para volar.

Contenido
[ocultar] 1 Caractersticas generales del adulto o 1.1 Cabeza o 1.2 Trax o 1.3 Abdomen 2 Reproduccin y desarrollo 3 Regmenes de alimentacin de los colepteros 4 Adaptaciones al medio terrestre o 4.1 Colepteros xerfilos o 4.2 Colepteros coprfagos 5 Los colepteros y el hombre 6 Registro fsil o 6.1 Prmico o 6.2 Mesozoico o 6.3 Cenozoico 7 Clasificacin 8 Filogenia 9 Simbolismo 10 Diversidad o 10.1 Carbidos o 10.2 Ditscidos

10.3 Histridos 10.4 Slfidos 10.5 Estafilnidos 10.6 Lucnidos 10.7 Escarabeidos 10.8 Buprstidos 10.9 Elatridos 10.10 Lucirnagas 10.11 Carcomas 10.12 Mariquitas 10.13 Tenebrinidos 10.14 Edemridos y meloidos 10.15 Cerambcidos 10.16 Crisomlidos 10.17 Gorgojos 11 Citas 12 Referencias 13 Vase tambin 14 Enlaces externos o 14.1 Sociedades coleopterolgicas
o o o o o o o o o o o o o o o o

14.2 Publicaciones sobre colepteros

Caractersticas generales del adulto [editar]


Los colepteros son insectos holometbolos o endopterigotos, ya que sufren una metamorfosis completa con estados de larva, pupa e imago (adulto) netamente diferenciados. La larva normalmente sufre muchas mudas. Por el contrario, en los rdenes de insectos hemimetbolos o exopterigotos (por ejemplo los Dermaptera) las larvas o ninfas experimentan una metamorfosis incompleta o parcial por lo que se parecen a los adultos, con esbozos alares y genitalia que crecen con cada muda. Las larvas de los colepteros no presentan nunca rastro de alas o genitalia, ojos compuestos, ni ms de un simple segmento tarsal, y raramente ms de 4 artejos antenales.

Cabeza [editar]

Cabeza vista dorsal.

Cabeza vista ventral. Generalmente de tipo prognato; consta de diversos escleritos que estn delimitados por suturas y que forman un conjunto slido denominado cpsula ceflica, en la que se pueden diferenciar las siguientes regiones: vrtex, frente, genas (genae, mejillas), clpeo (epistoma) y labro.

Poseen un par de ojos compuestos que slo faltan en algunas especies endogeas y carverncolas. En general faltan los ocelos, excepto en algunos Staphylinidae y Dermestidae. Antenas insertadas a los lados de la cabeza, muy variables en forma y longitud, pero casi siempre presentan 11 artejos. Piezas bucales masticadoras, raramente modificados para absorber lquidos. o Mandbulas robustas, en forma de tenaza, con frecuencia provistas de dentculos en el margen interno (retinculo). En algunos Lucanidae alcanzan un tamao desmesurado, mientras que en Scarabaeoidea coprfagos se reducen a delgadas lminas membranosas. o Maxilas formadas por 4 artejos, cardo, estipes, galea y lacinia y estn provistas de palpos maxilares de 3 a 5 artejos. o Labio (Labium). Pieza impar, resultado de la fusin de un par de apndices, que cubre ventralmente las maxilas. Est subdividido en mentn (mentum) y submentn (submentum). En la zona anterior existe un lbulo, la lgula y a ambos lados las paraglosas. El labio posee adems un par de pequeos palpos labiales, de 1 a 3 artejos.

Trax [editar]

litros y alas membranosas.

Est compuesto por tres segmentos, protrax, mesotrax y metatrax, y posee las alas y las patas:

Protrax. Muy desarrollado y casi siempre libre, a diferencia de la mayora de rdenes de insectos, en que est reducido y estrechamente asociado al mesotrax. El esclerito dorsal forma el pronoto o escudo (scutum), el esclerito ventral el prosterno y los escleritos laterales las propleuras con dos pequeos escleritos adicionales a cada lado, los episternos y los epmeros protorcicos. Mesotrax y Metatrax estn fusionados y su parte dorsal (mesonoto y metanoto) est oculta bajo los litros, a excepcin del escutelo, que pertenece al mesotrax, y que es casi siempre visible; mesosterno y metasterno son visibles en la parte ventral, as como las mesopleuras y metapleuras en los lados, con sus correspondientes episternos y epmeros. El metasterno est bien desarrollado y presenta un endosternito simple. litros. Las alas mesotorcicas o alas anteriores estn modificadas en litros, ms o menos endurecidos, rgidos, no plegables, desprovistos de venacin, que cubren parcial o totalmente las alas posteriores y el abdomen y que casi siempre se renen en la lnea media formando una sutura recta. En otros rdenes de insectos que tambin tienen las alas anteriores esclerotizadas (Blattodea, Hemiptera), normalmente se solapan una a otra cuando estn en reposos. Los Dermaptera tienen litros similares a los de los colepteros, pero el plegamiento de las alas membranosas, la metamorfosis y otras caractersticas son completamente diferentes. Alas. Las alas metatorcicas o las posteriores, cuando estn desarrolladas, son membranosas, plegadas longitudinalmente y casi siempre transversalmente y son las nicas responsables de la propulsin durante el vuelo. Los dems rdenes de endopterigotas (excepto en Strepsiptera) usan ambas alas (anteriores y posteriores) o slo las anteriores para volar. El mecanismo de plegado de las alas bajo los litros es exclusivo del orden y tiene gran importancia taxonmica. Patas. Se insertan, en posicin totalmente ventral, en las cavidades coxales en las cuales las coxas estn profundamente encajadas; en la mayora de los dems rdenes de insectos las coxas tienden a estar completamente expuestas y situadas ms lateralmente. Constan de 6 artejos: coxa, trocnter, fmur, tibia, tarso (subdividido en varios segmentos o tarsmeros) y pretarso. Los 5 tarsmeros que presentan los tarsos primitivos (pentmeros), pueden reducirse a 4 (criptopentmeros, tetrmeros) o a 3 (trmeros).

