1 Stingless bees process honey and pollen in cerumen pots, 2013

Vit P & Roubik DW, editors

12. Leurotrigona muelleri, a pequena prola entre as abelhas sem ferro

MATEUS Sidnei1, MENEZES Cristiano1,2*, VOLLET-NETO Ayrton1
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Faculdade de Filosofia, Cincias e Letras de Ribeiro Preto, Universidade de So Paulo, Ribeiro Preto, SP, Brasil.
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Embrapa Amaznia Oriental, Belm, PA, Brasil.

* Corresponding author: Cristiano Menezes, Email menezes.cristiano@gmail.com

Recebido: Fevereiro, 2013 - Aceito: Fevereiro, 2013

Resumo As abelhas sem ferro tm sido usadas com sucesso como material didtico para educao ambiental e uma das menores abelhas do mundo tem se destacado nas nossas experincias. A Leurotrigona muelleri, conhecida popularmente como Lambe-olhos, constri seu ninho com cera quase pura de cor amarelada clara e chama ateno pela delicadeza de suas clulas de cria que lembram pequenas prolas. No presente trabalho apresentamos aspectos da arquitetura de ninho, biologia e manejo desta espcie com o objetivo de subsidiar o seu uso para a educao ambiental e estudos biolgicos. Palavras-Chave: Meliponini, Leurotrigona, educao ambiental, conservao, abelhas nativas

Introduo As abelhas sem ferro, tambm conhecidas como meliponneos, so insetos sociais que formam colnias perenes, com algumas centenas at milhares de operrias (Sakagami, 1982). Elas desenvolveram estratgias de defesa peculiares e, por isso, perderam a capacidade de ferroar ao longo da evoluo. A maioria das espcies ocupa cavidades pr-existentes, principalmente ocos de rvores, mas algumas nidificam no solo ou constroem ninhos areos expostos (Roubik, 2006). Ocorrem nas regies tropicais do mundo e o Brasil comporta a maior diversidade, cerca de 200 espcies descritas (Camargo e Pedro, 2012). As plantas produzem as mais importantes fontes de alimento das abelhas: o nctar, que fonte de acares; e o plen, que fonte de protenas, vitaminas e minerais. Enquanto visitam as flores em busca de alimento, acidentalmente transferem os gros de plen de uma planta para outra. Esse processo chamado de polinizao e necessrio para que a maioria das plantas produza

frutos e sementes (Michener, 2000). Ou seja, sem as abelhas grande parte dos frutos e sementes deixaria de ser produzidos. Por causa da destruio dos ecossistemas naturais muitas espcies de abelhas sem ferro esto em risco de extino. Junto com elas correm riscos todas as outras espcies de plantas que dependem do seu servio de polinizao para se reproduzir, bem como os animais que dependem desses frutos para se alimentar (Biesmeijer, Roberts, Reemer, Ohlemller, Edwards, Peeters, Schaffers, Potts, Kleukers, Thomas, Settele e Kunin, 2006). Elas tambm polinizam eficientemente plantas de importncia econmica, como tomate, morango, caf, aa, entre tantas outras (Slaa, Snchez, MalagodiBraga e Hofstede, 2006). Esse servio que as abelhas executam gratuitamente tambm est sendo perdido com a destruio dos ambientes naturais e uso excessivo de defensivos qumicos. A perda de polinizadores em determinadas reas agrcolas to intensa que o produtor precisa contratar pessoas para

