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CAPTULO 51 O OLHO: III.

NEUROFISIOLOGIA CENTRAL DA VISO


1. VIAS VISUAIS Fig 51-1

Podem ser divididas, de forma grosseira, no sistema antigo, para o mesencfalo e reas prosenceflicas basais, e no sistema novo, para a transmisso direta dos sinais visuais para o crtex visual. Sistema novo: Os sinais visuais saem das retinas pelos nervos pticos. No quiasma ptico, as fibras do nervo ptico da metade nasal das retinas cruzam para o lado oposto, onde se unem a fibras da retina temporal oposta, para formar os tratos pticos. As fibras de cada trato ptico fazem sinapse no ncleo geniculado dorsolateral do tlamo (ou corpo geniculado lateral). Da, as fibras geniculocalcarinas se projetam, por meio da radiao ptica (ou trato geniculocalcarino) para o crtex visual primrio na rea da fissura calcarina do lobo occipital medial. Sistema antigo: As fibras visuais tambm se projetam da regio do quiasma ptico para os ncleos supraquiasmticos do hipotlamo (controlar os ritmos circadianos). Para os ncleos pr-tectais no mesencfalo (desencadear movimentos reflexos dos olhos para focalizar objetos e ativar o reflexo fotomotor). Para o colculo superior (controlar movimentos direcionais rpidos dos dois olhos). Para o ncleo geniculado ventrolateral do tlamo e regies adjacentes (ajudar a controlar algumas funes comportamentais do corpo).
1.1. FUNO DO NCLEO GENICULADO DORSOLATERAL DO TLAMO Fig 51-1

O ncleo geniculado dorsolateral composto por seis camadas nucleares. As camadas I e II so as camadas magnocelulares pois contm neurnios grandes, que recebem aferncias das clulas ganglionares Y da retina, formando a via de conduo rpida para o crtex visual. Transmitem informaes em preto e branco, e a transmisso ponto a ponto insuficiente. As camadas III a VI so as fibras parvocelulares pois contm grande nmero de neurnios pequenos e mdios, que recebem aferncias das clulas ganglionares do tipo X da retina, transmitindo cor e informaes espaciais precisas ponto a ponto, mas com velocidade moderada de conduo. Duas funes principais: Retransmitir informaes visuais do trato ptico para o crtex visual, por meio da radiao ptica. Essa retransmisso precisa e ocorre ponto a ponto com alto grau de fidelidade espacial. Os sinais dos dois olhos so mantidos separados no ncleo geniculado dorsolateral. As camadas II, III e V recebem sinais da metade lateral da retina ipsilateral, e as camadas I, IV e VI recebem sinais da metade medial da retina do olho contralateral. Regular, por meio de comportas, a transmisso dos sinais para o crtex visual. O ncleo recebe sinais de controle das comportas de fibras corticofugais (de projeo direta, do crtex visual primrio para o ncleo geniculado lateral, e de reas reticulares do mesencfalo. Ambas so inibitrias, podendo desligar a transmisso por partes selecionadas do ncleo geniculado dorsolateral, ajudando a destacar a informao visual.
2. ORGANIZAO E FUNO DO CRTEX VISUAL

O crtex visual est localizado, em sua maior parte, na face medial dos lobos occipitais. Divide-se em crtex visual primrio e reas visuais secundrias.
2.1. CRTEX VISUAL PRIMRIO Fig 51-2

Tambm chamado rea visual I ou crtex estriado. Situa-se na rea da fissura calcarina, estendendo-se para diante no polo occipital, na parte medial de cada crtex occipital. Essa a regio terminal dos sinais visuais diretos. A mcula do crtex visual primrio (no polo occipital) a regio para onde a fvea da retina transmite seus sinais. Os sinais da retina mais perifrica terminam nos semicrculos concntrico anteriores ao polo, ao longo da fissura calcarina. A parte superior da retina representada no lbio superior, e a parte inferior, no lbio inferior.
2.2. REAS VISUAIS SECUNDRIAS DO CRTEX Fig 51-3

