You are on page 1of 57

Repblica Bolivariana de Venezuela Ministerio del poder Popular Para la Educacin Superior Universidad Nacional Experimental De los Llanos

Rmulo Gallegos San Juan de los Morros Edo. Gurico rea de Ciencias de La Salud Programa de Medicina

Docente:

Bachilleres: Edixn Leal C.I:23.015.130 Joselyn Burgen C.I0000000 Sergio################# Taynara Velhena 960.302 Vanesa Castillo C.I: 000000
1

ndice
INTRODUCCION Pg.

Origen. 4 y 5 Descubrimiento. 5 Teora Celular7 Definicin, Caractersticas Estructurales.. ...8 Caractersticas Funcionales 9 y 10 Tamao y Forma .10 y 11 Estudio de las Clulas.12 Clasificacin, Clulas procariotas...12 y 13 Arqueas13 y 14 Bacterias..14 y 15 Las clulas eucariotas..15 y 16 Compartimientos, Membrana plasmtica y superficie celular16 y 17 Estructura y expresin gnica..17 y 18 Sntesis y degradacin de macromolculas, Ribosomas18 Retculo endoplasmtico, Aparato de golgi19 Lisosoma, Vacuola vegetal.20 Inclusin citoplasmtica, Conversin Energtica, Mitocondrias21 Cloroplasto, Peroxisoma, Citoesqueleto22 y 23 Microfilamentos, Microtbulos..23 y 24 Filamentos intermedios, Centriolos 24 Cilios y flagelos, Ciclo Vital...25 y 26 Diferencia entre clulas eucariotas27,28,29 y 30 Sistema de divisin celular30,31,32,33,34,35 y 36 Ncleo 36,37,38y 55 CONCLUSIN ANEXOS BIBLIOGRAFIA

Introduccin

La vida tiene una inmensa variedad de formas surgidas del proceso de evolucin, sin embargo, todos los organismos comparten un plan maestro de organizacin estructural y funcional es por ello que la presente investigacin trata sobre la clula mejor conocida como la unidad anatmica y funcional de todo ser vivo ah sido objeto de estudio por muchos aos, fue gracias a la invencin del microscopio que se logro su conocimiento de una forma integral, por lo que se hace imprescindible conocer su origen, descubrimiento, estructura as como tambin su proceso de divisin y multiplicacin celular, meiosis y mitosis.

Las clulas se clasifican en: procariotas y eucariotas las cuales vamos a desarrollar ms adelante, es importante hacer nfasis sobre la teora celular, las caractersticas funcionales y estructurales, por otra parte ahondaremos de una forma ms especfica, el ncleo celular el cual se subdivide a su vez en: lamina nuclear, cromosoma, nuclolo entre otros.

Origen

La aparicin de la vida, y por ello, de la clula, probablemente se inici gracias a la transformacin de molculas inorgnicas en orgnicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas, producindose ms adelante la interaccin de estas biomolculas generando entes de mayor complejidad. El experimento de Miller y Urey, realizado en 1953, demostr que una mezcla de compuestos orgnicos sencillos puede transformarse en algunos aminocidos, glcidos y lpidos (componentes todos ellos de la materia viva) bajo unas condiciones ambientales que simulan las presentes hipotticamente en la Tierra primigenia (en torno al en Arcaico). Se postula que dichos componentes orgnicos se agruparon generando estructuras complejas, los coacervados de Oparin, an acelulares que, en cuanto alcanzaron la capacidad de auto organizarse y perpetuarse, dieron lugar a un tipo de clula primitiva, el progenote de Carl Woese, antecesor de los tipos celulares actuales. Una vez se diversific este grupo celular, dando lugar a las variantes procariotas, arqueas y bacterias, pudieron aparecer nuevos tipos de clulas, ms complejos, por endosimbiosis, esto es, captacin permanente de unos tipos celulares en otros sin una prdida total de autonoma de aquellos. De este modo, algunos autores describen un modelo en el cual la primera clula eucariota surgi por introduccin de una arquea en el interior de una bacteria, dando lugar esta primera a un primitivo ncleo celular. No obstante, la imposibilidad de que una bacteria pueda efectuar una fagocitosis y por ello, captar a otro tipo de clula, dio lugar a otra hiptesis, que sugiere que fue una clula denominada cronocito la que fagocit a una bacteria y a una arquea, dando lugar al primer organismo eucariota. De este modo, y mediante un anlisis de secuencias a nivel genmico de organismos modelo eucariotas, se ha conseguido describir a este cronocito original como un organismo con citoesqueleto y membrana plasmtica, lo cual sustenta su capacidad fagoctica, y cuyo material gentico era el ARN, lo que puede explicar, si la arquea fagocitada lo posea en el ADN, la separacin espacial en los eucariotas actuales entre la transcripcin (nuclear), y la traduccin (citoplasmtica). Una dificultad adicional es el hecho de que no se han encontrado organismos eucariotas primitivamente amitocondriados como exige la hiptesis endosimbionte.
4

Adems, el equipo de Mara Rivera, de la Universidad de California, comparando genomas completos de todos los dominios de la vida ha encontrado evidencias de que los eucariotas contienen dos genomas diferentes, uno ms semejante a bacterias y otro a arqueas, apuntando en este ltimo caso semejanzas a los metangenos, en particular en el caso de las histonas. Esto llev a Bill Martin y Mikls Mller a plantear la hiptesis de que la clula eucariota surgiera no por endosimbiosis, sino por fusin quimrica y acoplamiento metablico de un metangeno y una -proteobacteria simbiontes a travs del hidrgeno (hiptesis del hidrgeno). Esta hiptesis atrae hoy en da posiciones muy encotradas, con detractores como Christian de Duve. Harold Morowitz, un fsico de la Universidad Yale, ha calculado que las probabilidades de obtener la bacteria viva ms sencilla mediante cambios al azar es de 1 sobre 1 seguido por 100.000.000.000 de ceros. Este nmero es tan grande, dijo Robert Shapiro, que para escribirlo en forma convencional necesitaramos varios centenares de miles de libros en blanco. Presenta la acusacin de que los cientficos que han abrazado la evolucin qumica de la vida pasan por alto la evidencia aumentante y han optado por aceptarla como verdad que no puede ser cuestionada, consagrndola as como mitologa.

Descubrimiento

Robert Hooke Las primeras aproximaciones al estudio de la clula surgieron en el siglo XVII tras el desarrollo a finales del siglo XVI de los primeros microscopios. Estos permitieron realizar numerosas observaciones, que condujeron en apenas doscientos aos a un conocimiento morfolgico relativamente aceptable. A continuacin se enumera una breve cronologa de tales descubrimientos: 1665: Robert Hooke public los resultados de sus observaciones sobre tejidos vegetales, como el corcho, realizadas con un microscopio de 50 aumentos construido por l mismo. Este investigador fue el primero que, al ver en esos tejidos unidades que se repetan a modo de celdillas de un panal, las bautiz como elementos de repeticin,
5

clula (del latn cellulae, celdillas). Pero Hooke slo pudo observar clulas muertas por lo que no pudo describir las estructuras de su interior. Dcada de 1670: Anton van Leeuwenhoek, observ diversas clulas eucariotas (como protozoos y espermatozoides) y procariotas (bacterias). 1745: John Needham describi la presencia de animlculos o infusorios; se trataba de organismos unicelulares. Dcada de 1830: Theodor Schwann estudi la clula animal; junto con Matthias Schleiden postularon que las clulas son las unidades elementales en la formacin de las plantas y animales, y que son la base fundamental del proceso vital. 1831: Robert Brown describi el ncleo celular. 1839: Purkinje observ el citoplasma celular. 1850: Rudolf Virchow postul que todas las clulas provienen de otras clulas. 1857: Klliker identific las mitocondrias. 1860: Pasteur realiz multitud de estudios sobre el metabolismo de levaduras y sobre la asepsia. 1880: August Weismann descubri que las clulas actuales comparten similitud estructural y molecular con clulas de tiempos remotos. 1931: Ernst Ruska construy el primer microscopio electrnico de transmisin en la Universidad de Berln. Cuatro aos ms tarde, obtuvo un poder de resolucin doble a la del microscopio ptico. 1981: Lynn Margulis publica su hiptesis sobre la endosimbiosis serial, que explica el origen de la clula eucariota. Existen dos grandes tipos celulares: las procariotas (que comprenden las clulas de arqueas y bacterias) y las eucariotas (divididas tradicionalmente en animales y vegetales, si bien se incluyen adems hongos y protistas, que tambin tienen clulas con propiedades caractersticas).
6

Teora celular

El concepto de clula como unidad anatmica y funcional de los organismos surgi entre los aos 1830 y 1880, aunque fue en el siglo XVII cuando Robert Hooke describi por vez primera la existencia de las mismas, al observar en una preparacin vegetal la presencia de una estructura organizada que derivaba de la arquitectura de las paredes celulares vegetales. En 1830 se dispona ya de microscopios con una ptica ms avanzada, lo que permiti a investigadores como Theodor Schwann y Matthias Schleiden definir los postulados de la teora celular, la cual afirma, entre otras cosas: Que la clula es una unidad morfolgica de todo ser vivo: es decir, que en los seres vivos todo est formado por clulas o por sus productos de secrecin. Este primer postulado sera completado por Rudolf Virchow con la afirmacin Omnis cellula ex cellula, la cual indica que toda clula deriva de una clula precedente (biognesis). En otras palabras, este postulado constituye la refutacin de la teora de generacin espontnea o ex novo, que hipotetizaba la posibilidad de que se generara vida a partir de elementos inanimados. Un tercer postulado de la teora celular indica que las funciones vitales de los organismos ocurren dentro de las clulas, o en su entorno inmediato, y son controladas por sustancias que ellas secretan. Cada clula es un sistema abierto, que intercambia materia y energa con su medio. En una clula ocurren todas las funciones vitales, de manera que basta una sola de ellas para tener un ser vivo (que ser un ser vivo unicelular). As pues, la clula es la unidad fisiolgica de la vida. Finalmente, el cuarto postulado de la teora celular expresa que cada clula contiene toda la informacin hereditaria necesaria para el control de su propio ciclo y del desarrollo y el funcionamiento de un organismo de su especie, as como para la transmisin de esa informacin a la siguiente generacin celular.

Definicin

Por tanto, podemos definir a la clula como la unidad morfolgica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la clula es el elemento de menor tamao que puede considerarse vivo. Como tal posee una membrana de fosfolpidos con permeabilidad selectiva que mantiene un medio interno altamente ordenado y diferenciado del medio externo en cuanto a su composicin, sujeta a control homeosttico, la cual consiste en biomolculas y algunos metales y electrolitos. La estructura se automantiene activamente mediante el metabolismo, asegurndose la coordinacin de todos los elementos celulares y su perpetuacin por replicacin a travs de un genoma codificado por cidos nucleicos. La parte de la biologa que se ocupa de ella es la citologa.

