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CENTRO DE INVESTIGACIONES MARINAS Universidad de La Habana

Genética poblacional del camarón rosado Farfantepenaeus notialis (Decápoda, Penaeidae): variación espacio temporal de la diversidad y la estructura genética

Resumen de la tesis presentada para optar por el grado científico de Doctor en Ciencias Biológicas

Autor: MC. Aymée Robainas Barcia Tutor: Dr. Erik García Machado

Ciudad de La Habana, 2004

Síntesis
En este trabajo se analiza la variación espacio temporal de los patrones de diversidad genética, y de la estructura poblacional del camarón rosado Farfantepenaeus notialis, en la plataforma Sur de Cuba. Se estudiaron, 22 loci aloenzimáticos, de los cuales seis resultaron polimórficos (Akp3, AmyB, Est3, Gdh, GP7 y Per1); cinco loci microsatélites (PnS01, PnS03, PnS04, PnS18 y PnS20); y un fragmento de 2027pb del ADNmt, en muestras procedentes de siete localidades del Golfo de Ana María, tres del Golfo de Batabanó y dos del Golfo de Guacanayabo, durante los años 1995, 1999 y 2003. El análisis de los marcadores nucleares, en el año 1995, reveló diferencias genéticas entre las poblaciones del Golfo de Ana María. Los agrupamientos observados en el árbol UPGMA, a partir del análisis de distancias de Nei (1978), indica que la estructura de las poblaciones está estrechamente relacionada con su posición geográfica, así como con los patrones de corrientes marinas. El análisis de estos loci, en el año 2003, detectó diferencias significativas entre las localidades de los Golfos Batabanó y Ana María, corroborando las particiones reveladas, previamente, por el análisis del ADNmt, que muestra diferencias bien establecidas entre estos Golfos. La variación temporal observada en las frecuencias alélicas, sugiere que la estructura genética de las poblaciones de F. notialis, varía en el tiempo debido, probablemente, a la varianza en el éxito reproductivo, y a la inestabilidad ambiental creada por el efecto de eventos climatológicos, y por la acción directa del hombre. El análisis combinado de los marcadores nucleares y mitocondriales, constituyen un criterio genético adecuado, para clasificar las poblaciones de F. notialis, en diferentes categorías para su manejo. La existencia de dos linajes mitocondriales, establecidos en áreas geográficas distantes, y las diferencias significativas de las frecuencias alélicas de los genes nucleares, identifica a las poblaciones del Golfo de Ana María y a las del Golfo de Batabanó, como unidades con significado evolutivo (ESUs). Por otra parte, aunque las diferencias genéticas entre las poblaciones del Golfo de Ana María se han perdido en el tiempo; debe considerarse, de forma precautoria, la estructura observada, a mediados de los años 90, como una guía para la explotación pesquera en la zona referida. Esta debe considerar, de manera general, como unidades de manejo (UM) a las poblaciones que se agrupan hacia las zonas interna y externa del Golfo, así como a la localidad de Tunas de Zaza.

Abreviaturas y Símbolos
ADNmt Akp AMOVA Amy ANOVA ARN 12S ARN 16S ARNr ARNt BFA BrEt BSA COI COIII ddNTP dNTPs DTT Est ESUs Fis Fit Fst Gdh GP He Ho HWE IAM KAM LBA M Mc MDS MUs NADH Ne Nem OMPG PCR Per RFLP SDS SMM TBE TPM UPGMA UV ADN mitocondrial Locus Fosfatasa alcalina Análisis molecular de varianza Locus Amilasas Análisis de varianza Subunidad menor del ARN mitocondrial Subunidad mayor del ARN mitocondrial ARN ribosomal ARN de transferencia Bromofenol azul Bromuro de Etidio Albumina de Suero Bovino Citocromo Oxidasa subunidad I Citocromo Oxidasa subunidad III didesoxinucleótidos desoxinucleótidos Ditiotreitol Locus Esterasas Unidades con Significado Evolutivo Indice de diferenciación genética dentro de las subpoblaciones Indice de diferenciación genética para el global de las poblaciones Indice de diferenciación genética entre subpoblaciones Locus Glutamato deshidrogenasa Locus Proteínas totales Heterocigosidad promedio esperada Heterocigosidad promedio observada Equilibrio de Hardy Weingberg Modelo de alelos infinitos modificación del Modelo de alelos infinitos para un alelo K Medio LB Agar Proporción del número total de alelos respecto al número máximo de estados alélicos Valor crítico de M Método de escalado multidemensional Unidades con Significado para el manejo NADH deshidrogenasa tamaño efectivo poblacional flujo genético Regla de un migrante por generación Reacción en cadena de la polimerasa Locus Peroxidasas Polimorfismo de longitude de fragmentos de restricción Duodecilsulfato de sodio Modelo de mutación por pasos Tampón Tris ácido Bórico Modelo de dos fases método de agrupamiento por pares no ponderados de medias aritméticas Luz ultravioleta

Introducción
Tanto la conservación de especies de interés comercial, como el establecimiento de estrategias de manejo adecuadas para su explotación sostenible, requieren del conocimiento previo de diferentes aspectos de la biología, de la diversidad genética y de la estructura y dinámica de sus poblaciones. En este sentido, los estudios genético-poblacionales han demostrado, que aunque en el ambiente marino las barreras físicas que dificultan la dispersión de las especies son difíciles de distinguir y las poblaciones pueden mezclarse, ya sea por la dispersión de sus larvas o por la libre migración de los adultos (Grantham et al. 2003), en este medio pueden existir poblaciones genéticamente estructuradas a diferentes escalas geográficas (Planes et al, 1998; Barber et al, 2002; Taylor y Hellberg 2003). Esta tendencia ha sido descrita para especies ampliamente distribuidas como el arenque y el bacalao (Shaw et al. 1999; Ruzzante et al. 2001; Knutsen et al, 2003) y para otras, como los camarones, caracterizadas por estadios larvales pelágicos que facilitan su dispersión a merced de las corrientes marinas (Sponaugle et al. 2002). Esto también evidencia que no todas las especies con habilidades natatorias alcanzan su potencial de dispersión (Benzie, 2000). Los primeros estudios acerca de la estructura poblacional de las especies de peneidos se realizaron sobre la base del polimorfismo aloenzimático, evidenciando bajos niveles de diversidad genética y de subdivisión poblacional a grandes escalas geográficas (Lester, 1979; Mulley y Latter, 1981). El análisis de estos marcadores, de manera general, dio lugar a que se consideraran las poblaciones de las especies estudiadas como un grupo indiferenciado a lo largo de su área de distribución. Por esta razón se introdujo un marcador molecular, el ADN mitocondrial (ADNmt), con una tasa de mutación relativamente elevada (Brown et al. 1985), que ofreció mayor información en este sentido e indicó elevados niveles de estructuración poblacional a escalas macro-geográficas (Benzie et al. 1992, 1993; Klibunga et al. 1998; Benzie 2000; McMillen-Jackson y Bert 2003, 2004). El ADNmt ha resultado muy útil para inferir patrones de distribución geográfica, pues, además de que no presenta recombinación, se hereda generalmente de forma uniparental y por lo tanto su tamaño efectivo poblacional es más pequeño (1/4) con respecto al genoma nuclear (Avise 1994). Por esta razón los cambios ocurridos en las poblaciones se detectan en este marcador antes que en los genes nucleares. Recientemente ha sido empleado el ADN microsatélite para abordar la genética poblacional de los peneidos. Estas secuencias presentan una serie de características que las hacen muy atractivas para los estudios poblacionales: son altamente polimórficas, están distribuidas por todo el genoma, son codominantes y, de forma general, selectivamente neutrales. Se han descrito numerosos loci microsatélites para diferentes especies de peneidos (García et al. 1994, 1996; Bagshaw et al. 1997;
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1999. 1999. Moore et al. 1999.Wolfus et al. Tassanakajon. Los resultados obtenidos del análisis de los loci microsatélites han mostrado disímiles patrones de diferenciación. la detección de diferencias entre las poblaciones son atribuidas a variaciones recientes de las frecuencias alélicas. 1997. 1998. 2002). reduciendo temporal o permanentemente. Pongsomboon et al. que actúa sobre poblaciones con un pequeño tamaño censal o efectivo (Hartl y Clark 1997). Estos estudios se han realizado en especies marinas y de agua dulce y en la mayoría de éstas se han evidenciado patrones de diversidad genética estables durante períodos de tiempo relativamente largos. algunos autores han examinado la estabilidad temporal de la diversidad y estructura genética de las poblaciones mediante el análisis comparativo de muestras antiguas y contemporáneas. Sin embargo. Entre los factores intrínsecos que pueden afectar la estabilidad de las frecuencias alélicas en las poblaciones naturales se han descrito los efectos de la deriva genética. y por lo tanto han asumido que los patrones genéticos observados son estables. 2002. estudios más recientes han manifestado que la existencia de ambientes inestables también puede generar variaciones significativas en la estructura genética. Entre los factores intrínsecos que pueden afectar la estabilidad de las frecuencias alélicas en las poblaciones naturales se han descrito los efectos de la deriva genética. Sin embargo. 2002).1998a. Tessier y Bernatchez 1999. 2004). 2002). 2002). Potvin y Bernatchez 2001). Espinosa et al. la trucha (Salmo trutta) (Hansen et al. Hasta el momento ningún análisis de este tipo había sido realizado para alguna especie de camarón. Xu et al. que actúa sobre poblaciones con un pequeño tamaño censal o efectivo (Hartl y Clark 1989). 2003). las especies que se encuentran estructuradas genéticamente pueden sufrir fluctuaciones demográficas que en ocasiones consiguen afectar y/o causar cambios en la distribución y abundancia de la diversidad genética de sus poblaciones. como ha ocurrido para el salmón del Atlántico (Salmo salar) (Nielsen et al. 2002) y la platija (Pleuronectes platessa) (Hoarau et al. 2001). Heath et al. Østergaard et al. 2000. Flowers et al. el tamaño de las poblaciones y provocando su extinción en algunos casos (Østergaard et al. et al. 2003). Con el objetivo de esclarecer las causas y consecuencias de estas variaciones. el bacalao (Gadus morua) (Ruzzante et al. 2002). también han sido referidas variaciones importantes en las frecuencias alélicas en otras especies de truchas (Jorde y Ryman 1996. Borrell et al. La mayoría de los estudios genéticos realizados hasta la fecha han empleado muestras puntuales en el tiempo. el sargo (Diplodus sargus) (Planes y Lenfant. sólo unos pocos han resultado útiles para el estudio genético de sus poblaciones. estudios más recientes han manifestado que la 2 . Sin embargo. 2001. Sin embargo. De esta forma. corroborando en algunos casos los generados por las aloenzimas (Benzie. y la varianza en el éxito reproductivo (Hedgecock 1994. Cruz et al. sin embargo. y la varianza en el éxito reproductivo (Hedgecock 1994. 2000. 1997. Flowers et al. Ball et al.

el tamaño de las poblaciones y provocando su extinción en algunos casos (Østergaard et al. 1996). 1996. las capturas anuales. Varios autores han centrado sus estudios en la estructura y dinámica poblacional de F. hasta Brasil. estimadas en un promedio de 6000 TM durante los años 1976 a 1980. 1996) demostró la existencia de diferencias significativas entre dos poblaciones separadas por 15 Km. y actualmente se pesca un promedio de 968 TM por año (Sosa. Páez et al. En algunos casos estas investigaciones se han realizado mediante el empleo de marcadores aloenzimáticos (Villaescusa et al. Revilla y Páez 1990. Espinosa et al. Páez y Utset 1998). 1999). Páez et al. 1997. Solamente el estudio realizado para evaluar los resultados de un proyecto de repoblación en el Golfo de Batabanó (Espinosa et al. el camarón rosado Farfantepenaeus notialis Pérez-Farfante 1967. y llegaron a colapsar en el Golfo de Batabanó (Baisre y Zamora. encontrándose desde la costa Este de México. Gonzáles-Yañez y Bultó. Habita la plataforma insular entre 10 y 20 m de profundidad. 1994. es una de las más ampliamente distribuidas. 3 . hacia las áreas de cría en aguas poco profundas cercanas a las costas (Guitart et al. 1983). 1985. 1984. 1999. sugiriendo que en esta especie el intercambio de individuos puede estar limitado a pequeñas distancias geográficas. En Cuba. conducidas aparentemente. et al. No obstante. representando actualmente casi el 100% de las pesquerías nacionales (Sosa. a través de las Antillas. a merced de las corrientes marinas. ninguna ha brindado elementos que reflejen las afectaciones que se han podido producir en la diversidad y estructura genética de sus poblaciones. desde Angola hasta Cabo Verde (Pérez-Farfante 1969). comunicación personal). Entre las especies de camarones peneidos que habitan el Atlántico Oeste. Esta tendencia a la disminución de las capturas ha sido relacionada con el efecto combinado de la explotación intensa por las pesquerías comerciales y con el impacto que han causado las perturbaciones ecológicas ocurridas durante las últimas tres décadas en las principales zonas de pesquerías (Sosa et al.existencia de ambientes inestables también puede generar variaciones significativas en la estructura genética. El camarón rosado constituye el segundo recurso pesquero de importancia para el país. notialis (Pérez et al. Pero. se observó que de las 4500 TM que se capturaban anualmente en la década de los años 80. ofreciendo alguna información acerca de la variabilidad existente entre las poblaciones. y también en las costas de África. 2003). 1999. 1984. ocurrió un descenso importante en el año 1998 a 1239 TM (Sosa et al. 2002). reduciendo temporal o permanentemente. Labacena. A pesar de las regulaciones establecidas oficialmente para la protección de este recurso pesquero. 1997). comunicación personal). Espinosa et al. 1998. 1981. han ido disminuyendo paulatinamente en el Golfo de Ana María. y luego del desove las larvas quedan a la deriva por un periodo de 15 a 20 días. esta especie es la más importante en términos de abundancia.

y se describe por primera vez en la literatura científica. notialis. por primera vez en la comunidad científica y por un mismo grupo de investigadores. y por lo tanto se ofrecen evidencias de que la deriva de las larvas y la migración de los adultos. Ana María y Guacanayabo. que habitan la plataforma Sur de Cuba. así como con algunas evidencias de fluctuaciones de las frecuencias alélicas en el tiempo. la estabilidad temporal de los patrones de diversidad y estructura genética de las poblaciones de una especie de peneido. se realiza. • Evaluar el polimorfismo de sitios de restricción de un fragmento amplificado del ADN mitocondrial. la existencia de diferencias genéticas entre las poblaciones de F. ADN microsatélite y ADNmt. a la existencia de poblaciones aisladas genéticamente. utilizando tres marcadores moleculares. en las muestras colectadas en el año 1995 en los Golfos de Batabanó. contrariamente a lo planteado a partir de estudios pesqueros. no cumplen con los propuestos anteriormente por otros autores. en relación al flujo genético existente entre ellas. 1999 y 2003. la estructura genética de las poblaciones de la especie F. notialis. notialis que habitan la plataforma Sur de Cuba. • Analizar las posibles causas de las variaciones espacio-temporales de la diversidad y estructura genética de las poblaciones de F. por primera vez en la comunidad científica. se demuestra. notialis. nos planteamos la siguiente hipótesis: Las características geográficas y los factores físicos imperantes en las áreas ocupadas por el camarón Farfantepenaeus notialis. Novedad Científica: Se analiza. así como algunos aspectos de su biología. comprendido entre los genes COI y COIII. se brinda información referente a la 4 . loci microsatélites polimórficos especie-específicos. lo cual contribuye a esclarecer la dinámica de sus poblaciones. determinan la existencia de una estructuración poblacional significativa que puede variar también significativamente en el tiempo. desde el punto de vista genético. mediante el María y Batabanó empleando loci aloenzimáticos y microsatélites. se describen por primera vez en la literatura científica. Para demostrar esta hipótesis nos trazamos los siguientes objetivos: • • Analizar la diversidad y estructura genética de las poblaciones de F. Importancia teórica: Los resultados de este trabajo aportan nuevos elementos que complementan los conocimientos existentes sobre la biología y la ecología de F. el estudio de las poblaciones de una especie de peneido mediante el análisis comparativo de loci aloenzimáticos. notialis a una escala microgeográfica (decenas de kilómetros). análisis de la variación de las frecuencias alélicas de loci aloenzimáticos y microsatélites en los años 1995.Teniendo en cuenta las interrogantes que existen con respecto al nivel de diversidad genética presente en las poblaciones de F. notialis de los Golfos de Ana Evaluar la estabilidad temporal de los patrones de diversidad y estructura genética.

