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Biol 1326A

Evolución
El Origen de las Especies y del Hombre
- Nuevo Curso CBU tipo A, área de Ciencia y Tecnología -
Horario: Martes y Jueves 2:00-3:20 pm
Profesores: C. Daniel Cadena, Ph.D.; Andrés Link, Ph.D., Depto. Ciencias Biológicas
Parte 1 (7-8 Semanas):
La Teoría de la Evolución y El Origen de las Especies
- ¿Por qué la evolución es un hecho?
- El método científico y qué entendemos por “teoría”?
- El contexto histórico de la teoría de la evolución
- Las fuerzas evolutivas fundamentales
- ¿Qué son las especies y cómo se originan?
- Genética, genómica y la revolución del ADN
- Evolución en un mundo cambiante
- Aplicaciones de la teoría evolutiva a la vida diaria
!
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MORENO, G.: OBTENCIÓN DE VARIEDADES DE CAFÉ CON RESISTENCIA DURABLE A ENFERMEDADES, . . .
OBTENCIÓN DE VARIEDADES DE CAFÉ CON
RESISTENCIA DURABLE A ENFERMEDADES,
USANDO LA DIVERSIDAD GENÉTICA COMO
ESTRATEGIA DE MEJORAMIENTO*
por
BOTÁNICA APLICADA
Germán Moreno Ruiz**
Resumen
Moreno, G.: Obtención de variedades de café con resistencia durable a enfermedades, usando
la diversidad genética como estrategia de mejoramiento. Rev. Acad. Colomb. Cienc. 28 (107): 187-
200, 2004. ISSN: 0370-3908.
Con el objetivo de producir variedades mejoradas de café con resistencia a la roya de la hoja
(Hemileia vastatrix), la Federación Nacional de Cafeteros de Colombia inició en 1970 un programa
de investigación, cuyos primeros resultados se alcanzaron en 1982, con la obtención de la variedad
COLOMBIA. En este trabajo se discute la diversidad genética como estrategia de mejoramiento
utilizada en el programa con el fin de lograr que la resistencia sea durable, se describe el esquema de
mejoramiento seguido y se presentan las principales características de los materiales producidos.
Palabras clave: Café, mejoramiento genético, resistencia durable a enfermedades, diversidad
genética, H. vastatrix.
Abstract
With the purpose of producing improved coffee varieties with resistance to the leaf rust (Hemileia
vastatrix), the National Federation of Coffee Growers of Colombia initiated in 1970 a research
program, whose first results achieved in 1982 were the obtention of the COLOMBIA coffee variety.
The use of genetic variability as a strategy in plant breeding for a durable resistance is discussed. In
addition, the breeding outline is described and the main features of the developed materials are
presented.
Key words: Coffee, Genetic breeding, Durable disease resistance, genetic diversity, H. vastatrix.
* Trabajo preparado como requisito para la posesión como Miembro Correspondiente de la Academia.
** Líder, hasta Julio de 2001, de la Disciplina Mejoramiento Genético y Biotecnología de Cenicafé; E-mail: germanmoreno17@hotmail.com
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MORENO, G.: OBTENCIÓN DE VARIEDADES DE CAFÉ CON RESISTENCIA DURABLE A ENFERMEDADES, . . .
OBTENCIÓN DE VARIEDADES DE CAFÉ CON
RESISTENCIA DURABLE A ENFERMEDADES,
USANDO LA DIVERSIDAD GENÉTICA COMO
ESTRATEGIA DE MEJORAMIENTO*
por
BOTÁNICA APLICADA
Germán Moreno Ruiz**
Resumen
Moreno, G.: Obtención de variedades de café con resistencia durable a enfermedades, usando
la diversidad genética como estrategia de mejoramiento. Rev. Acad. Colomb. Cienc. 28 (107): 187-
200, 2004. ISSN: 0370-3908.
Con el objetivo de producir variedades mejoradas de café con resistencia a la roya de la hoja
(Hemileia vastatrix), la Federación Nacional de Cafeteros de Colombia inició en 1970 un programa
de investigación, cuyos primeros resultados se alcanzaron en 1982, con la obtención de la variedad
COLOMBIA. En este trabajo se discute la diversidad genética como estrategia de mejoramiento
utilizada en el programa con el fin de lograr que la resistencia sea durable, se describe el esquema de
mejoramiento seguido y se presentan las principales características de los materiales producidos.
Palabras clave: Café, mejoramiento genético, resistencia durable a enfermedades, diversidad
genética, H. vastatrix.
Abstract
With the purpose of producing improved coffee varieties with resistance to the leaf rust (Hemileia
vastatrix), the National Federation of Coffee Growers of Colombia initiated in 1970 a research
program, whose first results achieved in 1982 were the obtention of the COLOMBIA coffee variety.
The use of genetic variability as a strategy in plant breeding for a durable resistance is discussed. In
addition, the breeding outline is described and the main features of the developed materials are
presented.
Key words: Coffee, Genetic breeding, Durable disease resistance, genetic diversity, H. vastatrix.
* Trabajo preparado como requisito para la posesión como Miembro Correspondiente de la Academia.
** Líder, hasta Julio de 2001, de la Disciplina Mejoramiento Genético y Biotecnología de Cenicafé; E-mail: germanmoreno17@hotmail.com
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REV. ACAD. COLOMB. CIENC.: VOLUMEN XXVIII, NÚMERO 107-JUNIO DE 2004
Introducción
El café fue introducido en Colombia hace aproxima-
damente 280 años y desde entonces ha estado estrecha-
mente vinculado a la formación y desarrollo del país.
