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Apuntes

de

BIOFSICA
Dr. Juan Jos Aranda Aboy
Profesor e Investigador Titular

Marzo de 2005

BIOFSICA
La Respiracin 5 5.1 5.2 5.3 5.4 La Respiracin Volumen pulmonar. Flujo pulmonar. Difusin pulmonar. Hipopresin e Hiperpresin. Objetivo: Caracterizar y describir las leyes fsicas que gobiernan la respiracin humana. Al terminar este acpite, el alumno deber ser capaz de describir y emplear apropiadamente: Atmsfera. Composicin, Presin atmosfrica, medida, unidades. Leyes generales de la hidrosttica. Presin hidrosttica. Principio de Pascal Gases. Ecuacin general del estado gaseoso Interfaces lquido gas. Propiedades de los gases en solucin Presiones parciales de un gas en un medio lquido. Ley de Dalton. Flujo y difusin de gases durante la respiracin. Ley de Graham. Ley de Fick Biofsica de la respiracin externa. Mecnica respiratoria Volmenes y capacidades pulmonares. Variaciones de presin intratorxica Presiones parciales intrapulmonares Distensibilidad de los pulmones y de la cavidad torcica Tpicos de Inters para ampliacin mediante auto estudio: BASES FISICAS DE LA RESPIRACION: Presin de vapor. Presin atmosfrica. Mezclas de gases. La atmsfera y la respiracin pulmonar. Intercambio de gases a nivel alveolar. Humedad relativa. Humedad del aire. Fsica de la respiracin. Respiracin en condiciones extremas. DESARROLLO PRESIN: La presin es una magnitud central en el estudio de la biofsica cardiorrespiratoria. Mecnicamente, la presin se define como la fuerza que acta perpendicularmente por unidad de superficie: P = Fuerza / Superficie La unidad de presin en el Sistema Internacional (SI) es el Pascal Pascal = Newton / m2 Estudiaremos cmo la presin se manifiesta en los sistemas lquidos y gaseosos. Presin atmosfrica. Presin gravitacional La palabra atmsfera designa a la envoltura gaseosa (aire) que rodea al globo terrestre. La experiencia muestra que el aire tiene una densidad que disminuye con la altura. Esta enorme masa (5,13 x 1018 Kg.) est sujeta a la atraccin gravitatoria y presenta, como todo gas, una presin (presin atmosfrica) que tambin disminuye con la altura. Las unidades de presin ms utilizadas son: - La atmsfera (atm) que es la presin del aire a 0 C y a nivel del mar.

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La Respiracin - Esta presin es equilibrada, siempre al nivel del mar y a 0 C. por la presin ejercida por una columna de mercurio de 760 mm Hg de altura. Por ello se suele utilizar el milmetro de mercurio como unidad de presin. 1 atmsfera = 760 mm Hg Toda presin es, por definicin, el cociente de una fuerza sobre una superficie (F / S). La forma ms correcta de expresarla es empleando la unidad correspondiente del sistema tcnico: Fuerza / Superficie = Newton / m2 = Pascal La equivalencia es: 1 atmsfera = 101,3 KPa Tambin existe el bar o baria, que resulta de expresar a la fuerza en dinas y tomar como unidad de superficie al cm2. La relacin es en este caso: 1 atmsfera = 1,013 bar = 1013 milibares Relaciones entre presin atmosfrica y altura Hasta una altura de 1000 metros la presin disminuye unos 90 mm Hg. Podemos, en una primera aproximacin considerar que la presin disminuye exponencialmente con la altura. La misma llega a la mitad de su valor tpico a los 5500 metros. A los 11000 metros se reduce entonces al 25% y a los 16500 metros al 12,5%. Ms all de los 31000 metros la presin remanente es menor al 1 %. A gran altura se llega a valores mucho ms bajos. Se considera actualmente que la altura lmite de la atmsfera se sita en una zona de transicin a partir de la cual las molculas pueden escapar hacia el espacio sin que los choques con otras molculas las haga regresar a la atmsfera (entre 500 y 1000 Km.). Diferentes consideraciones fijan el lmite de la atmsfera en 1000 Km. Sin embargo las 9/10 de esta masa constituyen una pelcula de 16 Km. de gran delgadez cuando se compara con los 6367 Km. del radio terrestre. Presin hidrosttica Densidad y peso especifico: Es interesante recordar en este punto los conceptos de densidad y peso especfico de un fluido. La densidad y el peso especifico de un fluido pueden ser absolutos o relativos. Densidad absoluta. Es la masa que tiene la unidad de volumen de un fluido, en determinadas condiciones de presin y temperatura. =m/V Densidad relativa. Es la densidad de cualquier fluido con respecto a la densidad del agua o del aire respectivamente. Las unidades de densidad en el Sistema Internacional son kg / m3 Cuadro 1. Densidades. Algunos valores de inters (kg / m3) para la Biofsica son: Lquidos Agua 1,000 Mercurio 13,600 Orina 1,015 a 1,025 Sangre 1,050 Lquido cefalorraqudeo 1,006 Gases Aire 1,293 Dixido de carbono 1,98 Hidrgeno 0,089 Oxgeno 1,429