Abdomen [editar]
Vase tambin: Abdomen (artrpodos) El abdomen consta usualmente de 10 segmentos en el macho y de 9 en la hembra.

Los tergitos estn poco esclerotizados y cubiertos por los litros (menos en Staphylinidae y otros grupos), excepto el ltimo, que recibe el nombre de pigidio.

En casi todos los colepteros los esternitos 3 al 5 estn bien esclerotizados y son visibles externamente; el esternito 1 est ausente, el 2 es con frecuencia slo visible lateralmente y el 8 muchas veces est retrado en el segmento genital (9). Los esternito visibles externamente se denominan ventritos; as, el ventrito 1 correspone al esternito 2 o al 3, segn los grupos. El nmero de ventritos es usualmente de 5 (esternitos 3 al 7); es de 6 cuando el esternito 2 es visible o el 8 no est invaginado en el ipce del abdomen, pudiendo existir 7 ventritos si estas dos condiciones de dan a la vez.

Genitalia. El aparato copulador masculino se denomina edeago (aedeagus). Consta de tres partes: el tegmen, a su vez compuesto de falobase o pieza basal y un par de parmeros (lbulos laterales); el pene o lbulo medio, normalmente envuelto en el tegmen; y el saco interno (endophallus), primariamente membranosos pero que puede estar armado de espculas y, a veces de un flagelo (flagellum) largo y esclerotizado. El edeago est envuelto por el segmento genital (9 segmento abdominal) que desarrolla en algunos grupos un largo y estrecho esclerito denominado spiculum gastrale.

Reproduccin y desarrollo [editar]

Apareamiento. Los colepteros se reproducen casi siempre de manera sexual; la partenognesis es excepcional. Las hembras liberan feromona o emiten sonidos para atraer los machos. Despus de un breve cortejo, en general no muy sofisticado, se produce el apareamiento en que el macho se sube sobre el dorso de la hembra. Despus, la hembra busca un sustrato adecuado para depositar los huevos y lo prepara para que las futuras larvas encuentren las mejores condiciones para su desarrollo. Las larvas de los colepteros utilizan virtualmente cualquier sustrato como alimento; son muy frecuentes las larvas fitfagas que se desarrollan y se alimentan encima o dentro de productos vegetales (hojas, races, madera, etc.); un caso notable es el de algunos colepteros coprfagos, en que el adulto hace una pelota de excrementos, excava un nido subterrneo y deposita los huevos; los colepteros necrfagos de la familia Silphidae

buscan cadveres de pequeos animales, los entierran y hacen la puesta. Hay larvas depredadoras muy activas, como las de los carbidos. Son numerosos los casos de vigilancia y cuidado de las larvas. Los colepteros presentan una metamorfosis completa (holometabola), con estadios de larva, pupa e imago (adulto). Las larvas pasan por diferentes estadios (entre uno y quince) separados por mudas; en general, las larvas de cada estadio son parecidas, pero en algunos colepteros parsitos, como los Meloidae, aparecen estadios larvarios con caractersticas muy diferentes, fenmeno conocido como hipermetamorfosis. Todas las larvas de colepteros tienen en comn la presencia de una cpsula ceflica bien diferenciada y provista de piezas bucales de tipos masticador. En cambio, el aspecto general es muy diverso en los diferentes grupos. Las larvas del ltimo estadio buscan un lugar apropiado para pupar. Las pupas son muy poco mviles o totalmente inmviles; algunas especies construyen capullos de materiales diversos y/o celdas en el mismo sustrato donde ha crecido la larva (por ejemplo, dentro de madera). Despus de la metamorfosis emerge el imago (adulto) que slo tendr que endurecer la cutcula y buscar pareja.

Larva de mariquita

Pupa de Rhynchophorus Emergencia de Trichodes apiarius Larva de Tenebrio ferrugineus molitor

Regmenes de alimentacin de los colepteros [editar]

Un oedemrido, coleptero polinfago.

Un carbido devorando una lombriz. La enorme variedad de nichos ecolgicos que los colepteros ocupan en la naturaleza, se refleja en una gran variedad de regmenes alimenticios.

