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PERCEPÇÃO O cérebro humano reconhece os objetos de maneira que nenhum computador atual pode sequer começar a abordar as nossas

percepções – a visão , a audição, a olfação, e o tato – são triunfos analíticos. O cérebro realiza esse processamento porque seus múltiplos componentes – suas células nervosas - são ligados de modo muito preciso. Igualmente notável é que a precisão dessa fiação não é imutável. As conexões entre as células podem ser alteradas pela aprendizagem. Lembramo – nos de eventos porque a estrutura e a função dessas conexões podem ser modificadas pela experiência. Construímos nosso conhecimento do mundo com a visão, o som, o tato, a dor, o gosto, e a sensação dos movimentos do corpo. Como é que nossas percepções surgem a partir da atividade neural iniciada pelos estímulos sensoriais? A percepção começa nas células receptoras que são sensíveis a um ou a outro tipo de estímulo. A maioria das entradas sensoriais é percebida como uma sensação identificada com um estímulo específico. Por exemplo, a sensação do frio é associada à neve. Neurônios específicos no sistema sensorial, tanto receptores periféricos quanto células centrais, codificam atributos críticos das sensações: a localização do estímulo e suas propriedades. Outros atributos são codificados pelo padrão da atividade em diferentes populações de células. As vias sensoriais conectam o receptor na periferia com a medula espinhal, o tronco cerebral, o tálamo, e o córtex cerebral. As percepções não são cópias diretas e precisas do mundo à nossa volta. A sensação é uma abstração, não uma réplica do mundo real. OS SISTEMAS SENSORIAIS Os primeiros achados da psicofísica e da fisiologia sensorial revelaram rapidamente uma fraqueza da argumentação empiricista: a mente recém – nascida não é um vazio, nem o nosso mundo perceptivo é formado por acúmulo de encontros passivos com as propriedades físicas dos objetos. Na realidade, nossas percepções diferem qualitativamente das propriedades físicas dos estímulos. Isto porque o sistema nervoso extrai apenas certas informações

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de um estímulo e despreza outras informações, e então interpreta essas informações no contexto da experiência já adquirida. Nós recebemos ondas eletromagnéticas de diferentes freqüências mas percebemos cores: vermelho, verde, laranja, azul, ou amarelo. Recebemos ondas de pressão mas ouvimos palavras e música. Entramos em contato com miríades de compostos químicos dissolvidos no ar ou na água mas sentimos cheiros e gostos. As cores, os sons, cheiros e gostos são construções mentais criadas no cérebro pelo processamento sensorial. Não existem, como tais, fora do cérebro. Portanto, podemos responder à pergunta tradicional feita pelos filósofos: Será que uma árvore que cai na floresta faz um som se ninguém está perto para ouvir? Podemos dizer com certeza que, embora a queda da árvore cause ondas de pressão no ar, ela não cria um som. O som ocorre apenas quando as ondas de pressão da árvore que cai atingem e são percebidas por um ser vivo. Assim, nossas percepções não são registros diretos do mundo à nossa volta mas são construídas internamente de acordo com regras inatas e limites impostos pelas capacidades do sistema nervoso. O filósofo Kant referiu – se a esses limites inerentes como um pré – conhecimento . A mente, Kant argumentava, não é o receptáculo passivo das impressões sensoriais, mas, ao invés, é construída em conformidade com categorias preexistentes objetivas ou ideais, como o espaço, o tempo, e a causalidade, que existem independentemente da estimulação física a partir do exterior do corpo. O conhecimento, de acordo com Kant, é baseado não apenas nas informações sensoriais mas também no pré – conhecimento que organiza a experiência sensorial . TODOS OS SISTEMAS SENSORIAIS TÊM UM PLANO EM COMUM As propriedades comuns das sensações – modalidade (ou qualidade), intensidade, duração, e localização no espaço correspondem a atributos comuns dos estímulos físicos que ativam os diferentes sistemas sensoriais. Esta pode ser uma razão pela qual todos os sistemas sensoriais têm organização anatômica semelhante. O primeiro é a transdução do estímulo, a conversão da energia do estímulo a uma despolarização ou hiperpolarização local da membrana celular do receptor.

