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CAPTULO 55 CONTROLE CORTICAL E DO TRONCO CEREBRAL DA FUNO MOTORA A maioria dos movimentos voluntrios iniciados pelo crtex cerebral

l produzida quando o crtex ativa padres funcionais armazenados nas reas cerebrais inferiores (medula, tronco cerebral, ncleos da base e cerebelo), que enviam sinais de controle especficos para os msculos. Para alguns tipos de movimentos, o crtex tem quase uma via direta, dirigida para os neurnios motores anteriores da medula.
1. CORTEX MOTOR E TRATO CORTICOESPINHAL Fig 55-1

Anterior ao sulco cortical central, ocupando o tero posterior dos lobos frontais, fica o crtex motor. Posterior ao sulco central, existe o crtex somatossensorial, que envia ao crtex motor muitos dos sinais que iniciam as atividades motoras. O crtex motor dividido em crtex motor primrio, rea pr-motora, rea motora suplementar, cada um com sua prpria representao topogrfica de grupos musculares e de funes motoras especficas.
1.1. CRTEX MOTOR PRIMRIO Fig 47-5, 55-1 e 55-2

Situa-se na primeira convoluo dos lobos frontais, anterior ao sulco central. Mais da metade de todo o crtex motor primrio est relacionada ao controle dos msculos das mos e dos msculos da fala. A excitao de um s neurnio do crtex motor, em gral, excita um movimento especfico (grupo de msculos) e no um msculo especfico (excita um padro de msculos separados, cad a um contribuindo com sua prpria direo e fora de movimento muscular).
1.2. REA PR-MOTORA Fig 55-1

Situa-se anteriormente ao crtex motor primrio, estendendo-se para baixo e para cima, na fissura longitudinal, onde tem contato com a rea motora suplementar. A organizao topogrfica aproximadamente a mesma que a do crtex motor primrio. Os sinais neurais gerados na rea pr-motora causam padres muito mais complexos de movimento do que os gerados no crtex motor primrio. Primeiro, a parte mais anterior da rea pr-motora desenvolve uma imagem motora do movimento muscular total que deve ser realizado. Essa imagem excita, no crtex pr-motor posterior, cada padro de atividade muscular sucessivo, necessrio para atender imagem. O crtex pr-motor posterior envia seus sinais diretamente para o crtex motor primrio, para excitar msculos especficos, ou envia para os ncleos da base e do tlamo e, da, de volta ao crtex motor primrio. Neurnios-espelho ficam ativos quando a pessoa executa tarefa motora especfica ou quando ela observa a mesma tarefa executada por outros. Os neurnios-espelho esto localizados no crtex pr-motor e no crtex parietal inferior. Desse modo, o crtex pr-motor, os ncleos da base, o tlamo e o crtex motor primrio constituem sistema global complexo para o controle de padres complexos de atividade muscular coordenada.
1.3. REA MOTORA SUPLEMENTAR

Tem funes semelhantes s da rea pr-motora. Situa-se, principalmente, na fissura longitudinal, mas se estende at o crtex frontal superior. As contraes desencadeadas pela estimulao dessa rea costumam ser bilaterais. Em geral, essa rea funciona em conjunto com a rea pr-motora, para gerar movimentos responsveis pela postura geral de todo o corpo, movimentos de fixao de diferentes segmentos do corpo, movimentos de posio da cabea e dos olhos..., como base para o controle motor mais fino dos braos e das mos, pela rea pr-motora e pelo crtex motor primrio (rea de associao motora).
1.4. 1.4.1. ALGUMAS REAS ESPECIALIZADAS DO CONTROLE MOTOR ENCONTRADAS NO CRTEX MOTOR HUMANO REA DE BROCA E FALA Fig 55-3

A rea de broca a rea pr-motora rotulada de formao das palavras, situada imediatamente antes do crtex motor primrio e acima da fissura lateral cerebral. rea cortical estreitamente associada tambm causa funo respiratria apropriada, assim, a ativao respiratria das cordas vocais pode ocorrer simultaneamente com os movimentos da boca e da lngua, durante a fala.
1.4.2. CAMPO DOS MOVIMENTOS OLCULARES VOLUNTRIOS

Situa-se imediatamente acima da rea de broca. local para o controle dos movimentos oculares voluntrios em direo a diferentes objetos. Em leso dessa rea, os olhos tendem a travar, involuntariamente, sobre objetos especficos, efeito controlado por sinais visuais do crtex visual occipital.
1.4.3. REA DE ROTAO DA CABEA

Situa-se pouco mais acima, na rea de associao motora. Essa rea se associa estreitamente ao campo de movimentos oculares.
1.4.4. REA PARA HABILIDADES MANUAIS

Situa-se na rea pr-motora, imediatamente anterior rea do crtex motor primrio.


