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Maass, J.M., V. Jaramillo, A. Martnez-Yrzar, F. Garca-Oliva, A. Prez-Jimnez y J. Sarukhn. 2002.

Aspectos Funcionales del Ecosistema de Selva Baja Caducifolia en Chamela, Jalisco. En: Noguera, F.A., J.H. Vega Rivera, A.N. Garca Aldrete y M. Quesada Avendao (Eds.). Historia Natural de Chamela. Instituto de Biologa, UNAM. Mxico pp:525-542.

Introduccin
Los bosques tropicales secos estn ampliamente distribuidos tanto en Mxico (Rzedowski 1978), como en el mundo (Murphy y Lugo 1986a); son sistemas muy diversos y con gran nmero de endemismos (Gentry 1982 y Ceballos 1995); y son ecosistemas fuertemente amenazados (Janzen; 1986) ya que han sido sujetos a una intensa transformacin (Maass 1995). No obstante su importancia, no es hasta muy recientemente que los bosques tropicales secos se comienzan a estudiar de manera formal e intensiva. Los estudios que incorporan aspectos funcionales relacionados con la dinmica de la materia y la energa en el ecosistema son particularmente escasos (Bullock et al. 1995). Estos estudios generalmente utilizan un enfoque ecosistmico y los procesos se analizan a largo plazo.

herramientas tericas y metodolgicas para abordar el estudio, manejo, conservacin y restauracin de la naturaleza (Maass y Martnez-Yrzar 1990). En este enfoque el componente abitico de l sistema cobra relevancia, y el anlisis de los flujo, conservacin y ciclaje del agua, energa y nutrientes del ecosistema, se vuelve una tarea fundamental para entender cmo estn estructurados y cmo funcionan. Por el carcter abierto y la ausencia de lmites precisos en muchos ecosistemas, el balance de entrada y salida de materia y energa del ecosistema se identifica como criterio apropiado del estado funcional del ecosistema (Maass 1999). Asimismo, este carcter abierto de los ecosistemas obliga a utilizar cuencas hidrogrficas como unidades de estudio, manejo, conservacin y restauracin (Sarukhn y Maass 1990). Las cuencas representan unidades funcionales, ya que stas se definen con base en los patrones de flujo de agua dentro del ecosistema. Representan adems unidades integrales, ya que el flujo de materia y energa est ntimamente ligado al ciclo hidrolgico. Dado que el parteaguas de la cuenca constituye un lmite natural y bien definido, la tarea de evaluar los balances de materia y energa se facilitan

El enfoque ecosistmico.- La ecologa de ecosistemas est aportando

enormemente, poniendo vertederos y sistemas de medicin en la boca de la cuenca. La existencia de este lmite natural en las cuencas tambin ayuda a que los efectos de manejo se aslen y se controlen ms eficientemente. Finalmente, el que una cuenca hidrogrfica est conformada por sub-cuencas, y que a su vez sta forme cuencas ms grandes, hace ms fcil definir la escala espacial a la que se debe manejar un ecosistema (Vegas-Vilarrubia et al. 1994).

operan a diferentes escalas espaciales y temporales, los estudios de largo plazo y a gran escala son indispensables para entender cmo influyen en su dinmica los eventos raros o poco frecuentes as como aquellos que se dan a escalas regionales. Sin embargo, en su mayora, los estudios en ecologa se realizan en perodos menores a los 2 aos, se realizan en unos cuantos metros cuadrados, y tan slo incluyen 1-3 especies (Gosz 1996). El reto de acoplar los resultados de investigaciones de corto plazo y en escalas de espacio pequeas con aquellos que resultan de la manifestacin de fenmenos similares pero en contextos ms amplios, ha sido formidable (Ehleringer y Field 1993). Los estudios de largo plazo han sido tambin relegados en general, no nicamente por las dificultades administrativas que conllevan los mecanismos de financiamiento, sino tambin por los sistemas recientes de evaluacin de la produccin cientfica. Sin embargo, los pocos estudios ecolgicos a largo plazo (de ms de 10 aos) realizados hasta ahora han hecho contribuciones esenciales para el entendimiento y la solucin de problemas ecolgicos (Strayer et al. 1986), tanto de ndole terico como prctico (e.g. Brown y Munger 1987). Los estudios a largo plazo permiten determinar la variabilidad natural de la dinmica de los ecosistemas, y discernir, con mayor confiabilidad, las consecuencias de perturbaciones experimentales en cualquier contexto de inters. En el caso de la selva baja caducifolia ello es de particular importancia dadas las altas tasas a las que ha sido transformada (Masera et al. 1992) y por su aparente vulnerabilidad a las perturbaciones (Maass 1995). En la ltima dcada se ha reconocido la importancia de los estudios ecolgicos a largo plazo. Una prueba de ello ha sido el establecimiento en 1983 del "Programa de Investigacin Ecolgica a Largo Plazo" en los Estados Unidos (LTER, Long Term Ecological Research), especficamente orientado para apoyar y financiar este tipo de estudios. El xito de dicho programa y la ausencia de estudios similares en varias zonas ecolgicas de gran importancia a nivel mundial, estimul el establecimiento del "Programa Internacional de Investigacin Ecolgica a Largo Plazo", cuyas siglas en ingls son ILTER (Franklin et al. 1990). El programa

Los estudios a largo plazo. Dado que los procesos que se dan en el ecosistema

internacional promueve el establecimiento de una red de sitios de investigacin localizados en ecosistemas claves en todo el mundo.

UNAM inici hace 17 aos uno de los pocos estudios ecolgicos a largo plazo en ecosistemas tropicales secos del mundo (Maass et al. 1994). El proyecto tiene un enfoque ecosistmico, en el que balances, bancos y flujos internos de agua, energa y nutrientes son observados con diferentes grados de detalle desde el inicio del proyecto. El mantenimiento de este estudio por varios aos nos ha permitido avanzar en un conocimiento ms integral sobre los procesos que estructuran y controlan la dinmica funcional de la selva baja caducifolia. La informacin que a continuacin se presenta es un resumen del conocimiento generado por dicho proyecto. El estudio utiliza cinco pequeas cuencas contiguas como unidades experimentales (Ver Figura 1). Cada una de estas cuencas ocupan una extensin entre 11 y 29 ha, con cauce entre 1 y 1.4 km de largo (Cervantes, Maass y Domnguez 1988). Para el estudio de la vegetacin y el seguimiento permanente de parmetros funcionales del ecosistema, se establecieron cuadros permanentes en la parte media del gradiente altitudinal de cada cuenca. Los cuadros tienen una superficie de 2 400 m2 (30 x 80 m) dividido en subcuadros de 10 x 10 m; el eje ms largo se traz perpendicular al cauce central de cada cuenca para abarcar el gradiente ambiental provocado por la orientacin de las laderas (una orientada al norte y otra al sur). En una de las cuencas (la No. I), se establecieron adems otros dos cuadros permanentes, uno en la parte baja y otro en la parte alta.

El Proyecto ecosistmico de Chamela.- El ahora Instituto de Ecologa de la

Estructura y composicin de la vegetacin


La flora de la selva baja caducifolia (SBC) de Chamela es descrita y analizada con mucho detalle en captulos anteriores, por lo que en esta seccin slo mencionaremos aspectos muy generales sobre la estructura y composicin de la vegetacin encontrada en las cuencas experimentales. La flora de la selva baja caducifolia (SBC) de Chamela tiene una gran diversidad. Tan slo en las cuencas experimentales se encontraron 150 especies de rboles y arbustos. La familia ms importante la constituyen las leguminosas. Entre las diez especies ms importantes de rboles encontradas en las cuencas experimentales estn: Guapira macrocarpa, Celaenodendron mexicanum, Plumeria

rubra, Lonchocarpus eriocarinalis, Piptadenia constricta, Thouinidium decandrum, Bursera instabilis, Lonchocarpus constrictus, Tabebuia impetiginosa y Caesalpinia

