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Anatomia e Fisiologia Humana

NEURNIOS E SINAPSES

1 edio novembro/2006

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NEURNIOS E SINAPSES

SUMRIO
Neurnios ......................................................................................................................
O neurnio conduzindo informao ............................................................................... Impulso nervoso: o que isso?....................................................................................... Polarizao ........................................................................................................................ Despolarizao ................................................................................................................. Repolarizao ................................................................................................................... Impulso nervoso: o que o origina? ................................................................................. 04 05 05 06 06 06 07 08 08 08 08 08 09 11 12 12 13 13 14 14 14 14 15 16 16 17 17 17 17 18

Clulas da Glia ou Neurglia .......................................................................................


Astrcitos .......................................................................................................................... Oligodendrcitos .............................................................................................................. Micrglia ............................................................................................................................ Clulas ependimrias .......................................................................................................

Fibras Nervosas Com e Sem Bainha de Mielina ........................................................ Sinapses ........................................................................................................................


As sinapses podem ser qumicas ou eltricas .............................................................. Sinapses qumicas ........................................................................................................... Sinapses eltricas ............................................................................................................

Mecanismo da Transmisso Qumica ........................................................................


Os neurotransmissores causam alterao no potencial de membrana ..................... A freqncia dos impulsos nervosos determina a quantidade de neurotransmissores liberados ........................................................................................ Como desativar a neurotransmisso?............................................................................ Os neurnios possuem dois tipos de neurotransmissores ......................................... Os neurotransmissores agem sobre dois tipos de receptores ps-sinpticos .........

Mecanismos de Integrao Elementares dos Sinais Neurais ..................................


Os PEPS e PIPS so computados algebricamente na membrana ps-sinptica por somao ............................................................................................................................ Potenciais de placa das junes neuromusculares ..................................................... Somao espacial e temporal ......................................................................................... Os potenciais ps-sinpticos das sinapses nervosas e das junes neuromusculares operam com nveis diferentes de segurana Propriedades das comunicaes neurais ...................................................................... Um neurnio pode regular a excitabilidade de outro neurnio por meio de neurnios inibitrios ........................................................................................................

Circuitos Neurais: Um Sistema Lgico de Processamento de Sinais Eltricos .... 18 Neurotransmissores ..................................................................................................... 19
Biossntese dos Neurotransmissores ............................................................................ 20

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NEURNIOS
O tecido nervoso formado basicamente por dois tipos de clulas: os neurnios e as clulas da glia ou neurglia. O neurnio a unidade funcional do sistema nervoso e as clulas as glia constituem elementos de sustentao, revestimento, modulao da atividade nervosa e de defesa. Cada neurnio do Sistema Nervoso (SN) uma unidade sinalizadora capaz de gerar e conduzir eletricidade e possui morfologia adaptada para recepo, transmisso e processamento de sinais. Apesar de muito variados na forma, os neurnios apresentam um corpo celular (soma ou pericrio) e extenses protoplasmticos denominados dendritos e axnio. Os dendritos so curtos, mas profusamente arborizados (e com isso, aumentando significativamente a sua superfcie) e o axnio nico e longo servindo de condutor dos impulsos nervosos para outros neurnios. O axnio (ou fibra nervosa) cilndrico e varia de comprimento e dimetro. Pode se ramificar emitindo ramos colaterais de mesmo calibre. Em seu interior h um complexo sistema de transporte antergrado e retrgrado formado por microtbulos, microfilamentos e neurofilamentos. No rgo de destino, o axnio ramifica-se formando os telodendros ou botes sinpticos. Os neurnios comunicam-se com outros neurnios (e com as clulas efetuadoras) atravs sinapses. Assim, por meio do longo axnio, um neurnio do crtex cerebral pode-se comunicar com um outro da medula ou do tronco enceflico que ficam bem distantes. A classificao dos neurnios baseada na morfologia dos dendritos e dos axnios conforme ilustra a figura abaixo:

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Os neurnios comunicam-se entre si formando uma rede que chamamos de circuito nervoso. Nesse circuito, identificamos um neurnio sensorial que detecta as informaes do meio ambiente, um ou mais neurnios associativos que processam os sinais nervosos que situam-se dentro do Sistema Nervoso Central (SNC) e os neurnios motores que comandam as funes dos rgos efetuadores. Conforme, a complexidade do circuito podem ocorrer milhares de neurnios associativos entre os neurnios sensoriais e motores que elaboram os comandos nervosos.

O Neurnio Conduzindo Informao Como o neurnio conduz a informao? Os neurnios permitem ao sistema nervoso conduzir a informao rapidamente de uma parte do corpo a outra. Uma leso em um dedo do p percebida quase que imediatamente. Pense o quo rpido a informao viajou do dedo do seu p, onde ocorreu a leso, para o seu crebro, onde ela interpretada como dor. A informao carregada ao longo do neurnio na forma de um sinal eltrico, ou impulso nervoso.

