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Moluscos terrestres y dulceacucolas del la Cordillera de la Costa

Terrestrial and freshwater mollusks of the Chilean Coastal range

CLAUDIO VALDOVINOS, VIVIANA OLMOS Y CAROLINA MOYA

Abstract
Endemism and diversity patterns of terrestrial and freshwater mollusks of southern South America are largely unknown. We present a global overview of the mollusk fauna in the Chilean Coastal Range, commenting on its conservation status. Between 2000 and 2002, we sampled 57 localities in the Coastal Range recording a total of 34 morpho-species, belonging to 17 families, 13 of them were freshwater species and 21 terrestrial. The sample included 79.5% of native species and 20.5% originated in the northern hemisphere. A high proportion (63%) of the native species were restricted to the Valdivian eco-region, while 37% have their northern distribution limit under 38 S. Of all taxa recorded, 28 were identied to species and 6 could only be assigned to genera (or subgenus). The latter are presumably still undescribed species. All terrestrial mollusk species in the coastal range live in association with native forest habitats, including organic matter dwellers (e.g. Charopidae y Helicodiscidae), soil species (e.g. Veronicellidae y Macrocyclidae), and tree and shrub dwellers (e.g. Bulimulidae). Introduced species (e.g. Limacidae, Zonitidae), in contrast, inhabit urban or rural areas (e.g. Helicidae). Freshwater species are generally restricted to highly oxygenated, clear, cold waters (e.g. Chilinidae, Ancylidae, Amnicolidae, Sphaeriidae e Hyriidae). A few species can tolerate contaminated aquatic habitats (e.g. Lymnaeidae, Physidae y Planorbidae). Finally, three native species are considered endangered (Phyllocaulis gayi, Macrocyclis peruvianus y Plectostylus araucanus).

Introduccin
La mayor parte de las aproximadamente 35.000 especies de moluscos terrestres existentes en el planeta habitan los trpicos (Solem y Bruggen, 1984), muchas de ellas an desconocidas por la falta de muestreos y por su diminuto tamao (Stanisic, 1990; DeWinter, 1992; 1995; Cowie, 1995; Cowie et al., 1995; Emberton, 1995a; b; 1996; Emberton et al., 1997). Esta situacin tambin es vlida para el caso de los moluscos dulceacucolas (Parodiz, 1977). Los patrones de diversidad y endemismo de los moluscos terrestres y dulceacucolas del extremo sur de Sudamrica todava son poco conocidos, siendo muy pocos los trabajos sobre el tema (e.g., Parodiz, 1977; 1982; Breure, 1979; Stuardo y Vega, 1985; Valdovinos y Stuardo, 1988). Las 218 especies terrestres y dulceacucolas descritas para Chile, son el resultado del trabajo realizado en los ltimos dos siglos por cerca de 50

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investigadores, en su mayora extranjeros (Valdovinos, 1999). Las primeras descripciones fueron hechas por Bruguire en 1789, correspondiendo al gastrpodo dulceacucola Chilina dombeyana y al terrestre Plectostylus peruvianus, ambas colectadas en la regin del Biobo. Estos ejemplares se encuentran actualmente depositados en el Museo de Historia Natural de Pars. Gran parte de las especies chilenas fueron descritas entre 1830 y 1850 (vase citas en Wenz y Zilch, 1959). Las compilaciones que analizaron esta literatura dispersa, fueron realizadas por Stuardo (1961) para los moluscos dulceacucolas y por Stuardo y Vega (1985) para los terrestres. Posteriormente, Valdovinos (1999) reuni y actualiz esta informacin en una base de datos de los moluscos de Chile. La mayor parte de los estudios han enfatizado aquellos taxa de gran tamao, siendo los de pequeo tamao (<5 mm) seriamente omitidos, especialmente en el caso de grupos terrestres (Stuardo y Vega, 1985; Valdovinos y Stuardo, 1989). En general, los estudios son escasos, lo cual se explica fundamentalmente por el bajo nmero de taxnomos chilenos (Simonetti, 1997), en particular de malaclogos (Lozada y Osorio, 1995). Por otra parte, muchas especies descritas son biolgica y ecolgicamente desconocidas, salvo algunas excepciones, tal como el bivalvo dulceacucola Diplodon chilensis (e.g., Peredo y Parada, 1986; Parada et al., 1990; Lara y Moreno, 1995; Valdovinos y Cuevas, 1996; Valdovinos et al., 1998; Soto y Mena, 1999). A lo largo de la Cordillera de la Costa, los bosques valdivianos costeros y los de Nahuelbuta son de gran inters biolgico debido a su relativa antigedad (Roux y Elgueta, 2000) y estabilidad climtica (Palma-Heldt y Alfaro, 1982), por lo que han constituido refugios e importantes centros de diversidad y endemismo (Villagrn y Armesto, en este volumen). Esta situacin se aplica a los moluscos terrestres de gran tamao (Stuardo y Vega, 1985; Valdovinos y Stuardo, 1988; Valdovinos, 1989), que habitan tanto reas continuas de bosque valdiviano costero, como corredores y fragmentos remanentes en reas intervenidas por el ser humano (Valdovinos, 1989). Desde un punto de vista biogeogrco, la Cordillera de la Costa comprendida entre aproximadamente los 37 y los 42 S, ha sido subdividida en diferentes unidades y subunidades, con variados lmites y nomenclaturas (Mann, 1960; Kuschel, 1960; Pea, 1966; di Castri, 1968; OBrien, 1971; Artigas, 1975). Sin embargo, los diferentes autores tienden a coincidir en los siguientes aspectos: (a) el reconocimiento de un lmite biogeogrco, entre los 39 y 40 S, (b) la delimitacin del rea de Nahuelbuta como una subunidad particular y (c) la ausencia de una gran diferenciacin faunstica entre el rea costera y andina. Stuardo y Vega (1985) y Valdovinos y Stuardo (1988) han mostrado que los moluscos terrestres se ajustan en gran medida a tales patrones. El propsito de este artculo, es presentar una visin global de la fauna de moluscos terrestres y dulceacucolas de la Cordillera de la Costa chilena, basado en muestreos en la X Regin, poniendo particular nfasis en su estado de conservacin.