1.5. TRANSMISSO DE SINAIS DO CRTEX MOTOR PARA OS MSCULOS

Os sinais motores so transmitidos, diretamente, do crtex para a medula espinhal pelo trato corticoespinhal, e, de modo indireto, por mltiplas vias acessrias que envolvem os ncleos da base, o cerebelo e vrios ncleos do tronco cerebral.
1.5.1. TRATO CORTICOESPINHAL (TRATO PIRAMIDAL) Fig 55-4

a via de sada mais importante do crtex motor, e se origina do crtex motor primrio (30%), das reas motoras suplementares e da rea pr-motora (30%) e das reas somatossensoriais (40%). Depois de sair do crtex, suas fibras descem pelo tronco cerebral, formando as pirmides bulbares. A maior parte das fibras piramidais cruza na parte inferior do bulbo, para o lado oposto, e desce pelos tratos corticoespinhais laterais da medula espinhal, para terminarem, em sua maioria, nos interneurnios das regies intermedirias da substncia cinzenta da medula. Algumas fibras terminam em neurnios sensoriais de segunda ordem no corno dorsal, e pouqussimas terminam, diretamente, nos neurnios motores anteriores que causam a contrao muscular. Algumas fibras no cruzam para o lado oposto no bulbo, mas passam ipsilateralmente, formando os tratos corticoespinhais ventrais da medula espinhal, que acabam cruzando para o lado oposto da medula em regies cervicais ou na regio torcica alta. As maiores fibras do trato piramidal so mielinizadas, que se originam de clulas piramidais gigantes (clulas de Betz), no crtex motor primrio. Essas grandes fibras representam apenas 3% do total. Os outros 97% so, em sua maioria, fibras menores, que conduzem sinais para o tnus basal para as reas motoras da medula.

1.6.

O NCLEO RUBRO COMO UMA VIA ALTERNATIVA PARA TRANSMITIR SINAIS CORTICAIS PARA A MEDULA ESPINHAL

O ncleo rubro, localizado no mesencfalo, recebe grande nmero de fibras diretas do crtex motor primrio, pelo trato corticorrubral, bem como colaterais do trato corticoespinhal, quando atravessa o mesencfalo. Essas fibras fazem sinapse, na parte magnocelular (mais inferior do ncleo), com grandes neurnios que do origem ao trato rubroespinhal, que cruza para o lado oposto na parte inferior do tronco cerebral, seguindo trajeto imediatamente adjacente e anterior ao trato corticoespinhal. As fibras rubroespinhais terminam, em sua maioria, nos interneurnios das reas intermedirias da substancia cinzenta da medula, juntamente com fibras corticoespinhais, mas algumas terminam diretamente nos neurnios motores do corno anterior, junto com algumas fibras corticoespinhais. O ncleo rubro tambm tem conexes estreitas com o cerebelo. Fig 55-5
1.6.1. FUNO DO SISTEMA CORTICORRUBROESPINHAL

A parte magnocelular do ncleo rubro tem representao somtica de todos os msculos do corpo, como acontece com o crtex motor. No entanto, a preciso de representao muito menos desenvolvida neles do que no crtex motor. A via corticorrubroespinhal serve como rota acessria para transmisso de sinais relativamente discretos do crtex motor para a medula espinhal. Os tratos corticoespinhais e rubroespinhais so chamados de sistema motor lateral da medula, distinguindo-se do sistema vestibulorreticuloespinhal situado, em grande proporo, na parte medial da medula, referido como sistema motor medial da medula.
1.7. 1.7.1. EXCITAO DAS REAS DE CONTROLE MOTOR DA MEDULA ESPINHAL PELO CRTEX MOTOR PRIMRIO E O NCLEO RUBRO DISPOSIO COLUNAR VERTICAL DOS NEURNIOS NO CRTEX MOTOR