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O segundo estágio é uma codificação neural, pela qual o sinal neural local produzido pelo estímulo evoca uma descarga de potenciais de ação que representam a informação do estímulo, como a intensidade ou a duração.

AS INFORMAÇÕES DOS ESTÍMULOS SÃO CODIFICADAS NA ENTRADA DO SISTEMA NERVOSO Os sistemas sensoriais usam mecanismos semelhantes para processar as informações dos estímulos. Cada sistema cumpre três tarefas: Primeiro, a energia do estímulo, como a energia mecânica ou eletromegnética, tem que ser convertida em sinais neurais eletroquímicos (transdução do estímulo). Segundo, os atributos – chave do estímulo têm que ser representados nos sinais do neurônio sensorial primário (codificação neural). Terceiro, as informações sensoriais têm que ser finamente sintonizadas para que alcancem o máximo da capacidade discriminativa por um mecanismo chamado de inibição lateral. A ENERGIA DO ESTÍMULO É CONVERTIDA EM ENERGIA ELETROQUÍMICA Os receptores sensoriais têm uma porção receptiva especializada da membrana que contém a maquinaria molecular para a transdução. O estímulo produz uma alteração local no potencial de membrana do neurônio sensorial primário que se alastra eletrotonicamente mas que é restrita à membrana receptiva. Esse potencial do receptor resulta de um potencial despolarizante que é produzido pela abertura dos canais de Na+, K+, e Ca2+, o mesmo processo que inicia o potencial sináptico excitatório. Como resultado, canais adicionais seletivos para cátions se abrem e mais íons de Na+ e K+ fluem através da membrana. A transdução do estímulo em outros sistema sensorial somático. O impacto do estímulo sobre o receptor ativa canais iônicos, levando a uma alteração do fluxo de corrente através da membrana. Nos receptores olfatórios e em certos receptores gustatórios, a interação do ligante e do receptor ativa

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segundos mensageiros que abrem os canais. O uso do segundo mensageiro permite a amplificação do sinal do estímulo. A transdução da luz na retina é feita de modo semelhante, exceto que na ausência de estímulo, no escuro, há um fluxo contínuo de uma corrente para dentro nos fotoceptores. Os canais se fecham em resposta à luz, assim reduzindo a corrente para dentro. Na visão, tal como no olfato, a estimulação ativa um sistema de segundo mensageiro que regula as funções dos canais iônicos.

CONSTRUÇÃO DA IMAGEM VISUAL A maior parte de nossas impressões do mundo e nossa memória a respeito delas é baseado na visão. Entretanto, os mecanismos subjacentes à visão não são absolutamente óbvios nem para os que percebem, nem mesmo para os estudiosos da percepção. Como é que vemos a forma? Como percebemos o movimento dos objetos no espaço? Como percebemos a cor? TRÊS VIAS PARALELAS PROCESSAM INFORMAÇÕES SOBRE PROFUNDIDADE E FORMA, MOVIMENTO E COR. Os axônios das células ganglionares da retina formam o nervo óptico, que se projeta de modo ordenado para o núcleo geniculado lateral no tálamo. O núcleo geniculado lateral, por sua vez, projeta para o córtex visual primário ipsilateral, ou V1, na área 17 de Brodmann (também chamada de córtex estriado). Como resultado dessa projeção ordenada, o córtex estriado contém um mapa completo da retina. Por fora do córtex estriado ficam as áreas extra – estriadas, um conjunto de áreas visuais de ordem superior também contendo representações da retina. Há cerca de 32 representações da retina nas áreas extra – estriadas. Estas 32 áreas concernentes à visão ocupam mais da metade da área da superfície total do córtex! Algumas dessas representações são completas, outros são apenas parciais. Também diferem quanto à precisão de sua organização retinotópica. Qual é a função dessas regiões corticais? Essas regiões diferem na seletividade de suas células a diferentes características dos

