Glicolisis

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INTRODUCCIN
Glicolisis o Glucolisis, ruta bioqumica principal para la descomposicin de la glucosa en sus componentes ms simples dentro de las clulas del organismo. Una ruta se refiere a una secuencia especfica de reacciones catalizadas por enzimas que transforman un compuesto en otro biolgicamente importante. La glicolisis se caracteriza porque puede utilizar oxgeno, si este elemento est disponible (ruta aerobia) o, si es necesario, puede continuar en ausencia de ste (ruta anaerobia), aunque a costa de producir menos energa.

GLUCOSA

La glucosa es un hidrato de carbono. Desde el punto de vista qumico, estos compuestos se definen como derivados aldehdicos o cetnicos de alcoholes polihidroxlicos. El azcar glucosa es el ms importante. La mayor parte de los hidratos de carbono de la dieta se descomponen en glucosa y otros azcares simples que son absorbidos por la mucosa intestinal. El hgado convierte estos otros azcares sencillos, como la fructosa, en glucosa. En el organismo, todos los hidratos de carbono pueden sintetizarse a partir de glucosa. La glucosa es un azcar sencillo que se denomina monosacrido porque no puede descomponerse en otro ms simple. Se llama hexosa porque contiene seis tomos de carbono y es un azcar aldosa porque tiene un grupo aldehdo. Por tanto, es un monosacrido aldohexosa. La frmula estructural de su cadena en lnea recta puede explicar algunas de sus propiedades; pero la estructura cclica es termodinmicamente ms estable y explica todas sus propiedades qumicas. Los niveles de glucosa en la sangre y en los tejidos estn estrictamente regulados. El exceso se almacena en el hgado y los msculos en forma del hidrato de carbono polisacrido llamado glucgeno.

LA RUTA DE LA GLICOLISIS

Al estudiar los cambios bioqumicos que se producan durante la contraccin muscular se observ que cuando un msculo se contrae en ausencia de oxgeno (de forma anaerobia), se utiliza el glucgeno y aparecen como productos finales el cido pirvico y el cido lctico. Sin embargo, si la contraccin ocurre en presencia de oxgeno (de forma aerobia), no se acumula cido lctico y el cido pirvico es oxidado completamente hasta dixido de carbono y agua. En base a estas observaciones, se adopt la costumbre de distinguir las fases aerobia y anaerobia en el metabolismo de los hidratos de carbono. Pero esta distincin es arbitraria, puesto que las reacciones con o sin oxgeno son las mismas, diferencindose nicamente en el proceso final, que no tiene lugar en condiciones anaerobias.

SECUENCIA DE REACCIONES EN LA GLICOLISIS

La glicolisis es el proceso mediante el cual la molcula de glucosa, que posee seis tomos de carbono, se degrada enzimticamente a travs de una secuencia de diez reacciones catalizadas por enzimas para dar dos molculas de cido pirvico, que poseen tres tomos de carbono cada una. En condiciones anaerobias el cido pirvico se transforma en cido lctico. En conjunto, la ecuacin de la glicolisis es la siguiente: Glucosa + 2 ADP (difosfato de adenosina) + 2 Fosfato 2 cido pirvico + 2 ATP (trifosfato de adenosina) + 4 HAunque las etapas intermedias implicadas son muchas y complejas, una visin simplificada podra describir el proceso como: 1. La incorporacin inicial de dos grupos fosfato dentro de la molcula de glucosa de seis tomos de carbono, en un proceso denominado fosforilacin de la glucosa. Los grupos fosfato los proporcionan dos molculas de ATP, mediante la utilizacin de energa. 2. El compuesto intermedio de seis tomos de carbono que se forma, fructosa 1,6 fosfato, se rompe en dos compuestos ms simples, con tres tomos de carbono cada uno. 3. Estos compuestos de tres tomos de carbono, fosfato de dihidroxiacetona y gliceraldedo 3-fosfato, son cada uno metabolizados para dar cido pirvico, en una va con numerosos pasos intermedios. Durante este proceso, cada uno de los compuestos de tres tomos de carbono produce dos molculas de ATP (cuatro en total), con lo que se genera una ganancia neta de dos molculas de ATP, ya que dos molculas de ATP se utilizaron en la etapa 1. Adems, se producen dos molculas del cofactor intermediario NADH (dinucleotido de nicotinamida y adenina), las cuales pueden ser oxidadas bajo condiciones aerobias, en una ruta separada que rinde seis molculas de ATP. 4. Con aporte de oxgeno (glicolisis aerobia), las dos molculas de cido pirvico resultantes pueden ser utilizadas por el ciclo mitocondrial del cido ctrico (tambin llamado ciclo del cido tricarboxlico o ciclo de Krebs) despus de convertirse en acetil-CoA (acetil-coenzima A), produciendo 2 molculas ms de ATP. Durante el conjunto de glucolisis y ciclo de Krebs se liberan 24 tomos de hidrgeno, que se oxidan, en un proceso denominado fosforilacin oxidativa, en el que se forman 34 molculas de ATP. En el conjunto de todas estas reacciones de descomposicin de la glucosa se generan CO 2 y H2O como productos finales. En resumen, se pueden producir un total de 38 molculas de ATP mediante el metabolismo completo de una molcula de glucosa bajo condiciones aerobias, pero slo dos molculas de ATP bajo condiciones anaerobias, porque en este caso el cido pirvico se transforma en cido lctico sin produccin adicional de ATP. 5. Por ltimo, una de las molculas intermediarias de tres tomos de carbono, el gliceraldedo-3 fosfato puede, en una reaccin lateral, convertirse en 2,3 bifosfoglicerato, un compuesto que ayuda a la hemoglobina de los glbulos rojos sanguneos a descargar el oxgeno en los tejidos.