eriostachys. En su mayora los troncos de los individuos son delgados (rea basal promedio por individuo de 68.4 2.2 cm2 ) y cerca del 75 % de ellos tienen rea basal menor de 60 cm2 , as como una alta densidad (2,686 84 ind ha-1). Los sitios con exposicin norte tienen significativamente menores densidades que los que tienen exposicin sur (2,294 vs 3,129 ind ha-1, respectivamente; p = 0.02). La altura promedio de todos los individuos es de 5.6 0.04 m, y existen algunos (0.3 %) con altura mayor de 18 m. Hemos observado que existen diferencias significativas (p < 0.01) en la altura entre los individuos, de tal forma que en los cuadros bajos, con dominancia de selva mediana subcaducifolia, el promedio de altura es de 6.5 m, mientras que en los cuadros altos, con dominancia de selva baja caducifolia, la altura promedio es de 4.9 m. Tambin existen diferencias en altura segn la exposicin, particularmente en los sitios con selva mediana subcaducifolia en donde la altura promedio es de 7.0 m en sitios expuestos al norte, en contraste con alturas de 6.0 m que observamos en sitios expuestos al sur (p < 0.01). En los sitos con selva baja caducifolia la diferencia es menor (expuestos al norte 4.6m y al sur 5.1 m). En relacin a su crecimiento, hemos observado que el incremento en dimetro de los rboles, medido en un perodo de siete aos, es de 0.21 0.003 cm a-1. Se observ un mayor crecimiento en los individuos que se desarrollan en las laderas con exposicin norte, en comparacin con los que crecen en laderas con exposicin sur (0.23 0.005 y 0.19 0.004 cm por ao, respectivamente). Tambin se observ que los sitios bajos y hmedos presentan un mayor incremento, siendo este de 0.32 cm por ao. En trminos de biomasa, este incremento promedio de 0.21 cm a-1 es equivalente a un aumento de 0.76 0.02 kg por individuo (segn la frmula desarrollada por Martnez-Yrzar et al., 1992). Se ha observado que los incrementos en dimetro varan mucho entre especies. Por ejemplo, Thevetia ovata registr un aumento de 0.05 0.02 cm por ao, en comparacin con Cochlospermum vitifolium que tuvo un incremento de 0.84 0.22 cm por ao. El aumento diametral tambin vara de acuerdo con la exposicin de la ladera en que crecen los individuos; por ejemplo, Guapira macrocarpa y Sciadodendron excelsum aumentaron ms en dimetro en las laderas norte que en las expuestas al sur, en cambio, Thevetia ovata y Cochlospermum vitifolium crecen ms en dimetro en las laderas sur (el doble en este caso). Tambin hay que hacer notar que el incremento anual en rea basal (en cm2) es mayor en especies que alcanzan dimetros grandes, como Thouinidium decandru, Celaenodendron mexicanum y Bursera instabilis (4.9, 3.8 y 3.7 cm por ao, respectivamente), que en aquellas especies ms delgadas como Tabebuia impetiginosa, Plumeria rubra y Lonchocarpus eriocarinalis (1.9, 1.9 y1.8 cm por ao, respectivamente).

En promedio, ao con ao se mueren 55 rboles por hectrea, sin embargo, esta mortandad es compensada por el reclutamiento (individuos que alcanzan permetro > 10 cm) que se calcula en 51 individuos por ao. Muchas veces cuando el eje principal del rbol muere, parte de las races y la base de tronco se mantienen vivos. Esta caracterstica permite el rebrote, usualmente mediante un tallo delgado de rpido crecimiento. Alrededor de un 40% de las especies y casi un 50% de los individuos de la SBC en Chamela tienen hojas compuestas. As mismo, 4% de las especies y 3.5% de los individuos tienen cortezas exfoliantes. Se piensa que los troncos de estas especies, normalmente de colores verde o rojo muy intensos, tienen actividad fotosinttica. La mayora de las especies producen semillas en febrero cuando los rboles estn sin hojas y los vientos circulan fcilmente. La mayora de las semillas son ligeras y con estructuras que les permiten dispersarse por el viento. Muchas de las especies, particularmente las leguminosas, tienen troncos huecos que permiten la acumulacin de materia orgnica en descomposicin del mismo rbol y excretas de animales. El caso ms marcado es el de Caesalpinia eriostachys, localmente conocido como iguanero ya que es frecuente encontrar nidos de iguana en su interior. Otra caracterstica comn de las plantas de Chamela, es la de almacenar agua en los tallos durante la poca de lluvias. Esta caracterstica les permite producir flores y frutos en la poca de secas, as como producir hojas y races finas, a unos cuantos das de iniciada la poca de lluvias. Esta caracterstica tambin podra explicar el hecho de que los incendios son prcticamente ausentes en la regin. Dinmica hidrolgica El agua, a lo largo de todo el ciclo hidrolgico, participa de una manera directa o indirecta en la mayora de los procesos funcionales del ecosistema. A diferencia de las selvas altas perennifolias, en donde el agua se encuentra disponible abundantemente y de manera continua durante prcticamente todo el ao, en las selvas bajas caducifolias el agua constituye el principal factor limitante para sus procesos productivos, no slo porque llueve menos, sino adems porque el perodo de lluvias est concentrado en 4-5 meses del ao. La marcada estacionalidad climtica caracterstica de este ecosistema, trae consigo adaptaciones por parte de su componente bitico. Para poder entender los factores que controlan la cantidad de agua disponible en el ecosistema, as como su distribucin espacial y temporal, es necesario analizar con detalle el ciclo hdrico.

precipitacin. En Chamela, anualmente llueven en promedio 679 mm (o litros por cada metro cuadrado de terreno), con una enorme variacin anual. La zona se caracteriza por tener una clara influencia de eventos aleatorios que hacen difcil pronosticar la lluvia (Garca-Oliva et al. 1991). Hay aos en los que se han registrado ms de 1000 mm de lluvia (e.g. 1186 mm en 1992), y aos en los que llueve tan slo la mitad del promedio anual (e.g. 374 mm en 1985). El origen de la lluvia es tanto ciclnico como convectivo. El nmero de eventos convectivos es mayor a los de origen ciclnico, sin embargo, son stos ltimos los que tienen una mayor influencia en el ecosistema y controlan el patrn de lluvias, su distribucin mensual y su intensidad (Garca Oliva, Maass y Galicia 1995 ). En promedio, en Chamela ocurren unas 50 tormentas al ao, 90% de las cuales caen entre los meses de junio y octubre. La cantidad, duracin e intensidad de dichas tormentas vara mucho. Ms del 75% de las lluvias que ocurren en Chamela son menores a 10 mm. Sin embargo, ao con ao es comn que ocurran tormentas mayores a 50 mm, trayendo grandes cantidades de agua al ecosistema. Han ocurrido eventos extraordinarios, como el de enero de 1992 en el que se registraron 644 mm de lluvia en tan slo dos semanas. Estas lluvias poco frecuentes pero muy intensas tienen un alto poder erosivo alcanzando valores superiores a los 13,000 MJ mm ha-1 h-1 (Garca-Oliva, et al. 1995; Galicia et al. 1999). El impacto de estas lluvias erosivas en el ecosistema de Chamela se discutir ms adelante.

La precipitacin.- La principal entrada de agua al ecosistema es por la va de la

La humedad atmosfrica.- Dada su localizacin geogrfica en la costa de Jalisco,

el mar constituye una fuente continua de humedad atmosfrica para el ecosistema de SBC. La humedad relativa promedio mensual en la zona se mantiene por encima del 75% durante prcticamente todo el ao ( Camou com. personal). Dada la marcada estacionalidad en las lluvias, la humedad relativa (HR) alcanza valores pico por arriba del 90% en los meses de agosto y septiembre, y los valores ms bajos del ao en marzo y abril. Como es de esperarse, estos ltimos meses de baja HR coinciden con los meses de mayor velocidad del viento y radiacin promedio mensual. Poco se sabe sobre la capacidad que tiene el ecosistema para utilizar directamente esta humedad atmosfrica, sin embargo, la presencia de epfitas y lquenes en la zona son evidencias claras de un uso directo por parte de la vegetacin. La aparicin de roco es un fenmeno recurrente en la SBC (Gonzlez 1990), pero quizs el aporte ms significativo de la alta humedad relativa en la SBC de Chamela es reducir las demandas evapotranspirativas por parte de la vegetacin (Moreno 1998).

que una parte es interceptada por el dosel de la vegetacin, donde se almacena y regresa a la atmsfera en forma de vapor. En promedio, alrededor de un 30% de la lluvia mensual es interceptada por el dosel (Cervantes 1988), que en trminos anuales (sumando la lluvia de todo el ao) representa el 21% de la precipitacin directa (Burgos 1999). La intercepcin vara a lo largo del ao dependiendo del patrn de tormentas y de la dinmica del follaje. Los meses de agosto y septiembre registran los valores de intercepcin ms altos, pues coinciden con la poca en que el dosel de la vegetacin se encuentra en su mxima densidad de follaje (Maass et al. 1995). Con relacin a tormentas individuales, lluvias aisladas por debajo de los 10 mm llegan a ser interceptadas por el dosel en casi un 100%. Otro punto importante de intercepcin de la lluvia lo constituye el mantillo en el suelo (la capa de hojarasca, tallos, ramas muertas y dems material sobre el suelo en proceso de descomposicin). El mantillo logra interceptar 6.5% de la lluvia anual, ocurriendo picos de intercepcin en el mes de mayo (Burgos 1999), al parejo de los picos de acumulacin de hojarasca en el suelo. El efecto combinado de intercepcin por parte del dosel y del mantillo se traduce en que ms de una cuarta parte (27.5%) del agua que se precipita anualmente sobre la SBC de Chamela no est disponible para las plantas. Sin embargo, el que esta agua interceptada no alcance el suelo no constituye una prdida de humedad para el ecosistema. El agua interceptada juega un papel esencial en los procesos de descomposicin de la biomasa muerta localizada por encima del suelo, que como se ver ms adelante, se encuentra distribuida ampliamente en el dosel de la vegetacin (Maass et al. en revisin).

