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Université catholique de Louvain Faculté des Sciences Institut des Sciences de la Vie

PROJET FEP MIGRASURE 32-1009-002

RESTAURATION CIBLEE DE LA LIBRE CIRCULATION PISCICOLE
DANS LE BASSIN HYDROGRAPHIQUE DE LA HAUTE-SURE SUR BASE DU GENOTYPAGE DES POPULATIONS DE TRUITE FARIO

Rapport Février 2013

Convention de partenariat

entre Le Parc naturel Haute-Sûre Forêt d’Anlier (bénéficiaire de la subvention) Chemin du Moulin, 2 B-6630 Martelange Tél : 063/45.74.77 Fax : 063/67.64.84 et L’Université catholique de Louvain, Faculté des Sciences Institut des Sciences de la Vie Croix du Sud, 4, bte L7.07.14 B-1348 Louvain-la-Neuve Tél: 010/47.84.85 Fax: 010/47.38.72

Responsables du projet
Nicolas Mayon : chargé de mission PNHSFA Donatien Liesse : directeur Tél: 063/60.80.85 E-mail : nicolas@parcnaturel.be

Responsables des recherches
François Chaumont : Professeur UCL Marie-Christine Flamand: Dr Ir., Chercheuse qualifiée Marie-Christine Eloy: assistante technique en chef Tél: 010/47.36.17 E-mail : marie-christine.flamand@uclouvain.be

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Table des matières

1. 2.
2. A.

OBJECTIFS MATERIEL GENETIQUE ET REFERENTIELS
Matériel utile à la construction des référentiels Référentiel « pisciculture » Référentiel « rivière »

3 3
3 3 3 4 6

2.A.1. 2.A.2. 2. B. 2. C.

Matériel analysé Construction des référentiels

3.
3. A. 3. B. 3. C.

RESULTATS
Coefficient d’introgression AFC Diversité et distance génétique Diversité génétique Distance génétique

7
7 8 10 10 12

3.C.1. 3.C.2.

2

1. Objectifs
Le projet vise la restauration dirigée de la continuité écologique des cours d’eau du bassin de la Haute-Sûre par la levée d’obstacles à la libre circulation de la faune aquatique. Toutefois, cette restauration se fera au cas par cas, sur base d’une analyse des caractéris tiques génotypiques des populations de truites isolées par les ouvrages incriminés. En effet, grâce à la technique des marqueurs microsatellites, à l’établissement de référentiels « Rivière » et « Pisciculture » et aux programmes d’assignation, il est possible de calculer pour chaque truite ou chaque population de truite un coefficient d’assignation déterminant son type d’appartenance (« rivière », « pisciculture » ou « hybride »). Le but final consiste à identifier puis à préserver les éventuelles populations locales peu ou pas introgressées génétiquement. Comme expliqué dans le rapport précédent, il était nécessaire de constituer, en première étape des études génétiques, des référentiels «Rivière» et «Pisciculture» propres au district hydrographique du Rhin et non de la Meuse habituellement utilisés au laboratoire et donc peu pertinents.

2. Matériel génétique et référentiels
2. A. Matériel utile à la construction des référentiels
2.A.1. Référentiel « pisciculture » D’après les informations recueillies par Nicolas Mayon auprès des diverses sociétés de pêche et du service de la pêche, les poissons de repeuplement de la Haute-Sûre proviendraient essentiellement des piscicultures wallonnes suivantes : Freux, Anselme, Javaux (Rossart), J-M Clément, Th. Xhaflaire, E. Jeansene, Achouffe, Mirwart, SainteCécile. Au Luxembourg, sont déversées des truites provenant de la pisciculture domaniale située à Lintgen. Ces poissons ont été génotypés fin 2012 et sont venus compléter le référentiel « pisciculture » qui avait été utilisé l’an dernier. Quant à la pisciculture de Th. Xhaflaire, puisque son exploitation a été stoppée juste avant le début de cette étude, ses poissons resteront malheureusement manquants du référentiel « pisciculture ». Par ailleurs, comme la pisciculture de Ste Cécile paraît finalement avoir peu contribué au rempoissonnement de la Haute-Sûre et comme ses poissons sont les plus vieux, ils ont été retirés de l’ensemble du référentiel « pisciculture » (Tableau 1). 2.A.2. Référentiel « rivière » L’année dernière débutaient les génotypages des truites de la Sûre. Nous disposions d’un nombre limité de truites provenant de populations peu rempoissonnées. Nous avions 3