Filfagos: se alimentan de hojas, como la mayora de Chrysomelidae. En esta categora se incluyen temibles plagas para la agricultura. Antfagos: se alimentan de flores, como Oxythyrea funesta (Cetoniinae). Carpfagos o frugvoros: se alimentan de frutos, como Cetonia o Potosia (Cetoniinae). Espermfagos: se alimentan de semillas, como los Bruchidae. Polinfagos o polinvoros: se alimentan de polen, como muchos Oedemeridae y bastantes Cerambycidae. Rizfagos: se alimentan de races. Xilfagos: se alimentan de madera, como las larvas de Anobiidae, Cerambycidae o Scolytidae. Micfagos o fungvoros: se alimentan de hongos, como los Mycetophagidae o Ciidae. Necrfagos: se alimentan de cadveres, como los Silphidae. Saprfagos: se alimentan de materia vegetal en descomposicin. Coprfagos: se alimentan de deyecciones, como muchos Geotrupidae, Scarabaeinae o Aphodiinae. Depredadores: cazan y se alimentan de otros animales (insectos, lombrices, caracoles, babosas), como la mayora de Adephaga, Coccinellidae, Histeridae, Staphylinidae, etc.

Cabe destacar que no existe ningn coleptero que sea hematfago, es decir que se alimente de sangre.

Adaptaciones al medio terrestre [editar]


Los colepteros son insectos eminentemente terrestre y pocos (relativamente) han conquistado el medio acutico (bsicamente agua dulce). As, los colepteros ocupan virtualmente cualquier hbitat terrestre, incluso las regiones polares (como los Carabus rticos).

Colepteros xerfilos [editar]

Tenebrinido en las arenas del desierto del Namib. Los Colepteros xerfilos son los que prefieren lugares secos; estn ampliamente difundidos en las estepas y los desiertos. Las familia Tenebrionidae es especialmente diversa en regiones ridas, pero tambin los escarabeoideos, los buprstidos, los curculionoideos y los carbidos cuentan con numerosas especies desertcolas. Se trata de un ambiente extremo, con una atmsfera muy seca, una escasez permanente de agua y brutales cambios de temperatura, acompaadas de temperaturas muy altas. En tales circunstancias, los colepteros han desarrollado una serie de adaptaciones que les permiten sobrevivir en dichos entornos. La fauna desrtica es tpicamente ptera (sin alas), lo que crea un amplio espacio bajo los litros que puede actuar como cmara que retiene la humedad protegiendo as el sistema traqueal de la extrema sequedad ambiental. Asimismo, la cutcula de las especies del desierto es con frecuencia ms gruesa y con una escultura ms complicada formada por espinas, tubrculos, callosidades y pubescencia, lo que les otorga ms impermeabilidad y proteccin frente a los rayos ultravioleta del sol; en este sentido, algunas especies producen una secrecin aglomerante a la que se adhieren las partculas del suelo, consiguiendo as adems camuflaje. Las patas son ms largas, lo que evita que la parte ventral entre en contacto directo con el suelo ardiente. Muchas especies son nocturnas y se entierran durante el da. Las especies xerfilas son ms grandes que sus congneres no desertculas, lo que hace disminuir la relacin superficie/volumen y reduce la evaporacin por unidad de masa. Un caso especial entre los xerfilos son los psammfilos, que viven en terrenos arenosos, no slo en desiertos, sino tambin en zonas litorales templadas. Los tenebrinidos y los escarabeidos dominan estos ambientes. Se trata de especies cavadoras que viven literalmente enterradas en la arena; a tal efecto, tienen las tibias anteriores dilatadas, aplanadas y provistas de dentculos, y con frecuencia poseen un perfil hidrodinmico, que les permite "nadar" en el seno de la arena; muchos psammfilos tienen los ojos reducidos. La temperatura de un suelo dunar es mucho ms elevada que a pocos centmetros por debajo, donde vara muy poco a lo largo del da; a diez centmetros bajo la arena la temperatura oscila entre los 20 y los 25 C cuando en la superficie de la misma vara de 15 a ms de 45 C.3

Colepteros coprfagos [editar]

Una pareja de Scarabaeus laticollis rodando una bola de excrementos. Miles de especies de colepteros se alimentan exclusivamente de excrementos, y para ello han desarrollado una gran variedad de adaptaciones morfolgicas, fisiolgicas y etolgicas. Se trata de un modo de vida exclusivo de los escarabeoideos, en especial de las familias Scarabaeidae, Geotrupidae e Hybosoridae. Existen tres modelos bsicos de procesado de los excrementos:3

Un primer grupo de especies, conocidos popularmente como escarabajos peloteros, desgajan una porcin del excremento, hacen con l una bola y la transportan por rodamiento a cierta distancia de la masa principal; luego lo entierran en el suelo para alimentarse o construyen un nido subterrneo en el que depositan la bola de estircol en la que depositan los huevos; las larvas se alimentan de la materia fecal hasta su completo desarrollo. Son ejemplo de este comportamiento los gneros Scarabaeus, Canthon, Gymnopleurus, Sisyphus, entre otros. Un segundo grupo de especies, como los Eucraniini argentinos, ciertos Canthonini australianos y varios Geotrupidae (Thorectes, Typhoeus) tambin transportan los excrementos a cierta distancia, pero no lo hacen rodando una bola, sino cargndolos con sus patas anteriores y a veces ayudndose de la cabeza y el pronoto. Un tercer grupo, en el que se incluyen casi todos los Coprinae (Copris, Heliocropis, Onitis, Oniticellus, Onthophagus, etc.), la mayora de Geotrupidae, los Euysternini y algunos Canthonini entierran sus provisiones debajo mismo de la masa de excrementos o hacen el nido en en la zona de contacto del excremento con el suelo.