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La Respiracin Peso especfico absoluto. Es el peso que tiene la unidad de volumen de un fluido, en determinadas condiciones de presin y temperatura. p = P/V Sus unidades en el Sistema Internacional son: N / m3 Debemos tener en cuenta que el peso de un fluido depende de su masa y de la aceleracin de la gravedad, por lo tanto el peso especfico absoluto depender de la densidad absoluta del fluido y de la aceleracin de la gravedad. p = m * g / V= * g Peso especfico relativo. Es el peso especfico de cualquier fluido con respecto al peso especfico del agua o del aire respectivamente. Todo cuerpo en la superficie terrestre est sometido a la fuerza de atraccin gravitatoria. En el caso de un lquido en reposo la presin gravitatoria puede ser referida al plano del fondo del recipiente. Por otra parte en un lquido todos sus puntos soportan la presin que ejerce la masa lquida que se encuentra por encima. Esta presin es conocida como presin hidrosttica (Ph) y est dada, de acuerdo con el Teorema General de la Hidrosttica, por la relacin: Ph = * g * h Ph = * h donde = densidad = peso especfico g = aceleracin de la gravedad h = profundidad a la que se encuentra el punto considerado, Es interesante destacar que, desde el punto de vista energtico, a medida que se desciende en el lquido aumenta la presin hidrosttica (Ph) y disminuye la presin gravitatoria (Pg). En todo momento se cumple que: Pg + Ph = constante por lo que el lquido permanece en reposo. Teorema general de la hidrosttica Es posible demostrar que: a) La variacin de presin entre dos puntos del sistema depender del peso especfico ( del lquido considerado) y de la variacin de altura entre esos dos puntos ( - h). b) El signo negativo indica que, cuanto ms profundo el punto considerado, mayor ser la variacin de presiones registradas. Apliquemos ahora la ecuacin obtenida a un lquido contenido en un recipiente abierto (figura 1), tomando el punto 1 a un nivel cualquiera y el punto 2 en la superficie. donde la presin es la atmosfrica.

Figura 1. La presin en el nivel inferior es igual al peso M lquido en ese punto ms la presin atmosfrica.

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La Respiracin La conclusin es que la presin en el nivel inferior es igual al producto del peso especfico del lquido por la variacin de altura entre los puntos considerados mas la presin que se agrega al sistema; en este caso la presin atmosfrica. P= h+Patm Principio de Pascal Toda presin ejercida en un punto de una masa lquida es transmitida con igual intensidad en toda direccin y sentido. Este enunciado del principio de Pascal es de fundamental importancia para entender luego el funcionamiento del aparato circulatorio. As en el ejemplo de la figura 2, en el que un lquido llena un tubo horizontal cerrado en ambos extremos, al aplicar una presin sobre el extremo izquierdo la misma se transmite tanto al extremo derecho como a las paredes laterales del mismo. La fuerza aplicada por unidad de superficie ser la misma en cada caso mientras el lquido permanezca en reposo.
f f' f '' = = S S' S''