Tambm chamadas reas de associao visual. Se situam lateral, anterior, superior e inferiormente ao crtex visual primrio. Sinais secundrios so transmitidos para essas reas e vrios aspectos da imagem visual so progressivamente analisados. A rea 18 de Brodmann chamada rea visual II ou V2. As outras reas visuais secundrias so V3, V4, e assim por diante.
2.3. O CRTEX VISUAL PRIMRIO TEM SEIS CAMADAS PRINCIPAIS Fig 51-4

As fibras geniculocalcarinas terminam, em sua maioria, na camada IV. Sinais rapidamente conduzidos das clulas ganglionares Y da retina terminam na camada IVc (c-alfa). Sinais visuais derivados das clulas ganglionares X da retina terminam na camada IVa e IVc, as partes mais superficial e mais profunda da camada IV.
2.3.1. COLUNAS NEURONAIS VERTICAIS NO CRTEX VISUAL

O crtex visual organizado estruturalmente em vrios milhes de colunas verticais de clulas neuronais. Cada coluna representa uma unidade funcional. Depois que os sinais pticos terminam na camada IV, eles so processados quando se propagam ao longo de cada unidade da coluna vertical. Os sinais que saem para as camadas I, II e III transmitem sinais por distncias curtas, lateralmente ao crtex. Os sinais que entram nas camadas V e VI excitam neurnios que transmitem sinais por distncias muito maiores.
2.3.2. BLOBS (COLUNAS) DE CORES NO CRTEX VISUAL

So as reas primrias para decifrar cores, pois recebem sinais laterais das colunas visuais adjacentes e so ativadas especificamente por sinais coloridos. Esto entremeadas entre as colunas visuais primrias e entre as colunas de algumas reas visuais secundrias.
2.3.3. INTERAO DOS SINAIS VISUAIS DOS DOIS OLHOS SEPARADOS

Os sinais visuais dos dois olhos continuam separados quando chegam camada IV do crtex visual primrio. A camada IV entrelaada por faixas de colunas neuronais. Os sinais de um olho se projetam para as colunas, alternando-se com sinais vindos do outro olho. Essa rea cortical decifra se as respectivas reas das duas imagens visuais nos dois olhos separados esto sobrepostas entre si, isto , se os pontos correspondentes das duas retinas esto ajustados entre si. A informao decifrada usada para ajustar a mirada direcional dos dois olhos separados, de tal forma que suas imagens se fundam (sejam adequadamente sobrepostas).

2.4.

DUAS VIAS PRINCIPAIS PARA A ANLISE DE INFORMAO VISUAL A VIA RPIDA PARA POSIO E MOVIMENTO E A VIA COLORIDA PRECISA 2.4.1. ANLISE DA POSIO EM TERCEIRA DIMENSO, FORMA GROSSEIRA E MOVIMENTO DOS OBJETOS Fig 51-3

Via que passa do crtex visual primrio para a rea mediotemporal posterior e para ampla regio do crtex occipitoparietal. Os sinais se sobrepem com sinais das reas de associao somtica posteriores e so originados das clulas ganglionares Y da retina (sinais rpidos, preto e branco). Esta via analisa as posies dos objetos visuais, na terceira dimenso do espao, em torno do corpo; analisa a forma fsica grosseira da cena visual, bem como o movimento na cena (via posio-forma-movimento)
2.4.2. ANLISE DOS DETALHES VISUAIS E DA COR Fig 51-3

Via que passa do crtex visual primrio para as reas visuais secundrias das regies inferior, ventral e medial dos crtices occipital e temporal. a via principal para a anlise dos detalhes visuais, como reconhecimento de letras, leitura, determinao da textura de superfcies, determinao de cores detalhadas dos objetos e deciframento de qual o objeto e o seu significado.
3. PADRES NEURONAIS DE ESTIMULAO DURANTE ANLISE DA IMAGEM VISUAL 3.1. ANLISE DE CONTRASTES NA IMAGEM VISUAL Fig 51-5

O sinal visual no crtex visual primrio se refere, principalmente, aos contrastes na cena visual, e no a reas no contrastantes. A intensidade de estimulao da maioria dos neurnios proporcional ao gradiente de contraste.
3.2. O CRTEX VISUAL TAMBM DETECTA ORIENTAO DE LINHAS E BORDAS CLULAS SIMPLES