néanmoins constitué un référentiel Sûre provisoire afin de vérifier l’utilité de la levée de l’obstacle sur la Strange, travail fort conséquent et qui devait être entrepris au plus vite. Depuis, dix nouvelles populations susceptibles d’avoir gardé leur caractére natif ont été échantillonnées puis génotypées (Tableau 1 et Figure 1) afin d’établir un référentiel « rivière-Sûre » définitif.

2. B. Matériel analysé
La liste des populations de truites étudiées pour cette étude ainsi que leur historique d’échantillonnage et de génotypage sont repris aux tableaux 1 et 2. Tableau 1 : Populations de truite étudiées, dates d’échantillonnage et de génotypage
Populations Rivières Chiehet Maisoncelle Gde Molscht aval Bovire Traquebois Wisbisch Lutrebois Strange, Hompré Strange, Hollange Strange, aval Lutremange Basseilles Sure-01 Sure-02 Moyemont Beulet Gorjipont Livarchamps Froide Fontaine Guemonce Piscicultures Freux Achouffe Mirwart Javaux Jeansene Clement Anselme Lintgen P-Strange 2002 2008 2008 2008 2011 18-11-2011 08-02-2002 25-01-2012 2002 2002 (+ 5M) 2011 2009 2009 2009 2012 2012 (+ 5M) 2012 2012 61 48 48 48 48 48 49 48 CHIE MAIS GMOL-02 BOVI TRAQ WISB LTRB STRA-01 STRA-02 STRA-03 LTMG BASS-01 SURE-01 SURE-02 MOYE BEUL GORJ LIVA FRFO GUEM 05-10-2011 05-10-2011 31-08-2011 2011 04-12-2002 04-12-2002 03-12-2009 7-11-2011 10-11-2011 10-11-2011 08-06-2012 06-06-2012 06-06-2012 09-10-2012 13-06-2012 26-07-2012 18-07-2012 09-08-2012 29-06-2012 27-01-2012 2003 2003 2011 2011 2011 2011 (+ 5M) 2011 (+ 5M) 2011 2010 2012 2012 2012 2012 2012 2012 2013 2012 2013 2013 2013 2013 2012 48 48 48 48 58 52 48 48 48 48 48 48 48 48 48 48 48 48 27 48 Dénomination Date échant. Genot. 7M Genot. 12M Nbre

Les truites génotypées depuis le dernier rapport sont indiquées en bleu. 4

La localisation des populations de rivière étudiées est indiquée sur la carte du bassin de la Haute-Sûre (Figure 1).

Figure 1 : carte du bassin de la Sûre en Wallonie

Génotypé avant le projet et dans le premier run de 2012 Génotypé fin 2012 et début 2013