Cada especie de coprfago muestra ciertas preferencias por un tipo de excremento, a menudo por el de una especie concreta, y por un estado determinado de desecacin de la materia fecal. La mayora de coprfagos buscan los excrementos de grandes mamferos ungulados y primates; las deyecciones de los carnvoros son mucho menos apreciadas, seguramente porque la cantidad de materia sin digerir es mucho menor. La seleccin del excremento supone una percepcin de los olores suficientemente fina para diferenciarlos. Onthophagus coenobita y Aphodius elevatus muestran una clara preferencia por excrementos humanos frescos, Onthophagus punctatus por los de oveja, Aphodius prodromus por los de caballo, Caccobius schrebei y Aphodius fossor por los de vaca, y Aphodius cervorum por los de ciervo. Las grandes boigas de elefante de las sabanas africanas albergan una serie de especies particulares de Heliocropis, Copridaspidius, Heteronitis, etc. Las heces de Papio son las preferidas por Lorditomaeus; las de perro por Caccobius sordidus y Aphodius fimentarius. Onthophagus falzonii est ligado a los heces de tortuga mora. Algunos coprfagos, como los pequeos Canthonini prefieren

excrementos de menor tamao, como los de roedores, aves. A veces solo muestran preferencias por el excremento con el que aprovisionarn el nido en que se desarrollaran sus larvas; o prefieren excrementos frescos para su alimentacin y secos para las larvas; o, como el caso de los Cephalodesmius australianos, coprfagos en estado adulto, aprovisionan el nido con fragmentos vegetales de los que se alimentan las larvas.3 La degradacin de los excrementos es un proceso lento en el que participan la accin desecadora del sol, la lluvia, la descomposicin por parte de hongos y bacterias, y el consumo por larvas de dpteros y termitas. La accin de los colepteros coprfagos, que desgajan, reparten y entierran las heces, aceleran extraordinariamente este proceso, a la vez que fertiliza el suelo. Sin su actuacin, la acumulacin de los excrementos sera insoportable para los ecosistemas. Se ha calculado que los coprfagos entierran 1,5 toneladas de excrementos por hectrea y ao.3 El ejemplo de Australia es muy explcito: los coprfagos autctonos no estn adaptados a consumir las heces de los grandes herbvoros introducidos por el hombre (vacas, caballos, etc.) ya que los mamferos australianos son ms bien pequeos; as las boigas permanecen largos perodos en el suelo, lo que conduce a:

Multiplicacin desmesurada de las moscas que encuentran un medio de cultivo propicio. El suelo se hace estril al cubrirse de una costra de excrementos endurecidos tras su consumo por las moscas. Infeccin del ganado por helmintos y grmenes patgenos presentes en las heces, que permanecen expuestas durante mucho tiempo.

Los colepteros y el hombre [editar]

Larvas del escarabajo de la patata devorando una hoja.

Madera perforada por Anobium punctatum.

Muchos insectos que causan plagas en los cultivos, bosques o construcciones humanas son miembros del orden Coleoptera. Entre otros:

Familia Chrysomelidae o Leptinotarsa decemlineata (escarabajo de la patata). Es una grave plaga para los cultivos de patata. o Pyrrhalta luteola. Plaga del olmo que devora las hojas. o Brontispa longissima. Ataca las hojas jvenes daando los semilleros de cocoteros, produciendo fuertes prdidas econmicas.4 Familia Curculionidae o Scyphophorus acupunctatus (picudo del gave). Es una de las principales plagas que atacan la yuca y varias especies de maguey (Agave spp.). Su larva, conocida como "gusano rojo" o "gusano del maguey", es precisamente la especie que se emplea habitualmente para dar sabor al mezcal. o Rhynchophorus ferrugineus (picudo rojo). Ataca al cocotero y otras palmeras. Cuando se ven afectadas por la plaga, sufren amarilleamiento y marchitamiento, pudiendo llegar a producirse la muerte del pie afectado. o Anthonomus grandis. Es una grave plaga para las plantaciones de algodn en Estados Unidos. Familia Scolytidae o Hylurgopinus rufipes y Scolytus multistriatus. Son importantes plagas de los olmos al transmitir y expandir diversas especies del hongo Ophiostoma que mata dichos rboles; la plaga ha causado la desaparicin de los olmos en diversas partes de Europa y Norteamrica. Familia Anobiidae o Xestobium rufovillosum (escarabajo del reloj de la muerte). Es un escarabajo perforador de la madera puesta en obra. Es una de las ms temibles carcomas. o Carcoma. Las larvas de diversas familias de colepteros (sobre todo Anobiidae) atacan la madera trabajada (vigas, muebles) y se conocen con el nombre de carcomas. Familia Nitidulidae o Aethina tumida (pequeo escarabajo de las colmenas). Produce graves destrozos en las colmenas. Su infestacin se conoce como Aethinosis.

