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He visto la luz

Jorge José Casal IFEVA, Facultad de Agronomía, Universidad de Buenos Aires y CONICET. Av. San Martín 4453, 1417-Buenos Aires Argentina. e-mail: casal@ifeva.edu.ar Nuestro objetivo En sistemas animales las respuestas de comportamiento son las que predominan ante cambios en el ambiente mientras que el crecimiento y desarrollo ocurren en condiciones relativamente aisladas. Por el contrario, en las plantas el crecimiento y desarrollo son los que responden fuertemente a alteraciones del ambiente y aspectos fundamentales como la organogénesis ocurren con intensidad luego de la formación del embrión. . Si bien las plantas poseen mecanismos refinados que le brindan homeostasis al crecimiento y desarrollo, hay aspectos específicos de estos que se abren al control por señales del ambiente. Las plantas ofrecen una combinación muy especial de homeostasis y cambio ante fluctuaciones del ambiente. La luz es una de las claves del ambiente que más fuertemente afectan el desarrollo de las plantas. En ambientes terrestres la luz fluctúa en densidad de flujo, composición espectral, duración del período diario (fotoperíodo) y dirección. Estos cambios se correlacionan con condiciones que representan serios riesgos para la supervivencia de las plantas. Por ejemplo, el fotoperíodo fluctúa de modo predecible durante el año y de ese modo provee claves relacionadas con las diferentes estaciones. La presencia de mecanismos que conectan la transición entre la etapa vegetativa y la reproductiva al fotoperíodo permite que la floración, momento altamente sensible al estrés, ocurra en épocas favorables. Las fluctuaciones del ambiente luminoso que contienen información debido a su correlación con situaciones que requieren ajustes y que pueden ser percibidas por la planta se constituyen en señales . Los cultivos agrícolas y las pasturas tienen ambientes característicos y la capacidad del hombre para modificarlos es limitada. Es posible en muchos casos regar o fertilizar pero no es practicable modificar el ambiente luminoso de los cultivos extensivos. Las altas densidades necesarias para aprovechar el suelo hacen que las plantas interfieran mutuamente la luz que reciben. En particular, la luz rojo lejana es reflejada y transmitida con mayor intensidad que la radiación visible resultando en bajas relaciones entre luz roja y rojo lejana dentro de los cultivos en contraposición con la relación propia de la luz que llega a la superficie de los mismos. Gracias a que algunos miembros de la familia de los fitocromos se desactivan en respuesta a bajas relaciones rojo / rojo lejano de la luz causando modificaciones en el crecimiento y desarrollo de las plantas, las bajas relaciones constituyen señales de la presencia y densidad de plantas vecinas competidoras por recursos. Nuestro grupo estudia los mecanismos mediante los cuales las señales del ambiente lumínico controlan el crecimiento y desarrollo de las plantas. Como puede desprenderse de los párrafos previos, nuestro interés en el sistema tiene dos fundamentos: Uno más básico que toma a las plantas como organismos modelo en que se pueden estudiar los circuitos de señalización que controlan el crecimiento y desarrollo en respuesta al ambiente. Otro tendiente a alimentar las aplicaciones biotecnológicas para mejorar el