variación temporal de los patrones de diversidad y estructura de genética. Carboxilesterasa (3. Materiales y Métodos Procesamiento de las muestras.27).1. Los resultados a partir del análisis comparativo de aloenzimas. 1999 y 2003 (Tabla 1). ya que la complementación de sus resultados permite esclarecer los patrones de estructuración observados en las poblaciones. b: La cuadrícula de muestreo no pudo precisarse en el año 1995. Cruz Arriba (86) 40 50 Golfo de Guacanayabo Guayabal (88) 20 a: La cuadrícula de muestreo no pudo precisarse. Tabla 1. los provocados por eventos climatológicos.1.6. lo cual resulta de gran importancia para comprender la dinámica de las poblaciones del ambiente marino. Cruz Abajo (19) 40 50 50 Palomo (12) b 40 15 30 50 Tunas de Zaza (78) 21 15 16 30 Júcaro (71) 49 Sta. se impone la necesidad de que se consideren las estrategias que han sido implementadas hasta la fecha. ADN microsatélite y ADNmt.11.5.7.1. cantidad de individuos colectados por localidad y cuadrícula de pesca (entre paréntesis). Se colectaron ejemplares adultos. que fueron resueltos mediante electroforesis en 5 . Año y meses de colecta 1995 (Marzo) 1999-2000 (Septiembre-Febrero) 2003 (Junio-Julio) Marcador Molecular Aloenzimas ADNmt Microsatélites Microsatélites Aloenzimas y Microsatélites Localidad de colecta Tamaño de muestra Golfo de Batabanó 15 15 50 Rosario (64) Mayabeque (66) 15 15 50 50 Caimito (62) 15 15 Golfo de Ana María 40 15 30 Manatí a Florida (68-69) 40 50 50 M. y los suscitados por la acción directa del hombre.11). particularmente la de los camarones peneidos.10).7).1. Se ofrece información acerca de los posibles efectos que ejercen los factores dependientes de la biología y ecología de la especie. hembras y machos de la especie Farfantepenaeus notialis en los Golfos de Ana María.2).4. Fosfoglucomutasa (2. Aspartato Aminotransferasa (2. Gomez (129-130) 40 15 30 50 M. notialis.1.1. pues al demostrarse la existencia de una estructura genética significativa en las poblaciones naturales de F. notialis. Se analizaron un total de 22 loci aloenzimáticos: Glutamato deshidrogenasa (1. como promotores de la acción de las fuerzas evolutivas en la dinámica de las poblaciones de F. Peroxidasa (1. Sitios de muestreo. Guacanayabo y Batabanó en los años 1995.1) y Proteínas totales. Importancia práctica: En este trabajo se ofrecen datos que permiten hacer recomendaciones que complementan las medidas establecidas para la explotación sostenible del segundo recurso pesquero de importancia económica del país. Lactato deshidrogenasa (1. y marcadores moleculares analizados en cada caso. confirman la necesidad de abordar los estudios poblacionales y evolutivos mediante el empleo de diferentes marcadores moleculares. Gomez (127-128) 50 50 Sta.

y la amplificación de los loci microsatélites. La selección de los loci microsatélite se realizó según Estoup (1993).1 µg de ADN. (1993). se realizó.5-10%.5 µg/mL y luz UV. 1999). (1993). y agua destilada hasta 20µL final. Las condiciones de la reacción fueron: 0. 250 µM de dNTPs. (1977) con el Thermosequenase Radiolabeled terminador Cycle Sequencing Kit (Amersham). y 30 s a 72°C. Las reacciones se realizaron con 200ng de ADN. El programa incluyó 3min a 93°C y 35 ciclos del siguiente perfil: 45s a 93°C. HaeIII. 45s a la temperatura óptima. 1970. 200 nmol de cada oligonucleótido. 200 mM de dNTPs. empleando los oligonucleotidos COI4 y COIII4.7. Las electroforesis se corrieron bajo una corriente de 40 mA entre 150 y 200 V por un período de 5 a 6 horas.1. y se incubaron a la temperatura óptima de trabajo de la endonucleasa por 6 horas. y Malato Deshidrogenasa (1. en geles de almidón hidrolizado al 12%.geles de poliacrilamida al 7. en el caso de los geles de poliacrilamida. 1u de Taq Polimerasa (Promega). MgCl2 a la concentración óptima. El programa de amplificación consistió en: 94°C por 3 min. HinfI. 72°C por 2 min 30s. DdeI. y en geles de agarosa NewSieve GTG® entre 2 y 4% preparados con tampón TBE 1X. se construyó una genoteca parcial según Estoup y Cornuet (1994). a partir de 30 y 50 mg de tejido de pleópodo. Los geles se revelaron según Sambrook et al. 100 µg/mL de BSA. buffer de reacción de la enzima 1X. Harris y Hopkinson. y según Caetano-Anollés et al. Sau3AI. Para la caracterización del ADN microsatélite. Los fragmentos se revelaron con BrEt 0. para el análisis del ADNmt. SspI y TaqI). y agua destilada estéril hasta 20 µL. Los fragmentos obtenidos de las reacciones fueron separados en geles de poliacrilamida entre 5 y 7%.1. (1991). 40 ciclos de 94 °C por 45s. 5u de enzima. y 5min a 72°C de extensión. DraI. a partir ADN total extraído según García-Machado et al. Se amplificó un segmento de 2027pb entre los genes COI y COIII.5 u de Taq Polimerasa (Promega) y agua desionizada estéril hasta 100 µL. en el caso de los geles de agarosa. 2min. HpaII. 1986). según García-Machado et al. 1989). y 72 °C 6 .5. Las secuencias fueron resueltas mediante electroforesis en geles desnaturalizantes de poliacrilamida al 6%. (1993). (García-Machado et al. 1min a 50°C. NsiI. 1976. 1 µL de la muestra. Las reacciones de PCR se realizaron con 2 µL del Tampón de PCR 10X. Richardson et al. 2. La detección de los sistemas enzimáticos se llevó a cabo sando técnicas específicas de revelado (Shaw y Prasad. a 60W y 2000V empleando el tampón TBE 1X. 200nM de cada oligonucleótido. (1989). AvaII. HincII. a partir del ADN total extraído según Walsh et al.1). 2 mM de MgCl2.37) y Fosfoglucomutasa (2. Las reacciones de secuencia se realizaron según el método de Sanger et al. La obtención del ADN total. Los productos de amplificación fueron digeridos con 12 endonucleasas de restricción (AluI. tampón de amplificación 1X. El ADN plasmídico se obtuvo por el método minialcalino (Sambrook et al.

3 (Goudet.3 (Raymond y Rousset. 2001). excepto los análisis de frecuencia. 1992. 2001). y entre réplicas temporales de las muestras. y la prueba de comparación de rangos de medias de Kruskall-Wallis (Siegel y Castellan. La Ho y He. Para conocer la dependencia entre el sexo y los genotipos por locus. empleando el programa GENETIX (Belkhir et al. Las desviaciones del equilibrio de Hardy-Weinberg se estimaron mediante el estadístico Fis (Wright. se determinaron usando el programa FSTAT 2. 2. mediante la expresión de Nei (1987) y sus desviaciones estándar. Las comparaciones de las frecuencias alélicas y genotípicas entre pares de poblaciones. con una prueba U de Mann-Whitney (Mann y Whitney.por 10min. La significación se obtuvo mediante permutaciones entre grupos de muestras. El flujo genético se calculó 7 . 1973) mediante el programa MEGA ver. y los de A y ag. Para los análisis de comparaciones múltiples. 1992). implementado en el programa GENEPOP versión 3. 1992). se realizaron mediante el algoritmo de Cadenas de Markov (Guo y Thompson.9. Los valores promedios de Ho y He entre las réplicas temporales se compararon usando una prueba t de Student (Student. 1989). Los productos de PCR fueron desnaturalizados por 5min a 95°C con 5µL de tampón de carga. empleando el programa FSTAT 2. Watterson 1978) implementado en el programa ARLEQUIN (Schneider. Para el análisis de las aloenzimas. A y ag. y separados en geles desnaturalizantes de poliacrilamida al 5 y 6%. Los índices de distancia se calcularon según Nei (1978) utilizando el programa GENETIX (Belkhir et al. Las frecuencias alélicas. El grado de diferenciación en el tiempo fue estimado mediante un AMOVA (Excoffier et al. 1997). mediante simulaciones. y se utilizaron para construir un árbol UPGMA (Sneath y Sokal. Procesamiento estadístico. y entre años de colecta. según Weir y Cockerham (1984). 1995a). 2000). 2001). 1993).9.3 (Goudet. (1993). El índice de diferenciación entre las poblaciones (FST) se estimó por pares de poblaciones en cada año. El revelado de los geles se efectuó según Caetano-Anollés et al. Michalakis y Excoffier. 2000).0 empleando un ANOVA de clasificación simple para comparar los valores promedios de Ho y He. 1965). se ajustó el nivel de significación aplicando la corrección de Bonferroni (Rice.1 (Kumar et al. 2001). El desequilibrio por ligamiento genético entre pares de loci se estimó mediante la prueba exacta de Fisher siguiendo el algoritmo de Cadenas de Markov (Guo y Thompson. 1988) para los de A y ag. 1972. La neutralidad de los loci polimórficos se comprobó mediante la prueba de Ewens-Waterson (Ewens. Estos parámetros fueron comparados entre poblaciones de un mismo año de colecta. 1992). 1947). También utilizando el programa STATISTICA 6.9. 1908). entre las poblaciones de un mismo año de colecta.3 (Goudet. se consideró polimórfico el locus en el cual la frecuencia del alelo más común no excediera el 95%. 1996) implementado en el programa ARLEQUÍN (Schneider et al. mediante permutaciones empleando el programa FSTAT 2. se calculó el estadígrafo χ2 utilizando el programa ChiRxC (Zaykin et al.

1967) implementada en el programa GENETIX (Belkhir et al. oscilando entre 0. 1965). N=42)=564. En 1995. y las frecuencias alélicas presentaron una gran variabilidad entre las poblaciones.82 para Per1 en la misma localidad. p=0. 1990). Gdh. A osciló entre 2. 2001). Las diferencias nucleotídicas entre los genotipos de ADNmt se estimaron según Nei y Li (1979). los estimados ag tampoco se diferenciaron (H(gl=4. La reducción del Ne. Esta movilidad prevaleció en todos los loci excepto para GP7 en Florida. En el año 2003. se estimó según (Nei y Tajima. para las muestras colectadas en 1995. Manuel Gómez y Santa Cruz Abajo donde “a” fue el alelo más frecuente.58. Est3. En la mayoría de las poblaciones el alelo más frecuente fue el “b”. Las frecuencias de alelos nulos se calcularon según Brookfield (1996). para todos los loci. AmyB. y su desviación estándar mediante re-muestreo. Resultados Análisis espacio temporal de la diversidad genética y estructura poblacional de F. se realizó de igual forma que para las aloenzimas.como Nem=[(1/FST) -1]/4 (Wright. y 3.1995). La diversidad haplotípica. usando el programa RESTSITE (Miller. con pocas excepciones. El análisis genético bioquímico. y se realizó una prueba de Mantel (Mantel. 1997). Para estimar los niveles de diferenciación genética. se obtuvieron mediante métodos de remuestreo implementados en el programa RSTCalc (Goodman. 1981).31 . considerando una tasa de mutación de µ=10-7. y Per1 resultaron polimórficos. se emplearon además de los estadísticos F (Wright. El Ne se estimó empleando las fórmula de Ohta y Kimura (1973) y de Kimura y Crow (1964) asumiendo los modelos SMM y IAM.87 para Gdh. N=30)=0. Las desviaciones estándar y los intervalos de confianza para el 95%. 2000). Los estimados de Ne se obtuvieron empleando la fórmula de Kimura y Crow (1964). La significación se obtuvo a través del cálculo del valor crítico Mc asumiendo que un 10% de los loci evolucionan bajo IAM y un 90% bajo SMM. GP7.75 en Per1 y 3. el estadístico Rst (Goldstein et al.63. p=0.97). se evaluó mediante el cálculo de M (Garza y Williamson. se realizó sobre la base de 22 loci aloenzimáticos. N=42)=4. notialis utilizando aloenzimas. 1965). de los cuales Akp3. con algunas particularidades. respectivamente y considerando una tasa de mutación de µ=10-4 según Chakraborty y Kimmel (1999).08). De manera similar. y mostró diferencias no significativas H(gl=6. p=0. ag mostró un 8 . aunque A no varió significativamente con respecto a los de 1995 (U(gl=36.025 para Gdh en Santa Cruz Arriba y 0. El número promedio de alelos por locus. Los resultados del análisis de la diversidad genética en el año 2003 indicaron que el número medio de alelos por locus osciló entre 2. La estimación de los parámetros de diversidad y diferenciación genética para los loci microsatélites. osciló entre 2. y la frecuencia de los alelos también varió entre los loci.8 para GP7 y 3. De forma general se observó una disminución de las frecuencias del alelo “b” respecto a 1995 con un consecuente incremento en la frecuencia de los alelos que estaban menos representados.6 para Gdh.17.

342. La unión de Santa Cruz Arriba en este grupo es aparentemente aleatoria. excepto entre Manatí y Manuel Gómez.incremento significativo (U(gl=36. que muestra la relación existente entre las poblaciones de cada año de colecta. Figura 1. para las muestras colectadas en el Golfo de Ana María durante 1995. las localidades de Manatí.00064. teniendo en cuenta su posición geográfica más cercana a Manuel Gómez y Santa Cruz Abajo. p=0. uno que contiene las poblaciones colectadas en 1995 y otro compuesto por las poblaciones del 2003. Los valores promedio de He en 1995 y 2003. Como resultado de las pruebas de Mantel entre las matrices de distancias geográficas y de índices de diferenciación genética (FST). El árbol UPGMA obtenido a partir de los estimados de distancia genética (Nei . evidenciaron diferencias significativas entre ambos años de colecta t(gl=75.1978) (Figura 1). El nodo correspondiente al año 1995 mostró una dicotomía. p<0. Árbol UPGMA no enraizado obtenido a partir de la matriz de distancias de Nei (1978). Tunas de Zaza. se obtuvo que no existe correlación con un coeficiente no significativo (r=0. a pesar de que los valores de FST por pares de poblaciones indican 9 . en el Golfo de Ana María y el Golfo de Batabanó. N=41. ubicada en el extremo Este del Golfo. Los menores valores de diferenciación se encontraron entre las poblaciones más cercanas geográficamente y los niveles de migración entre estas resultaron los más elevados.66. 36)=-7. Los valores de FST estimados en el año 1995 por pares de poblaciones fueron significativos en todos los casos. muestra dos grupos bien definidos. solamente entre las poblaciones de ambos Golfos. N=30).6. Palomo y Santa Cruz Arriba. Manuel Gómez y Santa Cruz Abajo. se separa del resto.386). luego del ajuste para pruebas múltiples de Bonferroni (α=0.001). La barra indica la equivalencia entre la longitud de las ramas y la unidad indicada de distancia genética. que congrega por una parte. mostrando los mayores valores de distancia. ubicadas hacia la parte más externa del Golfo. Las dos primeras se localizan en el centro del Golfo. En el nodo del 2003. Z=786. El análisis de ligamiento entre pares de loci evidenció que se encontraban en equilibrio de ligamiento en todos los casos y en HWE para un nivel de significación del 5%. en correspondencia con las los estimados de FST. Las réplicas temporales de las poblaciones mostraron diferencias altamente significativas en todas las comparaciones. 78 comparaciones).001). p<0. mientras que la localidad de Tunas de Zaza se separa de ambos grupos. Para las poblaciones colectadas en el 2003. y por otra a Florida. se observan diferencias significativas.