Registro fsil [editar]


Prmico [editar]
El fsil coleopteroide ms antiguo data del Prmico inferior (hace unos 280 millones de aos)2 y ha sido adscrito a la familia Tshekardocoleidae. Est considerado como un Protocoleoptera, un grupo formado seguramente por varios rdenes, uno de los cuales incluira el ancestro de los autnticos colepteros. Los Tshekardocoleidae se parecen a los modernos Cupedidae pero se diferencian de los verdaderos colepteros por poseer ms de 11 artejos antenales, numerosas venas

transversales en los litros, abdomen corto provisto de un largo ovipositor externo; los litros y las alas membranosas eran ms largos que el abdomen y stas no se plegaban (como pasa en los nepteros). En el Prmico superior (hace unos 250 millones de aos) aparecieron los primeros colepteros autnticos, en los que se observan ya las tendencias evolutivas del orden: disminucin del nmero de artejos antenales, desarrollo de costillas subparalelas en los litros, los cuales no sobrepasan el pice del abdomen y forman un estuche cerrado sobre el mismo, alas membranosas dobladas bajo los litros, escleritos genitales invaginados y un cuerpo compacto. Se han hallado tanto en ro Angara (continente norte) como en Gondwana (continente sur). Se trata de formas que recuerdan a los actuales Cupedidae, pero que usualmente se incluyen en una familia propia, los Permocupedidae. Los autnticos Cupedidae aparecieron en el Trisico inferior (hace 230 millones de aos).5 La flora del Prmico estaba dominada por los Pteridofitos y muchos grupos basales de Gimnospermas; en cuanto a los vertebrados terrestres, la mayora de los principales grupos de anfibios paleozoicos estaban presentes, as como los linajes ms tempranos de reptiles, como los captorrnidos y pelicosaurios, pero los arcosaurios, que dominaron el Mesozoico, an no haban evolucionado.

Mesozoico [editar]

Un cuppido, una de les familias ms primitivas de colepteros. Durante el Mesozoico los colepteros alcanzaron una gran diversificacin. En el Trisico los Archostemata eran el grupo dominante, pero ya es posible distinguir autnticos Adephaga y algunos Polyphaga (Hydrophilodea, Byrrhoidea, Elateroidea). Ya haba muchas formas acuticas y dos de las familias (Cupedidae y Trachypachydae) persisten en la actualidad. Las plantas trisicas incluyen licopodios como Dicroidium y Lepidopteris, conferas primitivas como Voltziopsis y Walkomiella, cicas y ginkgos, y los vertebrados terrestres estn representados por reptiles mamiferoides (Therapsida) y los primeros dinosaurios (Archosauria), pero no autnticos mamferos ni aves. Del Jursico ya se conocen algunos gneros que han persistido hasta nuestros das (Omma, Tretraphalerus de la familia Cupedidae) y muchas de las familias actuales de Polyphaga ya estn bien consolidadas (Byrrhidae, Carabidae, Curculiuonidae, Elateridae, Hydraenidae, etc.).

En el Cretcico los Archostemata son ya mucho menos abundantes y, la mayora, si no todas las familias actuales ya existan. Adicionalmente, se conocen muchas familias ahora extinguidas (Coptoclavidae, Liadytidae entre los Adephaga o Praelateridae entre los Polyphaga).

Cenozoico [editar]
Durante el Cenozoico, el nmero de gneros actuales fue aumentando paulatinamente. As, en el mbar bltico del Eoceno ms de la mitad de los gneros han sobrevivido hasta la actualidad y en el Mioceno la mayora de los gneros son actuales y ya empiezan a existir especies que han sobrevivido hasta nuestros das. Los fsiles del Cuaternario son en su mayora perfectamente adjudicables a especies actuales y prcticamente no se conocen extinciones o especiaciones durante este perodo, pero s grandes cambios en la distribucin geogrfica de muchas especies en consonancia con los cambios climticos.

Clasificacin [editar]
Artculo principal: Anexo:Familias y subfamilias de colepteros

Eudicella gralli , una verdadera joya de la naturaleza. El vasto orden de los colepteros se subdivide en cuatro subrdenes:6

Subord. Archostemata. Grupo antiguo y relicto con unas 50 especies conocidas. Subord. Adephaga. Grupo relativamente grande (unas 40.000 especies); destacan las familias Carabidae (terrestres) y Dytiscidae (acuticos). Subord. Myxophaga. Pequeo grupo de diminutos colepteros acuticos. Subord. Polyphaga. En este suborden se incluyen la mayora de los colepteros actuales (ms de 300.000 especies). Est subdividido en los siguientes infrardenes (entre parntesis las principales familias): o Infraord. Staphyliniformia (Hydrophilidae, Histeridae, Leiodidae, Silphidae, Staphylinidae) o Infraord. Scarabaeiformia (Lucanidae, Geotrupidae, Scarabaeidae) o Infraord. Elateriformia (Buprestidae , Elateridae, Lycidae, Lampyridae, Cantharidae) o Infraord. Bostrichiformia (Dermestidae, Bostrichidae, Anobiidae)