La intercepcin.- No toda el agua que se precipita en la SBC alcanza el suelo, ya

modifica su cantidad, al ser sta interceptada, sino tambin cambia su composicin qumica, su temporalidad y su energa cintica. Los cambios en la temporalidad y la energa cintica del agua de lluvia al pasar por el dosel estn relacionados y tienen implicaciones en los procesos de infiltracin de agua en el suelo. Cada obstculo que encuentra una gota de agua en su paso por el dosel, retrasa su llegada al suelo, disminuyendo su intensidad y mejorando sus posibilidades de infiltracin. A esto hay que agregarle que la energa cintica de la gota de agua es absorbida por las hojas , ramas o elementos del mantillo, que son ms resistentes a su impacto que el suelo desnudo. Este efecto protector del suelo dado por la cobertura vegetal se observa muy claramente cuando la selva es transformada en potreros (Maass 1985; Maass et al. 1988; Maass 1992). Al desaparecer el dosel de la vegetacin y el mantillo por efecto de la quema (ver ms adelante), el impacto de las gotas de lluvia

Cantidad, calidad y temporalidad.- El paso del agua de lluvia por el dosel no slo

sobre el suelo desnudo rompen sus agregados y generan una costra que reduce significativamente la tasa de infiltracin, lo que aumenta la escorrenta superficial y acelera la erosin del suelo (Maass y Garca-Oliva, 1990).

Escurrimiento caulinar.- Alrededor de un 5% de la lluvia que se precipita sobre la


SBC, llega al suelo escurriendo por los troncos y tallos de los rboles (Cervantes 1988). No obstante su baja proporcin, este fenmeno, conocido como escurrimiento caulinar, constituye un aporte de agua para los rboles. No slo la calidad del agua escurrida por los troncos es muy favorable para la planta (ya que acarrea nutrientes minerales) , sino adems el agua es depositada en su base, mejorando el acceso individual a un recurso limitante en el ecosistema de SBC.

superficie. La capacidad de infiltracin de agua en el suelo depende de muchos factores. Entre los ms importantes estn la profundidad del suelo, su textura, su contenido de materia orgnica, su estructura (que determina la forma, distribucin y conectividad de los poros en el suelo) y su humedad antecedente. Suelos secos, profundos, con texturas gruesas, altos contenidos de materia orgnica y poros grandes y bien conectados tienen generalmente buenas condiciones de infiltracin. En Chamela, no obstante lo poco profundo de los suelos en las cuencas experimentales, stos tienen una buena capacidad de infiltracin, que medida a nivel de toda la cuenca, alcanza valores promedio de 54.8 mm/h (Cervantes et al. 1988).

Infiltracin.- Una vez el agua en el suelo, sta se infiltra o escurre sobre la

es retenida por la matriz del suelo. La capacidad de retencin de humedad del suelo en las cuencas experimentales no es muy alta (aproximadamente 70 mm segn clculos de Ana Burgos, comunicacin personal). Estudios en la Cuenca I, cerca del 32% de su superficie tiene una capacidad de retencin de agua entre el 10 y el 20% en los primeros 20 cm de profundidad (Galicia et al. 1995). Esta baja capacidad de retencin de humedad se debe a la textura gruesa de los suelos (migajn arenoso), a su bajo contenido de materia orgnica (2.5%) y su escasa profundidad en algunas posiciones topogrficas (Sols 1993, Galicia 1992). Sin embargo, la gran proliferacin de races finas en las capas ms superficiales del suelo (Castellanos, Maass y Kummerow 1991, Castellanos 1997) aparentemente disminuye la s prdida s de agua por infiltracin a horizontes ms profundos. Los aspectos geomorfolgicos, tales como la inclinacin y la exposicin de la pendiente del terreno tienen una marcada influencia en la distribucin de humedad en el suelo (Zarco 1994; Galicia et al. 1999).

Humedad del suelo. - El agua infiltrada se percola a horizontes ms profundos o

Transpiracin.- Una gran proporcin de la humedad del suelo es absorbida por las

races de las plantas y conducida por su sistema vascular hasta las hojas en donde se evapora a la atmsfera por el proceso conocido como transpiracin. Entre un 50 y 70% del agua que ingresa al ecosistema de SBC en Chamela, regresa a la atmsfera por esta va (Barradas y Fanjul 1985). En el proceso, las plantas no slo obtienen agua para cubrir sus necesidades metablicas, sino adems acarrean elementos minerales desde el suelo hasta sus tejidos. Las especies en Chamela han desarrollado adaptaciones ecofisiolgicas que les permiten hacer un uso ms eficiente del agua disponible en el suelo (Fanjul y Barradas 1985, 1987). Entre estos mecanismos, el ms conspicuo es el de tirar sus hojas durante los meses de mayor sequa, pero tambin existen otros igualmente importantes: una proporcin raz/tallos relativamente alta, una produccin de races tan copiosa como la de hojas, y una produccin de races finas poco antes de las primeras lluvias de la temporada (Kummerow et al. 1990, Holbrook et al. 1995; Castellanos 1997).

suelo. Sin embargo, esta va en la SBC, aunque existente, probablemente contribuye poco al total de prdidas, ya que el suelo se encuentra continuamente cubierto de una densa capa de mantillo que acta como un excelente aislante trmico.

Evaporacin.- Otra va de prdida de agua a la atmsfera es la evaporacin del

intercepcin + evaporacin del suelo) es la principal va de salida de agua del ecosistema, y puede alcanzar valores cercanos al 100% en aos particularmente secos. Como veremos posteriormente, el proceso requiere de enormes cantidades de energa del ecosistema, que en los inicios de la poca de lluvias llega a consumir hasta un 90% de los flujos de radiacin neta (Burgos 1999). Una caracterstica peculiar de las SBC, es que durante varios meses al ao (en las secas) la evapotranspiracin potencial (definida como la mxima evapotranspiracin posible de acuerdo a la energa disponible en el ambiente) es superior a la evapotranspiracin actual o real (la que se da de acuerdo al agua disponible para el proceso; Murphy y Lugo1995). En Chamela, la evapotranspiracin potencial llega a ser hasta 50% superior a la real (Burgos 1999), lo que nos da una idea clara del dficit hdrico que existe en el ecosistema de SBC, particularmente en la poca de secas.

Evapotranspiracin.- En conjunto, la evapotranspiracin ( transpiracin +

Escorrenta.- El agua que no es absorbida por la vegetacin ni retenida en la

matriz del suelo, escurre de manera subterrnea de acuerdo a la pendiente, hasta alcanzar la parte baja de la cuenca. La ruta que sigue esta agua de escorrenta puede ser subsuperficial (en los primeros centmetros por debajo del suelo) o en forma basal (flujos ms profundos y en contacto con el material parental). En Chamela se ha registrado la escorrenta total (superficial + subterrnea) en la base de las cinco cuencas experimentales por 15 aos. La escorrenta promedio es de 45 mm anuales, lo que representa alrededor del 7% de la precipitacin promedio anual. La escorrenta vara significativamente entre aos. Los primeros 5 aos de medicin (1983-1987) mostraron un promedio anual de 12.5 mm (Cervantes et al. 1988). Sin embargo, los ltimos 5 aos (1993-1997) mostraron un valor promedio anual de 76 mm. Estas diferencias tan marcadas en perodos de 5 aos muestran la necesidad de realizar mediciones de largo plazo. Hay aos en los que no se present ningn evento de escorrenta (1985), y otros con valores arriba de los 150 mm (1995). La escorrenta tambin es un fenmeno marcadamente estacional, siendo el mes de septiembre cuando se observan el mayor nmero de eventos (Lpez 1992).

Infiltracin profunda.- Dado que el basamento litolgico de las cuencas

experimentales consiste de un granito fracturado (riolita) no toda el agua que sale del ecosistema en forma de flujos subterrneos es registrada en el vertedor de medicin. No se tienen estimaciones de la infiltracin profunda. Sin embargo, considerando las demandas evapotranspirativas y los patrones de precipitacin en la zona, se calcula que sta no pasa de los 10 mm anuales, aunque se requerir un anlisis completo del balance hdrico para poder determinar, por diferencia aritmtica, el valor actual de las salidas por esta va. Energtica

como materia orgnica sintetizada en unidades de peso seco, por unidad de rea y de tiempo. Esta medida es una tasa y difiere de la fitomasa (o biomasa) del ecosistema en que sta ltima representa la cantidad de materia orgnica total presente en un momento dado (Cox y Atkins 1979). La PPN de los ecosistemas terrestres depende principalmente de la radiacin solar total (Barradas, 1991), la temperatura, la precipitacin y la disponibilidad de nutrientes esenciales. En general, existe un patrn global de fitomasa y de PPN anual que disminuye a lo largo de gradientes de humedad y temperatura. Desviaciones de este patrn estn relacionadas con perturbaciones locales del macroclima por la presencia de montaas y la cercana del mar.