Considerado inicialmente como planta productora de una
bebida exótica, el café pasó rápidamente a ocupar un pues-
to de vanguardia en la economía nacional, hasta conver-
tirse en el principal productor de divisas (Federacafé,
2001). Aún hoy, cuando la industria cafetera atraviesa por
su peor crisis, a causa de los bajos precios en el mercado
internacional, el café sigue teniendo gran importancia en
el país, por la cantidad de personas que dependen de él.
Las variedades de café sembradas en Colombia han
contribuido significativamente a la consolidación de la
industria cafetera nacional. Estas variedades pertenecen
a Coffea arabica L, la única especie tetraploide (2n=4x=
44 cromosomas) y autocompatible en el género Coffea
(Carvalho & Monaco, 1969). Esta especie muestra una
gran diversidad genética en Etiopía, su lugar de origen,
pero en América Latina sus variedades se caracterizan por
una extrema uniformidad genética, debido a su origen
restringido y a su alta tasa de autopolinización (90%,
aproximadamente) (Wellman, 1961).
Borbón, y especialmente Típica, son las dos varieda-
des que predominaron en la caficultura colombiana hasta
mediados del siglo XX. Estas variedades son de porte alto,
se adaptan bien a las condiciones de la zona cafetera na-
cional, tienen muy buenas características agronómicas y
producen una bebida de excelente calidad. Sin embargo,
su potencial agronómico nunca fue suficientemente apro-
vechado, porque las prácticas de cultivo de la época eran
ineficientes. Sólo hasta la década de los años 50 se de-
mostró -gracias a estudios conducidos en el Centro Na-
cional de Investigaciones del Café, CENICAFÉ, la
dependencia de la Federación Nacional de Cafeteros de
Colombia encargada de la investigación- que el empleo
de fertilizantes y la eliminación del sombrío usado en su
cultivo, incrementaban notablemente la producción. Si-
multáneamente, en 1952 fue introducida del Brasil la va-
riedad Caturra. Como las anteriores, esta variedad posee
cualidades sobresalientes, pero quizás su atributo más va-
lioso es su tamaño reducido, característica que facilita su
siembra en altas densidades, con las que se consiguen
aumentos significativos en la productividad. Como re-
sultado, en la década de los años 60 se produjo una nota-
ble transformación en la caficultura, impulsada por la
puesta en práctica, simultáneamente, de los avances men-
cionados: utilización de la variedad Caturra con altas
densidades de siembra, a plena exposición solar y con
aplicaciones de fertilizantes. A este período se le conoce
como “tecnificación de la caficultura nacional”, durante
el cual significativos aumentos en la productividad fue-
ron alcanzados (Castillo & Moreno, 1985).
Durante varios años la caficultura colombiana trans-
currió sin grandes sobresaltos, hasta el año 1970, cuando
una enfermedad limitativa, la roya de la hoja del café,
producida por el hongo Hemileia vastatrix, apareció en el
continente. Trece años después, la roya fue descubierta
en Colombia (Castillo & Moreno, 1986).
La roya de la hoja del café es la enfermedad más im-
portante de este cultivo. Hizo su aparición por primera
vez en el África Oriental en 1861 y pocos años después
causó epidemias devastadoras en plantaciones de Ceilán,
India, Java y Filipinas (Wellman, 1952). La severidad de
las epidemias se debe, de una parte, a que las esporas del
hongo son transportadas por el viento y por la lluvia
(Rayner, 1961), facilitando su rápida diseminación en un
tiempo relativamente corto. De otra parte, a que la roya
causa una fuerte defoliación en las plantas, que se traduce
en disminuciones importantes de la producción. En Co-
lombia, en ausencia de medidas de control, la roya puede
disminuir la producción hasta en un 23 % (Rivillas et al.,
1999). Técnicamente el control de la enfermedad es posi-
ble por medio de aspersiones con fungicidas. Sin embar-
go, la topografía accidentada de la zona cafetera y las
altas precipitaciones, le restan eficiencia a esta práctica y
la encarecen.
La roya de la hoja se había estudiado principalmente
en el CIFC (Centro de Investigaciones de las Royas del
Café), en Portugal. Allí, mediante la aplicación de la hi-
pótesis “gen a gen”, que explica la interacción entre hués-
pedes y patógenos (Flor, 1955), se habían identificado
hasta 1970, 30 razas del hongo, la mayoría atacando a
materiales de C. arabica. Allí también se habían determi-
nado, en germoplasma de C. arabica, 5 genes de resisten-
cia de naturaleza específica, denominados Sh1, Sh2, Sh3,
Sh4 y Sh5, este último presente en todas las variedades
cultivadas en América. Después de 1970, cinco genes más
de resistencia específica fueron determinados en una in-
troducción conocida como “Híbrido de Timor” (Rodri-
gues, Bettencourt & Rijo, 1975).
Todas las variedades que se cultivaban en América
cuando la roya de la hoja apareció en el continente, eran
portadoras solamente del gen Sh5 y por tanto, altamente
susceptibles a esta enfermedad, situación que planteó a
CENICAFÉ la necesidad de orientar su programa de in-
vestigación hacia la obtención de variedades resisten-
tes, sin alterar la calidad tradicional del café colombiano.
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MORENO, G.: OBTENCIÓN DE VARIEDADES DE CAFÉ CON RESISTENCIA DURABLE A ENFERMEDADES, . . .
En este método, la duración del ciclo de selección es un
aspecto importante a considerar. En la caficultura
tecnificada es necesario renovar las plantas (soqueo) cada
cinco cosechas. Los brotes emitidos por las plantas después
de cada soqueo dan origen a nuevas zonas vegetativas, en
las que se forman las futuras cosechas, estableciéndose así
ciclos que obligan a que la selección se limite a solo uno
de estos. Sin embargo, para acortar la duración de este ci-
clo, la selección se hace con base en las primeras tres cose-
chas, ya que la producción obtenida en estas, guarda
relación con la producción total de las cinco cosechas que
conforman el ciclo. Para no afectar la eficiencia de la selec-
ción que se produce al reducir el número de cosechas, es
necesario utilizar poblaciones experimentales de tamaño
relativamente grande, con lo cual se pretende dar oportu-
nidad a que ocurran las recombinaciones positivas.
