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Fisiologia Orecchio + trasduzione del suono +localizzazione suono

Il suono è costituito da onde elastiche di compressione e rarefazione che si propagano da un corpo in vibrazione attraverso l’atmosfera. I suoni rappresentano la nostra interpretazione di ampiezza , frequenza e durata delle onde sonore che raggiungono il nostro cervello. Il nostro cervello traduce la frequenza delle onde sonore nell’altezza del suono : le onde a bassa frequenza sono interpretate come suoni bassi mentre le alte frequenze sono interpretate come suoni alti. La frequenza delle onde sonore è misurata in hertz (Hz) e l’orecchio umano può percepire suoni compresi nell’intervallo 20-20000Hz con la maggior sensibilità tra i 1000 e 3000 . La potenza o intensità è in funzione dell’ampiezza dell’onda ,essa viene misurata in dB (decibel).A questo proposito una conversazione in media si aggira intorno ai 60dB mentre oltre gli 80 dB possono verificare danni permanenti all’udito in particolare si andrebbero a danneggiare i recettori sensoriali determinando un abbassamento dell’udito. Infine il timbro è quella proprietà che permette di distinguere i diversi suoni, in altre parole la stessa nota suonata da un piano e da un violino avranno due timbri estremamente diversi tra loro. Il timbro è l’espressione soggettiva della forma dell’onda. Lo stimolo acustico è trasmesso ai recettori cocleari grazie ad una specifica organizzazione anatomica del sistema acustico: Orecchio esterno Esso è formato da: • Padiglione auricolare: consente la raccolta e il convogliamento dei suoni provenienti da una determinata direzione e l’eliminazione delle interferenze; inoltre il padiglione auricolare contribuisce alla localizzazione della sorgente sonora. • Condotto uditivo esterno: convoglia i suoni ed entra in risonanza per un certo

Ricoperta da uno strato osseo sottile si trova nella profondità della densa struttura dell’osso temporale .dall’orecchio medio che invece contiene aria .che contiene liquido .spettro di frequenze sonore (l’amplificazione massima di un suono in questo tratto si ha quando la lunghezza d’onda è quattro volte la lunghezza del meato: 10 cm – 3000 Hz). che coinvolge la trasformazione dell’energia delle onde aeree in vibrazioni meccaniche che in seguito sono trasformate in onde liquide. incudine e staffa consentono di trasformare la vibrazione che raggiunge la membrana timpanica in una della stessa frequenza della finestra ovale. Le onde sonore avanzano lungo il condotto uditivo andando a colpire la membrana timpanica.La finestra ovale e la finestra rotonda separano la coclea . Orecchio medio E’ una cavità piena d’aria che costituisce un’estensione del faringe con cui è in connessione tramite la Tuba di Eustachio. che entra quindi in vibrazione . riuniti in una struttura conica. Esercita la trasformazione di pressione secondo il principio del pistone idraulico: martello. La vibrazione si propaga dal timpano lungo l’orecchio medio grazie a martello incudine e staffa. termina a livello della membrana timpanica che separa l’orecchio esterno dall’orecchio medio. che sono tre ossicini posizionati in modo da amplificare progressivamente il suono fino a . La coclea è costituita da tre avvolgimenti incompleti di diametro progressivamente minore. Orecchio interno L’orecchio interno è costituito dal complesso vestibolare che è coinvolto nel controllo dell’equilibrio e dalla coclea che invece contiene i recettori sensoriali per l’udito. segnali chimici e infine in potenziali d’azione. La trasduzione del suono L’udito è un senso piuttosto complesso. La larga superficie del timpano e quella piccola della finestra ovale comportano un fattore di amplificazione pari a 20-30 volte.