Productividad.- La productividad primaria neta (PPN) comunmente se cuantifica

En los ecosistemas maduros no perturbados que han alcanzado un equilibrio dinmico, la mayor parte de la PPN llega al suelo anualmente en forma de hojarasca (Bray y Gorham 1964). La produccin de hojarasca es la principal ruta de regreso de los nutrientes al suelo y por lo tanto representa el proceso ms importante del movimiento de carbono y nutrientes en el ecosistema (Schlesinger 1997). Por esta razn, la produccin de hojarasca ha sido cuantificada en numerosos ecosistemas del mundo (Vogt et al. 1986, Proctor 1984, Vitousek 1984, Matthews 1997). Considerada como un ndice de PPN, se ha utilizado como parmetro para establecer comparaciones entre ecosistemas, explorar los patrones de produccin y de almacenamiento de carbono en la bisfera, generar modelos con capacidad predictiva y analizar los efectos del cambio climtico global en el funcionamiento del ecosistema (Melillo et al. 1993, Prentice 1993, Matthews 1997). En Chamela, los estudios de productividad primaria a la fecha incluyen la cuantificacin de procesos funcionales bsicos: la produccin de hojarasca, la produccin de necromasa (material grueso leoso muerto en pie, suspendido y sobre el suelo), la dinmica del mantillo (hojarasca que yace sobre la superficie del suelo), la descomposicin de la materia orgnica foliar, la cuantificacin de los niveles de herbivora, la produccin de madera y de races finas. Tambin se cuenta con informacin sobre la fitomasa total de la selva (area y subterrnea), del contenido calrico en los distintos compartimentos de la vegetacin y de los cambios temporales del ndice de rea foliar. Con la integracin de estos parmetros, obtuvimos una estimacin de la PPN que representa la primera estimacin directa de productividad primaria neta para una selva decidua en el Neotrpico (MartnezYrzar et al. 1996). A continuacin se presenta una breve descripcin de los resultados ms sobresalientes de estos estudios.

por un perodo de ms de 15 aos. Este proceso es marcadamente estacional y est acoplado significativamente al patrn de distribucin de la precipitacin. Slo por algunas excepciones, las plantas de la selva permanecen sin follaje por varios meses durante la estacin seca cada ao (Bullock y Sols-Magallanes 1990). En general, la tasa de produccin de hojarasca es mxima al inicio de la sequa y mnima durante los meses de lluvias. Hemos estimado que, en promedio, del 62 al 71% de la produccin anual total de hojarasca se registra de noviembre a febrero, perodo que corresponde a los meses de sequa (Martnez-Yrzar y Sarukhn 1990). El componente ms importante de la produccin total fueron las hojas que constituyeron el 70% de la produccin anual, seguido por el material leoso (17%) y las estructuras reproductivas (8%). Asimismo, la produccin total de hojarasca

Produccin de hojarasca.- La produccin de hojarasca en Chamela se ha estudiado

vari significativamente entre sitios, y entre aos dentro de un mismo sitio. Por ejemplo, en dos reas dentro de la Estacin de Biologa, una localizada en una pendiente pronunciada (representando un sitio tpico de selva baja caducifolia) y la otra en un sitio sin pendiente (caracterstico de la selva mediana subcaducifolia), la produccin promedio anual se calcul en 4.0 y 6.6 Mg ha-1 a-1, respectivamente. Mientras que en el sitio de selva mediana la variacin interanual no fue significativa para un perodo de cinco aos, en el sitio de selva baja la produccin de hojarasca fluctu marcadamente de un ao a otro (Martnez-Yrzar y Sarukhn 1990). En tres parcelas localizadas en la Cuenca 1 a lo largo del gradiente de elevacin, el promedio de produccin anual de hojarasca para un perodo de 10 aos se calcul en 3.3, 3.2 y 4.2 Mg ha-1 a-1 en la parcela alta, media y baja, respectivamente (Martnez-Yrzar et al. 1996). Estas diferencias se pueden explicar por el efecto de la geomorfologa de la cuenca que vara fuertemente con la elevacin del terreno (Galicia 1992). Asimismo, diferencias en las caractersticas del substrato (edficas) estn relacionadas con el efecto de la elevacin, la inclinacin y orientacin de las pendientes. Estos son factores que no slo determinan la cantidad total de hojarasca que se produce anualmente, sino el momento del ao en que se inicia la cada de las hojas y la duracin del perodo de mxima abscisin (Murphy y Lugo 1986a). Produccin de material leoso.- No todo el material muerto que se genera anualmente en la selva ingresa al subsistema de la descomposicin. Una gran proporcin permanece muerto en pie en troncos y tallos, o suspendido en el intrincado dosel de vegetacin. Este material constituye un almacenamiento de energa y nutrientes a largo plazo que es muy lentamente liberado a la comunidad heterotrfica. El proceso de liberacin de esta energa se acelera cuando dichos rboles muertos en pie o sus segmentos caen y entran en contacto con la comunidad degradadora del suelo. Hemos calculado que aproximadamente el 81% del total del material leoso grueso que se produce anualmente en la selva de Chamela no ingresa al suelo y permanece en pie hasta que ocurre su fragmentacin y desprendimiento propiciado por el viento y la lluvia (Maass et al., en revisin). Tambin encontramos que tanto la cantidad total de necromasa de la selva como su produccin anual varan espacialmente en relacin con la variacin geomorfolgica de la cuenca. En la parte superior y ms expuesta de la Cuenca 1, la cantidad de necromasa fue significativamente mayor que en la porcin de menor elevacin.

Descomposicin de hojarasca y dinmica del mantillo.- La hojarasca ingresa al

suelo cada ao durante los meses de sequa, por lo que permanece intacta hasta que

se inician las lluvias y el proceso de degradacin se acelera notablemente. Experimentos de descomposicin foliar en condiciones naturales de campo, utilizando bolsas de malla, revelaron que el proceso de degradacin de la materia orgnica es marcadamente estacional (Martnez-Yrzar 1980). Las tasas ms altas de prdida de peso foliar se registraron hasta que se presentaron las primeras lluvias estivales. A partir del inicio del perodo hmedo, se perdi el 50% o ms de la cantidad originalmente sometida a descomposicin en tan slo 96 das. Similarmente, la variacin temporal en el grosor de la capa de mantillo fue marcadamente estacional. En un sitio de selva baja caducifolia y uno de selva mediana subcaducifolia en la Estacin, el mantillo tendi a acumularse por la cada de hojarasca durante el perodo de sequa, y a disminuir por descomposicin durante el perodo de lluvias (Martnez-Yrzar y Sarukhn 1993). El porcentaje de prdida de mantillo por descomposicin en ese tiempo fue de 54 y 67% en ambos sitios, respectivamente. Este mismo patrn fue reportado por Patio (1990) en su estudio de la variacin temporal del mantillo en las cuencas experimentales de la Estacin. Tambin report que existen diferencias en la cantidad promedio anual de mantillo en pie entre las cuencas con un intervalo de 7.1 a 8.2 Mg ha-1. La contribucin del material foliar a este total se calcul en 41%, la del material leoso en 51% y la del material reproductivo en 4%. La descomposicin de mantillo en la selva de Chamela se calcul con el tiempo de recambio en el suelo (T) usando el cociente M/H, donde M es la cantidad promedio anual de mantillo en pie y H es la cada anual de hojarasca. En el sitio de selva baja caducifolia, T fue de 2.1 aos, mientras que en el sitio de selva mediana subcaducifolia fue menor de 1.6 aos. Esto sugiere que existen condiciones ms propicias para la descomposicin en el ambiente de la selva mediana (MartnezYrzar y Sarukhn 1993). Estos valores no informan, sin embargo, sobre las diferencias que existen entre los distintos componentes del mantillo. Las hojas son normalmente las estructuras de ms rpida descomposicin y por lo tanto con una tasa de recambio mucho menor (T = 1.2 aos) que el valor calculado para las ramas y para los otros componentes del mantillo (Patio 1990). Niveles de herbivora. Estimaciones precisas de la PPN deben considerar que existen prdidas foliares por herbivora. Estas prdidas fueron cuantificadas para la selva de Chamela a partir de mediciones foliares repetidas durante toda una estacin de lluvias. Se midi el nivel de dao de hojas individualmente marcadas de un grupo importante de 16 especies arbreas representativas de la selva (Filip et al. 1995). La prdida promedio de masa foliar por herbivora se estim en 611 kg ha-1 a1 , que de no tomarse en cuenta subestimara las estimaciones de la PPN anual hasta

en un 10%. Hubo una marcada variacin en las tasas de prdida foliar durante la estacin de mayor actividad de los herbvoros. Al inicio del perodo de lluvias, la tasa promedio de herbivora fue considerablemente mayor (0.35% de rea foliar consumida por da) que al final de la estacin (0.10%). Datos sobre los niveles de herbivora en el sistema de races no han sido an obtenidos para esta selva.

cuencas se cuantific a travs de mediciones del incremento diametral de todos los individuos con troncos de >3.18 cm de dimetro (a la altura del pecho) presentes en las siete parcelas de monitoreo permanente (A. Prez-Jimnez, datos no publicados). Los datos de la Cuenca 1 fueron transformados a unidades de peso seco por unidad de rea en un ao utilizando ecuaciones de regresin que relacionan el dimetro del tronco y el peso seco (Martnez-Yrzar et al. 1992). Los resultados mostraron que el incremento de madera vari a lo largo del gradiente de elevacin de la cuenca, con el valor ms alto en la porcin de menor elevacin y ms bajo en la parte superior de la misma (2.9 y 2.0 Mg ha-1 a-1, respectivamente). El valor para la porcin media de la cuenca se estim en 2.3 Mg ha-1 a-1, confirmando con esto que existe una variacin en la produccin de madera asociado a la geomorfologa de la cuenca. En cuanto a la aportacin del sistema radical, la produccin anual de races finas (<1 mm de dimetro) se estim a partir de mediciones de las fluctuaciones temporales de biomasa de las raicillas vivas y muertas extradas de ncleos de suelo colectados peridicamente en ambas laderas de la cuenca (Kummerow et al. 1990). Los resultados indican que existe una concentracin (50%) de raicillas en los primeros 10 cm de profundidad y que su biomasa declin considerablemente de febrero a junio (poca de sequa). La respuesta de la produccin de raicillas a las primeras lluvias fue inmediata, mostrando un aumento de 90 a 284 g m-2 de junio a octubre. Al trmino del perodo de lluvias, la biomasa de races finas disminuy a 191 g m-2 en noviembre (Kummerow et al. 1990). Esta respuesta de las races finas a las lluvias tambin fue observada por Castellanos (1997) quien report que esta respuesta fue ms pronunciada en los primeros 5 cm de profundidad del suelo. En adicin a la variabilidad temporal en la densidad de raicillas, Kummerow et al. (1990) encontraron una diferencia significativa entre las dos laderas de la cuenca. Hacia mediados de la estacin de lluvias, hubo ms races finas vivas y muertas en la ladera orientada hacia el sur.

