You are on page 1of 19

36

mechanizm widzenia

36-1. Wrażenie barwy

Omawiając rolę zmysłu wzroku musimy sobie zdawać sprawę, że na ogól (poza galeriami sztuki nowoczesnej) nie widzimy bezładnych plam barwnych ani plam świetlnych. Patrząc na jakiś obiekt widzimy człowieka lub rzecz; innymi słowy, mózg interpretuje to, co widzimy. Nikt nie wie, na czym polega jego działanie, a jest ono naturalnie bardzo skomplikowane. Wiadomo np., że dopiero po wielu doświadczeniach uczymy się rozpoznawać człowieka z wyglądu. Istnieje jednak szereg bardziej elementarnych cech widzenia, które także obejmują łączenie informacji z różnych części oglądanego obiektu. Aby łatwiej zrozumieć, w jaki sposób dokonujemy interpretacji pełnego obrazu, warto przebadać początkowe stadia łączenia informacji pochodzących z różnych komórek siatkówki. W rozdziale tym skupimy się głównie na tym aspekcie widzenia, chociaż rozwijając ten temat będziemy musieli wspomnieć i o kilku sprawach pobocznych. Przypomnijmy sobie niebieski cień w białym świetle, widziany na ekranie oświetlonym biało i czerwono. Stanowi on przykład, że już przy odbieraniu bardzo prostych wrażeń wzrokowych wykazujemy umiejętność jednoczesnego gromadzenia informacji z rozmaitych części oka niezależną od kontroli naszej woli lub zdolności uczenia się. O zjawisku tym musimy wiedzieć co najmniej to, że tło ekranu jest różowe, mimo że do określonego punktu w oku dochodzi tylko „białe" światło, gdy patrzymy na niebieski cień; różne elementy informacjj zostały gdzieś połączone razem. Im lepiej i kompletniej znamy rzeczywistość, tym bardziej oko koryguje niezwykłe cechy widoku. Istotnie, Land pokazał, że jeśli wspomniany Pozorny błękit i czerwień zmieszamy w rozmaitych proporcjach za pomocą dwóch przezroczy fotograficznych pochłaniających w różnym stopniu czerwień i biel, to można je użyć do dość wiernego przedstawienia jakiejś rzeczywistej sceny z rzeczywistymi przedmiotami. W tym przypadku „widzimy" także wiele barw pośrednich, analogicznych do

1. uważnie się wsłuchując. jedydnym z dwu ciemniejszych nie tło jest różne dla dwóch rodzajów „pasów". gdzie informacje są łączone razem? Czy jest istotne. Wpatrując się pilnie w żółtą barwę nie możemy jednak zobaczyć czerwieni i zieleni. Rzeczywiście. ale pierścieniu jest jasne. Podczas wirowania czarnej wirującej tarczy. ile można uzyskać ze zwykłej czerwieni i bieli. że jakaś informacja przenoszona jest wzdłuż nerwu wzrokowego do mózgu. a w pewnym stopniu także od tego. Przy obrocie tarczy zmiany świateł i cieni pojawiają się tylko w jewzdłuż każdego promienia są dokładnie takie same. że istnieją trzy barwiki i trzy rodzaje czopków. Mimo to pełne wrażenie związane z charakterystykami pochłaniania trzech współdziałających barwików nie musi być sumą pojedynczych wrażeń. którzy zajmują się anatomią i rozwojem oka. że *) Barwy zależą od prędkości obrotu. który istotnie różni się od prostego mieszania przypominającego akord muzyczny.154 3«. z mnóstwem wewnętrznych połączeń (rys. że informacje zostają połączone już w bardzo wczesnym stadium procesu widzenia. Zgadzamy się wszyscy. że kolor żółty wcale nie wygląda na czerwonawą zieleń i dla wielu ludzi straszną niespodzianką byłoby pewnie odkrycie. że cale światło jest właściwie tylko różowe! Innym przykładem jest pojawianie się „barw" na biało36. w którym trzy n u t y są jednocześnie obecne i można je usłyszeć oddzielnie. niczego nie daje. od jasności oświetlenia. że nerw biegnie od każdego czopka do mózgu i przenosi tam trzy składniki informacji. Im bardziej scena przypomina rzeczywistą sytuację. barwy pojawiają się w drugim N i k t dotąd nie zna przyczyny występowania tych barw. że światło jest w istocie mieszaniną barw. której białe i czarne pola są widoczkrążka tego rodzaju barwy ne na rys. i dopiero dokładniejsze wpatrywanie się w nie pokazuje. kto na nie patrzy i jak się im p i l n i e przypatruje. aby były one przenoszone wzdłuż nerwu wzrokowego wprost do mózgu. MECHANIZM WIDZENIA barw otrzymanych z mieszania barw czerwonej i niebieskozielonej. 36. Najwcześniejsze teorie dotyczące widzenia głosiły. Musimy postawić bardziej podstawowe pytanie. Mimo to jest rzeczą zdumiewającą.2) i wydaje się. Prawie wszystkie współczesne teorie widzenia barwnego zgadzają się. najprawdopodobniej w samym oku. badacze. że dane o mieszaniu barw wskazują na istnienie tylko trzech barwików w czopkach oka i że zasadniczą przyczyną powstawania wrażenia barwnego jest pochłanianie widmowe w tych trzech barwikach. Pogląd t a k i n i e jest oczywiście pełny: samo bowiem odkrycie. Czy istotne jest. wykazali. my kierunek obrotu. Mimo to je„pierścieni". Sprawiają one wrażenie pełnego kompletu barw. że mogłaby ona przeprowadzać pewne analizy. . . Gdy odwróciden z „pierścieni" wydaje się inaczej zabarwiony niż drugi* ) . 35. że tak nie jest. a cała reszta procesu zachodzi j u ż w mózgu. tym bardziej oku udaje się skompensować fakt. ponieważ nic nie wiemy jeszcze o samym zagadnieniu. Wrażenie wzrokowe jest prawdopodobnie w y n i k i e m jakiegoś procesu.1. czy też sama siatkówka mogłaby najpierw dokonywać pewnej analizy? Pokazany obraz siatkówki ukazał nam ją jako coś niezwykle złożonego. z których każdy zawiera tylko jeden barwik.