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fazer a polinizao manualmente para obter produo razovel. Algumas espcies de abelhas sem ferro tm potencial econmico para explorao do mel, um produto peculiar com alto valor de mercado. As colnias podem ser criadas em caixas de madeira que permitem a colheita do mel, a multiplicao e o manejo adequado, sem afetar as populaes naturais (Nogueira-Neto, 1997). A atividade de criao de abelhas sem ferro chamada de meliponicultura e tem sido amplamente disseminada por permitir a gerao de renda sem destruir a floresta (CortopassiLaurino, Imperatriz-Fonseca, Roubik, Dollin, Heard, Aguilar, Venturieri, Eardley e Nogueira-Neto, 2006). Todos estes fatores contribuem para que as abelhas sem ferro ganhem um papel de destaque como material didtico na educao ambiental. Elas permitem discutir os conceitos de preservao ambiental, com utilizao sustentvel dos recursos naturais e gerao de renda (Cortopassi-Laurino, Imperatriz-Fonseca, Roubik, Dollin, Heard, Aguilar, Venturieri, Eardley e Nogueira-Neto, 2006). O objetivo deste captulo discutir o uso das abelhas na educao ambiental com nfase em uma espcie que tem se destacado nas nossas atividades, a Leurotrigona muelleri. Em seguida apresentamos informaes sobre a biologia dessa espcie e tcnicas de manejo especficas para subsidiar o seu uso na educao ambiental e estudos biolgicos. 12.1 Uso de abelhas sem ferro para educao ambiental A educao ambiental tornou-se lei no Brasil em 27 de abril de 1999 (Lei N 9. 975 Lei de Educao Ambiental) com a funo de disseminar o conhecimento sobre o meio ambiente e conscientizar a populao sobre a necessidade de sua preservao. Alm de visar proteo dos recursos naturais, visa promover o seu uso sustentvel. Na ltima dcada, diversas atividades foram sendo incorporadas e aperfeioadas pelas escolas e entidades educativas para atender a essa demanda. Uma das iniciativas que tem se destacado a utilizao de abelhas sem ferro para a educao ambiental, em virtude do importante papel que esses organismos desempenham nos ambientes naturais e pelos servios que eles podem oferecer ao homem (Figura 1). O sucesso do uso das abelhas sem ferro nas atividades de educao ambiental se deve a dois fatores. Primeiramente, como explicitado acima, porque elas permitem exemplificar muito bem os conceitos tericos envolvidos na educao ambiental. Segundo, mas no menos importante, por no ter

ferro. Elas podem ser observadas sem risco, cativam a ateno do pblico e atiam a curiosidade de crianas e adultos, reforando os conceitos ensinados (Figura 1).

Fotografia: C Menezes Figura 1. Uso das abelhas sem ferro como ferramenta na educao ambiental. Esta prtica tem mostrado grande sucesso em chamar a ateno das crianas para o tema estudado (esq.). Alm disso, no h risco nenhum na manipulao destes animais, tornando-a perfeita para estimular a participao ativa das crianas (dir.)

Nos ltimos anos tivemos vrias experincias na utilizao dessas abelhas em escolas, feiras de exposio e visitaes aos nossos meliponrios (local de criao de abelhas sem ferro). A maioria das espcies permite boa utilizao para as finalidades educativas, especialmente as mais dceis, como Nannotrigona testaceicornis ou Frieseomelitta varia. Espcies muito agressivas devem ser evitadas, como do gnero Oxytrigona, conhecidas como abelha caga-fogo, que podem ferir as pessoas com um tipo de cido produzido por elas, ou algumas espcies de Trigona, por exemplo abelha arapu, que enrolam no cabelo, mordem e eventualmente podem ferir a pele. Contudo, uma espcie tem se destacado nesses eventos, a Leurotrigona muelleri. conhecida popularmente como abelha Lambe-olhos por causa do seu comportamento de coletar suor nas plpebras dos olhos e suor das pessoas. Chama muita ateno por causa do seu tamanho diminuto, menor que 2mm, e por causa do seu belo ninho, construdo com cera quase pura, bem clara, e sem invlucro, permitindo observar todas as estruturas e comportamentos com muita clareza. A seguir, apresentamos detalhes da arquitetura do ninho, biologia e manejo desta espcie.