As clulas do crtex motor, assim como as do crtex somatossensorial e crtex visual, so organizadas em colunas verticais, com milhares de neurnios em cada coluna. Cada coluna de clulas funciona como uma unidade, em geral, estimulando grupo de msculos sinrgicos, mas s vezes estimulando apenas um msculo. Cada coluna tem 6 camadas de clulas distintas. Todas as clulas piramidais que do origem s fibras corticoespinhais se situam na camada 5. Os sinais entram todos por meio das camadas 2 a 4. A camada 6 d origem, principalmente, a fibras que se comunicam com outras regies do prprio crtex cerebral.
1.7.2. FUNO DE CADA COLUNA DE NEURNIOS

Os neurnios de cada coluna usam informaes de mltiplas fontes de aferncias para determinar a resposta de sada da coluna. Cada coluna pode funcionar como sistema de amplificao para estimular grande nmero de fibras piramidais para o mesmo msculo ou para msculos sinrgicos, simultaneamente.
1.7.3. SINAIS DINMICOS E ESTTICOS SO TRANSMITIDOS PELOS NEURNIOS PIRAMIDAIS

Cada coluna de clulas excita neurnios piramidais dinmicos, em alta velocidade, por curto perodo, no comeo de uma contrao, causando o desenvolvimento rpido inicial da fora. Depois, os neurnios piramidais estticos descarregam em frequncia muito mais lenta, mas continuam a disparar nesta lenta faixa para manter a fora de contrao, enquanto for necessria a contrao. Maior porcentagem de neurnios dinmicos encontrada no ncleo rubro e porcentagem maior de neurnios estticos no crtex motor primrio (o ncleo rubro est aliado estreitamente ao cerebelo, que desempenha papel importante no incio rpido da contrao muscular).
1.7.4. O FEEDBACK SOMATOSSENSORIAL PARA O CRTEX MOTOR AJUDA A CONTROLAR A PRECISO DA CONTRAO MUSCULAR

Quando sinais neurais do crtex motor causam contrao muscular, sinais somatossensoriais percorrem de volta todo o caminho da regio ativada do corpo, para os neurnios do crtex motor que estejam iniciando a ao. A maioria desses sinais somatossensoriais se origina em fusos musculares, rgos tendinosos dos tendes musculares ou receptores tteis da pele que recobre os msculos. Esses sinais somticos costumam causar aumento do feedback positivo da contrao muscular.
1.7.5. ESTIMULAO DOS NEURNIOS MOTORES ESPINHAIS Fig 55-6

Mltiplos tratos de controle motor e sensitivomotor entram no segmento medular. Neurnio motor anterior representativo est no meio da substncia cinzenta do corno anterior. O trato corticoespinhal e o trato rubroespinhal se situam nas partes dorsais das colunas brancas laterais. Suas fibras terminam, principalmente, em interneurnios na rea intermediria da substncia cinzenta medular. Outras terminam, diretamente, nos neurnios motores anteriores, permitindo, desse modo, a via direta do crebro para ativar a contrao muscular (crtex motor fundamental para o controle fino de aes da mo e dos dedos).
1.7.6. PADRES DE MOVIMENTO DESENCADEADOS PELOS CENTROS DA MEDULA ESPINHAL

Quando sinal cerebral excita o msculo, em geral, no necessrio transmitir um sinal inverso para relaxar o msculo antagonista, ao mesmo tempo; isto obtido pelo circuito de inervao recproca que sempre est presente na medula para coordenar a funo dos pares de msculos antagonistas. Outros mecanismos reflexos medulares podem ser ativados por sinais de comando de estruturas cerebrais.
2. PAPEL DO TRONCO CEREBRAL NO CONTROLE DA FUNO MOTORRA

O tronco cerebral formado pelo bulbo, ponte e mesencfalo. Por um lado, ele a extenso da medula espinhal, na cavidade craniana (contm ncleos motores e sensoriais da face e da cabea). Por outro lado, o tronco cerebral , diretamente, responsvel por muitas funes especiais de controle, como controle da respirao; controle do sistema cardiovascular; controle parcial da funo gastrointestinal; controle de muitos movimentos estereotipados do corpo; controle do equilbrio e controle dos movimentos oculares. O tronco cerebral ainda serve como estao de passagem para sinais de comando dos centros neurais superiores.

2.1. 2.1.1.

