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LA ASAMBLEA DE COMUNIDADES DE ÁRBOL TROPICALES - LOS AVANCES Y DEFECTOS DE PHYLOGENETIC Y ANÁLISIS DE RASGO FUNCIONALES Nathan G. Swenson N. G.

Swenson (swensonn@msu.edu), Departamento de Biología de Planta, Michigan estado Univ., Lansing del este, Michigan 48824, EE. UU. Las comunidades de árbol tropicales presentan uno de los sistemas más provocativos para estudiar los procesos asamblea de comunidad subyacente. La mayor parte de hipótesis de asamblea de comunidad consideran la importancia relativa de las semejanzas ecológicas de especies co-que ocurren. La graduación de estas semejanzas es una tarea desalentadora y potencialmente imposible en ensamblajes ricos en las especies. Durante la década pasada los ecologistas de árbol tropicales han utilizado cada vez más árboles phylogenetic y rasgos funcionales para estimar las semejanzas ecológicas de especies a fin de probar hipótesis de asamblea de comunidad maquinales. Una cantidad de trabajo grande ha resultado con muchos avances importantes que han sido hechos a lo largo del camino. Sin embargo, todavía hay muchos chal-excepcionales lenges el forro de los que utilizan phylogenetic y el rasgo funcional se acerca para estudiar la asamblea de comunidad. Aquí examino el fondo conceptual, avances principales y desafíos restantes principales en phylogenetic-y enfoques basados en el rasgo a la ecología de comunidad con una atención específica a árboles tropicales. Sostengo que ambos enfoques tremendamente mejoran nuestro entendimiento de la ecología de comunidad de árbol tropical, pero ningún enfoque ha alcanzado totalmente su potencial hasta ahora.

La determinación de los procesos que son la base de la diversidad y la asamblea de comunidades es una vez favorita pasada para eco-logists. Durante el siglo pasado los biólogos han reflexionado y han intentado probar si las interacciones abióticas o biotic no arbitrarias o los acontecimientos arbitrarios forman la composición de comunidades. Por ejemplo, rutinariamente preguntamos o suelo de la planta o planta-planta y las interacciones de herbívoro de la planta son los determinantes claves de distribuciones de planta y los modelos de la coexistencia o si la limitación de dispersión y la demostración - stochasticity gráfico desempeñan un papel más dominante. La solución de esta criba es principal para nuestro entendimiento básico de biodiver-sity sí mismo, sino también a nuestra capacidad de predecir el futuro distri-bution y la dinámica de aquella biodiversidad. Las semejanzas ecológicas y evolutivas de especies co-que ocurren son una de las informaciones claves usadas para probar mecanismos de la asamblea de comunidad (Webb et al. 2002, McGill et al. 2006, Swenson et al. 2011). Por ejemplo, eco-especies lógicamente similares no son esperados coocurrir si los límites de semejanzas dictan la asamblea de comunidad y la coexistencia (MacArthur y Levins 1967). A la inversa, puede esperarse que especies ecológicamente similares co-ocurran si sólo unas estrategias ecológicas son convenientes para el ambiente abiótico (Keddy 1992). Es fácil diseñar y perfilar tales pruebas de tesis hypo-, pero la graduación de las semejanzas actuales de especies y