Caractersticas estructurales

La existencia de polmeros como la celulosa en la pared vegetal permite sustentar la estructura celular empleando un armazn externo. Individualidad: Todas las clulas estn rodeadas de una envoltura (que puede ser una bicapa lipdica desnuda, en clulas animales; una pared de polisacrido, en hongos y vegetales; una membrana externa y otros elementos que definen una pared compleja, en bacterias Gram negativas; una pared de peptidoglicano, en bacterias Gram positivas; o una pared de variada composicin, en arqueas) que las separa y comunica con el exterior, que controla los movimientos celulares y que mantiene el potencial de

membrana. Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor parte del volumen celular y en el que estn inmersos los orgnulos celulares.

Poseen material gentico en forma de ADN, el material hereditario de los genes y que contiene las instrucciones para el funcionamiento celular, as como ARN, a fin de que el primero se exprese.

Tienen enzimas y otras protenas, que sustentan, junto con otras biomolculas, un metabolismo activo.

Caractersticas funcionales

Las enzimas, un tipo de protenas implicadas en el metabolismo celular. Las clulas vivas son un sistema bioqumico complejo. Las caractersticas que permiten diferenciar las clulas de los sistemas qumicos no vivos son: Nutricin: Las clulas toman sustancias del medio, las transforman de una forma a otra, liberan energa y eliminan productos de desecho, mediante el metabolismo. Crecimiento y multiplicacin: Las clulas son capaces de dirigir su propia sntesis. A consecuencia de los procesos nutricionales, una clula crece y se divide, formando dos clulas, en una clula idntica a la clula original, mediante la divisin celular. Diferenciacin: Muchas clulas pueden sufrir cambios de forma o funcin en un proceso llamado diferenciacin celular. Cuando una clula se diferencia, se forman algunas sustancias o estructuras que no estaban previamente formadas y otras que lo estaban dejan de formarse. La diferenciacin es a menudo parte del

ciclo celular en que las clulas forman estructuras especializadas relacionadas con la reproduccin, la dispersin o la supervivencia.

Sealizacin: Las clulas responden a estmulos qumicos y fsicos tanto del medio externo como de su interior y, en el caso de clulas mviles, hacia determinados estmulos ambientales o en direccin opuesta mediante un proceso que se denomina quimiotaxis. Adems, frecuentemente las clulas pueden interaccionar o comunicar con otras clulas, generalmente por medio de seales o mensajeros qumicos, como hormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento... en seres pluricelulares en complicados procesos de comunicacin celular y transduccin de seales.

Evolucin: A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y pluricelulares evolucionan. Esto significa que hay cambios hereditarios (que ocurren a baja frecuencia en todas las clulas de modo regular) que pueden influir en la adaptacin global de la clula o del organismo superior de modo positivo o negativo. El resultado de la evolucin es la seleccin de aquellos organismos mejor adaptados a vivir en un medio particular.

Tamao y forma

El tamao y la forma de las clulas depende de sus elementos ms perifricos (por ejemplo, la pared, si la hubiere) y de su andamiaje interno (es decir, el citoesqueleto). Adems, la competencia por el espacio tisular provoca una morfologa caracterstica: por ejemplo, las clulas vegetales, polidricas in vivo, tienden a ser esfricas in vitro. Incluso pueden existir parmetros qumicos sencillos, como los gradientes de concentracin de una sal, que determinen la aparicin de una forma compleja.

10

En cuanto al tamao, la mayora de las clulas son microscpicas, es decir, no son observables a simple vista. A pesar de ser muy pequeas (un milmetro cbico de sangre puede contener unos cinco millones de clulas), el tamao de las clulas es extremadamente variable. La clula ms pequea observada, en condiciones normales, corresponde a Mycoplasma genitalium, de 0,2 m, encontrndose cerca del lmite terico de 0,17 m. Existen bacterias con 1 y 2 m de longitud. Las clulas humanas son muy variables: hemates de 7 micras, hepatocitos con 20 micras, espermatozoides de 53 m, vulos de 150 m e incluso, algunas neuronas de en torno a un metro. En las clulas vegetales los granos de polen pueden llegar a medir de 200 a 300 m y algunos huevos de aves pueden alcanzar entre 1 (codorniz) y 7 cm (avestruz) de dimetro. Para la viabilidad de la clula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener en cuenta la relacin superficie-volumen. Puede aumentar considerablemente el volumen de la clula y no as su superficie de intercambio de membrana lo que dificultara el nivel y regulacin de los intercambios de sustancias vitales para la clula. Respecto de su forma, las clulas presentan una gran variabilidad, e incluso, algunas no la poseen bien definida o permanente. Pueden ser: fusiformes (forma de huso), estrelladas, prismticas, aplanadas, elpticas, globosas o redondeadas, etc. Algunas tienen una pared rgida y otras no, lo que les permite deformar la membrana y emitir prolongaciones citoplasmticas (pseudpodos) para desplazarse o conseguir alimento. Hay clulas libres que no muestran esas estructuras de desplazamiento pero poseen cilios o flagelos, que son estructuras derivadas de un orgnulo celular (el centrosoma) que dota a estas clulas de movimiento. De este modo, existen multitud de tipos celulares, relacionados con la funcin que desempean; por ejemplo: Clulas contrctiles que suelen ser alargadas, como las fibras musculares. Clulas con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el impulso nervioso.

Clulas con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para ampliar la superficie de contacto y de intercambio de sustancias.

11

Clulas cbicas, prismticas o aplanadas como las epiteliales que recubren superficies como las losas de un pavimento.

Estudio de las clulas

Los bilogos utilizan diversos instrumentos para lograr el conocimiento de las clulas. Obtienen informacin de sus formas, tamaos y componentes, que les sirve para comprender adems las funciones que en ellas se realizan. Desde las primeras observaciones de clulas, hace ms de 300 aos, hasta la poca actual, las tcnicas y los aparatos se han ido perfeccionando, originndose una rama ms de la Biologa: la Microscopa. Dado el pequeo tamao de la gran mayora de las clulas, el uso del microscopio es de enorme valor en la investigacin biolgica. En la actualidad, los bilogos utilizan dos tipos bsicos de microscopio: los pticos y los electrnicos.

Clasificacin

La clula procariota

Las clulas procariotas son pequeas y menos complejas que las eucariotas. Contienen ribosomas pero carecen de sistemas de endomembranas (esto es, orgnulos delimitados por membranas biolgicas, como puede ser el ncleo celular). Por ello poseen el material gentico en el citosol. Sin embargo, existen excepciones: algunas bacterias fotosintticas poseen sistemas de membranas internos. Tambin en el Filo Planctomycetes existen organismos como la Perillula que rodean su material gentico mediante una membrana intracitoplasmtica y Gemmata Obscurriglobus que lo rodea con doble membrana. Esta ltima posee adems otros compartimentos internos de
12

membrana, posiblemente conectados con la membrana externa del nucleoide y con la membrana nuclear, que no posee peptidoglucano. Por lo general podra decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo se ha observado que algunas bacterias, como Bacillus subtilis, poseen protenas tales como MreB y mbl que actan de un modo similar a la actina y son importantes en la morfologa celular. Fusinita van den Ent, en Nature, va ms all, afirmando que los citoesqueletos de actina y tubulina tienen origen procaritico. De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo

extraordinariamente complejo, en algunos casos exclusivo de ciertos taxa, como algunos grupos de bacterias, lo que incide en su versatilidad ecolgica. Los procariotas se clasifican, segn Carl Woese, en arqueas y bacterias.

Arqueas

Las arqueas poseen un dimetro celular comprendido entre 0,1 y 15 m, aunque las formas filamentosas pueden ser mayores por agregacin de clulas. Presentan multitud de formas distintas: incluso las hay descritas cuadradas y planas. Algunas arqueas tienen flagelos y son mviles. Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas que delimiten orgnulos. Como todos los organismos presentan ribosomas, pero a diferencia de los encontrados en las bacterias que son sensibles a ciertos agentes antimicrobianos, los de las arqueas, ms cercanos a los eucariotas, no lo son. La membrana celular tiene una estructura similar a la de las dems clulas, pero su composicin qumica es nica, con enlaces tipo ter en sus lpidos. Casi todas las arqueas poseen una pared celular (algunos Thermoplasma son la excepcin) de composicin caracterstica, por ejemplo, no contienen peptidoglicano (murena), propio de bacterias. No obstante pueden clasificarse bajo la tincin de Gram, de vital importancia en la taxonoma de bacterias; sin embargo, en arqueas, poseedoras de una estructura de pared en absoluto comn a la bacteriana, dicha tincin es aplicable pero carece de valor taxonmico. El orden
13

Methanobacteriales tiene una capa de pseudomurena, que provoca que dichas arqueas respondan como positivas a la tincin de Gram. Como en casi todos los procariotas, las clulas de las arqueas carecen de ncleo, y presentan un slo cromosoma circular. Existen elementos extracromosmicos, tales como plsmidos. Sus genomas son de pequeo tamao, sobre 2-4 millones de pares de bases. Tambin es caracterstica la presencia de ARN polimerasas de constitucin compleja y un gran nmero de nucletidos modificados en los cidos ribonucleicos ribosomales. Por otra parte, su ADN se empaqueta en forma de nucleosomas, como en los eucariotas, gracias a protenas semejantes a las histonas y algunos genes poseen intrones. Pueden reproducirse por fisin binaria o mltiple, fragmentacin o gemacin.

Bacterias

Las bacterias son organismos relativamente sencillos, de dimensiones muy reducidas, de apenas unas micras en la mayora de los casos. Como otros procariotas, carecen de un ncleo delimitado por una membrana, aunque presentan un nucleoide, una estructura elemental que contiene una gran molcula generalmente circular de ADN. Carecen de ncleo celular y dems orgnulos delimitados por membranas biolgicas. En el citoplasma se pueden apreciar plsmidos, pequeas molculas circulares de ADN que coexisten con el nucleoide y que contienen genes: son comnmente usados por las bacterias en la parasexualidad (reproduccin sexual bacteriana). El citoplasma tambin contiene ribosomas y diversos tipos de grnulos. En algunos casos, puede haber estructuras compuestas por membranas, generalmente relacionadas con la fotosntesis. Poseen una membrana celular compuesta de lpidos, en forma de una bicapa y sobre ella se encuentra una cubierta en la que existe un polisacrido complejo denominado peptidoglicano; dependiendo de su estructura y subsecuente su respuesta a la tincin de Gram, se clasifica a las bacterias en Gram positivas y Gram negativas. El espacio comprendido entre la membrana celular y la pared celular (o la membrana
14

externa, si esta existe) se denomina espacio periplsmico. Algunas bacterias presentan una cpsula. Otras son capaces de generar endosporas (estadios latentes capaces de resistir condiciones extremas) en algn momento de su ciclo vital. Entre las formaciones exteriores propias de la clula bacteriana destacan los flagelos (de estructura completamente distinta a la de los flagelos eucariotas) y los pili (estructuras de adherencia y relacionadas con la parasexualidad). La mayora de las bacterias disponen de un nico cromosoma circular y suelen poseer elementos genticos adicionales, como distintos tipos de plsmidos. Su reproduccin, binaria y muy eficiente en el tiempo, permite la rpida expansin de sus poblaciones, generndose un gran nmero de clulas que son virtualmente clones, idnticas entre s.