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2. C. Construction des référentiels
Un fichier de données a été construit avec l’ensemble des truites du tableau 1 exceptées celles de la Bovire. En effet, nous avons montré antérieurement que celles-ci étaient fortement introgressées et avaient subi une importante dérive génétique, elles ne montraient donc aucun intérêt pour le futur référentiel. Après assignation des truites en deux groupes avec le programme Structure 2.2., les populations de rivière montrant un nombre de poissons d’origine hybride ou de pisciculture trop élevé (> 55 %) ont été totalement enlevées du fichier. Il s’agit des 9 populations suivantes : MAIS, GMOL-02, STRA-01 à 03, SURE-02, BEUL-01, GORJ et LIVA. Par ailleurs, le nombre de poissons de la pisciculture de Freux génotypés s’élevait à 61, il a été ramené à 49, nombre ± identique à celui des autres piscicultures. Ensuite, Structure a de nouveau été utilisé pour fractionner en deux groupes (rivièrepisciculture) le fichier ainsi créé. Les pourcentages d’assignation de chaque poisson ont été vérifiés. En ce qui concerne les piscicultures, les poissons montrant une assignation inférieure à 85%, donc une origine hybride, ont été enlevés du fichier. Pour les populations de rivière, les poissons apparaissant non natifs (de piscicultures ou hybrides) ont également été supprimés. Au final, un fichier de référence constitué de 749 poissons dont 374 d’origine piscicole et 375 de rivière a été établi (Tableau 2). Tableau 2 : Truites sélectionnées pour constituer les référentiels « Pisciculture » et « Rivière » du bassin de la Haute-Sûre
Pisciculture Mirwart Achouffe Javaux Freux Clément Jeansene Anselme Lintgen Total Nbre 48 45 45 49 43 48 49 47 374 Année 2008 2008 2008 2002 2008 2011 2002 2008 Rivière Chiehet Traquebois Wisbish Lutrebois Lutremange Basseille-01 Sure-01 Moyémont Guémonce Total Nbre 38 55 52 34 48 48 32 35 33 375 Année 2011 2003 2003 2009 2012 2012 2012 2012 2012

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3. Résultats

3. A. Coefficient d’introgression
Sur base du référentiel « bassin de la Haute-Sûre » créé en 2 .C., un coefficient d’introgression (CI) a été calculé avec le programme Structure 2.2. sur 10 runs indépendants pour chaque poisson de chacune des populations de la Sûre étudiées jusqu’à maintenant. La valeur moyenne obtenue pour chaque population est reprise au tableau 3. Les truites assignées à plus de 85 % au groupe « Pisciculture » seront considérées comme des truites d’élevage. De même, les truites assignées à plus de 83 % au groupe « Rivière » seront de type natif et les truites de pourcentages intermédiaires seront définies comme des truites hybrides. Tableau 3 : Coefficient d’introgression (CI) des populations de la Sûre étudiées calculé à partir des référentiels « Sûre »
Populations Denom. CI R Chiehet Maisoncelle Grande Molsht Bovire Traquebois Wisbish Lutrebois Strange-01 Strange-02 Strange-03 Lutremange Basseille-01 Sure-01 Sure-02 Moyemont Beulet Gorjipont Livarchamps Froide Fontaine Guemonce CHIE MAIS GMOL-02 BOVI TRAQ WISB LTRB STRA-01 STRA-02 STRA-03 LTMG BASS-01 SURE-01 SURE-02 MOYE BEUL GORJ LIVA FRFO GUEM 0,1018 0,3162 0,4596 0,9950 0,0281 0,0052 0,0646 0,9714 0,6013 0,4911 0,0067 0,0064 0,2084 0,3430 0,1153 0,7415 0,8633 0,2253 0,3927 0,1218 42 25 20 0 56 52 41 0 4 15 48 48 33 19 41 5 0 26 11 41 H 5 14 15 0 2 0 7 2 32 18 0 0 8 22 5 19 12 19 14 5 Nbre P 1 9 13 48 0 0 0 46 12 15 0 0 7 7 2 24 46 3 2 2 Tot 48 48 48 48 58 52 48 48 48 48 48 48 48 48 48 48 48 48 27 48

Où R = rivière, H = hybride et P = pisciculture

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Il apparaît clairement que les poissons des populations de Traquebois, Wisbisch, Lutrebois, Lutremange et Basseille-01 ont conservé pour la plupart leur caractère natif (CI < 0,1). Les truites du Chiehet, de Moyémont et de la Guémonce sont légèrement plus introgressées CI < 0,15). Ces populations représentaient de bons candidats pour constituer le référentiel « Rivière-Sûre ». Les populations comme Gorjipont, la Bovire et Strange-01 sont totalement introgressées. Les autres populations étudiées montrent des CI intermédiaires et un gradient de taux d’introgression.