Impulso Nervoso: O Que Isso? O impulso nervoso um sinal eltrico que conduz informao ao longo do neurnio. Uma srie de eventos determina uma carga eltrica no interior da clula que passa do seu estado de repouso (negativo, ) para um estado despolarizado (positivo, +). Esses eventos constituem o potencial de ao, ou impulso nervoso. O potencial de ao um processo de polarizao, despolarizao e repolarizao. Acompanhe esses eventos na figura abaixo. Impulso nervoso (potencial de ao): polarizao, despolarizao e repolarizao. As sries de alteraes eltricas no neurnio so a base do impulso nervoso, ou potencial de ao.

A: O neurnio no estimulado, ou em repouso, tem carga negativa () no seu interior. Este o estado de polarizao. A B: Quando estimulado, o interior do neurnio torna-se positivo (+) por um curto perodo.

B C: A clula, muito rapidamente, retorna ao seu estado de repouso com uma carga interna negativa (). O retorno ao estado de repouso chamado de repolarizao. C

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Polarizao A polarizao caracteriza o estado de repouso do neurnio. Quando o neurnio polarizado, o seu interior mais negativo do que o seu exterior; nesse perodo, nenhum impulso nervoso est sendo transmitido. A clula encontra-se em repouso.

Despolarizao Quando o neurnio estimulado, ocorre uma mudana no seu estado eltrico. No estado de repouso (polarizado), o interior da clula negativo. Quando a clula estimulada, o interior se torna positivo, ocorrendo assim a despolarizao.

Repolarizao Muito rapidamente, o interior da clula novamente se torna negativo; em outras palavras, ele retorna ao seu estado de repouso, sendo esse processo chamado de repolarizao. As clulas no podem ser estimuladas novamente, exceto as repolarizadas. A falta de capacidade da clula para receber outros estmulos at sua repolarizao denominada de perodo refratrio, ou seja, um perodo sem reao.

Impulso Nervoso: O que o Origina? As alteraes associadas com o potencial de ao, ou impulso nervoso, devem-se ao movimento de ons especficos atravs da membrana celular do neurnio. Recorde que o impulso nervoso inclui polarizao, despolarizao e repolarizao.

Polarizao (Estado de Repouso) O que torna o interior da clula negativo () no estado de repouso? O estado de repouso deve-se aos nmeros e tipos de ons localizados no interior do neurnio. Os ons intracelulares mais importantes incluem a positividade da carga dos ons potssio (K+) e vrios nions (ons carregados negativamente). Como esses ons so captados para o interior da clula, em altas concentraes? Eles so bombeados por uma bomba de ATP na membrana celular. No estado de repouso, os ons K+ tendem a escoar para fora da clula, levando consigo a carga positiva. A carga positiva perdida para o exterior e o excesso de nions presos no interior da clula a tornam negativa ().

Despolarizao (Estado Estimulado) Por que o interior da clula torna-se positivo (+) quando estimulado? Quando o neurnio estimulado, a membrana do neurnio se altera de maneira a permitir aos ons sdio (Na+), que so o principal ction extracelular, atravessarem a membrana e penetrarem na clula. Com mais Na+ fora do que dentro da clula, o Na+ se difunde para o interior da clula, levando consigo a carga positiva. Esse processo torna o interior da clula positivo. Desse modo, a difuso do Na+ para dentro da clula que determina a despolarizao.

Repolarizao (Retorno ao Estado de Repouso) Por que o interior da clula retorna rapidamente a seu estado de repouso ou negativo? Logo aps a despolarizao da clula, a membrana do neurnio sofre uma segunda alterao. Essa mudana na membrana interrompe a difuso de Na+ para o interior da clula e permite sua difuso para o meio extracelular. A sada de K+ remove a carga positiva de dentro da clula,

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deixando para trs os nions carregados negativamente (). Desse modo, a sada de K+ causa a repolarizao. Eventualmente, o sdio pode ser removido do neurnio por uma bomba localizada na membrana neuronal (bombas de ATP, que ajudam a manter as concentraes de sdio e potssio). Note que a fase de repolarizao do impulso NO se deve remoo do sdio (Na+) pela bomba, e sim difuso do potssio (K+) para fora da clula.

O que determina o impulso nervoso? As alteraes eltricas associadas com o impulso nervoso so causadas pelo movimento dos ons atravs da membrana. A: Polarizao: a clula em repouso ou polarizada tem uma negatividade interna. Esta fase determinada pela sada dos ons potssio (K+). B: A despolarizao ocorre quando a clula estimulada. O interior da clula torna-se positivo como conseqncia da entrada dos C: A ons sdio (Na+). repolarizao causada pela sada de potssio (K+); este processo determina que o interior da clula se torne negativo.