Z -zielona. któpochłanianie fotochemiczne re mają wybitną zdolność wywoływania psychologicznie prostych odcieni. trzy warstwy komórek wykonujących obliczenia i nerw wzrokowy. gdy oglądamy żółtą barwę.względu na widzenie. przy barwie niebieskiej. karmazynu. ktoś w tej 36. że jedno z włókien nerwowych przenosi wiele bodźców. Psychologiczne zjawiska połgają na przykład na tym. W mózgu zaś bardzo trudno dokonywać pomiarów w określonym miejscu z powodu wielu krzyżujących się połączeń. które wydają się czyste: „Istnieją cztery bodźce. że wrażenia mają być trzech rodzajów. Ż — żółta. czyli sposobu (N — niebieska. Oko stanowi część mózgu.2. żółtego. i ze względu na całokształt zagadnień fizjologicznych. żółci i błękitu. a do tyłu rosną długie włókna łączące oczy z mózgiem. że bieli nie „odczuwa się" jako czerwieni. mianowicie niebieskiego. a mniej bodźców niż zwykle. Sprawa jest więc podwójnie ciekawa i ze . 36. WRAŻENIE B A R W Y 155 siatkówka istotnie należy do mózgu: w czasie rozwoju embrionu część mózgu wysuwa się do przodu. że według psychologów istnieją cztery barwy. zanim jeszcze sygnał dostanie się do nerwu.+ — + sprawy tyczące się pozornych barw widzianych na różowym tle. Zajmując się zmysłem wzroku. Oznacza to. C — czerwona. została wysunięta dlatego. sprawy przystosowywania się oka do różnych barw. spotykamy tak różne elementy. Siatkówka zbudowana jest tak samo jak mózg. Połączenia nerwowe według „anteorii zaczął już snuć przypuszczenia na temat tagonistycznej" teorii widzenia barwnego. że dotyka zewnętrznego świata. która się tym zajmuje. Snując domysły co do tych pierwotnych oblireakcje nerwowe czeń staramy się rozwiązać takie zagadnienia jak: . zielonego i czerwonego. Pewna odmienna teoria widzenia barwnego utrzymuje. o której można powiedzieć.2). Otwiera to przed nami bardzo ciekawą możliwość. że naprawdę istnieją antagonistyczne schematy barwne (rys. B — biała. a teoria. W odróżnieniu od sjeny. Jest więc rzeczą zupełnie prawdopodobną. jak światło.36-1. Żaden inny zmysł nie wymaga wielkiej liczby czynności przypominających obliczenia. Dla wszystkich pozostałych zmysłów podobne obliczenia wykonywane są zwykle w samym mózgu. Mówiąc inaczej. wzdłuż którego przesyłane są wyniki obliczeń. co ktoś pięknie ujął słowami: „Mózg rozwinął sobie sposób wyglądania na świat". a także tak zwane zjawiska psychologiczne. Cz — czarna) obliczania. Pojawia się więc pierwsza możliwość fizjologicznej obserwacji działania pierwszych warstw mózgu już na najniższym szczeblu. istnienie trzech barwików nie oznacza. że częściowa analiza barwy dokonuje sięjuż w siatkówce. purpury l u b większości rozkładalnych barw. istniejącego układu połączeń. te proste odcie- . a jeszcze i n n e białą i czarną. Inne włókno nerwowe w taki sam sposób przenosi czerwoną i zieloną informację. na którym można wykonywać pomiary.

w oku. tworzących nerw wzrokowy. że gdy zrozumiemy powiązania fizjologiczne. Fizjologia oka Rozpoczniemy od omówienia nie tylko procesu widzenia barwnego. które barwy są jednolite. można sobie wyobrazić komórki. aby sobie po prostu przypomnieć wewnętrzne połączenia w siatkówce pokazanej na rys. że każda część powierzchni siatkówki jest połączona z innymi i że wszystkie informacje wychodzące po długich włóknach osiowych (aksonach). ale widzenia w ogóle. co znajdujemy na ten temat w nowoczesnej literaturze. ani zielonkawy i tak dalej. Uda się wtedy może odkryć. że jest cztery i chce się. komórki z pigmentem czerwonym i zielonym. w szczególności niebieski nie jest ani żółtawy. Nawiasem mówiąc. Prowadząc badania w tym kierunku mamy nadzieję. Psycholog ten mówi: „Leonardo sądził.2. na czym się to opiera. są to psychologicznie zasadnicze odcienie". 35. 36-2. Wszystko. a ktoś mówi. to jednak uważna analiza pozwala dostrzec wszystkie wewnętrzne połączenia. MECHANIZM WIDZENIA nie nie są mieszaninami w tym znaczeniu. żółtą i niebieską. Ten zaś wśród swoich autorytetów podaje Leonarda da Vinci. według kolejności działania: komórki siatkówki. ale bardzo trudno czegoś więcej się o nich dowiedzieć. wymienia ich trzy: czerwoną. że odczucia nasze są właśnie takie. w siatkówce czy gdziekolwiek indziej. jest powtórzeniem albo dokładnie tego stwierdzenia. Ma to rzekomo być tak zwanym faktem psychologicznym. Ukazuje to trudności w badaniach psychologicznych. to niech będzie cztery. że czerwień jest pomarańczowopurpurowa? Czyż barwy czerwona i żółta nie są bardziej jednolite od purpurowej i pomarańczowej? Przeciętny człowiek zapytany o to.156 36. Nie ulega wątpliwości. której drogi użyła przyroda. Siatkówka wygląda rzeczywiście jak powierzchnia mózgu. co właściwie dzieje się w mózgu. Psychologiczna analiza tego zagadnienia przedstawia się więc następująco: jeśli wszyscy mówią. że jest trzy. na które działa światło. musimy nadzwyczaj pilnie prześledzić literaturę z tej dziedziny. które pochodzi od pewnego niemieckiego psychologa. że pewne kombinacje bodźców z rozmaitych komórek poruszają się wzdłuż określonych włókien nerwowych. że żaden z nich nie dzieli swej istoty z drugą. żeby było cztery. . a do nas należy stwierdzenie. Psychologowie zwykli przyjmować te cztery odcienie za pierwotne". Jest oczywiste. Istnieje wiele sposobów połączenia całego układu. Chociaż jej prawdziwy obraz pod mikroskopem jest bardziej skomplikowany niż ten dość schematyczny rysunek. są kombinacjami informacji z wielu komórek. w końcu uda się nam też trochę zrozumieć niektóre wyżej wymienione aspekty psychologiczne. ani czerwony. albo podobnego. Istnieją trzy warstwy komórek. aby doświadczalnie stwierdzić. że istnieje pięć barw". komórki zawierające wszystkie trzy (informacja o wszystkich trzech jest wówczas informacją białą). Inną drogą postępowania jest więc podejście fizjologiczne. ale czy można sobie wyobrazić. Aby stwierdzić. w których znajdują się mieszaniny rozmaitych barwików. a niektórzy obserwatorzy dodają jeszcze czwartą: zieloną. Sięgając do jeszcze starszych książek znajdziemy na ten temat świadectwo tego rodzaju: „Purpura jest czerwononiebieska. i tak dalej. zasadnicze pigmenty nie muszą znajdować się w oddzielnych komórkach. którego oczywiście wszyscy znamy jako wielkiego artystę. barwa pomarańczowa jest czerwonożółta.

Za rogówką znajduje się praktycznie woda o współczynniku załamania 1. Gdy patrzymy na obiekty bliskie lub dalekie.1). starają się dopasować oko do widzenia dwuocznego. jak cebula. FIZJOLOGIA OKA 157 pewna pośrednia komórka. odłącza się do jednej z dwu wiązek (o których będziemy mówić później) i stąd wędruje do mózgu. w którym można by regulować współczynnik załamania. Istnieją jednak pewne interesujące nas teraz włókna. ruch oka. a za nią soczewka.33. ponieważ różnica między współczynnikiem załamania rogówki.3. gdzie „widzimy" obrazy. który kontroluje akomodację soczewki. gdybyśmy umieli produkować szkło optyczne. W miejscu oznaczonym na rysunku literą K znajdują się mięśnie. Tęczówka ma dwa układy mięśniowe. które ma jednorodny współczynnik załamania. Wróćmy teraz do pewnych aspektów budowy i działania oka (patrz rys. Większość informacji. nie możemy widzieć wyraźnie. tak że jej aberracja sferyczna jest mniejsza niż u odpowiedniej soczewki kulistej! Układ rogówka-soczewka ogniskuje światło na siatkówce. wynoszącym 1. to starają się one skorygować soczewkę.3 mechanizm nerwowy. Gdy patrzymy w wodzie. dla mechanicznego działania oczu z tym że jest cała przezroczysta i jej warstwy środkowe mają współczynnik załamania 1. które mierzą średnie światło i powodują dostosowywanie się tęczówki.37.40. aby ją dostosować do różnych odległości. W każdym razie biegną one do śródmózgowia i są sprzężone zwrotnie z okiem. który ściąga tęczówkę. soczewka kurczy się lub rozluźnia. jeżeli zaś obraz jest zamglony. wynoszącym l. 35.38. Są to włókna. która odbiera informacje od jednej l u b k i l k u komórek siatkówki i przekazuje je dalej komórkom w trzeciej warstwie. Soczewka kulista wykazuje w pewnym stopniu aberrację sferyczną. Rogówka na brzegu jest „bardziej płaska" niż kula. jest niewystarczająca „do ugięcia" światła. która „ugina" światło. ponieważ ma ona zakrzywioną powierzchnię. a w L znajduje się inny mięsień. Spójrzmy teraz na pokazany schematycznie na rys. Do regulowania całkowitej ilości wpadającego światła służy tęczówka. Między komórkami we wszystkich warstwach istnieją wszelkie możliwe połączenia krzyżowe.33. Ogniskowania światła dokonuje głównie rogówka. tęczówka otwiera się i zamyka. czyli do miejsca. mięśnie obracające oko w oczodole i źrenicę. jeżeli wreszcie obraz jest podwójny. a wody. która ma bardzo ciekawą bu36. która wychodzi z nerwu wzrokowego A. W miarę jak ilość światła zwiększa się i zmniejsza. brązowy lub niebieski. 36. ale zamiast tego biegną do śródmózgowia H. skąd informacje przechodzą do mózgu. (Byłoby pięknie. Je- . jak szkła. nie musielibyśmy wtedy zakrzywiać takiego szkła tak silnie. od której zależy kolor oka.36-2.) Rogówka nie jest poza tym kulista. a warstwy brzegowe l . które uruchamiają akomodację soczewki. które nie biegną wprost do kory wzrokowej mózgu. zmieniając ogniskową. Wzajemne połączenia nerwów dowę: składa się ona z szeregu warstw.