En el programa realizado se parte de cruzamientos
entre la variedad Caturra y ejemplares del HT. Como la
resistencia a la roya y el porte bajo de las plantas se here-
dan en forma dominante, todas las plantas de la primera
generación (F1) son de porte reducido y resistentes a la
roya. Las generaciones siguientes se obtienen por
autofecundación y en ellas se seleccionan, dentro de la
población segregante, las plantas que recombinan las ca-
racterísticas tenidas en cuenta en el programa.
De la generación F2 en adelante se selecciona por
vigor vegetativo, arquitectura de las plantas, calidad de
las semillas y resistencia a la roya. Hasta 1994 esta resis-
tencia se determinaba en el CIFC, de Portugal, por medio
de pruebas de progenie. De ese año en adelante la resis-
tencia se evalúa en Colombia con las razas prevalentes en
el país. De la generación F3 en adelante se mide la pro-
ducción y la adaptabilidad. La calidad de la bebida se
estudia en las progenies de generación más avanzada, me-
diante pruebas efectuadas por paneles de catación, nacio-
nales e internacionales.
Para la selección de materiales con posibilidades de
ser usados comercialmente se establecieron los siguien-
tes requisitos mínimos:
· Poseer una o varias combinaciones de resistencia com-
pleta a la roya, y resistencia incompleta.
· Porte bajo y fenotipo compatible en mezclas.
· Producción y adaptabilidad similares o superiores a
Caturra.
· Atributos de grano y calidad en taza similares o supe-
riores a los de las variedades de C. arabica.
· Incidencia de otras enfermedades no mayor a la ob-
servada en variedades tradicionales.
Los primeros materiales con los requisitos mínimos
mencionados se obtuvieron en la generación F5. Las pro-
genies sobresalientes de esta generación se propagan en
parcelas separadas y su semilla se mezcla para formar con
ellas una variedad de tipo “compuesto”, denominada Va-
riedad COLOMBIA, que comenzó a ser distribuida a los
caficultores en 1982 (Castillo & Moreno, 1986).
La VARIEDAD COLOMBIA: qué es y cuál ha sido su
comportamiento después de 20 años de cultivo
“Colombia” es una variedad “compuesta”, formada al
mezclar la semilla de las progenies más sobresalientes,
seleccionadas en un proceso cumplido durante varias ge-
neraciones. La naturaleza “compuesta” de esta variedad
permite modificar su conformación, cambiando sus com-
ponentes, cuando sea necesario. Los cambios en la estruc-
tura de la variedad han permitido contrarrestar el efecto
causado por la aparición de nuevas razas de roya, mante-
niendo “actualizada” la resistencia a esta enfermedad.
Como resultado, nuevos componentes han sido obteni-
dos, mejorando las características inicialmente consegui-
das. (Moreno & Alvarado, 2000).
Hasta el momento se han evaluado cerca de 3.000 pro-
genies, de las cuales se preseleccionaron 403 para hacer
parte del programa de posibles componentes de la Varie-
dad Colombia. Los materiales preseleccionados se estu-
diaban simultáneamente en experimentos instalados en
siete localidades representativas de la región cafetera, cuya
Autofecundación
y
Selección
X
Propagación de las
mejores progenies, en
parcelas separadas.
Padres
F1
F2
F5
Mezcla de semilla
Var. COLOMBIA
Figura 1. Esquema de mejoramiento seguido para la obtención de
la variedad COLOMBIA.
Evolución en la Corte
PERSPECTI VE
The great opportunity: Evolutionary applications to
medicine and public health
Randolph M. Nesse
1
and Stephen C. Stearns
2
1 The University of Michigan
2 Yale University
The gap
Of evolutionary biology’s many practical applications,
those in medicine are the most obvious and potentially
the most important. So far, however, medicine, nursing
and public health have made use of only a fraction of
what evolution has to offer. The magnitude of the gap is
impressive. Studies of medical education found that most
medical schools in the UK and the USA have not one evo-
lutionary biologist on the faculty (Nesse and Schiffman
Keywords
Darwinian, disease, evolution, medicine,
public health.
Correspondence
Randolph M. Nesse, The University of
Michigan. Tel.: +1 734 764 6593;
fax: +1 734 647 3652;
e-mail: nesse@umich.edu
Received: 4 October 2007
Accepted: 27 November 2007
doi:10.1111/j.1752-4571.2007.00006.x
Abstract
Evolutionary biology is an essential basic science for medicine, but few doctors
and medical researchers are familiar with its most relevant principles. Most
medical schools have geneticists who understand evolution, but few have even
one evolutionary biologist to suggest other possible applications. The canyon
between evolutionary biology and medicine is wide. The question is whether
they offer each other enough to make bridge building worthwhile. What bene-
fits could be expected if evolution were brought fully to bear on the problems
of medicine? How would studying medical problems advance evolutionary
research? Do doctors need to learn evolution, or is it valuable mainly for
researchers? What practical steps will promote the application of evolutionary
biology in the areas of medicine where it offers the most?
