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Organismos Extremófilos: “Los posibles precursores de la vida…”

< viviendo en los extremos > Hace unos 50 años, los científicos pensaban que la Vida, por definición, sólo podía existir en un número muy limitado de ambientes. Sin embargo, se a ido encontrado Vida en prácticamente todos los rincones que se han explorado y así, los científicos han reconocido que lugares que se habían asumido como estériles, están llenos de vida. Actualmente sabemos que todos los ambientes considerados "inhabitables" por el hombre son colonizados por determinados organismos que son perfectamente capaces de adaptarse a esos nichos ecológicos (escasez de agua, altas temperaturas, frío, etc). Estos organismos son los denominados “Extremófilos”. Y, aunque parezca una cuestión de respuesta evidente, cabe preguntarse: ¿qué es "extremo"? Extremo es, en principio, un término relativo, ya que lo "extremo" ha de definirse en función de un punto de comparación y, en nuestro caso, la referencia está en lo que es "normal para el ser humano". En resumen, estamos ante un vocablo con el que pretendemos definir la aptitud de ciertos seres vivos para desarrollarse en condiciones físicas y químicas insoportables para el hombre (y, por comparación, para la mayor parte de los organismos vivientes). A estos organismos podemos dividirlos en varias categorías: termófilos, psicrófilos, acidófilos, alcalófilos, halófilos, barófilos... de forma que ya se indica claramente la naturaleza de su hábitat predilecto (calor, frío, acidez, alcalinidad, salinidad, presión). Estos hábitats incluyen manantiales calientes, sistemas hidrotermales submarinos poco profundos o sistemas de aberturas termales abisales (donde pueden encontrarse microorganismos a temperaturas sobre 100ºC). También se encuentran organismos extremófilos en lagos salinos, a veces en condiciones de salinidad casi de saturación, y en ambientes con valores del pH extremos, sea ácido (zonas de solfataras), o alcalino (fuentes carbónicas, tierras alcalinas, lagos de Carbonato de Sodio). Los hábitats de los organismos psicrófilos incluyen los mares y tierras polares fríos y los glaciares Alpinos, así como sedimentos del fondo del mar.

Es bastante frecuente que estos organismos vivan en biotopos que combinan dos o más factores extremos, por ejemplo temperatura alta y condiciones ácidas, o baja temperatura y alta presión. Y, no de forma casual, como veremos más adelante, la mayoría de estos organismos extremófilos son microorganismos (fundamentalmente procariotas, pero también algunos eucariotas). En 1974 se utiliza por primera vez el término "extremófilo" en un trabajo de R.D. MacElroy (Some comments on the evolution of extremophiles. Biosystems 6: 74-75). En Junio de 1996 se celebra en Portugal el "Primer Congreso Internacional sobre Extremófilos". En Febrero de 1997 se publica el primer número de la revista científica "Extremophiles". El interés general en este "original" grupo de organismos se ha multiplicado desde que se aislaron los primeros de ellos en ambientes que anteriormente habían sido considerados imposibles para la vida. Como resultado de todo este "boom" nos hemos visto obligados a revisar nuestros anteriores conceptos acerca de la biodiversidad (sobre todo en el caso de los microorganismos) y hemos tenido también que replantearnos ciertos conceptos acerca del origen de la vida y su evolución y limitaciones en la Tierra. Algunos de estos organismos son conocidos desde hace más de 40 años, pero su estudio se ha intensificado en los últimos tiempos, impulsado por el reconocimiento por parte de la industria de que los "equipos biológicos de supervivencia" que incorporan puede ser potencialmente útiles para una variada serie de aplicaciones. Los extremófilos presentan un interés científico diversificado. De entrada, son frecuentemente taxones nuevos que en el momento de su descubrimiento vienen a completar el conocimiento filogenético de los seres vivos y también a enriquecer los debates relativos al origen y a los límites de la vida. Además, sus biomoléculas son necesariamente resistentes a las condiciones agresivas de su entorno, lo que desemboca en intensos trabajos para intentan comprender los mecanismos íntimos de resistencia, pero también para estudiarlos en la perspectiva del desarrollo de aplicaciones industriales (entre las que la PCR -Polymerase Chain Reaction- constituye el más bello ejemplo de la situación actual). De interés particular son las enzimas (catalizadores biológicos) que ayudan a los extremófilos a funcionar en las circunstancias, a menudo brutales, de su entorno (se las llama "extremozimas"). Como los catalizadores sintéticos, las enzimas, que son proteínas, aceleran las