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12.2 Distribuio geogrfica de Leurotrigona muelleri Brasil: Bahia, Esprito Santo, Gois, Maranho, Mato Grosso (Nova Xavantina), Mato Grosso do Sul, Minas Gerais (So Roque de Minas, Uberlndia), Paran, Paraba, Rondnia, Santa Catarina, So Paulo (Cajuru, Corumbata, Ribeiro Preto, Pirassununga, Patrocnio Paulista, Luiz Antnio, Marlia), Tocantins. Paraguai: (Alto Paran). Peru: (Madre de Dios). Leurotrogona muelleri tem ampla distribuio no Brasil e encontrada nos diversos ecossistemas brasileiros, tambm ocorrendo em reas urbanas. Trabalhos de levantamentos das espcies de abelhas realizados em reas naturais de cerrado tem evidenciado a presena de L. muelleri em visita a diversas espcies vegetais, assim como a presena de ninhos (Mateus, 1998). 12.3 Arquitetura do ninho e biologia geral A entrada da colnia de L. muelleri um pequeno tubo feito de cermen de cor escura permitindo a passagem de mais de uma abelha. Abelhas que realizam a tarefa de guarda podem ser observadas neste pequeno tubo (Figura 2). As operrias de L. muelleri constroem potes para armazenamento do plen e mel ligeiramente ovalados (Figuras 3 e 4) e de colorao amarela clara, aparentemente com pouca mistura de resina e translcida; sendo quase que exclusivamente de cera da prpria abelha. As clulas de cria so construdas em forma de cacho, ligadas umas as outras por um pequeno pilar de cera. Tambm podemos perceber que as clulas novas com ovos e larvas em fase de alimentao so menores que as clulas j com casulos, isto com pupas. Essa espcie no constri involucro. O lixo produzido no interior da colnia (fezes, resto de clulas, cadveres) jogado fora na entrada da colnia diariamente em forma de pequenas pelotinhas. Em geral, as abelhas sem ferro jogam as pelotas de lixo a distncias relativamente grandes da entrada, uma vez que as operrias responsveis por esta atividade saem em voo com o lixo preso nas mandbulas e pernas anteriores, para depois liberarem a pelota. J as operrias de L. muelleri responsveis por jogarem o lixo, liberam as pelotas logo na frente da entrada, formando pequenas pilhas de lixo abaixo do tubo de entrada das colnias. Assim como outras abelhas sem ferro, L. muelleri coleta resina vegetal e armazena em diversos locais no interior da colnia na forma de pequenos montes que por vezes ultrapassam o tamanho dos potes de mel e plen. Esta resina usada para vedar frestas e tambm na defesa contra possveis invasores. Apesar de seu tamanho, aproximadamente 2 mm, a defesa realizada por 3 a 4 operrias guardas na abertura do

tubo de entrada que mede cerca de 0,5 cm de dimetro (Figura 2). Quando acontece a invaso de intrusos, abelhas de outras colnias ou formigas, as operrias imediatamente retiram resina do depsito com as mandbulas e grudam no invasor, imobilizando-o. Apesar de no haver estudos especficos, apenas breves observaes para a espcie L. muelleri, esta abelha apresenta diviso de trabalho baseada na idade (polietsmo etrio), caracterstica marcante entre os insetos eussociais. Tarefas de manuteno do ninho, cuidados com a prole, coleta de alimento e defesa so tarefas de grupos etrios de operrias, podendo ser varivel dependendo das condies e das necessidades da colnia (Wilson, 1971). Na medida em que as operrias envelhecem, vo mudando de atividade dentro da colnia.

Fotografia: C Menezes Figura 2. Tubo de entrada da abelha lambe-olhos (L. muelleri)

Colnias de L. muelleri so de fcil manuteno em laboratrio, principalmente se forem colocadas dentro de caixas estreitas, imitando as condies de habitat encontrados na natureza. Os ninhos ocupam cavidades pr-existentes com volume de 200 a 500ml. No so fceis de serem visualizadas na natureza devido ao tamanho de seu tubo de entrada, ao tamanho da abelha e ao baixo fluxo de entrada e sada. Geralmente constroem seus ninhos em troncos de rvores, galhos, e frequentemente so encontrados em cavidades resultantes da atividade humana, como moires e postes de cerca, alicerces de pedra, cavidades de tijolos, e canos de gua de ferro (S Mateus, observao pessoal).