System ten nazywamy widzeniem dwuocznym. Zauważmy. schodzą do części piersiowej rdzenia 36. podczas gdy prawa strona mózgu widzi lewą stronę pola widzenia. dzięki czemu można ocenić.158 przyskroniowa polowa pola widzenia 36. a nerwy bezpośrednio łączą mózg krótkimi aksonami z tęczówką. Cały mechanizm działa więc w bardzo dziwny sposób. skąd włókna nerwów wybiegają do części mózgu zwanej korą wzrokową. Prawie w każdym takim przypadku kontrolujące układy nerwowe są bardzo precyzyjnie ze sobą zgrane. ale nerwy. ale przez układ współczulny. Połączenia nerwów oczu z mózgową kręgowego z tyłu za klatkę piersiową. musi przejść przez kilka warstw innych komórek . podczas gdy nerwy z lewej strony lewego oka omijają punkt B i biegną dalej. Rzeczywiście. Włókna nerwów wzrokowych wchodzą do pewnego obszaru położonego wprost za miejscem oznaczonym na rysunku literą D: obszar ten nazywamy ciałem kolankowatym bocznym. tak że sygnałowi nakazującemu ściągnąć jeden z mięśni automatycznie towarzyszy sygnał. inne wydają się nielogiczne. sygnał przechodzi przez zupełnie odmienny układ nerwowy. aby w końcu uruchamiać drugi koniec tęczówki. Mięśnie przeciwstawne mają układ promienisty. mamy przynosowa połowa pola parę mięśni pracujących w kierunkach przeciwwidzenia nych. powodują kurczenie się tęczówki. podobnie jak i w wielu miejscach ciała. mianowicie nie przez centralny układ nerwowy. które powodują rozszerzanie się tęczówki. to znaczy z prawej strony pola widzenia. który pobudzony kurczy się i zamyka tęczówkę. . MECHANIZM WIDZENIA dnym z nich jest okrężny mięsień (L). że niektóre jego cechy są wprost wspaniałe. Tutaj. Informacje od każdego z dwojga oczu są w ten sposób łączone razem. które właśnie opisaliśmy. mięśnie promieniste się kurczą. tak że światło. działa on bardzo szybko. aby drugi mięsień zwolnić. Nerwy wzrokowe z lewej strony prawego oka przechodzą przez skrzyżowanie nerwów wzrokowych w punkcie B.4 pokazuje połączenia oka z częścią mózgu. która jest najbardziej bezpośrednio związana z procesem widzenia. tak że gdy robi się ciemno i mięsień okrężny rozluźnia się. Tęczówka jest jednak osobliwym wyjątkiem: nerwy. Zwracaliśmy już uwagę na inną dziwną cechę budowy oka: światłoczułe komórki znajdują się po niewłaściwej stronie siatkówki.4. Tak więc do lewej strony mózgu dochodzi pełna informacja z lewej strony gałki ocznej każdego oka. wychodzą nie wiadomo dokładnie skąd. że niektóre włókna od każdego oka przechodzą na przeciwną stronę mózgu. wychodzą z rdzenia do góry przez węzły szyjne i wracają tą samą drogą z powrotem do głowy. zanim dostanie się do receptorów. tak że tworzący się obraz nie jest zupełny.oko jest zbudowane na opak! Widać więc. Rysunek 36. jak daleko znajdują się przedmioty.

Jeśli jednak przetniemy nerw wzrokowy j obrócimy oko tak. że informacje z punktów po jej prawej stronie przechodzą do lewej strony mózgu. znajdującym się w środku pola widzenia. Podejście to prawdopodobnie nie jest poprawne. Gdy przetniemy nerw wzrokowy salamandry. ponieważ gdy sięga „tu". odzyskuje ona dobrą ostrość wzroku.36-2. które leżą blisko siebie w siatkówce. nic z tego nie wychodzi. wszystkie włókna zostają znowu rozdzielone. a ile zostaje wyuczone. tak że wszystko to. Ktoś mógłby sądzić. że w nerwie wzrokowym włókna nie są równo ułożone obok siebie — wygląda on raczej jak wielki. Okazuje się. Jest bardzo ciekawe jak w ogóle sieć ta zostaje połączona w całość. że nie jest ona wcale połączona starannie. czy się on w ogóle rozpłacze? Odpowiedź jest zastanawiająca: tak. że najistotniejsze powinno być zestawienie blisko siebie tego. w którym wszystkie druty są posplatane i pokręcone. odpowiada obszar rozciągający się na przestrzeni wielu komórek w korze wzrokowej. leżą też blisko siebie w korze wzrokowej. (Nawiasem mówiąc u salamandry istnieją bezpośrednie połączenia krzyżowe. chociaż oczywiście jest on bardzo zniekształcony. Najbardziej godnym uwagi jest jednak następujący aspekt całej sprawy. Salamandry nie posiadają widzenia dwuocznego. Obszar pola widzenia jest przecięty dokładnie w środku. Przecinając nerw wzrokowy salamandry stajemy przed ciekawym zagadnieniem. że gdy jakaś rzecz znajduje się „tam". że temu. co czuje dziecko mające rok?) Roczne dziecko przypuszczalnie widzi. że jego górna część znajdzie się na dole. Tysiące włókien komórkowych odtworzą się więc same. co odpowiada dokładnie środkowi pola widzenia. Jest oczywiście rzeczą bardzo wygodną. co pierwotnie leżało blisko siebie.) Doświadczenia polegały na następującym. że informacja musi przez jakieś kanały przechodzić z jednej strony mózgu na drugą. Dawniej sądzono zwykle. gdzie ono było połączone. że połączenia zasadniczo są wzajemnie jednoznaczne . a nerwowi pozwolimy odrosnąć. niedbale zrobiony kabel telefoniczny. Trzeba zaś wiedzieć. Gdy jednak nerw dociera do mózgu. całe włókno obumiera i dzięki temu możemy stwierdzić. Jeżeli jakiś obszar siatkówki zostaje wycięty lub w inny sposób zniszczony. Od bardzo dawna stawiano sobie pytanie. że jakiś przedmiot znajduje się „tam". Obiektom. wyrośnie on znowu z oka.każdemu punktowi siatkówki odpowiada jeden punkt w korze wzrokowej — i punkty. Bardziej konkretne są pewne znakomite doświadczenia wykonane na salamandrze. Tak więc kora wzrokowa odtwarza przestrzenny układ pręcików i czopków. dobrze określone powiązania wzajemne. w wielu wypadkach istnieją pewne szczególne. bez krzyżowania nerwów wzrokowych. co „czuje" małe dziecko. powoduje to pewne wrażenie w mózgu (lekarze zawsze nam mówią. ile jest w niej z góry połączone. ale skąd właściwie oni wiedzą. odbiera pewne wrażenia i uczy się „tam" sięgać. Jeśli odrośnie przecięty nerw wzrokowy salamandry. nadal odpowiadają obiekty położone blisko. zajmującym małą część siatkówki. ale prosta poprowadzona z góry na dół w naszym polu widzenia ma własność. staje się bardzo oddalone od siebie w mózgu! Jest więc naprawdę zdumiewające. ponieważ oczy znajdują się na bokach głowy i nie mają wspólnego pola widzenia. ale powiązana tylko z grubsza i dopiero na drodze doświadczeń małe dziecko uczy się. FIZJOLOGIA OKA l 59 Ciekawe są połączenia między siatkówką i korą wzrokową. ale ze straszcym błędem: . co znajduje się dokładnie w środku pola widzenia bardzo blisko siebie. to zwierzę odzyska wprawdzie dobra ostrość wzroku. a informacje z punktów po jej lewej stronie przechodzą do prawej strony mózgu. ponieważ jak się już przekonaliśmy. Tymczasem można wierzyć lub nie.