reacciones químicas sin alterarse. Las enzimas normales dejan de trabajar cuando se exponen al calor o a otras circunstancias extremas. Pero, permaneciendo activas cuando otras fallan, las enzimas de los extremófilos puede eliminar la necesidad potencial de ciertas precauciones, aumentando la eficacia y reduciendo el coste. También pueden ser la base de procesos completamente nuevos basados en enzimas. Hace tres o cuatro años el campo biomédico y otras industrias mundiales gastaron más de 2.5 mil millones de dólares en enzimas para aplicaciones que van de la producción de edulcorantes y "ablandado" de pantalones vaqueros a la identificación genética de delincuentes y el diagnóstico de enfermedades infecciosas y genéticas. Más de 30 grupos de investigación en EEUU, Japón, Alemania y en otras partes del mundo están buscando ahora activamente extremófilos y sus enzimas. Aunque sólo algunas extremozimas se han hecho de uso habitual, otras están ya preparadas para seguirlas. Igual que en el caso de las enzimas normales, transformar una extremozima recientemente aislada en un producto viable para la industria puede llevar varios años. clasificación Un intento de clasificación exhaustiva de los distintos tipos de organismos extremófilos puede representar un trabajo complicado y lleno de matices que no es asunto prioritario en esta exposición. Tengamos en cuenta que, dentro del "saco" de los Extremófilos cabe cualquier tipo de ser vivo que se aparte en sus parámetros vitales de lo que, como ya hemos apuntado, consideramos "normal para el hombre". Esto abarcaría un buen número de datos a considerar, por lo que hemos decidido centrarnos en los organismos que, según la perspectiva actual, parecen más interesantes desde el aspecto puramente científico o industrial. Para intentar esbozar una clasificación de los organismos extremófilos podemos adoptar dos enfoques básicos. Buscando una clasificación "natural", podemos recurrir al que, para nosotros, es el pilar fundamental de las clasificaciones de los seres vivos: el tipo de arquitectura celular que los conforma. Así, podríamos hablar de Extremófilos Eucariotas y de Extremófilos Procariotas, y dentro de estos últimos, de Extremófilos en el Dominio Archaea y de Extremófilos en el Dominio Bacteria.

Archaeabacteria

Bacteria

Eukarya

Pero, como ya hemos visto, la extremofilia puede estar referida a diversos parámetros (temperatura, presión, pH, etc) que, permitiendo referencias comparativas por oposición, tal vez puedan representar una clasificación más "práctica" y comprensible a la hora de catalogar los distintos grupos de estos organismos. Para comenzar, vamos a analizar brevemente algunos de esos parámetros (los que más influencia tienen sobre el desarrollo de los organismos) y las formas en que estos se adaptan a las condiciones extremas de dichos parámetros: Temperatura Temperatura pH Oxígeno Salinidad Presión

A medida que la temperatura ambiente aumenta, la velocidad a que se desarrollan las reacciones enzimáticas aumenta de forma proporcional, lo que implica un desarrollo más rápido del organismo. Esto sucede hasta llegar a una temperatura máxima (T máx) por encima de la cual ciertos componentes de la célula comienzan a degradarse de forma irreversible (desnaturalización de proteínas y ácidos nucleicos, colapso de la membrana citoplasmática, etc), el crecimiento cesa y sobreviene la muerte celular. En sentido contrario, a medida que la temperatura disminuye, la velocidad de las reacciones enzimáticas disminuye y, por lo tanto, el crecimiento celular se hace cada vez más lento hasta que al llegar a una temperatura mínima (T mín), cesa completamente. En este punto nos encontraremos con un descenso excesivo en la fluidez de la membrana que provoca una pérdida del gradiente de protones y un bloqueo en el transporte de nutrientes. Entre estos dos extremos nos encontramos con una temperatura óptima (T ópt) que es aquella en la que, para cada microorganismo, las reacciones enzimáticas tienen lugar a la mayor velocidad posible y el crecimiento celular tiene lugar de la forma más rápida. En este punto, si el resto de las condiciones ambientales son las adecuadas, se encuentra el punto ideal de desarrollo del organismo