Figure 2 : Illustration spatiale de l’introgression dans les stations étudiées

3. B. AFC
Avec le programme Genetix 2.2., une analyse factorielle de correspondance a été réalisée sur l’ensemble des poissons des différentes populations étudiées (Tableau1), la Bovire exceptée. Par soucis de clarté, nous montrons, en figures 3 et 4, la même AFC mais avec un nombre restreint de populations sur chacune de ces figures.

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En figure 3, la position des poissons de la pisciculture de Lintgen est clairement visualisable (ronds rouges). Il apparaît clairement que ces poissons occupent quasi l’ensemble du nuage de point formés par les poissons des différentes piscicultures (carrés noirs sur pointe). Les poissons de SURE-01 situés an haut et à gauche de la figure (barrettes vertes), côté « rivières », ressortent cependant fortement et étonnamment du lot des poissons. Figure 3 : Analyse factorielle des correspondances sur l’ensemble des poissons du tableau 1, truites de la Bovire exceptées
2,5

Piscicultures 2 BASS-01 TRAQ WISB 1,5 LTMG LTRB 1 GUEM LIVA CHIE 0,5 Sure-01 Sure-02 MOYE 0 FRFO GORJ Lintgen -0,5

-1 -0,8

-0,3

0,2

0,7

1,2

En figure 4, les points qui représentent les poissons ont été plus fortement éclatés que dans la figure précédente. La majeure partie des truites de rivière et de pisciculture se localisent respectivement à gauche et à droite des lignes verticales en pointillés. Les truites hybrides se situent dans la zone intermédiaire. On peut remarquer que les truites du Traquebois, de Wisbisch et de la Basseille (en bleu foncé), se regroupent en haut à gauche du nuage des points formés par les poissons de rivière. Les truites de Lutrebois, Livarchamps, Lutremange et la Guémonce, colorées en brun, se situent quant à elles en bas de ce même nuage. L’AFC laisse entrevoir un rapprochement de certaines populations (couleur identique) en relation avec la distance géographique les séparant. Les poissons de Maisoncelle (ronds mauves) se superposent à chacune des zones « rivière », « pisciculture » et « hybride ». Les poissons de Gorjipont (trianges bleus clairs) ainsi que ceux de Beulet (tirets rouges) se situent pour la plupart en zone intermédiaire et de piscicultures.

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Figure 4 : Analyse factorielle des correspondances sur l’ensemble des poissons du tableau 1, truites de la Bovire exceptées
1

0,8

Rivières
0,6

Piscicultures
Piscicultures BASS-01 TRAQ WISB LTMG LTRB GUEM LIVA CHIE

0,4

0,2

0

MOYE FRFO MAIS GMOL-02 BEUL GORJ Sure-02

-0,2

-0,4

-0,6

-0,8 -1 -0,5 0 0,5 1 1,5

3. C. Diversité et distance génétique
3.C.1. Diversité génétique La diversité génétique des différentes populations analysées a été mesurée par le pourcentage d’hétérozygotie attendu et observé (Tableau 4). L’hétérozygotie attendue non biaisée (Hnb) est corrigée pour éviter les biais dus à la taille des échantillons. La diversité génétique des populations de pisciculture est plus élevée que celle des populations de rivière. Cette observation est habituelle et est le reflet des nombreux croisements réalisés en pisciculture pour éviter toute consanguinité. Les populations Wisbish et Lutremange montrent le taux d’hétérozygotie le plus faible, signe d’un probable isolement de ces populations. Comme ces populations, la Bovire présente un nombre très faible d’allèles différents. Le Fis, défini comme étant égal à (Hnb – Ho/ Hnb) (Weir and Cockerham, 1984) mesure le déficit en hétérozygote dû à un écart par rapport à l’hypothèse de panmixie (rencontre aléatoire des poissons pour l’accouplement) et donne donc une certaine mesure de la consanguinité. 10