2006. Mejor dicho. 2008).desenredar lo que los modelos observados de co-acontecimiento y semejanzas realmente significan es una historia diferent. 2011). Por ejemplo. 2005. 2011). Ricklefs y Cox 1977. Kraft et al. Pennington et al. Swenson y Enquist 2007. Una alternativa debe medir directamente las semejanzas de especies cuantificando un a varios mor-phological o rasgos fisiológicos (es decir rasgos funcionales) (Ricklefs y O'Rourke 1975. dos comunidades pueden no compartir ningunas especies en común (es decir tener la diversidad de beta de especies alta). Dos enfoques de diferent pueden ser utilizados para estimar las semejanzas de especies a fin de probar la comunidad assem-bly hipótesis. aquí me concentraré en vez de sólo especies llama por el espacio y tiempo (Swenson et al. 2009. Hay varios artículos de revisión recientes buenos que cubren phylogenetic y los análisis funcionales en la ecología de comunidad de planta que son relativamente completos y muy útiles para los nuevos a estos enfoques (Webb et al. pero sus composiciones funcionales podrían ser completamente similares (es decir tener la diversidad de beta funcional baja) o completamente distinto (es decir tenga la diversidad de beta funcional alta). 2008). Vamosi et al. El objetivo de la revisión presente no es proporcionar una otra descripción general de estos temas. la discusión sobre los avances y ventajas contra los defectos y desventajas de ambos enfoques a estudiar asamblea de comunidad de árbol tropical (la Tabla 1. ellos ambos tienen que realizar totalmente aún que su foco potencial y adicional será necesario en cuando. He decidido enfocar comunidades de árbol tropicales aquí pri-marily debido a su complejidad y diversidad y debido a los debates grandes en la ecología de comunidad en cuanto a lugar y procesos neutros que a menudo se concentran en conjuntos de datos de árbol tropicales-. 2009. 2011). respectivamente. Weiher et al. 2011. Swenson et al. Ricklefs y Travis 1980. 2002. 2006. Swenson et al. Cavender-expone et al. 2012a) y debido a avances conceptuales y analíticos que permiten que ecologistas de planta tropicales cuantifiquen el phylogenetic y las semejanzas funcionales de las especies hasta en ensamblajes diversos (Kraft et al. Un ecologista que sólo estudia el diferencia de sólo nombres de especies entre los dos ensamblajes tiene mucho menos poder de descubrir los procesos ecológicos subyacentes asamblea de comunidad gobernante y estructura que un eco-logist que simultáneamente estudia la composición funcional y composición de especies de aquellas mismas comunidades (Fukami et al. 1998. Mugre 2006. 2005. El popular . 2009. Un enfoque con frecuencia usado en comunidad la ecología durante más de un siglo ha debido estimar indirectamente semejanzas basadas en las relacionadas de especies (examinado por Jarvinen 1982). La revisión sostendrá que mientras tanto phylogenetic como los enfoques de rasgo funcionales han cedido varias perspicacias nuevas e interesantes. Swenson et al.ity de estos enfoques es debido a las ventajas que estos enfoques tienen sobre el análisis de la composición y los bailes abun-de los binomios latinos en ensamblajes (Fukami et al. donde y . Ambos enfoques son extensamente utilizados ahora en la ecología de comunidad y son particularmente populares en investi-gations de la asamblea de comunidad de árbol tropical. Stubbs y Wilson 2004. McGill et al. Estos enfoques indirectos y directos a menudo son referidos ahora como comunidad phylo-genética y ecología de comunidad basada en el rasgo funcional. 2).

Webb et al. Las interacciones ecológicas y evolutivas y los acontecimientos accidentales gobiernan la asamblea de comunidad Análisis de Phylogenetic Los ecologistas han utilizado relacionado como un poder para semejanzas ecológicas en su investigación durante casi un siglo (Palmgren 1921.por qué deberíamos usar phylogenetic e información de rasgo funcional en la investigación de asamblea de comunidad de árbol tropical. como el género: las especies o las proporciones family:genus eran usadas para estimar las semejanzas totales de especies co-que ocurren en una comunidad (Jarvinen 1982). proporciones taxonómicas. 2002).ej los precios de func-tional evolución eran constantes y equivalentes entre linajes durante el tiempo). Esto es un argumento que es particularmente bien acogido por ecologistas tropicales que son acostumbrados a sistemas diversos y condiciones de campaña adversas que hacen medidas lógicas y fisiológicas morpho-detalladas en todas las especies en una comunidad desalentadoras. Simberlof 1970. Dejar de lado si mapas relacionados en semejanzas ecológicas. Ventajas y avances La graduación de las semejanzas ecológicas y evolutivas de la especie co-que ocurre es esencial para elucidar la asamblea de comunidad de conducción de procesos. Expresamente. Webb et al. Así. Elton 1946. Jaccard 1922. 1926. Los menores valores para estas proporciones indican estrechamente relacionado. puede esperarse que dos especies en un género relativamente joven sean más similares que . Expresamente. Como hablaré debajo de este método indirecto para estimar que las semejanzas ecológicas de especies tienen su limi-tations. En la esencia la asunción que es la base de esta investigación es que las especies estrechamente relacionadas deberían ser por término medio más similares el uno al otro que especies distantemente relacionadas. no todos los géneros o las familias son la misma edad. Importantemente esto no requiere que especies estrechamente relacionadas sean ecológicamente idénticas. Williams 1947. 2008). pero ha sido y sigue siendo extensamente usado como un método rápido y pragmático para estimar aproximadamente simi-larity. Webb 2000. especies co-ocurrir. las proporciones taxonómicas son dificultadas por su confianza en filas. el argumento que a menudo es hecho es que es probablemente imposible generar estimaciones cuantitativas de semejanzas funcionales para cientos de especies que pueden ocurrir en el sistema de estudio (Webb 2000. haciendo no re alistic asunción que todo lo demás es igual (p. y por lo tanto quizás ecológicamente similar. y por lo tanto quizás ecológicamente dissimilar. mejor dicho sólo sugieren que ellos serán más similares el uno al otro que una especie distantemente relacionada. Durante décadas. especies co-ocurrir. Los valores más altos más cerca a la unidad indican distantemente relacionado. Jarvinen 1982.

