 Fosforilación

oxidativa.Fosforilación enzimática del ADP a ATP acoplada a la transferencia de electrones desde un sustrato al oxígeno molecular.  En los eucariotas la fosforilación oxidativa tiene lugar en la mitocondria.  En la fosforilación oxidativa se produce la reducción de O2 a H2O gracias a los electrones cedidos por el NADH y FADH2

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La mayor parte de dichos electrones provienen de la acción de las deshidrogenasas que captan electrones de vías catabólicas y los canalizan hacia aceptores de electrones universales Estos aceptores universales de electrones son: Nucleótidos de nicotinamida (NAD+ y NADP+) Nucleótidos de flavina (FMN o FAD) .Los electrones son canalizados hacia aceptores de electrones universales La fosforilación oxidativa empieza con la entrada de electrones en la cadena respiratoria.

Las deshidrogenasas ligadas a nucleótidos de nicotinamida catalizan reacciones reversibles de los tipos generales siguientes: Sustrato reducido + NAD+ ---. Algunas están localizadas en el citosol y otras en la mitocondria .sustrato oxidado + NADH + H+ La mayoría de las deshidrogenasas que participan en el catabolismo son específicas para el NAD+ como aceptor electrónico.

Uno es transferido en forma de ión hidruro (:H-) al NAD+ mientras el otro aparece como H+ en el medio. .Las deshidrogenasas ligadas al NAD eliminan 2 átomos de H de sus sustratos.

Transferencia de un átomo de H (H+ y e-) 3. La mayoría de estos transportadores electrónicos son proteínas integrales de membrana. Transferencia de un ión hidruro (:H-) portador de 2 e- . Transferencia directa de e2. con grupos prostéticos capaces de aceptar y donar 1 o 2 e- Hay 3 tipos de transferencias electrónicas en la fosforilación oxidativa: 1.La cadena respiratoria mitocondrial consta de una serie de transportadores electrónicos que actúan secuencialmente.

Además del NAD y de las flavoproteínas.Citocromos 3. Una quinona hidrofóbica (ubiquinona) También llamada Coenzima Q Y 2 tipos diferentes de proteínas con hierro: 2. hay otros 3 tipos de grupos transportadores de e.que funcionan en la cadena respiratoria 1. ..-Proteínas ferro-sulfuradas.

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Proteínas ferro-sulfuradas .

El orden de los transportadores electrónicos es: NADH coenzima Q Citocromo b Citocromo c1 Citocromo c Citocromo a citocromo a3 O2 .

. NADH: ubiquinona oxidorreductasa (complejo I) y succinato ( complejo II). El complejo III transporta e.Los transportadores de e.actúan en complejos multienzimáticos Los transportadores de e..a la ubiquinona a partir de 2 donadores electrónicos diferentes. Complejo I y II: catalizan la transferencia de e.completa la secuencia transfiriendo edesde el citocromo c al O2.de la cadena respiratoria están organizados en complejos supramoleculares incrustados en membranas.desde la ubiquinona al citocromo c Complejo IV.

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Complejo I. NADH: ubiquinona oxidorreductasa .

desde el citocromo c reducido al O2. III y IV va acompañado de flujo de e.desde la matriz al espacio intermembrana. Los e. el citocromo c.llegan a Q vía los complejos I y II. Pasa e.Resumen del flujo de e.y p+. el flujo e. QH2 actúa de transportador móvil de e. el cual los pasa a otro eslabón móvil.y p+ a través de los 4 complejos de la cadena respiratoria. .al complejo III.a través de los complejos I. A continuación el complejo IV transfiere e.

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se conserva eficientemente en un gradiente de p+ .La energía de la transferencia de e.

.La energía electroquímica. La energía almacenada en este tipo de gradiente. La energía química potencial debida a la diferencia de [ ] de H+ entre las 2 regiones separadas por la membrana 2. inherente en esta diferencia de [ ] de p+ y en la separación de cargas. La energía eléctrica potencial que se origina con la separación de cargas cuando un p+ cruza la membrana sin un contraión. se denomina: protón-motriz y tiene 2 componentes 1. representa una conservación temporal de gran parte de la energía de la transferencia electrónica.

la fuerza prtón-motriz.  Según este modelo . impulsa la síntesis de ATP conforme los p+ fluyen de manera pasiva de vuelta hacia la matriz a través de un poro asociado a la ATP sintasa . la energía electroquímica inherente a la diferencia de [ ] de p+ y a la separación de cargas a través de la membrana mitocondrial interna. ¿Cómo se  Esta transforma un gradiente de [ ] de p+ en ATP? pregunta es contestada mediante el modelo quimiosmótico.

Modelo quimiosmótico .

Los e.  La membrana mitocondrial interna es impermeable a los p+.  La fuerza protón. los p+ solo pueden volver a penetrar en la matriz a través de canales específicos de protones (F0).del NADH y otros sustratos oxidables pasan a través de una cadena de transportadores distribuidos asimétricamente en la membrana interna. El flujo electrónico está acompañado de transferencia de protones a través de la membrana produciendo un gradiente químico y un gradiente eléctrico.motriz que impulsa el retorno de los p+ a la matriz proporciona la energía para la síntesis de ATP catalizada por el complejo F1 asociado con F0  . Modelo quimiosmótico.

Posee 2 componentes: F1. . proteína integral de membrana. proteína periférica de membrana. F0.ATP sintasa mitocondrial Complejo enzimático de la membrana mitocondrial interna que cataliza la formación de ATP a partir de ADP y Pi. acompañado por el flujo de p+ desde el lado P al lado N de la membrana.

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