Produccin de madera y de races finas.- La produccin anual de madera en las

ndice de rea foliar.- El ndice de rea foliar (IAF) es una caracterstica

estructural muy importante del ecosistema, ya que el dosel de la vegetacin es el

sitio donde ocurren procesos funcionales claves como la fotosntesis y la transpiracin, la intercepcin y modificacin de la calidad de la lluvia la depositacin de polvos atmosfricos acarreados por el viento. Por esto, el IAF es considerado un parmetro de gran significado en el estudio y la modelacin del funcionamiento del ecosistema a una escala local, regional y global. Para estimar las variaciones estacionales del IAF en la Cuenca 1, se utiliz el mtodo que establece una relacin entre el rea foliar en puntos especficos de la selva y la transmitancia de luz a travs de esos puntos en el dosel (Maass et al. 1995). Se encontr que en la parte baja de la cuenca, el IAF fue consistentemente mayor que en la regin media y superior. Este patrn es el resultado de diferencias en las caractersticas de los sitios ya que la existencia de un suelo ms profundo y con mayor humedad en la parte baja propici una mayor retencin foliar. Los valores de IAF de abajo hacia arriba en las tres posiciones de elevacin de la cuenca se estimaron en 5.4, 3.8 y 3.3 m2 m-2, respectivamente. Existe, como se esperaba, una marcada estacionalidad en el IAF, con un valor mximo en septiembre (4.7 m2 m-2, en promedio para los tres sitios dentro de la cuenca) y un mnimo (1.0 m2 m-2) al final de la poca de sequa en abril-mayo (Maass et al. 1995).

compartimentos bsicos del ecosistema que representa la cantidad total de carbono orgnico almacenado en los tejidos vegetales. La biomasa y su asignacin a los diferentes componentes de la vegetacin es un parmetro estructural cuya complejidad puede variar considerablemente de un sitio a otro. La estimacin de la biomasa en pie de la selva de Chamela se obtuvo a partir del censo y cosecha sistemtica de todos los individuos presentes en un rea de selva de 1,000 m2. El anlisis destructivo permiti obtener adems de la cuantificacin de la biomasa total y por especie, las ecuaciones alomtricas que relacionan las variables de tamao y peso de los individuos cosechados (Martnez-Yrzar et al. 1992). El estudio se realiz en un rea representativa de la selva baja para la que se obtuvo un valor de fitomasa total area de 85 Mg ha-1. Este valor es de los ms altos en comparacin con otras selvas secas con climas similares al de Chamela (MartnezYrzar 1995). A travs de la excavacin de trincheras en distintos puntos en dos sitios de selva, Castellanos et al. (1991) y Rentera (1997) determinaron una biomasa total de races de 31 y 17 Mg ha1, respectivamente. Esta diferencia muestra la heterogeneidad del sistema radical, la cual refleja la variacin existente en la distribucin de las especies, las caractersticas fsicas y qumicas del suelo y en las condiciones microambientales de un sitio a otro (Rentera 1997). Ambos estudios

Biomasa en pie.- La biomasa en pie (area y subterrnea) constituye uno de los

reportan que aproximadamente el 90% de las races se localizaron entre los 0 y 40 cm de profundidad del suelo, lo que sugiere una cierta constancia en la distribucin vertical de las races en este ecosistema (Rentera 1997). El cociente biomasa de races/biomasa de tallos fue de 0.42, considerando un valor estimado de biomasa area de 73.6 Mg ha-1 (Castellanos et al. 1991). Este es un cociente bajo en comparacin con el valor reportado para la selva seca de Guanica, Puerto Rico (R/T = 1.01, Murphy y Lugo 1986b), ya que sta presenta valores de biomasa radical mayores que la selva de Chamela. Una medicin de la energa almacenada en la fitomasa de la selva requiere de la determinacin del contenido calrico de la vegetacin. En un estudio detallado del contenido calrico de diferentes componentes estructurales de la vegetacin, Aznar (1993) determin que el 81% de la energa total almacenada en la selva se encontraban en los tejidos vivos y el resto en la necromasa. De la fraccin viva, el mayor almacn correspondi a la fitomasa area (rboles+arbustos+lianas = 75%) y el resto a las races.

funcionamiento descritos en los puntos anteriores, se obtuvo una estimacin directa de la PPN para la Cuenca 1 (Martnez-Yrzar et al. 1996). La PPN area vari significativamente entre los sitios dentro de la cuenca. El valor ms alto correspondi a la porcin baja (8.1 Mg ha-1 y-1), y con valores menores y muy cercanos entre s en las porciones media y alta (6.3 y 6.1 Mg ha-1 y-1, respectivamente). Esta diferencia est relacionada con las caractersticas estructurales de los sitios. En la parte baja de la cuenca, la vegetacin es ms alta y diversa, con los valores ms elevados de rea basal, incremento en dimetro de troncos e ndice de rea foliar. La PPN subterrnea vari ligeramente entre las posiciones de elevacin en la cuenca con valores de 5.4, 5.2 y 5.1 para las partes baja, media y alta, respectivamente. Se determin que la produccin anual de races finas, de hojarasca y el incremento anual en dimetro constituyeron los componentes ms importantes de la PPN total del sistema. Por lo tanto, cerca del 65% de la PPN total de la selva (12.1 Mg ha-1 y-1 en promedio) fluye anualmente al compartimiento de la descomposicin en la forma de hojas, ramitas, fragmentos de corteza, frutos, flores, semillas y races finas que mueren y se incorporan cada ao al suelo. Otros estudios han enfatizado la importancia de los componentes de vida corta -como lo son el follaje y las races finas que tienen una tasa de recambio muy alta- en la productividad y el ciclaje de los nutrientes de los bosques tropicales secos (Singh y Singh 1993).

Productividad primaria neta.- Utilizando los parmetros de estructura y

Biogeoqumica
Los estudios de los procesos biogeoqumicos en la selva baja caducifolia son en general escasos y han sido descritos de forma comparativa por Jaramillo y Sanford (1995). El caso de Chamela representa uno de los pocos esfuerzos que se estn realizando en los ecosistemas tropicales para documentar los procesos biogeoqumicos a nivel de cuencas hidrolgicas. Uno de los objetivos es cuantificar las entradas, salidas y flujos de diferentes nutrientes en el ecosistema para calcular sus balances a nivel de cuenca y su variacin en el tiempo. Asimismo, se han realizado y existen proyectos en desarrollo cuyos objetivos estn encaminados a entender los diversos procesos que controlan o regulan la dinmica de nutrientes del sistema. Ello nos permitir tener herramientas para comprender, desde una perspectiva funcional, no slo los procesos biogeoqumicos de la selva baja sino tambin las consecuencias de su transformacin para propsitos agropecuarios (ver ms adelante). En esta seccin se describirn algunos procesos biogeoqumicos que se presentan en funcin de la estacionalidad del ecosistema y que no fueron abordados con detalle en la revisin previa sobre la circulacin de nutrientes en las selvas bajas (Jaramillo y Sanford 1995) debido a que es informacin generada recientemente.

ausencia de lluvias se manifiesta tambin en una marcada variacin en los procesos biogeoqumicos de la selva. La lluvia, por ejemplo, juega un papel fundamental en el proceso de intemperismo de la roca madre. Experimentos de intemperismo en condiciones de laboratorio han mostrado que tanto el suelo superficial (0-5 cm) como el ms profundo (20-40 cm) presentan un potencial elevado de liberacin de nutrientes por disolucin mineral debido al efecto de la lluvia (Campo 1995). Dicho proceso constituye as un mecanismo de incorporacin gradual de ciertos nutrientes (e.g. fsforo) al ecosistema. En las cuencas, hemos calculado que la intemperizacin de precursores riolticos ocurre dentro de los primeros 40 cm de suelo y transforma plagioclasa sdica, feldespato potsico, biotita y piroxeno en caolinita y arcillas minerales no cristalinas, liberando hasta 307, 33, 92 y 38 gg-1, de Na, K, Ca y Mg, respectivamente. Tambin calculamos que la tasa anual de intemperizacin qumica de la riolita volcnica en ms de 600 kgha. (Campo, Maass y De Pablos, en prensa).