02.84. p<0. ΦSC=0. y F(N=24)=0. El estimado del tamaño efectivo poblacional (Ne) osciló. p=0. N=30)=0.18.723. F(N=32)=0.4 y 10. con un componente de varianza significativo (σb=0.00048. p=0. Sin embargo. El análisis de desequilibrio de ligamiento mostró valores significativos en todas las comparaciones. en 1999.5 en.09.16. p<0. p=0.119.11.35.42.001).4.diferencias no son significativas entre las localidades del Golfo de Ana María.001). En las muestras colectadas en 1999.76. Los valores de He resultaron altos con un valor promedio de He=0.0002).812 ± 0.001). los loci que más contribuyeron al desequilibrio fueron el PnS01 en Florida (FIS =0.47% de la variación se distribuye entre las muestras de los diferentes años de colecta con un componente de varianza significativo (σb=0.014. A fluctuó entre 7. N=35)=6.41%.0036 en 1999 y He=0. p=0.17.836 ± 0. y el PnS04 en Santa Cruz Abajo y Manuel 11 .0052 en 1995. p=0. mientras que el 1.0047 en el 2003. Palomo (FIS=0.0000). entre 9. Santa Cruz Arriba (FIS =0. el locus PnS18 mostró desviaciones significativas del equilibrio genético en todas las localidades. 105 comparaciones) reflejó que las poblaciones colectadas en 1995 estaban en equilibrio para la mayoría de los loci.0000).98. 1999 y 2003 respectivamente.582. al igual que en 1995. ΦSC=0. F(N=32)=0. evidenciaron diferencias significativas entre los años 1999 y 2003 (F(N=102)=16. p=0.3.85. y el análisis del ajuste de las frecuencias alélicas al HWE. p=0.99) para 1995.99. Las excepciones fueron el locus PnS01 en Palomo (FIS=0. p=0. p=0.836 ± 0. y en el año 2003 varió entre 10. luego de aplicar la corrección de Bonferroni (α=0.007. Las localidades del Golfo de Batabanó se agrupan separándose de las poblaciones del Golfo de Ana María. En este caso. N=105)=19.420.59 en el 2003) y entre los años de colecta (F(N=102)=1. 1999 y 2003 respectivamente.57.295. y H(gl=5. p=0. La comparación de los estimados resultaron no significativos dentro de cada año (F(N=28)=0.91 en 1995. la comparación entre las localidades dentro de cada año mostró diferencias no significativas(H(gl=6.0000) y Mayabeque (FIS =0. pero.8. Las muestras colectadas en el año 2003 también reflejaron desviaciones significativas del HWE.518.371.0000). p<0. He=0. Los estimados de ag tapoco variaron significativamente dentro de cada año de colecta (F(N=28)=0.001). p=0.0000). H(gl=7. p=0. En 1995. se mantienen las principales relaciones observadas entre las poblaciones colectadas en 1995.34). p=0.2 y 11.0000) y Caimito (FIS=0.99 en 1999. p=0. Análisis espacio-temporal de la diversidad genética y estructura poblacional utilizando loci microsatélites Las frecuencias de los alelos para cada locus microsatélite varió considerablemente de un año a otro. y el locus PnS18 en las localidades de Manuel Gómez (FIS=0.319. El 12.4.8 y 13.0000). No obstante. Rosario (FIS=0.473. p=0. Las particiones mostradas en el árbol fueron consistentes con los resultados del AMOVA.469. p=0. la comparación entre las réplicas temporales de las poblaciones ofreció como resultado que el número de alelos varió significativamente entre los años 1999 y 2003 (H(gl=2. el PnS03 en todas las poblaciones. para las localidades colectadas entre 181540 en Palomo (1995) y 444641 en Florida (2003). p=0.99) para 1995.13. p=0. al igual que A. N=40)=3.0000). entre las del mismo año. y F(N=24)=0. p<0. Manatí (FIS=0. p=0.

Aunque la mayoría de las amplificaciones fueron exitosas. solamente se observaron diferencias significativas entre las poblaciones de los Golfos de Ana María y Batabanó. y el PnS18 se ajustó al equilibrio en todas las localidades. que muestra la relación existente entre las poblaciones de cada año de colecta en el Golfo de Ana María y el Golfo de Batabanó. particularmente para el locus PnS18 en 1995 y 1999.00048. se estimó la frecuencia de alelos nulos.186 en Palomo y 0. Tunas de Zaza. Cruz Abajo (S2) Júcaro (J) Mayabeque (N) Palomo (P) Manuel Gómez (M) Florida (F) Tunas de Zaza (T) 0. De manera similar. y entre 0. en el año 2003.Gómez. Por esta causa. y se obtuvo que todas las poblaciones colectadas en 1995 y en 1999 se ajustaban al equilibrio luego de aplicar la corrección de Bonferroni (α=0. 12 2003 1999 Figura 2. Entre las localidades colectadas en 1999 no se observaron diferencias significativas en ninguno de los casos. En todos los casos el desequilibrio se manifestó producto de un déficit de heterocigotos. Palomo y Manatí también mostraron diferencias significativas al ser comparadas con las localidades del Golfo de Batabanó. en 1995 revelaron diferencias significativas entre todas las poblaciones del Golfo de Ana María. El AMOVA indicó la existencia de componentes de varianza significativos entre las muestras de los diferentes años de colecta. Los estimados de FST por pares de poblaciones. mayores que el existente entre las muestras de cada año.0000).186 en Tunas de Zaza y 0.05 El análisis de las distancias 1995 genéticas mediante el árbol UPGMA (Figura 2) evidenció que las relaciones más distantes se encuentran entre las réplicas temporales de las poblaciones.550 en Rosario para las muestras de 1995. Cruz Arriba (S1) Sta.44 en Mayabeque. Los estimados resultaron elevados oscilando entre 0. se realizó nuevamente el análisis del ajuste de las frecuencias alélicas al HWE. y teniendo en cuenta que este locus mostró desviaciones de las proporciones del equilibrio genético en todas las localidades para ambos años de muestreo. no todas las muestras rindieron productos de amplificación para todos los loci. Por otra parte y considerando la presencia de estos alelos. para las muestras de 1999. La barra indica la longitud de las ramas equivalente a la unidad indicada de distancia genética . Los mayores niveles de diferenciación fueron encontrados entre Tunas de Zaza y el resto de las localidades. Árbol UPGMA no enraizado obtenido a partir de la matriz de distancias de Nei (1978). El locus PnS20 se desvió significativamente del HWE en Rosario (FIS =0. 105 comparaciones).296. Cruz Abajo (S2) Florida (F) Caimito (C) Rosario (R) Manuel Gómez (M1) Sta. Manuel Gómez (M) Mayabeque (N) Manatí (A) Rosario (R) Palomo (P) Tunas de Zaza (T) Caimito (C) Manuel Gómez (M) Sta. Los mayores valores de diferenciación se observaron entre las poblaciones de los diferentes años de colecta. p=0.

Las muestras de las localidades del Golfo de Batabanó presentaron la variante B determinada por la ganancia de dos sitios de restricción en el fragmento de 1064 pb del genotipo A. en poblaciones colectadas en 1995 El análisis del polimorfismo de sitios de restricción del ADN mitocondrial. de las cuales dos (DdeI y TaqI) presentaron sitios polimórficos. empleando loci aloenzimáticos. y por la pérdida de dos sitios de restricción para la enzima TaqI. HincII. Se muestra el tamaño en pares de bases (pb) de los fragmentos. p<0. el 0. muestran que el número promedio de alelos (2. Genotipos Golfos de Ana María y Golfo de Batabanó Guacanayabo DdeI TaqI DdeI TaqI 738a 907 383 633 323 150a a 261 142a 147 132 110 63 63a a: las tallas de los fragmentos fueron estimadas a partir de las 1064 383 323 147 110 907 633 292 132 63 distancias de migración medidas en los geles La diversidad nucleotídica (π) estimada a partir de los resultados obtenidos fue de 0.00156.0096. indicando una mayor diversidad genética para F. Discusión Diversidad genética de las poblaciones de F.5035. Sau3AI.001).001) entre 1995 y 2003. notialis. 1242 y 1297 para cada año respectivamente Análisis del polimorfismo de sitios de restricción. ΦSC=0. para la enzima DdeI. indicando que menos del 40% de los loci estudiados resultan polimórficos.3 a 3.16% de la variación se distribuyó entre las muestras de 1995 y 1999 con un componente de varianza significativo (σb=0.5) es superior al observado para los diferentes loci estudiados en otras especies. AvaII. La combinación de sitios permitió identificar dos haplotipos.0011. ΦSC=0. fueron 1292. NsiI. evidenciaron bajos niveles de variabilidad. con un número promedio de alelos por locus entre 1. DdeI. mientras que de acuerdo al SMM. se amplificó el fragmento de 2027pb entre los genes COI y COIII. La divergencia fue evolutiva de los en genotipos estimada d=0. Genotipos identificados a partir del análisis de los sitios de restricción reconocidos por las endonucleasas de restricción DdeI y TaqI.0385±0. El tamaño efectivo poblacional en cada localidad según el modelo IAM fueron de 11157 para 1995.El 0. ΦSC=0. Tabla 2.97% (σb=0.0008.21% (σb=0. 2000). a diferencia de los que se resumen por este autor.0096.0048. 13054 para 1999 y de 9730 para el 2003. p<0. 12 . Se utilizaron 12 endonucleasas de restricción (AluI. p=0. HpaII. HinfI. DraI.017) entre las de 1999 y 2003. SspI y TaqI). notialis Los primeros estudios realizados en especies de peneidos.00215. Nuestros resultados.01603. mientras que la diversidad haplotípica (h) resultó igual a 0. y el 0. de un fragmento amplificado del ADNmt. HaeIII.56 (Benzie.06 y 1. Las localidades de los Golfos de Ana María y Guacanayabo compartieron el haplotipo A (Tabla 2).

para las poblaciones muestreadas en 1995. El locus Gdh. al igual que para otras especies de peneidos (De Matthaeis et al. se encontraron entre los más altos de los referidos para otras poblaciones de peneidos (0. De igual forma. 1981). 2003. a partir del análisis de los loci aloenzimáticos. Glutamato deshidrogenasa. Brooker et al. para todos los loci aloenzimáticos. obtenidos a partir del análisis de los loci microsatélites en los años 1995. lo cual ha sido una constante para los loci microsatélites de las especies de peneidos. han sido encontrados como polimórficos al ser resueltos en geles de poliacrilamida (Alonso et al. 2001. Mulley y Latter. consecuentemente con el aumento de la longitud del locus. Maggioni et al. en 14 . El valor global de FIT para 1995. Las diferencias. Sin embargo. (1994). 2004). que evidencia un déficit de heterocigotos cuando se analiza el conjunto de subpoblaciones. 1999 y 2003. De esta forma. resultaron superiores. 1981. como lo indican los valores globales no significativos de FIS para cada año. junto a los loci Per. 1989). y como monomórficos para varias especies de peneidos (Mulley y Latter. en cuanto al polimorfismo encontrado para este sistema. 1987. Borrell et al. A partir de la caracterización del ADN microsatélite de F. El número promedio de alelos por locus y la riqueza alélica para cada año de colecta. Xu et al. 1999. Maggioni et al. 1998a. mientras que en el año 2003. 1983. se hallaron también. 2001. (1982).El análisis de los sistemas aloenzimáticos seleccionados indicó. Ball y Chapman 2003. los valores de Ho y He.119) (revisado por Benzie. notialis del Golfo de Batabanó. Sin embargo. El número de alelos resultó elevado (entre 12 para PnS01 y 25 para PnS03 y PnS20). como poco variables en los crustáceos. muestran que este locus es uno de los más variables e incluso refieren la presencia de un quinto alelo. Las poblaciones analizadas durante los años 1995 y 2003 se ajustaron a las proporciones del equilibrio genético de Hardy-Weinberg (HWE). 2003). Esterasas y Proteínas Totales son polimórficos. entre los valores referidos para otras especies de peneidos (Benzie 2000. los loci que habían sido referidos como poco variables o monomórficos en los análisis sustentados en el uso de geles de almidón. De la Rosa-Vélez et al. habían sido referidos por Hedgecock et al. encontramos que sólo cinco de los veinte loci analizados resultaron útiles para el análisis genético de sus poblaciones. 2000). resultaron similares a los referidos para otros camarones peneidos (Tassanakajon et al. Peroxidasas. 1987. 2003. La estimación de los valores de Ho y He. 1998b. Alonso et al. 2000). resultó significativo debido a la subestructuración geográfica existente entre las poblaciones del Golfo de Ana María. que varios loci de los sistemas de Amilasas. a partir del análisis de las poblaciones de F. Espinosa et al. los resultados obtenidos por Labacena et al. está relacionada con el tipo de soporte empleado para su separación. Xu et al.007-0. observándose un aumento del número de alelos. notialis. Ball y Chapman.

el locus PnS03 apareció en desequilibrio en todas las localidades excepto Rosario. debido a un déficit de heterocigotos. Los resultados de este trabajo indican que el desequilibrio encontrado para el locus PnS18 en las poblaciones de los años 1995 y 1999 podría deberse a la presencia de alelos nulos. (2001) y se obtuvo que las localidades colectadas durante 1995 y 1999 se encontraban en equilibrio para este locus. se ajustaron a las proporciones del equilibrio para el locus PnS18. La ausencia de homocigotos para alelos nulos en este locus. no todos los loci microsatélites varían de igual manera. hizo descartarlos como la causa del desequilibrio. se podría explicar por la gran varianza de las frecuencias alélicas de estos loci debido a su elevado número de 15 . a pesar de que se encuentran en equilibrio en la mayoría de las poblaciones. todas las frecuencias alélicas de las muestras colectadas en el año 2003. probablemente por el efecto de las migraciones. El desajuste de las frecuencias alélicas de loci microsatélites a las proporciones de HWE ha sido observado con frecuencia durante el análisis de las poblaciones de diferentes especies de camarón. fundamentalmente en aquellos loci que presentaban un mayor número de alelos y de unidades repetitivas. aunque la mayoría de las muestras amplificaron exitosamente el resto de los loci microsatélites. lo cual puede ser determinante en la generación de alelos nulos. asumiendo la presencia de estos alelos según Xu et al. 2001) para las cuales se detectó un exceso de individuos homocigotos. y en éste. podría argumentarse que el tamaño de muestra (cincuenta individuos) no haya sido suficiente para representar la totalidad de los alelos de este locus. Sin embargo. En este caso. Contrariamente a lo ocurrido en los años 1995 y 1999. lo cual concuerda con lo planteado por Pongsomboon et al.el 2003 el valor de FIT es no significativo. (2000) para loci que presentan un número elevado de alelos. Tal es el caso de las especies L. muchas no lo hicieron para el locus PnS18. Los autores argumentaron la presencia de alelos nulos y el efecto Wahlund. 2002). 1998. por último. Para corroborar esta hipótesis se analizó nuevamente el ajuste de las frecuencias alélicas al HWE. como puede observarse en la estimación comparativa de los valores de FST y RST. Para llegar a esta conclusión nos apoyamos en tres evidencias: el locus aparece en desequilibrio genético en la mayoría de las poblaciones para ambos años de muestreo. como las causas más probables de este desequilibrio.6% y 53%) resultaron elevados de acuerdo a los valores informados por Jarne y Lagoda (1996) y por Ball y Chapman (1998). luego de ajustar el nivel de significación mediante la corrección de Bonferroni. monodon (Xu et al. Por otra parte. 2003) y P. los estimados de las frecuencias de alelos nulos (entre 18. La significación de los valores de FIS de cada uno de los loci para el global de las poblaciones en los tres años de muestreo. setiferus (Ball y Chapman. lo cual indica que estas subpoblacionesson genéticamente homogéneas. las mutaciones parecen influir más que la deriva genética (Balloux y Lugon-Moulin.