Infraord. Cucujiformia (Cleridae, Melyridae, Nitidulidae, Coccinellidae, Tenebrionidae, Meloidae, Oedemeridae, Cerambycidae, Chrysomelidae, Curculionidae)

Filogenia [editar]
Las relaciones filogenticas entre los cuatros subrdenes son, segn Vanin & Ide,7 las siguientes: Coleoptera Archostemata Adephaga Myxophaga Polyphaga

Simbolismo [editar]

Escena del antiguo Egipto en que aparece un escarabajo sagrado. En la historia de las religiones y mitologas le ha cabido al escarabajo (particularmente al llamado comnmente "escarabajo pelotero") un lugar destacado: los antiguos egipcios le consideraban un smbolo de resurreccin y vida eterna: Jepri. Suponan que ese escarabajo (al que llamaban pr, o Jeper) 'resucitaba' de la 'pelota' de estircol que haca; lo cierto es que el escarabajo pelotero deposita sus huevos en esa pelota y all nacen. Por este motivo los antiguos egipcios ubicaban sobre el corazn de las momias una imagen de Jepri, el escarabeo. Cuando el cristianismo se difundi en el Valle del Nilo, la cristiandad copta realiz interesantes asimilaciones sincrticas de la religin precedente y, as como adopt el "anj" (ankh, o cruz ansada), tambin adopt -como alegora- a 'Jepri', asimilndolo metafricamente a Jesucristo, al que llamaban "El Buen Escarabajo". Es por esto que en

algn texto medieval se puede encontrar la expresin "bonus scarabaeus" en alusin a Cristo.

Diversidad [editar]
Las 350.000 especies de colepteros descritas muestran, como es lgico, un enorme abanico de morfologas y adaptaciones; se enumeran a continuacin algunas de las casi 200 familias de colepteros.

Carabus auratus.

Carbidos [editar]
Los carbidos incluyen entre 20.000 y 30.000 especies; algunas alcanzan los 60 mm de longitud. Muchas especies son de colores oscuros, aunque tambin son frecuentes las coloraciones con brillo metlico (verde, dorado, cobrizo, bronceado). Tanto las larvas como los adultos son tpicos habitantes del suelo y mayoritariamente depredadores que buscan activamente sus presas (lombrices, caracoles, babosas, insectos; constituyen un importante eslabn en las cadenas trficas de todos los ecosistemas, regulando las poblaciones de otros invertebrados. Como mecanismo defensivo segregan sustancias repugnatorias malolientes o irritantes y algunos emiten sonidos con un aparato estridulador. Muchas especies son nocturnas, pero algunos, como los cicindlidos ("escarabajos tigre") son activos cazadores diurnos.

Ditscidos [editar]
Los ditscidos son una familia de colepteros acuticos, con unas 5.000 especies,8 algunas de hasta 45 mm de longitud. Son buenos nadadores, con un cuerpo hidrodinmico y unas patas posteriores aplanadas con largos pelos natatorios que usan para remar; son tambin buenos voladores. Tanto las larvas como los adultos son carnvoros, cazando activamente animales acuticos como lombrices, insectos, e incluso renacuajos y peces pequeos, o carroeros. Deben respirar oxgeno atmosfrico para lo que toman aire con el extremo del abdomen y lo almacenan bajo sus litros.

Histridos [editar]
La familia de los histridos incluye casi 4.000 especies de pequeo o mediano tamao. Tienen el cuerpo corto y compacto, con tegumento muy duro. Tanto las larvas como los adultos son depredadores de larvas de otros insectos, a las que con frecuencia buscan en la carroa o el estircol, en los que excavan con sus fuertes patas. Diversas especies estn asociadas a rboles muertos y otros materiales vegetales en descomposicin; otras viven como comensales en hormigueros. Los adultos, cuando son molestados, entran en un estado de rigidez replegando fuertemente las patas contra en cuerpo.

Nicrophorus vespillo.

Slfidos [editar]
Los slfidos incluyen unas 300 especies, la mayora de las cuales se alimentan de carroa y

son conocidos como "escarabajos enterradores". Tanto las larvas como los adultos viven mayoritariamente en cadveres de animales, aunque hay especies asociadas a vegetales en descomposicin y excrementos, y otras son depredadoras. Los nicroforinos poseen un complejo comportamiento alimentario, ya que entierran pequeos cadveres y moldean con ellos una bola de alimento para sus futuras larvas; la hembra deposita unos pocos huevos en una galera que excava en las cercanas y va alimentando peridicamente sus larvas con el contenido del cadver enterrado.

Ontholestes tessellatus.