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CLULAS DA GLIA OU NEURGLIA

Tanto no Sistema Nervoso Central (SNC) como no Sistema Nervoso Perifrico (SNP), os neurnios se relacionam com as clulas da glia. Na verdade, o tecido glial mais abundante estabelecendo uma relao de 1 neurnio para cada 10 a 50 clulas da glia. No SNC, a neurglia formada de vrios tipos de clulas: astrcitos, oligodendrcitos, micrglia e as clulas ependimrias que se encontram entre os neurnios.

Astrcitos: so abundantes e possuem inmeros prolongamentos que lembram uma estrela. Os astrcitos formam ps vasculares que se apiam sobre os capilares vasculares e seus prolongamentos esto em intimo contato com os dendritos, corpos neuronais e axnios e de maneira especial envolvem as sinapses. Assim funcionam como elementos de sustentao como os tecidos conjuntivos e isolam os neurnios. Controlam o meio extracelular com relao a concentrao de K+, mantendo-os em baixa concentrao em relao ao citoplasma dos neurnios. Servem de armazenamento de glicognio (polmeros de glicose) para o metabolismo energtico dos neurnios que so incapazes de utilizar outras fontes, alm da glicose. Quando os neurnios so lesionados, os astrcitos se multiplicam, internalizam os restos degenerados e ocupam o stio, cicatrizando-o.

Oligodendrcitos: menores que os astrcitos possuem poucos prolongamentos. H os oligodendrcitos satlites que esto situados juntos ao pericrio e dendritos e os oligodendrcitos fasciculares, junto s fibras nervosas e so os responsveis pela formao da bainha de mielina dos axnios centrais, contribuindo com a formao da substncia branca. Macroscopicamente, podem identificar duas reas contendo basicamente fibras mielnicas e neurglia denominada, substncia branca e uma outra, onde esto concentrados os corpos neuronais, fibras amielnicas e neurglia, substncia cinzenta.

Micrglia: so alongadas e pequenas e esto presentes tanto na substncia branca como cinzenta e funcionam como elementos fagocitrios, porm so de origem mesodrmica, mais especificamente dos moncitos. Aumentam em casos de injria e inflamao, pelo recrutamento de moncitos originrios da corrente sangnea.

Clulas ependimrias: so remanescentes do epitlio embrionrio e revestem as paredes dos ventrculos cerebrais, aqueduto e do canal central da medula vertebral. Nos ventrculos cerebrais, um tipo diferenciado de clulas ependimrias recobre tufos de tecidos conjuntivos, ricos em capilares sanguneos que se projetam da pia-mter e formam os plexos corides, responsveis pela formao do lquido crebro-espinhal ou lquor.

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Fibras Nervosas Com e Sem Bainha de Mielina No SNP, as clulas da glia conhecidas como clulas de Schwann circundam os axnios motores e sensitivos e os envolvem com duas bainhas uma de mielina e mais o neurilema (membrana basal). As duas bainhas se interrompem a intervalos regulares formando os nodos de Ranvier e cada poro entre estes nodos denominada interndulo. A bainha rica em fosfolipdios e protenas. Esta tem como principal funo aumentar a velocidade de conduo dos impulsos nervosos. Nos terminais axnicos a bainha desaparece, mas o neurilema mantido at a arborizao axonal. Quando as fibras so traumatizadas, as clulas de Schwann participam com a sua regenerao, proporcionando um arcabouo para orientar o crescimento axonal. Secretam fatores trficos que so transportados anterogradamente e estimulam os corpos neuronais no processo de regenerao. A presena de mielina no uma regra: muitas fibras perifricas no possuem mielina e so denominadas fibras nervosas amielnicas como os neurnios ps-ganglionares do SNA (Sistema Nervoso Autnomo) simptico e algumas fibras sensitivas que mediam a dor. Continuam, contudo, envoltas por clulas de Schwann que lhes fornece o neurilema. No SNC, os oligodendrcitos no fornecem neurilema e talvez essa caracterstica esteja associada dificuldade de regenerao celular. Neste caso, os oligodendrcitos esto associados a vrios neurnios. A sua presena facilmente reconhecida na medula e no encfalo pela formao denominada substncia branca.