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estímulos. Por exemplo, a área V5 (MT) diz respeito primariamente ao movimento no campo visual, enquanto V4 é mais implicada na cor e na orientação dos bordos. Assim, o sistema visual (como o sistema sensorial somático) tem várias representações distintas de sua camada receptiva, a retina, e cada uma está envolvida no processamento de diferentes aspectos das informações visuais. EVIDÊNCIAS PSICOLÓGICAS INDICAM QUE VIAS DISTINTAS CONDUZEM DIFERENTES INFORMAÇÕES VISUAIS Pode – se relacionar experimentalmente aspectos distintos do que é normalmente percebido como um todo unificado com as vias específicas que correm da retina para o córtex temporal ou parietal? Até que ponto o movimento é separável da forma, e qualquer um deles da cor? A contribuição do sistema parvocelular pode ser examinada em isolamento parcial reduzindo – se a entrada a partir do sistema magnocelular. Isto pode ser feito usando – se estímulos equiluminantes, imagens que variam em cor mas não no grau de brilho. Um limite entre duas cores equilumintes tem contraste de cor mas não tem contraste de brilho. Numa fotografia em branco e preto, duas cores equiluminantes parecem ser do mesmo tom cinza. Em teoria, o sistema magnocelular é cego para cor. Portanto, apoia –se apenas em indícios de brilho e não seria capaz de distinguir limites entre um verde e um vermelho equiluminantes. Assim, os estímulos equiluminantes diminuiriam a contribuição do sistema magnocelular para a percepção. As células sensíveis à cor do sistema parvocelular – bolha , no entanto, deveriam distinguir entre vermelho e verde em qualquer grau relativo de brilho. Os estudos das respostas humanas a estímulos equiluminantes sugerem que a percepção do movimento é substancialmente comprometida na equiluminância. Como resultado, acredita – se as informações sobre o movimento possam ser processadas em boa parte independentemente das informações sobre a cor – presumivelmente pelo sistema magnocelular e , em grande parte, independentes do sistema parvocelular (células pequenas P). A perspectiva, os tamanhos relativos dos objetos, a percepção da profundidade, as relações figura – fundo e as ilusões visuais também desaparecem com a equiluminância e, portanto, também parecem ser mediados, em grau importante, pelo sistema magnocelular (células grandes ou M na retina)

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EVIDÊNCIAS CLÍNICAS SÃO COMPATÍVEIS COM O PROCESSAMENTO EM PARALELO DAS INFORMAÇÕES VISUAIS A idéia de que diferentes aspectos da percepção visual possam ser manipulados em áreas separadas do cérebro data, na verdade, do final do século XIX, quando Sigmund Freud concluiu que a incapacidade de certos pacientes reconhecem característica específicas do mundo visual era devida não a um déficit sensorial, mas a defeitos corticais que afetam a capacidade de combinar componentes das impressões visuais em um padrão significativo. Esses defeitos, que Freud chamou de agnosias (perda do conhecimento), podem ser bastante específicos, dependendo da área do córtex lesada. Por exemplo, um paciente pode sofrer um defeito seletivo para a percepção da profundidade como resultado de uma lesão específica no córtex visual. Um desses pacientes com uma agnosia de profundidade era “incapaz de apreciar a profundidade ou a espessura dos objetos vistos... O indivíduo mais corpulento poderia ser uma figura de papelão em movimento; tudo é perfeitamente plano”. De modo semelhante, uma agnosia de movimento pode ocorrer após lesão bilateral das áreas MT e MST do córtex e é manifestada por uma incapacidade de perceber movimento, sem perda de qualquer outra capacidade perceptiva. Ainda outros pacientes perdem a visão das cores (acromatopsia) por causa de lesões localizadas na região do córtex temporal que, na espécie humana, contém o homólogo de V4. Esses pacientes, contudo, têm percepção razoavelmente boa da forma. Essa área do processamento da cor no cérebro pode ser identificada em pessoas vivas normais usando – se a tomografia de emissão de pósitrons (PET). Além da agnosia do movimento e da acromatopsia, há uma agnosia para a forma, que pode ser seletiva para objetos inanimados ou animados. A ATENÇÃO FOCALIZA A PERCEPÇÃO VISUAL, FACILITANDO A COORDENAÇÃO ENTRE AS VIAS VISUAIS DISTINTAS As evidências do processamento em paralelo das informações sobre a cor, o movimento, a profundidade e a forma, todas as quais sendo conduzidas, pelo menos em algum grau, por vias neurais separadas, se organizam em percepções coesivas. Quando vemos uma caixa quadrada roxa, combinamos