To address these questions, we review current and potential applications of
evolutionary biology to medicine and public health. Some evolutionary tech-
nologies, such as population genetics, serial transfer production of live vaccines,
and phylogenetic analysis, have been widely applied. Other areas, such as infec-
tious disease and aging research, illustrate the dramatic recent progress made
possible by evolutionary insights. In still other areas, such as epidemiology,
psychiatry, and understanding the regulation of bodily defenses, applying evo-
lutionary principles remains an open opportunity. In addition to the utility of
specific applications, an evolutionary perspective fundamentally challenges the
prevalent but fundamentally incorrect metaphor of the body as a machine
designed by an engineer. Bodies are vulnerable to disease – and remarkably
resilient – precisely because they are not machines built from a plan. They are,
instead, bundles of compromises shaped by natural selection in small incre-
ments to maximize reproduction, not health. Understanding the body as a
product of natural selection, not design, offers new research questions and a
framework for making medical education more coherent. We conclude with
recommendations for actions that would better connect evolutionary biology
and medicine in ways that will benefit public health. It is our hope that faculty
and students will send this article to their undergraduate and medical school
Deans, and that this will initiate discussions about the gap, the great opportu-
nity, and action plans to bring the full power of evolutionary biology to bear
on human health problems.
Evolutionary Applications ISSN 1752-4563
ª 2008 The Authors
28 Journal compilation ª 2008 Blackwell Publishing Ltd 1 (2008) 28–48
http://oyc.yale.edu/ecology-and-evolutionary-biology/principles-of-evolution-ecology-and-behavior/content/sessions/lecture21.html
1. A lo largo de millones de años, algunas especies de
plantas y animales se ajustan y sobreviven, mientras que
otras mueren y se extinguen
A. Verdadero
B. No estoy seguro
C. Falso
2. Más de la mitad de los genes de los humanos son
idénticos a los de los ratones
A. Verdadero
B. No estoy seguro
C. Falso
3. Los seres humanos tienen un poco menos de la mitad de
su ADN en común con los chimpancés
A. Verdadero
B. No estoy seguro
C. Falso
4. Los primeros humanos vivieron en el mismo momento que
los dinosaurios
A. Verdadero
B. No estoy seguro
C. Falso
5. Los seres humanos fueron creados por Dios y no
evolucionaron a partir de otros organismos vivos
A. Verdadero
B. No estoy seguro
C. Falso
6. Los seres humanos, como los conocemos ahora, se
desarrollaron a partir de otras especies de animales
A. Verdadero
B. No estoy seguro
C. Falso
7. Debido a que la teoría de Darwin es una teoría, ésta
continúa siendo puesta a prueba a medida que se descubre
nueva evidencia. La teoría no es un hecho. Existen brechas
en la teoría sobre las cuales no existe evidencia. Por esto, se
espera que los estudiantes mantengan una mente abierta. El
colegio deja la discusión sobre los orígenes de la vida para
los estudiantes y sus familias.
A. De acuerdo
B. NS - NR
C. En desacuerdo
!"#$%&'()*+!$+,-'./)+0/+$12+!23/&'/2+4+0/$+5#67-/+
ÞropuesLa de Curso Clclo 8áslco unlandlno 1lpo A
ueparLamenLo de Clenclas 8lológlcas
unlversldad de los Andes++
+
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8-#9/2#-/2+
+
Carlos uanlel Cadena C., Þh.u., Þrofesor Asoclado, ueparLamenLo de Clenclas 8lológlcas
Andres Llnk C., Þh. u., Þrofesor vlslLanLe, ueparLamenLo de Clenclas 8lológlcas
+
:#;'"1&'()+

8eclenLemenLe se cumplleron 200 anos del naclmlenLo de Charles 8. uarwln y 130 anos de la publlcaclón de º!"#
$%&'()#*(#"+,#!,-(.&(," (1839), la obra semlnal en la que el plasmó su Leorla de evoluclón por selecclón naLural. un
poco más de una decada despues de la publlcaclón de !"# $%&'()# *(# "+,# !,-(.&(,, uarwln hlzo publlca oLra obra
fundamenLal del pensamlenLo evoluLlvo: º!"#$%&'()#*("#/012%(" (1871). Ln esLa ulLlma propuso, qulzás por prlmera
vez, que los procesos de evoluclón son unlversales en la naLuraleza y no a[enos al hombre. Las obras de uarwln no
sólo revoluclonaron la blologla slno que modlflcaron para slempre la forma en que los seres humanos enLendemos
nuesLro slLlo en el mundo naLural. Þaradó[lcamenLe, aunque las ldeas desarrolladas orlglnalmenLe por uarwln esLán
enLre las grandes ldeas de la hlsLorla de la humanldad y han generado clenLos de mlles de publlcaclones, los
concepLos sobre los que se fundamenLa la Leorla evoluLlva son pobremenLe enLendldos por buena parLe del publlco
general. Además, muchas personas lgnoran que las lmpllcaclones de la Leorla de la evoluclón Lrasclenden mucho
más allá del campo de acclón de la blologla no sólo en ámblLos fllosóflcos, slno Lamblen en dlsLlnLos aspecLos
apllcados en áreas como la medlclna y salud publlca, la lnvesLlgaclón forense, la economla y la agrlculLura, enLre
muchas oLras. LsLe curso busca fomenLar el lnLeres y el conoclmlenLo sobre los fundamenLos, lmpllcaclones y
apllcaclones de la Leorla de la evoluclón en general, y el orlgen de la especle humana en parLlcular. Sl blen muchos
esLudlanLes no necesarlamenLe Llenen un lnLeres punLual en las clenclas blológlcas como área prlmarla de
conoclmlenLo, comprender la Leorla de la evoluclón y conocer sus lmpllcaclones represenLa un componenLe
lmporLanLe de la formaclón lnLegral en el área de clenclas. Ll esLudlo de la Leorla de la evoluclón es, además, un
medlo parLlcularmenLe uLll para demosLrar anLe los esLudlanLes el uso del meLodo clenLlflco como herramlenLa para
aproxlmarse a comprender el mundo naLural.