SUSTENTAO DO CORPO CONTRA GRAVIDADE PAPIS DOS NCLEOS RETICULARES E VESTIBULARES Fig 55-7 ANTAGONISMO EXCITATRIO-INIBITRIO ENTRE NCLEOS RETICULARES PONTINOS E BULBARES

Esses dois grupos de ncleos funcionam, principalmente, de maneira antagnica entre si, com os pontinos excitando os msculos antigravitrios, e os bulbares relaxando os mesmos msculos.
2.1.1.1. SISTEMA RETICULAR PONTINO Fig 55-8

Os ncleos reticulares pontinos esto localizados um pouco posterior e lateral ponte, estendendo-se para o mesencfalo. Transmitem sinais excitatrios descendentes para a medula espinhal pelo trato reticuloespinhal pontino, na coluna anterior da medula. As fibras dessa via terminam nos neurnios motores anteriores mediais, responsveis pela excitao dos msculos axiais do corpo, que sustentam o corpo contra a gravidade [msculos da coluna vertebral (paravertebrais) e os msculos extensores das extremidades].
2.1.1.2. SISTEMA RETICULAR BULBAR Fig 55-8

Os ncleos reticulares bulbares se estendem por todo o bulbo, situando-se ventral e medialmente, perto da linha mdia. Transmitem sinais inibitrios para os mesmos neurnios motores anteriores antigravitrios, por meio do trato reticuloespinhal bulbar, na coluna lateral da medula. Os ncleos reticulares bulbares recebem fortes colaterais de aferncia do trato corticoespinhal, do trato rubroespinhal e de outras vias motoras. Normalmente, ativam o sistema inibitrio reticular bulbar para contrabalanar os sinais excitatrios do sistema reticular pontinho. Os ncleos reticulares excitatrios e inibitrios formam sistema controlvel que manipulado por sinais motores do crtex cerebral e de outras partes, provocando contraes musculares de fundo, necessrias para ficar em p contra a gravidade e para inibir os grupos de msculos apropriados conforme necessrio para que outras funes possam ser realizadas.
2.1.2. PAPEL DOS NCLEOS VESTIBULARES PARA EXCITAR OS MSCULOS ANTIGRAVITRIOS Fig 55-7 e 55-8

Todos os ncleos vestibulares, mostrados na fig. 55-7, funcionam em associao com os ncleos reticulares pontinos, para controlar os msculos antigravitrios. Transmitem fortes sinais excitatrios para os msculos antigravitrios, por meio dos tratos vestibuloespinhais lateral e medial, nas colunas anteriores da medula espinhal. O papel especfico dos ncleos vestibulares o de controlar, seletivamente, os sinais excitatrios para os diferentes msculos antigravitrios, para manter o equilbrio em resposta a sinais do sistema vestibular.
3. SENSAES VESTIBULARES E MANUTENO DO EQUILBRIO 3.1. SISTEMA VESTIBULAR

o rgo sensorial para detectar sensaes de equilbrio, localizado na parte petrosa do osso temporal (labirinto sseo). Dentro desse sistema esto tubos e cmaras membranosas, o labirinto membranoso, que a parte funcional do sistema vestibular. O labirinto membranoso composto, principalmente, pela cclea (ducto coclear), trs canais semicirculares, e o utrculo e o sculo (duas grandes cmaras). A cclea o principal rgo sensorial para audio e tem pouco a ver com o equilbrio.
3.1.1. MCULAS RGOS SENSORIAIS DO UTRCULO E DO SCULO, PARA DETECTAR A ORIENTAO DA CABEA COM RESPEITO GRAVIDADE Fig 55-9 e 55-10

A mcula do utrculo se situa, em sua maior parte, no plano horizontal, na superfcie inferior do utrculo e desempenha papel importante na determinao da orientao da cabea, quando ela est em posio ereta. A mcula do sculo est localizada, em sua maior parte, no plano vertical e sinaliza a orientao da cabea, quando a pessoa est em decbito. Cada mcula coberta por camada gelatinosa, onde ficam imersos muitas estacnias (pequenos cristais de carbonato de clcio), e clulas ciliadas, que projetam clios para cima, na camada gelatinosa. As bases e os lados das clulas ciliadas fazem sinapse com as terminaes sensoriais do nervo vestibular. As estacnias tm gravidade especfica maior que a gravidade do lquido e dos tecidos circunjacentes. O peso das estacnias curva os clios na direo da trao gravitacional.
3.1.2. SENSIBILIDADE DIRECIONAL DAS CLULAS CILIADAS CINOCLIO Fig 55-10