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19.1. Moluscos de la Cordillera de la Costa


El anlisis de la composicin de morfoespecies de 57 localidades de la Cordillera de la Costa, muestreadas entre los aos 2000 y 20011 (Fig. 1, Tabla 1) proporcion registros de la presencia de 34 especies de moluscos pertenecientes a 17 familias, de los cuales 13 son de hbitats dulceacucolas y 21 terrestres. Del total de especies, el 79,5% son nativas y el 20,5% han sido introducidas desde el hemisferio norte. De las especies nativas el 63% presentan una distribucin geogrca restringida fundamentalmente a los bosques templados de Chile, y el 37% restante tiene su lmite norte bajo los 38 S (Tabla 2). Del total de taxa, 28 fueron identicados hasta nivel de especie y 6 hasta nivel de gnero (y subgnero). Estas ltimas corresponden a especies an no descritas en la literatura. La Tabla 2 describe el hbitat, lmites latitudinales de distribucin y frecuencia de ocurrencia (%) de los taxa en los 57 sitios de muestreo (Fig. 1). El listado de estos taxa y una clave para la identicacin de estas familias, se muestran en el Recuadro 1 y 2, respectivamente.
FIGURA 1. Localizacin de los 57 sitios muestreados en la Cordillera de la Costa del sur de Chile, para moluscos terrestres y dulceacucolas, entre marzo 2000 y enero 2002.Figura 1. Rango de distribucin de Berberidopsis corallina entre las regiones VII y X, Chile.

Project WWF-FC11, 2000-2002.

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TABLA 1. Listado de especies de moluscos terrestres y dulceacucolas registrados en los 57 sitios estudiados en la Cordillera de la Costa de la X Regin, Chile (_ = presente, - = ausente. * = especie introducida). Nota: En aguas corrientes se muestre por medio de una red cualitativa, cubriendo una supercie de ca. 10 m2 de fondo. En aguas calmas se muestre directamente con una red de mano y un testigo plstico. En los hbitats terrestres se realizaron dos tipos de muestreos: (a) se obtuvieron manualmente seis muestras de hojarasca dentro de un cuadrante de 0,1 m2 (penetracin mxima 50 mm); (b) Se realiz una recoleccin manual a lo largo de una banda de 3 x 300 m, lo cual signica ca. 2 h de trabajo efectivo por sitio. La ubicacin de los sitios (1-57) puede encontrarse en la Fig. 1.Tabla 3. Morfologa de las estructuras orales, frutos y semillas de una poblacin de Berberidopsis corallina en el sector de Caramvida, Cordillera de la Costa, viii Regin, Chile. EE = Error estndar.

Taxn/Sitio
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

13

14

15

16

17

18

19

(a) Hbitat Dulceacucola _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ -

Diplodon (Diplodon) chilensis chilensis (Gray, 1828)

Pisidium chilense (dOrbigny, 1846)

272
_ _ _ _ _ _ _

Littoridina cumingii (dOrbigny, 1835)

Littoridina pachispira Biese, 1944

Chilina ampullacea Sowerby, 1838

Chilina bulloides (dOrbigny, 1835)

Chilina dombeyana Bruguire, 1789

Chilina iheringi Marshall, 1933

Chilina sp.

10

Physa chilensis Clessin, 1886

11

Lymnaea viator dOrbigny, 1835

12

Biomphalaria chilensis Anton, 1839

13

Gundlachia philippiana (Biese, 1948)

(b) Hbitat Terrestre -

14

Phyllocaulis gayi (Fischer, 1871)

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15 _
_ _ _ _ _ -

Phyllocaulis sp. _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

16 _ _ _ -

Succinea chiloensis Pfeiffer, 1848

17

Austrodiscus twomeyi (Parodiz, 1954)

18

Austrodiscus sp.