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Como a mielinizao afeta o impulso nervoso ao longo da membrana do axnio? Lembrese de que os axnios da maioria das fibras nervosas so mielinizados e que esto envolvidos em material mielnico lipdico. Nos intervalos chamados de nodos de Ranvier, a membrana do axnio est exposta, ou seja, no est envolta por mielina. Como a falta de mielina afeta o impulso nervoso? O impulso nervoso entra na regio do axnio, mas no pode se propagar sobre qualquer parte da membrana coberta com mielina. O impulso pode, todavia, se propagar nos nodos de Ranvier (membrana do axnio exposta). Desse modo, na fibra mielnica, o impulso nervoso salta de nodo em nodo, semelhante a um canguru, at atingir o final do axnio. Esse salto de nodo em nodo chamado de conduo saltatria, que permite ao impulso nervoso percorrer longas distncias em curtos perodos. Assim, a conduo saltatria aumenta a velocidade com que o impulso nervoso percorre a fibra nervosa. Por essa razo, as fibras mielnicas so consideradas como fibras nervosas de conduo rpida.

Saltando de nodo em nodo. A: O axnio mielinizado, mostrando a membrana do axnio exposta nos nodos de Ranvier. B: O impulso nervoso salta de nodo em nodo em direo ao terminal axnico. O salto permite ao impulso nervoso percorrer toda a extenso do axnio de maneira rpida. C: O salto do impulso nervoso lembra o pulo de um canguru. Pense o quo rpido um canguru pode se mover saltando, ao invs de caminhar!

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SINAPSES

Os neurnios estabelecem comunicaes entre si por meio de estruturas denominadas sinapses nervosas e a comunicao entre neurnios e as clulas musculares ocorre atravs de juno neuromuscular. Nas sinapses nervosas, a transmisso sinptica mais freqente de uma terminao axonal de um neurnio aos dendritos ou corpo celular de outro, com a sinapse ocorrendo mais freqentemente entre terminais axnicos e os dendritos. Outros tipos de sinapses menos comuns incluem axnio com axnio, dendrito com axnio, dendrito com dendrito, e dendrito com o corpo celular. Na juno neuromuscular, o terminal axnico apresenta numerosas mitocndrias e vesculas sinpticas com o neurotransmissor acetilcolina. Entre o axnio e a superfcie da fibra muscular existe uma fenda sinptica, contendo material que forma uma lmina basal. Na juno, o sarcolema forma as dobras juncionais. O sarcoplasma abaixo dessas dobras contm ncleos da fibra muscular, numerosas mitocndrias, ribossomos e grnulos de glicognio. Quando uma fibra do nervo motor dispara (impulso nervoso), o terminal axnico libera acetilcolina, que se difunde atravs da fenda sinptica e vai se prender a receptores situados no sarcolema das dobras juncionais. A ligao com o neurotransmissor faz o sarcolema ficar mais permevel ao sdio, o que resulta na despolarizao do sarcolema. O excesso de acetilcolina hidrolisado pela acetilcolinesterase presente na fenda sinptica. A destruio da acetilcolina necessria para evitar o contato prolongado do neurotransmissor com os receptores do sarcolema.

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A myasthenia gravis (miastenia), caracterizada por fraqueza muscular progressiva, uma doena auto-imune, na qual o organismo produz anticorpos contra os receptores musculares da acetilcolina. Nos miastnicos, anticorpos circulantes ligam-se aos receptores para acetilcolina das dobras juncionais e inibem a comunicao normal entre o nervo e o msculo.

As Sinapses Nervosas podem ser Qumicas ou Eltricas Sinapse qumica. Forma de comunicao dos neurnios com outros neurnios ou com as clulas efetuadoras por meio de mediadores qumicos denominados neurotransmissores (NTs). Os NTs so sintetizados pelos prprios neurnios e armazenados dentro de vesculas. Essas vesculas concentram-se no terminal axnico e quando os impulsos nervosos chegam a esses terminais os NTs so liberados por meio de exocitose. A membrana do terminal que libera os NTs denomina-se membrana pr-sinptica e a imediatamente vizinha, membrana ps-sinaptica. Entre elas h um espao em torno de 20-30 nm chamado fenda sinptica. A interao dos NTs com a membrana ps-sinaptica realizada por meio de receptores proticos altamente especficos. Alm dos NTs, os neurnios sintetizam mediadores conhecidos como neuromoduladores cujo efeito o modular (controlar, regular) a transmisso sinptica. Sinapse qumica

A sinapse est localizada no espao entre os neurnios A e B. Partes da sinapse incluem os neurotransmissores, inativadores e receptores. Os neurotransmissores esto localizados em vesculas do neurnio A. Os inativadores esto localizados na membrana do neurnio B. Os receptores esto localizados na membrana do neurnio B.

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Sinapse eltrica. Comunicao nervosa que dispensa mediadores qumicos; a neurotransmisso estabelecida atravs da passagem direta de ons por meio das junes comunicantes (gap junctions). Os canais inicos ficam acoplados e formas unidades funcionais denominadas conexinas. A transmisso da informao muito rpida, mas oferece quase nenhuma versatilidade quanto ao controle da neurotransmisso. So particularmente teis nas vias reflexas rpidas e nas respostas sincrnicas de alguns neurnios do SNC. Durante a fase de desenvolvimento ontogentico do SN humano os neurnios possuem ambos os tipos de sinapses, mas depois predominam as neurotransmisses qumicas. As sinapses eltricas so mais encontradas nos vertebrados inferiores e nos invertebrados.