,7</;'"#2+

Ll ob[eLlvo prlnclpal de esLe curso es enLender los concepLos fundamenLales de la Leorla de la evoluclón, la evldencla
que la susLenLa y sus ampllas lmpllcaclones para la humanldad desde varlos punLos de vlsLa relaclonados con la
clencla báslca, la clencla apllcada y nuesLro dlarlo vlvlr. Además de presenLar el marco hlsLórlco, concepLual y
emplrlco de la Leorla evoluLlva, el curso abordará desde una perspecLlva amplla una de las pregunLas de mayor
lnLeres en la blologla evoluLlva: el orlgen y la evoluclón del hombre. Þara esLo ulLlmo, nos basaremos en el esLudlo
del reglsLro fósll, la geneLlca molecular y la varlaclón geográflca en los humanos modernos. Al flnal del curso, se
espera que los parLlclpanLes Lengan una vlslón clara y perdurable de los fundamenLos de la Leorla de la evoluclón y
puedan comprender y derlvar muchas de sus lmpllcaclones clenLlflcas, fllosóflcas y apllcadas además de Lener
clarldad sobre las dlferenLes hlpóLesls, cerLezas y conLroverslas que rodean el esLudlo del orlgen de nuesLra especle.
Ll enfasls en las lmpllcaclones de la Leorla en ámblLos que Lrasclenden a la blologla separa a esLe curso de oLros
cursos del currlculo de los programas del ueparLamenLo de Clenclas 8lológlcas.

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Þrlmera ÞarLe: La 1eorla de la Lvoluclón y el Crlgen de las Lspecles

Semanas 1-2: Ll meLodo clenLlflco y la Leorla de la evoluclón: ¸Þor que la evoluclón es un hecho?
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Semana 3: Ll conLexLo hlsLórlco de la Leorla de la evoluclón:
1. A lo largo de millones de años, algunas especies de
plantas y animales se ajustan y sobreviven, mientras que
otras mueren y se extinguen
A. Verdadero
B. No estoy seguro
C. Falso
2. Más de la mitad de los genes de los humanos son
idénticos a los de los ratones
A. Verdadero
B. No estoy seguro
C. Falso
3. Los seres humanos tienen un poco menos de la mitad de
su ADN en común con los chimpancés
A. Verdadero
B. No estoy seguro
C. Falso
4. Los primeros humanos vivieron en el mismo momento que
los dinosaurios
A. Verdadero
B. No estoy seguro
C. Falso
5. Los seres humanos fueron creados por Dios y no
evolucionaron a partir de otros organismos vivos
A. Verdadero
B. No estoy seguro
C. Falso
6. Los seres humanos, como los conocemos ahora, se
desarrollaron a partir de otras especies de animales
A. Verdadero
B. No estoy seguro
C. Falso
0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100%
1
2
3
4
5
6
7
0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100%
1
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3
4
5
6
7
7. Debido a que la teoría de Darwin es una teoría, ésta
continúa siendo puesta a prueba a medida que se descubre
nueva evidencia. La teoría no es un hecho. Existen brechas
en la teoría sobre las cuales no existe evidencia. Por esto, se
espera que los estudiantes mantengan una mente abierta. El
colegio deja la discusión sobre los orígenes de la vida para
los estudiantes y sus familias.
A. De acuerdo
B. NS - NR
C. En desacuerdo
0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100%
1
2
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4
5
6
7
El Método Científico en Biología
Observaciones de
la Naturaleza, búsqueda
de Patrones Repetidos.
Planteamiento de Preguntas
de Investigación
Planteamiento de
Hipótesis
Puesta a prueba de
Hipótesis (Importancia de
Falseabilidad - Predicciones)
mediante Experimentos u
Observaciones
Planteamiento de nuevas
hipótesis y pruebas
adicionales a hipótesis
previamente apoyadas
Construcción de teorías
con base en conjunto de
hipótesis bien apoyadas
El Método Científico en la Vida Diaria
El Método Científico en Biología
Observaciones de
la Naturaleza, búsqueda
de Patrones Repetidos.
Planteamiento de Preguntas
de Investigación
Planteamiento de
Hipótesis
Puesta a prueba de
Hipótesis (Importancia de
Falseabilidad - Predicciones)
mediante Experimentos u
Observaciones
Planteamiento de nuevas
hipótesis y pruebas
adicionales a hipótesis
previamente apoyadas
Construcción de teorías
con base en conjunto de
hipótesis bien apoyadas
La Diferencia entre Teorías y Malas Hipótesis
1. Evolución en sí
Las Cinco Teorías Evolutivas de Darwin
Mayr (1985)
1. Evolución en sí
2. Gradualismo
Las Cinco Teorías Evolutivas de Darwin
Mayr (1985)
1. Evolución en sí
2. Gradualismo
3. Ascendencia común
Las Cinco Teorías Evolutivas de Darwin
Mayr (1985)
1. Evolución en sí
2. Gradualismo
3. Ascendencia común
4. Multiplicación de las Especies
Las Cinco Teorías Evolutivas de Darwin
Mayr (1985)
1. Evolución en sí
2. Gradualismo
3. Ascendencia común
4. Multiplicación de las Especies
5. Selección Natural
Las Cinco Teorías Evolutivas de Darwin
Mayr (1985)
El Método Científico en Biología
Observaciones de
la Naturaleza, búsqueda
de Patrones Repetidos.