quando esso giunge alla finestra ovale . poiché il liquido non è comprimibile. prima di essere dissipate. in particolare nella coclea sono presenti due liquidi a seconda del dotto: endolinfa e perilinfa . Le onde . fino all’encefalo. attraverso il nervo cocleare.una sottile membrana . la loro energia verrà dissipata all’altezza dell’orecchio medio attraverso la finestra rotonda. che separa orecchio medio da orecchio interno. . Lo spostamento causa il rilascio di neurotrasmettitore da parte delle ciglia sui neuroni sensoriali. Il seguente processo avviene a livello della coclea che è costituita a sua volta da tre canali : • • • Dotto vestibolare Dotto cocleare Dotto timpanico Il dotto vestibolare e il dotto timpanico si incontrano all’apice della coclea attraverso una apertura detta elicotrema. colpiscono le pareti del dotto cocleare andando a piegare le ciglia ( cellule cigliate) cioè i recettori uditivi. Entrando nel dettaglio è interessante vedere come avvenga effettivamente la trasformazione del segnale sonoro in potenziale d’azione. Come precedentemente detto. questo provoca la produzione di un potenziale d’azione che porterà le informazioni sonore . A questo livello si producono delle onde causate dalla vibrazione della finestra ovale e . nell’orecchio interno .

che è costituito da cellule cigliate e da cellule di sostegno. altezza e sede del suono. larga e flessibile all’apice . inoltre sono inglobate nella membrana tettoria posta sopra di loro. cioè dal ciglio più alto verso quello più basso. Queste due membrane sono estremamente flessibili e proprio questa loro peculiarità permette loro di spostarsi . permette di . facendo così aumentare la frequenza di scarica de neurone sensoriale. Queste cellule nella parte superiore sono costituite 50 -100 ciglia rigide dette stereociglia ordinate per altezza crescente. posizionato sulla membrana basilare e coperto dalla membrana tettoria. rigida e stretta all’altezza della finestra ovale . In questo modo con lo spostamento della membrana tettoria anche le ciglia si muoveranno permettendo l’apertura dei canali permettendo la depolarizzazione della cellula (grazie all’ingresso di cationi) e si incrementa la fuoriuscita del neurotrasmettitore. le porte si chiudono causando una diminuzione nel rilascio del neurotrasmettitore e quindi si riduce la frequenza di scarica . In particolare la struttura fisica della membrana basilare . A questo punto non è stato ancora chiarito in che modo le cellule sensoriali riescano a trasmettere al cervello le informazioni su intensità . Quando la membrana tettoria si muove nella direzione opposta.Il dotto cocleare è sede dell’organo dei Corti. con l’arrivo delle onde che si propagano nella coclea . piegando così le cellule cigliate . Questo è possibile grazie alla coclea che effettua una elaborazione iniziale di tale informazione prima di inviarle al Sistema Nervoso Centrale .

viceversa per le frequenze basse. Per quanto riguarda l’intensità questa viene codificata dai recettori nel seguente modo: tanto più un suono è intenso tanto maggiore è la frequenza con cui i neuroni generano il potenziale d’azione. questa viene conservata anche a livello della corteccia uditiva grazie ai neuroni che proiettano dalla membrana basilare verso regioni corrispondenti nel cervello. Le alte frequenze determinano il massimo spostamento della membrana più rigida non andando a influenzare la parte distale . (questa parte è presa da tacchino e libro fisio) Raggiungendo il nostro orecchio il suono genera una sensazione (S). Si andrà a creare una mappa spaziale lungo la membrana grazie alla quale si possono distinguere le diverse frequenze.distinguere informazioni a bassa ed alta frequenza. .

medialmente al peduncolo cerebellare inferiore.) Le cellule così stimolate liberano i neurotrasmettitori presinaptici con conseguente attivazione dei neuroni sensitivi bipolari del ganglio spirale del Corti localizzato nel modiolo (primi neuroni della via acustica). ciascuna devoluta all’analisi di particolari caratteristiche uditive. Il prolungamento centrale di questi neuroni va a costituire la componente .Percorso del suono (Le informazioni acustiche vengono elaborate attraverso complesse vie poste in parallelo. I diversi tipi di cellule presenti nei nuclei cocleari proiettano a nuclei di ritrasmissione specifici in modo da assicurare la separazione delle diverse informazioni acustiche già a livello dei nuclei cocleari. I nuclei cocleari si trovano alla giunzione bulbo-pontina.