(En el cuadro presentamos una gráfica en la que se representa, para E. coli, la tasa de crecimiento en función de la temperatura.) Estos tres puntos de temperatura son específicos para cada organismo y pueden variar ligeramente, en cada uno, según las circunstancias. Se las conoce como temperaturas cardinales y una de sus características constantes es que la temperatura óptima está siempre más cerca de la máxima que de la mínima. En estos momentos, el rango de temperaturas en el que sabemos pueden vivir los organismos abarca desde un poco por debajo de los 0ºC hasta unos 105ºC. T mín y T máx difieren generalmente en cerca de 40°C; la razón para este rango relativamente estrecho de temperatura de crecimiento es desconocida. Las mutaciones pueden provocar que las células sean más sensibles al calor o más sensibles al frío, pero esto no altera en general el otro extremo del rango. Los Eucariotas normalmente no crecen por encima de 60°C, posiblemente debido a la sensibilidad de las membranas de las organelas al calor (porosidad). Algunas plantas tolerarán 45º-50°C; los protozoarios, algas, y hongos sobre 55-60°C. Las eubacterias Hipertermófilas toleran 70-90°C. Algunas cianobacterias crecen bien a 70º-75°C, como sucede con algunas bacterias fotosintéticas anoxigénicas. Sólo algunas eubacterias, incluyendo Thermotoga marítima (T opt = 80°C) y Aquifex pyrophilus (T opt = 85°C) son capaces de crecer a las temperaturas características de los Archaea hipertermófilos. Los microorganismos Termófilos (T máx 55-80ºC) e Hipertermófilos (T máx 80-110ºC) conocidos en este momento son casi todos procariotas que pertenecen a los dominios Archaea (Archaeabacteria) y Bacteria (Eubacteria).

En relación con la temperatura óptima podemos distinguir cuatro grupos de organismos: Psicrófilos, con temperaturas óptimas bajas. Un ejemplo sería Flavobacterium sp, cuya temperatura óptima es 13ºC Mesófilos, con temperaturas óptimas medianas. Sería el caso de Escherichia coli con una temperatura óptima de 39ºC Termófilos, con temperaturas óptimas altas. Un ejemplo puede ser Bacillus stearothermophilus con una temperatura óptima de 60ºC Hipertermófilos, con temperaturas óptimas muy altas. Como ejemplo tenemos Pyrodictium brockii con una temperatura óptima de 105ºC Psicrófilos (-10°C a 20°C) Llamados también criófilos. Los océanos, que ocupan gran cantidad de la superficie terrestre, mantienen una temperatura media de 5ºC, y en sus profundidades se han medido temperaturas constantes de 1º-3ºC. Las grandes extensiones polares permanecen congeladas de forma prácticamente continua. En estos ambientes "extremadamente" fríos se pueden encontrar organismos en casi cualquier lugar en el que haya agua líquida. Existen también zonas de climas continentales que, aunque en verano marquen temperaturas de 40ºC, pueden llegar en invierno a -20ºC. Dada su alta variabilidad, estos ambientes son menos adecuados para los organismos psicrófilos que las zonas polares o las profundidades del océano. En función de sus temperaturas cardinales, podemos definir un organismo psicrófilo como aquel que tiene una temperatura óptima de 15ºC o algo menos, una temperatura máxima de 20ºC y una mínima de 0ºC o algo menos.