Figura 2. El tubo est cerrado en ambos extremos. La presin ejercida sobre el lado izquierdo se transmite de manera uniforme en todas direcciones. Ecuacin general del estado gaseoso Dada una cierta masa de cualquier gas es posible comprobar que: P*V/T=K donde T es la temperatura absoluta en grados Kelvin, P la presin, V el volumen ocupado y K una constante cuyo valor es: K=n*R siendo n el nmero de moles involucrado y R la denominada constante general del estado gaseoso R = 8,1341 Joule / (K * mol) Leyes de Boyle-Mariotte y Charles Gay-Lussac Ambas leyes son sendas aplicaciones particulares de la ecuacin general del estado gaseoso. La ley de Boyle-Mariotte dice que el producto de la presin por el volumen de cierta masa de gas, a una temperatura fija, es una constante (K): P * V= K La ley de Charles o Gay-Lussac relaciona el volumen y la temperatura absoluta, a una presin fija y establece que: V=K*T tambin V/T=K Presiones parciales. Ley de Dalton Supongamos que en cuatro recipientes de volmenes iguales (V) se hallan cuatro gases a la misma presin (P) y temperatura (T), esto implica que el nmero de moles (o molculas) de cada especie por unidad de volumen es el mismo (figura 3).

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Figura 3. Presiones parciales y Ley de Dalton S trasvasamos los cuatro gases a un nico recipiente del mismo volumen sin cambiar T, es evidente que la presin ser cuatro veces mayor, ya que los choques moleculares contra la pared del recipiente sern cuatro veces mayores. Cada gas contribuye a la presin total con un 25,71 y llamaremos a esto presin parcial del gas en la mezcla. Supongamos ahora que la presin que ejerce cada gas individualmente en su recipiente de origen no sea la misma. Demos como ejemplo cuatro recipientes iguales conteniendo: nitrgeno a 597 mm Hg, oxgeno a 159 mm Hg, CO2 a 0.3 mm Hg y vapor de agua a 3,7 mm Hg .

Figura 4. La Ley de Dalton ejemplificada con el aire Si ahora los trasvasamos a un nico recipiente de igual volumen la presin que se observar ser la suma de las presiones registradas en cada recipiente original: PT: 597 + 159 + 0,3 + 3,7 = 760 mm Hg Esto muestra que la presin parcial de un gas en una mezcla es igual a la que tendra dicha masa de gas si sola ocupara la totalidad del volumen. Podemos adems decir que la presin total de un gas es igual a la suma de las presiones parciales de las sustancias que la componen, lo que enuncia la ley de Dalton. Biofsica de la interfaz lquido-gas. Propiedades de los gases en solucin. Ley de Henry Un gas puesto en contacto con un lquido, tiende a disolverse en el mismo. Al cabo de un cierto tiempo se llegar a una situacin de equilibrio en la cual la probabilidad de pasaje del gas hacia la fase acuosa es igual a la probabilidad de salida. En estas condiciones la concentracin ( c ) alcanzada por el gas en la fase lquida es directamente proporcional a su presin parcial (P) en la fase gaseosa, lo que se conoce como ley de Henry. c=K*P donde K es el denominado coeficiente de solubilidad, propio de cada gas y que depende fuertemente de la temperatura. La concentracin de un gas en un lquido se expresa generalmente como la presin parcial de dicho gas necesaria en una fase gaseosa en contacto con dicho lquido para alcanzar el estado de equilibrio. Veamos un ejemplo: si un recipiente con agua se halla en equilibrio con el aire atmosfrico, diremos que las concentraciones (presiones) de dichos gases en el agua son las antes mencionadas para la composicin atmosfrica. El coeficiente de solubilidad vara de gas en gas. Los ms importantes en fisiologa respiratoria son (a 37 C):