Cada clula ciliada tem 50 a 70 pequenos clios (estereoclios) e mais um grande clio (cinoclio). O cinoclio sempre est localizado de um lado e os estereoclios ficam cada vez mais curtos em direo ao outro lado da clula. Ligaes filamentosas unem a ponta de cada estereoclio uns aos outros e ao cinoclio. Quando se curvam na direo do cinoclio, os filamentos puxam os estereoclios, afastando-os do corpo celular. Isso abre vrios canais de ctions na membrana celular neuronal. Ocorre influxo de ons positivos, causando despolarizao da membrana do receptor. A deformao do conjunto de estereoclios na direo oposta reduz a tenso nas fixaes; isso fecha os canais inicos, causando hiperpolarizao do receptor. Sob condies normais de repouso, as fibras nervosas que saem das clulas ciliadas transmitem, continuamente, impulsos nervosos. medida que muda a orientao da cabea no espao e o peso das estatocnias distorce os clios, so transmitidos sinais apropriados para o sistema nervoso central controlar o equilbrio. Em cada mcula, cada uma das clulas ciliadas orientada em direo diferente, para que algumas delas sejam estimuladas quando se deformam para trs, enquanto outras so estimuladas quando se deformam para o lado. esse padro que notifica o sistema nervoso central sobre a orientao da cabea no espao.
3.1.3. CANAIS SEMICIRCULARES Fig 55-11

Canais semicirculares anterior, posterior e lateral (horizontal) ficam dispostos em ngulos retos entre si, de modo que representem os trs planos no espao. Cada ducto semicircular tem alargamento em uma de suas extremidades, a ampola, e os canais e as ampolas ficam cheios de lquido chamado endolinfa. O fluxo desse lquido ao longo dos canais e de sua ampola excita o rgo sensorial da ampola da seguinte maneira: Na parte superior da crista ampular existe massa de tecido gelatinoso frouxo, a cpula. Quando a cabea da pessoa comea a girar em qualquer direo, o lquido permanece estacionrio enquanto o canal semicircular gira com a cabea. Isso faz com que o lquido flua do ducto para a ampola, deformando a cpula para um lado. Na cpula se projetam centenas de clios das clulas ciliadas localizadas na crista ampular. Os cinoclios so todos orientados na mesma direo da cpula, e a deformao nessa direo causa despolarizao das clulas ciliadas, enquanto a deformao na direo oposta

hiperpolariza as clulas. Pelas clulas ciliadas, so enviados sinais apropriados por meio do nervo vestibular, para notificar o sistema nervoso central sobre a alterao da rotao da cabea e da velocidade da alterao em cada um dos trs planos do espao.
3.2. FUNO DO UTRCULO E DO SCULO NA MANUTENO DO EQUILBRIO ESTTICO

As clulas ciliadas esto todas orientadas em direes diferentes, nas mculas dos utrculos e dos sculos, para que, com diferentes posies de cabea, clulas ciliadas distintas sejam estimuladas. Os sistemas nervoso vestibular, cerebelar e motor excitam os msculos posturais apropriados para manter o equilbrio.
3.2.1. DETECO DE ACELERAO LINEAR PELAS MCULAS DO UTRCULO E DO SCULO

Quando o corpo, subitamente, empurrado para frente, as estatocnias, com inrcia de massa maior do que o lquido circunjacente, se deslocam para trs, sobre os clios das clulas ciliadas, e enviada a informao de desequilbrio para os centros nervosos, fazendo com que o indivduo sinta como se estivesse caindo para trs. Isso automaticamente faz com que o indivduo se incline para a frente at que o desvio anterior resultante das estatocnias iguale, exatamente, a tendncia das estatocnias carem para trs, devido acelerao. Nesse ponto, o sistema nervoso detecta estado de equilbrio apropriado e no mais inclina o corpo para frente.
3.3. DETECO DA ROTAO DA CABEA PELOS DUCTOS SEMICURCULARES Fig 55-12