Su estudio en laboratorio resulta bastante complicado y requiere una manipulación muy cuidadosa para trabajar con ellos sin sobrepasar la temperatura crítica en ningún momento. Chlamydomonas nivalis es un alga microscópica que aparece frecuentemente en grandes cantidades en zonas de nieve dándole a ésta un intenso color verde o rojo. Se supone que esto es debido a que vive en el interior de las capas de nieve en estado vegetativo, o sea, verde, y cuando las condiciones se vuelven intolerables, esporula en grandes cantidades y sus esporas son de color rojo. Las enzimas de estos organismos funcionan perfectamente a bajas temperaturas, pero se desnaturalizan rápidamente a temperaturas moderadas. Sus membranas contienen mayor proporción de ácidos grasos insaturados lo que ayuda a mantener su estado semifluido a bajas temperaturas y seguir ejerciendo adecuadamente sus funciones. También sus lípidos son especiales ya que contienen ácidos grasos poliinsaturados, dobles enlaces múltiples e hidrocarburos de cadena larga. De cualquier manera, no hay que olvidar que hay un límite por debajo del cual no es posible el crecimiento de ningún organismo: el punto de congelación del agua, que está en 0ºC (aunque el agua de mar, por la presencia de sales, se congela a -2.5ºC). James T. Staley y sus colegas de la Universidad de Washington han mostrado, por ejemplo, que en el mar Antártico, que permanece helado gran parte del año, existen abundantes comunidades microbianas. Estas comunidades incluyen eucariotas fotosintéticos, sobre todo algas y diatomeas, así como una gran variedad de bacterias. Una bacteria estudiada por el grupo de Staley, Polaromonas vacuolata, es un buen representante de los psicrófilos; su temperatura óptima para el crecimiento es 4ºC, y encuentra las temperaturas superiores a 12ºC demasiada elevadas para la reproducción. Los organismos psicrófilos han empezado a interesar a las industrias que necesitan enzimas que trabajen a temperaturas bajas (como los procesadores de comida cuyos productos exigen a menudo las temperaturas frías para evitar que se deterioren, fabricantes de perfumes, qué se evaporan a temperaturas elevadas, y productores de detergentes para lavado en frío. Hay muchos organismos que pueden vivir a 0ºC pero su temperatura óptima esta situada entre 20-40ºC, son los llamados organismos

psicrotolerantes, psicrófilos facultativos o psicrotrofos. Están mucho más extendidos que los psicrófilos (pueden encontrarse en alimentos conservados en cámaras a 4ºC), pero de cualquier forma, a bajas temperaturas crecen de forma mucho más lenta que a su temperatura óptima. Mesófilos (10°C a 50°C) En este rango estaríamos hablando de la "normalidad" (como concepto que sustenta la extrapolación de "extremofilia"). Aquí por lo tanto se incluyen la mayoría de los seres vivos y, por descontado, las bacterias, incluidos todos los patógenos de los mamíferos. Su T. opt se sitúa entre 20°C y 45°C. Algunos muestran un crecimiento lento a más bajas temperaturas, sobre todo microbios del suelo que muy a menudo deben sobrevivir en temperaturas extremas para su estándar. Termófilos (40°C a 70°C) e Hipertermófilos (60°C a 110°C) Llamamos termófilos a los organismos cuya temperatura óptima de crecimiento está por encima de 45ºC e hipertermófilos (estenotermófilos) a aquellos cuya temperatura óptima está por encima de 80ºC. Aunque hay zonas en la naturaleza en las que se puede alcanzar fácilmente estas altas temperaturas (suelos con alta exposición al sol, pilas de abono, etc), las temperaturas extremas suelen estar asociadas a fenómenos volcánicos. No es difícil que un arroyo caliente llegue a 90ºC, una fumarola volcánica a 200ºC o una fumarola hidrotermal del fondo del océano a 300ºC. Por esta y otras razones, el parque nacional de Yellowstone en Wyoming (USA) ha sido desde hace bastantes años lugar predilecto de muchos investigadores para desarrollar sus trabajos sobre los organismos termófilos. Allí, un manantial caliente cuya agua brote a 90ºC, se va enfriando a medida que corre, creando un gradiente de temperatura a lo largo del cual crecen diferentes especies de organismos distribuidos en función de su tolerancia a las diferentes temperaturas. Termófilos que viven a temperaturas de 60ºC son conocidos desde hace tiempo, pero los verdaderos hipertermófilos (capaces de crecer en temperaturas más elevadas) se descubrieron hace aproximadamente 30 años. Thomas D. Brock, ahora retirado, de la Universidad de WisconsinMadison, y sus colegas descubrieron los primeros especimenes durante