IMPORTANCIA BIOMDICA

La glicolisis es la principal ruta para el metabolismo de la glucosa, y conduce a la produccin del compuesto intermediario acetil-CoA. ste se oxida en el ciclo del cido ctrico,

produciendo energa en forma de ATP. Tambin es la va principal para el metabolismo de los otros azcares simples de la dieta, fructosa y galactosa. La capacidad de la ruta de la glicolisis para funcionar con ausencia de oxgeno es de crucial importancia fisiolgica, ya que proporciona ATP y permite a los msculos esquelticos contraerse con extrema rapidez aun cuando el aporte de oxgeno resulte insuficiente. Ciertos tejidos, como el msculo esqueltico, con una notable capacidad glucoltica, pueden resistir la anoxia (falta de oxgeno). Por el contrario, el msculo cardiaco, con sus numerosas mitocondrias y su abundante aporte de sangre, est adaptado a una funcin aerobia. Tiene una capacidad glicoltica relativamente pobre, por lo que resiste poco la anoxia. Existen algunas enfermedades que hacen que las enzimas de la ruta glicoltica presenten una actividad deficiente. Se manifiestan principalmente como anemias hemolticas (causadas por la destruccin de los glbulos rojos de la sangre), ya que los glbulos rojos dependen principalmente de la energa que se produce en la glicolisis, para hacer frente a las demandas de energa necesaria para el mantenimiento de la integridad estructural. En los cnceres en los que las clulas malignas se multiplican y crecen rpidamente, la tasa de la glucolisis es, a menudo, mayor que la que se requiere para la produccin de energa mediante el ciclo del cido ctrico en la mitocondria. Como consecuencia, estas clulas producen un exceso de cido pirvico, que se convierte en cido lctico. De esta forma, la zona donde se localiza el tumor es relativamente cida (el cido lctico es cido), un hecho que puede tener importancia para el tratamiento del cncer. Un exceso similar de cido lctico puede ser debido a otras circunstancias, tales como una deficiencia de la enzima piruvato deshidrogenasa, que metaboliza el cido pirvico. Esta enzima tambin puede ser inhibida por iones arsnico y mercurio, y por una deficiencia de tiamina (vitamina B1). Esto tiene importancia clnica, como en el caso de los alcohlicos con carencias nutricionales que a menudo presentan deficiencia de tiamina. Si reciben grandes cantidades de glucosa (por ejemplo, mediante goteo intravenoso), pueden desarrollar una rpida acumulacin de cido pirvico que provocar una acidosis lctica, que con frecuencia resulta mortal. Microsoft Encarta 2009. 1993--2008 Microsoft Corporation. Reservados todos los derechos.