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colar, a rainha (Figura 5) comea a fazer visitas, inspecionando seu interior. Estas visitas se tornam mais frequentes e observa-se maior agitao das operrias no entorno das clulas em colar. A rainha ento para em uma clula onde j esto algumas operrias na sua lateral e faz novas inspees. As operrias comeam a se inserir na clula e logo inicia a deposio de alimento por regurgitao. Entre 5 e 6 operrias regurgitam alimento larval no interior da clula. A rainha sempre ao lado faz continuas inspees nesta clula, podendo no final ingerir um pouco de alimento larval. Em seguida a rainha bota um ovo sobre o alimento. A prxima fase chamada de operculao, na qual uma operria sobe na clula tratada, insere o abdmen nesta e comea fazer movimento de rotao comprimindo o colar da clula com as mandbulas e pernas. Quando o colar completamente abaixado, outras operrias ajudam a terminar a operculao da clula. Aps a postura em uma clula tratada, a rainha segue em busca de outra clula onde o processo repetido (Sakagami e Zucchi, 1974).
Fotografia: C Menezes Figura 3. Potes de mel da abelha lambe-olhos (L. muelleri), construdos com cera quase translcida

Fotografia: C Menezes Figura 5. Rainha fisogstrica da abelha lambe-olhos (L. muelleri) caminhando pelas clulas de cria

Fotografia: C Menezes Figura 4. Potes de mel da abelha lambe-olhos (L. muelleri). possvel diferencia-los dos potes de mel por sua colorao mais opaca.

12.4 Produo das clulas de cria e de novos indivduos A construo das clulas sincrnica, todas elas so tratadas em um mesmo processo de postura, mas ocasionalmente podem restar algumas inacabadas que sero tratadas em seguida (Sakagami e Zucchi, 1974). Quando as clulas esto prontas, com um pequeno

As operrias no botam ovos reprodutivos em colnias com rainha, pois a presena da rainha inibe o desenvolvimento ovariano (Sakagami e Zucchi, 1974). Mas em colnias rfs os ovrios das operrias podem se desenvolver. Nesse caso o processo de construo e aprovisionamento da clula mais demorado e vrios ovos podem ser botados na mesma clula pelas operrias. Se a clula no for destruda, esse ovo dar origem a um macho, uma vez que as operrias no se acasalam, este ovo no fecundado, dando origem a um indivduo haplide. 12.5 Sistema de produo de rainhas Com exceo do gnero Melipona, as rainhas em abelhas sem ferro se originam de larvas que ingerem maior quantidade de alimento, em geral fornecido por

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meio de clulas de cria maiores, as clulas reais. L. muelleri possui um sistema peculiar de produo de novas rainhas, uma vez que no foi observada a construo de clula real. As clulas so construdas em forma de cacho e ligadas entre si por pequenos pilares ou tocando ligeiramente uma na outra pela parede da clula (Figura 6). O contato direto entre as clulas essencial para a produo de novas rainhas durante os estgios de superpopulao e substituio de rainha.

A alimentao extra de uma larva que dar origem a uma rainha ocorre da seguinte forma: primeiramente a larva ingere todo alimento larval de sua clula; em seguida ela perfura a parede de sua clula e de uma clula adjacente (acima ou do lado) com as paredes em contato que contm alimento larval com um ovo ou uma pequena larva; forma-se um canal de comunicao por onde ela ir se alimentar da clula adjacente; este canal geralmente retocado com cera na parte externa pelas operrias; aps a alimentao extra a larva praticamente dobra seu tamanho, a clula de onde ela retirou o alimento extra destruda pelas operrias e sua clula remodelada devido ao seu tamanho diferenciado (Figura 7) (Terada, 1974). 12.6 Ciclo biolgico das colnias O ciclo das colnias varia ao longo do ano de acordo com a disponibilidade de recursos alimentares, que afeta a densidade populacional da colnia. Quando h abundncia de recursos a populao cresce, aumenta os estoques de alimento e em seguida aumenta a produo de sexuados (machos e rainhas virgens). Nos meses de escassez de recursos os estoques so consumidos e a populao diminui consideravelmente. Quando a rainha me envelhece, o que pode ser observado pelo desgaste alar, novas rainhas so produzidas e ocorre a substituio da rainha me. As rainhas que emergem podem ser inicialmente mortas, mas uma finalmente aceita e a velha atacada e morta pelas operrias (Terada, 1974).