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La Respiracin O2: 0,023 CO2: 0,58 N2: 0,012 CO: 0,018 He: 0,008 Difusin. Ley de Graham. Ley de Fick La difusin gaseosa es un proceso por el cual un gas homogeniza su concentracin en una mezcla de gases o en un lquido. Cuando se considera la difusin de un gas en otro gas es aplicable la ley de Graham que dice que la velocidad de difusin (vd ) del gas es inversamente proporcional a la raz cuadrada de su peso molecular (PM). vd = C /PM donde C es una constante de proporcionalidad. La ley de Graham es relativamente importante en fisiologa respiratoria, donde la ley ms significativa es la ley de Fick que relaciona la difusin de un gas en un lquido o a travs de una membrana que separa un gas de un lquido con la distancia y los gradientes de concentracin. Recordemos que en el caso de las soluciones se observa un flujo neto de soluto desde la zona ms concentrada hacia la menos concentrada. En estas condiciones el flujo de difusin (J) est dado por: J = D * (C / Dx ) donde D es el coeficiente de difusin, C la diferencia de concentracin y Dx la distancia que separa los puntos considerados. Cuando la difusin se produce en fase gaseosa, es cmodo reemplazar las concentraciones por presiones parciales (P). Si la difusin se produce a travs de una membrana podemos considerar la superficie (S) de la misma y la ecuacin quedar expresada de la siguiente forma: J = (S / Dx) * D * P El coeficiente de difusin D depende de la solubilidad y del peso molecular del gas considerado. D = Solubilidad / PM En el organismo, debido a las dificultades para medir espesor (Dx) y la superficie (S) de la membrana alveolar, se combinan D, S y Dx en una constante llamada DL (difussion lung). De tal forma que: J = DL * P Por lo tanto: J / P = DL DL, es tambin llamada conductancia o admitancia y representa la inversa de la resistencia (R) del sistema (ver Ley de Poiseuille en clase anterior). Si expresamos lo anterior en funcin de la resistencia pulmonar (RL), debemos invertir la relacin: DP / J = RL donde RL es resistencia total de la difusin en el pulmn. La RL depender a su vez de 2 factores: RM (resistencia de la membrana alveolar) y RS (resistencia ofrecida por el factor sanguneo): RL = RM + RS o bien siendo DL la difusin pulmonar, DM la difusin en la membrana y FS el factor sanguneo tenemos:

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La Respiracin 1 / DL = 1 / DM + 1 / FS La difusin neta implica la existencia de un gradiente de concentracin y por consecuencia la presencia de por lo menos dos gases que difunden uno en el otro. Los coeficientes de difusin de los gases varan con la composicin de las mezclas en las que difunden, dependiendo de las relaciones de las fases moleculares de los gases en presencia. Si las molculas tienen masas similares (O2 y N2) las velocidades de transporte son similares. Una situacin frecuente, en particular en los alvolos, es la existencia de un gradiente de concentracin de dos gases (O2 y CO2) difundido en un tercero (N2) que est inicialmente en concentracin igual en todos los puntos (gas solvente). Si la velocidad de difusin de los dos primeros gases no es igual, aparece un gradiente de concentracin para el N 2 que difunde a su vez a favor de dicho gradiente. Leyes hidrostticas. Su importancia en la circulacin y la respiracin Las leyes arriba descriptas son de importancia en la fisiologa cardio respiratoria. La presin arterial y venosa, los cambios de estos parmetros con la postura, las presiones intra pulmonares y pleurales, las presiones de los gases respiratorios en la mezcla respiratoria y la difusin alvolo-capilar, no pueden ser explicados sin el conocimiento de estas leyes.

Figura 5. Circulacin corporal. Presiones. Figura 6. Cada de las Presiones Presin arterial La actividad cardiaca aplica sobre la masa sangunea una presin resultante de su actividad mecnica. Esta presin se transmite a las arterias y venas siendo el origen de la presin arterial y venosa. Generalmente se conoce como presin arterial a la transmitida sobre la pared lateral de la arteria y resultante de la actividad cardiaca. Como la sangre se encuentra en movimiento hay una cada de la presin a lo largo del sistema, contrariamente a lo que ocurre con un lquido en reposo. La presin arterial oscila, debido a la actividad pulstil del corazn, entre un valor mximo (alrededor de 130 mm Hg) y un valor mnimo (aproximadamente 80 mm Hg). El corazn es una bomba pulstil que realiza un trabajo en forma discontinua:

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Figura 7. Presiones en las cmaras, arterias y venas del corazn El trabajo realizado durante el desplazamiento de una masa lquida sometida a una presin constante P es igual al producto de dicha presin por el volumen barrido V.

Figura 8. Volumen barrido por la fuerza f para hacer avanzar a la columna lquida desde la posicin 1 a la 2. En la figura 8 se observa que el volumen desplazado por la fuerza f al hacer avanzar a la columna lquida de la posicin 1 a la 2 es igual a: V = S * d donde S es la seccin y d la distancia recorrida. Por otro lado, el trabajo (L) realizado por la fuerza f es: L=f * d Dividiendo miembro a miembro: V / L= S / f y f/S=L/V de donde: P=L/V y L=P*V El trabajo realizado por el ventrculo izquierdo se obtiene del denominado diagrama de presin-flujo. La figura 9 representa esquemticamente un diagrama del trabajo realizado por el ventrculo izquierdo. (para obtener la presin ventricular Pv, debe agregarse a la presin media artica la energa cintica que tiene la sangre durante el perodo expulsivo ventricular).