monodon del Oeste de Australia y del Sureste de África. notialis. También resulta menor que los valores. en las poblaciones de F. 1994). 2004). resultó baja con un valor de diversidad nucleotídica (π) del 0. informados para las especies P.2 y 3. Este valor. El análisis de la estructura genética poblacional brindó una información importante con respecto a la forma en que se encuentra distribuida la diversidad genética. Para los años 1999 y 2003. la significación de los valores podría ser consecuencia de las diferencias en las frecuencias alélicas entre las localidades de los Golfos de Ana María y Batabanó. ha sido estudiada a través del análisis de loci aloenzimáticos. resulta extremadamente pequeño si se compara con el referido por García-Machado et al. Estructura genética de las poblaciones de F. pudiera deberse a que los genes mitocondriales muestran diferencias en cuanto a sus tasas de mutación (Avise. notialis. el análisis complementario de varios marcadores con propiedades evolutivas diferentes permitió esclarecer la naturaleza de los patrones observados. Los primeros estudios describieron la ausencia de diferenciación genética entre poblaciones separadas por grandes distancias geográficas (Proctor et al. L. notialis.alelos. contrariamente a los resultados obtenidos a partir del análisis de los loci nucleares. considerando las inserciones y deleciones). (1993). cuyo efecto sobre el valor global de FIT puede estar enmascarando la homogeneidad genética de las poblaciones en el Golfo de Ana María. Por otra parte. a partir de la secuencia parcial del genoma de esta especie (García-Machado et al. 2003. MacMillen-Jacson y Bert. Los valores globales significativos de FIT y FST para el 1995 corroboran la subestructuración existente entre las poblaciones del Golfo de Ana María en ese año. 2000. lo cual aumentaba las probabilidades de encontrar sitios polimórficos. cuando analizó la secuencia del gen ARNr-16S en poblaciones de esta misma especie (2. El bajo nivel de diversidad detectado a partir del análisis del fragmento comprendido entre los genes COI y COIII. que presentaba sitios de reconocimiento para numerosas endonucleasas de restricción y porque se abarcaba un 15. aztecus. (2002) cuando analiza el genoma completo de algunas poblaciones de P. constatada a partir de los estimados de FST por pares de poblaciones en estos años. 16 . Aunque algunos de los genes comprendidos en el fragmento analizado (COI y los ARNts) se encuentran entre los más conservados del ADNmt de los crustáceos (Palumbi y Benzie. aunque es ligeramente superior al referido por Benzie et al. a lo largo del área que ocupa la especie. entre 1.7% del genoma.96%. con diferentes estilos de vida. 1991). seleccionamos la región porque se conocía. obtenidos a partir de la secuenciación de la región no codificadora de este genoma (Benzie.3. La diversidad observada en las poblaciones de F.4%. a partir del análisis del polimorfismo de sitios de restricción del ADNmt. La variabilidad genética de las especies de peneidos. setiferus y F. 1997). monodon. así como las diferencias detectadas en los valores de diversidad con respecto al de otras regiones en la misma especie.

schmitti de Tunas de Zaza (Espinosa et al. Mattocia et al. Un comportamiento similar ha sido observado para la población de L. evidenció un nivel de diferenciación elevado entre localidades que se encuentran separadas por distancias geográficas relativamente pequeñas. 1990). 2002. Santa Cruz Abajo y Manatí. 1993. pudo apreciarse un menor nivel de diferenciación que desaparece al aplicar un ajuste al nivel de error (α) en el análisis estadístico. En las poblaciones de F. La distribución de los componentes de varianza. Hedgecock et al. lo cual fue corroborado por los agrupamientos mostrados en los árboles y la representación multidimensional de las distancias genéticas entre las poblaciones. De la Rosa-Vélez et al. La comparación de las frecuencias alélicas y los estimados de FST por pares de poblaciones. 2000. Benzie et al. particularmente en las muestras colectadas durante 1999. de igual forma describen la separación temporal de las muestras. Dall et al. 1987. indicó un alto nivel de estructuración poblacional. aún entre poblaciones cercanas geográficamente (Richardson 1982. notialis. 2003). El análisis de los loci microsatélites. los resultados provenientes del análisis de dos tipos de marcadores nucleares (aloenzimas y microsatélites) mostraron un patrón de estructuración genética espacio-temporal muy similar. Tunas de Zaza mostró los mayores valores de FST y los menores de Nem. la ejecución de estudios posteriores para algunas de estas especies. 2003) es suficiente para mantener los niveles de diversidad genética en las poblaciones. evidenciando una marcada estructura genética en el Golfo de Ana María en 1995. diferenciándose significativamente de todas las localidades del Golfo de Ana María.79. sin que se afecte su estructura geográfica. Weber et al. Espinosa et al. y entre Manuel Gómez y Manatí. Sugama et al. Sin embargo.1974. Esta población se encuentra relativamente aislada del resto de las localidades de este Golfo y se ubica frente a una zona de cría que podría tributarle exclusivamente. revelaron que las mayores diferencias están entre las réplicas temporales de las poblaciones. que la tasa de migrantes de acuerdo a la regla de un migrante por generación (OMPG) (Whang. manifestó la ausencia de diferenciación entre las poblaciones del Golfo de Ana María y para el año 2003 los resultados obtenidos por ambos marcadores evidencian diferencias entre los Golfos de Ana María y Batabanó. Correspondientemente. 2003). Mulley y Latter 1981. Entre las localidades de Palomo y Florida.42 y 6. coincidiendo con los resultados obtenidos a partir del ADNmt para las muestras colectadas en 1995. el flujo genético (Nem) existente entre estas poblaciones reflejó. La estructura detectada para el Golfo de Ana María en el año 1995. con valores entre 0. 1992. Lester 1979. como lo demuestran los estimados de FST por pares de poblaciones y el análisis de distancias genéticas a partir de loci aloenzimáticos (Figura 1). Estas dos últimas poblaciones mostraron diferencias no significativas bajo 17 . 1982.

así como la relación inesperada entre Santa Cruz Arriba y las poblaciones más internas del Golfo de Ana María. ha sido demostrada para diferentes especies del ambiente marino que. encontradas entre algunas localidades de los Golfos de Ana María y Batabanó durante 1995. Sin embargo. lo que puede estar relacionado con su ubicación geográfica en la zona externa del Golfo de Ana María y con el patrón de corrientes marinas del área. con estos loci. es posible que el tamaño de la muestra empleado para el análisis de las poblaciones del Golfo de Batabanó en este año. También considera que la probabilidad de flujo genético entre las poblaciones decrece linealmente con la distancia que las separa. haya influido en que las diferencias observadas sean leves. aún cuando en un análisis se excluyó a Santa Cruz Arriba por presentar una relación genética inesperada que la agrupa con las localidades de la región interna del Golfo. El modelo más acertado para explicar la estructuración de las poblaciones sería el modelo paso a paso o stepping stone (Hartl y Clark. Por otra parte. que pudiera facilitar el flujo entre poblaciones más lejanas. 1989). según el cual cada grupo intercambia una proporción m de sus individuos con los grupos adyacentes cada generación y otra proporción menor con la población en su conjunto. así como con la distribución de las áreas de cría principales dentro del Golfo (Emilsson y Tápanes 1971). los agrupamientos obtenidos a partir de la matriz de distancias genéticas de Nei (1978). Aunque los resultados obtenidos mediante el análisis de los loci microsatélites muestran menores valores de diferenciación que las aloenzimas. La existencia de estructuración genética a pequeña escala geográfica. como los camarones. realizado mediante una prueba de Mantel (Smouse y Long. obtenidas del análisis de los loci aloenzimáticos. así como la varianza de los loci microsatélites introducida por su elevado número de alelos. los estimados de FST y los análisis de distancia (Figura 2). muestran dos grupos principales en correspondencia con las zonas interna y externa del Golfo. lo cual sugiere que la estructuración observada pudiera guardar una relación estrecha con respecto al patrón de corrientes marinas. indica que ésta es no significativa. El análisis de la diferenciación genética entre las poblaciones del Golfo de Ana María en 1995 sugiere que la distancia geográfica pudiera determinar el patrón de diferenciación. 1992). como fue demostrado por la comparación de las frecuencias alélicas. Sin embargo. Las diferencias.cualquier condición de análisis. sugieren un patrón de estructuración similar en el Golfo de Ana María. el análisis de correlación entre estos estimados (FST versus distancia geográfica). Esta última también podría tener una explicación en la ocurrencia de variaciones temporales del patrón de corrientes locales. Este modelo permitiría explicar los agrupamientos observados a partir del análisis de distancia genética en las zonas externa e interna del Golfo y Tunas de Zaza. presentan estadios larvales planctónicos durante 18 . pueden estar indicando la existencia de heterogeneidad en sus frecuencias alélicas.

retención y auto-reclutamiento (Sponaugle et al. también muestran diferencias entre poblaciones cercanas. Sin embargo. (inédito). 2002). Este factor no se corresponde con las características biológicas de la especie. Dos de ellas pasan por la cayería Jardines de la Reina. La variación genética encontrada en este Golfo durante 1995. 2002. Con estas evidencias se demuestra que la existencia de diferencias genéticas entre poblaciones geográficamente cercanas. y los frentes entre masas de aguas a la entrada de los estuarios. Taylor y Hellberg. específicamente en Tunas de Zaza. sugiriendo su 19 . mediante la migración activa de los adultos y pasiva de las larvas a merced de las corrientes entre las zonas de cría (Páez y Utset. garantizando de esta forma su supervivencia. Las corrientes marinas en este Golfo. schmitti (Espinosa et al. stylirostris (De la Rosa-Vélez et al. GrandJean y Souty-Grosset. 2000. están localizadas en zonas del litoral. por diferentes procesos físicos y biológicos que pueden actuar selectivamente sobre su supervivencia. describen tres cursos diferentes de acuerdo a los patrones descritos por Morenza et al. puede deberse a factores relacionados con mecanismos oceanográficos y con la conducta de estas especies. que les permiten adaptar su comportamiento a cambios temporales y espaciales. 2003). 1998). que posibilitan el reclutamiento de las larvas y facilitan la diferenciación de sus poblaciones (Barber et al. se ha descrito que el transporte de las larvas puede verse limitado de manera determinante en poblaciones que aparentan ser demográficamente abiertas. californiensis y L. monodon es de 250Km (Benzie 2000). podría deberse a que las larvas provenientes de diferentes localidades contribuyan a zonas de cría específicas. Santa Cruz Arriba y algunos cayos lejanos de la costa. que pudieran favorecer la homogenización genética de las poblaciones potencialmente.su desarrollo (Sponaugle et al. 2000. Por otra parte. la distancia mínima a la que se ha encontrado diferenciación para la especie de camarón P. Entre los factores físicos se pueden mencionar las mareas. Los resultados obtenidos del análisis genético-bioquímico de las poblaciones de P. revelaron la ausencia de diferenciación entre las localidades del Golfo de Ana María. notialis del Golfo de Batabanó usando marcadores aloenzimáticos (Espinosa et al. provocando un flujo genético limitado entre las poblaciones. Las zonas de cría para el camarón rosado en el Golfo de Ana María. 2002). En este contexto. 2000) y las encontradas para L. Las muestras colectadas en el año 1999. los giros costeros asociados a las descargas fluviales. 2003). 1996) evidenció heterogeneidad genética entre las poblaciones de Rosario y Mayabeque. un análisis de las poblaciones de F. con respecto a la población de Caimito. Santa Cruz del Sur Abajo. Entre los biológicos están las complejas habilidades sensoriales y natatorias de las larvas de algunos taxa. analizadas particularmente para los loci microsatélites. como los crustáceos decápodos. Hellberg et al. siguiendo una trayectoria curva hacia el extremo noroeste de dichos cayos y la tercera genera un giro interno que abarca las zonas del interior del Golfo. Júcaro. Playa Florida.

sureste asiático y Australasia (Benzie et al. según los resultados obtenidos del análisis de frecuencia y distancia de los loci microsatélites. y por otro lado en el Golfo de Batabanó (Figura 15. al demostrar la homogenización genética de las poblaciones dentro de cada uno de estos Golfos. cuando se produjeron los cambios significativos en las frecuencias alélicas entre las poblaciones y cuales fueron los posibles factores que los potenciaron. el ADNmt como presenta un tamaño efectivo poblacional menor que el de los genes nucleares manifiesta tres veces más rápido los efectos del aislamiento geográfico (Palumbi et al. Sin embargo. 2001). En este sentido puede señalarse que la discontinuidad que presenta la plataforma Sur de Cuba. la separación de estas poblaciones podría estar relacionada directamente con los eventos paleo-geográficos de formación de las plataformas que conocemos actualmente. Por otra parte. La diferenciación encontrada entre las dos regiones. Estas emergieron en el Mioceno. Este resultado coincidió con el derivado del análisis aloenzimático. que solamente existen diferencias significativas entre las poblaciones de los Golfos de Batabanó y Ana María. que a pesar de que el patrón de corrientes marinas de la plataforma Sur de Cuba debería influir sobre la dispersión de la especie entre las diferentes regiones (Guitart et al. 1998. si el tamaño censal de las poblaciones iniciales es muy grande y se pueden despreciar los efectos de la deriva genética y la selección direccional sobre estos alelos. como dos grupos tectónicos independientes. Así lo demuestran los estimados de FST significativos solamente entre las localidades de ambos Golfos y los bajos niveles de flujo genético entre ellas. o si la selección equilibradora actuó durante todo ese tiempo manteniendo los niveles de polimorfismo. 1993. La estructuración poblacional a grandes escalas geográficas ha sido estudiada en otras especies de peneidos. Tabla 16) sugiriendo. monodon que habitan los Océanos Índico y Pacífico (Benzie et al. Por otra parte tampoco existen alelos privados de cada región que permitan distinguir ambos grupos poblacionales.homogenización genética. y en la actualidad se mantienen separadas por el accidente geográfico mencionado anteriormente (Nuñez-Jiménez. La diferenciación encontrada en las poblaciones de P. se vinculó a fenómenos geológicos 20 . Este momento de muestreo permite determinar. determinada por el Golfo Casilda-Cazones. no existe un intercambio de individuos entre las poblaciones de estos Golfos. aproximadamente. 2002). 1985). Benzie 2000). 1982). En el año 2003 se observó. pues los alelos ancestrales sólo se mantienen por tanto tiempo (millones de años). El ADNmt indica la existencia de genotipos bien diferenciados y establecidos en el Golfo de Ana María y probablemente en el de Guacanayabo. y las poblaciones del Sur de África. Esta hipótesis es difícil de sostener a partir de los genes nucleares. Klibunga et al. pudiera prevenir las migraciones entre ambas zonas. También las diferencias entre ambos Golfos se vieron reforzadas por los datos obtenidos del análisis del polimorfismo de restricción del ADNmt. sugiere la existencia de una barrera efectiva al flujo genético.

González-Yañez y Bultó.importantes. 21 . 1994). notialis. Los estudios realizados para investigar la variación temporal de las frecuencias alélicas. notialis. y también por la acción directa del hombre mediante la sobrepesca. 2001). 1971. Páez et al. 1999. el represamiento de los ríos. los datos de las estadísticas pesqueras indican que las capturas de F. el sargo (Diplodus sargus) (Planes y Lenfant. y los ciclones (Nickolic y Ruíz de Quevedo. analizaremos la acción de estos agentes como promotores de las diferentes fuerzas evolutivas que puedan haber generado los cambios temporales de las frecuencias alélicas de F. y la degradación y contaminación del hábitat (Baisre y Zamora. 1997. 1996. Por otra parte. han mostrado que la composición genética de sus poblaciones tiende a ser estable por largos períodos de tiempo. y que puede presentar una gran varianza en cuanto a la cantidad de descendientes que contribuyen a la próxima generación debido a las elevadas tasas de fecundidad y de mortalidad en los primeros estadios larvales (Hegecock. Sin embargo. el bacalao (Gadus morua) (Ruzzante et al. 2002). Causas que determinan la variación temporal de la diversidad y estructura genética de F. por ejemplo: la variación en el régimen de lluvias. 2003). han evidenciado diferentes patrones de estabilidad poblacional. 2002).(Karlsson y Mork. Estas evidencias indican que las poblaciones de F. 1999). han mostrado un comportamiento similar (Avise. debemos tener en cuenta que esta especie desarrolla su ciclo vital en un ambiente heterogéneo (García y Le Reste. 1983. 1996. 2002). notialis han sufrido un deterioro continuo. como resultado de los efectos producidos por cambios climatológicos. otros estudios han atribuido esta disparidad a los efectos de la selección natural. et al. 1992. Potvin y Bernatchez. 2002) y la platija (Pleuronectes platessa) (Hoarau et al. 1994). Para analizar las posibles causas de la inestabilidad temporal de la diversidad y estructura genética manifestada por las poblaciones de F. 1999. 2002). setiferus que habitan el Atlántico Oeste y el Golfo de México mostraron diferencias. 1981). De manera similar. 1987. Recientemente. y no a patrones de dispersión recientes. Sosa et al. la trucha (Salmo trutta) (Hansen et al. 1990). como ocurre en el bacalao Gadus morhua L. Tessier y Bernatchez. Otras especies que habitan esta misma región. Las especies como el salmón Atlántico (Salmo salar) (Nielsen et al. las poblaciones de L. notialis se encuentran bajo la influencia de diferentes agentes bióticos y abióticos que pueden tener consecuencias importantes para su adaptación y evolución. y al impacto humano (Waples y Teel. como consecuencia de los efectos de la deriva genética y de ambientes inestables. 1997. Alonso et al. debido a que la península de la Florida limita el flujo de individuos entre las zonas mencionadas (McMillen-Jackson y Bert. Sobre esta base. Østergaard et al. los cambios globales de temperatura. 2003) y Oncorhynchus mykiss (Heath et al. 2003). o de ambos. 2001). se han encontrado diferencias significativas de las frecuencias alélicas en las especies de trucha Salmo trutta (Jorde y Ryman.