Fotografia: C Menezes Figura 6. Favo de cria da abelha lambe-olhos (L. muelleri). As clulas de cria so organizadas de forma que se assemelham a um cacho de uva

Fotografia: C Menezes Figura 7. Detalhe do favo de cria da abelha lambe-olhos (L. muelleri). Nestas clulas esto se desenvolvendo imaturos em fase de pupa. possvel fazer esta distino ao observar os olhos de cada pupa, os dois pontos avermelhados em cada clula. Ao centro possvel observar uma clula contendo uma rainha (clula maior).

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Quando a colnia esta com superpopulao, geralmente durante os meses com maior disponibilidade de recursos alimentares, ocorre o processo de reproduo das colnias, chamado de enxameao. A colnia me produz vrias rainhas virgens. As primeiras que emergem podem ser mortas, mas uma eventualmente mantida na colnia at que adquira idade e condio para voo. Enquanto isso, as operrias mais velhas, chamadas de forrageiras, procuram cavidades para formar a nova colnia, muitas vezes escolhem locais que j foram habitados por outras abelhas onde h restos de cera e resinas. Parte da populao passa a migrar para essa nova cavidade levando materiais de construo e alimento diariamente, preparando a colnia para a chegada da nova rainha. Finalmente a rainha virgem voa para o novo ninho, realizando posteriormente o voo nupcial, onde se acasala com um macho e armazena seu esperma em uma estrutura especializada chamada espermateca, onde os espermatozides sero armazenados durante toda a vida da rainha e fecundaro os ovos colocados por ela. Esse processo de enxameao pode levar alguns dias ou at algumas semanas. Aps a sada da rainha nova a colnia me volta condio de normalidade, porm com diminuio considervel de sua populao original (Nogueira-Neto, 1997). 12.7 Predadores Entre as centenas de espcies de abelhas sem ferro so encontradas diversas estratgias de defesa. Algumas espcies so bastante agressivas contra predadores, podem mordiscar a pele, enrolar no cabelo, colocar pequenas pelotas de resina e eliminar compostos glandulares sobre a pele. Porm muitas espcies so tmidas, geralmente as de pequeno porte, como a L. muelleri. Quando molestadas entram para o interior do ninho e escondem entre as estruturas do ninho. Durante um estudo de levantamento de ninhos de abelhas sem ferro na Fazenda Santa Carlota, Cajuru So Paulo, foram localizados 3 ninhos de L. muelleri em postes de cerca. Dois destes ninhos foram completamente destrudos por pica-pau-branco (Melanerpes candidus), onde clulas com larvas e pupas serviu de alimento, alm dos potes de mel e plen (Mateus, S. observao pessoal). Tambm foram observadas algumas espcies de aranhas e lagartixas no entorno da entrada da colnia capturando adultos que entram ou saem da colnia. Essa espcie pode ser tambm vtima das abelhas ladras Lestrimelitta limao. Em um evento ocorrido no laboratrio em Ribeiro Preto (FFCLRP-USP), um