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em uma mesma percepção as sensações de cor (roxo), de forma (quadrado), e de solidez (caixa). Podemos também, igualmente, combinar roxo com uma caixa redonda, um chapéu ou um casaco. As combinações possíveis são tão numerosas que a existência de células detectoras de características distintas, cada uma responsável por apenas um conjunto de combinações, é improvável. A ANÁLISE DA ATENÇÃO VISUAL PODE FORNECER INDÍCIOS IMPORTANTES ACERCA DA PERCEPÇÃO CONSCIENTE Grande parte das informações sensoriais recebidas pelos receptores periféricos do nosso corpo tem que ser filtrada e eliminada dentro do cérebro, do mesmo modo como desconsideramos o fundo de uma imagem quando focalizamos a figura. Apesar de o sistema visual conter extensas vias paralelas para processar simultaneamente diferentes fluxos de informações, a quantidade dessas informações que atinge os centros mais superiores do processamento no cérebro é limitada pelo mecanismo da atenção seletiva ou focalizada. Como vimos ao considerar a dicotomia figura – fundo, a atenção seletiva tanto elimina certas características quanto aguça nossa percepção de outras. Nessa estratégia do vencedor – leva – tudo , alguns estímulos se destacam na consciência enquanto outros retrocedem para uma percepção vaga. É atraente pensar que a exploração da atenção visual nos levará a definir os mecanismos neurais de uma instância específica da consciência. Apesar de sua importância central para uma compreensão neurobiológica dos processos mentais, o problema da consciência até aqui tem escapado das abordagens reducionistas. A compreensão biológica de qualquer componente da consciência pode nos dar pelo menos um vislumbre do entendimento de alguns dos mais complexos componentes: a vontade, a intenção e a autoconsciência. Se a consciência em suas várias formas é o produto de um conjunto generalizado de mecanismos neurais, então o estudo da atenção visual poderia nos colocar no caminho de um novo nível de autocompreensão. Iremos, portanto, considerar os estudos celulares da atenção visual. PROCESSAMENTO VISUAL PELA RETINA A percepção visual começa na retina e ocorre em dois estágios. A luz que entra pela córnea é projetada no fundo do olho, onde é convertida em sinal