MECANISMO DA NEUROTRANSMISSO QUMICA

Liberao dos NTs

Com a chegada do PA no terminal (1), os canais de Ca++ voltagem dependentes abrem-se e ocorre a difuso de Ca++ para o interior do terminal (2). O aumento de Ca++ intracelular estimula a exocitose dos NTs para a fenda sinptica (3, 4). Os NTs ligam-se a receptores da membrana pssinptica (5) e causam mudanas de permeabilidade inica. O fluxo resultante de ons muda o potencial de membrana ps-sinptico transitoriamente, causando uma resposta ps-sinptica. Os NTs por outro lado, so inativados por enzimas especficas (6).

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Os NTs Causam Alteraes no Potencial de Membrana Os NTs liberados para a fenda difundem-se at a membrana ps-sinptica e ligam-se, reversivelmente, s molculas receptoras. Essas molculas so de natureza protica e se ligam especificamente ao seu mediador qumico promovendo eventos eltricos. Conforme o tipo de NT, a interao causa uma mudana na condutncia inica da membrana ps-sinptica e um fluxo resultante de ons que pode levar a uma despolarizao (entrada de ctions) ou hiperpolarizao (sada de ctions ou entrada de nions). Essas respostas eltricas da membrana ps-sinptica so chamadas de potenciais ps-sinpticos e propagam-se passivamente a distncias bem curtas. O intervalo de tempo que corresponde a liberao do NT at o inicio do potencial sinptico (em torno de 0,5 ms) chama-se retardo sinptico. Esse retardo pode variar conforme o tipo de receptor sinptico ativado.

A Freqncia dos Impulsos Nervosos determina a Quantidade de NTs Liberados Em cada vescula sinptica h centenas de molculas de NT. Quando o impulso de um nico potencial de ao (PA) chegar ao terminal, um certo nmero de vesculas esvaziado. Se a freqncia dos potenciais de ao aumentar, proporcionalmente, mais vesculas so liberadas, pois, o aumento da atividade nervosa no terminal manter os canais de Ca++ abertos por mais tempo. Por outro lado, se a freqncia dos potencias de ao se mantiver alta por muito tempo, poder ocorrer falta de vesculas e a neurotransmisso poder falhar at que o estoque de NT seja reposto.

Como Desativar a Neurotransmisso? Os NTs (ou os neuromoduladores) exocitados no podem permanecer ligados aos receptores permanentemente. O sistema de recepo precisa voltar rapidamente ao seu estado de repouso, prontificando-se para receber novas mensagens. H trs maneiras de inativar os mediadores qumicos: a) difuso lateral; b) degradao enzimtica e c) recaptao pela membrana prsinptica via protenas especficas de transporte (com consumo de ATP) e assistida pelos astrcitos. A acetilcolina o nico NT que no sofre recaptao.

Os Neurnios Possuem Dois Tipos de NTs

Se o NT causar despolarizao na membrana ps-sinptica, o NT e a sinapse so chamados de excitatrios. Mas, se causarem hiperpolarizao so chamados de

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inibitrios. H vrios tipos de NTs excitatrios e inibitrios. O potencial ps-sinptico despolarizante denominado potencial ps-sinptico excitatrio (PEPS) e o hiperpolarizante, potencial ps-sinptico inibitrio (PIPS). Os PEPS e PIPS so, portanto, alteraes localizadas no potencial de membrana causadas por aberturas de canais inicos dependentes de NT. A figura ilustra o efeito do NT excitatrio causando uma corrente de despolarizao na membrana ps-sinptica (influxo de Na+) e de NT inibitrios, causando uma corrente de hiperpolarizao (influxo de Cl-). Os PEPS e os PIPS so respostas eltricas de baixa voltagem e as respectivas amplitudes dependem da quantidade de NT. Os potenciais ps-sinpticos so eventos eltricos causados pela abertura de canais inicos NT dependentes cuja amplitude baixa, mas varivel. J os PA so eventos eltricos do tipo tudo-ou-nada (amplitude e durao constantes) causados pela abertura de canais inicos (Na+ e K+) voltagem dependentes.