ninho de L. muelleri foi completamente destrudo pelas abelhas ladras, retiraram todo plen e mel, cermen e resina, tambm destruram as clulas para retirar o alimento larval (S Mateus, observao pessoal). 12.8 Transferncia de ninhos Frequentemente os ninhos de L. muelleri esto instalados em moires de cerca (expostos ao sol) ou em galhos de rvores. Estes ninhos podem ser transferidos para caixas racionais e futuramente manejados para se produzir mais ninhos. Para isto, o galho (ou mouro de cerca) deve ser transferido para o local definitivo (em que ficar a caixa racional) cerca de 15 dias antes da transferncia. Este novo local deve estar ao menos 300 metros de distncia do local original, para evitar que operrias forrageiras (campeiras) se percam. No novo local, o galho deve ser aberto e todas as estruturas (clulas de cria, potes de alimento, reservas e resina) e abelhas (operrias e, principalmente, a rainha) devem ser transferidas para a nova caixa. A nova caixa deve ficar no lugar exato onde estava o ninho original. Para facilitar a entrada das forrageiras (ou ao menos o restante delas) deve ser colada no entorno do orifcio de entrada da nova caixa resina da prpria colnia (para informaes mais detalhadas sobre transferncia e manejo de colnias, ver Nogueira-Neto, 1997; Villas-Bas, 2012). O processo de abertura de um ninho em tronco ou galho o mais delicado de toda operao, uma vez que a madeira de textura varivel, dificultando a abertura. Portanto frequentemente o ninho sofre grandes impactos quando se abre com machados e cunhas. Nestas ocasies muitos imaturos morrem nas clulas de cria e muitos adultos se perdem pelas frestas j abertas, correndo o risco de se perder a rainha fisogstrica. Pancadas fortes tambm podem destruir os potes de alimento e melar todo o ninho. O uso de motosserras tambm no aconselhado porque geralmente as cavidades nos galhos so to pequenas que um pequeno erro pode destruir todo o ninho. Buscando uma forma menos prejudicial para abrir os ninhos, uma ferramenta foi adaptada para estes casos (autoria de Cristiano Menezes). Duas lminas de metal foram soldadas s duas extremidades de um macaco mecnico porttil (Figura 8), de forma que podem se encaixar em frestas previamente existentes na madeira (ou iniciadas com ajuda de ferramentas). Um pequeno esforo no sentido de abrir o macaco vai separar as partes do ninho no sentido longitudinal, assim expondo as estruturas do ninho sem dar pancadas, uma vez que as fibras da madeira tendem a romper nestas regies que so mais fracas.

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dos mdulos foi feita de acrlico transparente (fundo, teto, laterais e a base de susteno), com uma lamina de microscopia (72 mm de altura por 23 mm de largura) em uma das laterais tornando a visualizao mais ntida onde ficaro as clulas e potes de alimento. Pequenos pedaos de alfinete entomolgicos foram colocados no interior dos mdulos com a funo de proporcionarem sustentao para as estruturas do ninho (potes de alimento e clulas de cria) (Figura 10). O mdulo precisa ser estreito (4 mm) para que as abelhas construam apenas uma ou duas camadas de clulas de cria e facilite a visualizao.

Fotografia: S Mateus Figura 8. Abertura de um poste de cerca contendo um ninho da abelha lambe-olhos (L. muelleri) utilizando uma ferramenta que foi adaptada de um macaco de carro projetada para diminuir o impacto nas estruturas do ninho

12.9 Caixas especiais para observao A espcie Leurotrigona muelleri pode ser criada e manejada em caixas convencionais de madeira (Sakagami, 1966). Porm a arquitetura do ninho e delicadeza das estruturas dificultam a realizao de determinados estudos biolgicos que dependem de observaes minuciosas ou manipulao das estruturas do ninho. Assim, um novo modelo de caixa para criao dessa espcie foi desenvolvido para a realizao de estudos biolgicos e tambm podem ter finalidade educativa (autoria de Sidnei Mateus). Ao invs de usar uma cavidade nica, a caixa de observao subdividida em mdulos estritos conectados por tubos plsticos (Figura 9). A estrutura

Fotografia: C Menezes Figura 10. Detalhe de um dos mdulos da caixa especial para a abelha lambe-olhos (L. muelleri). possvel observar a rainha fisogstrica esquerda. Os fios de ao servem para dar sustentao s estruturas do ninho, neste caso as clulas de cria.

Fotografia: C Menezes Figura 9. Caixa especial em mdulos de acrlico para estudo do comportamento da abelha lambe-olhos (L. muelleri)

Os mdulos so fixados em uma placa de madeira de tamanho varivel e so conectados entre eles por tubos plsticos (4 mm de dimetro) por meio de furos nas bases dos mdulos (Figura 9). Dessa forma possvel adicionar mdulos conforme o ninho cresce. As abelhas tm fluxo livre atravs de um furo na parede por onde passa um tubo plstico conectado colnia. As caixas so muito interessantes para criao visando o lazer e educao ambiental, j que so muito atrativas e permitem visualizao completa de todos os comportamentos e estruturas do ninho. Alm disso, este sistema facilita divises, uma vez que possvel identificar clulas contendo pupas de rainhas e utiliz-las para formar novos ninhos. A caixa tambm tem aplicao acadmica, j que possibilita a observao de comportamentos e interaes entre os indivduos, o que s vezes no possvel em uma caixa convencional. Alm disso,