No obstante. notialis indicaron que la variación genética. variaciones significativas de las frecuencias alélicas a través del tiempo que evidenciaron la pérdida de la estructura genética existente en las poblaciones en el año 1995. aumentó significativamente en el tiempo. que debemos considerar. se encuentran en equilibrio genético. en cuanto la variación de los estimados de diversidad genética. Por lo tanto las fuerzas evolutivas están actuando de forma compensada y solamente podemos reflexionar acerca de sus efectos entre los años en los que se realizó la colecta.notialis. mientras que los resultados obtenidos del análisis de los loci microsatélites. ya que se espera que la deriva genética y las migraciones tengan efectos relativamente uniformes sobre todo el genoma (Storz y Nachman. tanto en 1995 como en el 1999 y 2003. 2003). notialis develan un incremento en la riqueza alélica. partiendo del hecho de que las poblaciones analizadas. sólo podemos aseverar esta hipótesis sí los patrones de estructuración genética. además de mostrar un aumento significativo del número de alelos y de la riqueza alélica entre 1995 y los años 1999 y 2003. Estos podrían deberse a los efectos de la selección natural sobre los loci aloenzimáticos. Aunque estos movimientos siempre están presentes en la naturaleza. como se demostró en los estudios realizados en la trucha Salmo trutta (Estoup et al. sólo se hacen evidentes cuando las poblaciones están reprimidas o ha disminuido su tamaño. 2003). pudieran ser la causa de las variaciones temporales de la diversidad genética de las poblaciones de F. además de los diferentes tipos de selección natural. estimada en términos de heterocigosidad y riqueza alélica. y explicar a la vez el aumento de los niveles de diversidad genética que muestran las aloenzimas. el hecho de que los niveles de heterocigosidad permanezcan estables no quiere decir que no se produzcan cambios significativos en las frecuencias alélicas. Karlsson y Mork. notialis. Los resultados de los loci aloenzimáticos de F. y a la presencia 22 . El primer aspecto a considerar es la disparidad observada entre los loci aloenzimáticos y los loci microsatélites. Todo esto nos sugiere. Los resultados a partir del análisis de las aloenzimas en F. como ha sido descrito en otras especies a partir del estudio comparativo de marcadores neutrales y seleccionados (Kart y Avise. muestran que los estimados de heterocigosidad promedio se mantuvieron estables en el período de tiempo analizado. 1992. Dufresne et al. reflejados por ambos tipo de marcadores también difieren. En este sentido los loci microsatélites. 2002. exhibieron al igual que los loci aloenzimáticos. 2003). el efecto de otras fuerzas evolutivas. 1998) y en el mejillón Mytilus edulis (Bierne et al. Las migraciones efectivas entre las diferentes localidades del Golfo de Ana María. promovidas por factores bióticos y abióticos. Sin embargo. debido a que los alelos que se encontraban menos representados en las poblaciones de 1995 aumentan su frecuencia en las muestras del 2003 a expensas de la reducción de los más frecuentes.

notialis. aún cuando el número de alelos y la riqueza alélica aumenta significativamente a través del tiempo. y del alelo “d” de Gdh en Manuel Gómez cuya aparición no puede explicarse por las mutaciones. 2003). sin embargo. 1997). En este sentido. Como se había señalado anteriormente es poco probable que las mutaciones y la recombinación sean las causas de los cambios temporales en las frecuencias alélicas. independientemente de su tamaño. notialis que se manifiesta por la pérdida de la estructura existente en el Golfo de Ana María después de 1995. es necesario que transcurran 4N generaciones (Hartl y Clark. del alelo “a” de Per1 en las localidades de Florida y Manuel Gómez. comunicación personal). y los alelos privados que surgen para los años 1999 y 2003. para que un alelo neutral introducido por una mutación se fije o se pierda. se necesitarían mucho más de 16 generaciones (tiempo máximo transcurrido entre 1995 y 2003) para la fijación de nuevas variantes alélicas. Solamente se 23 . 1928). Por estos motivos. y se plantea que una o pocas generaciones son suficientes para que las poblaciones panmíxticas puedan alcanzar nuevamente el equilibrio conforme a las proporciones teóricas (Hartl y Clark. tienen una frecuencia muy baja. Por lo tanto. 1968). notialis en el Golfo de Ana María) (Sosa. las migraciones también explican la inestabilidad temporal de la estructura genética de las poblaciones de F.en todas las poblaciones del año 2003. del alelo “c” de este mismo locus en Santa Cruz Arriba. la estabilidad de los parámetros de diversidad genética no se ve afectada por la mezcla de las poblaciones. de alelos que aparecían solamente en algunas poblaciones en el año 1995. notialis han pasado como mínimo ocho generaciones. teniendo en cuenta que el tamaño censal de las poblaciones de camarones oscila en el orden de los millones de individuos (particularmente se ha estimado en alrededor de 300 millones para las poblaciones de F. según Vucetich y Waite (2001) es suficiente para garantizar la uniformidad genética de las poblaciones. Para los loci microsatélites. los alelos más frecuentes aparecen representados en todas las poblaciones durante los tres años de colecta. Sin embargo. Bajo los efectos de las migraciones las frecuencias alélicas de dos o más poblaciones tienden a igualarse previniendo la diferenciación de las localidades (Wang y Whitlock. Por otra parte. y el tamaño efectivo ha sido estimado como promedio en el orden de las decenas de miles. se pudo constatar cómo los estimados de flujo genético aumentaron a más de 10 migrantes por generación entre las localidades del Golfo de Ana María. 1997). Lógicamente las migraciones pueden provocar el desajuste de las frecuencias alélicas al HWE como consecuencia de un efecto Wahlund (Wahlund. en el año 2003 para ambos marcadores nucleares. entre los años de colecta de las poblaciones en equilibrio genético de F. Tal es el caso de la aparición del alelo “a” del locus GP7 en Manuel Gómez. como ocurre con las poblaciones de F. Esta es la evidencia más clara de que haya ocurrido mezcla entre las poblaciones. Esta cifra. producto de la homogenización genética de sus poblaciones. Según los presupuestos de la Teoría Neutralista (Kimura.

en regiones de alta o baja frecuencia de recombinación. la recombinación puede ocurrir también dentro de un mismo gen. 1997). 1992. con una frecuencia de recombinación mayor o igual a 0. 2002). pues se observa una disminución del nivel de polimorfismo. como otras especies de crustáceos. notialis. Sin embargo. 2002. comunicación personal) y por lo tanto es poco probable que sufran los efectos de la deriva genética (Nei 1987). notialis no se conoce la secuencia de los loci aloenzimáticos y no existe ningún estudio que analice sí los cambios en la movilidad electroforética de las proteínas se corresponden con la variación de la secuencia nucleotídica del gen. Sin embargo. es probable que esto suceda porque se conoce que éstas. 2001). notialis. Fay et al. 24 . 2003). es decir. Los efectos de la recombinación (otra de las fuentes de variación). como ha sido realizado en algunas especies de Drosophila (Begun y Aquadro. 2002. pero estos aparecen con frecuencias muy bajas. 1993 y 1994. Smith y EyreWalker. entre los diferentes loci analizados en las poblaciones de F. En el caso particular de F. Arden y Kapuscinski. Las poblaciones de F. lo cual no generó cambios en los valores de heterocigosidad observada y esperada a través del tiempo. los tamaños censales pueden enmascarar cualquier reducción drástica del tamaño efectivo poblacional (cuello de botella) y por consiguiente los efectos de la deriva genética (Garza y Williamson. 1997). o porque se pierda una mutación deletérea (Background selection) (Hartl y Clark. Por estos motivos la única forma de detectar esta fuente de variación es conociendo la secuencia nucleotídica de los genes en estudio y realizando una prueba de neutralidad que permita descifrar sí la reducción en los niveles de diversidad se debe a los efectos de estos mecanismos selectivos. En estos casos. la prueba de neutralidad selectiva de Ewens-Watterson (1985) reflejó que los loci aloenzimáticos analizados varían según la teoría neutral. Para la especie F. se ha demostrado para algunas especies marinas. altas tasas de fecundidad y tasas de mortalidad temprana elevadas. se caracterizan por un rápido desarrollo. Esta evidencia asegura que los sistemas aloenzimáticos analizados se encuentran en cromosomas diferentes o suficientemente separados dentro del mismo cromosoma. como pudo apreciarse en la comparación mediante el ANOVA de clasificación simple entre los diferentes años de colecta. lo que las hace susceptibles a una gran varianza en el éxito reproductivo. Estos eventos de recombinación están vinculados a la selección. que las poblaciones naturales que presentan un tamaño censal considerable pueden estar sustentadas por unos pocos individuos (Heath et al. notialis presentan grandes tamaños censales (Sosa.5 (máxima frecuencia de recombinación entre dos genes) (Hart y Clark.observó un incremento en el número de alelos para los loci microsatélites en las muestras de 1999 y 2003. ya sea porque se fija una mutación beneficiosa trayendo consigo la fijación de los nucleótidos ligados a este nuevo alelo (selective sweep). Sin embargo. se descartaron luego de demostrar que éstos se encontraban en equilibrio de ligamiento.

Ball y Chapman. notialis muestran un incremento de la riqueza alélica. permanecen prácticamente invariables en el tiempo. 1994. Por otra parte. el incremento en el tamaño efectivo poblacional manifestado por los loci aloenzimáticos está determinado por los efectos. Los estimados indirectos de Ne a partir de los loci aloenzimáticos y de los loci microsatélites ofrecieron valores muy inferiores al tamaño censal de las poblaciones de F. setiferus a partir de loci microsatélites (Ball y Chapman. sugieren que no ha ocurrido un cuello de botella reciente. a nivel genético. Todas estas evidencias se encuentran entre las causas que. En este sentido. Por último. Aunque la diferencia entre el tamaño censal y el efectivo resulta extremadamente amplia. 2002. Por lo tanto. 2003) y los estimados de Ne son equivalentes a los obtenidos para las poblaciones de L. Sin embargo.Las consecuencias de este fenómeno. ya que se necesitarían 4N generaciones para detectarlos (Maruyama y Fuerst. También se sabe que en las poblaciones de F. el tiempo transcurrido entre los muestreos no es suficiente para que se detecten cambios en el tamaño efectivo de las poblaciones. Leberg 2002). 1994). se reflejan a través de la variación temporal significativa de las frecuencias alélicas. Turner et al. Los cuellos de botella pueden detectarse mediante los cambios en los patrones de distribución de las frecuencias alélicas a través de las generaciones. muestran que los estimados de Ne. mientras el número de alelos permanece constante. 8. como se explicará más adelante. notialis. 25 . estos valores resultan elevados y junto a los altos niveles de heterocigosidad de las poblaciones de F. se han referido discrepancias similares para otras especies marinas (Hedgecock et al. a las edades de 6. provocan que el tamaño efectivo poblacional (Ne) sea menor que el tamaño censal (N) de las poblaciones. los loci microsatélites que según (Cornuet y Luikart. a partir de las capturas en el Golfo de Ana María. 1985). notialis. Los resultados derivados del análisis de las aloenzimas en F. según Hartl y Clark (1997). 11 y 15 meses (Pérez y Morenza. que puede afectar el tamaño efectivo de sus poblaciones (Hedgecock 1994). que ha sido considerado. como ha sido demostrado en algunas especies marinas como el bacalao (Ruzzante et al. comunicación personal). algunos autores refieren que el número de alelos por locus es un estimador muy sensible a las reducciones drásticas del tamaño efectivo poblacional (Maruyama y Fuerst 1985. 1996) son marcadores más apropiados para detectar los efectos de la deriva genética debido a que presentan un mayor número de alelos y son más variables. 1999). que sobre los niveles de heterocigosidad pueden ejercer las migraciones y la selección natural. 1996). Aún así. se supone que ésta especie se encuentra sometida a fluctuaciones demográficas producto de las intensas pesquerías (Sosa et al. Las diferencias que se observan entre estos. 2003). pues se reproducen de 2 a 4 veces durante su vida. en alrededor de 300 millones de individuos (Sosa. asumiendo los modelos IAM y SMM. notialis coexisten varias generaciones.

En primera instancia se excluyó la selección direccional. 2001). notialis también puede ser consecuencia de la acción de diferentes agentes. pues podría ser la causa de la inestabilidad encontrada en la estructura genética de F. Los efectos de la deriva genética podrían manifestarse además. setiferus (Ball y Chapman. pues los cambios temporales de las frecuencias alélicas ocurrieron de forma aleatoria y no se fijó algún 26 . El bajo nivel de diversidad nucleotídica estimado a partir del marcador de ADNmt. 2003). notialis no ha sufrido una reducción drástica recientemente. los resultados permiten descartar algunas de las formas en que esta fuerza evolutiva pudiera haber actuado. respecto al número máximo de estados alélicos que puede mostrar el locus) (Garza y Williamson. en el Golfo de Ana María. sugiere que la deriva genética pueda estar actuando en estas poblaciones. Este es un elemento importante a considerar. que potencian los efectos de la selección natural. como fue realizado por Planes y Lenfant (2002) para la especie Diplodus sargus. contribuiría a la mejor comprensión de este proceso. notialis son lo suficientemente grandes como para no manifestar los efectos de la deriva genética. aunque inferiores. La variación temporal de las frecuencias alélicas en las poblaciones de F. biológicos o no. Si tenemos en cuenta que los estimados de Ne generados por el modelo IAM se corresponden con los obtenidos a partir de los loci aloenzimáticos y con los referidos para L. y que el sesgo que presentan se deba a la tasa de mutación asumida en cada caso. y Caimito. Esto indica que el tamaño efectivo de las poblaciones de F. notialis.pudieran deberse al modelo mediante el que realmente están evolucionando los loci microsatélites. a largo plazo. pero si ha manifestado un descenso a través de las generaciones que ha sido más pronunciado en las localidades de Tunas de Zaza. durante los diferentes estadios de desarrollo. que no fue calculada para F. notialis. mediante la variación temporal de las frecuencias alélicas producto de la varianza en el éxito reproductivo de la especie. de esta fuerza evolutiva. que refleja los cambios con mayor rapidez que los genes nucleares. es muy probable que estos sean los más cercanos a la realidad. Los estimados Ne a partir de los loci microsatélites fueron empleados para calcular M (proporción del número total de alelos por población. en el Golfo de Batabanó. Este parámetro refleja claramente los cambios en los patrones de distribución de las frecuencias alélicas a través del tiempo y relaciona la pérdida de los alelos con la ocurrencia de un cuello de botella varias generaciones antes. resultaron muy cercanos al valor crítico (Mc) en la mayoría de las poblaciones. Un análisis detallado de la variación genética. Aunque los niveles de diversidad genética mostrados por ambos marcadores nucleares son elevados y no muestran reducciones a través del tiempo. Sin embargo. y tanto los estimados del tamaño censal como efectivo de las poblaciones de F. no podemos descartar completamente los efectos. Los valores obtenidos para todos los loci. y a la mezcla ocurrida entre las poblaciones.