zwalniając mięśnie przeciwstawne tak. że nie ma sposobu przesłaniu sygnału obrócenia obojga oczu na zewnątrz. w jakim kierunku powinny rosnąć. ale to. Stanowi jedno z ostatnio odkrytych zjawisk biologicznych i jest niewątpliwie związana z wielu starszymi. jeżeli drugie obraca się w stronę nosa. a w szczególności embrionów. organizacji i rozwoju żywych organizmów. prowadzone są jednak intensywne badania. dzięki któremu wiele tysięcy włókien odnajduje swoje pierwotne miejsca w mózgu. Inny ośrodek pobudzania powoduje ruch oczu od położenia równoległego wzajemnie ku sobie. Mimo że mięśnie jednego oka mogą kierować je w różne strony. Ruchy te są rozmaite: jeden z nich polega na śledzeniu przedmiotów. Jeden układ nerwów ściąga mięśnie wewnętrznej strony jednego oka i zewnętrznej drugiego. Inne ciekawe zjawisko odnosi się do ruchu oka. aby włókno znalazło właściwe miejsce swojego końcowego połączenia w mózgu! Sprawa jest fantastycznie ciekawa. wymaga to ruchu obojga oczu w tym samym kierunku. jakby wielka blizna lub węzeł. na które różne włókna reagują w różny sposób. Reakcja na jakiś bodziec chemiczny musi być wystarczająco jednoznaczna.5 pokazuje elektronową mikrografię środka komórki pręcikowej (komórka . w prawo lub w lewo. pojawia się na nim straszne zgrubienie. a mimo to włókna odrastają do swoich pierwotnych miejsc w mózgu. co się dzieje w komórkach pręcikowych Rysunek 36. Oczy muszą się poruszać. że istnieją pewne bodźce chemiczne. psychologii itp. na przykład nerw został przecięty. ale nie można świadomie bądź nieświadomie jednocześnie obrócić obojga oczu na zewnątrz. ile połączeń jest wrodzonych. stanowi ważne zagadnienie teorii rozwoju stworzeń. Komórki pręcikowe Rozpatrzmy teraz bardziej szczegółowo. Pomyślmy o olbrzymiej liczbie rosnących włókien. różniące się od swoich sąsiadów. Wydaje się bowiem. Jak to się dzieje? Wydaje się. Każde oko może się obracać do kącika. aby zapewnić koincydencję dwóch obrazów w różnych warunkach.160 36. Sprawa. MECHANIZM WIDZENIA salamandra widząc muchę „u góry" skacze na nią „w dół" i nie może się tego oduczyć. Nerwy biegnące do mięśni oka są od razu połączone odpowiednio z tym właśnie przeznaczeniem. że wszystko jest po prostu wyuczone. co wymaga przeciwstawnego ruchu oczu. Od początku istnieją w nas pewne połączenia. Odpowiedź nie jest znana. Przyczyną nie jest brak odpowiednich mięśni. chyba że spotkał nas wypadek albo że istnieje jakiś inny powód. aby oczy poruszały się razem. ponieważ w większości starszych książek z dziedziny anatomii. 36-3. nie rozwiązanymi dotąd zagadnieniami wzrostu. W tym celu włókna odrastające w starych kanałach nerwu wzrokowego muszą podejmować wiele decyzji. że istnieje w nas tyle wrodzonych połączeń — twierdzi się tam. gdzie nerw wzrokowy został przecięty. z których każde stanowi pewne indywiduum. Sprawa ta jest ważna. nie docenia się albo nie podkreśla faktu. drugi ruch polega na kierowaniu oczu w to samo miejsce przy rozmaitych odległościach. Musi więc istnieć jakiś tajemniczy sposób. a ile nie. nawet jogin nie potrafi swobodnie obracać obojga oczu na zewnątrz pod kontrolą woli. To samo doświadczenie przeprowadzone na złotej rybce pokazuje. że nie sposób tego dokonać. że w miejscu.

dla której wspomniany szereg Podwójnych wiązań bardzo silnie pochłania . 36. wytworzony elektron na przykład przebiega wzdłuż rzędu aż do pewnego miejsca na końcu. oko zaś ulega tak zwanej nocnej ślepocie. która stanowi ten barwik. że na prawym jej końcu przyczepiony jest Wodór. To zagadnienie jest bardzo ważne i nie jest jeszcze opracowane.6. Warstwa za warstwą występują tu płaskie struktury pokazane z prawej strony w powiększeniu. krew itp. z tym tylko. Rodopsyna. W dziedzinie tej zostaną pewnie w końcu wykorzystane wspólnie biochemia i fizyka ciała stałego lub inne jeszcze gałęzie wiedzy.5. Retinen ma szereg na przemian podwójnych wiązań wzdłuż bocznego łańcucha. Oglądając je w powiększeniu znajdujemy tę samą budowę z warstwami prawie takiego samego rodzaju. Zjawisko to od strony chemicznej zostało już 36. choć oczywiście występuje tutaj chlorofil zamiast retinenu. zwaną retinenem. co jest charakterystyczną cechą prawie wszystkich silnie pochłaniających substancji organicznych. ale najprawdopodobniej z jakiegoś powodu wszystkie cząsteczki rodopsyny utrzymywane są w położeniach równoległych. Możliwe. Grupę tę można oddzielić od proteiny i ona niewątpliwie stanowi główną przyczynę pochłaniania światła. Warstwowa budowa tego rodzaju pojawia się i w innych warunkach. Przyczyna. Zjadamy ją w postaci specjalnej substancji mającej taki sam wzór chemiczny. w chloroplastach roślin. Elektronowa mikrografia komórki w dużym stopniu opracowane. tak że gdy jedna z nich zostaje pobudzona. np. umożliwiając sygnałowi wyjście na zewnątrz. Budowa retinenu nie jesteśmy zaopatrywani w retinen. Istoty ludzkie nie mogą wytworzyć tej substancji w swoich własnych komórkach . ale może być pręcikowej potrzebne jeszcze trochę fizyki. w których powoduje ono fotosyntezę. jak chlorofil.musimy ją przyjmować w jedzeniu.6. KOMÓRKI PRĘCIKOWE 161 pręcikowa wychodzi poza pole widzenia). jest wielką proteiną. że wszystkie cząsteczki są ułożone w rodzaj rzędu.36-3. Wzór chemiczny retinenu pokazano na rys. ponieważ w rodopsynie nie wystarcza pigmentu do zmierzchowego widzenia pręcikowego. gdzie światło odgrywa istotną rolę. zawierające substancję zwaną rodopsyną (czerwienią wzrokową). to znaczy barwik lub pigment umożliwiający zjawisko widzenia w pręcikach. zawierającą szczególną grupę. 36. Przyczyny występowania wspomnianych płaskich struktur nie rozumiemy. Substancję tę nazywamy witaminą A i jeśli jej nie zjadamy w dostatecznej ilości.