Esso è importante per la localizzazione dei suoni in base alla provenienza spaziale che è caratteristica dell’udito binaurale e che permette di distinguere un interlocutore dall’altro quando ascoltiamo più persone. Lo stimolo nervoso viene quindi condotto al complesso olivare superiore . Il complesso dell’oliva superiore è costituito da tre nuclei: • • • Mediale Laterale Nucleo del corpo trapezoide (TACCHINO) . ventrale anteriore ventrale posteriore e che sono situati nel tronco encefalico dove mantengono un’organizzazione tonotopica con le alte frequenze dirette principalmente al nucleo dorsale e le basse frequenze al ventrale. L’uso dell’udito binaurale per questo proposito è conosciuto come “fenomeno del cocktail party”.acustica dell’ottavo nervo cranico ed inoltra lo stimolo ai nuclei cocleari che sono tre : • • • nucleo dorsale .

basandosi sui ritardi interaurali ( differenza di tempo di arrivo delle informazioni ai 2 orecchi) delle informazioni acustiche. con un certo ritardo. ovvero mostrano un aumento cospicuo dell’attività solo quando gli ingressi . Gli elementi cruciali del modello sono due: 1) i neuroni del nucleo olivare superiore mediale sono detettori di coincidenza.http://www2.unipr. ad uguale distanza dalle due orecchie. Il ritardo interaurale nasce dal fatto che mentre un suono collocato di fronte al soggetto. arriva simultaneamente ad esse.gifimmagine oliva superiore Il nucleo olivare mediale è deputato alla localizzazione dei suoni lungo l’asse orizzontale . un suono lateralizzato a destra o a sinistra arriverà prima all’orecchio ipsilaterale .it/~ dondi/Neuro/fig1. all’orecchio controlaterale.

Vale la pena menzionare la piccolezza dei ritardi interaurali: nell’uomo il massimo ritardo interaurale è di circa 700 microsecondi. in quanto interposto vi è un neurone del corpo (codice di . In questo modo. Questo per enfatizzare la estrema precisione con cui i neuroni acustici devono lavorare nel dominio del tempo. sarà compensato dal ritardo nell’arrivo del segnale nervoso dall’orecchio controlaterale. 5). i neuroni olivari massimamente attivi saranno quelli per cui la via di conduzione per i segnali dall’orecchio sinistro è più corta: il suono arriva prima all’orecchio destro ma il segnale viene ritardato dal più lungo percorso per cui arriverà insieme a quello partito dall’orecchio sinistro. dovuto alla collocazione del suono nell’emicampo controlaterale. dovuto al ritardo nella conduzione lungo le vie afferenti (Fig. in base alla sua collocazione nella profondità del nucleo. Ad esempio. la risposta dei neuroni dei nuclei olivari sarà massima quando il ritardo nell’arrivo del suono ad un orecchio. L’attività di quel neurone segnalerà la presenza di quel preciso ritardo e quindi segnalerà una precisa localizzazione della direzione di provenienza del suono. Essi ricevono una afferenza diretta eccitatoria dal nucleo cocleare ipsilaterale mentre gli ingressi dal nucleo cocleare controlaterale sono inibitori. se il suono si trova a destra del soggetto.provenienti dall’orecchio controlaterale e dall’orecchio ipsilaterale arrivano simultaneamente 2) l’arrangiamento anatomico dell’ingresso ai neuroni olivari dalle fibre provenienti dai nuclei cocleari ipsi e controlaterali costruisce una linea di ritardo. Nella profondità del nucleo olivare superiore mediale si costruisce quindi una mappa dello spazio acustico in base alle differenze di tempo interaurali: la posizione di un neurone segnala una localizzazione del suono posizione) I neuroni del nucleo olivare laterale utilizzano invece le informazioni relative all’intensità per discernere l’origine del suono. Ogni neurone del nucleo mediale avrà quindi. un ritardo interaurale preferito: per suoni localizzati in modo da dare questo ritardo il neurone risponderà vigorosamente mentre per suoni localizzati in modo da dare ritardi differenti non darà alcuna risposta.

it/Cenni%20sul%20sistema %20acustico. se il suono proviene dall’emicampo ipsilaterale ci sarà una vigorosa risposta.pi. altrimenti no.cnr.trapezoide.pdf ) .in. (http://www. Di conseguenza. per cui questo arrangiamento sinaptico si traduce nel fatto che i neuroni del nucleo laterale sono eccitati da segnali provenienti dall’orecchio ipsilaterale ed inibiti da segnali provenienti dall’orecchio controlaterale. L’attività di questi neuroni segnala quindi una posizione nell’emicampo ipsilaterale. I neuroni del corpo trapezoide sono inibitori.