y con los efectos de la presión de oxígeno y la altitud sobre el locus Alb en Peromiscus maniculatus (Storz y Dubach. Fay. Por otra parte. Aunque no se pudo contar con muestras de F. pero no los cambios ocurridos en el transcurso de las generaciones. al favorecer los genotipos extremos (homocigotos). en ambientes heterogéneos espacial o temporalmente (Hartl y Clark. conjuntamente con la temperatura. 2003). 2002). Fay et al. para diferentes especies de Drosophila (Eanes. Este tipo de selección ha sido esgrimida por numerosos autores para explicar cómo. 27 . en ausencia de barreras a la dispersión. 1997). 2004). notialis. y la balanceadora en el 2003. 1998) y sobre el locus Gpi en Semibalanus balanoides (Rand et al. como la diversificadora durante 1995. Existen otros tipos de selección más complejos. como ha sido descrito. en las cuales la selección direccional o positiva ha promovido el aumento de la diversidad genética. por ejemplo. 2003). notialis del Golfo de Batabanó en 1995. sobre el locus Ldh en el pez Fundulus heteroclitus (Powers y Schulte. notialis consistieron en un aumento de la frecuencia de aquellos alelos que se encontraban menos representados en 1995 a expensas de la disminución del alelo más frecuente “b”. sobre los loci Mpi y Gpi de Semibalanus balanoides (Dufresne et al. desde Batabanó hasta Tunas de Zaza (Espinosa et al. desapareciendo la estructura genética que exhibían en 1995. pero este continuó siendo el mejor representado en las muestras del año 2003. 2002). 2002) y la Glucosa 6-P deshidrogenasa en Drosophila melanogaster (Eanes. 2002). 2000. pennsylvanicus (Katz y Harrison. lo cual se corresponde con los efectos de este tipo de selección. que podrían explicar el mantenimiento de los niveles de diversidad equilibrados en F. como era de esperar si hubiese actuado la selección direccional (Whitlock.genotipo en particular. Por lo tanto. 1996. Los cambios de las frecuencias alélicas en F. 1999). se observa una homogeneidad genética de las poblaciones en este año y lejos de aumentar las diferencias entre éstas. se hicieron más semejantes como lo indican los estimados de distancia genética. que pudieran esclarecer los efectos de la selección diversificadora sobre la diferenciación de sus poblaciones. que ocupan el mismo nicho durante algunos de sus estadios de vida y que tienen niveles de diversidad muy similares (Espinosa et al. las del Golfo de Ana María presentan un mayor número de genotipos homocigotos que heterocigotos (Anexo 10) para la mayoría de los loci analizados. También las poblaciones de L. Ejemplo de esto son la variación gradual de las frecuencias alélicas. con la distribución geográfica sobre el locus Gpi en dos especies de grillo Grillus veletis y G. schmitti que habitan la plataforma cubana han mostrado una variación gradual de las frecuencias alélicas en correspondencia con la latitud. La primera se encarga de mantener la diversidad dentro y entre las poblaciones. notialis. tuvieran un comportamiento parecido. podríamos esperar que las de F. las variaciones en la diversidad genética mostrada por ciertos loci aloenzimáticos puede estar modulada por factores abióticos. 1997).

al favorecer los genotipos heterocigotos en una población que se mantiene genéticamente homogénea y con apareamiento aleatorio. notialis también se ha relacionado con las variaciones en el régimen de precipitaciones (Alonso et al. conjuntamente con el aumento de la construcción de embalses y diques entre 1985 y 1997 (Páez et al. Este tipo de selección mantiene equilibrados los niveles de diversidad genética. De todas formas. 1999). con respecto a un estado anterior en el que se encontraba subestructurada genéticamente. conocido como arrastre de fondo. 2001). Páez et al. 1997). Estas construcciones pueden provocar el incremento de la temperatura del agua lo cual resulta crítico para la supervivencia de esta especie (Revilla. Este patrón se caracterizaba por el arrastre de toda el área cada 33 días (Baisre y Zamora. como ha sido demostrado para el locus Pgi en las mariposas del género Colias en diferentes ambientes (Watt et al. Al igual que como se señaló para las migraciones y la deriva genética. 1983.De igual forma. es poco probable que la selección balanceadora. detectada para el año 2003. Además. este tipo de selección puede haber comenzado a actuar luego de que ocurrió la homogenización genética de las poblaciones. con lo cual actualmente se arrastra un área mayor en menor tiempo (Sosa et al. puede causar el deterioro y hasta la pérdida de las áreas de pesca. 2003). los cambios en la supervivencia y reproducción diferencial de los genotipos (selección natural) pueden ser potenciados por los efectos de eventos naturales y antropogénicos. promueven la homogenización de las poblaciones. potencian las migraciones y. Las poblaciones de los Golfos de Batabanó y Ana María también han sido sometidas a pesquerías intensas. sea la causa del aumento de la diversidad genética en las poblaciones de F. Sin embargo. La reducción de la biomasa y de las capturas de F. lo cual resulta fundamental para el mantenimiento de las poblaciones. lo cual ha estado determinado por el patrón de explotación aplicado desde la década de los 80. específicamente por ventaja del heterocigoto. notialis en el tiempo. el arte de pesca empleado para la explotación de estas poblaciones. no explica el aumento de los heterocigotos en una población panmíxtica. producto de la erosión que provoca sobre el fondo marino. 1983) y a partir de 1997 fue modificado con la implementación de redes de mayor tamaño. notialis. 1996. 1992). como consecuencia. como es el caso que nos ocupa. 1994). A continuación se discuten los efectos de algunos de ellos sobre las poblaciones de F. Páez. Tanto los períodos de lluvias intensas como los de sequía pueden afectar los niveles de nutrientes en el medio. Los huracanes y ciclones están considerados como uno de los 28 . Varios autores le han atribuido la reducción de los parámetros de abundancia al relacionarlos positivamente (Baisre y Zamora. se ha demostrado que las capturas de este recurso pesquero han ido disminuyendo paulatinamente a través de los años. Ambos factores (sobre-pesca y arte de pesca) causan la pérdida del hábitat (Jackson et al. 1997). aún cuando éstas se caracterizan por un éxito reproductivo diferencial. En este sentido.

fenómenos naturales más catastróficos en este sentido. pues traen consigo un aumento en el régimen de lluvias que facilita la suspensión de sedimentos. 2001). notialis. De acuerdo a este criterio genético. además crean mareas que sacan a los camarones de sus refugios naturales. 1999). uno que relaciona las áreas de cría de la zona interna del Golfo. exponiéndolos a las pesquerías. Cuba fue afectada por el paso de varios ciclones y huracanes. lo suficientemente largo como para que les haya permitido acumular cambios genéticos. Entre los años que abarca el presente estudio. Estos fenómenos. el influjo de residuos y contaminantes provenientes de los ríos. 1971). Estos linajes mitocondriales se han mantenido separados por un período de tiempo. 29 . notialis se puede proponer que la inestabilidad de estos patrones se deben a los efectos. pertenecientes a la plataforma Sur Oriental. los resultados obtenidos a partir del análisis del ADNmt indican que las poblaciones de F. lo que permite hacer ciertas consideraciones con respecto a su conservación y manejo. así como la disminución de los niveles de oxígeno disuelto (Allison et al. sobre la base de diferencias significativas en las frecuencias alélicas. luego del paso de los ciclones se ha registrado un aumento en las capturas (Nickolic y Ruiz de Quevedo. Irene en el 1999. Por otra parte. Consideraciones generales. estas poblaciones pueden clasificarse como unidades independientes con significado para el manejo (MUs) (Paetkau. que se han mantenido debido a la ausencia de migraciones efectivas entre ambas zonas. lo que los hace prioritarios para el mantenimiento de la biodiversidad. pudieran ser clasificados como Unidades con Significado Evolutivo (ESUs) (Fraser y Bernatchez. diferenciados por la presencia de haplotipos únicos que distinguen el Golfo de Batabanó. perteneciente a la localidad de Tunas de Zaza. que sobre las capacidades adaptativas y reproductivas de la especie. han ejercido a través del tiempo la deriva genética y las migraciones. A partir del análisis espacio temporal de la diversidad y estructura de las poblaciones de F. Por esta razón. En este sentido. 2004). potenciadas por eventos naturales y antropogénicos. Teniendo en cuenta el criterio genético que las caracteriza y las evidencias que existen acerca de la ausencia de migraciones entre estos grupos poblacionales. lo cual implica que deben tenerse en cuenta para el establecimiento de estrategias efectivas para su explotación sustentable. Michelle en el 2001. notialis se separan en dos grandes grupos. George y Mitch en 1998. Las poblaciones de este Golfo se diferencian entre sí agrupándose en tres nodos principales. otro que vincula las áreas de cría de la zona externa del Golfo y el tercero. El resultado fundamental de este trabajo es que demuestra la existencia de poblaciones y grupos de poblaciones demográficamente independientes en la especie de camarón F. los resultados obtenidos del análisis de los loci nucleares indican la existencia de una estructura genética importante dentro del Golfo de Ana María. 2003. Burkholder et al. un aumento de las capturas en el Golfo de Ana María. y Lili e Isidore en el 2002. también se comunicó por parte de los pescadores. y tras su paso por el caribe. ubicado en la plataforma Sur Occidental de la isla y los Golfos de Ana María y Guacanayabo.

notialis a la costa Norte de la isla. para registrar la evolución de los cambios en la estructura y diversidad genética. 30 . notialis. así como profundizar en el conocimiento sobre la ecología de la especie con respecto a la variación de sus caracteres fenotípicos. y no manifiesta deterioro a pesar de las reducciones en el tamaño censal de las poblaciones. 1999 y 2003) con respecto a las referidas para otras especies de camarones peneidos. La estructura poblacional significativa encontrada en 1995 para las poblaciones del Golfo de Ana María. Notificar la necesidad de implementar una estrategia de administración y explotación del recurso pesquero. se corresponde con la localización de las zonas de cría y el patrón de corrientes marinas. 2. determinado por la discontinuidad geográfica de la plataforma Sur de Cuba.Conclusiones 1. El análisis del fragmento del ADNmt evidenció la existencia de dos haplotipos diferentes que distinguen las poblaciones del Golfo de Ana María de las del Golfo de Batabanó. notialis varía significativamente en el tiempo como consecuencia del efecto de las migraciones y. La diversidad genética de las poblaciones de F. 5. Realizar un estudio de prospección en un área reducida. como el Golfo de Batabanó. 2. 7. y en menor medida por los loci microsatélites. Recomendaciones 1. La población de Tunas de Zaza mostró los mayores valores de diferenciación genética con respecto al resto de las poblaciones del Golfo de Ana María. La estructura poblacional encontrada en 1995 en las poblaciones del Golfo de Ana María desaparece completamente en el año 1999. 3. 3. La estructura genética de las poblaciones de F. teniendo en cuenta que estas poblaciones pueden ser demográficamente diferentes. con vistas a su mantenimiento y a la conservación de la especie. Los marcadores nucleares en el año 2003 y el ADNmt demuestran la ausencia de flujo genético entre los Golfos de Ana María y Batabanó. que considere la estructuración genética previamente existente en las poblaciones del Golfo de Ana María. medida en términos de heterocigosidad. Extender el estudio de la diversidad y estructura genética de F. es elevada en los diferentes años de muestreo (1995. ajustándose al modelo poblacional de aislamiento por pasos. notialis que habitan la plataforma Sur de Cuba. con vistas a conocer el estado de las poblaciones de F. probablemente. demostrada por la distribución de las frecuencias alélicas de las aloenzimas. 6. 4. de la deriva genética potenciadas por factores bióticos y abióticos. como demuestra el análisis de los loci microsatélites.

sobre la estabilidad de la diversidad y diferenciación genéticas. 31 . a través de diferentes estadios del desarrollo de una muestra homogénea de larvas. mediante el análisis de la evolución de estos patrones.4. Evaluar los efectos que ejerce la varianza del éxito reproductivo de la especie.

(2003) Population genetic analysis of white shrimp. Buckholt (1997) A novel satellite/microsatellite combination in the genome of the marine shrimp. Saunders N. Ballment E. Moosa M. Molecular Ecology. 155-171. Mar. Aquadro C. Benzie J. Kapuscinski A. 62. Bonhomme F (2000) Genetix ver. Ministerio de la Industria Pesquera. Borsa P. Molecular Ecology 7. Chikhi L. Aquaculture 111. Ballment E. Centro de Investigaciones Pesqueras. Rev. 17(1). Baisre J. natural history and evolution. London. CNRS UPR 9060. Freshwater Res. Frusher S. 35-49. M. 43. G. F. W. logiciel sous Windows TM pour la génétique des populations. H. (1992) Aspectos ecológicos en un área de desove de camarón rosado P. Molecular Ecology 11. 659-674. Aust. and consequences. Frusher S. R. García A. C. Mar. M. causes. pp. situación actual y perspectivas. C. 11. A. C. Bonhome F. Demetriades N. Ballment E. Reeb C.A. N. Daguin C. Begun D. Ecol. Bierne N. A. 4. Bermingham E. H. (1994) Molecular markers. Gaines S. Mitochondrial DNA variation in Indo-Pacific populations of the giant tiger prawn. Fabré S.Referencias Bibliográficas Alfonso I. H. Molecular Ecology 12. 2553-2571. Intraespecific phylogeography: The mitochondrial DNA bridge between population genetics and systematics.01. Molecular Ecology 12. (2003) Demographic and genetic estimates of effective population size (Ne) reveals genetic compensation in steelhead trout. (1998). Arnold J. E. H. C. 1242-1263. (2002). Chapman R. Penaeus monodon. Allison G. Genetics 136. Neigel J. 211-214. Gene 184. T. Forbes A. Avise J. Belkhir K. Chapman and Hall. Lubchenco J. O. (1983) Las pesquerías cubanas de camarón. Sugama K. P. (2002) The estimation of population differentiation with microsatellite markers. Gozáles M. S8-S24. Ardren W. Ecological Applications 13 (1). Erdmann M. T. Benzie J. Chapman R. Alonso M. Molecular Ecology 12. 9(1). Lugon-Moulin N. Laboratoire Génome et Populations. Pesq. Benzie J. Sharp genetic breaks among populations of Haptosquilla pulchella (Stomatopoda) indicate limits to larval transport: patters. Lamb T. Benzie J . W. Rev. notialis durante 1986-89. D. (1987) Análisis electroforético y caracterización bioquímica de las esterasas de músculo en Penaeus notialis y Penaeus schmiti. J. (2003) Direct selection on allozymes is not required to explain heterogeneity among marker loci across Mytilus hybrid zone. Possingham. Inv. Balloux F. Supplement. 18. H. (2003) Ensuring persistence of marine reserves: Catastrophes require adopting an insurance factor. David P. Joo. (1987). R. Haryanti M. 2505-2510. 155-165. E. Inv. 31. Litopenaeus setiferus. Cub. Borsa P. . 95–119. Syst. antecedentes históricos. Penaeus vannamei. R. Aquaculture Research. Y. (1992) Geographical variation in allozyme frequencies of populations of Penaeus monodon (Crustacea : Decapoda) in Australia. Leonard S. Ball A. Barber P. Ball A. H. 2319–2330. Annu. Avise J. Université de Montpellier II. Molecular Ecology 11. 489-522. Zamora A. A. Palumbi S. 715-725. V. (1993) Genetic structure of Penaeus monodon in Australia: concordant results from mtDNA and allozymes. O. Espinosa. 9-17. edits. using microsatellite genetic markers. 89-93. J. Characterization of (GT)n microsatellites from native shrimp (Penaeus setiferus). (1994) Evolutionary inferences from DNA variation at the 6phospogluconate Dehydrogenase locus in natural populations of Drosophila: selection and geographic differentiation. Rev. A. Bagshaw J. (2000) Population genetic structure in penaeid prawns. K (2002). L. 8189. Moria S. W. Goudet J. Ball R. Montpellier.