La clula eucariota

Las clulas eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual, presentan una estructura bsica relativamente estable caracterizada por la presencia de distintos tipos de orgnulos intracitoplasmticos especializados, entre los cuales destaca el ncleo, que alberga el material gentico. Especialmente en los organismos pluricelulares, las clulas pueden alcanzar un alto grado de especializacin. Dicha especializacin o diferenciacin es tal que, en algunos casos, compromete la propia viabilidad del tipo celular en aislamiento. As, por ejemplo, las neuronas dependen para su supervivencia de las clulas gliales. Por otro lado, la estructura de la clula vara dependiendo de la situacin taxonmica del ser vivo: de este modo, las clulas vegetales difieren de las animales, as como de las de los hongos. Por ejemplo, las clulas animales carecen de pared celular, son muy variables, no tiene plastos, puede tener vacuolas pero no son muy grandes y presentan centrolos (que son agregados de microtbulos cilndricos que contribuyen a la formacin de los cilios y los flagelos y facilitan la divisin celular). Las clulas de los vegetales, por su lado, presentan una pared celular compuesta principalmente de celulosa), disponen de plastos como
15

cloroplastos (orgnulo capaz de realizar la fotosntesis), cromoplastos (orgnulos que acumulan pigmentos) o leucoplastos (orgnulos que acumulan el almidn fabricado en la fotosntesis), poseen vacuolas de gran tamao que acumulan sustancias de reserva o de desecho producidas por la clula y finalmente cuentan tambin con plasmodesmos, que son conexiones citoplasmticas que permiten la circulacin directa de las sustancias del citoplasma de una clula a otra, con continuidad de sus membranas plasmticas.

Compartimentos

Las clulas son entes dinmicos, con un metabolismo celular interno de gran actividad cuya estructura es un flujo entre rutas anastomosadas. Un fenmeno observado en todos los tipos celulares es la compartimentalizacin, que consiste en una heterogeneidad que da lugar a entornos ms o menos definidos (rodeados o no mediante membranas biolgicas) en las cuales existe un microentorno que aglutina a los elementos implicados en una ruta biolgica. Esta compartimentalizacin alcanza su mximo exponente en las clulas eucariotas, las cuales estn formadas por diferentes estructuras y orgnulos que desarrollan funciones especficas, lo que supone un mtodo de especializacin espacial y temporal. No obstante, clulas ms sencillas, como los procariotas, ya poseen especializaciones semejantes.

Membrana plasmtica y superficie celular

La composicin de la membrana plasmtica vara entre clulas dependiendo de la funcin o del tejido en la que se encuentre, pero posee elementos comunes. Est compuesta por una doble capa de fosfolpidos, por protenas unidas no covalentemente a esa bicapa, y por glcidos unidos covalentemente a lpidos o protenas. Generalmente, las molculas ms numerosas son las de lpidos; sin embargo, la protenas, debido a su

16

mayor masa molecular, representan aproximadamente el 50% de la masa de la membrana. Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmtica es el modelo del mosaico fluido, de J. S. Singer y Garth Nicolson (1972), que desarrolla un concepto de unidad termodinmica basada en las interacciones hidrfobas entre molculas y otro tipo de enlaces no covalentes. Dicha estructura de membrana sustenta un complejo mecanismo de transporte, que posibilita un fluido intercambio de masa y energa entre el entorno intracelular y el externo. Adems, la posibilidad de transporte e interaccin entre molculas de clulas aledaas o de una clula con su entorno faculta a estas poder comunicarse qumicamente, esto permite la sealizacin celular. Neurotransmisores, hormonas, mediadores qumicos locales afectan a clulas concretas modificando el patrn de expresin gnica mediante mecanismos de transduccin de seal. Sobre la bicapa lipdica, independientemente de la presencia o no de una pared celular, existe una matriz que puede variar, de poco conspicua, como en los epitelios, a muy extensa, como en el tejido conjuntivo. Dicha matriz, denominada (glicocliz), rica en lquido tisular, glucoprotenas, proteoglicanos y fibras, tambin interviene en la generacin de estructuras y funciones emergentes, derivadas de las interacciones clulaclula.

Estructura y expresin gnica

Las clulas eucariotas poseen su material gentico en, generalmente, un slo ncleo celular, delimitado por una envoltura consistente en dos bicapas lipdicas atravesadas por numerosos poros nucleares y en continuidad con el retculo endoplasmtico. En su interior, se encuentra el material gentico, el ADN, observable, en las clulas en interfase, como cromatina de distribucin heterognea. A esta cromatina se encuentran asociadas multitud de protenas, entre las cuales destacan las histonas, as como ARN, otro cido nucleico.
17

Dicho material gentico se encuentra inmerso en una actividad continua de regulacin de la expresin gnica; las ARN polimerasas transcriben ARN mensajero continuamente, que, exportado al citosol, es traducido a protena, de acuerdo a las necesidades fisiolgicas. Asimismo, dependiendo del momento del ciclo celular, dicho ADN puede entrar en replicacin, como paso previo a la mitosis. No obstante, las clulas eucariticas poseen material gentico extranuclear: concretamente, en mitocondrias y plastos, si los hubiere; estos orgnulos conservan una independencia gentica parcial del genoma nuclear.

Sntesis y degradacin de macromolculas

Dentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que alberga a los orgnulos y dems estructuras celulares, se encuentran inmersos multitud de tipos de maquinaria de metabolismo celular: orgnulos, inclusiones, elementos del citoesqueleto, enzimas entre otras. De hecho, estas ltimas corresponden al 20% de las enzimas totales de la clula.

Ribosoma

Los ribosomas, visibles al microscopio electrnico como partculas esfricas, son complejos supramoleculares encargados de ensamblar protenas a partir de la informacin gentica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero. Elaborados en el ncleo, desempean su funcin de sntesis de protenas en el citoplasma. Estn formados por ARN ribosmico y por diversos tipos de protenas. Estructuralmente, tienen dos subunidades. En las clulas, estos orgnulos aparecen en diferentes estados de disociacin. Cuando estn completos, pueden estar aislados o formando grupos (polisomas). Tambin pueden aparecer asociados al retculo endoplasmtico rugoso o a la envoltura nuclear.

18

Retculo endoplasmtico

El retculo endoplasmtico es orgnulo vesicular interconectado que forma cisternas, tubos aplanados y sculos comunicados entre s. Intervienen en funciones relacionadas con la sntesis proteica, glicosilacin de protenas, metabolismo de lpidos y algunos esteroides, detoxificacin, as como el trfico de vesculas. En clulas especializadas, como las miofibrillas o clulas musculares, se diferencia en el retculo sarcoplsmico, orgnulo decisivo para que se produzca la contraccin muscular.

Aparato de Golgi

El aparato de Golgi es un orgnulo formado por apilamientos

de sculos

denominados dictiosomas, si bien, como ente dinmico, estos pueden interpretarse como estructuras puntuales fruto de la coalescencia de vesculas. Recibe las vesculas del retculo endoplasmtico rugoso que han de seguir siendo procesadas. Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi se encuentran la glicosilacin de protenas, seleccin, destinacin, glicosilacin de lpidos y la sntesis de polisacridos de la matriz extracelular. Posee tres compartimientos; uno proximal al retculo endoplasmtico, denominado compartimento cis, donde se produce la fosforilacin de las manosas de las enzimas que han de dirigirse al lisosoma; el compartimento intermedio, con abundantes manosidasas y N-acetil-glucosamina transferasas; y el compartimento o red trans , el ms distal, donde se transfieren residuos de galactosa y cido silico, y del que emergen las vesculas con los diversos destinos celulares.

19

Lisosoma

Los lisosomas son orgnulos que albergan multitud de enzimas hidrolticas. De morfologa muy variable, no se ha demostrado su existencia en clulas vegetales. Una caracterstica que agrupa a todos los lisosomas es la posesin de hidrolasas cidas: proteasas, nucleasas, glucosidasas, lisozima, arilsulfatasas, lipasas, fosfolipasas y fosfatasas. Procede de la fusin de vesculas procedentes del aparato de Golgi, que, a su vez, se fusionan en un tipo de orgnulo denominado endosoma temprano, el cual, al acidificarse y ganar en enzimas hidrolticos, pasa a convertirse en el lisosoma funcional. Sus funciones abarcan desde la degradacin de macromolculas endgenas o procedentes de la fagocitosis a la intervencin en procesos de apoptosis.

Vacuola vegetal

Las vacuolas vegetales, numerosas y pequeas en clulas meristemticas y escasas y grandes en clulas diferenciadas, son orgnulos exclusivos de los representantes del mundo vegetal. Inmersas en el citosol, estn delimitadas por el tonoplasto, una membrana lipdica. Sus funciones son: facilitar el intercambio con el medio externo, mantener la turgencia celular, la digestin celular y la acumulacin de sustancias de reserva y subproductos del metabolismo.

20

Inclusin citoplasmtica

Las inclusiones son acmulos nunca delimitados por membrana de sustancias de diversa ndole, tanto en clulas vegetales como animales. Tpicamente se trata de sustancias de reserva que se conservan como acervo metablico: almidn, glucgeno, triglicridos, protenas entre otras, aunque tambin existen de pigmentos.

Conversin energtica

El metabolismo celular est basado en la transformacin de unas sustancias qumicas, denominadas metabolitos, en otras; dichas reacciones qumicas transcurren catalizadas mediante enzimas. Si bien buena parte del metabolismo sucede en el citosol, como la gluclisis, existen procesos especficos de orgnulos.

Mitocondria

Las mitocondrias son orgnulos de aspecto, nmero y tamao variable que intervienen en el ciclo de Krebs, fosforilacin oxidativa y en la cadena de transporte de electrones de la respiracin. Presentan una doble membrana, externa e interna, que dejan entre ellas un espacio perimitocondrial; la membrana interna, plegada en crestas hacia el interior de la matriz mitocondrial, posee una gran superficie. En su interior posee generalmente una sola molcula de ADN, el genoma mitocondrial, tpicamente circular, as como ribosomas ms semejantes a los bacterianos que a los eucariotas.12 Segn la teora endosimbitica, se asume que la primera protomitocondria era un tipo de proteobacteria.

21

Cloroplasto

Los cloroplastos son los orgnulos celulares que en los organismos eucariotas fotosintticos se ocupan de la fotosntesis. Estn limitados por una envoltura formada por dos membranas concntricas y contienen vesculas, los tilacoides, donde se encuentran organizados los pigmentos y dems molculas implicadas en la conversin de la energa luminosa en energa qumica. Adems de esta funcin, los plastidios intervienen en el metabolismo intermedio, produciendo energa y poder reductor, sintetizando bases pricas y pirimidnicas, algunos aminocidos y todos los cidos grasos. Adems, en su interior es comn la acumulacin de sustancias de reserva, como el almidn. Se considera que poseen analoga con las cianobacterias.

Peroxisoma

Los peroxisomas son orgnulos muy comunes en forma de vesculas que contienen abundantes enzimas de tipo oxidasa y catalasa; de tan abundantes, es comn que cristalicen en su interior. Estas enzimas cumplen funciones de detoxificacin celular. Otras funciones de los peroxisomas son: las oxidaciones flavnicas generales, el catabolismo de las purinas, la beta-oxidacin de los cidos grasos, el ciclo del glioxilato, el metabolismo del cido gliclico y la detoxificacin en general.12 Se forman de vesculas procedentes del retculo endoplasmtico.