_ _ _ -

19

Amphidoxa (Amphidoxa) hsselae (Hylton-Scott, 1969)

20

Radiodiscus sp. 1

21

Radiodiscus sp. 2

22

Trochogyra (Glabrogyra) kuscheli (Hylton-Scott, 1957)

23

Trochogyra (Glabrogyra) sp.

24

Zilchogyra sp.

25

Milax gagates (Draparnaud, 1801)*

26

Deroceras laeve (O.F. Muller, 1774)*

27

Deroceras reticulatum (O.F. Muller, 1774)*

273

28

Limax (Limax) avus Linnaeus, 1758*

29

Limax (Limax) maximus Linnaeus, 1759*

30

Macrocyclis peruvianus (Lamarck, 1822)

31

Plectostylus araucanus Valdovinos & Stuardo, 1988

32

Plectostylus vagabondiae Brooks, 1936

33

Oxychilus cellarius (O. F. Mller, 1774)*

34

Helix (Cryptomphalus) aspersa O. F. Muller, 1774*

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Tabla 1. Continuacin

Taxn/Sitio

20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36

37

38

(a) Hbitat Dulceacucola _ _ _ _ _ _ _ _ _ -

Diplodon (Diplodon) chilensis chilensis (Gray, 1828)

Pisidium chilense (dOrbigny, 1846)

Littoridina cumingii (dOrbigny, 1835)

Littoridina pachispira Biese, 1944

Chilina ampullacea Sowerby, 1838

Chilina bulloides (dOrbigny, 1835)

Chilina dombeyana Bruguire, 1789

274
_ -

Chilina iheringi Marshall, 1933

Chilina sp.

10

Physa chilensis Clessin, 1886

11

Lymnaea viator dOrbigny, 1835

12

Biomphalaria chilensis Anton, 1839

13

Gundlachia philippiana (Biese, 1948)

(b) Hbitat Terrestre _ _ _ _ _ _ _ _ _ -

14

Phyllocaulis gayi (Fischer, 1871)

15

Phyllocaulis sp.

16

Succinea chiloensis Pfeiffer, 1848

17

Austrodiscus twomeyi (Parodiz, 1954)

18

Austrodiscus sp.

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19 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ -

Amphidoxa (Amphidoxa) hsselae (HyltonScott, 1969)

_ _ -

20

Radiodiscus sp. 1

21

Radiodiscus sp. 2

22

Trochogyra (Glabrogyra) kuscheli (HyltonScott, 1957)

23

Trochogyra (Glabrogyra) sp.

24

Zilchogyra sp.

25

Milax gagates (Draparnaud, 1801)*

26

Deroceras laeve (O.F. Muller, 1774)*

27

Deroceras reticulatum (O.F. Muller, 1774)*

28

Limax (Limax) avus Linnaeus, 1758*

29

Limax (Limax) maximus Linnaeus, 1759*

275
39 40 41 42 43 44 45 46 47

30

Macrocyclis peruvianus (Lamarck, 1822)

31

Plectostylus araucanus Valdovinos & Stuardo, 1988

32

Plectostylus vagabondiae Brooks, 1936

33

Oxychilus cellarius (O. F. Mller, 1774)*

34

Helix (Cryptomphalus) aspersa O. F. Muller, 1774*

Tabla 1 Conti.nuacin

Taxn/Sitio

48

49

50

51

52

53

54

55

56

57

(a) Hbitat Dulceacucola _ _ -

Diplodon (Diplodon) chilensis chilensis (Gray, 1828)

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2 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ -

Pisidium chilense (dOrbigny, 1846)

_ _ -

Littoridina cumingii (dOrbigny, 1835)

Littoridina pachispira Biese, 1944

Chilina ampullacea Sowerby, 1838

Chilina bulloides (dOrbigny, 1835)

Chilina dombeyana Bruguire, 1789

Chilina iheringi Marshall, 1933

Chilina sp.

10

Physa chilensis Clessin, 1886

11

Lymnaea viator dOrbigny, 1835

12

Biomphalaria chilensis Anton, 1839

13

Gundlachia philippiana (Biese, 1948)

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_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ -

(b) Hbitat Terrestre _ _ _ _ _ _ _ -

14

Phyllocaulis gayi (Fischer, 1871)

15

Phyllocaulis sp.

16

Succinea chiloensis Pfeiffer, 1848

17

Austrodiscus twomeyi (Parodiz, 1954)

18

Austrodiscus sp.

19

Amphidoxa (Amphidoxa) hsselae (HyltonScott, 1969)

20

Radiodiscus sp. 1

21

Radiodiscus sp. 2

22

Trochogyra (Glabrogyra) kuscheli (HyltonScott, 1957)

23

Trochogyra (Glabrogyra) sp.