Quando a cabea comea a girar, subitamente, em qualquer direo (acelerao angular), a endolinfa tende a continuar estacionria, enquanto os canais semicirculares giram. Isso causa fluxo relativo do lquido nos canais na direo oposta rotao da cabea. Mesmo quando a cpula est em sua posio de repouso, a clula ciliada emite descarga tnica; quando o animal comea a girar, as clulas ciliadas se deformam para um lado, e a frequncia de descarga aumenta muito; e com rotao contnua, o excesso de descarga da clula ciliada, gradualmente, retorna de volta ao nvel de repouso (adaptao do receptor). Durante os primeiros segundos de rotao, vencida a resistncia inercial, aps a deformao da cpula, a endolinfa comea a se deslocar to rapidamente quanto o prprio canal semicircular; depois, em mais 5 a 20 segundos, a cpula, de modo lento, retorna a sua posio de repouso, no meio da ampola, devido sua prpria retrao elstica. Quando a rotao para, de sbito, a endolinfa continua a girar, enquanto o canal semicircular para. A cpula se deforma na direo oposta, fazendo com que a clula ciliada pare inteiramente de descarregar. Depois de alguns segundos, a endolinfa para de se movimentar e a cpula, gradualmente, retorna sua posio de repouso, permitindo assim que a descarga das clulas ciliadas retorne a seu nvel tnico normal (o canal semicircular transmite sinal com uma polaridade quando a cabea comea a girar e com polaridade oposta quando ele para de girar).
3.3.1. FUNO PREDITIVA DO SISTEMA DE CANAIS SEMICIRCULARES NA MANUTENO DO EQILBRIO

Os canais semicirculares detectam se a cabea do indivduo est comeando ou parando de girar em uma direo ou em outra. Portanto, a funo dos canais semicirculares no a de manter o equilbrio esttico ou manter o equilbrio, durante movimentos direcionais ou rotacionais constantes. Mas, a perda da funo dos canais semicirculares faz com que a pessoa tenha pouco equilbrio, quando tenta realizar movimentos corporais, com variaes intrincadas rpidas. Se a pessoa est correndo rapidamente para frente e depois comea, de sbito, a virar para um lado, ela sair do equilbrio em uma frao de segundo mais tarde. As mculas do utrculo e do sculo no podem detectar se ela est fora de equilbrio, at depois que isso tenha ocorrido. Os canais semicirculares, contudo, j tero detectado que a pessoa est virando, e essa informao pode notificar o sistema nervoso central do fato de que a pessoa sair do equilbrio, na prxima frao de segundo, a menos que seja feita alguma correo antecipatria.
3.4. 3.4.1. OUTROS FATORES RELACIONADOS AO EQUILBRIO PROPRIOCEPTORES DO PESCOO

Informaes sobre a orientao da cabea, em relao ao corpo, so transmitidas dos proprioceptores do pescoo e do corpo, diretamente para os ncleos vestibulares e reticulares, no tronco cerebral, e, por via indireta, pelo cerebelo.
3.4.2. INFORMAES PROPRIOCEPTIVAS E EXTEROCEPTIVAS DE OUTRAS PARTES DO CORPO

As sensaes de presso nas plantas dos ps dizem pessoa se o peso est distribudo igualmente entre os dois ps, e se o peso nos ps mais para frente ou para trs.
3.4.3. A IMPORTNCIA DAS INFORMAES VISUAIS NA MANUTENO DO EQUILBRIO

At mesmo movimento linear ou rotacional discreto do corpo muda, instantaneamente, as imagens visuais na retina, e essas informaes so transmitidas aos centros do equilbrio.
3.4.4. CONEXES NEURONAIS DO SISTEMA VESTIBULAR COM O SISTEMA NERVOSO CENTRAL Fig 55-13

A maior parte das fibras nervosas vestibulares termina nos ncleos vestibulares do tronco cerebral, na juno do bulbo e da ponte. A via primria para os reflexos do equilbrio comea nos nervos vestibulares, onde os nervos so excitados pelo sistema vestibular. A via, ento, passa para os ncleos vestibulares e para o cerebelo. A seguir, so enviados sinais para os ncleos reticulares do tronco cerebral, bem como para a medula espinhal, por meio dos tratos vestibuloespinhais e reticuloespinhais. Os sinais para a medula controlam a inter-relao entre facilitao e inibio dos muitos msculos antigravitrios. Os lbulos floculonodulares do cerebelo esto especialmente ligados a sinais do equilbrio dinmico dos canais semicirculares. Sinais transmitidos cranialmente para o tronco cerebral (ncleos oculomotores), e provenientes de ambos os ncleos vestibulares e do cerebelo, por meio do fascculo longitudinal medial, causam movimentos corretivos dos olhos cada vez que a cabea gira.