Planteamiento de Preguntas
de Investigación
Planteamiento de
Hipótesis
Puesta a prueba de
Hipótesis (Importancia de
Falseabilidad - Predicciones)
mediante Experimentos u
Observaciones
Planteamiento de nuevas
hipótesis y pruebas
adicionales a hipótesis
previamente apoyadas
Construcción de teorías
con base en conjunto de
hipótesis bien apoyadas
J. B. S. Haldane
Ud. misma lo hizo y Conejos en el Precámbrico
Orden de Aparición de Organismos en el Registro Fósil
Evidencia de Cambios Graduales en el Tiempo - Antes
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Evidencia de Cambios Graduales en el Tiempo - Ahora
Multiplicación de las Especies - Antes
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Cronin & Schneider
(1990)
Multiplicación de las Especies - Antes
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Gradualismo
El problema de la “Imposibilidad” de los Intermedios
Janvier (2008)
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Gradualismo: Fósiles Transicionales
Lenguados intermedios!
Friedman (2008)
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Friedman (2008)
Eusthenopteron Ichthyostega
?
c. 380 m.a. c. 365 m.a.
http://tiktaalik.uchicago.edu/
http://www.youtube.com/watch?v=k-5oQlnXSTM
Fósiles Transicionales:
Organismos Extintos Intermedios entre Organismos Vivientes
!""#$%%&'()*'&+,*)-)./0(1,#(".2(3%4565%57%+&,#*+-2*(89:92+(2(#-"(,.!"30
Evidencia Basada en el Desarrollo
Evidencia Basada en el Desarrollo
Evidencia Basada en el Desarrollo
Evidencia Basada en Errores el Desarrollo
Evidencia Basada en Errores el Desarrollo
Loss of Egg Yolk Genes in Mammals
and the Origin of Lactation and Placentation
David Brawand
1
, Walter Wahli
1,2}*
, Henrik Kaessmann
1}*
1Center for Integrative Genomics, University of Lausanne, Lausanne, Switzerland, 2National ResearchCenter Frontiers inGenetics, University of Lausanne, Lausanne, Switzerland
Embryonic development in nonmammalian vertebrates depends entirely on nutritional reserves that are predom-
inantly derived from vitellogenin proteins and stored in egg yolk. Mammals have evolved new resources, such as
lactation and placentation, to nourish their developing and early offspring. However, the evolutionary timing and
molecular events associated with this major phenotypic transition are not known. By means of sensitive comparative
genomics analyses and evolutionary simulations, we here show that the three ancestral vitellogenin-encoding genes
were progressively lost during mammalian evolution (until around 30–70 million years ago, Mya) in all but the egg-
laying monotremes, which have retained a functional vitellogenin gene. Our analyses also provide evidence that the
major milk resource genes, caseins, which have similar functional properties as vitellogenins, appeared in the common
mammalian ancestor ;200–310 Mya. Together, our data are compatible with the hypothesis that the emergence of
lactation in the common mammalian ancestor and the development of placentation in eutherian and marsupial
mammals allowed for the gradual loss of yolk-dependent nourishment during mammalian evolution.
Citation: Brawand D, Wahli W, Kaessmann H (2008) Loss of egg yolk genes in mammals and the origin of lactation and placentation. PLoS Biol 6(3): e63. doi:10.1371/journal.
pbio.0060063
Introduction
Nutritional reserves that are stored in egg yolk are crucial
for the development of the embryo of nonmammalian
oviparous vertebrates [1]. In the extant egg-laying (oviparous)
species that are closest to mammals—reptiles and birds—the
composition of yolk is well known [1,2]. It mainly consists of
proteins, lipids, phosphorous, and calcium, most of which are
either contained in or transported to the egg by vitellogenin
(VTG), which is produced in the liver. Thus, yolk constitutes an
essential resource in these species, because these nutrients
cannot be provided fromthe exterior to the developing egg [3].
In contrast, ‘‘placental’’ mammals (eutherians) are thought
to have replaced the role of VTG through the establishment
of a vascularized, chorioallantoic placenta, which builds a
controlled interface between the developing embryo/fetus
and its mother, together with subsequent milk feeding of the
suckling after birth [4–6] (Figure 1).
In marsupials (metatherians), lactation is prolonged and
more sophisticated than in eutherians [7,8] (Figure 1).
Marsupials also have a placenta, originating from the yolk
sac [9], but the marsupial oocyte contains considerably more
yolk than that of eutherians [10,11], which is virtually devoid of
it. The marsupial yolk reserve is assumed to be essential during
the earliest development of the embryo, complementing the
uptake of uterine secretions by the yolk sac, prior to shell coat
rupture [12]. However, the content of marsupial yolk is not well
known [11]. The presence of (transient) yolk-sac placentae [13]
and lecithotrophic (yolk-dependent) viviparity in lizards may
provide a model for an early form of a still VTG-dependent
marsupial. However, the increasing provision of nutrients
through more advanced lactation and a placenta during
marsupial evolution may have gradually reduced selective
pressure to preserve large yolk reserves, which are exclusively
designated to the developing embryo/fetus until birth.
Monotremes (prototherians) are the only extant oviparous
mammalian species (Figure 1). They possess mammary glands
like marsupials and eutherians, but teats are absent and milk
is supplied to the offspring by leakage onto the abdominal
milk patch [4]. Thus, the combination of a primitive mode of
lactation—which is likely similar to that of the common
mammalian ancestor [6]—and oviparity in these species may
give insights into the relationship between lactation and
nutrient reserves in the oocyte, as lactation might have at
least partially replaced oocyte resources. Indeed, the eggs (;2
cm in diameter) of the duck-billed platypus, one of three
extant monotreme lineages, are very small in proportion to
body size, when compared with, for example, bird and reptile
eggs [4]. Nevertheless, monotreme eggs still contain consid-
erable quantities of yolk compared with those of marsupials
and eutherians. However, the molecular composition of this
yolk is not documented in detail [14].
To understand the transition from yolk-dependent nour-
ishment toward the alternative resources—lactation and
placentation—available for the mammalian embryo, fetus,
and new-born offspring, we set out to elucidate in detail the
evolutionary fate of the genes coding for the fundamental egg
yolk resource, VTG, in mammals.