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24 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ -

Zilchogyra sp.

25

Milax gagates (Draparnaud, 1801)*

26

Deroceras laeve (O.F. Muller, 1774)*

27

Deroceras reticulatum (O.F. Muller, 1774)*

28

Limax (Limax) avus Linnaeus, 1758*

29

Limax (Limax) maximus Linnaeus, 1759*

30

Macrocyclis peruvianus (Lamarck, 1822)

31

Plectostylus araucanus Valdovinos & Stuardo, 1988

32

Plectostylus vagabondiae Brooks, 1936

33

Oxychilus cellarius (O. F. Mller, 1774)*

34

Helix (Cryptomphalus) aspersa O. F. Muller, 1774*

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19.2. Estado de conservacin


Algunas de las caractersticas bsicas que comparten la mayor parte de los moluscos nativos de esta rea, tanto terrestres como dulceacucolas son: (a) gran especicidad de hbitat, siendo muy sensibles a los cambios de humedad, temperatura, iluminacin y tipo de alimento; (b) limitada capacidad de dispersin, dado su pequeo tamao y su escasa movilidad; (c) distribucin en parches aislados; y (d) muy bajas densidades. Si bien la extensin de presencia (el rea contenida dentro de los lmites continuos e imaginarios ms cortos que pueden dibujarse para incluir todos los sitios conocidos, inferidos o proyectados donde un taxn ha sido registrado, UICN 1994) de muchas especies de moluscos terrestres y dulceacucolas chilenos es bastante amplia, su rea de ocupacin (el territorio efectivamente ocupado dentro de su extensin de presencia, Gaston 1991) suele ser bastante limitada. Por esta razn, estas especies son particularmente sensibles a la fragmentacin de bosques y ros. Todas las especies terrestres presentes en la Cordillera de la Costa viven en el interior del bosque nativo. Algunos taxa son humcolas, es decir viven el suelo orgnico (e.g., Charopidae y Helicodiscidae), otros viven sobre el suelo (e.g., Veronicellidae y Macrocyclidae) o sobre arbustos y rboles (e.g., Bulimulidae). Esta situacin contrasta con el caso de las especies introducidas (e.g., Limacidae, Zonitidae), que habitan fuera de los bosques (o en la periferia) y/o en reas rurales o urbanas (e.g., Helicidae). Por otra parte, las especies dulceacucolas (e.g., Chilinidae, Ancylidae, Amnicolidae, Sphaeriidae e Hyriidae) generalmente estn restringidas a aguas fras (<10 C), oxigenadas (>70% saturacin) y de baja turbidez (< 1 UTN). Slo unas pocas especies son capaces de tolerar condiciones adversas de calidad de agua (e.g., Lymnaeidae, Physidae y Planorbidae). La tala o destruccin de los bosques nativos templado-hmedos del sur de Chile, con nes dendroenergticos, forestales y agrcola-ganaderos, est provocando una intensa insularizacin de los ecosistemas boscosos originalmente continuos (Donoso y Lara, 1995; Gantz y Rau, 1999). De esta forma, se ha estado estructurando un paisaje de tipo mosaico, con fragmentos aislados de bosque nativo secundario de diferentes formas y tamaos, rodeados por una matriz de praderas de origen antropognico (vase Fuentes, 1994; Armesto et al., en este volumen). Por otra parte, los ecosistemas acuticos son afectados por la prdida de los ecotonos ribereos que tienen una notable inuencia sobre la calidad de agua y estructura trca de los ros (vase Medina; Soto y Arismendi, en este volumen). Adems de la marcada fragmentacin de hbitats en gran parte de la Cordillera de la Costa, es evidente una continua declinacin de la supercie de hbitats boscosos y su malacofauna asociada, entendiendo por declinacin una disminucin reciente en la extensin de presencia; rea de ocupacin; rea, extensin y/o calidad de hbitat; nmero de localidades o subpoblaciones y/o nmero de individuos maduros. A excepcin del territorio de la Cordillera de la Costa comprendido entre Punta Galera (4000 S) y el Ro Hueyusca (4115 S), gran parte del bosque est severamente fragmentado (especialmente el sector norte