Intemperismo.- La estacionalidad del ecosistema expresada como la presencia y

Reciclaje.- Es conocido que en los ecosistemas tropicales marcadamente

estacionales como Chamela, diferentes minerales se acumulan durante la poca seca, presumiblemente por el descenso en la demanda de las plantas que pierden mayormente sus hojas, por la acumulacin consecuente de mantillo sobre el suelo y por la acumulacin microbiana en el suelo (Jaramillo y Sanford 1995). La cada de hojarasca durante la poca seca representa un pulso de entrada de nutrientes al suelo concentrado en un perodo de tiempo relativamente corto. La hojarasca en Chamela tiene en promedio 2.13% de N y 0.12% de P (Daz 1997), aunque cuando se consideran por separado las fracciones que corresponden a las hojas (Esteban 1986) o la fraccin fina de la hojarasca (hojas, flores, frutos y ramillas delgadas) las concentraciones de estos nutrientes son un poco ms altas, sobretodo en el caso del N (Jaramillo y Sanford 1995). El flujo de N y P de la vegetacin al suelo por va de la hojarasca llega a un mximo durante el perodo seco, entre los meses de noviembre y febrero, acoplado a los patrones fenolgicos de cada de hojas de las especies caducifolias (Esteban 1986, Daz 1997). La hojarasca se acumula como mantillo sobre el suelo debido a que la casi nula disponibilidad de agua limita el proceso de descomposicin de la materia orgnica (Martnez-Yrzar 1980). Por lo tanto, existe un banco de nutrientes acumulados, que con la llegada de las lluvias y la descomposicin de la materia orgnica entrarn al banco de nutrientes disponibles en el suelo para el crecimiento microbiano y de las plantas.

existen en el suelo mayores concentraciones de amonio (NH4+), nitrato (NO3-) (Garca-Mndez et al. 1991 y 1992, Davidson et al. 1993), y fsforo soluble y microbiano (Campo, Jaramillo y Maass 1998) que en la poca de lluvias. Es decir, la disminucin de la demanda vegetal y algunos procesos microbianos -como la inmovilizacin de nutrientes en formas biolgicas resistentes a la desecacintienen como consecuencia una acumulacin aparentemente significativa de nutrientes en el suelo a lo largo de la poca seca. Estos deberan constituir un reservorio importante para la produccin primaria cuando se restablecen las condiciones apropiadas con la llegada de las lluvias. Cabe preguntarse entonces si dicha acumulacin tiene alguna consecuencia para el funcionamiento del ecosistema y cmo es que ello puede suceder.

Inmovilizacin. - Los estudios en Chamela han mostrado que durante la poca seca

vegetal y para el crecimiento de la comunidad microbiana del suelo se puede analizar en funcin de procesos que ocurren a diferentes velocidades una vez que comienza la temporada de lluvias. En el muy corto plazo (horas a unos cuantos das), la entrada de agua dispara procesos microbianos que liberan nutrientes en la matriz

Dinmica microbiana.- La disponibilidad de dichos nutrientes para el crecimiento

del suelo (Singh et al. 1989; Lodge et al. 1994; Jaramillo y Sanford 1995) y tambin incorpora a la solucin del suelo una fraccin soluble de nutrientes acumulada en el mantillo y en el propio suelo. En un plazo relativamente ms largo (semanas a meses), la descomposicin gradual del mantillo libera e incorpora nutrientes en formas disponibles al ecosistema. Los procesos de corto plazo y que involucran la dinmica microbiana en el suelo han sido documentados experimentalmente para el caso de Chamela con estudios de humedecimiento del suelo. Se han medido procesos como la emisin de xidos de N a la atmsfera (Garca-Mndez et al. 1991, Davidson et al. 1991) y la dinmica de mineralizacin-inmovilizacin de P (Campo, et al. 1998) y de C y N (Gonzlez-Ruiz 1997). El pulso en las emisiones de xido nitroso (N2O; gas de invernadero) y xido ntrico (NO; oxidante atmosfrico) cuando se humedece el suelo seco de la selva tiene una importancia relativa diferente. El pulso de xido nitroso es muy alto pero de muy corta duracin y representa menos del 2% de la emisin anual de este gas en el bosque, que de por s es baja comparada con la de los bosques tropicales hmedos (Garca-Mndez et al. 1991, Vitousek et al. 1989). En el caso del xido ntrico, la magnitud de la emisin despus del humedecimiento inicial equivale a la de 327 das de la poca seca (Davidson et al. 1991). De tal forma que sta, sumada a la emisin total de la poca seca, podra representar una fuente significativa de exportacin de NOx a la tropsfera, dado que el dosel carece de hojas en este perodo.

1989), muy pocos estudios experimentales han tratado de describir el fenmeno con cierto detalle. El experimento realizado por Campo et al. (1998) mostr que la adicin de agua, equivalente a un evento de lluvia de 30 mm, al suelo seco de la selva gener la mineralizacin del P microbiano del mantillo y de los 5 cm superficiales del suelo. La cantidad de P mineralizada en el suelo (0.36 g P/m2) represent el 83% del flujo proveniente de la porcin area del ecosistema (hojarasca + lluvia indirecta = 0.43 g P/m2). An suponiendo que slo el 50% del P soluble en el suelo lo capture la planta (~ 0.115 g P/m2 ), el P disponible total despus de las primeras lluvias rebasara al flujo areo. Ello sugiere que la cantidad de P disponible tan slo en esas dos fracciones (soluble y microbiano) sera suficiente para cubrir los requerimientos de la vegetacin si sta tiene mecanismos eficientes de captura. Dada la rpida proliferacin de races finas despus de las primeras lluvias en la capa superficial del suelo (Kummerow et al. 1990, Castellanos 1997), aparentemente las plantas tendran oportunidad de incorporar parte de esos nutrientes a la biomasa vegetal. Otros estudios han mostrado adems, que el fenmeno

Mineralizacin.- Aunque se ha propuesto que el humedecimiento del suelo dispara procesos de liberacin de nutrientes disponibles para las plantas (Singh et al.

microbiolgico disparado por el humedecimiento del suelo tiene un umbral de humedad. Los resultados reportados por Gonzlez-Ruiz (1997) sugieren que el proceso de mineralizacin se presenta slo cuando el suelo ha alcanzado una humedad que rebasa el 12% de humedad gravimtrica del suelo. Las concentraciones mayores de nitrato y fosfato se presentaron cuando el porcentaje de humedad del suelo alcanz el 20%. Ms an, sus experimentos con diferentes perodos de secado del suelo sugieren que el proceso de mineralizacininmovilizacin podra repetirse a lo largo de la poca de lluvias dependiendo de los intervalos entre tormentas. Dichos intervalos traen como consecuencia que el suelo experimente diferentes grados de secado y humedecimiento en condiciones naturales.

nutrientes impactan los patrones de uso de los mismos a nivel ecosistmico. Los clculos de eficiencia de uso y de tiempos de residencia de los nutrientes (ver Jaramillo y Sanford 1995), en particular de N y P, indican que la eficiencia de uso del P es mucho mayor que la del N. Ello indica un posible papel importante del P en la dinmica de este ecosistema. Este resultado ha sido confirmado con valores calculados para aos muy diferentes utilizando la fraccin fina de la hojarasca (Jaramillo y Sanford 1995) y la hojarasca completa (Daz 1997). El ndice de tiempo de residencia del P en el suelo indica que la entrada de este elemento a la vegetacin prevalece sobre el proceso de inmovilizacin microbiana en el suelo. Esto sugiere que el funcionamiento del ecosistema a nivel general no est necesariamente limitado por la disponibilidad de P. Este patrn concuerda con los resultados de un experimento de fertilizacin (Jaramillo y Maass en prep.) que se dise para determinar la existencia de dicha limitacin funcional en la selva de Chamela.

Disponibilidad de nutrientes.- Los procesos que determinan la disponibilidad de

ha incorporado tambin el estudio a nivel de la cuenca hidrolgica. El esfuerzo de investigacin requiere unir la informacin sobre las entradas y salidas de nutrientes, los flujos internos y los almacenes de los mismos, todo ello con informacin colectada por mucha gente y a travs de muchos aos. Los resultados de este trabajo apenas se empiezan a conformar. Campo 1995, Campo et al. (2000) y Campo et al. (aceptado) presentan un esbozo preliminar para algunos cationes y el P. Sin embargo, establecer balances slidos para stos y otros nutrientes requiere an de un esfuerzo mayor para cuantificar variables fundamentales (e.g. la fijacin simbitica de N) y para sintetizar la informacin de largo plazo que se ha generado

Balance de nutrientes- La descripcin de los procesos biogeoqumicos en Chamela

en el proyecto.