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Figura 9. Trabajo realizado por el ventrculo izquierdo. En la fase I la curva representa el trabajo realizado por la sangre sobre el ventrculo, durante la fase de llenado ventricular (aumento de volumen con poco cambio de la presin). En la fase II se produce la contraccin isovolumtrica durante la que no se realiza trabajo ( V=0) pero el msculo cardaco almacena energa. En la fase III el corazn realiza trabajo entregando a la sangre la energa necesaria para su expulsin. Finalmente en la fase IV tampoco se realiza trabajo, pero se recupera la energa elstica almacenada. La zona sombreada representa al trabajo mecnico neto del ventrculo en un ciclo cardaco. Presin venosa Al considerar la presin arterial y venosa en el hombre debemos tener en cuenta dos factores: 1) La presin debida a la actividad cardiaca. 2) La presin hidrosttica que aparece en toda columna lquida. En un individuo acostado el segundo factores de escasa importancia y en lo que hace a la presin arterial an en la posicin vertical la contribucin de la presin hidrosttica es poco importante. Este no es el caso para la presin venosa, como veremos en el punto siguiente. La distancia entre el tobillo y el corazn puede ser estimada en 1,5 metros. En un individuo parado la columna liquida representada por el sistema venoso tendr dicha altura. Si aceptamos un peso especifico relativo de 1 para la sangre y de 13,6 para el mercurio llegamos a la conclusin que una columna sangunea de 150 cm equivale a 11 cm Hg. Cambios posturales. Importancia en las presiones arteriales y venosas Cuando un individuo se pone de pie, importantes mecanismos regulatorios (ver ms adelante) se ponen en marcha para regular la presin arterial de manera que no se registren cambios importantes. No ocurre lo mismo con la presin venosa, dados por sus valores mucho ms bajos (alrededor de 10 mm Hg en el hombre acostado, en las grandes venas) Para medir la presin venosa se inserta un tubo manomtrico lateralmente en el vaso. Modernamente la medicin se realiza por medio de un transductor de presin electromagntico, previamente calibrado con un manmetro convencional. Para obtener valores comparables de la presin venosa en un mismo o en distintos individuos y debido al peso de la columna sangunea, se mide la altura h de la columna lquida respecto a un plano de referencia llamado plano flebostico: aquel que pasa transversalmente de un lado al otro del trax a nivel del cuarto espacio intercostal:

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Figura 10. El plano flebosttico atraviesa el trax a la altura del cuarto espacio intercostal. Como consecuencia de lo antes expresado, las presiones arteriales y venosas se modifican con los cambios de postura debido a las variaciones del componente hemosttico. Gradientes de presin gaseosa transpulmonar En un hombre en reposo alrededor de 500 ml de aire entran y salen de los pulmones en cada ciclo inspiracin-espiracin. El cuadro 2 muestra las presiones parciales de los gases en el aire atmosfrico, alveolar y espirado: Cuadro 2. Presiones parciales en aire atmosfrico, alveolar y espirado Aire atmosfrico Aire alveolar Aire espirado N2 597 569 566 O2 159 104 120 CO2 0,3 40 27 H20 3,7 47 47 Una primera observacin es que el aire en el alvolo se satura con agua. La segunda es que en el aire alveolar la concentracin de O2 es menor y la de CO2 mayor que en el aire atmosfrico. Los intercambios gaseosos a nivel pulmonar se cumplen por difusin. Los gradientes que existen son los indicados en la figura 11:

Difusin alveolo-capilar La difusin de los gases en la membrana alvolo capilar, la sangre y los tejidos se distingue por lo siguiente: a) es 100.000 veces ms lenta que en la fase gaseosa, debido a las interacciones fuertes entre las molculas del gas y del solvente, b) La misma se realiza en los espacios libres entre las molculas del lquido y su velocidad es inversamente proporcional a la viscosidad del medio. c) Los coeficientes de difusin de los principales gases en los lquidos son similares, contrariamente a lo que ocurre con los coeficientes de solubilidad. La velocidad de difusin (vd ) de un gas a travs de una membrana estar dada por: vd = D * (P * S) /( x * PM) donde

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La Respiracin D: coeficiente de difusin; P: diferencia de presin parcial-, S: superficie de difusin; x: espesor de la membrana; PM: peso molecular de la especie que difunde En una primera aproximacin podemos considerar que la difusin de los gases en los tejidos biolgicos es similar a la difusin en el agua.