Os NTs Agem Sobre Dois Tipos de Receptores Ps-Sinpticos Receptores ionotrpicos: possuem stios de recepo para os NTs localizados em um canal inico com comporta. Quando o NT se liga ao stio receptor ocorre uma mudana de conformao espacial resultando na abertura (ou fechamento) de poro inico. Receptores metabotrpicos: so molculas que possuem stios para os NTs, mas que no so canais inicos. A formao do complexo NT-receptor inicia reaes bioqumicas que culmina com a abertura indireta dos canais inicos. Nesse caso, o receptor ps-sinptico ativa uma protena reguladora chamada protena G que por sua vez, aciona uma outra protena chamada efetuadora que efetivamente, poder mudar a conformao de um canal inico ou ento, ativar uma enzima chave que modifica o metabolismo do neurnio ps-sinptico. Esses tipos de receptores ativam uma reao em cascata e usam um segundo mensageiro (o primeiro NT). Assim, nas sinapses em que os NTs agem diretamente sobre receptores ionotrpicos, a neurotransmisso bastante rpida e nas sinapses mediadas por receptores metabotrpicos a comunicao mais demorada.

esquerda, receptor ionotrpico. direita, receptor metabotrpico, mostrando dois sistemas da protena G: ao direta e via 2 mensageiro.

A protena G uma molcula que fica ancorada na membrana citoplasmtica e possui trs subunidades (, e ). Quando ela est em repouso, a unidade est ligada a uma molcula de GDP. Quando o NT se liga ao receptor, a protena G troca a molcula de GDP pelo GTP e a subunidade desliza-se pela membrana at encontrar uma molcula efetora. Por exemplo, quando a acetilcolina liberada pelos terminais nervosos se liga ao seu receptor nas fibras musculares cardacas, a subunidade age abrindo os canais de K+ e a sua sada e, causa PIPS. A hiperpolarizao torna a fibra cardaca menos excitvel e como conseqncia, ocorre a reduo na freqncia de batimento do corao. Outro NT, o GABA possui receptores metabotrpicos no SNC que agem de maneira semelhante, causando PIPS tambm pela abertura de canais de K+.

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MECANISMOS DE INTEGRAO ELEMENTAR DOS SINAIS NEURAIS


Os PEPS e PIPS So Computados Algebricamente na Membrana Ps-Sinptica por Somao Os potenciais ps-sinpticos gerados com a chegada dos NTs propagam-se passivamente at a zona de gatilho. Se o PA ser gerado ou no, isso depender do evento eltrico: a) se a despolarizao atingir um valor crtico (ou limiar) ser gerado um PA. b) se a despolarizao ultrapassar o potencial crtico ento mais de um PA ser gerado. c) se a despolarizao atingir valores menores do que o crtico ou se houver hiperpolarizao, no haver qualquer PA.

Somao Espacial e Temporal Na superfcie da membrana dos dendritos e dos corpos celulares h receptores para NTs excitatrios e inibitrios. Isso quer dizer que o neurnio ps-sinptico gera PEPS e PIPS conforme a sinapse que est em atividade. Ento, como o neurnio realiza a anlise dos sinais aferentes? Ele realiza uma anlise combinatria de potenciais ps-sinpticos denominada somao que pode ser de duas maneiras:

Somao Espacial: somao de potenciais ps-sinpticos causados por diferentes neurnios pr-sinpticos. Somao Temporal: somao de potenciais ps-sinpticos em rpida sucesso deflagrados pelo mesmo neurnio pr-sinptico.

Os potenciais ps-sinpticos tm a propriedade de se somarem algebricamente modificando a sua intensidade. Assim a somao de trs PEPS causados por neurnios distintos ou pelo mesmo neurnio aumenta as chances do potencial de membrana ps-sinptico atingir o valor limiar. Enquanto os potenciais ps-sinpticos gerados nos dendritos e corpo celular so graduveis em termos de intensidade, os potenciais de ao, ao contrrio, possuem durao e amplitude fixas. Isso que dizer que nos axnios, a decodificao de intensidade feita pela modulao na freqncia dos PA. Esses comportamentos eltricos mediante os tipos de NTs deixam bem claro que as sinapses qumicas funcionam como processadores binrios de sinais (despolarizao/hipopolarizaao) e que na freqncia dos PA est codificada a mensagem resultante da anlise. Por isso, um neurnio ao receber os sinais de vrios neurnios distintos pode integr-los por meio de somao e gerar (ou no) uma determinada freqncia de PA como resposta.

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Potenciais de Placa das Junes Neuromusculares Os motoneurnios so os elementos perifricos do SN motor somtico cujos corpos celulares esto localizados na substncia cinzenta da medula ou nos ncleos motores dos nervos cranianos. Seus axnios so mielinizados e conduzem os impulsos nervosos em alta velocidade. Os terminais axnicos fazem sinapse com uma regio especializada do sarcolema chamada placa motora. A acetilcolina (Ach) o NT responsvel pela estimulao das fibras musculares e a sua liberao para a fenda sinptica ocorre como nas sinapses nervosas. A Ach causa um potencial ps-sinptico excitatrio chamado potencial de placa. Como fora da placa motora h canais de Na+ e K+ voltagem dependentes, o potencial de placa causar PA ao longo do sarcolema que por sua vez causar a contrao da fibra muscular.