Un Fis négatif signifie un excès d’hétérozygotes par rapport à celui attendu sous équilibre d’Hardy-Weinberg (c-à-d un mélange récent ou forcé des populations). Un Fis positif peut refléter un déficit en hétérozygotes (consanguinité), un mélange de population (effet Walhund) ou la présence d’allèles nuls. Lutremange présente un Fis significativement négatif et nettement éloigné de 0, cette population est loin de l’équilibre bien qu’elle monte un nombre d’allèles par marqueurs (NA) plus élevé que Wisbish. Tableau 4 : Variabilité génétique des populations estimée sur base de l’hétérozygotie observée
(HO), calculée avec biais (HE) et sans biais (Hnb) et FIS pour chaque population. N = nombre d’échantillons, NA = nombre moyen d’allèles par marqueur.
N° 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 Populations Mirwart Achouffe Javaux Freux Clement Strange Anselme Lintgen Chiehet Maisoncelle GMolsht Bovire Traquebois Wisbish Lutrebois Strange01 Strange02 Strange03 Lutremange Basseille01 Sure01 Sure02 Moyemont Beulet Gorjipont Livarchamps FroideFontaine Guemonce CHIE MAIS GMOL-02 BOVI TRAQ WISH-01 LTRB STRA01 STRA02 STRA03 LTMG BASS-01 SURE-01 SURE-02 MOYE BEUL-02 GORJ LIVA FRFO GUEM Dénom. N 48 48 48 61 48 48 49 48 48 48 48 48 58 52 48 48 48 48 48 48 48 48 48 48 48 48 27 48 Hexp 0,757 0,724 0,746 0,736 0,738 0,697 0,666 0,724 0,594 0,660 0,672 0,533 0,524 0,435 0,587 0,703 0,675 0,673 0,433 0,491 0,655 0,678 0,641 0,689 0,723 0,612 0,646 0,622 Hn.b. 0,765 0,732 0,754 0,742 0,746 0,704 0,673 0,732 0,600 0,667 0,679 0,539 0,529 0,439 0,593 0,711 0,682 0,680 0,437 0,497 0,662 0,685 0,648 0,696 0,730 0,618 0,659 0,628 Hobs 0,734 0,719 0,684 0,689 0,670 0,689 0,647 0,677 0,611 0,651 0,675 0,528 0,542 0,420 0,580 0,705 0,662 0,606 0,488 0,483 0,670 0,637 0,599 0,658 0,684 0,580 0,605 0,625 NA 10 8 9 10,25 8 7,5 6,5 9 6,08 8,08 6,42 3,33 5,4 3,33 5,5 8,17 8,25 8,92 4,42 4,25 7,17 7,5 7,17 8,75 7,75 7,33 5,67 6,75 Fis 0,040** 0,018NS 0,094*** 0,072*** 0,103*** 0,021NS 0,039** 0,076*** -0,019NS 0,024NS 0,005NS 0,020NS -0,025NS 0,044NS 0,022NS 0,008NS 0,031NS 0,110*** -0,117*** 0,028NS -0,012NS 0,071*** 0,076*** 0,055** 0,064*** 0,063*** 0,083** 0,005NS

Où : NS = non significatif, * =significatif à P = 0.9, ** = significatif à P = 0.95 et *** à P = 0.99

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3.C.2. Distance génétique Les distances génétiques entre les paires de populations de truites ont été estimées sous forme de l’indicateur FST de Weir et Cockerham, avec le programme FSTAT (Tableau non-montré). Un dendrogramme a été construit, sur base de la matrice obtenue, avec la méthode du neighbour-joinging (Figure 5). Les populations de la Sûre sont indiquées en bleu et celles génotypées récemment sont soulignées. Figure 5 : Dendogramme basé sur la matrice FST des populations de truites et construit à l’aide de la méthode du neighbour-joining
Bovire