Results/Discussion
VIT Gene Remnants in Placental Mammals
VTG is encoded by the VIT genes, which act in a dosage-
dependent manner, so that, for example, a correlation
Academic Editor: Herve´ Phillippe, Universite´ de Montre´al, Canada
Received June 6, 2007; Accepted January 29, 2008; Published March 18, 2008
Copyright: Ó 2008 Brawand et al. This is an open-access article distributed under
the terms of the Creative Commons Attribution License, which permits unrestricted
use, distribution, and reproduction in any medium, provided the original author
and source are credited.
Abbreviations: Mya, million years ago; VTG, vitellogenin
* To whom correspondence should be addressed. E-mail: walter.wahli@unil.ch
(WW); henrik.kaessmann@unil.ch (HK)
}
These authors are joint senior authors of this work.
PLoS Biology | www.plosbiology.org March 2008 | Volume 6 | Issue 3 | e63 0507
PL
o
SBIOLOGY
Órganos Vestigiales - Saco Vitelino vacío en Humanos
pial lineage. The latter would imply two independent
inactivations of VIT1 on the eutherian and metatherian
lineages. Conceivably, as for VIT3, lactation and the early yolk
sac placenta—which are still present in all marsupials [9] and
transiently in some eutherians [28]—are the new nutritional
resources that likely rendered yolk-dependent embryonic/
fetal nourishment through VIT1-encoded VTG dispensable,
allowing for the pseudogenization of this gene.
Among the three VIT genes in the opossum genome, VIT2
appears to be the most recently inactivated gene (Figures 1
and 6). Our indel-based simulation analysis yields ;60 Mya as
the most probable inactivation date, with a prediction
interval of ;30–90 Mya (Figures 1 and 6). When combining
this simulation-based estimate with the lower inactivation
bound of ;70 Mya—obtained from our American/Australian
marsupial sequence analyses (see above)—we obtain a narrow
time window, ;70–90 Mya, for the inactivation of VIT2. Thus,
VIT2 appears to have been inactivated surprisingly recently
on the marsupial lineage. This also implies that VIT2 was
inactivated independently in the marsupial lineage and in its
eutherian sister lineage (Figure 1). We hypothesize that there
may have been a need for some vitellogenization of the
oocyte of early marsupials that retarded inactivation of VIT2.
Probably, some VTG was still necessary to complement a
primitive yolk-sac placenta, which may not have permitted
sufficient nutrient exchange (analogous to some lecithotro-
phic but viviparous squamates [13]), and potentially simple
milk during early metatherian evolution.
Functional and Disabled Monotreme VIT Genes
To investigate the functional fate of VIT genes in the
oviparous and lactating monotremes, which represent the
most basal mammalian lineage (Figure 1), we analyzed the
recently available draft genome from the duck-billed platypus
(Ornithorhynchus anatinus). We identified sequences represent-
ing two VIT genes in this genome (Figure 4 and Figure S5).
One of these is VIT1, which, similarly to in opossum, is a
pseudogene in platypus. However, interestingly, our analysis
suggests that it was inactivated very recently on the
monotreme lineage, ;50 Mya (interval: 30–70 Mya, Figures
1 and 6). The recent inactivation of VIT1 on the monotreme
lineage also corroborates the prediction of an independent
inactivation of VIT1 in therians (Figures 1 and 6), which was
based on the simulation analysis of the opossum VIT1
pseudogene sequence (see above, Figure 6).
We identified a second VIT gene in the platypus genome
that covers nearly all of the VIT coding exons known from
chicken. We assembled this sequence from VIT exons that are
distributed on three complementary supercontigs (Figure S6).
We could not unambiguously determine whether this gene
corresponds to VIT2 or VIT3 (see Materials and Methods), due
the incomplete assembly of the VIT2/3 genomic region in
platypus. It also remains formally possible that the assembled
gene represents a chimeric VIT2/3 gene that originated by
fusion of complementary exons from the two genes on the
monotreme lineage. We note that a search of platypus trace
sequences did not uncover any additional VIT gene remnants
Figure 4. Overview of Intact and Disabled VIT Genes from Opossum and Platypus
Thin red lines indicate VIT sequences that could be retrieved. The sequences are aligned to the known 35 (VIT1/VIT2) and predicted 36 (VIT3) coding
exons from the chicken VIT genes. Indels (blue), stop codons (red), and neutral indels (gray) are shown (the cumulative indel count is provided in Table
1). We note that the platypus VIT gene was aligned to the chicken VIT2 gene to illustrate the absence of sequence disablements (the platypus VIT
sequence could not be unambiguously identified as VIT2 or VIT3, see text for details).
doi:10.1371/journal.pbio.0060063.g004
PLoS Biology | www.plosbiology.org March 2008 | Volume 6 | Issue 3 | e63 0511
Developmental Nourishment Shift in Mammals
Loss of Egg Yolk Genes in Mammals
and the Origin of Lactation and Placentation
David Brawand
1
, Walter Wahli
1,2}*
, Henrik Kaessmann
1}*
1Center for Integrative Genomics, University of Lausanne, Lausanne, Switzerland, 2National ResearchCenter Frontiers inGenetics, University of Lausanne, Lausanne, Switzerland
Embryonic development in nonmammalian vertebrates depends entirely on nutritional reserves that are predom-
inantly derived from vitellogenin proteins and stored in egg yolk. Mammals have evolved new resources, such as
lactation and placentation, to nourish their developing and early offspring. However, the evolutionary timing and
molecular events associated with this major phenotypic transition are not known. By means of sensitive comparative
genomics analyses and evolutionary simulations, we here show that the three ancestral vitellogenin-encoding genes
were progressively lost during mammalian evolution (until around 30–70 million years ago, Mya) in all but the egg-
laying monotremes, which have retained a functional vitellogenin gene. Our analyses also provide evidence that the
major milk resource genes, caseins, which have similar functional properties as vitellogenins, appeared in the common
mammalian ancestor ;200–310 Mya. Together, our data are compatible with the hypothesis that the emergence of
lactation in the common mammalian ancestor and the development of placentation in eutherian and marsupial
mammals allowed for the gradual loss of yolk-dependent nourishment during mammalian evolution.