Figura 12. Respiracin interna: intercambio de O2 y CO2 entre los capilares y las clulas del cuerpo. Mecnica pulmonar. Flujo areo El aire entra y sale de los pulmones siguiendo los gradientes de presin creados por la expansin reversible de la caja torcica. Las presiones respiratorias son en reposo, con respecto a la presin atmosfrica: Intraalveolar durante la inspiracin: -3 mm Hg Intraalveolar durante la espiracin: +3 mm Hg Intrapleural: -4 mm Hg

Figura 13. Los Pulmones

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Figura 14. Alvolos y circulacin sangunea El estudio de la mecnica ventilatoria comprende el anlisis de las variaciones de volumen torcico-pulmonares, del dbito en las vas areas y de las presiones aplicadas a estas estructuras. El sistema mecnico ventilatorio comprende: a) Las vas areas ramificadas, poco distensibles y que oponen poca resistencia al flujo b) El pulmn, rgano elstico que forma una estructura tridimensional con gran superficie para la difusin c) La caja torcica, estructura relativamente rgida a nivel costal y mas distensible a nivel diafragmtico. El volumen del pulmn est determinado por la diferencia de presiones entre su exterior e interior: presin transpleural Ptp. El flujo de las vas areas est determinado por la diferencia de presin alveolobucal presin dinmica: Pd = Pa Pb

Figura 15. Cambios en las dimensiones torcicas producto de la espiracin e inspiracin.

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Figura 16. Muestra la relacin entre la presin y el volumen durante un ciclo respiratorio en reposo completo. La superficie del bucle indica el trabajo total realizado.

Figura 17 Volmenes y capacidades pulmonares:


TV Volumen corriente (Tidal) IRV Volumen de Reserva Inspiratorio FRC Capacidad Residual Funcional RV Volumen Residual ERV Volumen de Reserva Espiratorio IC Capacidad Inspiratoria VC Capacidad Vital TLC Capacidad pulmonar total

Relacin Caudal - Presin La relacin entre el caudal de aire inspirado espirado y la diferencia de presin que lo establece es (figura): dQ = dP / R

Figura 18. Relacin Caudal - Presin REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS Carr, J.J. y Brown,J.M. Introduction to Biomedical Equipment Technology 4 th Edition, Prentice Hall, 2000, (ISBN 0-13-010492-2) Cap 10 pp 305-329

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La Respiracin Caviedes,I. (Editor) Insuficiencia Respiratoria y Ventilacin Mecnica Ed. Mediterrneo, 2000 (ISBN 956-220-184-8) Davidovits,P. Physics in Biology and Medicine 2nd Ed. Academic Press, 2001 (ISBN 012-204840-7) Epgrafe 9.7 pp 119-121 Fernndez, B. Introduccin a la Mecnica de Fluidos 3ra edicin. Ed. Universidad Catlica de Chile, 2000 (ISBN 956-14-0290-4) Epgrafe 2.1 pp 51-66 Franco Garca, A. Fsica con ordenador. Curso Interactivo de Fsica en Internet, 2002, http://www.sc.ehu.es/sbweb/fisica/default.htm Hobbie,R.K. Intermediate Physics for Medicine and Biology 3 rd Ed. Springer-Verlag, 1997 (ISBN 1-56396-458-9) Caps. 3, 4 y 5 pp 42-135 Jou,D.; Llebot,J.E. y Prez Garca,C. Fsica para Ciencias de la Vida McGrawHill / Interamericana, 1994 (ISBN 84-481-1817-0) Epgrafes 3.3 p 116; 3.5 p124 Nara,A.R; Burns,M.P. y Downs,W.G Blood Pressure Ed. SpaceLabs 1989 (ISBN 0962744905) Parisi,M. Temas de Biofsica. McGrawHill /Interamericana, 2001 (ISBN 956-278-144-5) Cap 8 pp 173-196 y 205-215 Webster, J.G. Bioinstrumentation, 2001, en Internet: http://courses.engr.wisc.edu/ecow/get/bme/310/webster/ Epgrafes 9.1 al 9.5

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