la investigación reciente ha demostrado la viabilidad de utilizar tres llamadas 'regiones' de código de barras de ADN para generar la comunidad molecular phylogenies para complots de bosque de árbol tropicales enteros (Kress et al. para producir un cladogram que puede ser escalado al tiempo usando fechas de nodo estimadas. durante la década pasada el una vez que desalentar el obstáculo de estimar la comunidad phylogenies para ensamblajes de árbol tropicales diversos ha sido quitado ahora y estos avances metodológicos han abierto el camino a numerosas investigaciones sobre la asamblea de comunidades de árbol tropicales. A este punto casi un papel por semana es publicado que utiliza este instrumento de informática con muchos de éstos que vienen de sistemas de planta tropicales. aunque toscamente. Phylomatic trabaja fijando phylogenetic conocido topolo-gies o taxonomía en una 'columna vertebral' phylogeny. también conocida como la comunidad phylogenies. La invención de este instrumento solo es responsable de reanimar el interés a las relacionadas de especies co-que ocurren y las decenas a cientos de papeles que han seguido ahora formando el subcampo llamado la comunidad phylogenet-ics.dos especies en un relativamente viejo género. La primera onda de la comunidad phylogenetic los análisis de los ensamblajes de árbol tropicales enfocados en gran parte en la diversidad genética phylo-local y si era más alto o más bajo que esto esperó dado un modelo nulo. 2012a. generalmente un angiosperma phylogeny nivel de la familia de grupo phylogeny. Aunque esta solución potencial estuviera clara. 2009. 2011. Pei et al. 2009). La invención del instrumento de informática Phylomatic por Webb y Donoghue (2005) investigadores permitidos por primera vez a fácilmente. Una solución potencial de este problema es incorporar la información de longitud de rama cuantificando las relacionadas phylogenetic de especies co-que ocurren. Así esto pega juntos un 'árbol de árboles' y esto no genera phylogeny molecular en sí o usa métodos de superárbol comúnmente usados (Webb y Donoghue 2005). 2010. la generación phylogenetic árboles que incluyeron todas las especies en la comunidad bajo la investigación. Webb (2000) perfiló el enfoque conceptual y metodológico que todavía es usado con modificaciones menores en la gran . Phylomatic ha sido un particularmente importante se desarrollan .ment para ecologistas tropicales dados las coacciones logísticas de generar phylogenies molecular que contiene cientos de especies. no era trivial en la mayor parte de sistemas y no generalmente posible en sistemas tropicales diversos. Los análisis iniciales de la dispersión phylogenetic en árboles tropicales fueron realizados por Webb y sus colegas. estima las semejanzas genéticas phylode todas las especies en cualquier comunidad de planta. En la suma. b). basados en phylogenies con la resolución terminal pobre (Kress et al. Swenson et al. Aunque el método de Phylomatic para producir la comunidad phylogenies siga siendo extensamente usado e importante en particular en la zona tropical. 2010. En otras palabras. Este desarrollo es importante dado el coste rápidamente decreciente del ADN sequencing y dado que el análisis más detallado a la comparación de fecha resulta de Phylomatic y phylogenies molecular ha mostrado que Phylomatic resulta. en particular en especies pueden influir fuertemente en sistemas ricos. los instrumentos para poner en práctica esta solución no estaban generalmente disponibles antes de los años 2000. Gonzalez et al. En su estudio de punto de referencia.