un estudio de la vida microbiana en las fuentes calientes y otras aguas del Parque Nacional Yellowstone en Wyoming. Los investigadores encontraron, para su asombro, que incluso los manantiales más calientes mantenían vida. A finales de los 1960 identificaron el primer extremófilo capaz de crecimiento a temperaturas mayor que 70ºC. era una bacteria, Thermus aquaticus, que haría posible después el uso extendido de una tecnología revolucionaria (polymerase chain reaction = PCR). Aproximadamente en esa misma época, el equipo encontró los primeros hipertermófilos en un arroyo sumamente caliente y ácido. Este organismo, el archaea Sulfolobus acidocaldarius, crece prolíficamente a temperaturas tan altas como 85ºC. Brock defendió tras sus estudios que las bacterias pueden funcionar a temperaturas más altas que los eucariotas y predijo que probablemente se encontrarían microorganismos dondequiera que existiese el agua líquida. Otros trabajos, incluidas las investigaciones que desde finales de los 1970 ha realizado los científicos en manantiales más calientes y en los ambientes alrededor de las aberturas hidrotérmicas del fondo del mar, han prestado fuerte apoyo a estas ideas. Las aberturas hidrotérmicas, a veces llamadas fumadores, son esencialmente chimeneas rocosas submarinas naturales a través de las que hace erupción el hirviente fluido rico en mineral tan caliente como 350ºC. Evidentemente, las enzimas y otras proteínas de termófilos e hipertermófilos son mucho más estables que las de los organismos normales y funcionan perfectamente a elevadas temperaturas. Parece ser que las diferencias en las secuencias de sus aminoácidos no son demasiado grandes, pero algún pequeño cambio en ciertos puntos clave, consigue diferencias en los plegamientos de las cadenas de polipéptidos que son fundamentales en la resistencia al calor. Los ribosomas y otros orgánulos encargados de las síntesis de proteínas son mucho más estables a altas temperaturas, al igual que su membrana citoplasmática, que en el caso de los termófilos, es rica en ácidos grasos saturados que las hacen mucho más funcionales y estables al calor. En el caso de los hipertermófilos, Archaea en su mayoría, sus membranas no están formadas por ácidos grasos sino por fitanoles (hidrocarburos de cadena larga formados por encadenamientos de fitano). Estos organismos suelen crecer muy rápidamente (tiempos de generación de una hora) y se han encontrado todo tipo de morfologías y

de tipos fisiológicos. Hay especies tanto aerobias como anaerobias. Sus enzimas (extremozimas) son de gran interés no sólo en el aspecto biológico, sino también por sus prometedoras ventajas para la industria y la biotecnología (Thermus aquaticus > Taq polimerasa > PCR). Es fácil encontrar termófilos como Thermus aquaticus en ambientes artificiales de altas temperaturas como puedan ser un calentador de agua doméstico o en plantas industriales que desechen agua caliente. Los hipertermófilos suelen vivir, como ya hemos comentado, en manantiales calientes y en fuentes termales del fondo del mar (En realidad, en sentido estricto, T. aquaticus es un termófilo facultativo, o euritermófilo, ya que puede crecer a menos de 37ºC). Más de 50 especies de hipertermófilos se han aislado hasta la fecha, muchos por Karl O. Stetter y sus colegas en la Universidad de Regensburg en Alemania. El más resistente al calor de estos microbios, Pyrolobus fumarii, crece en las paredes de los fumadores (fumarolas hidrotermales submarinas). Se reproduce mejor en un ambiente de aproximadamente 105ºC y puede multiplicar en temperaturas de hasta 113ºC. Curiosamente, deja de crecer a temperaturas por debajo de 90ºC (¡Le resultan demasiado frías!). Otro hipertermófilo que vive en chimeneas del fondo del mar, el archaea productor de metano Methanopyrus spp, está atrayendo ahora mucha atención porque está muy cercano a la raíz del árbol de la vida; se espera que el análisis de sus genes y su actividad ayuden a clarificar cómo las células más tempranas del mundo sobrevivían. Adaptaciones moleculares a la termofilia La idea básica: proteínas más estables a temperaturas más elevadas. Enzimas termorresistentes. Evidentemente, en estos organismos, sus enzimas y otras muchas proteínas, son más estables al calor elevado que en el caso de los mesófilos. Y aun un poco más allá: trabajan de forma óptima en esas condiciones. En el caso de los organismos termófilos e hipertermófilos, las proteínas se condensan para excluir el agua de su interior, tienen un grado más alto de hidrofobicidad, tienen las cadenas de ácidos grasos más saturadas y más largas (en los archaea están unidas por éter, y son cadenas de ácidos grasos ramificadas que todavía son más hidrófobas).