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de la Cordillera), por lo cual se deduce que una condicin similar presentan las poblaciones de moluscos. Esta es una situacin preocupante, debido a que los riesgos de extincin de estos organismos se incrementan como resultado del pequeo tamao y aislamiento de las poblaciones. Al igual que para la mayor parte de los invertebrados continentales chilenos, la propuesta de categoras de conservacin para las especies de moluscos terrestres y dulceacucolas de la Cordillera de la Costa chilena, es una tarea dicultosa dada la carencia de informacin (vase Bahamonde et al., 1998; para el caso de Crustacea Decapoda). Por otra parte, no se han desarrollado criterios y parmetros especcos para la clasicacin de los moluscos continentales chilenos en las diferentes categoras de conservacin propuestas (IUCN, 1994), y establecidas en el Artculo 37 de la Ley N 19.300 sobre Bases Generales del Medio Ambiente (Chile). En el presente artculo se propone una clasicacin tentativa de las familias que incluyen especies nativas de la Cordillera de la Costa, que deberan ser consideradas con precaucin sobre la base de informacin fragmentaria y observaciones generales, realizadas por el primer autor a lo largo de Chile en los ltimos 20 aos. El criterio B de la UICN (1994), clasica como amenazada a una especie cuando su distribucin geogrca es muy restringida y otros factores permiten sospechar que est en peligro. Este criterio puede ser considerado cuando se desconoce el tamao de las poblaciones, si bien se pone de maniesto un elevado riesgo de extincin, e.g., cuando las especies estn restringidas a reas pequeas o a restos de hbitats que tienden a desaparecer. Uno de los parmetros de referencia considerados en este criterio, corresponde a las supercies en km2 de la extensin de presencia (EP) y del rea de ocupacin (AO). Las categoras y reas son las siguientes: (a) En Peligro Crtico (con un riesgo extremadamente alto de extincin en estado silvestre en un futuro inmediato): EP<100 km2 y AO<10 km2, (b) En peligro (no est en peligro crtico, pero s enfrentado a un riesgo muy alto de extincin en estado silvestre en un futuro cercano): EP<5.000 km2 y AO<500 km2 y (c) Vulnerable (Alto riesgo de extincin en estado silvestre a medio plazo): EP<20.000 km2 y AO<2.000 km2; (d) Menor riesgo: Habiendo sido evaluado, no entra dentro de las categoras anteriores y no es Datos Insucientes (I). Intentando aproximarse a las categoras indicadas (IUCN, 1994), se presenta una propuesta de categoras de conservacin (Tabla 2) para las especies nativas de moluscos terrestres y dulceacucolas, descritas para la Cordillera de la Costa chilena. De las 21 especies nativas presentes en el rea, tres son consideradas dentro de la categora En Peligro, de acuerdo a estos parmetros, correspondiendo a los gastrpodos terrestres Phyllocaulis gayi, Macrocyclis peruvianus y Plectostylus araucanus. La babosa chilena P. gayi, por su baja abundancia y comportamiento crptico, es observada infrecuentemente a pesar de sus conspicuas dimensiones (100-120 mm). Aunque esta especie posee una extensin de presencia que abarca entre Valparaso (33 05 S-71 40 W) y Contulmo (3800 S-7313 W), su rea de ocupacin es muy baja debido a la intensa degradacin del bosque nativo en las ltimas dcadas. Los registros concretos de esta especie a lo largo de Chile son

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muy escasos, lo cual en parte estara asociado al hecho de no poseer una concha calcrea. Aunque Stuardo y Vargas-Almonacid (2000) revisaron el estatus taxonmico de este gnero, concluyendo que la nica especie vlida en Chile sera P. gayi, nuestras colecciones conrman la presencia de una segunda especie, que en este artculo denominamos Phyllocaulis sp . (Valdovinos, datos no publicados). A pesar que esta ltima especie la consideramos temporalmente en la categora I, es muy probable que tambin pertenezca a la categora EP.
TABLA 2. Caractersticas generales de los 34 taxa de Moluscos registrados en la Cordillera de la Costa chilena. Para cada especie se seala la frecuencia de ocurrencia (%) en los 57 sitios (Tabla 1), lmites latitudinales de distribucin geogrca en Chile, propuesta de categoras de conservacin (P= en peligro, V= vulnerable, F= fuera de peligro, I= inadecuadamente conocida) y tipo de hbitat (D = hbitat dulceacucola [D1= fundamentalmente de baja velocidad de la corriente con fondos blandos (de fango a grava); D2= zonas estables tales como rocas y macrtas; D3= ambientes mixohalinos debido a su proximidad al mar; D4= reas palustres, de aguas estancadas o de baja renovacin]. T = hbitat terrestre [T1= en bosque nativo sobre el suelo, bajo arbustos y troncos cados; T2= en bosque nativo en reas saturadas de humedad; T3= en el humus de bosques nativos (hasta 5-8 cm bajo la hojarasca); T4= fuera del bosque, bajo troncos cados en reas de pastizales y arbustos; T5= sobre troncos de rboles y arbustos nativos (alejados del suelo); T6= especialmente en jardines de reas habitadas por el ser humano]).