Citation: Brawand D, Wahli W, Kaessmann H (2008) Loss of egg yolk genes in mammals and the origin of lactation and placentation. PLoS Biol 6(3): e63. doi:10.1371/journal.
pbio.0060063
Introduction
Nutritional reserves that are stored in egg yolk are crucial
for the development of the embryo of nonmammalian
oviparous vertebrates [1]. In the extant egg-laying (oviparous)
species that are closest to mammals—reptiles and birds—the
composition of yolk is well known [1,2]. It mainly consists of
proteins, lipids, phosphorous, and calcium, most of which are
either contained in or transported to the egg by vitellogenin
(VTG), which is produced in the liver. Thus, yolk constitutes an
essential resource in these species, because these nutrients
cannot be provided fromthe exterior to the developing egg [3].
In contrast, ‘‘placental’’ mammals (eutherians) are thought
to have replaced the role of VTG through the establishment
of a vascularized, chorioallantoic placenta, which builds a
controlled interface between the developing embryo/fetus
and its mother, together with subsequent milk feeding of the
suckling after birth [4–6] (Figure 1).
In marsupials (metatherians), lactation is prolonged and
more sophisticated than in eutherians [7,8] (Figure 1).
Marsupials also have a placenta, originating from the yolk
sac [9], but the marsupial oocyte contains considerably more
yolk than that of eutherians [10,11], which is virtually devoid of
it. The marsupial yolk reserve is assumed to be essential during
the earliest development of the embryo, complementing the
uptake of uterine secretions by the yolk sac, prior to shell coat
rupture [12]. However, the content of marsupial yolk is not well
known [11]. The presence of (transient) yolk-sac placentae [13]
and lecithotrophic (yolk-dependent) viviparity in lizards may
provide a model for an early form of a still VTG-dependent
marsupial. However, the increasing provision of nutrients
through more advanced lactation and a placenta during
marsupial evolution may have gradually reduced selective
pressure to preserve large yolk reserves, which are exclusively
designated to the developing embryo/fetus until birth.
Monotremes (prototherians) are the only extant oviparous
mammalian species (Figure 1). They possess mammary glands
like marsupials and eutherians, but teats are absent and milk
is supplied to the offspring by leakage onto the abdominal
milk patch [4]. Thus, the combination of a primitive mode of
lactation—which is likely similar to that of the common
mammalian ancestor [6]—and oviparity in these species may
give insights into the relationship between lactation and
nutrient reserves in the oocyte, as lactation might have at
least partially replaced oocyte resources. Indeed, the eggs (;2
cm in diameter) of the duck-billed platypus, one of three
extant monotreme lineages, are very small in proportion to
body size, when compared with, for example, bird and reptile
eggs [4]. Nevertheless, monotreme eggs still contain consid-
erable quantities of yolk compared with those of marsupials
and eutherians. However, the molecular composition of this
yolk is not documented in detail [14].
To understand the transition from yolk-dependent nour-
ishment toward the alternative resources—lactation and
placentation—available for the mammalian embryo, fetus,
and new-born offspring, we set out to elucidate in detail the
evolutionary fate of the genes coding for the fundamental egg
yolk resource, VTG, in mammals.
Results/Discussion
VIT Gene Remnants in Placental Mammals
VTG is encoded by the VIT genes, which act in a dosage-
dependent manner, so that, for example, a correlation
Academic Editor: Herve´ Phillippe, Universite´ de Montre´al, Canada
Received June 6, 2007; Accepted January 29, 2008; Published March 18, 2008
Copyright: Ó 2008 Brawand et al. This is an open-access article distributed under
the terms of the Creative Commons Attribution License, which permits unrestricted
use, distribution, and reproduction in any medium, provided the original author
and source are credited.
Abbreviations: Mya, million years ago; VTG, vitellogenin
* To whom correspondence should be addressed. E-mail: walter.wahli@unil.ch
(WW); henrik.kaessmann@unil.ch (HK)
}
These authors are joint senior authors of this work.
PLoS Biology | www.plosbiology.org March 2008 | Volume 6 | Issue 3 | e63 0507
PL
o
SBIOLOGY
Genes “Muertos” - Genes para Producción de Vitelo
98.8% del Genoma Humano no Codifica para Nada!
y hasta la “basura” tiene lógica evolutiva ...
http://www.nytimes.com/2010/03/02/science/02evo.html?ref=science
Nuestras bacterias cuentan la misma historia
Código Genético Común a Todos los Organismos
“Caja de Herramientas” Común a Todos los Organismos
Y “Ladrillos” Comunes a Todos los Organismos
“Diseño Imperfecto”
http://www.youtube.com/watch?v=cO1a1Ek-HD0&feature=related
!""#$%%&&&'()*"*+,'-).%&/"-!01234(5116789:;<=2>
Evidencia Experimental de Evolución
Evidencia Basada en Biogeografía
http://www.youtube.com/watch?v=XCn7cqIrFQ8
3:00
Numeritos del Pew Survey of Scientists (2009)
http://people-press.org/reports/pdf/528.pdf
Sólo el 0,84% de los científicos
especializados en las ciencias de la vida y de
la tierra son creacionistas.
Estados Unidos es el país desarrollado con
mayor porcentaje de público creacionista a
nivel mundial: aun así, el 97% de los
científicos de E.U. acepta la teoría de la
evolución.