SteC é cile

Lintgen Achouffe Gorjipont Clement Javaux Freux Mirwart

Jean sen e Strange01

Anselme GMolsht Strange03 Strange02 Sure02 Lutremange FroideFontaine Moyemont Maisoncelle Chiehet Lutrebois Livarchamp s Guemonce Beulet02 Sure01

Traquebois

Basseille01

0.1

W isbish

12

 

Les populations de pisciculture sont regroupée ensemble dans le haut de l’arbre. Les poissons de la Bovire sont fort éloignés de toutes les autres populations (la longueur de la branche est fonction de la distance génétique). Ils sont cependant plus proches des poissons de pisciculture et plus particulièrement de ceux de Freux. Il doit probablement s’agir d’une population formée à partir de rempoisonnements qui aura subit, avec le temps, une forte dérive génétique de par son isolement et/ou son faible nombre de géniteurs. Gorjipont est une population très fortement introgressée, elle s’associe aux poissons de la pisciculture de Clément. Il est utile de remarquer que ce cours d’eau est également celui où les densités de poissons pêchées étaient de loin les plus faibles (près de 2,5 km de pêche nécessaires pour capturer 48 truites). A part quelques vairons, aucune autre espèce n’a été capturée lors de l’échantillonnage. En cela, la situation sur cette station rappelle celle observée précédemment sur STRA-01, soit un cours d’eau qui a subi un épisode de pollution important ayant pour conséquence la disparition des populations en place, suivi d’une recolonisation de l’espèce truite s’opérant princi palement au bénéfice des déversements réalisés par les pêcheurs. Nous n’avons pas connaissance d’un éventuel épisode de pollution sur ce cours d’eau. Parmi les pistes potentielles : accident routier sur la E25 (à noter la présence d’un barrage flottant à h ydrocarbures en 2012 à la confluence Sûre-Gorjipont) ou déversement d’une cuve de stockage d’effluents agricoles (grosse exploitation en amont). Sur le Gorjipont, les déversements sont réalisés avec des truites issues de la pisciculture Clément, sous formes de truitelles d’un été d’une part et de truites adultes d’autre part. Ceci explique la proximité génétique de cette station avec la pisciculture en question.Dans l’ensemble, plus une population est éloignée de l’arbre et moins elle est introgressée, à l’ exception de Livarchamps. Les poissons de Lutremange montrent une forte dérive. Après vérification sur le terrain, il apparaît qu’ils sont totalement isolés de l’aval par un obstacle peu banal : un câble de protection cathodique plongé dans le cours d’eau. La présence d’un courant électrique dans le ruisseau à cet endroit empêche toute vie à proximité du câble, et par là toute montaison ou dévalaison de poisson vers et depuis la station étudiée. Ces poissons sont néanmoins associés aux poissons de Lutrebois, de Livarchamps et de la Guemonce. Ces quatre populations sont proches géographiquement. Il semblerait donc qu’il y ait une correspondance entre la distance génétique et géographique, à vérifier éventuellement par des tests de Mantell. Traquebois, Wisbish et Basseille-01 montrent également un rapprochement génétique et géographique.

La figure 5 illustre la correspondance entre distances génétiques et géographiques énoncée plus haut.

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Figure 5 : Correspondance entre les regroupements génétiques et les zones géographiques du bassin de la Sûre

Bovire

« Piscicultures »
SteC é cile

Lintgen Achouffe Gorjipont Clement Javaux Freux Mirwart

Jean sen e Strange01

Anselme GMolsht Strange03 Strange02 Sure02 Lutremange FroideFontaine Moyemont Maisoncelle Chiehet Lutrebois Livarchamp s Beulet02 Sure01

Groupe « Volaiville »

Groupe « Surbich »

Guemonce

Traquebois

Groupe « Forêt d’Anlier »

Basseille01

0.1

W isbish

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