asimismo. el estudio de estas interacciones había quedado a ese nivel. Con preferencia combinamos estudios fisiológicos en que se miden variables como el crecimiento del tallo en respuesta a distintos tratamientos lumínicos. Los integrantes de la red esperamos. Si bien es poco factible manejar el ambiente luminoso de muchos cultivos es posible modificar la respuesta de las plantas a las señales de dicho ambiente de modo de incrementar su producción en cantidad y/ o calidad. Recientemente hemos realizado una serie de experimentos de caracterización del transcriptoma en colaboración con distintos laboratorios. La reciente llegada de un lector de microarreglos Affymetrix al instituto gracias a un PME obtenido junto a una red de investigadores permitirá dar un renovado impulso a estos experimentos. ocupa poco espacio. trabajamos con otras especies cuando la pregunta así lo requiere. Hoy tratamos de comprender aspectos evolutivos y mecanísticos de esta respuesta y especies como trigo o arroz son . hay poblaciones mutagenizadas para buscar mutantes nuevos que puedan echar luz sobre las cuestiones estudiadas. la ocurrencia de interacción entre las vías de señalización de los fotorreceptores había sido sugerida por experimentos clásicos en que se combinaban luces de distintas regiones del espectro. La mayor parte de los datos (de la inmensa cantidad de datos que se obtiene con estos experimentos) no ha sido publicada aún y esperamos alcanzar ese objetivo en el transcurso del año. Naturalmente. Sin embargo. la Biología Molecular y la Genómica capaces de ahondar en el tema. los investigadores buscamos ofrecer algún enfoque diferente a los temas que resulte en un aporte original y que reduzca los riesgos de tropezarse con los mismos resultados obtenidos por otros grupos. etc.ajuste de las plantas al ambiente lumínico de los cultivos. cuando aún era estudiante de Agronomía bajo la lúcida dirección de Rodolfo Sánchez. incluyendo colecciones de mutantes por inserción que crecen con el objetivo de alcanzar al menos un mutante por gen. Por ejemplo. está completamente secuenciada. Nuestra estrategia Abordamos el estudio del tema a distintos niveles y con herramientas variadas. Por ejemplo. La descripción de esta respuesta fue mi primer contacto con la experimentación en Fisiología Vegetal. Un aspecto que consideramos central en nuestra estrategia es la elección de la especie para los experimentos. con la utilización de plantas mutantes o transgénicas que permiten conocer o refinar el conocimiento de la función de genes específicos. Sin embargo. que el equipo que es el primero instalado en Latinoamérica sea útil a otros miembros de la SAFV. ofreciendo un campo fértil para la aplicación de herramientas de la Genética. tiene un ciclo corto. Lejos de entender las antinomias que a veces parecen plantearse entre expertos de estas disciplinas confiamos en que hay mucho para aprender si sabemos combinarlas con eficacia. La distinción entre estos dos objetivos no es necesariamente nítida en cada uno de las líneas de trabajo ya que muchos experimentos sirven a ambos propósitos. y con la utilización de técnicas de biología molecular y genómica que nos permiten ahondar en los mecanismos. es fácil de transformar. Al respecto nuestro criterio es utilizar aquella especie que ofrezca las mejores herramientas para avanzar sobre el tema en cuestión. hay microarreglos confiables. Nuestra estrategia es utilizar las técnicas más modernas a nuestro alcance pero apoyándonos en el manejo de conceptos tradicionales de la Fisiología Vegetal. En la mayoría de los experimentos utilizamos Arabidopsis thaliana porque hay disponibilidad de mutantes. las bajas relaciones rojo / rojo lejano de los cultivos densos reducen la producción de macollos en gramíneas.

No puedo nombrarlos a todos porque son muchos (los nombres están en la lista de publicaciones) pero aprovecho este espacio para expresar mi sincera gratitud. Otro punto que consideramos crucial es el de la elección y fortalecimiento de las colaboraciones con otros laboratorios del país como del extranjero. Hoy es imposible hacerlo todo pero es tentador abordar los temas desde una perspectiva multifacética. Por ejemplo. si ha emergido en una época con fotoperíodo corto o largo. 2) Los mecanismos y consecuencias de las respuestas de las plantas al ambiente luminoso de cultivos y el manejo biotecnológico de dichas respuestas. la especie más utilizada en todo el mundo implica un riesgo demasiado alto debido a la competencia de otros laboratorios. Estos estudios han sido realizados a con mutantes simples y múltiples de fotorreceptores cruzados y seleccionados en nuestro laboratorio. En cualquier caso la des-etiolación debe ocurrir. Mucho de lo que hemos logrado no podríamos haberlo realizado sin la colaboración de otros investigadores. por evitar la competencia se pierde. Precisamente. las interacciones permiten refinar las respuestas a la señal reduciendo el impacto de las perturbaciones (fluctuaciones de la luz que no constituyen una señal). Las líneas de trabajo Los experimentos de nuestro grupo tienden a abordar dos temas: 1) La arquitectura y componentes del circuito de señalización que conecta a los fotorreceptores con el control del crecimiento y desarrollo y las consecuencias funcionales de ese circuito (la relación entre señal y respuesta). Debo admitir que la preponderancia de Arabidopsis thaliana en nuestros experimentos es un punto que me ha llevado a interesantes intercambios de opinón con colegas en el país. con bajas relaciones rojo / rojo lejano. En efecto. En nuestra opinión si elegimos una especie donde las herramientas no están tan desarrolladas pudiendo elegir Arabidopsis thaliana el riesgo de competencia sin duda se diluye pero el resultado en general no es el buscado.evidentemente más útiles. la elección de Arabidopsis thaliana. el estudio de mutantes simples y múltiples nos permite concluir que las interacciones entre fotorreceptores favorecen la homeostasis del sistema haciendo más fuerte la respuesta a la señal (transición entre oscuridad y ciclos de luz) y . La señal que dispara la des-etiolación es la salida de la oscuridad plena experimentada bajo el suelo hacia los ciclos normales de luz y oscuridad. dos de las familias de fotorreceptores más importantes en plantas interactúan en el control del crecimiento y desarrollo por la luz. Vivimos un momento sin precedentes por la disponibilidad de herramientas para entender la fisiología de las plantas. cuando el vástago de una plántula emerge del suelo la luz dispara modificaciones en la morfología y fisiología de la planta que llevan a la transición de la plántula entre la heterotrofía (vida basada en las reservas obtenidas de la planta madre) a la autotrofía (competencia fotosintética). en un lugar abierto o en uno sombreado. La fenomenología de las interacciones es compleja y estamos comenzando a abordar los mecanismos pero las consecuencias son claras. No importa demasiado si la plantulita ha emergido en un día nublado o uno despejado con mayor densidad de flujo de fotones. Para muchos. nadie se conforma fácilmente con un avance en el conocimiento menor al posible con las herramientas disponibles. En situaciones diversas. Estos cambios reciben el nombre de des -etiolación. Hemos observado que los fitocromos y criptocromos.