Citoesqueleto

Las clulas poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y estructura, pero ms an, este es un sistema dinmico que interacta con el resto de
22

componentes celulares generando un alto grado de orden interno. Dicho andamiaje est formado por una serie de protenas que se agrupan dando lugar a estructuras filamentosas que, mediante otras protenas, interactan entre ellas dando lugar a una especie de retculo. El mencionado andamiaje recibe el nombre de citoesqueleto, y sus elementos mayoritarios son: los microtbulos, los microfilamentos y los filamentos intermedios.

Microfilamentos

Los microfilamentos o filamentos de actina estn formados por una protena globular, la actina, que puede polimerizar dando lugar a estructuras filiformes. Dicha actina se expresa en todas las clulas del cuerpo y especialmente en las musculares ya que est implicada en la contraccin muscular, por interaccin con la miosina. Adems, posee lugares de unin a ATP, lo que dota a sus filamentos de polaridad. Puede encontrarse en forma libre o polimerizarse en microfilamentos, que son esenciales para funciones celulares tan importantes como la movilidad y la contraccin de la clula durante la divisin celular.

Microtbulos

Los microtbulos son estructuras tubulares de 25 nm de dimetro exterior y unos 12 nm de dimetro interior, con longitudes que varan entre unos pocos nanmetros a micrmetros, que se originan en los centros organizadores de microtbulos y que se extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se hallan en las clulas eucariotas y estn formadas por la polimerizacin de un dmero de dos protenas globulares, la alfa y la beta tubulina. Las tubulinas poseen capacidad de unir GTP. Los microtbulos intervienen en diversos procesos celulares que involucran desplazamiento de vesculas de secrecin, movimiento de orgnulos, transporte intracelular de sustancias, as como
23

en la divisin celular (mitosis y meiosis) y que, junto con los microfilamentos y los filamentos intermedios, forman el citoesqueleto. Adems, constituyen la estructura interna de los cilios y los flagelos.

Filamentos intermedios:

Los filamentos intermedios son componentes del citoesqueleto. Formados por agrupaciones de protenas fibrosas, su nombre deriva de su dimetro, de 10 nm, menor que el de los microtbulos, de 24 nm, pero mayor que el de los microfilamentos, de 7 nm. Son ubicuos en las clulas animales, y no existen en plantas ni hongos. Forman un grupo heterogneo, clasificado en cinco familias: las queratinas, en clulas epiteliales; los neurofilamentos, en neuronas; los gliofilamentos, en clulas gliales; la desmina, en msculo liso y estriado; y la vimentina, en clulas derivadas del mesnquima.

Centrolos:

Los centrolos son una pareja de estructuras que forman parte del citoesqueleto de clulas animales. Semejantes a cilindros huecos, estn rodeados de un material proteico denso llamado material pericentriolar; todos ellos forman el centrosoma o centro organizador de microtbulos que permiten la polimerizacin de microtbulos de dmeros de tubulina que forman parte del citoesqueleto. Los centrolos se posicionan perpendicularmente entre s. Sus funciones son participar en la mitosis, durante la cual generan el huso acromtico, y en la citocinesis, as como, se postula, intervenir en la nucleacin de microtbulos.

24

Cilios y flagelos

Se trata de especializaciones de la superficie celular con motilidad; con una estructura basada en agrupaciones de microtbulos, ambos se diferencian en la mayor longitud y menor nmero de los flagelos, y en la mayor variabilidad de la estructura molecular de estos ltimos.

Ciclo vital

El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el tiempo mediante el cual una clula madre crece y se divide en dos clulas hijas. Las clulas que no se estn dividiendo se encuentran en una fase conocida como G0, paralela al ciclo. La regulacin del ciclo celular es esencial para el correcto funcionamiento de las clulas sanas, est claramente estructurado en fases El estado de no divisin o interfase. La clula realiza sus funciones especficas y, si est destinada a avanzar a la divisin celular, comienza por realizar la duplicacin de su ADN. El estado de divisin, llamado fase M, situacin que comprende la mitosis y citocinesis. En algunas clulas la citocinesis no se produce, obtenindose como resultado de la divisin una masa celular plurinucleada denominada plasmodio. A diferencia de lo que sucede en la mitosis, donde la dotacin gentica se mantiene, existe una variante de la divisin celular, propia de las clulas de la lnea germinal, denominada meiosis. En ella, se reduce la dotacin gentica diploide, comn a todas las clulas somticas del organismo, a una haploide, esto es, con una sola copia del genoma. De este modo, la fusin, durante la fecundacin, de dos gametos haploides procedentes de dos parentales distintos da como resultado un zigoto, un nuevo individuo, diploide, equivalente en dotacin gentica a sus padres.
25

La interfase consta de tres estadios claramente definidos. Fase G1: es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular con sntesis de protenas y de ARN. Es el perodo que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la sntesis de ADN. En l la clula dobla su tamao y masa debido a la continua sntesis de todos sus componentes, como resultado de la expresin de los genes que codifican las protenas responsables de su fenotipo particular. Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicacin o sntesis del ADN. Como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromtidas idnticas. Con la duplicacin del ADN, el ncleo contiene el doble de protenas nucleares y de ADN que al principio.

Fase G2: es la segunda fase de crecimiento del ciclo celular en la que contina la sntesis de protenas y ARN. Al final de este perodo se observa al microscopio cambios en la estructura celular, que indican el principio de la divisin celular. Termina cuando los cromosomas empiezan a condensarse al inicio de la mitosis. La fase M: es la fase de la divisin celular en la cual una clula progenitora se divide en dos clulas hijas hijas idnticas entre s y a la madre. Esta fase incluye la mitosis, a su vez dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en la telofase mittica. La incorrecta regulacin del ciclo celular puede conducir a la aparicin de clulas precancergenas que, si no son inducidas al suicidio mediante apoptosis, puede dar lugar a la aparicin de cncer. Los fallos conducentes a dicha desregulacin estn relacionados con la gentica celular: lo ms comn son las alteraciones en oncogenes, genes supresores de tumores y genes de reparacin del ADN.

26

Diferencias entre clulas eucariotas


Existen diversos tipos de clulas eucariotas entre las que destacan las clulas de animales y plantas. Los hongos y muchos protistas tienen, sin embargo, algunas diferencias substanciales.

Clulas animales

Las clulas animales componen los tejidos de los animales y se distinguen de las clulas vegetales en que carecen de paredes celulares y de cloroplastos y poseen centrolos y vacuolas ms pequeas y, generalmente, ms abundantes. Debido a la carencia de pared celular rgida, las clulas animales pueden adoptar variedad de formas e incluso pueden fagocitar otras estructuras.

Clulas vegetales

Las caractersticas distintivas de las clulas de las plantas son: Una vacuola central grande (delimitada por una membrana, el tonoplasto), que mantiene la forma de la clula y controla el movimiento de molculas entre citosol y savia. Una pared celular compuesta de celulosa y protenas, y en muchos casos, lignina, que es depositada por el protoplasto en el exterior de la membrana celular. Esto contrasta con las paredes celulares de los hongos, que estn hechas de quitina, y la de los procariontes, que estn hechas de peptidoglicano.

27

Los plasmodesmos, poros de enlace en la pared celular que permiten que las clulas de las plantas se comuniquen con las clulas adyacentes. Esto es diferente a la red de hifas usada por los hongos. Los plastos, especialmente cloroplastos que contienen clorofila, el pigmento que da a la plantas su color verde y que permite que realicen la fotosntesis.

Los grupos de plantas sin flagelos (incluidas conferas y plantas con flor) tambin carecen de los centriolos que estn presentes en las clulas animales. Estos tambin se pueden encontrar en los animales de todos los tipos es decir en un mamfero en una ave o en un reptil.

Clulas de los hongos

Las clulas de los hongos, en su mayor parte, son similares a las clulas animales, con las excepciones siguientes: Una pared celular hecha de quitina. Menor definicin entre clulas. Las clulas de los hongos superiores tienen separaciones porosas llamados septos que permiten el paso de citoplasma, orgnulos, y a veces, ncleos. Los hongos primitivos no tienen tales divisiones, y cada organismo es esencialmente una superclula gigante. Estos hongos se conocen como coenocticos.

Solamente los hongos ms primitivos, Chytridiomycota, tienen flagelos.

28

Comparacin de estructuras en clulas animales y vegetales

Clula animal tpica

Clula vegetal tpica


Membrana plasmtica Citoplasma Citoesqueleto Ncleo (con Nuclolo) Retculo endoplasmtico rugoso

Membrana plasmtica Citoplasma Citoesqueleto Ncleo (con Nuclolo) Retculo rugoso endoplasmtico

Estructuras bsicas Orgnulos

Retculo endoplasmtico liso

Retculo endoplasmtico liso Ribosomas Aparato (Dictiosomas) de Golgi

Ribosomas Aparato de Golgi Mitocondria Vesculas Lisosomas Centrosoma Centriolos) (con

Mitocondria Vesculas Lisosomas Vacuola Tonoplasto) central (con

Peroxisoma

Plastos

(Cloroplastos,

Leucoplastos, Cromoplastos)

Microcuerpos Glioxisomas)

(Peroxisomas,

Estructuras adicionales

Flagelo Cilios

Flagelo (slo en gametos) Pared celular Plasmodesmos

29

Reproduccin
Las clulas eucariotas se pueden reproducir de tres maneras distintas, principalmente:

Biparticin: Una clula se divide en dos, creando dos clulas idnticas.

Gemmacin: A una clula le aparece una protuberancia y este bulto va creciendo hasta que se ha formado otra clula.

Esporulacin: Una clula divide su ncleo en pequeas rplicas y luego divide su citoplasma formando nuevas clulas.

Sistema de divisin celular Mitosis

Las plantas y los animales estn formados por miles de millones de clulas individuales organizadas en tejidos y rganos que cumplen funciones especficas. Todas las clulas de cualquier planta o animal han surgido a partir de una nica clula inicial el vulo fecundado, por un proceso de divisin. La mitosis es la divisin nuclear asociada a la divisin de las clulas somticas clulas de un organismo eucaritico que no van a convertirse en clulas sexuales. Una clula mittica se divide y forma dos clulas hijas idnticas, cada una de las cuales contiene un juego de cromosomas idntico al de la clula parental. Despus cada una de las clulas hijas vuelve a dividirse de nuevo, y as contina el proceso. Salvo en la primera divisin celular, todas las clulas crecen hasta alcanzar un tamao aproximado al doble del inicial antes de dividirse. En este proceso se duplica el nmero de cromosomas (es decir, el ADN) y cada uno de los juegos duplicados se desplaza sobre una matriz de microtbulos hacia un polo de la clula en divisin, y constituir la dotacin cromosmica de cada una de las dos clulas hijas que se forman.

30

Durante la mitosis existen cuatro fases:

Profase: Un huso cromtico empieza a formarse fuera del ncleo celular, mientras los cromosomas se condensan. Se rompe la envoltura celular y los microtbulos del huso capturan los cromosomas.

Metafase: Los cromosomas se alinean en un punto medio formando una placa metafsica.