674-683. Brookfield J. Matos J.Borrell Y. Kinder R. Deamer N. Glasgow H. 157162. Borrell Y (2003) Variación aloenzimática en poblaciones cubanas del camarón blanco Litopenaeus schmitti. simulans. 11. Benzie J. L. (2004) Comparative impacts of two major hurricane seasons on the Neuse River and western Pamlico Sound ecosystems. (2001) Microsatellites from the white shrimp Litopenaeusschmitti (Crustacea. Caetano-Anollés G. Sbordoni V. Luikart G (1996). Genetics 144. (1989) Genética bioquímica y morfometría del camarón blanco Penaeus schmitti de Cuba. 225-239. y Wilson A. 453-455. Allegrucci. (2000) Genetic structure of two comercial penaeids (Penaeus californiensis and P. M. Molecular Ecology 5. Cesaroni D. Díaz R. C. Gresshoff. Mejía-Ruiz H. Páez J. PNAS 25. Posey M. Genetics 144. Plymouth. Mar. E (1996) Estudio genético-bioquímico de la población de Penaeus notialis de la Ensenada de La Broa. . Deutsh J. McCartney M. Alphin T. 232-234. R. (1983) Genetic differentiation between Penaeus kheraturus y Penaeus japonicus (Crustacea. resultados preliminares. (2002) Isolation and characterization of microsatellites in Pacific white shrimp Penaeus (Litopenaeus) vannamei. Espinosa G. Dufresne F. Cornuet J. Description and power analysis of two test for detecting recent population bottlenecks from allele frequency data. 9291-9296. Eggleston D. PRIMER-E. Prog. 113–123. Romo J. Ecol. 1027-1041. Díaz R. Inc. 98. Ibarra A. F. M. Yoon J. Blair D. Espinosa G. Prats R. 239-241. Fish. as revealed by allozyme variation. Burkholder J. Molecular Ecology Notes 2. Revista de Investigaciones Marinas 17(1). G. New York. Vázquez E. A. 139-150. Pérez-Enriquez R. F. Bernatchez L (2002) Differential patterns of spatial divergence in microsatellite and allozyme alleles: further evidence for locus-specific selection in the acorn barnacle. Journal of Molecular Evolution 18. Corona N. Brownie C. Bassan B. Toms D. Kimmel M. (1999) Population structure of the giant tiger prawn Penaeus monodom in Australian waters. Revista de Investigaciones Marinas 24(1). Romo J. Promega Notes 42. De la Rosa Vélez J. aminoacid polymorphism and lineage-specific divergence at the G6pd locus in Drosophila melanogaster and D. C.Y. P. determined using microsatellite markers. A. stylirostris) from the Gulf of California. (1996) Historical selection. De Matthaeis E. Semibalanus balanoides? Molecular Ecology. Reed R. (1993) Staining nucleic acids with silver. Verrelli C. Mitochondrial DNA sequences of primates: tempo and mode of evolution. 327-333. 11–19. Eanes W. Bourget E. Wang I. M. Sánchez JA. Revista de Investigaciones Marinas X(2). Espinosa G. J. Clarke K. 191-197. DNA microsatellites variability and genetic differentiation among natural populations of the Cuban white shrimp Litopenaeus schmitti. 149–157. 37-43. Borrell Y. Jager M. Espinosa G. (2001) Change in marine communities: An approach to statistical analysis and interpretation. M. 10. M. Melia G. M. Versini J. H. 12. Chakraborty R. Warwick R. Brooker A. Caccone A. J. Janowitz G. Marine Biology 144(2). Cruz P. Maqueda-Cornejo M. 2001-2014. 176. Labacena M. Machado E. Robainas A. Marine Biology 136. Escobar-Fernández F. Biermann H. Becquer U. Bull. Brown W. Decapoda) Biotecnología Aplicada 18(4). (1985). Ser. Wang A. Kirchner M. (1996) A simple new method for estimating null allele frequency from heterozygote deficiency. Decapoda). Prager E. Blanco G (2004). M. (1999) Statistics of microsatellite loci: estimation of mutation rate and pattern of population expansion. Espinosa G. Springer J. En Microsatellites Evolution and Applications Oxford University Press. Sbordoni M. Berovides V.

(2001) Detection of reduction in population size using data from microsatellite loci.Estoup A. 305-318. 49. Shanks L. M. 5-7. Burton R. A. Williamson E. Ruiz Linares A. Excoffier A. García S. (1998) Comparative analysis of microsatellite and allozyme markers : a case study investigating Ewens. W. Genetics 131. (1992) Analysis of Molecular Variance inferred from metric distances among DNA haplotypes: Application to human mitochondrial DNA restriction data. Michalakis Y. C. a program to estimate and test gene diversities and fixation indices (version 2. J. Goldstein D. y Cornuet J. Alcivar-Warren A. Alcívar-Warren A. B. (1981). Cuba. y Monnerot M. Available from http://www. 1427-1431. FAO Fisheries Technical Paper 203. Souty-Grosset C.3). Evolution 56(7). Supplement. (2000) Mitochondrial DNA variation and population genetic structure of the white-clawed crayfish. Dennebouy N.M. Brin Complémentaire. (1996) Molecular analysis of a RAPD marker (B20) reveals two microsatellites and differential mRNA expression in Penaeus vannamei. C. J. (2000) Hitchhiking under positive darwinian selection. Mounolou J. García-Machado E. Garza J. 1405-1413. Evol. 1024-1026. . M. Francia García-Machado E. (1993) Characterization of (GT)n and (CT)n microsatellites in two insect species : Appis mellifera and Bombus terrestris. Ebert K. Biol. L. Conservation Genetics 1. Popul. Molecular Marine Biology and Biotechnology 3 (5). Cournuet J. (2002) The recruitment sweepstakes has many winners: Genetic evidence. 2741-2752. J. S. G. Cournuet J. García D. 163-171. Rousset F. . exploitation and management of coastal penaeid shrimp stocks. Mounolou J-C. Wyckoff G. (2001) FSTAT. Molecular Ecology 10. García-Machado E. K. Eckert G. 270-280. Nucleic Acid Research 21. Estoup A. 309-319. Dennebouy N.ch/izea/softwares/fstat. J. (1999) Mitochondrial genes collectively suggest the paraphyly of crustacea with respect to insecta. Dhar A. Mol. Fay J. Oliva Suarez M. 87112. García D. (1994). 3. 479-491. M. Life cycles. Nature 415. Quattro J. C. Guyomard R. Crustaceana 65. Réflexion sur la phylogénie des Arthropodes. 1445-1453. Oliva M. le journal des biotechnologies 10. Revista de Investigaciones Marinas 23(2). dynamics. K. J. Austropotamobius pallipes pallipes. Ecological Applications 13(1). Feldman M. S108-S116. Rhadis L. Mol Mar Biol Biotechnol 5. Genetics 139. Ortíz P (2002) Relación estacional entre el clima y la abundancia relativa del camarón rosado Farfantepenaeus notialis en el Golfo de Ana María. Schroeter S. A. Adriamanga M. Fraser D. Bernatchez L.885. Wu C. 97-104.unil. (1995) An evaluation of genetic distances for use with microsatellite loci. C. Cavalli-Sforza L. (1997) RSTCALC: A collection of computer programs for calculatingunbiased estimates of genetic differentiation and determining their significance for microsatellite data. Theor. (1994) Genetic diversity of the culture Penaeus vannamei shrimp using three molecular techniques. (2003) Dispersal potencial of marine invertebrates in diverse habitats. Le Reste. Pempera M. Genetics 155. Goudet J. Grantham B. Fay J. González-Yánez A. Smouse P. Tesis presentada para obtener el grado de Doctor en Ciencias. A. Universidad de Paris Sur. 279-286. K. Carr W.html GrandJean F. 881. (1972) The sampling theory of selectively neutral alleles. 142-149. Flowers J. (2002) Testing the neutral theory of molecular evolution with genomic data from Drosophila. Monnerot M. W. L. H. C. Estoup A. Wu C. Goodman S. 71–83. (1993) Mitochondrial 16S-RNA gene of two species of shrimps: sequence variability and secundary structure. Harry M. Wyban J. M. Molecular Ecology 10. Sweeney N.9. Faggart M. Molecular Ecology 6. (2001) Adaptive evolutionary conservation : towards a unified concept for defining conservation units. (1997) Génome mitochondrial de la crevette Penaeus notialis. Solignac M.

Molecular Ecology 12. Hopkinson D. New York. Flegel. 10 (34). Hoarau G. Bjorndal K. 11. D. 122-134. Stam W. 51–59. Nature 217. H. T. Genetics 153. 11. A. 1369-1381. 361-372. A. 1-31. Jarayabhand P. Biometrics 48. Harrison R. Kelly J. Abele LG. M. Guo. Tegner M. Hamblin M. L. E. En: Advances in shrimp biotechnology. Ryman N. Genetics 143. Kidwell S. population differentiation. Bangkok.) in northern Europe: microsatellites revealed large scale spatial and temporal homogeneity. (1996) Demographic genetics of Brown trout (Salmo trutta) and estimation of effective population size from temporal change of allele frequencies. Bourque B. J. (1982) Genetics. (1964) The number of alleles that can be maintained in a finite population. 3275-3286. (2002) Population structure of plaice (Pleuronectes platessa L. J. C. W. H. Heath D. Nelson K. R.). M. (2002) Long-term effective population sizes. 725–738. 629-638. L. Hartl D. A. 424-429. Inc. Van der Veer. Fraga I. Berger W. Bekkevold D. Lenihan H. Chapman & Hall. Beaumont AR. Jarne P. R. (1992) Balancing selection at allozyme loci in oysters: implications from nuclear RFLPs. G. C. Karl S. Jorde P. Botsford L. Erlandson J. F. M. L. Busch C. Thompson. y Lagoda J. Hansen M. Genetics 147. A. 273-290. D. Tracey M. S. A. temporal stability of genetic composition and potential for local adaptation in anadromous brown trout (Salmo trutta) populations.Guitart B. 49. Steneck. Science 256. González E. 2523–2535. T. Inv. D. Molecular Ecology. 609-621. Rev. (1998) Genetic variation. 11. and gene flow of the giant tiger shrimp Penaeus monodon inferred from mtDNA-RFLP data. E. Molecular Ecology. Pesq. Jackson J. J. Kirby M. from molecules to populations and back. (1997) Principles of population genetics. H. P. Evidence for ancient subdivision and recent admixture. E. (2002) Genetic assessment of connectivity among marine populations. (2003) Selection-induced variation at the pantophysin locus (PanI) in a Norwegian fjord population of cod (Gadus morhua L. (1994) Does variance in reproductive success limit effective population sizes of marine organisms? En: Genetics and Evolution of Aquatic Organisms eds. W. J. Mork. (1997) Balancing selection on electrophoretic variation of Phosphoglucose Isomerase in two species of field cricket: Gryllus veletis and G. Ruzzante D. Kimura. Genetics. E. S. Press. Sunderland. London. Y Warner R. X. Rijnsdorp A. Burton R. B. S. Veuille M. E. Reyes R. Palumbi S. En: The Biology of Crustacea. (1985) Areas y épocas de desove de los camarones Penaeus notialis y Penaeus schmitti en la plataforma cubana. Eds. pennsylvanicus. S. Mesenberg K. (1999). North Holland. E. Nielsen E. (2001) Historical overfishing and the recent collapse of coastal ecosystems. Harris H. (1996) Microsatellites. J. Kimura M. G. 284-403. (2002) Temporal change in genetic structure and effective population size in steelhead trout (Oncorhynchus mykiss). 624-626. Clark A. Bradbury R. Bulletin of Marine Science 70 (1). A. Molecular Ecology. Penman D. Hedgecock D. Avise J. Peterson C. J. McAndrew B. 100-103. Y. National Center for Genetic Engineering and Biotechnology. Lange C. (1968) Evolutionary rate at the molecular level. Katz L. Pandolfi J. H. Karlsson S. (1976) Handbook of enzyme electrophoresis in human genetics. W. Klibunga S. Cub. Heigel J. Crow J. Amsterdam. 197– 214. (1992) Performing the exact test of Hardy-Weinberg proportion for multiples alleles. Hughes T. Estes J. Population structure among African and derived populations of Drosophila simulans. R. Tassanakajon A. 305-317. Sinauer Associates. Eds. Olsen. Academic. . Hellberg M. 1165-1176. Hedgecock D. Massachusetts. Cooke R. Atagi D. Trends in Ecology and Evolution 11. Science 293.

Molecular Ecology 12. 145-163. (2003) Population structure of Litopenaeus schmitti (Decapoda: Penaeidae) from the Brazilian coast identified using six polymorphic microsatellite loci. E. L. Louis E. 7195-7199. version 1. Tamura K. Hetzel D. Nei M. J. 80-87. Lester L. Nei M. P. Byrne K. André C. M. (1994) Variabilidad y distancia genética en especies de Penaeus. 1061-1064. H. Fuerst P. D.Knutsen H. MacMillen-Jacson A. Disparate patterns of population genetic structure and population history in two sympatric penaeid shrimp species (Farfantepenaeus aztecus and Litopenaeus setiferus) in the eastern United States. B. Molecular Evolutionary Genetics Analysis 2. (1947) On a test of whether one or two random variables is stochastically larger than the other. J. Kumar S. 16802. Programs for the analysis of restyriction sites and fragment data. Aust. D. Nei M. (1979) Mathematical model for studying genetic variations in terms of restriction endonucleases. Li J. Journal of Crustacean Biology 24 (1). Stenseth N. J. Dempster E. Genetics 89. L. 2445-2449. Moore. A. S. Ruiz de Quevedo M. Cuba. Genetics 97. Columbia University Press. R. Molecular Ecology 12. Jorde P. Archivo. (1981) Geographic diferentiation of tropical australian Penaeid prawn populations. 175-180. 675-689. Molecular Ecology 6. Cambridge. Preston N. 487–492. Mulley J. Nei M. J. Molecular Ecology 12. Rev. Genetics 142. 15 (1). 209-218. New York. Heredity 70. 805-811 MacMillen-Jackson A. (1996) A generic estimation of population subdivision using distances between alleles with special reference for microsatellite loci. (1981) DNA polimorphism detectable by restriction endonucleases. Mar.1. Davis G. 385-394. C. 3213–3217. Mantel N. (1999) The development and application of genetic markers for the Kurama prawn Penaeus japonicus. (1978) Estimation of average heterozygosity and genetic distance from small number of individuals. (2004) Genetic diversity in the mtDNA control region and population structure in the pink shrimp Farfantepenaeus duorarum. Massachussets. Nielsen E. M (2003). 2895–2905. Inv. II. (1990) RESTSITE. (1971) Aspectos biológico-pesqueros de los pendidos comerciales (Penaeus duorarum y Penaeus schmitti) en Cuba. Leberg P. (1979) Population genetics of Penaeid shrimp from the Gulf of Mexico. Maruyama T. Freshwater 32. Nickolic M. Tajima F. E. Hansen M. Proc.1. E. Latter B. Annals of Mathematical Statistics 18. (1985) Population bottleneck and nonequilibrium models in population genetics. A (1967) The detection of disease clustering and generalized regression approach. USA 79. J. Natl. Wham V. Excoffier L. 50-60. Miller J. Sci. C. Maclean N. Whitney D. Number of alleles in a small population that was formed by recent bottleneck. Maggioni R. Nei M. 583-590. Whitehead Institute. 101-109. S. The Pennsylvania State University. Mar. L (2002) Estimating allelic richness: effects of sample size and bottlenecks. 897-906. 19-32. Loeschcke V. (2003) Fine-scaled geographical population structuring in a highly mobile marine species: the Atlantic cod. Torres M. (1987) An exact test for Hardy-Weinberg and multiple alleles. PA. Biometrics 43. Mann H. eds. Genetics 111. . Bert T. Cancer Res. Michalakys Y. 27. R. (1987) Molecular Evolutionary Genetics. University Park. Labacena M. S. Espinosa G. (1997) Analysis of microsatellite DNA from old scale samples of Atlantic salmon Salmo salar: A comparison of genetic composition over 60 years. Rogers A. Centro de Investigaciones Pesqueras. (2001) MEGA. R. Acad. Bert T. Aquaculture 173(1-4). Molecular Ecology 11.

Rodríguez J. Cub. E (2003) Long-term temporal changes of genetic composition in brown trout (Salmo trutta L. 155 – 179. . S. 155-179. En: Technical reports on shrimp and fish. Morenza M. Molecular Marine Biology and Biotechnology 1(1). Planes S. 859-868. Potvin C. Inv. 67. Benzie J. Coral Reefs 17. Sosa M. Puga R. 261–268. Palumbi S. (1991) Large mitochondrial DNA differences between morphologically similar Penaeid shrimp. M. Penaeus monodon. Font L. Loeschcke V. (1998) A Geostatistical application to the Cuban Shrimp population management at Ana María Gulf. Hansen M. Font L. 61-138. Science Asia 18. Rome. Second CFRAMP/FAO/DANIDA Stock Assessment workshop on the Shrimp and Groundfish Fisheries of the Brazil-Guianas Shelf. Conservation Biology 13(6). Whan V. Páez J. (1997) The role of the ecological and anthropological factors in the last three stages of Cuban shrimp fisheries. 1515-1524. Molecular Ecology 12. Schulte P. Morenza M (1996) Las pesquerías de camarón en la plataforma cubana. 1507-1509. Pesq. Planes S. Molecular Ecology 10. 6. Fundora C. Fish. 1-15. 46-99. R. 131-152. Evolution 55. (1984) Dinámica poblacional y evaluación de las pesquerías del Golfo de Ana María. y Scantlenburry C. 544. Páez J. Cuba. Nielsen E. Rodríguez J. Moreno M. Pérez-Farfante I. FAO. (1999) Using genetics ti identify intraspecific conservation units: a critic o current methods. Romans P. FAO. Hansen M. Lenfant P. 3123-3135. Páez J. 9-14. R. Østergaard S. Kimura M. Lecomte-Finiger R. A. Páez J.Nielsen E. Bull. Pérez A. Utset. Muñoz L. Invest. Powers D. (1998) Evolutionary adaptations of gene structure and expression in natural populations in relation to a changing environment: a multidisciplinary approach to address the million year saga of a small fish. Rev. Rev. Journal of Experimental Zoology 282. Paetkau D. (1969) Western Atlantic shrimps of the genus Penaeus. FAO Fish Rep. Palumbi S. induced by a large variance in individual reproductive success. U. 97-102. Páez J. Ohta T. E. 53. Pérez A.) populations inhabiting an unstable environment. Vente G. Bernatchez L. 461-591. (1973) A model of mutation appropriate to estimate the number of electrophoretically detectable alleles in a finite population. (1998) Genetic evidence of closed life-cycles for some coral reef fishes within Taiaro Lagoon (Tuamotu Archipelago. Wild Serv. (2001) Predicting nuclear gene coalescence from mitochondrial data: the three times rule. Aybar F. M. Pongsomboon S. (1999) Shrimp stock assesment in Cuban fisheries. Tassanakajon A. Genetical Research Cambridge 22. 27-34. Pesq. 201-204. Font L. (2000) Characterization of tri and tetranucleotide microsatellites in the black tiger prawn.S. CARICOM Fishery Research Document 22. Molecular Ecology 11. (2002) Temporal change in the genetic structure between and within cohorts of a marine fish. Puga R. Sosa M. Rome. Second CFRAMP/FAO/DANIDA stock assessment workshop on the shrimp and groundfish fisheries of the Brazil-Guianas Shelf. French Polynesia). 2375-2388. 9 (1-2). Evolution. González E. Diplodus sargus. V Meting of the WECAFC ad hoc Shirmp and Groupfish Working Group of Guianas-Brazil Continental Shelf and CFRAMP Shirmp and Groundfish subproject specification Workshop. M. Vente G. (1999) Genetic variation in time and space: Microsatellite analysis of extinct and extant populations of Atlantic salmon. (1981) Dinámica de la pesquería mixta de camarón en el área de Manzanillo. 71-94. Hondares A. (2001) Lacustrine spatial distribution of landlocked Atlantic salmon populations assessed across generations by multilocus individual assignment and mixedstock analyses. Moore S. Loeschcke V. Sosa M. (1997) Las pesquerías de camarón de la plataforma cubana. A.