Estafilnidos [editar]
Los estafilnidos son la familia ms amplia de colepteros (y del reino animal), con unas 50.000 especies (casi tantas como vertebrados). La mayora tienen el cuerpo alargado y blando; los litros estn acortados, dejando al descubierto parte del abdomen; las alas estn bien desarrolladas y son buenos voladores. Ocupan una gran diversidad de hbitats: hojarasca, turba, hongos, corteza de rboles, carroa, madrigueras de mamferos, nidos de aves y de insectos sociales (hormigas, termitas, etc.), cuevas, vegetacin, flores, etc. La mayora son carnvoros o carroeros, pero tambin hay especies saprfagas y fitfagas (polen, algas, etc.). Muchos segregan sustancias malolientes e irritantes para repeler a sus enemigos. Tienen un papel clave en los ecosistemas, tanto como presas, como depredadores de otros invertebrados (escoltidos, larvas de dpteros, caracoles, etc.)

Lucanus cervus.

Lucnidos [editar]
Los lucnidos o ciervos volantes son una de las familias ms espectaculares de colepteros; incluye unas 1.000 especies, algunas de las cuales pueden alcanzar los 90 mm de longitud. Los machos poseen, en muchos casos, unas mandbulas muy desarrolladas que utilizan en sus luchas por las hembras y en el apareamiento. Viven preferentemente en bosques de planifolios y se alimentan de savia, yemas u hojas de los rboles. Las hembras depositan los huevos en troncos viejos, tocones, etc., donde se desarrollan la larvas. Algunas especies, como Lucanus cervus tardan cinco o ms aos en alcanzar el estado adulto. Los lucnidos son muy apreciados por los coleccionistas, y existe un comercio internacional, no siempre legal, con algunas especies especialmente grandes o vistosas.

Escarabajos peloteros.

Escarabeidos [editar]
Los escarabeidos son otra de las grandes familias colepteros con casi 30.000 especies, algunas de las cuales pueden alcanzar los 18 cm de longitud y se cuentan entre los insectos actuales ms voluminosos, como el escarabajo Goliat y el escarabajo hrcules. Presentan una enorme diversidad, tanto en aspecto como en modos de vida, coprfagos, como los escarabajos peloteros, madera en descomposicin, como los escarabajos rinoceronte, flores u hojas, como el Mayate, etc. Los cetnidos y rutlidos son muy apreciados por los coleccionistas, dada su gran belleza.

Chrysochroa fulgidissima.

Buprstidos [editar]
La familia de los buprstidos incluye casi 13.000 especies.9 Son fitfagos, tanto en estado adulto como larvario y en algunos casos pueden ser plagas para la agricultura. Muchas especies estn brillantemente coloreadas siendo verdaderas joyas para los coleccionistas, a lo que alude su nombre ingls (jewel beetles); los adultos se alimentan sobre todo de corteza tierna, hojas o polen. Las hembras depositan los huevos en las grietas de la corteza, los tallos de plantas bajas, en el cuello de las races o sobre las hojas; algunas especies hacen la puesta en el suelo; en la mayora de ocasiones eligen rboles o vegetacin muerta, enferma o debilitada por el ataque de otros insectos, incendios, etc., con lo que contribuyen al saneamiento de los bosques. No obstante, algunas especies atacan plantas sanas y producen graves destrozos en los cultivos.

Selatosomus aeneus.

Elatridos [editar]
La familia de los elatridos incluye unas 7.000 especies. Tienen un curioso mecanismo en la zona ventral del trax, que, a modo de resorte, se dispara emitiendo un "clic" caracterstico que lanza al insecto por el aire escapando as de sus depredadores. Son tpicamente nocturnos y fitfagos. Las larvas de unas pocas especies, llamadas gusanos alambre, pueden ser plagas serias del maz y de otras gramneas; pueden vivir dos o tres aos en el suelo, comiendo de races de plantas, causando graves daos a los cultivos. Algunas especies, como los tucu-tucus son bioluminiscentes.

hembra de Lampyris noctiluca.

Lucirnagas [editar]

Los lampridos o lucirnagas, de las que se conocen ms de 2.000 especies, son colepteros capaces de emitir luz.10 Mientras los machos alcanzan un desarrollo completo y pueden volar, las hembras conservan un aspecto larvario, con litros reducidos a escamas. Las hembras se iluminan para atraer a los machos que vuelan por encima; generan pulsos de luz mediante un rgano especial situado en la parte inferior del abdomen, en intervalos de 6 a 8 segundos; cada especie emiten la luz con esquemas definidos de variacin en los intervalos y el nmero de destellos. Las larva se alimentan de pequeos caracoles y babosas.

Xestobium rufovillosum.

Carcomas [editar]
Los anbidos y los bostrquidos son conocidos vulgarmente como carcomas, ya que las larvas se desarrollan en madera muerta, tanto natural como trabajada y, en este caso, pueden producir graves destrozos en vigas, artesonados, retablos, muebles, e incluso en libros. Son de pequeo tamao, no sobrepasando casi nunca el centmetro de longitud. Los adultos son buenos voladores y se dispersan en busca de lugares propicios para la puesta; las hembras depositan los huevos en los resquicios de la madera. Xestobium rufovillosum es conocido popularmente como es "escarabajo del reloj de la muerte" ya mientras excava galeras en la madera produce un golpeteo audible al odo humano.11

Coccinella septempunctata.