Efectos de la perturbacin.
En las ltimas tres dcadas, la selva ha sido transformada a praderas para uso ganadero extensivo (De Ita-Martnez 1983, Gutirrez 1993). Esta transformacin presenta tres etapas principales: 1) la roza, tumba y quema, 2) la primera estacin de crecimiento y 3) el pastoreo intensivo. En cada una de las etapas, distintos factores se manifiestan afectando a los procesos funcionales de este ecosistema.

La roza, tumba y quema.- Esta etapa se inicia con la roza y termina con la quema

de la vegetacin talada. La roza-tumba se hace manualmente y generalmente se realiza al inicio de la temporada seca (noviembre), para quemar el material a finales de esa poca (mayo, De Ita-Martnez, 1983). La fecha de tumba y quema es muy importante porque define el tiempo de secado del material, el cual afecta directamente la intensidad del fuego: mientras ms largo es el tiempo de secado, ms intenso es el fuego (Gonzlez 1992). La fecha de la quema es establecida por los campesinos cuando existen altas temperaturas del aire, cielos despejados y vientos con intensidad y direccin constantes (Gonzlez 1992). Dockersmith (1997) ha report una temperatura del suelo durante la quema de 204 C en los primeros 1.8 cm de profundidad en el ejido de San Mateo. Despus de la quema, el mantillo es completamente consumido y los combustibles leosos totales se quemaron en un 61%, de los cuales las categoras leosas ligeras se consumieron en un 74% (Gonzlez 1992). La intensidad del fuego depende de la cantidad y calidad del combustible disponible y de las condiciones meteorolgicas en el da de la quema. Despus de la quema, las cenizas cubrieron el 79% del suelo, perdindose el 71% de stas por erosin elica, seis semanas despus de efectuada dicha quema (Gonzlez 1992). Los efectos del fuego en la dinmica de nutrientes depende de su intensidad y modifica dos aspectos principales: cambios en el tamao de almacenes de nutrientes y cambios en los mecanismos de proteccin de nutrientes (Jaramillo 1992). Los cambios en los almacenes de nutrientes se deben a la combustin por el fuego: la mayora de los nutrientes contenidos en la biomasa vegetal se pierde por este medio; por ejemplo, Kauffman et al. (1993) estimaron que aproximadamente el 96% de C y N y el 56% del P en la biomasa vegetal se perdieron durante la combustin en un sitio con selva baja en Brasil. Una menor proporcin se incorpora en forma de cenizas, las cuales son muy susceptibles a perderse por erosin elica o

hdrica, como se mencion anteriormente (Gonzlez 1992). Las primeras capas del suelo tambin pierden formas orgnicas de nutrientes durante la quema. Por ejemplo, el 27% de C y el 12% de N se volatilizaron durante una quema en el ejido de San Mateo (Garca-Oliva et al. 1999b). Adems de las prdidas de nutrientes asociadas al momento de la quema, los mecanismos de proteccin de nutrientes tambin se ven afectados, por lo que la prdida de nutrientes se prolonga en las siguientes etapas de la transformacin. El fuego afecta dichos mecanismos por medio de cambios trmicos asociados a las altas temperaturas, y cambios qumicos asociados a la incorporacin de cenizas y liberacin de algunos elementos (principalmente cationes) por parte de la vegetacin. Los cambios trmicos pueden afectar la prdida de biomasa de races finas (se redujo el 51% de races finas despus de la quema en los primeros 2 cm del suelo; Castellanos 1997), la prdida de formas lbiles de C asociado a los macroagregados, reduciendo la estabilidad de los mismos (Garca-Oliva et al. 1999b), y la prdida de grupos funcionales microbianos (se perdieron el 79% del nmero de colonias de hongos y el 39% del nmero de colonias de bacterias; GarcaOliva et al. 1999a). Los cambios qumicos estn asociados a la incorporacin de cenizas que afectan principalmente el pH, el cual cambi de 6.8 en el suelo de la selva a 8.2 en los suelos de las parcelas quemadas (Garca-Oliva et al. 1999b). Los cambios de pH inhiben la actividad microbiana durante la siguiente etapa de desarrollo del cultivo (Garca-Oliva et al. 1999a). De igual forma, estos cambios pueden reducir la disponibilidad de algunos nutrientes en la solucin del suelo (principalmente el P; Garca-Oliva y Maass 1998). Los efectos de la quema en los procesos hidrolgicos est relacionados con el cambio de la cobertura y estructura del suelo. Para una discusin ms amplia de estos cambios revisar el trabajo de Maass (1995).

y termina con el inicio de la estacin seca (generalmente en noviembre). El campesino siembra pasto guinea (Panicum maximum Jacq.) y buffel (Cenchrus ciliaris L.) en seco y sin rotular el suelo. Anteriormente se sembraba maz (Zea mays L.) por uno o dos aos, pero actualmente es una prctica poco comn debido a su baja produccin (De Ita-Martnez y Barradas 1986, Gutirrez 1993). Las caractersticas ms importantes de esta etapa son que al inicio el suelo est desnudo, es muy susceptible a la erosin hdrica, hay un cambio de cobertura vegetal y un cambio qumico del suelo por la incorporacin de nutrientes por la quema. La intensidad de los primeros eventos de lluvia es muy importante, ya que

La primera estacin de crecimiento.- Esta etapa se inicia con las primeras lluvias

eventos muy intensos van a producir una gran prdida de suelo. Las principales tormentas de Chamela son de origen ciclnico y se caracterizan por ser sumamente erosivas; por ejemplo, el promedio de la erosividad anual es de 6,525 MJ mm ha-1 h-1 (Garca-Oliva, Maass y Galicia 1995). Sin embargo, no todos los eventos de lluvia son de gran intensidad y tienen una patrn muy aleatorio durante el ao, por lo que las primeras lluvias no son muy erosivas todos los aos. Garca-Oliva, Martnez-Lugo y Maass (1995a y b) encontraron una relacin entre la erosin neta acumulada y la erosividad de la lluvia del ao de la quema en parcelas con praderas. De igual manera, Maass et al. (1988) encontraron que la mayor prdida de suelo se dio en los primeros eventos de lluvia en sus parcelas experimentales; por ejemplo, encontraron prdidas de 59 Mg ha-1 en un solo evento de lluvia en parcelas cubiertas por maz. Esto es, la tasa de erosin en esta etapa depende de los cambios del suelo asociados a las temperaturas del fuego y de la intensidad de las primeras tormentas, que son difciles de predecir. Durante esta etapa tambin se da una reduccin importante de macroagregados del suelo, afectando los mecanismos de proteccin de nutrientes. Por ejemplo, el C y el N asociados a los macroagregados se redujeron en un 50% despus de la primera estacin de crecimiento (Garca-Oliva et al. 1999b). La reduccin de estos mecanismos de proteccin de nutrientes puede explicar que a pesar de que existe una gran incorporacin de nutrientes solubles al suelo en esta etapa, se reducen con el tiempo de uso. El aumento de nutrientes del suelo en parcelas con un ao de manejo ya ha sido reportado para Chamela, presentando el mayor incremento Ca, K y P (Garca-Oliva 1992, Garca-Oliva y Maass 1998). Otro aspecto importante que puede reducir la capacidad de proteccin de nutrientes es la reduccin de la productividad de races finas en la pradera. Castellanos (1997) reporta que la productividad de races finas de los primeros 5 cm de profundidad se redujo a la mitad en la pradera en comparacin de la selva.

primera estacin de crecimiento. En el inicio de esta etapa, generalmente se introduce ganado vacuno. Los propietarios mueven el ganado por todas sus parcelas durante el ao, por lo que una parcela puede recibir ms de una vez el ganado en un ao (Garca-Oliva y Maass 1998). La frecuencia del uso de la parcela por el ganado en un ao, depende de la productividad del pasto en dicha parcela. Existe una relacin inversa entre la edad de la parcela y la productividad, por lo que las parcelas ms jvenes reciben ms veces el ganado en un ao. Lo anterior explica la necesidad que tienen los ejidatarios de seguir talando selva para poder seguir manteniendo la misma cantidad de ganado, ya que las parcelas van reduciendo su