ale wśród niższych zwierząt występuje jednak wiele innych rodzajów oczu. których nie mamy czasu o m a w i a ć U bezkręgowców istnieje jednak jeszcze inne. w nadfiolecie! Powoduje to w i e l e różnych ciekawych zjawisk. że sprawność pszczół w tym zakresie nie jest wielka.162 3ft MFCHANI7M WID7. W ten właśnie sposób pod wpływem pola elektrycznego uzyskujemy pochłanianie. jest znana. Wprawdzie u kręgowców prawie wszystkie oczy mają zasadniczo taką samą budowę. które dla nas wyglądają tak samo. Musimy oczywiście przy tym zdawać sobie sprawy z tego. Owadem. jak oko ludzkie. ponieważ farby te w różnym stopniu odbijają nadfiolet. wysoko rozwinięte oko. Badanie własności widzenia u pszczół jest łatwe. że oko pszczoły jest czułe w szerszym zakresie widma niż nasze. mianowicie złożone oko owadzie (większość owadów mających duże oczy złożone posiada również rozmaite dodatkowe prostsze oczy). ponieważ można je przy wabić do miodu. O sprawie tej wspomnimy krótko: szereg na przemian podwójnych wiązań nazywamy sprzężonym wiązaniem podwójnym. że barwy kwiatów nie są przeznaczone dla naszych oczu. gdy elektron może przesuwać się o odległość związaną z jednym tylko atomem. Ponieważ więc łatwo przesuwać elektrony tam i z powrotem. Eksperymentatorzy wzięli jeden kawałek papieru koloru bieli cynkowej. retinen bardzo silnie pochłania światło. nawet gdy kawałki te były prawie dokładnie takie same. a drugi koloru bieli ołowiowej i chociaż dla nas wyglądają one dokładnie tak samo. jest pszczoła. są one sygnałami. Wszystkie elektrony w całym łańcuchu przesuwają się j a k szereg przewracających się k a m i e n i d o m i n a i chociaż każdy z n i c h przesuwa się niewiele (powinniśmy się spodziewać. od czerwieni do fioletu. że jest wprost fantastyczna. jak wyraźnie pszczoły mogą dostrzec różnicę barwy między dwoma kawałkami „białego" papieru. ale dla oczu pszczół. Oko złożone (owadzie) Powróćmy teraz do biologii. które jest znacznie silniejsze wtedy. 36-4. Pszczoły były w stanie odróżnić dwa kawałki białego papieru. że w pojedynczym atomie przesunięcie elektronu będzie niewielkie). że znajduje się tam dodatkowy elektron. Nasze oko działa w zakresie od 7000 Å do 4000 Å. Przede wszystkim pszczoły mogą rozróżniać wiele k w i a t ó w . różne oczy kubkowate i inne mniej czułe obiekty. . który łatwo się przesuwa w prawo l u b w lewo Gdy światło zderza się z cząsteczką. W ten sposób odkryto. pszczoły mogą łatwo je odróżnić. Są to p l a m k i oczne. oko zaś pszczoły może widzieć aż do 3000 Å. W doświadczeniu identyfikujemy miód przez umieszczenie go na niebieskim lub czerwonym papierze i patrzymy. W pierwszym rzędzie próbowano zmierzyć. Oko ludzkie nie jest jedynym rodzajem oka. elektrony z każdego podwójnego wiązania zostają przesunięte o jedno miejsce. Niektórzy badacze stwierdzili. którego widzenie zostało zbadane bardzo s t a r a n n i e . do którego z nich pszczoły przychodzą. w ostatecznym w y n i k u elektron z jednego końca przesunie się jak gdyby na drugi! Wygląda to tak. na tym polega mechanizm jego fizykochemicznego przeznaczenia. które przyciągają pszczoły do określonego kwiatu Wiemy wszyscy. Metodą tą odkryto wiele ciekawych zjawisk z dziedziny widzenia u pszczół. w i ą z a n i e podwójne oznacza. jak gdyby całą odległość tam i z powrotem przebył jeden elektron. inni zaś znaleźli.HN1A światło.

Na szczycie znaj* Oko ludzkie również wykazuje niewielką wrażliwość na polaryzację światła i można nauczyć się określania położenia Słońca! Zjawisko. Nie całe światło powraca. Oko pszczoły jest okiem złożonym i składa się z wielkiej liczby specjalnych komórek. że po pierwsze — nawet naszym własnym okiem możemy zauważyć niebieskie zabarwienie u znacznej większości czerwonych kwiatów. jeśli się obraca głową tam i z powrotem wokół osi wzroku. ponieważ przeważnie odbijają one dodatkową ilość błękitu. gdyby proces widzenia zachodził u nas szybciej. że patrząc na skrawek błękitnego nieba mogą one niewątpliwie określić kierunek słońca. które tu wchodzi w grę. że oko pszczoły wykazuje taką szybką reakcję. ) . przypuszczalnie ma dla niej duże znaczenie. Ruchy pszczół w ulu są bardzo szybkie: nogi ich poruszają się. Fakt. Prawdziwa biel najwyraźniej nie bardzo interesuje pszczoły. Gdybyśmy więc mogli widzieć kwiaty tak. wiemy na pewno. nie widząc jego samego. jak je widzą pszczoły. a skrzydła drgają. nie odbijają 100% nadfioletu. **) Dane uzyskane od czasu. jakiej możemy oczekiwać u pszczół. brak w nim nadfioletu. ponieważ jest dość wrażliwa na. polaryzację światła. gdzie brak barwy niebieskiej powoduje barwę żółtą. podczas gdy my widzimy je tylko do 20. ) czy też że samo oko pszczoły jest bezpośrednio wrażliwe** . żółtawy. że oko jest bezpośrednio wrażliwe. czy dzieje się tak dlatego. w którym kierunku znajduje się słońce? Pszczoła może to określić. że rzeczywiście kwiaty te nie są odwiedzane przez pszczoły. Mówi się także. dokładnie tak jak u nas. że jest ono błękitne. że kwiaty te różnią się swoimi własnościami odbijania nadfioletu w różnych częściach płatków itp.7 przedstawia obraz jednej takiej fasetki. różne współczynniki odbicia w nadfiolecie. odwiedzane są zaś przez kolibry. jak się okazuje. wydałyby się nam one jeszcze piękniejsze i różnorodniejsze! Wykazano jednak. W ten sposób dla pszczół wszystkie kwiaty są barwne. Po drugie — doświadczenie wykazuje. Jest to niewyraźny. tak jak powinna czynić prawdziwa biel. bo trudno odróżniać brudne cienie. jaki jest mechanizm tej wrażliwości. wskazują. które nie odbijają światła w dziedzinie błękitu i wobec tego pszczołom powinny wydawać się czarne! Niepokoiło to bardzo zajmujących się tymi sprawami. że pszczoła może zauważyć migotanie aż do częstości 200 drgań na sekundę. a rozproszone światło nieba jest spolaryzowane*' Nadal roztrząsa się problem. że odbicie światła jest różne w różnych warunkach. Okazało się. ponieważ wydaje się. Nie wiadomo jeszcze. nazywamy figurą Haidingera. Moglibyśmy się zatem spodziewać. gdy patrzymy przez polaryzujące szkła na szeroką bezkształtną przestrzeń.36-4 OKO ZŁOŻONE (OWADZIE) l 63 że istnieje wiele „białych" kwiatów. że pszczoły nie mogą widzieć czerwieni. klepsydrowaty obraz pojawiający się w środku pola widzenia. zwanych fasetkami (ommatidia) ułożonych stożkowo na powierzchni kulistej (w przybliżeniu) na zewnątrz głowy pszczoły. a to stanowi już pewną barwę. ale naszym okiem bardzo trudno zauważyć te ruchy. że czerń jest nieciekawą barwą. a kolibry mogą widzieć czerwień! Innym ciekawym aspektem widzenia u pszczół jest to. że wszystkie czerwone kwiaty w oczach pszczół wyglądają czarno. w jakim wygłoszono ten wykład. Można ją także zobaczyć na błękitnym niebie bez szkieł polaryzacyjnych. Nic podobnego! Staranne badanie czerwonych kwiatów dowodzi. Moglibyśmy je zobaczyć. Czy patrząc przez okno na niebo i widząc. który leży w części widma widzianej przez pszczoły. ponieważ wszystkie białe kwiaty mają. że istnieją pewne czerwone kwiaty. Rysunek 36. Wiemy jednak. My nie możemy łatwo tego dokonać. Omówimy teraz ostrość widzenia.