O crtex visual detecta, no apenas a existncia de linhas e bordas nas diferentes reas da imagem da retina, mas tambm a direo da orientao de cada linha ou borda. Para cada orientao da linha, so estimuladas clulas neuronais especficas. Linha orientada em direo diferente excita conjunto diferente de clulas. Essas clulas neuronais so chamadas clulas simples e so encontradas principalmente na camada IV do crtex visual primrio.
3.3. DETECO DE ORIENTAO LINEAR QUANDO UMA LINHA DESLOCADA LATERAL OU VERTICALMENTE NO CAMPO VISUAL CLULAS COMPLEXAS

medida que o processamento do sinal visual progride ainda mais, afastando-se da camada IV, alguns neurnios respondem a linhas que so orientadas na mesma direo, mas no so especficas para posio.
3.4. DETECO DE LINHAS DE COMPRIMENTOS, NGULOS OU OUTRAS FORMAS ESPECFICAS

Alguns neurnios, situados nas camadas mais externas das colunas visuais do crtex primrio, bem como neurnios em algumas reas visuais secundrias, s so estimulados por linhas ou bordas de comprimentos especficos, por formas anguladas especficas ou por imagens com outras caractersticas. Esses neurnios detectam ordens ainda mais superiores de informao da cena visual. Desse modo, medida que se avana na via analtica do crtex visual, so decifradas cada vez mais caractersticas de cada cena visual.
3.5. DETECO DE CORES

A cor detectada do mesmo modo que as linhas, por meio do contraste de cores. Todas as cores tambm podem ser contrastadas rea branca, dentro da cena visual. Acredita-se que esse contraste contra o branco seja responsvel pelo fenmeno constncia de cores. O mecanismo de anlise de contraste de cores depende do fato de que as cores contrastantes, chamadas cores oponentes, excitam clulas neuronais especficas.
3.6. EFEITO DA REMOO DO CRTEX VISUAL PRIMRIO

Causa perda da viso consciente (cegueira). No entanto, tais cegos ainda podem, por vezes, reagir subconscientemente s alteraes da intensidade luminosa, ao movimento na cena visual ou reagir virando os olhos e a cabea. Acredita-se que essa viso seja mediada por vias neuronais que, em sua maioria, passam dos tratos pticos para os colculos superiores e outras partes do sistema visual mais antigo.
3.7. EFEITOS DE LESES NA VIA PTICA SOBRE OS CAMPOS VISUAIS

A destruio de todo um nervo ptico causa cegueira do olho afetado. A destruio do quiasma ptico impede o cruzamento dos impulsos da metade nasal de cada retina para o trato ptico oposto. Portanto, a metade nasal de cada retina cega, o que significa que cada pessoa cega no campo visual temporal para cada olho porque a imagem do campo visual invertida na retina pelo sistema ptico do olho (hemianopsia bitemporal). Tais leses podem resultar de tumor na hipfise que pressiona para cima. A interrupo do trato ptico desnerva a metade correspondente de cada retina no mesmo lado que a leso. Nenhum dos olhos pode ver objetos no lado oposto da cabea (hemianopsia homnima).
4. MOVIMENTOS OCULARES E SEU CONTROLE 4.1. CONTROLE MUSCULAR DOS MOVIMENTOS OCULARES Fig 51-7

Os movimentos oculares so controlados por trs pares de msculos: 1) reto medial e reto lateral; 2) reto superior e reto inferior; 3) oblquo superior e oblquo inferior.
4.2. VIAS NEURAIS PARA CONTROLE DOS MOVIMENTOS OCULARES Fig 51-1 e 51-8

Os ncleos do tronco cerebral para o terceiro, o quarto e o sexto par de nervos cranianos se conectam com os nervos perifricos para os msculos oculares, e tambm se conectam entre si por meio do trato nervoso chamado fascculo longitudinal medial. Os sinais so propagados das reas visuais no crtex occipital, pelos tratos occipitotectal e occipitocolicular, para as reas pr-tectal e para o colculo superior, no tronco cerebral. Da, os sinais de controle oculomotor passam para os ncleos do tronco cerebral dos nervos oculomotores.

4.3.