El pastoreo intensivo.- Esta etapa se inicia con la temporada seca despus de la

capacidad de produccin con el tiempo. En la regin, an es difcil encontrar parcelas abandonadas, ya que la actividad ganadera empez en los aos setentas (De Ita-Martnez 1983). La produccin de ganado est dirigida a produccin de becerros que son enviados a zonas de engorda, en algunos estados del norte del pas (Gutirrez 1993). Las principales fuerzas de degradacin en esta etapa son la compactacin del suelo por el pisoteo del ganado y la erosin y degradacin biolgica del suelo (reduccin de formas disponibles de carbono, reduccin de diversidad de microorganismos, etc). Garca-Oliva y Maass (1998) reportan que la densidad aparente de los primeros 4 cm del suelo se increment en un 10% despus de 11 aos de manejo. Esta compactacin se debi principalmente al pisoteo por el ganado, reduciendo la tasas de infiltracin de agua y aumentando la susceptibilidad a la erosin hdrica del suelo. La materia orgnica del suelo (MOS) es afectada por el uso continuo de las parcelas. Garca-Oliva et al. (1994) encontraron que la MOS total se increment en las parcelas de 3 aos de uso y despus se redujo un 30% en la parcela de 11 aos. Este incremento no fue debido a la incorporacin de biomasa radical de la pradera, sino a la humificacin de la biomasa radical remanente de la selva, ya que los valores del cociente de istopos estables de C sugieren que fue producida por la vegetacin de la selva. Tambin estimaron una tasa de descomposicin de MOS de 2.9 Mg ha-1 a-1 que es de las ms altas reportadas en la literatura. La reduccin del MOS se debe a esta alta tasa de descomposicin y a la baja productividad radical en la pradera (Castellanos 1997). De igual manera, Rentera (1997) reporta que la transformacin de la selva a pradera produce una prdida del 68% de la biomasa subterrnea y del 63% del C asociado a esta biomasa. La reduccin de carbono orgnico del suelo trae como consecuencia una reduccin de la energa disponible para la actividad microbiana, la cual es fundamental en los procesos de disponibilidad de nutrientes como ya se mencion en la seccin de Biogeoqumica. La degradacin biolgica del suelo, aunada a las prdidas por erosin y lixiviacin generan una prdida neta de nutrientes del suelo. Por ejemplo, despus de 11 aos de uso continuo se perdieron 700 kg N ha-1, 2,500 kg Ca ha-1 y 500 kg P ha-1 (Garca-Oliva y Maass 1998). Esta prdida se incrementa cuando se han reducido significativamente los contenidos de carbono orgnico del suelo, as como con las pendientes pronunciadas (los suelos de las laderas pierden ms rpidamente los nutrientes que los suelos de las crestas). Adems de la prdida neta de nutrientes del suelo, la formas disponibles de stos se ven afectados por la transformacin, dominando las formas ms recalcitrantes en las praderas con mayor edad. Por ejemplo, por cada unidad de fsforo disponible (Pl) hay 11 unidades

de fsforo total (cociente Pt:Pl) en los suelos de la selva; este cociente aumenta a 17 en la pradera con 7 aos de manejo (Garca-Oliva y Maass 1998). Esta reduccin de nutrientes podra explicar la reduccin de la productividad con la edad de la pradera.

Consideraciones finales
Como es comn en el desarrollo cientfico, la investigacin permite avanzar en el conocimiento, pero al mismo tiempo induce a la percepcin del fenmeno desde otra perspectiva, lo que genera nuevas interrogantes. Como se puede apreciar en este captulo, el estudio a largo plazo que se desarrolla en Chamela ha mejorado sustancialmente el entendimiento de los procesos que controlan la dinmica funcional de la SBC, sin embargo nuevas preguntas han surgido. Entre las interrogantes y los aspectos que requieren mayor atencin, podemos mencionar los siguientes: Con respecto a la dinmica del agua en el ecosistema, la participacin del mantillo en el ciclo hidrolgico ha sido muy poco estudiada, y menos an en las selvas tropicales. La capacidad del mantillo para interceptar el agua que logra penetrar el dosel, as como los factores que regulan dicho proceso, son sumamente importantes para estimar la disponibilidad de agua para las plantas, as como para la comunidad microbiana del suelo. A pesar de que se tiene una idea del patrn general de la circulacin de nutrientes en el ecosistema de SBC, en general estos aspectos han sido poco abordados, quizs por la importancia del agua como reguladora fundamental del funcionamiento de la selva baja caducifolia. Es por ello importante fomentar los estudios biogeoqumicos en estos ecosistemas, en particular, aquellos tendientes a evaluar si el nitrgeno o el fsforo limitan o no el crecimiento y el funcionamiento de estos ecosistemas. Dado que la biodisponibilidad del fsforo en el suelo est ntimamente ligada a la disponibilidad del carbono y del nitrgeno, es fundamental estudiar su dinmica de manera simultnea. Asimismo, es crucial analizar el papel que juegan en la dinmica de nutrientes y en los patrones de fertilidad del suelo, las especies y grupos funcionales de plantas de la selva. La relacin entre el patrn de reabsorcin de nutrientes, la calidad de la hojarasca, su patrn de descomposicin y los procesos de biodisponibilidad de nutrientes que produce en el suelo, no ha sido abordada integralmente y menos an a nivel de especies o de grupos funcionales de plantas en ecosistemas tropicales estacionalmente secos. La conservacin de la SBC es otro elemento que requiere mayor atencin, en particular los aspectos relacionados con el patrn de perturbacin, la generacin de

alternativas de manejo, as como de estrategias de restauracin ecolgica. En este contexto, el analizar el efecto de diferentes tipos de fragmentacin sobre los ecosistemas est an muy poco estudiado, particularmente en los bosques tropicales secos. El anlisis de los patrones de desforestacin en la regin de Chamela es una tarea indispensable para proponer estrategias adecuadas de manejo y conservacin de sus ecosistemas. En la bsqueda de mtodos alternativos, se ha sugerido que los sistemas silvo-pastoriles o agro-forestales entremezclados con selvas conservadas pudieran ser una opcin de manejo ms conservacionista que las praderas extendidas que proliferan en el rea. Uno de los aspectos ms importantes para sustentar dicha propuesta, es analizar el efecto de borde entre el sistema natural y el perturbado. De igual forma, la profusa aparicin de rebrotes de especies nativas en reas taladas y quemadas, es una propiedad de recuperacin de las plantas que puede ser utilizada como estrategia de manejo, ya que ahorra el paso de la germinacin y el establecimiento de la planta, y acelera la velocidad de crecimiento al contar con un extenso sistema radical. El xito de los programas de restauracin ecolgica del bosque tropical seco, depender en gran medida de la recuperacin de las propiedades fsicas y biolgicas del suelo que permitan una buena infiltracin, percolacin y almacenamiento de agua. El desarrollo de los sistemas radicales y el aumento de la cobertura vegetal son dos elementos claves para lograr esta recuperacin. Finalmente, quisiramos enfatizar la necesidad de incrementar la investigacin ecolgica a largo plazo y a gran escala en la SBC. Actualmente se est evaluando la posibilidad de que un grupo de investigacin conformado por acadmicos de varias instituciones que trabajan en la Reserva Chamela-Cuixmala se incorpore a la Red Internacional de Estudios Ecolgicos a Largo Plazo (ILTER), con lo que se le dar un gran impulso a este tipo de investigacin.

Agradecimientos
Este trabajo es una contribucin del grupo de Ecosistemas del Instituto de Ecologa de la UNAM. El proyecto se ha beneficiado de la colaboracin de un gran nmero de investigadores, tcnicos y estudiantes, los cuales aparecen como autores o coautores de los trabajos citados en el texto. Quisiramos agradecer en especial a Salvador Araiza, Georgina Garca, Heberto Ferreira, Maribel Nava, Abel Verduzco y Ral Ahedo, tcnicos actuales del Grupo, as como a Jos Garza, Roco Esteban, Enrique Sols, Pilar Islas, Ma. de Jess Ordez, Araceli Samaniego, Graciela Guerrero y Enrique Tapia, por su apoyo en el trabajo de campo, de

laboratorio y de procesamiento de datos. Asimismo, el proyecto ha recibido apoyo logstico del personal de la Estacin de Biologa Chamela. El Sr. Ejidatario Ramiro Pea, de San Mateo, Jal., nos ha permitido usar sus parcelas en diversas ocasiones, lo cual agradecemos enormemente. La colaboracin acadmica, asesora y apoyo tcnico del Laboratorio Hidrolgico de Coweeta (USDA-FS) ha sido crucial para el desarrollo del proyecto, en particular agradecemos a los doctores Wayne Swank y James Vose, de dicho Laboratorio. De igual forma agradecemos al Dr. Carl Jordan de la U. de Georgia quien ha sido una fuente de inspiracin y apoyo desde los inicios del estudio. Finalmente no queremos dejar de mencionar a los Drs. Jorge Lpez Blanco, Helena Cotler, Alvaro Miranda y Clara Tinoco, investigadores que recientemente se incorporaron al proyecto, as como a los alumnos Sonia lvarez, Carlos Anaya, Ana Burgos, Andrs Camou, Vanessa Chavira, Leopoldo Galicia, Pilar Islas, Teresa Gonzlez, Eduardo Moreno, Yolanda Nava, Tamara Ortiz, Humberto Rendn, Lyliana Rentera, Tarn Toledo y Alba Zarco. Su participacin en el proyecto permitir dar continuidad por varios aos ms a este esfuerzo de investigacin a largo plazo. Las cuencas experimentales se encuentran en terrenos de la Estacin de Biologa de la UNAM y de la Fundacin Ecolgica Cuixmala. Agradecemos a ambas Instituciones su apoyo logstico durante todos estos aos. El proyecto ha recibido financiamiento por parte de varias agencias, particularmente del PAPIIT-DGAPA de la UNAM, y del CONACyT, Mxico.

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Mexico

Experimental Watersheds
Chamela Field Station To Puerto Vallarta Ws I

Ws II

Ws III

Jalisco State

Ws IV

Ws V

Watershed divide La Huerta Municipality Permanent plots Main Road Access road Paths Streams To Barra de Navidad

Zarco Stream

Figura 1 Diagrama que muestra el arreglo de las cuencas experimentales localizadas en la Estacin de Biologa Chamela, en Jalisco.