że w grę wchodzi przedmiot stożkowaty i że wiele ich można ułożyć obok siebie na całej powierzchni oka pszczoły. ale właściwie przypomina on bardziej filtr lub rurę świetlną przeprowadzającą światło wzdłuż wąskiego włókna. aby całkowity wpływ powyższych dwu efektów był minimalny. to wprawdzie każda będzie patrzeć w określonym kierunku. Omówmy teraz zdolność rozdzielczą oka pszczoły. nie osiągniemy dużej zdolności rozdzielczej. Ponieważ wpadać może światło przychodzące z wielu kierunków.4) . przedstawiające fasetki na powierzchni będącej z założenia kulą o promieniu r. że (36. Środkowe włókno otoczone jest po bokach sześcioma komórkami.2) Widzimy teraz.3) co daje nam wartość (36. Tak więc błąd w ostrości widzenia będzie na pewno odpowiadać pewnemu kątowi. możemy właściwie obliczyć jak szeroka jest każda fasetka. 36. korzystając z własnego rozumu i zakładając. ale liczba ich nie wystarczy do uzyskania dobrego widzenia scenerii. że usiłując złapać światło w wąską szczelinę nie możemy patrzeć dokładnie w wybranym kierunku z powodu zjawiska dyfrakcji. Musimy więc dobrać w taki sposób. Dlaczego więc pszczoły nie mają po prostu bardzo drobnych fasetek?" Odpowiedź: Fizykę znamy wystarczająco dobrze. mianowicie kątowi rozwarcia końca fasetki względem środka krzywizny oka (komórki oczne leżą oczywiście tylko na powierzchni kuli.9) znajdziemy. 36. które sami uznalibyśmy za najmądrzejsze! Jeśli fasetka będzie bardzo szeroka. rodzaj „soczewki".8). żeby zrozumieć. w wyniku czego pszczoła nie będzie mogła bardzo dobrze widzieć przedmiotów pośrednich. ale i obok! Jeśli fasetki będą za duże. Kąt ten mierzony między sąsiednimi fasetkami jest oczywiście średnicą fasetki podzieloną przez promień powierzchni oka: 36.7. w którym przypuszczalnie zachodzi pochłanianie.1) Możemy więc powiedzieć: „Im weźmiem mniejsze δ. Rysując kreski (rys. MECHANIZM WIDZENIA jedynczej komórki oka złożonego duje się przezroczysty obszar. Opis ten wystarczy dla naszych celów. w którym suma ma minimum (rys.164 36. że jedna komórka odbierze część informacji z jednego kierunku. Znaczy to. że ewolucja powinna doprowadzić do rozwiązań. na skutek dyfrakcji odbierzemy też światło wchodzące pod kątem Δθd takim. wewnątrz niej znajduje się głowa pszczoły). Dodając je razem i szukając punktu. że jeżeli weźmiemy za małe wówczas z powodu dyfrakcji każda fasetka będzie patrzeć nie tylko w wybranym kierunku. Z drugiego końca fasetki wychodzi włókno nerwowe. Budowa fasetki (ommatidium) — po(36. tym większa będzie ostrość widzenia. a przyległa komórka odbierze część informacji z drugiego kierunku. istotne jest to. i tak dalej. które w ogóle wydzieliły z siebie włókno. że (36.

wzrok pszczoły daje raczej mętny i nieostry obraz. otrzymaliśmy zatem dość pszczoły dobrą zgodność! Widocznie więc cały rachunek jest rzeczywiście sensowny i możemy zrozumieć. Jeszcze inny rodzaj oczu Poza pszczołami wiele innych zwierząt może widzieć barwy. że nie zajmuje ono dużo miejsca. Okazuje się. Ryby. że pszczoła zupełnie by nie mogła bardzo dobrze widzieć. że stały one przed swoimi własnymi problemami! 36-5. Po wtóre. że średnica ta 36. Optymalnym rozmiarem dla fasetki jest <J„ także wstawić z powrotem powyższe liczby i znaleźć. jakie czynniki określają rozmiary oka pszczoły! Łatwo 36. to znajdziemy (36. Moglibyśmy się zapytać. podobnego do naszego. wówczas otwór miałby średnicę około 30 μ i dyfrakcja odgrywałaby tak ważną rolę. że r wynosi około 3 mm. na co je stać. Schematyczny obraz ułożenia fasetek w oku wynosi 30 μ. pszczoła jest na to za mała: gdyby miała takie oko jak nasze. musimy pamiętać. stanowi po prostu bardzo cienką warstwę na powierzchni głowy pszczoły. Oko nie jest dobre. Naczelne (Primales) mogą widzieć barwy. zbierzemy to razem i wyciągniemy pierwiastek kwadratowy. W porównaniu z tym.36-4. Mimo to pszczołom tyle wystarcza i to jest wszystko. gdyby oko było tej wielkości co głowa pszczoły. dlaczego pszczoły nie rozwinęły sobie dobrego oka. z soczewką i tak dalej. motyle. ptaki i gady mogą widzieć barwy. OKO ZŁOŻONE (OWADZIE) 165 Jeśli założymy. Po pierwsze. Gdy więc dowodzimy. zajmowałoby jej całą głowę. jaka jest właściwie sprawność oka pszczoły w rozdzielaniu kątowym. które widzi pszczoła. ale w swojej skali. jeśli jest za małe. ale większość ssaków nie może. że jest ono pod tym względem znacznie gorsze od naszego. co uzasadnia ich własne ubar- . że pszczoły powinny były rozwinąć sobie oko na nasz sposób.5) Podręczniki podają. przyjmiemy.9. Można podać szereg ciekawych przyczyn. My dostrzegamy przedmioty o pozornych rozmiarach 30 razy mniejszych niż te. Piękno oka złożonego polega na tym. Ptaki z pewnością widzą barwy.8. co my możemy widzieć. jak się przypuszcza. że światło widziane przez pszczołę ma długość fali 4000 A.