Mariquitas [editar]
Los coccinlidos, conocidos vulgarmente como mariquitas, son una familia compuesta por

unas 4.500 especies, que no suelen sobrepasar los 10 mm de longitud; tienen el cuerpo redondeado y convexo y presentan coloraciones vistosas, generalmente manchas negras sobre fondo rojo o amarillo; estos colores advierten de su desagradable sabor a sus depredadores (pjaros sobre todo). Las larvas, muy mviles, viven sobre la vegetacin donde devoran pulgones, cochinillas y otros insectos dainos lo que ayuda a regular las poblaciones de estas plagas; los adultos tambin son depredadores de insectos plaga. Por tales motivos, los coccinlidos se usan en el control biolgico, que consiste en la eliminacin de insectos que causan plagas por la accin de sus enemigos naturales.

Somaticus aeneus.

Tenebrinidos [editar]
Los tenebrinidos son otra gran familia de colepteros, con unas 20.000 especies; su tamao oscila entre 1 y 80 mm. La mayora son de colores oscuros y muchos poseen glndulas defensivas que producen secreciones repugnatorias de carcter defensivo. Son principalmente detritvoros y viven mayoritariamente en el suelo, pero algunos son florcolas y se alimentan de polen. Existen diversos gneros mirmecfilos (viven asociados con hormigas);12 diversas especies son antropfilas y frecuentan lugares habitados; algunos son corticciolas (viven bajo cortezas de rboles) y otras viven sobre hongos. Los tenebrinidos son muy diversos en hbitats esteparios y desrticos estando perfectamente adaptados a la falta de agua; poseen una cutcula muy gruesa y durante el da se refugian bajo piedras o se entierran en la arena para evitar la desecacin; son un eslabn clave en la cadena trfica de estos ecosistemas, ya que son la base de la alimentacin de numerosos reptiles y aves.

La combinacin de amarillo y negro advierte que Mylabris variabilis es txico.

Edemridos y meloidos [editar]


Los edemridos y meloidos son dos familias estrechamente emparentadas que renen unas 4.000 especies de colepteros blandos y vivamente coloreados; el motivo es la presencia de cantaridina en sus fluidos corporales, una sustancia muy txica que los protege contra los depredadores; los colores brillantes son una advertencia de su toxicidad (aposematismo). Las lavas de los edemridos viven en troncos o tallos, mientras que las de los meloidos son parsitas de abejas y saltamontes. Los adultos viven sobre las flores o entre la vegetacin y unos pocos son pteros y viven en el suelo. La cantrida (Lytta vesicatoria) se us en medicina hasta principios del siglo XX como vesicante, principalmente para el tratamiento de ulceraciones de la piel, aplicando emplastos que supuestamente ayudaban a eliminar sus lquidos perniciosos; produce priapismo y por ello fue el afrodisaco de referencia hasta el siglo XVII, cuando cay en desuso dado el nmero de envenenamientos mortales.

Anoplophora malasiaca.

Cerambcidos [editar]
Los cerambcidos son una gran familia de colepteros, con unas 25.000 especies; se conocen como escarabajos longicornios ya que estn provistos de llamativas antenas, casi siempre ms largas que el cuerpo. Las larvas son xilfagas, perforando troncos y madera puesta en obra, por lo que pueden causar serios daos; por ejemplo, el capricornio domstico, Hylotrupes bajulus, es considerado una plaga dentro de las casas y apartamentos. A menudo presentan llamativos colores. El ms grande es el raro escarabajo titn de la Amazonia, Titanus giganteus, de 17 cm de largo. Los adultos comen polen, savia, brotes tiernos y a veces, no se alimentan. Son muy apreciados por los coleccionistas por los vistosos colores y gran tamao de algunas de sus especies.

Escarabajo de la patata.

Crisomlidos [editar]
Los crisomlidos son otra gran familia de colepteros, con ms de 35.000 especies; muchas son redondeadas y convexas, con colores brillantes a base de lneas o manchas, lo que hace que se confundan con mariquitas. Tanto los adultos como las larvas se alimentan de todo tipo de tejidos vegetales y algunos son temibles plagas de gran importancia econmica, como el escarabajo de la patata, Xanthogaleruca luteola (olmos), Chrysomela populi (chopos), Crioceris asparagi (esprragos), Agelastica alni (alisos), etc., as como los miembros de la subfamilia Bruchinae, que devoran semillas de todo tipo y causan grandes estragos en productos almacenados.

Pissodes pini, una plaga de las conferas.

Gorgojos [editar]
Los gorgojos se agrupan en la superfamilia Curculionoidea que incluye ms de 60.000 especies distribuidas en 14 familias, entre las que destacan los curculinidos y los apinidos. Su caracterstica ms destacada es su cabeza muy alargada, formando un pico en el extremo del cual se abre la boca. No slo es uno de los grupos ms importantes de colepteros por su nmero, sino tambin por su importancia econmica. Son mayoritariamente fitfagos estrictos, alimentndose de tallos, hojas, races, frutos, etc., de casi cualquier tipo de plantas; con frecuencia son bastante especficos en cuanto a la planta hospedera. Muchas especies, que son plagas serias de plantas agrcolas, forestales u ornamentales, o de alimentos almacenados, tienen nombres comunes muy conocidos (tetun del boniato, gorgojo del algodn, picudo del gave, picudo rojo, minadores, etc.)

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