Taxn
1

Hbitat D1

Frecuencia (%) 8,8

Rango de distribucin geogrca Desde el ro Aconcagua [3247 S-70 55 W] a Chilo [4234 S7357 W] (Parada et al., 1990). Desde Concepcin [3650 S-7300 W] a Chaitn [4255 S-7242 W] (Ituarte, 1999). Desde Valparaso [3302 S-7138 W] (Stuardo, 1961) hasta Ro Negro [4046 S-7315 W] (nueva localidad). Tambin se cita para Callao, Per? (Stuardo, 1961). Desde Mehun [3926 S-7312 W] (nueva localidad) hasta Ro Puelo [4139 S-7219 W], localidad tipo (Stuardo, 1961). Mehun [3926 S-7312 W] hasta el ro Bueno [4014 S-7342 W] (nuevas localidades). Estuario ro Queule [3926 S-7312 W] (nueva localidad) Isla de Chilo [4234 S-7357 W] (Stuardo, 1961) Desde el ro Maule [3521 S-7221 W] (Stuardo, 1961) hasta el norte del ro Maulln [4131 S-7329 W] (nueva localidad).

Categora conservacin V

Diplodon (Diplodon) chilensis chilensis (Gray, 1828) Pisidium chilense (dOrbigny, 1846) Littoridina cumingii (dOrbigny, 1835)

D1

1,8

D2

3,5

Littoridina pachispira Biese, 1944

D2

19,3

Chilina ampullacea Sowerby, 1838 Chilina bulloides (dOrbigny, 1835) Chilina dombeyana Bruguire, 1789

D2

5,3

D3

3,5

D2

26,3

280

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Chilina iheringi Marshall, 1933

D2

3,5

Ro Maulln [4131 S-7329 W] (nueva localidad) y Lago Todos los Santos, Provincia de Llanquihue [4106 S-7215 W] (Localidad tipo; Marshall, 1933). Cercanas de Ro Negro [4046 S-7315 W]. Se ha registrado desde el Salar de Atacama [2308 S-6807 W] a Tierra del Fuego [5402 S-6904 W] (nuevas localidades). Desde Copiap [2722 S-7022 W] hasta Tierra del Fuego [5402 S-6904 W] (nuevas localidades). Tambin existen registros en otros pases como Argentina y Per (Stuardo, 1961). Desde Valparaso [3302 S-7138 W] hasta el ro Puelo [4139 S7219 W] (Stuardo, 1961). Ro Cruces (Localidad tipo) [3932 S-7335 W] (Biese, 1948) hasta Ro Negro [4046 S-7315 W] (nueva localidad). Via del Mar [3300 S-7133 W] a Chilo [4234 S-7357 W] (Stuardo y Vargas-Almonacid, 2000). A 5 km al Norte de Mehun (nueva localidad) [3926 S-7312 W]. Desde Mehun (nueva localidad) [3926 S- 7312 W] hasta la Isla de Chilo [4234 S- 7357 W] (Stuardo y Vega, 1985). Cordillera de la Costa en localidades de Tabla 1 hasta el extremo sur de la Provincia de Aisn [4524 S-7243 W] (Mller y Thom, 1993). Cordillera de la Costa en localidades de Tabla 1. Cordillera Pelada, camino a La Unin Hueicolla (Localidad tipo). Cordillera de la Costa en localidades de Tabla 1. Cordillera de la Costa en localidades de Tabla 1. Cordillera de la Costa en localidades de Tabla 1. Fresia, Provincia de Llanquihue [4109 S- 7326 W] (Stuardo y Vega, 1985) y Cordillera de la Costa en localidades de Tabla 1.

9 10

Chilina sp. Physa chilensis Clessin, 1886

D2 D4

1,8 5,3

V F

11

Lymnaea viator dOrbigny, 1835

D4

8,8

12

Biomphalaria chilensis Anton, 1839 Gundlachia philippiana (Biese, 1948)

D4

5,3

13

D2

1,8

14

Phyllocaulis gayi (Fischer, 1871) Phyllocaulis sp. Succinea chiloensis Pfeiffer, 1848

T1

28,1

15 16

T1 T2

1,8 8,8

I I

17

Austrodiscus twomeyi (Parodiz, 1954)

T3

24,6

18 19

Austrodiscus sp. Amphidoxa (Amphidoxa) hsselae Radiodiscus sp. 1 Radiodiscus sp. 2 Trochogyra (Glabrogyra) kuscheli (Hylton-Scott, 1957)

T3 T3

14,0 5,3

I I

20 21 22

T3 T3 T3

5,3 5,3 5,3

I I I

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23 24 25

Trochogyra (Glabrogyra) sp. Zilchogyra sp. Milax gagates (Draparnaud, 1801)