Anafase: Las cromtidas hermanas se separan bruscamente y son conducidas a los polos opuestos del huso, mientras que el alargamiento del huso aumenta ms la separacin de los polos.

Telofase: El huso contina alargndose mientras los cromosomas van llegando a los polos y se liberan de los microtbulos del huso; posteriormente la membrana se comienza a adelgazar por el centro y finalmente se rompe. Despus de esto, en torno a los cromosomas se reconstruye la envoltura nuclear.

Profase

El comienzo de la mitosis se reconoce por la aparicin de cromosomas como formas distinguibles, conforme se hacen visibles los cromosomas adoptan una apariencia de doble filamento denominada cromtidas, estas se mantienen juntas en una regin llamada centrmero, y es en este momento cuando desaparecen los nucleolos. La membrana nuclear empieza a fragmentarse y el nucleoplasma y el citoplasma se hacen uno solo. En esta fase puede aparecer el huso cromtico y tomar los cromosomas.
31

Metafase

En esta fase los cromosomas se desplazan al plano ecuatorial de la clula, y cada uno de ellos se fija por el centrmero a las fibras del huso nuclear.

Anafase
Esta fase comienza con la separacin de las dos cromtidas hermanas movindose cada una a un polo de la clula. El proceso de separacin comienza en el centrmero que parece haberse dividido igualmente.

Telofase

Ahora, los cromosomas se desenrollan y reaparecen los nucleolos, lo cual significa la regeneracin de ncleos interfsicos. Para entonces el huso se ha dispersado, y una nueva membrana ha dividido el citoplasma en dos.

Meiosis

Los organismos superiores que se reproducen de forma sexual se forman a partir de la unin de dos clulas sexuales especiales denominadas gametos. Los gametos se originan mediante meiosis, proceso de divisin de las clulas germinales. La meiosis se diferencia de la mitosis en que slo se transmite a cada clula nueva un cromosoma de cada una de las parejas de la clula original. Por esta razn, cada gameto contiene la mitad del nmero de cromosomas que tienen el resto de las clulas del cuerpo. Cuando en la fecundacin se unen dos gametos, la clula resultante, llamada cigoto, contiene

32

toda la dotacin doble de cromosomas. La mitad de estos cromosomas proceden de un progenitor y la otra mitad del otro.

Dado que la meiosis consiste en dos divisiones celulares, estas se distinguen como Meiosis I y Meiosis II. Ambos sucesos difieren significativamente de los de la mitosis. Cada divisin meiotica se divide formalmente en los estados de: Profase, Metafase, Anafase y Telofase. De estas la ms compleja y de ms larga duracin es la Profase I, que tiene sus propias divisiones: Leptoteno, Citogeno, Paquiteno, Diploteno y Diacinesis.

Meios1
Las caractersticas tpicas de la meiosis I, solo se hacen evidentes despus de la replicacin del DNA, en lugar de separarse las cromtidas hermanas se comportan como bivalente o una unidad, como si no hubiera ocurrido duplicacin formando una estructura bivalente que en si contiene cuatro cromtidas. Las estructuras bivalentes se alinean sobre el huso, posteriormente los dos homlogos duplicados se separan desplazndose hacia polos opuestos, a consecuencia de que las dos cromtidas hermanas se comportan como una unidad, cuando la clula meitica se divide cada clula hija recibe dos copias de uno de los dos homlogos. Por lo tanto las dos progenies de esta divisin contienen una cantidad doble de DNA, pero estas difieren de las clulas diploides normales.

Profase
Leptoteno:

En esta fase, los cromosomas se hacen visibles, como hebras largas y finas. Otro aspecto de la fase leptoteno es el desarrollo de pequeas reas de engrosamiento a lo largo del cromosoma, llamadas crommeros, que le dan la apariencia de un collar de perlas.

33

Cigoteno:

Es un perodo de apareamiento activo en el que se hace evidente que la dotacin cromosmica del meiocito corresponde de hecho a dos conjuntos completos de cromosomas. As pues, cada cromosoma tiene su pareja, cada pareja se denomina par homlogo y los dos miembros de la misma se llaman cromosomas homlogos. Paquiteno:

Esta fase se caracteriza por la apariencia de los cromosomas como hebras gruesas indicativas de una sinapsis completa. As pues, el nmero de unidades en el ncleo es igual al nmero n. A menudo, los nucleolos son muy importantes en esta fase. Los engrosamientos cromosmicos en forma de perlas, estn alineados de forma precisa en las parejas homlogas, formando en cada una de ellas un patrn distintivo

Diploteno:

Ocurre la duplicacin longitudinal de cada cromosoma homlogo, al ocurrir este apareamiento las cromtidas homlogas parecen repelerse y separarse ligeramente y pueden apreciarse unas estructuras llamadas quiasmas entre las cromtidas.ademas La aparicin de estos quiasmas nos hace visible el entrecruzamiento ocurrido en esta fase.

Diacinesis:

Esta etapa no se diferencia sensiblemente del diploteno, salvo por una mayor contraccin cromosmica. Los cromosomas de la interfase, en forma de largos filamentos, se han convertido en unidades compactas mucho ms manejables para los desplazamientos de la divisin meitica.

34

Metafase

Al llegar a esta etapa la membrana nuclear y los nucleolos han desaparecido y cada pareja de cromosomas homlogos ocupa un lugar en el plano ecuatorial. En esta fase los centrmeros no se dividen; esta ausencia de divisin presenta una diferencia importante con la meiosis. Los dos centrmeros de una pareja de cromosomas homlogos se unen a fibras del huso de polos opuestos.

Anafase
Como la mitosis la anafase comienza con los cromosomas movindose hacia los polos. Cada miembro de una pareja homologa se dirige a un polo opuesto Telofase

Esta telofase y la interfase que le sigue, llamada intercinesis, son aspectos variables de la meiosis I. En muchos organismos, estas etapas ni siquiera se producen; no se forma de nuevo la membrana nuclear y las clulas pasan directamente a la meiosis II.

En otros organismos la telofase I y la intercinesis duran poco; los cromosomas se alargan y se hacen difusos, y se forma una nueva membrana nuclear. En todo caso, nunca se produce nueva sntesis de DNA y no cambia el estado gentico de los cromosomas.

Meiosis II Profase
Esta fase se caracteriza por la presencia de cromosomas compactos en numero haploide. Los centroiolos se desplazan hacia los polos opuestos de las clulas Metafase

35

En esta fase, los cromosomas se disponen en el plano ecuatorial. En este caso, las cromtidas aparecen, con frecuencia, parcialmente separadas una de otra en lugar de permanecer perfectamente adosadas, como en la mitosis.

Anafase
Los centrmeros se separan y las cromtidas son arrastradas por las fibras del huso acromtico hacia los polos opuestos

Telofase
En los polos, se forman de nuevo los ncleos alrededor de los cromosomas.

En suma, podemos considerar que la meiosis supone una duplicacin del material gentico (fase de sntesis del DNA) y dos divisiones celulares. Inevitablemente, ello tiene como resultado unos productos meiticos con solo la mitad del material gentico que el meiosito original.

Ncleo celular

En biologa, el ncleo celular es un orgnulo membranoso que se encuentra en las clulas eucariotas. Contiene la mayor parte del material gentico celular, organizado en mltiples molculas lineales de ADN de gran longitud formando complejos con una gran variedad de protenas como las histonas para formar los cromosomas. El conjunto de genes de esos cromosomas se denomina genoma nuclear. La funcin del ncleo es mantener la integridad de esos genes y controlar las actividades celulares regulando la expresin gnica. Por ello se dice que el ncleo es el centro de control de la clula.

36

Las principales estructuras que constituyen el ncleo son la envoltura nuclear, una doble membrana que rodea completamente al orgnulo y separa ese contenido del citoplasma, adems de contar con poros nucleares que permiten el paso a travs de la membrana para la expresin gentica y el mantenimiento cromosmico. Aunque el interior del ncleo no contiene ningn subcompartimento membranoso, su contenido no es uniforme, existiendo una cierta cantidad de cuerpos subnucleares compuestos por tipos exclusivos de protenas, molculas de ARN y segmentos particulares de los cromosomas. El mejor conocido de todos ellos es el nuclolo, que principalmente est implicado en la sntesis de los ribosomas. Tras ser producidos en el nuclolo, stos se exportan al citoplasma, donde traducen el ADN.

Historia

El ncleo fue el primer orgnulo en ser descubierto. Probablemente, el dibujo ms antiguo que se conserva de este orgnulo se remonta a uno de los primeros microscopistas, Anton van Leeuwenhoek (16321723). Este investigador observ un hueco o "lumen", el ncleo, en eritrocitos de salmn. Al contrario que los eritrocitos de mamfero, los del resto de vertebrados son nucleados. El ncleo tambin fue descrito en 1804 por Franz Bauer, y posteriormente con ms detalle por el botnico escocs Robert Brown en una charla dictada ante la Sociedad linneana de Londres en 1831. Brown estaba estudiando la estructura microscpica de las orqudeas cuando observ un rea opaca, que llam areola o ncleo, en las clulas de la capa externa de la flor, si bien no sugiri una funcin potencial para tal estructura. En 1838 Matthias Schleiden propuso que el ncleo desempeaba un papel en la generacin de clulas, denominndolo por ello "citoblasto" (constructor de clulas). Pensaba que haba observado clulas nuevas alrededor de estos "citoblastos". Franz Meyen fue un fuerte opositor de esta opinin habiendo descrito previamente clulas que se multiplicaban por divisin y creyendo que muchas clulas careceran de ncleo. La idea de que las clulas se podan generar de novo, bien por el "citoblasto" o bien de otro modo, contradeca los trabajos de Robert
37

Remak (1852) y Rudolf Virchow (1855) quienes propagaron decisivamente el nuevo paradigma de que las clulas slo eran generadas por otras clulas ("Omnis cellula e cellula"). La funcin del ncleo permaneca sin aclarar. Entre 1876 y 1878 Oscar Hertwig public varios estudios sobre la fecundacin de huevos de erizo de mar, mostrando que el ncleo del espermatozoide entraba en el ovocito, fusionndose con su ncleo. Esta fue la primera vez que se sugiri que un individuo se desarrollaba a partir de una sola clula nucleada. Esto estaba en contradiccin con la teora de Ernst Haeckel que enunciaba que se repeta la filogenia completa de una especie durante el desarrollo embrionario, incluyendo la generacin de la primera clula nucleada a partir de una "monerula", una masa desestructurada de moco primordial ("Urschleim", en alemn). Por tanto, la necesidad del ncleo espermtico para la fecundacin estuvo en discusin por un tiempo. No obstante, Hertwig confirm su observacin en otros grupos animales, como por ejemplo en anfibios y moluscos. Eduard Strasburger obtuvo los mismos resultados en plantas (1884). Esto allan el camino para la asignacin de un papel importante del ncleo en la herencia. En 1873 August Weismann postul la equivalencia de las clulas germinales paternas y maternas en la herencia. La funcin del ncleo como portador de informacin gentica se hizo patente solo despus, tras el descubrimiento de la mitosis y el redescubrimiento de la herencia mendeliana a principios del siglo XX. Esto supuso el desarrollo de la teora cromosmica de la herencia.