Os Potenciais Ps-Sinpticos das Sinapses Nervosas e das Junes Neuro-Musculares Operam com Nveis Diferentes de Segurana Nas junes neuromusculares, os potenciais de placa so excitatrios e devem ser prova de falhas: a cada PA do motoneurnio, o terminal axnico deve liberar uma quantidade suficiente de vesculas (em torno de 200) capaz de produzir um potencial de placa suficiente para as fibras musculares se contrarem. J nas sinapses nervosas, a neurotransmisso opera de maneira diferente: a quantidade de NTs liberada pelas vesculas devido a um nico PA no ser suficiente para causar um PA no neurnio ps-sinptico: na verdade ser necessria a somao espacial e/ou temporal de vrios PEPS. Assim, as sinapses nervosas esto sempre em condies de processar previamente os sinais nervosos antes de produzir os sinais (PA) em seus axnios.

Propriedades das Comunicaes Neurais 1) Facilitao. Quando o neurnio estimula o outro com uma freqncia elevada durante um certo intervalo de tempo, a membrana ps-sinptica passa a responder com maior amplitude a cada estmulo isolado. Em outras palavras, ela fica mais fcil de ser despolarizada at o seu limiar (torna-se mais excitvel). 2) Fadiga sinptica. Se os estmulos de alta freqncia se prolongarem, a membrana pssinaptica apresenta fadiga, resultando na suspenso temporria da transmisso nervosa, devido ao esgotamento do NT e inativao dos receptores ps-sinpticos. 3) Potenciao ps-tetnica. uma forma de facilitao sinptica mais prolongada. Logo aps a fadiga sinptica, a membrana ps-sinptica se torna excessivamente sensvel estimulao. Supe-se que o acmulo de Ca++ dentro dos terminais pr-sinpticos facilite a liberao dos NTs. 4) Potenciao em longo prazo (LTP). A potenciao ps-tetnica decai dentro de poucos minutos, mas em algumas sinapses centrais (como no hipocampo) o processo mantido por longo tempo e parece estar associada base da aprendizagem e memria. 5) Conduo unidirecional. A conduo dos impulsos nervosos atravs das sinapses se d apenas unidirecionalmente, dos botes terminais para a membrana ps-sinaptica, nunca em sentido contrrio, garantido o fluxo unidirecional das informaes. Uma exceo a ao do neurotransmissor, xido ntrico (NO) que age do neurnio ps-sinptico para a o pr-sinptico.

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Um Neurnio pode Regular a Excitabilidade de outro Neurnio por meio de Neurnios Inibitrios

Os PIPS causam reduo na excitabilidade da membrana ps-sinptica, pois o potencial de membrana se afasta do potencial limiar. A funo do neurnio inibitrio justamente tornar o neurnio ps-sinptico incapaz de deflagar um PA ou reduzir a freqncia dos PA. Na figura ao lado, observamos que o neurnio possui dois tipos de sinapses: uma excitatria e outra inibitria. Suponha que apenas o neurnio excitatrio esteja em atividade (figura de cima). O eletrodo colocado no dendrito acusa um PEPS e no soma observamos a propagao eletrotnica da despolarizao. J na figura de baixo, entra em ao a sinapse inibitria. Repare que o soma j no manifesta qualquer resposta excitatria, indicando a total incapacidade de gerar PA. A grande maioria dos canais inicos dependentes de NTs inibitrios permevel aos ons Cl-. No SNC, o principal NT inibitrio o GABA.

Neurnio Excitatrio

Neurnio Inibitrio Dendritos e Corpo Celular: local de integrao dos potenciais ps sinpticos de baixa voltagem e graduados.

PEPS Zona de Gatilho do PA PIPS

Zona de Gatilho: conforme o resultado da somao algbrica dos potenciais ps-sinpticos haver ou no gerao dos PA. A freqncia dos PA ser determinada pela amplitude do PEPS.

PEPS

CIRCUITOS NEURAIS: UM SISTEMA LGICO DE PROCESSAMENTO DE SINAIS ELTRICOS


A relao dos NTs excitatrios e inibitrios com suas respectivas famlias de receptores sugerem uma ampla flexibilidade no processo de anlise e processamento da informao nervosa. Agora veremos que os arranjos arquitetnicos dos circuitos nervosos tambm propiciam sistemas de controle da informao.