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possibilita uma srie de outras aplicaes em pesquisa, j que separa as estruturas do ninho em compartimentos, permitindo manipulao para realizao de experimentos cientficos, como por exemplo, relacionados com a regulao qumica por meio de feromnios.
Agradecimentos Apoio financeiro: Fapesp (Fundao de Amparo a Pesquisa do Estado de So Paulo) e CNPq (Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico). Referncias bibliogrficas Biesmeijer JC, Roberts SPM, Reemer M, Ohlemller R, Edwards M, Peeters T, Schaffers AP, Potts SG, Kleukers R, Thomas CD, Settele J, Kunin WE. 2006 Parallel declines in pollinators and insect-pollinated plants in Britain and the Netherlands. Science 313: 351-354. Camargo JMF, Pedro SRM. 2012. Meliponini Lepeletier, 1836. In Moure JS, Urban D, Melo GAR (Orgs). Catalogue of Bees (Hymenoptera, Apoidea) in the Neotropical Region - online version. Available at http://www.moure.cria.org.br/catalogue Cortopassi-Laurino M, Imperatriz-Fonseca VL, Roubik DW, Dollin A, Heard T, Aguilar I, Venturieri GC, Eardley C, Nogueira-Neto P. 2006. Global meliponiculture: challenges and opportunities. Apidologie 37: 275292. Mateus S. 1998. Abundncia relativa, fenologia e visita s flores pelos Apoidea do cerrado da Estao Ecolgica de Jata Luiz Antnio SP. Dissertao de Mestrado apresentada Faculdade de Filosofia, Cincias e Letras, Universidade de So Paulo, Ribeiro Preto, SP, Brasil. 159 pp.

Michener CD. 2000. Bees of the world. Johns Hopkins Press; Baltimore, USA. 913 pp. Nogueira-Neto P. 1997. Vida e Criao de Abelhas Indgenas sem Ferro. Editora Tecnapis; So Paulo, Brasil. 446 pp. Roubik DW. 2006. Stingless bee nesting biology, Apidologie 37: 124143. Slaa EJ, Snchez CLA, Malagodi-Braga KS, Hofstede FE, 2006. Stingless bees in applied pollination. Practice and perspectives. Apidologie 37: 293315. Sakagami SF. 1966. Techniques for the observation of behaviour and social organization of stingless bees by using a special hive. Papis Avulsos do Departamento de Zoologia, So Paulo 19: 151-162. Sakagami SF. 1982. Stingless bees. In Hermann HR, ed. Social Insects. Academic Press; New York, USA. pp. 361424. Sakagami SF, Zucchi R. 1974. Oviposition behavior of two dwarf stingless bees, Hypotrigona (Leurotrigona) muelleri and H. (Trigonisca) Duckei, with notes on the temporal articulation of oviposition process in stinglees bees. Journal of the Faculty of Science, Hokkaido University 19: 362-421. Terada Y. 1974. Contribuio ao Estudo da Regulao Social em Leurotrigoma muelleri e Friesseomelitta varia (Hymenoptera, Apidae). Dissertao de Mestrado, rea de concentrao Gentica, apresentada Faculdade de Medicina, Universidade de So Paulo, Ribeiro Preto, SP, Brasil. 96 pp. Villas-Bas J. 2012. Manual Tcnolgico: Mel de Abelhas sem Ferro. Instituto Sociedade, Populao e Natureza (ISPN). Braslia, Brasil. 96 pp.

cmo citar este captulo? Mateus S, Menezes C, Vollet-Neto A. 2013. Leurotrigona muelleri, a pequena prola entre as abelhas sem ferro. pp. 1-8. En Vit P & Roubik DW, eds. Stingless bees process honey and pollen in cerumen pots. Facultad de Farmacia y Bioanlisis, Universidad de Los Andes; Mrida, Venezuela. http://www.saber.ula.ve/handle/123456789/35292