Cuando se cambia la temperatura de crecimiento en un rango normal, las células no exhiben cambios de composición significativos. Sin embargo, cambios en los rangos extremos se acompañan típicamente por algunas alteraciones. Los cambios a temperatura alta induce la producción de unas 24 proteínas, incluyendo muchas proteasas, chaperones, etc. Los cambios para bajas temperaturas también induce un juego especial de proteínas que difieren de las proteínas resistentes al calor. La temperatura baja causa un cambio en los ácidos grasos con más enlaces dobles (poli-insaturados); algunas especies también disminuyen la longitud de las cadenas ácidas grasas. Estos cambios ayudan a mantener la fluidez de los lípidos a temperatura baja lo que a su vez ayuda a mantener la funcionalidad de las proteínas de membrana. También la maquinaria encargada de sintetizar las proteínas (ribosomas, etc) es en conjunto mucho más estable en estos organismos, al igual que la membrana citoplasmática. ¿Cuál es el límite de temperatura superior para la vida? ¿Hay "súperhipertermófilos" capaz de crecimiento a 200 o 300ºC existen? Nadie sabe, aunque el conocimiento actual sugiere que el límite será aproximadamente 150ºC. Sobre esta temperatura, probablemente ninguna forma de vida podría prevenir la disolución de los enlaces químicos que mantienen la integridad del ADN y otras moléculas esenciales. Los investigadores interesados en cómo la estructura de una molécula influye en su actividad está intentando entender cómo las moléculas en los organismos extremófilos permanecen funcionales bajo condiciones que destruyen moléculas equivalentes en organismos adaptados a condiciones menos extremas. Ese trabajo todavía está en marcha, aunque parece que las diferencias estructurales no necesitan ser dramáticas. Por ejemplo, varias extremozimas adaptadas al calor se parecen a sus similares "normales" en estructura aunque parece que contienen más enlaces iónicos y otras fuerzas interiores que ayudan estabilizar todas las enzimas. Cualquiera que sea la razón para su mayor actividad en condiciones extremas, enzimas derivadas de los microorganismos termófilos han empezado a hacer incursiones impresionantes en la industria. Y eso empuja en gran manera la investigación básica. El ejemplo más espectacular es la Taq polimerasa que se obtiene de Thermus aquaticus y es ampliamente empleada en la técnica de la PCR. Desarrollada a mediados de la década de los 80 por Kary B. Mullis,

entonces en la Corporación Cetus, la PCR es hoy la base para la "firma de ADN" forense que recibió tanta atención durante los recientes ensayos de O. J. Simpson. También se usa extensivamente en investigación biológica moderna, en diagnóstico médico (infecciones como HIV o VHC) y, cada vez más, en screening para susceptibilidad genética a diversas enfermedades, incluyendo formas específicas de cáncer. Cuando Mullis inventó la técnica, las polimerasas procedían de microorganismos no termófilos y por eso dejaban de funcionar correctamente en las fases de alta temperatura. Los técnicos tenían que rellenar las enzimas a mano después de cada ciclo. Para intentar resolver el problema, a finales de los años 80, científicos de Cetus probaron a utilizar T. aquaticus (descubierto por Brock unos 20 años antes) y aislaron la ADN polimerasa del microbio (Taq polimerasa). Su alta tolerancia al calor llevó al desarrollo de una tecnología de la actual PCR totalmente automatizada. Más recientemente, algunos usuarios de PCR, extrapolando conclusiones, han reemplazado la Taq polimerasa por Pfu polimerasa. Esta enzima, aislada del hipertermófilo Pyrococcus furiosus, trabaja mejor a 100ºC.

Organismos extremófilos: la temperatura En las páginas anteriores vimos de forma breve los principales problemas que plantean a los organismos las variaciones, para arriba o para abajo, en los rangos de temperatura considerados "normales" para la vida y las diversas formas de adaptación que éstos han ido encontrando a lo largo de su evolución. Es muy posible que, haciendo una revisión de la literatura relacionada con el tema, nos encontremos con que los extremófilos que mayor interés despiertan en la actualidad son los microorganismos termófilos e hipertermófilos y, más concretamente, los del dominio Archaea. Tal vez esto venga dado por el alto interés que estos organismos despiertan en la industria. ¿Y ya se sabe... de dónde viene el dinero para investigar? Aquí intentaremos hacer un repaso lo más amplio posible de todos los grupos de microorganismos extremófilos para centrarnos luego en aquellos que, individualmente, tengan mayor interés en el mundo de la microbiología.