Estructuras

El ncleo es el orgnulo de mayor tamao en las clulas animales. En las clulas de mamfero, el dimetro promedio del ncleo es de aproximadamente 6 micrmetros (m), lo cual ocupa aproximadamente el 10% del total del volumen celular. En los vegetales, el ncleo generalmente presenta entre 5 a 25 m y es visible con microscopio ptico. En los hongos se han observado casos de especies con ncleos muy pequeos, de alrededor de 0,5 m, los cuales son visibles solamente con microscopio electrnico.
38

En las osferas de Cycas y de conferas alcanza un tamao de 0,6 mm, es decir que resulta visible a simple vista. El lquido viscoso de su interior se denomina nucleoplasma y su composicin es similar a la que se encuentra en el citosol del exterior del ncleo. A grandes rasgos tiene el aspecto de un orgnulo denso y esfrico.

Envoltura y poros nucleares

La envoltura nuclear, tambin conocida como membrana nuclear se compone de dos membranas, una interna y otra externa, dispuestas en paralelo la una sobre la otra. Evita que las macromolculas difundan libremente entre el nucleoplasma y el citoplasma. La membrana nuclear externa es continua con la membrana del retculo endoplsmico rugoso (RER), y est igualmente tachonada de ribosomas. El espacio entre las membranas se conoce como espacio o cisterna perinuclear y es continuo con la luz del RER. Los poros nucleares, que proporcionan canales acuosos que atraviesan la envoltura, estn compuestos por mltiples protenas que colectivamente se conocen como nucleoporinas. Los poros tienen 125 millones de daltons de peso molecular y se componen de aproximadamente 50 (en levaduras) a 100 protenas (en vertebrados). Los poros tienen un dimetro total de 100 nm; no obstante, el hueco por el que difunden libremente las molculas es de 9 nm de ancho debido a la presencia de sistemas de regulacin en el centro del poro. Este tamao permite el libre paso de pequeas molculas hidrosolubles mientras que evita que molculas de mayor tamao entren o salgan de manera inadecuada, como cidos nucleicos y protenas grandes. Estas molculas grandes, en lugar de ello, deben ser transportadas al ncleo de forma activa. El ncleo tpico de una clula de mamfero dispone de entre 3000 y 4000 poros a lo largo de su envoltura, cada uno de los cuales contiene una estructura en anillo con

39

simetra octal en la posicin en la que las membranas, interna y externa, se fusionan. Anclada al anillo se encuentra la estructura denominada cesta nuclear que se extiende hacia el nucleoplasma, y una serie de extensiones filamentosas que se proyectan en el citoplasma. Ambas estructuras medan la unin a protenas de transporte nucleares. La mayora de las protenas, subunidades del ribosoma y algunos ARNs se transportan a travs de los complejos de poro en un proceso mediado por una familia de factores de transportes conocidas como carioferinas. Entre stas se encuentran las importinas, que intervienen en el transporte en direccin al ncleo, y las que realizan el transporte en sentido contrario, que se conocen como exportinas. La mayora de las carioferinas interactan directamente con su carga, aunque algunas utilizan protenas adaptadoras. Las hormonas esteroideas como el cortisol y la aldosterona, as como otras molculas pequeas hidrosolubles implicadas en la sealizacin celular pueden difundir a travs de la membrana celular y en el citoplasma, donde se unen a protenas que actan como receptores nucleares que son conducidas al ncleo. Sirven como factores de transcripcin cuando se unen a su ligando. En ausencia de ligando muchos de estos receptores funcionan como histona deacetilasas que reprimen la expresin gnica.5

Lmina nuclear

En las clulas animales existen dos redes de filamentos intermedios que proporcionan soporte mecnico al ncleo: la lmina nuclear forma una trama organizada en la cara interna de la envoltura, mientras que en la cara externa este soporte es menos organizado. Ambas redes de filamentos intermedios tambin sirven de lugar de anclaje para los cromosomas y los poros nucleares. La lmina nuclear est compuesta por protenas que se denominan protenas laminares. Como todas las protenas, stas son sintetizadas en el citoplasma y ms tarde se transportan al interior del ncleo, donde se ensamblan antes de incorporarse a la red preexistente. Las lminas tambin se encuentran en el interior del nucleoplasma donde forman otra estructura regular conocida como velo nucleoplsmico, que es visible
40

usando interfase. Las estructuras de las lminas que forman el velo se unen a la cromatina y mediante la disrupcin de su estructura inhiben la transcripcin de genes que codifican para protenas. Como los componentes de otros filamentos intermedios, los monmeros de lmina contienen un dominio alfa hlice utilizada por dos monmeros para enroscarse el uno con el otro, formando un dmero con un motivo en hlice arrollada. Dos de esas estructuras dimtricas se unen posteriormente lado con lado dispuestos de modo antiparalelo para formar un tetrmero denominado protofilamento. Ocho de esos protofilamentos se disponen lateralmente para formar un filamento. Esos filamentos se pueden ensamblar o desensamblar de modo dinmico, lo que significa que los cambios en la longitud del filamento dependen de las tasas en competicin de adicin y desplazamiento. Las mutaciones en los genes de las lminas conducen a defectos en el ensamblaje de los filamentos conocidas como laminopatas. De stas, la ms destacable es la familia de enfermedades conocida como progerias, que dan la apariencia de un envejecimiento prematuro a quienes la sufren. Se desconoce el mecanismo exacto por el que los cambios bioqumicos asociados dan lugar al fenotipo progeroide.

Cromosomas

El ncleo celular contiene la mayor parte del material gentico celular en forma de mltiples molculas lineales de ADN conocidas como cromatina, y durante la divisin celular sta aparece en la forma bien definida que se conoce como cromosoma. Una pequea fraccin de los genes se sita en otros orgnulos, como las mitocondrias o los cloroplastos de las clulas vegetales. Existen dos tipos de cromatina: la eucromatina es la forma de ADN menos compacta, y contiene genes que son frecuentemente expresados por la clula. El otro tipo, conocido como heterocromatina, es la forma ms compacta, y contiene ADN que se transcribe de forma infrecuente. Esta estructura se clasifica a su vez en
41

heterocromatina facultativa, que consiste en genes que estn organizados como heterocromatina slo en ciertos tipos celulares o en ciertos estadios del desarrollo, y heterocromatina constitutiva, que consiste en componentes estructurales del cromosoma como los telmeros y los centrmeros. Durante la interfase la cromatina se organiza en territorios individuales discretos, los territorios cromosmicos. Los genes activos, que se encuentran generalmente en la regin eucromtica del cromosoma, tienden a localizarse en las fronteras de los territorios cromosmicos. Se han asociado anticuerpos a ciertos tipos de organizacin cromatnica, en particular los nucleosomas con varias enfermedades autoinmunes como el lupus eritematoso sistmico. Estos son conocidos como anticuerpos antinucleares (ANA) y tambin se han observado en concierto con la esclerosis mltiple en el contexto de una disfuncin inmune generalizada. Como el caso antes mencionado de la progeria, el papel que desempean los anticuerpos en la induccin de los sntomas de la enfermedad autoinmune no est todava aclarado.

Nuclolo

El nuclolo es una estructura discreta que se tie densamente y se encuentra en el ncleo. No est rodeado por una membrana, por lo que en ocasiones se dice que es un suborgnulo. Se forma alrededor de repeticiones en tndem de ADNr, que es el ADN que codifica el ARN ribosmico (ARNr). Estas regiones se llaman organizadores nucleolares. El principal papel del nuclolo es sintetizar el ARNr y ensamblar los ribosomas. La cohesin estructural del nuclolo depende de su actividad, puesto que el ensamblaje ribosmico en el nuclolo resulta en una asociacin transitoria de los componentes nucleolares, facilitando el posterior ensamblaje de otros ribosomas. Este modelo est apoyado por la observacin de que la inactivacin del ARNr da como resultado en la "mezcla" de las estructuras nucleolares. El primer paso del ensamblaje ribosmico es la transcripcin del ADNr por la ARN polimerasa I, formando un largo pre-ARNr precursor. ste es escindido en las
42

subunidades 5,8S, 18S, y 28S ARNr. La transcripcin, procesamiento posttranscripcional y ensamblaje del ARNr tiene lugar en el nuclolo, ayudado por molculas de ARN pequeo nucleolar, algunas de las cuales se derivan de intrones ayustados de ARN mensajero relacionados con la funcin ribosomal. Estas subunidades ribosomales ensambladas son las estructuras ms grandes que pasan a travs de los poros nucleares. Observado con microscopio de luz se destaca la estructura fibrilar o nucleolonema sobre un fondo proteico homogenea la "pars amorfa" Cuando se observa bajo el microscopio electrnico, se puede ver que el nuclolo se compone de tres regiones distinguibles: los centros fibrilares (FCs), rodeados por el componente fibrilar denso (DFC), que a su vez est bordeado por el componente granular (GC). La transcripcin del ADNr tiene lugar tanto en el FC como en la zona de transicin FCDFC, y por ello cuando la transcripcin del ADNr aumenta, se observan ms FC's. La mayor parte de la escisin y modificacin de los ARNr tiene lugar en el DFC, mientras que los ltimos pasos que implican el ensamblaje de protenas en las subunidades ribosmicas tienen lugar en el GC.

Adems del nuclolo, el ncleo contiene una cierta cantidad de cuerpos delimitados no membranosos. Entre stos se encuentran los cuerpos de Cajal (cuerpos enrollados), los llamados "Gminis de los cuerpos enrollados" (Gemini of coiled bodies, en ingls), la denominada Asociacin Cariosmica Polimrfica Interfsica (PIKA, por sus siglas en ingls de Polymorphic Interphase Karyosomal Association), los Cuerpos de la Leucemia Promieloctica (PMLs, por sus siglas en ingls de promyelocytic leukaemia), los "paraspeckles" y los "specles de ayuste" o "motas de empalme" ("splicing speckles" en ingls). Aunque se sabe poco sobre el nmero de estos dominios subnucleares, son significativos en cuanto que muestran que el nucleoplasma no es una mezcla uniforme, sino que ms bien contiene subdominios funcionales organizados. Otras estructuras subnucleares aparecen como parte de procesos patolgicos. Por ejemplo, se ha visto la presencia de pequeos bastones intranucleares en algunos casos de miopata nemalnica. Esta enfermedad se produce tpicamente por mutaciones en el

43

gen de la actina, y los bastones en s mismos estn constituidos por la actina producida a partir de tales genes mutantes, as como otras protenas del citoesqueleto.