a pawicy. Nie miałoby celu istnienie tak świetnie barwnie upierzonych samców. otrzymała już poprawne rozwiązanie (patrz rys. Bardzo ciekawe. Nie jest to ani oko złożone. tęczówkę. zupełnie inne oko. a nie są „wywrócone na lewą stronę" jak w naszym oku. Jest ono zasadniczo takie samo jak oko kręgowców! Mamy tu dobitny przykład zbieżności ewolucyjnej. że nie ma ważnego powodu tego wywrócenia.10. rodzaj biegnącego wzdłuż nerwu zakłócenia falowego. które wytwarza pewne działanie na końcu. że komórki światłoczułe znajdują się od wewnątrz. dwie komory i siatkówkę z tyłu. i zapytamy. Ciekawą jednak cechą odróżniającą oko ośmiornicy jest to. kawałkiem mózgu. że rozwijając mózg. gdyby samice nie mogły tego zauważać! Tak więc rozwój płciowego „wabika" u ptaków jest wynikiem zdolności samicy do widzenia barw. Największymi oczami na świecie są oczy archikalmara.166 36. Rozważmy złożone oko skrzypłocza (Limulus polyphemus). Neurologia widzenia Jednym z głównych punktów naszego zagadnienia jest wzajemny związek informacji pochodzących z różnych części oka. ani plamka oczna . że siatkówka ośmiornicy jest. jaki rodzaj informacji może biec wzdłuż nerwów. to większość zoologów zgodzi się na ośmiornicę*. mówimy zwykle „to my". Oko ośmiornicy twórcą tego pięknego widowiska! Wszystkie kręgowce mają oczy bardzo podobne do naszych. Gdy więc w przyszłości będziemy się przyglądać pawiowi i pomyślimy sobie. MECHANIZM WIDZENIA wienie. wszystkie zaś bezkręgowce mają albo słabo rozwinięte oczy. które przejawia się jako łatwe do wykrycia działanie elektryczne. Znaleziono takie. albo oczy złożone. Jeśli jednak przyjmiemy bardziej skromny punkt widzenia i ograniczymy się do bezkręgowców. jego reakcje itd. soczewkę. Jest jednak jeden wyjątek.za nimi. na którym przeprowadzono wiele doświadczeń. .ma ono rogówkę. jak się okazuje.10). Widzimy więc wreszcie. które mają do 36 cm średnicy! 36-6. Zdumiewające. Rozpatrując najwyższe formy zwierzęce. ponieważ ona to właśnie dzięki ostrości wzroku i zmysłowi estetycznemu jest prawdziwym 36. Gdy przyroda ponowiła próbę budowy oka. przyroda dwa razy odkryła rozwiązanie tego samego zagadnienia. Musimy przede wszystkim zdać sobie sprawę. jakie bezkręgowe zwierzę jest na najwyższym stopniu rozwoju. jaki też świetny widzimy pokaz bogatych barw i jak delikatne są wszystkie odcienie i jakie wspaniałe wrażenie estetyczne daje podziwianie tego wszystkiego. a komórki dokonujące obliczeń . aby wykluczyć nas samych. który w swoim rozwoju embrionalnym wysunął się w taki sam sposób jak u kręgowców. Nerw przenosi rodzaj zaburzenia. ma powieki. odpowiednie dla bezkręgowca. z jednym małym ulepszeniem. to powinniśmy gratulować nie pawiowi. ośmiornica rozwinęła jednak niezależnie. 36.

każde włókno przenosi informacje od jednej tylko fasetki. Wszystkie potencjały szczytowe są tej samej wyb sokości. oko skrzypłocza. wyładowania ustają. której włókno nerwowe jest połączone ze wzmacniaczem. następny nie może natychmiast za nim podążać. 36. Złożone oko skrzyptocza: a) widok normalny. oko to nie ma bardzo b) przekrój wyszukanej budowy. Jeśli pobudzamy go z jednego końca. Gdy taki potencjał szczytowy przebiega wzdłuż nerwu. Inaczej mówiąc. liczy zaledwie około tysiąca fasetek. Rysunek 36. Trzeba zdawać sobie z tego sprawę. które z nich wychodzą i biegną do mózgu. sygnału nie ma! Przeprowadzamy teraz inne doświadczenie: puszczamy światło na początkowo wybraną fasetkę i otrzymujemy tę samą reakcję co poprzednio. że po niewielkim opóźnieniu (okresie utajenia) następuje szereg szybkich wyładowań. lecz więcej potencjałów szczytowych na sekundę. Gdy światło się wyłącza.12a. otrzymujemy nie wyższe potencjały szczytowe. Włączając światło w pewnej chwili t0 i mierząc wychodzące impulsy elektryczne stwierdzimy.lla pokazuje złożone 36. A więc tempo działania jednej fasetki jest hamowane przez impulsy przychodzące z drugiej. drgania na krótko ustają. Następnie puszczano światło tylko na niektóre fasetki.11. Spójrzmy teraz na doświadczenia. które stopniowo zwalniają do jednostajnej częstości. można na nim zobaczyć fasetki i włókna nerwowe. co się dalej dzieje. ale liczba przenoszonych informacji jest hamowana przez sygnały z innych fasetek. Rysunek 36. że gdy puszczamy światło nie na tę fasetkę. które przeprowadzano umieszczając cienkie elektrody w nerwie wzrokowym skrzypłocza. Są one znacznie mniej wyszukane niż w oku ludzkim i daje to nam możność badania prostszego przykładu. a następnie płyną ze znacznie mniejszą częstością. zwany „potencjałem szczytowym" („iglicą"). Ale zauważmy. Ciekawe.36-6 NEUROLOGIA WIDZENIA 167 informacje przenosi d ł u g i odcinek koa) mórki nerwowej zwany włóknem osiowym (aksonem). jeśli teraz oświetlamy także i sąsiednie fasetki. aby móc śledzić.11b przedstawia przekrój układu. wówczas nic się nie dzieje. że nawet u skrzypłocza istnieje mało wewnętrznych połączeń. gdy więc akson zostaje silniej pobudzony. Wysokość potencjału szczytowego jest określona przez samo włókno. Hamowanie jest rzeczywiście addytywne — jeśli oświetlamy wiele sąsiadu- . jak pokazuje rys. to informacja przychodząca z określonej fasetki będzie stosunkowo słaba. przebiega po nim specjalny rodzaj impulsu. ponieważ jest ona hamowana przez wiele innych. co łatwo zrobić za pomocą soczewek. Jeśli więc na Przykład całe oko będzie oświetlone w przybliżeniu jednostajnie.

W rezultacie powstanie więc krzywa podobna do krzywej z rys. MECHANIZM WIDZENIA receptory do wzmacniacza światło splot boczny nerw wzrokowy receptory b) do wzmacniacza 36. hamowanie jest bardzo duże. na których widać tylko zarys! w pobliżu ostrej zmiany oświetlenia Czym jest zarys? Jest to tylko ostra granica między światłem a ciemnością albo między jedną barwą a drugą. wypadkowy sygnał jest więc silniejszy. Jest ono więc addytywne i zależy od odległości. Jakże jesteśmy przyzwyczajeni do patrzenia na 36. Można wierzyć w to lub nie. a jeśli znajdują się dostatecznie daleko. że każdy przedmiot jest ograniczony pewną linią! Takiej linii oświetlenie w przyrodzie nie ma.13. ponieważ jeżeli część pola widzenia jest jasna. W rezultacie są one stosunkowo słabe. ale nieprawda. że system ten służy do wzmacniania kontrastu na krawędziach przedmiotów. a część czarna. Skrzypłocz zobaczy wzmocnienie konturu. Mamy tu pierwszy przykład tego.168 światło splot boczny nerw wzrokowy a) 36. Zastanawiając się przez chwilę.13. wystarczy podać tylko jego zarys (sylwetkę). Z drugiej zaś strony pewna graniczna fasetka odbierająca „biały" impuls jest wprawdzie hamowana przez sąsiednie fasetki. ale nie tak liczne. dlaczego linia jest wystarczającym kluczem x .12. Odpowiedzi na światło włókien nerwowych w oku skrzyplocza jących fasetek. to naprawdę ważne zjawisko było wiele razy komentowane przez psychologów. Czyste odpowiedzi fasetek skrzypłocza obrazy. zauważymy może. fasetki w jasnym obszarze wytwarzają impulsy hamowane przez całe pozostałe światło w sąsiedztwie. Staje się ono większe. hamowania praktycznie nie ma. jak są zestawiane w oku informacje z różnych jego części. Zaczynamy więc rozumieć. 36. Fakt wzmacniania konturów był znany od dawna. Jest ona tylko wynikiem naszej własnej kosmetyki psychologicznej. Nie jest to coś dobrze R odpowiedź fasetki określonego. Aby narysować jakiś przedmiot. ponieważ niektóre z nich są czarne. gdy fasetki znajdują się bliżej siebie.