Dentro de nuestros apuntes de Microbiología hay también un apartado especial para las Archaebacterias en el que se tratan sus características especiales y los grupos representativos en mayor profundidad. Pasaremos ahora a revisar más en concreto los distintos grupos de organismos que tienen un cierto interés para la ciencia actual Organismos extremófilos y temperatura: principales grupos, organismos patrón y clasificación Organismos Procariotas Organismos Eucariotas Procariotas Termófilos e Hipertermófilos Si la primera descripción de una bacteria termófila se remonta a 1920 (Bacillus stearothermophilus), los microorganismos termófilos del dominio Archaea (T° opt > 60°C) han aparecido en la literatura sobre todo a partir de los años 60 y 70 (Thermus spp, Sulfolobus spp), y posteriormente en los años 80 en lo relativo a los hipertemófilos (T°opt > 80 °C), que pertenecen mayoritariamente al dominio de los Archaea.

Actualmente, aunque la lista de especies descritas en el caso de Termófilos e Hipertermófilos pase la centena, el número de los utilizados como modelos está limitado a algunos representantes de los géneros Bacillus, Thermus, Sulfolobus y Pyrococcus. Esto está lejos de cubrir la diversidad ecológica, taxonómica o metabólica de estos microorganismos.

En efecto, se trate de Bacteria o de Archaea, prácticamente todos los tipos metabólicos microbianos que intervienen en los ciclos biogeoquímicos más importantes han sido identificados entre los Termófilos. Hay pues una gran variedad de material biológico disponible según el problema científico que se quiera abordar. Sin embargo, la exploración de la diversidad de las comunidades microbianas Termófilas debe proseguir. En el aspecto ecológico, biotopos como los yacimientos petroleros o mineros deben ser estudiados en detalle, sin cesar por ello la exploración de los puntos geotermales costeros, continentales o profundos, de los que se conoce, aunque imperfectamente, un pequeño número. En el aspecto metabólico, no se sabe si ciertas porciones de los ciclos biogeoquímicos, tal como la nitrificación, funcionan a alta temperatura. El descubrimiento de tales microorganismos aportará un elemento interesante acerca de la existencia de una vida primitiva, únicamente termófila. En fin, la diversidad taxonómica actualmente conocida no reposa más que sobre los resultados de acercamientos generalmente convencionales, mientras que las aproximaciones moleculares, pueden aportar información complementaria preciosa. Principales grupos, organismos patrón y clasificación Bacterias Termófilas e hipertermófilas Archaeabacterias Termófilas e hipertermófilas Bacterias Termófilas e hipertermófilas Hay 12 grupos principales de Eubacterias. Se puede observar que la mayoría de las ramas con especies conocidas y abundantes, irradian de un solo punto en el árbol. Como si estuviesen un poco al margen, encontramos algunas ramas aisladas, más tempranas en el esquema evolutivo: éstos son grupos menores, con pocas especies, que no son generalmente abundantes y que se consideran los organismos más primitivos (longitud de su ramificación corta). Los tres primeros grupos de las ramas primitivas (Aquifex, Thermotoga y las Bacterias Verdes no del azufre) están formados por bacterias termófilas (e hipertermófilas) Grupos patrón y organismos representativos Termófilas:

Las bacterias termófilas más conocidas son Bacillus stearothermophilus (T máx 60ºC) que es un temófilo moderado (Gram positivo próximo a Bacillus subtilis), Thermus aquaticus (T máx 70ºC) y Thermus termophilus (T máx80ºC). Las bacterias del género Thermus pertenecen al mismo grupo que la bacteria radioresistente Deinococcus radiodurans (son bacterias Gram negativas muy alejadas de E. Coli). Todas estas bacterias termófilas son aerobias y heterótrofas. Hipertermófilas: Las bacterias hipertermófilas pertenecen a los géneros Thermotoga y Aquifex. Las más conocidas son Thermotoga marítima (T máx 90ºC) y Aquifex pyrophilus (T máx 95ºC). Estas hipertermófilas ramifican al principio del árbol de 16s ARN, son bacterias anaerobias y heterótrofas (Thermotoga) o microaerófilas y quimiolitoautótrofas (Aquifex).