MOVIMENTOS DE FIXAO DOS OLHOS Fig 51-8

So controlados por dois mecanismos neuronais. O primeiro permite que a pessoa movimente os olhos, voluntariamente, para encontrar o objeto em que ela quer fixar a viso; esse o mecanismo de fixao voluntria; os movimentos de fixao voluntria so controlados pelo campo cortical localizado, bilateralmente, nas regies corticais pr-motoras dos lobos frontais. O segundo mantm, involuntariamente, os olhos firmemente no objeto, uma vez que tenha sido encontrado; o mecanismo de fixao involuntria, que controlado por reas visuais secundrias no crtex occipital, localizadas principalmente na parte anterior ao crtex visual primrio.
4.3.1. MECANISMO DE FIXAO DE TRAVA INVOLUNTRIA O PAPEL DOS COLCULOS SUPERIORES Fig 51-9

O tipo de trava involuntria da fixao decorre de mecanismo de feedback negativo que impede que o objeto da ateno saia da parte da fvea da retina. Os olhos tm trs tipos de movimentos contnuos, mas imperceptveis: 1) tremor contnuo causado por contraes sucessivas das unidades motoras nos msculos oculares; 2) deslocamento lento dos globos oculares, em uma direo ou outra; 3) movimentos rpidos sbitos que so controlados pelo mecanismo de fixao involuntria. Toda vez que o ponto de luz se desvia at a margem da fvea, ocorre reao reflexa sbita, produzindo movimento rpido que desloca o ponto para longe dessa margem e de volta ao centro da fvea.
4.3.2. MOVIMENTO SACDICO DOS OLHOS UM MECANISMO PARA FIXAO DE PONTOS SUCESSIVOS

Quando a cena visual est se movimentando continuamente diante dos olhos, como em um carro em movimento, os olhos se fixam em um destaque aps o outro no campo visual, saltando de um para o prximo. Os saltos so chamados sacadas e os movimentos so chamados movimentos optocinticos. O crebro suprime a imagem visual, durante as sacadas, de modo que a pessoa no tem conscincia dos movimentos de ponto a ponto.
4.3.3. MOVIMENTOS SACDICOS DURANTE A LEITURA

Nesse caso, a cena visual no est se movimentando diante dos olhos, mas os olhos so treinados para se movimentarem por meio de vrias sacadas sucessivas, ao longo da cena visual. Os movimentos sacdicos ocorrem nas direes para cima, para os lados, para baixo e anguladas, uma aps a outra.
4.3.4. FIXAO EM OBJETOS MVEIS - MOVIMENTO DE PERSEGUIO VISUAL

Mecanismo cortical muito desenvolvido, de modo automtico, detecta trajeto do movimento do objeto e, depois, rapidamente desenvolve trajeto semelhante do movimento para os olhos. Os olhos comeam a saltar por meio de sacadas aproximadamente no mesmo padro de onda que o objeto.
4.3.5. OS COLCULOS SUPERIORES SO, EM GRANDE PARTE, RESPONSVEIS PELOS MOVIMENTOS OCULARES E DA CABEA EM DIREO A ESTMULO VISUAL PERTURBADOR

Para sustentar essa funo, os vrios pontos da retina so representados topograficamente nos colculos superiores. A principal direo de lampejo de luz no campo perifrico da retina mapeada pelos colculos, sendo transmitidos sinais secundrios para os ncleos oculomotores para que os olhos possam se deslocar. Os colculos superiores tambm tm mapas topolgicos das sensaes somticas do corpo e de sinais acsticos auditivos. As fibras do nervo ptico, dos olhos aos colculos, responsveis por esses movimentos rpidos de orientao visual, so ramos das fibras Y de conduo rpida, com ramificao para o crtex visual e para os colculos superiores. Os sinais tambm so transmitidos dos colculos superiores, pelo fascculo longitudinal medial, para outros nveis do tronco cerebral, para fazer com que a cabea com um todo vire, e at o corpo todo se volte na direo do estmulo visual.
4.4. FUSO DAS IMAGENS VISUAIS DOS DOIS OLHOS

No crtex visual, ocorrem interaes entre os neurnios para causar excitao de interferncia em neurnios especficos, quando as duas imagens no esto em sobreposio. Essa excitao o sinal que transmitido para o aparelho oculomotor para causar convergncia ou divergncia ou rotao dos olhos, para que a fuso possa ser estabelecida e, assim, desaparece a excitao dos neurnios especficos de interferncia.
4.4.1. MECANISMO NEURAL DE ESTEREOPSIA PARA JULGAR DISTNCIAS E OBJETOS VISUAIS