T3 T3 T4

47,4 3,5 8,8

Cordillera de la Costa en localidades de Tabla 1. Cordillera de la Costa en localidades de Tabla 1. Desde la Serena [2953 S-7115 W] a Chilo [4234 S-7357 W], y en las islas ocenicas (Archipilago de Juan Fernndez e Isla de Pascua) (Stuardo y Vega, 1985). Segn Castillejo (1996), es originaria del sudoeste de Europa y noroeste de frica. Actualmente es comn en toda Europa occidental, desde donde ha sido introducida a otros continentes. Desde la Serena [2953 S-7115 W] hasta Chilo [4234 S-7357 W] (Stuardo y Vega, 1985). Segn Castillejo (1996), se trata de una especie originalmente Holrtica, introducida por el hombre en la mayor parte del mundo. Desde la Valparaso [3302 S-7138 W] a Tierra del Fuego [5402 S6904 W], y en el Archipilago de Juan Fernndez (Stuardo y Vega, 1995). Es una especie comn en Europa, Islas Britnicas y reas adyacentes de Asia y frica (Castillejo, 1996). En Argentina, Hylton-Scott (1963) la seala en el rea de Ro Negro y Santa Cruz. Desde la Serena [2953 S-7115 W] a Chilo [4234 S-7357 W] (Stuardo y Vega, 1985). Especie comn en Europa central, occidental y meridional; especie introducida en Japn, Amrica del Norte y del Sur y en Australia (Castillejo, 1996). Desde Valparaso [3302 S-7138 W] (Stuardo y Vega, 1985) hasta el Norte del Golfo Elefantes 4646 S-7352 W] (Letelier y Ramos, 2002). Presenta una distribucin cosmopolita, encontrndose en Europa, Asia Menor, Argelia, Norte y Sur de Amrica, Sudfrica, Hawai y Muchos lugares de Estados Unidos (Castillejo, 1996). Hylton-Scott (1963) la cita en Argentina en Neuqun.

I I -

26

Deroceras laeve (O.F. Muller, 1774)

T4

12,3

27

Deroceras reticulatum (O.F. Muller, 1774)

T4

26,3

28

Limax (Limax) avus Linnaeus, 1758

T4

5,3

29

Limax (Limax) maximus Linnaeus, 1759

T4

15,8

282

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30

Macrocyclis peruvianus (Lamarck, 1822)

T1

22,8

Maule [3521 S-7221 W] (Stuardo y Vega, 1985) al Norte del Golfo Elefantes- 4646 S-7352 W] (Letelier y Ramos, 2002). Tambin se encuentra en Argentina en la cordillera de la zona norte de Neuquen y Ro Negro, y en el Parque Nacional Nahuel Huapi (Hylton-Scott 1963). Parque Nacional Nahuelbuta [3747 S-7300 W] a Angol [3748 S-7243 W] (Valdovinos y Stuardo, 1988). Mehun [3925 S-7312 W] al Norte del Golfo Elefantes [4646 S-7352 W] (Letelier y Ramos, 2002). Argentina en la cordillera de la zona norte de Neuquen y Ro Negro, y en el Parque Nacional Nahuel Huapi (Hylton-Scott, 1963; Miquel, 1998). Desde Santiago [3330 S-7038 W] (Stuardo y Vega, 1985) hasta el Norte del Golfo Elefantes [4646 S-7352 W] (Letelier y Ramos, 2002), y en el Archipilago de Juan Fernndez (Stuardo y Vega, 1985). Tambin se encuentra distribuida en Europa, Asia Menor, Norte de frica y Estados Unidos (Castillejo, 1996). Desde La Serena [2953 S-7115 W] hasta Chilo [4234 S-7357 W] y en el Archipilago de Juan Fernndez (Stuardo y Vega, 1985). Especie introducida.

31

Plectostylus araucanus Valdovinos & Stuardo, 1988 Plectostylus vagabondiae Brooks, 1936

T5

1,8

32

T5

49,1

33

Oxychilus cellarius (O. F. Mller, 1774)

T4

1,8

34

Helix (Cryptomphalus) aspersa O. F. Muller, 1774

T6

5,3

El gastrpodo de mayores dimensiones existente en Chile es M. peruvianus, que alcanza una talla de aproximadamente 90 mm de dimetro. Al igual que la babosa P. gayi, posee un rea de distribucin entre Valparaso (3305 S-7140 W) y la Isla Kent, en el Archipilago de las Guaitecas (4504 S-7416 W). Su rea de ocupacin es muy reducida debido a la degradacin del hbitat boscoso ocurrida en las ltimas dcadas. Esta especie habita en la hojarasca de bosque nativos sombros y hmedos. Es bastante raro observarlos sobre troncos de rboles o sobre arbustos. Durante el da generalmente permanecen ocultos entre la hojarasca, y se desplazan activamente durante la noche o durante el da en perodos lluviosos. Sus poblaciones son bajas, y su presencia muchas veces es detectada a travs del hallazgo de conchas vacas. El gastrpodo P. araucanus es una especie de tamao medio (35-42 mm), endmica del rea de Nahuelbuta (e.g., Angol 3748 S-7243 W; Contulmo 3800 S-7313 W; Parque Nacional Nahuelbuta 3747 S-7300 W). Las caractersticas morfolgicas, taxonmicas y distribucionales de esta especie han sido