36-6 NEUROLOGIA WIDZENIA 169 do zobaczenia całego przedmiotu. a potem znowu je włączamy.5 m/s 1-2 m/s do 1/2 m/s ? 1 . Jeśli je znowu włączamy. wprowadzając bardzo delikatne. a krawędź nadal pozostaje w polu widzenia. Wykrywanie ciemności Szybkość Pole kątowe 0. Wykrywanie wypukłej krawędzi (wymazywalne) 3. że istnieją cztery różne rodzaje ich reakcji. chociaż znacznie bardziej złożony. wówczas okazuje się. Doświadczenia te nie były wykonane metodą włączania i wyłączania puszczanych impulsów światła. Pierwsze hasło w tej tabeli (niewymazywalne wykrywanie nieruchomej krawędzi) oznacza. ponieważ nie na tym polega normalne widzenie żaby. reakcja T a b e l a 36.5 m/s 1° 2°-3° 7°-10° do 15° bardzo duże 0. Na koniec krótko opiszemy pewną znacznie bardziej pomysłową pracę.2-0. 36. Wykrywanie przyciemnienia 5. Żaba po prostu siedzi sobie na przykład na liściu lilii wodnej i jej oczy nigdy się nie poruszają. Żaba nie zwraca swoich oczu w określoną stronę. impulsy zaczynają się od nowa. Przypuszczalnie bowiem nasze własne oko działa w sposób. wykonaną na żabie. jeśli wyłączamy światło. z tym tylko. że jak w przypadku skrzypłocza. że obraz pozostaje nieruchomy. informacja zależy nie tylko od jednego punktu w oku. Dane dotyczące ich własności zebrane są w tab. gdy krawędź spoczywa. Można znaleźć cztery rodzaje włókien nerwu wzrokowego. W doświadczeniu tym. na bardzo wysokim poziomie. że następuje w tej chwili wyładowanie w czterech różnych rodzajach włókien. utrzymującego się tak długo. pięknie zrobione igłowe sondy do nerwu wzrokowego żaby. Wykrywanie zmieniającego się kontrastu 4. np. Typy odpowiedzi we włóknach nerwu wzrokowego żaby Typ 1. jak długo krawędź nawet nieruchoma będzie znajdowała się w polu widzenia. które potem spadną do pewnego stałego poziomu. ale jest sumą informacji z wielu punktów. Drugi rodzaj włókien jest bardzo podobny do pierwszego. że nie działają one. że gdy wprowadzimy pewien przedmiot krawędzią do pola widzenia żaby. Okazuje się.1. że w polu widzenia pojawiła się wypukła figura! Poza tym włókno to reaguje wprawdzie na stan stacjonarny. aby mogła ona zrozumieć. wówczas w danym włóknie pojawią się w czasie ruchu przedmiotu liczne impulsy. W tym wypadku oczy tak właśnie łypią. chyba że liść faluje. podobny do wyżej opisanego. Wykrywanie nieruchomego brzegu (niewymazywalne) 2. Według najnowszych poglądów obraz działania oka żaby jest następujący. Nie są one wymazy walne. ale jednak nie tak długo jak poprzednio i jeśli wyłączamy światło. Jeśli cokolwiek porusza się w jej polu widzenia. l. mały owad (żaba musi umieć dostrzegać coś małego poruszającego się na nieruchomym tle). można odebrać sygnały biegnące wzdłuż jednego określonego aksonu. Impulsy ustają. różne w tym sensie. Krawędź ta musi być wypukła i zaciemniona od strony przedmiotu! Jakże złożony musi być układ wzajemnych połączeń w siatkówce oka żaby.

wykrywaczy ciemności. nie ma ich wcale. choć jest jednostajna. Innym ciekawym zagadnieniem jest sprawa: jak wielki obszar ogarnia w swoich obliczeniach jedno określone włókno? Odpowiedź jest różna dla różnych rodzajów włókien. pojawiają się impulsy. ich czynność wzrasta bardzo gwałtownie.są przez cały czas czynne! 36. że po) dzięki innym pomiarom odkryto. Oko widzi. wiemy właśnie. gdy natężenie światła spada. Innym przykładem zestawiania w oku informacji jest wykrywanie kontrastu. Reakcje te wydają się dość skomplikowane i można się zastanawiać. Jeśli zmniejszymy światło. że w nim pozostała. oko po prostu zapomina o niej i więcej jej już nie widzi. ale jeśli tylko na chwilę wyłączymy światło. ich czynność słabnie. że zostały one ponumerowane . Wszystkie włókna nerwowe wychodzące z nerwu wzrokowego włączają się do rozmaitych warstw pokrywy. który rodzaj włókna znaleźliśmy w danej chwili. które — rzecz zdumiewająca . czy doświadczenia te nie są aby źle interpretowane. Jest ona związana z ruchem wypukłej figury. Działa on tylko wtedy. drugie w typie numer 2. impulsy ustają. gdzie kończą się różne rodzaje nerwów wzrokowych. że te same cztery rodzaje włókien można bardzo wyraźnie rozróżnić w anatomii żaby! Po sklasyfikowaniu powyższych reakcji (ważne jest tutaj. Daje on impulsy wtedy. że figura wsunęła się w pole widzenia. że mózg i siatkówka są bardzo do siebie podobne. sygnalizując „ciemno! ciemno! ciemno!". in. Ciekawe jednak. ale jeśli przedmiot spoczywa. niezależną drogę sprawdzenia.14. Istnieje tam wreszcie kilka włókien. Przesuwając elektrodę w dół przez kolejne warstwy możemy stwierdzić. trzecie i piąte kończą się w tym samym miejscu. W ciemności jest bardzo intensywna. mamy więc inną.14 pokazuje tak zwaną pokrywę (tectum) żaby. Istnieje następnie w oku żaby wykrywacz ściemniania. Otrzymujemy piękny i wspaniały wynik. Rysunek 36. Pokrywa (tectum) żaby Jeśli zwiększymy światło. że różne rodzaje włókien kończą się w różnych warstwach! Pierwsze kończą się w typie numer l. ale nie ustaje. Jeśli jakaś krawędź wsuwa się lub wysuwa z pola widzenia. że szybkości przenoszenia sygnałów wzdłuż różnych włókien są różne. i pamięta. (Cóż za nadzwyczajna zgodność. ale gdy nie ulega ono zmianie lub wzrasta. a numer czwarty znajduje się najgłębiej ze wszystkich. MECHANIZM W I D Z E N I A się nie odbudowuje. gdzie nerwy wzrokowe wchodzą do mózgu.170 36. gdy światło ulega ściemnieniu. Ta warstwowa budowa podobna jest do siatkówki i stąd m.

. ale wspomniane badania za pomocą mikroelektrod i podobne w końcu dostarczą nam być może więcej informacji o tym.36-6. jak przebiega proces widzenia barwnego. będziemy musieli zrozumieć powstawanie wrażeń końcowych. pierwsza publikacja podawała numery w innym porządku!) To. Temat ten jest nadal otwarty. które umożliwiają dodawanie i odejmowanie w postaci dodawania i wzmacniania w układzie nerwowym. czego się nauczyliśmy. możemy teraz krótko podsumować. ale istnieje też wieie połączeń krzyżowych. NEUROLOGIA WIDZENIA 171 we właściwym porządku! O nie. Zanim więc naprawdę zrozumiemy. właśnie z tej przyczyny zostały one uszeregowane w podany sposób. Istnieje być może wiele różnych rodzajów komórek receptorowych zawierających trzy barwiki w różnych stosunkach. jak widzimy barwy. W oku istnieją przypuszczalnie trzy pigmenty.