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No SNC, as sinapses mais comuns so do tipo axo-somtica ou axo-dendrtica. H, porm, mais raramente, a ocorrncia de sinapses axo-axnicas, dendro-dendrticas, somatosomticas, somato-dendrticas e somato-axnicas. Apesar de incomum, o circuito nervoso mais simples possvel seria o de um neurnio sensitivo e um neurnio motor, cujo estmulo no primeiro provocaria uma resposta no segundo. Entende-se por circuito neural o arranjo sinptico entre mais de dois neurnios. Um arco reflexo um circuito que pode ter no mnimo um neurnio sensorial, um neurnio motor e o rgo efetuador. Neste caso, este circuito denominado arco reflexo monossinptico, pois envolve uma nica sinapse entre o neurnio sensorial e o neurnio motor. Mas o mais comum encontrar circuitos polissinpticos, com a participao de no s um nico interneurnio, mas vrios que ficam interpostos entre os neurnios sensoriais e os motoneurnios. Em vrios circuitos, os contatos sinpticos so estveis e precisos com alto grau de reconhecimento celular, mas em outros, ocorrem rearranjos dramticos e no raro, so eliminados. Ao longo do desenvolvimento, os circuitos so passiveis de serem modificados com o uso.

NEUROTRANSMISSORES
Um NT tem como caractersticas tpicas: 1. ser sintetizado pelos neurnios pr-sinpticos; 2. ser armazenado dentro de vesculas e armazenados nos terminais axnicos; 3. ser exocitado para a fenda sinptica com a chegada do PA; 4. possuir receptores ps-sinpticos cuja ativao causa potenciais ps-sinptico (excitatrios ou inibitrios); 5. uma vez purificado, mimetizar os mesmos efeitos fisiolgicos.

Geralmente, um neurnio produz apenas um tipo de NT, excitatrio ou inibitrio. No raro, entretanto, ele pode sintetizar e secretar dois tipos de mediadores qumicos: um NT e outro neuromodulador. Esse ltimo tem a funo de regular o nvel de excitabilidade da membrana ps-sinptica. Os NTs so sintetizados no prprio terminal, mas os neuromoduladores peptdicos so fabricados no corpo celular e armazenados em grnulos secretores que so transportados at o terminal. A ao dos neuromoduladores no tipicamente a de causar potenciais de ao, mas de controlar ou regular o grau de excitabilidade da membrana ps-sinptica, facilitando ou dificultando a deflagrao dos PA nas zonas de gatilho. J vimos que os NTs so inativados eficazmente pela combinao de vrios mecanismos: a) difuso: os NTs difundem-se para fora da sinapse.

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b) inativao qumica por enzimas especficas presentes na sinapse. c) captao pr-sinptica. d) recaptao pelas clulas gliais (astrcitos).

Vimos que os NTs apresentam dois tipos de efeitos na membrana ps-sinptica: os excitatrios que causam despolarizao e os inibitrios, hiperpolarizao. Tanto um efeito quanto outro pode ser causado no s por um tipo exclusivo de NT, mas por vrios tipos diferentes. Alm disso, um mesmo NT possui no s um tipo de receptor ps-sinptico, mas vrios subtipos. Todas essas caractersticas da neurotransmisso qumica conferem s sinapses nervosas, uma enorme diversidade e plasticidade.

Biossntese dos Neurotransmissores Os NTs so dos seguintes tipos qumicos: aminocidos, aminas, purinas, peptdeos e gases. Veja a lista de alguns NTs na tabela abaixo:

Neurotransmissores
Aminocidos Acido gama-amino-butirico (GABA) Glutamato (Glu) Glicina (Gli) Aspartato (Asp) Aminas Acetilcolina (ACh) Adrenalina ou Epinefrina Dopamina Noradrenalina Norepinefrina Serotonina (6HT) Purinas Adenosina ATP Peptdeos Gastrina

Neuromoduladores
Gases NO CO

Vasopressina, ocitocina Insulina Neuropeptideo opiide Secretina, glucagon Substncia P, Substncia K

Os NTs so sintetizados a partir dos sistemas enzimticos presentes nos terminais axnicos ou no corpo celular. Os aminocidos, por exemplo, so sintetizados em todas as clulas a partir da glicose ou de protenas decompostas. A nica exceo o GABA que sintetizado a partir do glutamato por determinados neurnios. As aminas so todas sintetizadas no terminal sendo que a acetilcolina sintetizada a partir da colina; a serotonina, a partir do triptofano e as catecolaminas (dopamina, adrenalina e noradrenalina), a partir da tirosina. Conhecer os passos da sntese dos NTs especialmente importante j que muitas doenas neurolgicas e psiquitricas esto associadas com falhas na sntese de NTs. Por exemplo, os distrbios na sntese de serotonina e noradrenalina causam quadros de depresso profunda. interessante observar que muitas outras clulas sintetizam essas substncias que chamamos de NTs; mas os neurnios so especialistas em armazenar e concentrar tais substncias ou os seus percussores dentro de vesculas. Os neuromoduladores peptdicos so todos sintetizados no reticulo endoplasmtico rugoso e armazenados em grnulos secretores.

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