Cuerpos de Cajal y GEMs

El ncleo tpico posee de 1 a 10 estructuras compactas denominadas Cuerpos de Cajal o cuerpos enrollados (CBs, por sus siglas en ingls de Coiled Bodies), cuyo dimetro mide entre 0,2 m y 2,0 m dependiendo del tipo celular y especie.28 Cuando se observan bajo el microscopio electrnico, se asemejan a ovillos de hilos enmaraados, y son focos densos de distribucin de la protena coilina. Los CBs estn implicados en varios tipos distintos de funciones relacionadas con el procesamiento de ARN, especficamente en la maduracin del ARN nucleolar pequeo (snoRNA) y el ARN nuclear pequeo (snRNA), y modificacin del ARNm de histonas. Semejantes a los cuerpos de Cajal se encuentran los "Geminis de cuerpos enrollados o GEMs (por sus siglas en ingls de Gemini of Coiled Bodies), cuyo nombre se deriva de la constelacin de Gminis por su relacin casi como de gemelos con los Cuerpos de Cajal. Los GEMs son similares en forma y tamao a stos ltimos, y de hecho son virtualmente indistinguibles al microscopio.33 A diferencia de los cuerpos de Cajal, no contienen snRNPs, pero contienen una protena que se denomina motoneurona superviviente (SMN, por sus siglas en ingls de survivor of motor neurons), cuya funcin se relaciona con la biognesis del snRNP. Se cree que los GEMs ayudan a los CBs en la biognesis del snRNP, aunque tambin se ha sugerido a partir de evidencias de microscopa que los CBs y los GEMs son diferentes manifestaciones de la misma estructura.

Dominios PIKA y PTF

44

Los dominios PIKA, o Asociaciones Cariosmicas Polimrficas de Interfase, fueron descritos por primera vez en estudios de microscopa en 1991. Su funcin era y permanece poco clara, aunque no se piensa que estn asociados con la replicacin activa de ADN, transcripcin o procesamiento de ARN. Se ha visto que frecuentemente se asocian con dominios discretos definidos por localizaciones densas del factor de transcripcin PTF, que promueve la transcripcin del ARNnp.

Cuerpos PML

Los cuerpos PML o de la protena de la leucemia promieloctica (PML, por sus siglas en ingls de Promyelocytic leukaemia) son cuerpos esfricos que se encuentran dispersos en el nucleoplasma, y que miden alrededor de 0,21,0 m. Se conocen por otros nombres, como dominio nuclear 10 (ND10), cuerpos de Kremer, y dominios oncognicos PM. A menudo se ven en el ncleo asociados con los cuerpos de Cajal. Se ha sugerido que desempean un papel en la regulacin de la transcripcin.

Paraspeckles

Descubiertos en 2002, los paraspeckles son compartimentos de forma irregular del espacio intercromatnico del ncleo. Fueron documentados por primera vez en clulas HeLa, donde por lo general se encuentran entre 1030 por ncleo, actualmente se sabe que los paraspeckles tambin existen en todas las clulas primarias humanas, los linajes de clulas transformadas y las secciones de tejidos. Su nombre se deriva de su distribucin en el ncleo. El prefijo "para" es una apcope de "paralelo" y "speckles"
45

(mancha o mota, en ingls) se refiere a su proximidad a los "splicing speckles" o motas de ayuste. Los paraspeckles son estructuras dinmicas que se alteran en respuesta a cambios en la actividad celular metablica. Son dependientes de la transcripcin, y en ausencia de transcripcin de la ARN Pol II, los paraspeckles desaparecen, y todas las protenas asociadas que lo componen (PSP1, p54nrb, PSP2, CFI(m)68 y PSF) forman un tapn perinucleolar en forma de cuarto creciente en el nuclolo. Este fenmeno se manifiesta durante el ciclo celular, en el que estn presentes en interfase y durante toda la mitosis, excepto en telofase. Durante la telofase, cuando los dos ncleos hijos se forman, no hay transcripcin por parte de la ARN polimerasa II, de modo que los componentes proteicos forman en su lugar un tapn perinucleolar.

Speckles

En ocasiones denominados agrupaciones de grnulos intercromatnicos o compartimentos de factores de ayuste, los speckles, manchas o motas, son ricos en ARNnps procedentes del ayuste y otras protenas del mismo proceso que se necesitan en el procesamiento del pre-ARNm.40 Debido a los requerimientos variables de la clula, la composicin y localizacin de estos cuerpos cambia de acuerdo a la transcripcin de ARNm y a la regulacin va fosforilacin de protenas especficas.

Cuerpos de escisin

Llamados Cleavage bodies, en ingls, se suelen encontrar asociados a los cuerpos de Cajal, con un dimetro de 0,2 a 1,0 m y en nmero de 1-10 por ncleo. A diferencia de otros cuerpos nucleares, aparecen solamente durante determinados periodos del ciclo celular. Algunos de estos contienen el complejo CPSF-100 (por sus siglas en ingls de cleavage and polyadenylation specificity factor: factor de especificidad para el corte y la poliadenilacin),
46

y se

pueden

observar

predominantemente durante las fases S y G, mientras que los que contienen el factor de poliadenilacin CstF-64-containing se observan principalmente en la fase S. Estn asociados con el clster de genes de la histona.

Cuerpos DDX1

Los cuerpos DDX1 son agregados de la protena DDX1, perteneciente a la familia de helicasas de ARN que contienen el motivo "DEAD box", se encuentran en un nmero que vara de dos a cuatro. Puesto que parece que estos cuerpos son reclutados en lugares en los que se ha producido dao en el ADN que est hibridando con ADN, parece que estos cuerpos desempean un papel en la reparacin de zonas con rupturas de doble cadena, facilitando la reparacin guiada por patrn de regiones del genoma transcripcionalmente activas.

Funcin

La principal funcin del ncleo celular es controlar la expresin gentica y mediar en la replicacin del ADN durante el ciclo celular. El ncleo proporciona un emplazamiento para la transcripcin en el citoplasma, permitiendo niveles de regulacin que no estn disponibles en procariotas. Tienen diferentes funciones que son:

En el ncleo se guardan los genes en forma de cromosomas (durante la mitosis) o cromatina (durante la interfase).

Organiza los genes en cromosomas lo que permite la divisin celular

Transporta los factores de regulacin a travs de los poros nucleares Produce mensajes (ARNm) que codifica protenas.

47

Produce ribosomas en el nucleolo

Compartimentalizacin celular

La envoltura nuclear permite al ncleo controlar su contenido y separarlo del resto del citoplasma cuando sea necesario. Esto es importante para controlar procesos en cualquiera de los lados de la membrana nuclear. En algunos casos, cuando se precisa restringir un proceso citoplasmtico, un participante clave se retira al ncleo, donde interacta con factores de transcripcin para reprimir la produccin de ciertas enzimas de la ruta. Este mecanismo regulador tiene lugar en el caso de la gluclisis, una ruta celular en la que se utiliza la glucosa para producir energa. La hexoquinasa es la enzima responsable del primer paso de la gluclisis, produciendo glucosa-6-fosfato a partir de la glucosa. A altas concentraciones de fructosa-6-fosfato, una molcula que se forma posteriormente a partir de la glucosa-6-fosfato, una protena reguladora retira la hexoquinasa al ncleo, donde forma un complejo con otras protenas nucleares que reprime la transcripcin de los genes implicados en la glucolisis. Para controlar qu genes se deben transcribir, la clula impide el acceso fsico de algunos factores de transcripcin responsables de regular la expresin gnica hasta que son activados por otras rutas de sealizacin. Esto impide que se den incluso pequeos niveles de expresin gnica inadecuada. Por ejemplo, en el caso de los genes controlados por NF-B, que estn implicados en la mayor parte de las respuestas inflamatorias, la transcripcin se induce en respuesta a una cascada de sealizacin celular como la que se inicia con la molcula sealizadora TNF- unindose a un receptor de la membrana celular, lo que produce el reclutamiento de protenas sealizadoras y finalmente la activacin del factor de transcripcin NF-B. Una seal de localizacin nuclear que posee la protena NF-B le permite ser transportada a travs del poro nuclear al ncleo, donde estimula la transcripcin de los genes diana. La compartimentalizacin permite a la clula impedir la traduccin de ARNm no ayustado. El ARNm contiene intrones que se deben retirar antes de ser traducidos para
48

producir protenas funcionales. El ayuste se efecta en el interior del ncleo antes de que el ARNm pueda acceder a los ribosomas para su traduccin. Sin el ncleo los ribosomas traduciran ARNm recin transcrito y sin procesar, lo que producira protenas mal plegadas y deformadas.

Expresin gnica

La expresin gnica implica en primer lugar la transcripcin, en la que el ADN se utiliza como molde para producir ARN. En el caso de los genes que codifican protenas, el ARN generado por este proceso es el ARN mensajero (ARNm), que posteriormente precisa ser traducido por los ribosomas para formar una protena. Puesto que los ribosomas se localizan fuera del ncleo, el ARNm sintetizado debe ser exportado. Puesto que el ncleo es el lugar donde se da la transcripcin, est dotado de un conjunto de protenas que, o bien estn implicadas directamente en este proceso, o en su regulacin. Entre stas encontramos las helicasas, que desenrollan la molcula de ADN de doble cadena para facilitar el acceso de la maquinaria de sntesis, la ARN polimerasa, que sintetiza el ARN a partir del molde de ADN, la topoisomerasa, que vara la cantidad de superenrollamiento del ADN, as como una amplia variedad de factores de transcripcin que regulan la expresin gnica.

Procesamiento del pre-ARNm

49

Las molculas de ARNm recin sintetizadas se conocen como transcritos primarios o pre-ARNm. Posteriormente se deben someter a modificacin posttranscripcional en el ncleo antes de ser exportados al citoplasma. El ARNm que aparece en el ncleo sin estas modificaciones acaba degradado en lugar de utilizarse para la traduccin en los ribosomas. Las tres modificaciones principales son: La del extremo 5' (5' caping), la poliadenilacin del extremo 3' y el ayuste de ARN. Mientras permanece en el ncleo, el pre-ARNm se asocia con varias protenas en complejos conocidos como ribonucleoprotenas heterogneas nucleares o hnRNPs. La adicin de las modificaciones del extremo 5' tiene lugar en el momento de la transcripcin y es el primer paso en las modificaciones postranscripcionales. La cola de poliadenina 3' solo se aade una vez que la transcripcin est completa. El ayuste (splicing o corte y empalme) de ARN, llevado a cabo por un complejo denominado espliceosoma es el proceso por el que los intrones se retiran del preARNm, permaneciendo nicamente los exones conectados para formar una sola molcula continua. Este proceso normalmente finaliza tras los dos anteriores, pero puede comenzar antes de que la sntesis est completa en transcritos con muchos exones. Muchos pre-ARNm's, incluyendo los que codifican anticuerpos, se pueden cortar y empalmar de mltiples formas para producir diferentes ARNm maduros, que por ello codifican diferentes secuencias de protenas. Este proceso se conoce como ayuste alternativo, y permite la produccin de una gran variedad de protenas a partir de una cantidad limitada de ADN.