El phyA es capaz de percibir pequeñísimas cantidades de luz como las que recibe una semilla al ser expuesta por fracciones de segundo a la luz solar durante el laboreo de los campos. Desde el punto de vista de la competencia de un individuo con otras plantas esta estrategia presenta ventajas claras pero cuando se trata de un monocultivo la situación no es tan obvia. Sin embargo. Las bajas relaciones rojo / rojo lejano de los cultivos producen modificaciones en el cuerpo de la planta que resultan en un patrón más competitivo. el phyA es capaz de causar respuestas a exposiciones prolongadas a la luz rojo lejana. A estos dos tipos de respuesta se los conoce como respuestas a muy bajos flujos y respuestas a altas irradiancias o VLFR y HIR (siglas derivadas del inglés).). En efecto. la respuesta a gradientes horizontales de dicha relación facilita disposiciones del follaje que maximizan la intercepción y minimizan la interferencia entre plantas. VLFR y HIR se manifiestan como dos fases claramente discretas. respectivamente. Cuando se analiza un proceso como la inhibición del crecimiento del hipocotilo por la luz rojo lejana. De hecho hemos observado que los mutantes carentes de este fotorreceptor no sobreviven en dichas circunstancias porque no se des -etiolan normalmente. Además. Al mismo tiempo se reduce la producción de ramificaciones que generalmente tienen sus puntos de origen en estratos inferiores del cultivo (esto es particularmente claro en el caso de macollos en gramíneas).menor el impacto de las fluctuaciones de la luz que no o l son (nivel de irradiancia. Hemos observado que si a plantas de girasol cultivadas a distancia una de otra se les reduce la relación rojo / rojo lejano que les llega al tallo mediante filtros de luz selectivos el rendimiento en grano de sus capítulos cae. Por lo tanto se plantea el desafío de obtener herramientas que permitan modificar diferencialmente los procesos desatados . fotoperíodo. el estudio de los mecanismos que participan en VLFR y HIR podrán ayudarnos a entender el modo en que las plantas alcanzan tal versatilidad. e inducir la germinación de dicha semilla una vez que ha sido enterrada nuevamente. Esta es tan sólo una de las manifestaciones de la versatilidad del circuito de señalización que opera aguas debajo de los fotorreceptores. Hemos encontrado componentes del circuito de señalización que son requeridos por una de las dos fases y no por la otra. esta conclusión es muy simplista. obtuvimos mayores rendimientos en tubérculos que en las plantas normales. Otro aspecto que evidencia la versatilidad se pone en evidencia al estudiar la capacidad de acción de un fotorreceptor como el fitocromo A (phyA). separables por los requerimientos de luz para ser inducidas. etc. Así como en levaduras el patrón temporal de las señales puede definir caminos alternativos del desarrollo operando por vías parcialmente comunes. Esto argumenta en contra de las ventajas de mantener estas respuestas en plantas cultivadas. al analizar cultivos densos de plantas transgénicas de papa que expresan fitocromo de Arabidopsis thaliana y que por lo tanto responden menos a la caída de la relación rojo / rojo lejano (para ponerlo brevemente se comportan como si estuvieran encandiladas). donde la probabilidad de interceptar luz para fotosíntesis es mayor. Este proceso permite la des-etiolación de plántulas que emergen del suelo bajo cultivos densos donde predomina dicha región del espectro. El tallo crece con mayor intensidad y las hojas adoptan una p osición más erecta y en conjunto el follaje se proyecta hacia posiciones más elevadas dentro del cultivo. Si bien algunas respuestas competitivas ante la señal de bajas relaciones rojo / rojo lejano tienen impacto negativo sobre el rendi miento. Del mismo modo. Si bien una plántula se puede des-etiolar en días cortos o en días largos la floración puede ser muy fuertemente dependiente de la duración del día. otros componentes del síndrome tienen impacto positivo. Es interesante notar que las fluctuaciones que en alguna etapa no constituyen una señal en otro contexto de desarrollo pueden ser la señal principal.

Esta breve reseña describe algunas de nuestras ideas y líneas de trabajo. .htm) o contactarnos a la dirección incluída en el encabezamiento.ifeva.por las bajas relaciones rojo / rojo lejano de acuerdo a su impacto negativo o positivo sobre la poducción de los cultivos. Buscamos genes que gracias a su función puedan cumplir con este propósito al ser modificados.edu. Quienes deseen conocer más en detalle nuestras contribuciones pueden consultar la página del instituto (http://www.ar/en/staff/casal.