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elétrico por um órgão sensorial especializado, a retina. Esses sinais são, então, mandados pelo nervo óptico para centros superiores no cérebro, para o processamento adicional necessário à percepção. A retina se desenvolve diretamente do ectoderma neural, a porção especializada do ectoderme que dá origem ao cérebro, e a organização sináptica da retina é semelhante à de outras estruturas neurais centrais. Ao mesmo tempo, a retina é relativamente simples comparada com outras regiões do cérebro. Contém apenas cinco classes principais de neurônios, ligados em padrão intrincado de conexões mas com disposição anatômica ordenada, em camadas. Essa combinação de diversidade fisiológica e organização estrutural relativamente simples torna a retina útil para se compreender como as informações são processadas por circuitos neurais complexos no cérebro. HÁ DOIS TIPOS DE FOTORRECEPTORES: BASTONETES E CONES A retina humana contém dois tipos de fotorreceptores, os bastonetes e os cones. Os cones são responsáveis pela visão diurna; as pessoas que perdem o funcionamento dos cones são legalmente cegas. Os bastonetes medeiam a visão noturna: funcionam na pouca luz que está presente ao escurecer ou à noite, quando a maioria dos estímulos é fraca demais para excitar os cones. Os bastonetes são extraordinariamente sensíveis à luz. De fato, em experimentos psicofísicos em pessoas feitos há mais de 50 anos, Selig Hecht mostrou que os bastonetes podem ser excitados por um só fóton. A perda total dos bastonetes produz apenas cegueira noturna. Os cones têm desempenho melhor que os bastonetes em todas as tarefas visuais, exceto na detecção de estímulos poucos claros. A visão mediada pelos cones é de acuidade mais alta que a visão mediada pelos bastonetes e fornece melhor resolução das alterações rápidas da imagem visual (isto é, melhor resolução temporal). Os cones também medeiam a visão a cores. O sistema dos bastonetes é mais sensível que o sistema dos cones, mas é acromático. Essas diferenças de desempenho são devidas em parte às propriedades dos próprios bastonetes e cones e em parte às conexões que fazem com outros neurônios da retina (os sistemas dos bastonetes e dos cones). Os bastonetes detectam luzes obscurecidas. Os bastonetes contêm mais pigmento visual fotossensível que os cones, o que os bastonetes amplificam os

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sinais luminosos mais do que os cones. Um único fóton pode evocar uma resposta elétrica detectável num bastonete; em contraste, centenas de fótons têm que ser absorvidos por um cone para evocar uma resposta semelhante. Além disso, o sistema dos bastonetes é convergente: muitos bastonetes fazem sinapse sobre o mesmo interneurônio alvo, que é conhecido como célula bipolar. Os sinais a partir desses bastonetes são reunidos na célula bipolar e se reforçam uns aos outros, fortalecendo a resposta evocada pela luz na célula e aumentando a capacidade do cérebro de dectar luzes fraca e aumentando a capacidade do cérebro de dectar luzes fracas. Em contraste, um número menor de cones converge sobre cada célula bipolar. Os cones medeiam a visão a cores. Há três tipos de cones, cada um contendo um pigmento visual que é sensível a uma parte diferente do espectro. O cérebro obtém informações sobre a cor comparando as respostas dos três tipos de cones. Em contraste , os bastonetes contêm apenas um tipo de pigmento, de modo todos os bastonetes respondem da mesma maneira a diferentes comprimentos de onda. A visão dos bastonetes é, portanto, acromática. Os cones proporcionam maior resolução espacial. Apesar dos bastonetes superarem os cones em número em aproximadamente 20 para 1, o sistema dos cones tem resolução espacial melhor por duas razões. Primeiro, os cones estão concentrados na fóvea, onde a imagem visual é menos distorcida. Segundo, porque muitos bastonetes convergem para uma única célula bipolar, o sistema dos bastonetes é menos capaz de transmitir variações espaciais da imagem visual porque as diferenças nas respostas dos bastonetes vizinhos são transformadas numa média no interneurônio. Como poucos cones convergem sobre as células bipolares, os cones proporcionam resolução espacial melhor. Na verdade, na fovéola, não há nenhuma convergência: cada célula bipolar recebe entrada a partir de um único cone. Os cones proporcionam melhor resolução temporal. À diferença da maioria dos neurônios, os bastonetes e os cones não disparam potenciais de ação. Em vez disso, respondem à luz com alterações graduais do potencial de membrana. Os bastonetes respondem lentamente, de modo que os efeitos de todos os fótons absorvidos durante um intervalo de 100 ms são somados.

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