Dinmica y regulacin

La entrada y salida de grandes molculas del ncleo est estrictamente controlada por los complejos de poros nucleares. Aunque las pequeas molculas pueden entrar en el ncleo sin regulacin, las macromolculas como el ARN y las protenas requieren asociarse a carioferinas llamadas importinas para entrar en el
50

ncleo, y exportinas para salir. Las protenas cargadas que deben ser translocadas desde el citoplasma al ncleo contienen cortas secuencias de aminocidos conocidas como seales de localizacin nuclear que estn unidas a las importinas, mientras que las transportadas desde el ncleo al citoplasma poseen seales de exportacin nuclear unidas a las exportinas. La capacidad de las importinas y las exportinas para transportar su carga est regulada por GTPasas, enzimas que hidrolizan GTP liberando energa. La GTPasa clave en el transporte nuclear es Ran, que puede unir o bien GTP o bien GDP (guanosina difosfato), dependiendo de si est localizada en el ncleo o en el citoplasma. Mientras que las importinas dependen de Ran-GTP para disociarse de su carga, las exportinas necesitan Ran-GTP para unirse a su carga. La importacin nuclear depende de que la importina se una a su carga en el citoplasma y lo trasporte a travs del poro nuclear al ncleo. Dentro del ncleo, la RanGTP acta separando la carga de la importina, permitiendo a sta salir del ncleo y ser reutilizada. La exportacin nuclear es similar, puesto que la exportina se une a la carga dentro del ncleo en un proceso facilitado por RanGTP, y sale a travs del poro nuclear, separndose de su carga en el citoplasma. Las protenas especializadas de exportacin sirven para la traslocacin de ARNm maduro y ARNt al citoplasma despus de que la modificacin

postranscripcional se completa. Este mecanismo de control de calidad es importante debido al papel central de esas molculas en la traduccin de protenas. La expresin inadecuada de una protena debido a una escisin de exones incompleta o la incorporacin impropia de aminocidos podra tener consecuencias negativas para la clula.

Ensamblaje y desensamblaje

Durante su periodo de vida un ncleo puede desensamblarse, o bien en el transcurso de la divisin celular, o como consecuencia de la apoptosis, una forma

51

regulada de muerte celular. Durante estos acontecimientos, los componentes estructurales del ncleo, la envoltura y la lmina, son sistemticamente degradados. Durante el ciclo celular la clula se divide para formar dos clulas. Para que ste proceso sea posible, cada una de las nuevas clulas hija debe adquirir un juego completo de genes, un proceso que requiere la replicacin de los cromosomas, as como la segregacin en juegos separados. Esto se produce cuando los cromosomas ya replicados, las cromtides hijas, se unen a los microtbulos, los cuales a su vez se unen a diferentes centrosomas. Las cromtides hija pueden ser fraccionadas hacia localizaciones separadas en la clula. No obstante, en muchas clulas el centrosoma se localiza en el citoplasma, fuera del ncleo, por lo que los microtbulos seran incapaces de unirse a las cromtides en presencia de la envoltura nuclear. Por tanto, en los estadios tempranos del ciclo celular, comenzando en profase y hasta casi la prometafase, se desmantela la membrana nuclear. De forma similar, durante el mismo periodo se desensambla la lmina nuclear, un proceso que est regulado por la fosforilacin de las lminas. Hacia el final del ciclo celular se reforma la membrana nuclear, y en torno al mismo tiempo, la lmina nuclear se reensambla desfosforilando las protenas laminares. La apoptosis es un proceso controlado en el que los componentes estructurales de la clula son destruidos, lo que produce la muerte de la clula. Los cambios asociados con la apptosis afectan directamente al ncleo y a sus contenidos, por ejemplo en la condensacin de la cromatina y la desintegracin de la envoltura nuclear y la lmina. La destruccin de las redes de lmina est controlada por proteasas apoptticas especializadas denominadas caspasas, que desintegran la lmina nuclear y de ese modo degradan la integridad estructural del ncleo. La desintegracin de la lmina nuclear se utiliza en ocasiones en los laboratorios como indicador de la actividad de la caspasa en ensayos de actividad apopttica temprana. Las clulas que expresan lminas resistentes a las caspasas son deficientes en los cambios nucleares relacionados con la apoptosis, lo que sugiere que las lminas desempean un papel importante en el inicio de los eventos que conducen a la degradacin apopttica del ncleo. La inhibicin del propio ensamblaje de la lmina nuclear es por s misma un inductor de la apoptosis. La envoltura nuclear acta como una barrera que evita que virus de ADN o ARN penetren en el ncleo. Algunos virus precisan acceder a protenas dentro del ncleo para replicarse o ensamblarse. Los virus de ADN, como el herpesvirus se replican y
52

ensamblan en el ncleo celular, y salen brotando a travs de la membrana nuclear interna. Este proceso se acompaa del desensamblaje de la lmina nuclear en la cara nuclear de la membrana interna.

Clulas anucleadas y polinucleadas

Los eritrocitos humanos, al igual que los de otros mamferos, carecen de ncleo. Esto tiene lugar como una parte normal del desarrollo de este tipo de clula. Aunque la mayor parte de las clulas tienen un nico ncleo, algunos tipos celulares carecen de l, en tanto que otros poseen mltiples ncleos. Esto puede ser un proceso normal, como es en el caso de la maduracin de los eritrocitos, o bien el resultado de una divisin celular defectuosa. Las clulas anucleadas carecen de ncleo, y por lo mismo son incapaces de dividirse para producir clulas hijas. El caso mejor conocido de clula anucleada es el eritrocito de mamfero, que tambin carece de otros orgnulos como mitocondrias, y sirven en principio como vehculos de transporte de oxgeno desde los pulmones a los tejidos. Los eritrocitos maduran gracias a la eritropoyesis en la mdula sea, donde pierden su ncleo, orgnulos y ribosomas. El ncleo es expulsado durante el proceso de diferenciacin de eritroblasto a reticulocito, el cual es el precursor inmediato del eritrocito maduro.52 mutgenos puede inducir la liberacin de algunos eritrocitos
53

inmaduros "micronucleados" al torrente sanguneo. Tambin pueden aparecer clulas anucleadas a partir de una divisin celular defectuosa en la que una clula hija carece de ncleo, mientras que la otra posee dos. Las clulas polinucleadas contienen mltiples ncleos. La mayor parte de los protozoos de la clase Acantharea, y algunos hongos que forman micorrizas, tienen clulas polinucleadas de forma natural. Otros ejemplos seran los parsitos intestinales del gnero Giardia, que posee dos ncleos en cada clula. En los seres humanos, el msculo esqueltico posee clulas, llamadas miocitos, que se convierten en polinucleadas durante su desarrollo. La disposicin resultante de los ncleos en la regin perifrica de la clula permite un espacio intracelular mximo para las miofibrillas.5 Las clulas multinucleadas tambin pueden ser anormales en humanos. Por ejemplo, las que surgen de la fusin de monocitos y macrfagos, conocidas como clulas multinucleadas gigantes, pueden ser observadas en ocasiones acompaando a la inflamacin, y tambin estn implicadas en la formacin de tumores.

Evolucin
Al ser la mejor caracterstica que define la clula eucariota, el origen evolutivo del ncleo ha sido objeto de mucha especulacin. Entre las teoras propuestas, se pueden considerar cuatro como las principales, aunque ninguna de ellas ha encontrado un amplio apoyo. La teora conocida como "modelo sintrfico" propone que una relacin simbitica entre arqueas y bacterias cre la primera clula eucariota nucleada. Se establece la hiptesis de que la simbiosis tuvo lugar cuando una arquea antigua similar a los actuales metangenos fueron invadidos y parasitados por bacterias similares a las actuales myxobacteria, formando eventualmente el ncleo primitivo. Esta teora es anloga a teora aceptada del origen de las mitocondrias y cloroplastos eucariotas, de los que se piensa que se han desarrollado por una relacin endosimbionte similar entre protoeucariotas y bacterias aerobias. El origen arqueano del ncleo est apoyado por la circunstancia de que tanto arqueas como eucariotas tienen genes similares en ciertas protenas, incluyendo las histonas. Al observar que las myxobacterias son mviles, pueden formar complejos multicelulares y poseen protenas G similares a las de eucariotas, tambin se puede aceptar un origen bacteriano de la clula eucariota.
54

Un segundo modelo propone que las clulas protoeucariotas evolucionaron a partir de bacterias sin que se diera un estadio simbionte. Este modelo se basa en la existencia de una bacteria moderna perteneciente al filo de las planctomycetes que poseen una estructura nuclear con poros primitivos y otras estructuras

compartimentalizadas por membrana. Una propuesta similar establece que una clula similar a la eucariota, el cronocito, apareci en primer lugar, y posteriormente fagocit arqueas y bacterias para dar lugar al ncleo y a la clula eucariota. El modelo ms controvertido, conocido como eucariognesis viral afirma que muchos rasgos de la clula eucariota como la presencia de un ncleo que se contina con la membrana surgieron por la infeccin de un antepasado procariota por un virus. Esto est sugerido en base a similitudes entre eucariotas y virus como las hebras lineales de ADN, el procesamiento "caping" del extremo 5' del ARNm y la fuerte unin a protenas del ADN (haciendo a las histonas anlogas de la envoltura vrica). Una versin de esta propuesta sugiere que el ncleo evolucion concertadamente con la fagocitosis para dar lugar a un depredador celular primitivo.65 Otra variante propone que los eucariotas se originaron de arqueas primitivas infectadas por poxvirus, basndose en la similitud de las modernas ADN polimerasas entre stos y los eucariotas. Se ha sugerido que la cuestin no resuelta de la evolucin de la sexualidad pudo estar relacionada con la hiptesis de la eucariognesis viral. Finalmente, una propuesta muy reciente sugiere que las variantes tradicionales de la teora endosimbionte son insuficientes para explicar el origen del ncleo eucariota. Este modelo, denominado la hiptesis de la exomembrana, sugiere que el ncleo se origin en lugar de ello a partir de una clula ancestral original que desarroll una segunda membrana celular exterior. La membrana interior que encerraba la clula original se convirti entonces en la membrana nuclear evolucionando para desarrollar estructuras de poro cada vez ms elaboradas para el paso de componentes celulares sintetizados internamente, como las subunidades ribosmicas.

55

CONCLUSIN
El estudio de la clula como unidad biolgica y materia viviente se presenta como la resultante de una combinacin de niveles de organizacin, de cuya integracin proceden las manifestaciones vitales de los organismos. La clula fue descubierta por Robert Hooke, y su estudio se profundizo gracias a la aparicin del microscopio, la multiplicacin de las clulas se da mediante la mitosis que es cuando una clula madre se multiplica en una hija con la misma carga genticas la cuales a su vez mediante la meiosis se dividen en dos clulas ms pero esta vez con la mitad de la carga gentica. Una clula est compuesta bsicamente por: protoplasma, un complejo coloidal orgnico compuesto principalmente de protenas, lpidos y cidos nuclecos, el conjunto est rodeado por una membrana limitante o pared celular todos contienen un equivalente de ncleo o sustancia nuclear , los cuales interaccionan entre s para darle toda su funcionalidad de nutricin, crecimiento, diferenciacin, su clasificacin est definida por las clulas procariotas las cuales no poseen membrana nuclear, donde la ms estudiada es la bacteria escherichia y las clulas eucariotas que si poseen membrana nuclear y se distinguen entre las de origen animal o vegetal. En individuos unicelulares todos los procesos se llevan a cabo en una sola clula, independientemente de la complejidad de un organismo, una clula es en realidad la unidad base de la vida, todas las clulas vivas son bsicamente similares, su tamao oscila entre varios limites ya sea desde las que son visibles microscpicamente hasta algunas clulas animales y vegetales que son visibles al ojo humano tal es el caso del huevo. Por lo tanto es considerada la unidad biolgica, morfolgica, estructural y funcional de los organismos.

56

Anexos

57