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descritas por Valdovinos y Stuardo (1988). Esta especie se caracteriza por vivir en zonas boscosas, ya sea en los sectores sombros de las copas de los rboles o en los intersticios de los troncos. No es comn observarlos desplazndose en el suelo sobre la hojarasca, excepto luego de perodos de lluvia o durante la noche. Es frecuente encontrar al pi de grandes rboles, entre la hojarasca, conchas vacas de estos caracoles, muchas resquebrajadas por la accin depredadora de pequeos mamferos. A pesar que no se dispone de datos cuantitativos, se sospecha que estos moluscos se encuentran en muy bajas densidades. Se han considerado dentro de categora Vulnerables, al gastrpodo terrestre Plectostylus vagabondiae y las especies dulceacucolas: Diplodon (Diplodon) chilensis, Pisidium chilense y todos los representantes de la familia Chilinidae. Si bien todos estos grupos todava presentan reas de ocupacin relativamente elevadas, es evidente que existe una continua declinacin de sus hbitats, tanto terrestres como acuticos. El gastrpodo P. vagabondiae, ha desaparecido casi por completo en su lmite norte de distribucin debido a la reduccin del bosque nativo (Valdovinos y Stuardo, 1988). Al igual que la especie anterior, los bivalvos D. chilensis y P. chilensis, presentan una fuerte reduccin en sus reas de distribucin geogrca, especialmente en Chile central. Al respecto hay antecedentes que demuestran extinciones locales de estas especies en los lagos Grande de San Pedro y Laja, en la VIII Regin (Valdovinos, datos no publicados). Desde un punto de vista taxonmico ambas especies estn bien estudiadas (Parada et al., 1989; Ituarte, 1999). Con respecto a la familia Chilinidae, se ha considerado que todos sus representantes en el rea de estudio debieran ser considerados Vulnerables, por su distribucin restringida a algunas cuencas hidrogrcas del rea. Desde un punto de vista taxonmico, este grupo todava debe ser estudiado para poder aclarar el estatus de muchas de las especies. En el presente artculo se ha seguido como criterio para la identicacin de morfoespecies slo anlisis de tipo malacolgicos. Sin embargo, dada la gran variabilidad de los especmenes, estos debieran ser en el futuro validados con estudios de sistemtica molecular. Por otra parte, dadas sus amplias extensiones de presencia y reas de ocupacin, junto a su elevada capacidad de dispersin y colonizacin, y su abundancia en diferentes tipos de hbitats, las siguientes especies (todas dulceacucolas) son consideradas dentro de la categora de Menor riesgo: Littoridina cumingii, Physa chilensis, Lymnaea viator y Biomphalaria chilensis. Para el caso de los gastrpodos dulceacucolas: Littoridina pachispira, Gundlachia philippiana, Succinea chiloensis y Phyllocaulis sp., y de los gastrpodos terrestres pertenecientes a las familias Charopidae y Helicodiscidae, por el momento, todos presentan una condicin con Datos insucientes, por lo cual no han sido incluidos en ninguna de las categoras de conservacin anteriores. Del total de especies terrestres registradas en el rea, siete (33%) son especies introducidas desde Europa, y taxonmicamente bien conocidas (e.g., Castillejo, 1996). Es muy probable que la introduccin de las especies terrestres haya ocurrido accidentalmente ms de una vez y en distintos lugares de Chile. Es im-

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portante destacar, que todas estas especies invasoras no penetran en los bosques nativos. Por lo general, se encuentran en terrenos deforestados o en la periferia de los bosques (e.g., Milax gagates, Deroceras leave, D. reticulatum, Limax (Limax) avus, L. (L.) maximus y Oxychilus cellarius), o restringidos a zonas habitadas por el ser humano (e.g., Helix (Cryptomphalus) aspersa). Estos gastrpodos causan daos en un amplio espectro de cultivos tanto hortcolas como frutales. En Chile, no existen estudios sobre los tipos de cultivos atacados por estos organismos, o sobre los daos que causan.

Agradecimientos
Nos es grato agradecer al Dr. Jos Stuardo de la Universidad de Concepcin, por su permanente apoyo y estmulo, para el estudio de los moluscos chilenos. Tambin se agradece a Sonia Barbosa dos Santos por su colaboracin en aspectos taxonmicos y a Cecilia Smith e Ivn Daz por su importante ayuda en los muestreos. Igualmente, agradecemos a Vivian Jerez, Juan Carlos Ortiz y Toms Ceklovic, por cedernos las valiosas muestras depositadas en el Museo Zoolgico de la Universidad de Concepcin, y a todas aquellas personas e instituciones nacionales y extranjeras que a lo largo del tiempo nos ayudaron de una u otra manera. Se agradece a la World Wildlife Fund (WWF) y al Proyecto FONDECYT 1000526 por apoyar la elaboracin de este artculo.

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