O olho direito v mais do lado direito do objeto e o olho esquerdo v mais do lado esquerdo. Quanto mais perto o objeto est dos olhos, menor o grau de sobreposio. Ex.: as imagens mediadas por algumas vias pticas, dos dois olhos, esto exatamente em sobreposio para objetos a 2 metros de distncia, enquanto outro grupo de vias est em sobreposio para objetos a 25 metros de distncia. Desse modo, a distncia determinada, dependendo de qual conjunto ou conjuntos de vias so excitados pela sobreposio ou no das imagens. Esse fenmeno chamado percepo de profundidade ou estereopsia.
5. CONTROLE AUTNOMO DA ACOMODAO E DA ABERTURA PUPILAR 5.1. NERVOS AUTNOMOS DOS OLHOS Fig 51-11

O olho inervado por fibras nervosas parassimpticas e simpticas. Os neurnios parassimpticos ps-ganglionares enviam fibras pelos nervos ciliares, que excitam o msculo ciliar (que controla o foco do cristalino) e o esfncter da ris (que causa constrio da pupila). As fibras simpticas ps-ganglionares inervam as fibras radiais da ris (que aumentam o dimetro pupilar), bem como vrios msculos extraoculares do olho.
5.2. CONTROLE DA ACOMODAO (FOCALIZAO DOS OLHOS)

A acomodao resulta da contrao ou relaxamento do msculo ciliar do olho. A contrao causa aumento do poder refrativo do cristalino, e o relaxamento causa diminuio. A acomodao do cristalino regulada por mecanismo de feedback negativo que automaticamente ajusta o poder refrativo do cristalino para obter o maior grau de acuidade visual.

Quando os olhos subitamente mudam a distncia do ponto de fixao, o cristalino muda seu poder de convergncia na direo apropriada para atingir novo estado de foco em frao de segundo. Indcios que ajudam a mudar a fora do cristalino na direo apropriada: Aberrao cromtica. Os raios de luz vermelha focalizam posteriormente aos raios de luz azul, porque o cristalino curva os raios azuis mais que os vermelhos. Os olhos so capazes de detectar quais desses dois tipos de raios esto no melhor foco. Quando os olhos se fixam em objeto prximo, eles precisam convergir. Os mecanismos neurais para a convergncia causam sinal simultneo para regular a fora do cristalino. Como a fvea se situa em depresso escavada da retina, a nitidez de foco na profundidade da fvea diferente da nitidez de foco nas margens. O grau de acomodao do cristalino oscila discretamente todo o tempo. A imagem visual fica mais clara quando a oscilao do cristalino est mudando na direo apropriada e piora quando a fora do cristalino est mudando na direo errada. As reas corticais cerebrais que controlam a acomodao trabalham em estreita correlao com anlise dos sinais visuais e transmisso de sinais motores para o msculo ciliar, pela rea pr-tectal no tronco cerebral, por meio das fibras nervosas parassimpticas para os olhos.
5.3. CONTROLE DO DIMETRO PUPILAR

A estimulao dos nervos parassimpticos tambm excita o msculo esfncter da pupila, diminuindo a abertura pupilar (miose). A estimulao dos nervos simpticos excita as fibras radiais da ris e causa dilatao da pupila (midrase).
5.3.1. REFLEXO FOTOMOTOR

Quando a luz incide sobre os olhos, as pupilas se contraem, de forma extremamente rpida, para ajudar o olho a se adaptar. Quando a luz invade a retina, alguns dos impulsos resultantes passam dos nervos pticos para os ncleos pr-tectais. Da, impulsos secundrios passam para o ncleo de Edinger-Westphal e, por fim, voltam pelos nervos parassimpticos para a contrao do esfncter da ris. Na escurido, o reflexo inibido, o que resulta em dilatao da pupila. Quando os olhos se fixam em objeto prximo, os sinais que causam acomodao do cristalino e os que causam convergncia dos dois olhos provocam ao mesmo tempo grau leve de constrio pupilar, o que chamado de reao pupilar acomodao.