G. USA 74. 5463-5467. K. (1989) Molecular cloning : a laboratory manual. New York. Dubach J. Rand D. Evolution 43. Nachman M. 1-25. Shaw C. Prasad R. (1990) Los tipos de fondo y su relación con la distribución de las especies marinas comerciales en el Golfo de Batabanó. Schmidt P. Sci. 248-249. Adams. Benton R. Taggart C. y Maniatis T. Biometrika 6. Second Edition. Taller 40 Aniversario del Centro de Investigaciones Pesqueras. Taggart C. (1977) DNA sequencing with chain-terminating inhibitors. Nicklen S. University of Geneva. Lindeman K. Comp. Iglesias M. Evolution 57 (14). Shaw P. Coulson A. J. Nature 415. S. Smith N. (1974) Phosphoglucomutase polymorphism in brown shrimp Penaeus aztecus. Evolution 58 (6). 223-225. Natl. T. Sponaugle S. Spaeth P. 2628-2635. (2001) Stability in the historical pattern of genetic structure of Newfoundland cod (Gadus morhua) despite the catastrophic decline in population size from 1964 to 1994. (1999) Microsatellite DNA analysis of population structure in Atlantic herring (Clupea harengus). (1988). Academic Press. Ruzzante D. San Francisco Sosa M.. F. Student (1908) The probable error of a mean. Grimes C. H. Switzerland. (2002) Adaptive protein evolution in Drosophila. O. Morgan S. R. Sackton T. E. y Munro J. Conservation Genetics 2. Boehlert G.3): A population genetics software for exact test and ecumenicism. Spring Harbor. Páez J. (1970) Starch gel electrophoresis of enzymes. 1342-1352. A. Sanger F. Eyre-Walker A. M. Storz J. Doyle R. Turan C. Lansford L. Sneath P. 11. J. 10221024. Cook D. (2004) Natural selection drives altitudinal divergence at the albumin locus in deer mice. 2nd ed. (1989) Analyzing tables of statistical test. New York. M. Carvalho G. Integ. Board Can 31 (8). (1995a) Genepop (version 3. Roessli D. 825-836. M. 297-320. (1986) A Handbook for Animal Systematics and Population Studies. C. J. (1999) Contribución al conocimiento de la dinámica poblacional del camarón rosado (Farfantepenaeus notialis) en el Golfo de Ana María. (1996) Genetic differentiation between inshore and offshore Atlantic cod (Gadus morhua L. Fish Res. Invest. A sofware for population genetic data analysis. T. Shanks A. Goddard S. Sambrook J. Rev. M. J. (1973) Numerical Taxonomy. E. Storz J. Mc Graw Hill. R. with direct comparison to allozyme and mtDNA RFLP analyses. C. Raymond M. Cowen R. R. R. W. W. Wright J. Biochem. H. Heredity 83. Genetics and Biometry Laboratory. S. Genet. 53. 401. W. R. Fritsh E. 125-138. Col. T. 257–269. W.000. Can. Richardson B. Version 2. M. F. Castro P. R. S. Proc. Freeman and Co. Peromyscus maniculatus. Acad. . Kingsford M.Proctor R. J Hered. Marvin K. M. Excoffier L (2000) Arlequin. Leis J. Sokal R. Revilla R. V. Baverstock P. Non parametric statistics for the behavioral sciences. Rousset F. Siegel S. Cook D. Schneider S. 86. Bulleting of Marine Science 70(1). Biol. B. Rice W. F. (2002) Ecological genetics of Mpi and Gpi polymorphism in the acorn barnacle and the spatial scale of neutral and non-neutral variation. Castellan N. Ruzzante D. R. 4. U. O’Connell M. (2003) Natural selection on protein polymorphism in the rodent genus Peromyscus: evidence form interlocus contrast. Fish Aquat. 42. 341-375. Pineda J. Sci. 490–499. New York. (2002) Predicting self-recruitment in marine populations: biophysical correlates and mechanisms. Mar. 634–645. A compilation of recipies.) off Newfoundland: Microsatellite DNA variation and antifreeze level.

VII. H. J (1990) Conservation genetics of Pacific salmon I. Genetic effective size is three orders of magnitude smaller than adult census size in an abundant. Proceedings of the 4th Asia–Pacific conference on agricultural biotechnology. K. Tessier N. P. Tassanakajon A. (2002) Genetic variation and population structure of the giant tiger prawn. S.Sugama K. Meyer E. Wright S. (1978) The homozygosity test of neutrality. Wolfus G. R. 37– 48. 1358-1370. Wahlund S. Genetics 162. Science 299. Canberra. (2002). A. y Alcivar-Warren A. 405-417. Supungul P. Wheat C. 114-156. (1984) Polimorfismo de la fosfoglucosa isomerasa y de la fosfoglucomutasa en el camarón rosado Penaeus notialis en el golfo de Ana María. (1991) Chelex 100 as a medium for simple extraction of DNA for PCR-based typing from forensic material. Rimphanit C. Whitlock M. in Indonesia. (1998b) Microsatellite variation in wild populations of the black tiger prawn Penaeus monodon in Thailand. Alcivar-Warren A. 35–47. Ballment E. Penaeus monodon. Genetics. Walsh P. 13–40. Natural selection. B. load and inbreeding depression in a large metapopulation. Benzie J. Conservations Biology 4. Wang J. (1997) Application of the microsatellites technique for analyzing genetic diversity in shrimp breeding programs. (2001) Migration and inbreeding: the importance of recipient population size for genetic management. 12651275. 395-420. E. Vucetich J. 107-109. Martin J. 1191–1202. A. Molecular Ecology 8. Belak J. (1984) Estimating F-statistics for the analysis of population structure. A. Watterson G. En: Agricultural biotechnology: laboratory. García G. Xu Z. Wares J. 169-179. Primavera J. Genetics 2. (2003) Estimating effective population size and migration rates from genetic samples over space and time. Eds. Larkin A. 429-446. Haryanti. Genetics 88. Tassanakajon A. BioTechniques 10. S. H.). Whitlock M. Evolution. Genetics 163. Xu Z. Tiptawonnukul A. 38. Cook D. K. Camacho A. (1928) The combination of populations and the appereance of correlation examined from the standpoint of the study of heredity. 160. pp 255–257. Jarayabhand P. Aquaculture 205. (1965) The interpretation of population structure by F-statistics with special regards to systems of mating. Wyrzykowski J. A. De la Pena L. Higuchi R. Waples R. Molecular Ecology 12. Aquaculture 152. field and market. Boosaeng V. Supangul P. Klinbunga S. Taylor M. Waite T. Boonsaeg V. Klibunga S. Petit P. Ciencias Biológicas 12. (1999) Stability of population structure and genetic diversity across generations assessed by microsatellites among sympatric populations of landlocked Atlantic salmon (Salmo salar L. S. (2002) Selection. C. Dhar A. Watt W. W. . Villaescusa A. Bernatchez L. Temporal changes in allele frequency. 506–510. CPN Publications. 1329-1339. H. (1998a) Isolation and characterization of microsatellite markers in the black tiger prawn Penaeus monodon. S. Cockerham C. Hellberg M. estuarine-dependent marine fish (Sciaenops ocellatus). Animal Genetics 30. (2003) Adaptation at specific loci. Turner T. Evolution 19. Metzger D. 23-29. Mol Marine Biol and Biotech 7(1). Alcivar-Warren A. F. Pieridae). Jarayabhand P. 55-61. Teel D. (2001) Genetic diversity of wild and cultured black tiger shrimp (Penaeus monodon) in the Philippines using microsatellites. C. C. M. Gold J. Rivalta V. Aquaculture 199. Weir B. F. Hereditas 11. dispersal and the diversity of molecular-functional variations patterns among butterfly species complexes (Colias: Lepidoptera. 167-171. 65-106. 150-156. (1999) Identification of abundant and informative microsatellites from shrimp (Penaeus monodon) genome. (2003) Genetic evidence for local retention of pelagic larvae in a Caribbean reef fish.

Becquer. Junio..Robainas. M. “Microsatellite loci characterisation from the pink shrimp Farfantepenaeus notialis”A. 18th International Congress of Biochemistry and Molecular Biology. G. Monnerot. V Congress of Marine Science. Facultad de Biología (La Habana. M. Gonzalo Nodarse Andreu. N. E. (Agosto. N. García-Machado Young Scientist program at ASILOMAR. Monnerot. Espinosa. 1997). Robainas. “Marcadores moleculares en especies de camarones que habitan en Cuba” Espinosa. (La Habana. Espinosa. J. La agrobiotecnología en el nuevo milenio (Noviembre. E. Corona. Autobibligrafía Trabajos relacionados con el tema de la tesis presentados en eventos científicos • • • 17th International Congress of Biochemistry and Molecular Biology. Felix Moncada Gavilán. G. A. Y. M. Espinosa. García-Machado. Abril. Rodríguez II International Workshop ¨La Bioquímica en la Biotecnología Marina¨. Borrell. U. “Crustacean mitochondrial DNA characterization” A. Robainas. “Microsatellites genetic markers for white shrimp Litopenaeus schmitti” G. N. M. A and Deutsch. 2002). Julia Azanza Ricardo. E. N. ( Julio 2000) Beyond the Genome. J. E.. A. Robainas. 1997). Rámos. Verdecia. 2001).Zaykin D. Rogelio Díaz Fernández. Aymée Robainas Barcia y Erik Garcia Machado. San Francisco. I Simposio Internacional de Bioquímica y Biología Molecular (La Habana. Por una mayor integración en el manejo de los recursos marinos y costeros (La Habana. Monnerot.. García Machado. E. Facultad de Biología (La Habana. Diciembre. Marcuba´2000. Espinosa. 2000). J. Madelyn Ramos Machín. Jagger. Espinosa. J. Diciembre. Noviembre 1998). Biotecnología Habana 2002. Dennebouy. California. Junio. (La Habana. “Genetic variation and population structure of the pink shrimp Farfantepenaeus notialis using three genetic markers” A. García-Machado.Oliva. Robainas. G. • • • • • • • • • . 152. Bordón. Pudovkin A. California. Diciembre. G and García-Machado. Robainas y E. Robainas y E.I. Hernández y M.C. Verdecia. Taller de Medio Ambiente. Paez. 2001). “Diversidad genética de las poblaciones naturales de las especies de camarones cubanas económicamente importantes” A. “Crustacean mitochondrial DNA characterization” A. Solignac. G. 2002). Robainas A y Borrell Y. M.. ICC. “Contribución de algunas áreas de anidación de la tortuga carey a áreas de alimentación del archipiélago cubano” Espinosa. E. International Congress Biotechnology ´98 (La Habana. García-Machado II International Workshop ¨La Bioquímica en la Biotecnología Marina¨. 2001). Journal of Heredity 84. Robainas. G.. E. Gloria Hernández Aguilera. Taller de Medio Ambiente. García Machado. Páez. La agrobiotecnología en el nuevo milenio (Noviembre. M. M and Dennebouy. Biotecnología Habana 2002. “Estructura poblacional del camarón rosado en el Golfo de Ana María utilizando aloenzimas y ADN mitocondrial” Robainas. García Machado. Mounolou and M.. USA (Agosto. G. Solignac. Monterrey. 1997). 1997). G. “Contribución de los marcadores moleculares al conocimiento de la estructura poblacional de las tortugas marinas”Georgina Espinosa López. Birmingham. UK. G.V. Espinosa. García-Machado. “Population structure of Penaeus notialis assessed with allozymes and mitochondrial DNA” A. N. (1993) Two programs to estimate significance of χ2 values using pseudo-probability test.

Spatio-temporal population structure of the Cuban pink shrimp Farfantepenaeus notialis assessed by microsatellites. . E. A. J.• • “Estructura poblacional del camarón rosado Farfantepenaeus notialis empleando ADNmt y ADN microsatélite” Robainas A. Rev. Jager M. Fernández J. García Machado. Diciembre 2003) “Variación temporal de la diversidad y estructura genética en poblaciones de Farfantepenaeus notialis” A. (2001). y García-Machado E. • Robainas A. García-Machado E. Espinosa. Paez J. “Variación espacio-temporal de la diversidad y estructura genética del camarón rosado Farfantepenaeus notialis en la plataforma Sur de Cuba” A. VI Congress of Marine Science. A. G. Decápoda). (2002) Polimorphic microsatellite loci from the pink shrimp Farfantepenaeus notialis (Crustacea. Sánchez. Blanco G. Espinosa G. Verdecia N. E. 701-707. Invest. • 14th Internacional Congress of Biochemistry and Molecular Biology (Octubre 2004). (2003) Characterization of the pink shrimp Farfantepenaeus notialis (Crustacea. (1997) Crustacean mitochondrial DNA characterization. Hernández. 2-3. Sánchez. E. Rev. Sánchez. M and Solignac. . Robainas A. Mar. García-Machado. D. D. Oliva M. y García-Machado E. Dennebouy N. Blanco. Monnerot M. Decápoda) microsatellite DNA. Blanco. A. Solignac M. 344-345. • Espinosa G. J. García-Machado • Robainas A. (enviada a Molecular Ecology) • Robainas A. Borrell Y. Espinosa. Corona N. 24 (2). D. Mar. (enviada a Molecular Ecology). . (1998) ADN mitocondrial de Panulirus argus : Clonaje. The FASEB journal 11(9). Espinosa. A. y Monnerot M . G. A. Robainas. Espinosa G. y Deutsch J. Blanco. y García-Machado E. y García-Machado E. Solignac M. J. Robainas. “Variación espacio-temporal de la diversidad y estructura genética del camarón rosado Farfantepenaeus notialis en la plataforma Sur de Cuba” A. G. Monnerot. Robainas. y García-Machado E. Marcuba’2003 (La Habana. E. Hernández. 14th Internacional Congress of Biochemistry and Molecular Biology (Octubre 2004). Temporal variation of the population structure and genetic diversity of two penaeid species Farfantepenaeus notialis and Litopenaeus schmitti assessed by allozyme loci. 161-164. y Gracía-Machado E. 19. Borrell Y. M. Espinosa G. G. Microsatellites from the white shrimp Litopenaeus schmitti (Crustacea: Decapoda). A. Espinosa G. (2001) Allozyme and mitochondrial DNA variation in Cuban populations of the shrimp Farfantepenaeus notialis (Crustacea: Decápoda) Marine Biology 138 (4). Otras publicaciones relacionadas con el tema • Robainas A. García-Machado Lista de publicaciones que forman parte de la tesis • García-Machado E. Inv. Hernádez D. G . Molecular Ecology Notes 2. Biotecnología Aplicada 18:19-22. Hernández. Robainas A. • Robainas A. Blanco. A. cartografía de sitios de restricción y secuenciación parcial. G. G. • Robainas A.