poderes. como la señal de phylogenetic en frecuencia y rareza (Mi et al. cuantificar o estrechamente o los árboles distantemente relacionados en Borneo tienden a co-ocurrir (Webb 2000). en prensa. Es difcult para probar esto directamente sin datos a largo plazo de individuos y sus cohortes y por lo tanto los investigadores han usado clases de talla como. El trabajo de Kraft y Ackerly (2010) también hizo el avance importante de incorporar estimaciones del poder estadístico en sus análisis. (2006. Pei et al. En particular. Expresamente. 2007) en Puerto Rico. 2010. Kraft y Ackerly (2010) destacan aquel poder estadístico será intrínsecamente limitado ya que la talla de la comunidad local se acerca a la talla del fondo de especies que lo hace cada vez más difcult para rechazar la expectativa nula. Los estudios adicionales recientes han cedido resultados similares tanto dentro de complots forestales como por balanzas regionales (Kraft y Ackerly 2010. las hachas de escalamiento alternativas. Liu et al. que han sido desde entonces ligeramente modificados para incluir longitudes de rama y modelos nulos. Las inferencias provisionales de este trabajo. La investigación subsecuente por Webb y Minero (2002) analizó la estructura genética phylo-de la abundancia relativa a través de dos bosques tropicales y el influence de la vecindad phylogenetic diversidad en la planta de semillero precios demográficos (Webb et al. eran que las interacciones biotic eran más importantes en la localidad. su estudio definió el índice relacionado neto original (NRI) y el índice taxon más cercano (NTI). Panamá y Costa Rica con el descubrimiento general que el nivel de disminuciones de dispersión phylogenetic como la escala espacial aumenta. dando ocasión a modelos de phylogenetic overdisper-sion. 2012). Eiserhardt et al. Más allá del interés inicial a escala espacial y dispersión genética phylo-. y la filtración abiótica era más importante en balanzas más grandes que dan ocasión a modelos de phylogenetic agruparse. Los resultados han mostrado que generalmente phylogenetic overdisper-el sion aumenta con la clase de talla analizada (Swenson et al. la hipótesis que como ontogeny progresos biotic interacciones debería hacerse cada vez más importante en la estructuración de una comunidad debería causar un aumento de la sobredispersión phylogenetic con el tiempo. los análisis iniciales de la dispersión phylogenetic se concentraron en el influence del escalamiento espacial y co-ocurriendo las especies son phylogenéticamente sobredispersado o arracimado. en prensa).mayoría de la comunidad phylogenetic estudios. y otro trabajo zonal templado (Cavender-expone et al. es verdad que ordinario. Gonzalez et al. . 2007. El escalamiento de talla de Organismal ha sido utilizado como una metodología para estimar como la diversidad phylogenetic es filtrada por ontogeny. Expresamente. 2006). 2010) por lo tanto prestando apoyo a la hipótesis que las interacciones biotic aumentan en impor-tance con el tiempo mientras que phylogenetic relacionado es un poder sólido para semejanzas ecológicas. Paine et al. 2011. Los primeros estudios de este tipo fueron realizados por Kembel y Hubbell (2006) en Panamá y Swenson et al. Este trabajo puso la fundación para temas de investigación de trabajo recientes. Aparte del trabajo temprano de Webb. 2008). como el organis-mal talla y escala taxonómica también han sido consideradas. 2012) y modelos vecinos dinámicos (Uriarte et al.

(2006) donde la dispersión genética phylo-fue cuantificada en los ensamblajes de árbol puertorriqueños. pero investigación dinámica adicional. Rubiaceae.pretation de la investigación es enturbiado por la diversidad de tipos de perturbación y la confianza en chronosequences (Letcher et al. A pesar del poder potencial de usar interrumpió trop-ical bosques para analizar la asamblea de comunidad. los bosques secundarios son por lo tanto algunos mejores laboratorios para el estudio . 2012. los análisis del volumen de ventas compositivo por el espacio y tiempo probablemente serán más potentes. (2012) ha llevado a cabo esto analizando la estructura phylogenetic de ensamblajes de árbol de Rican Costa múltiples que crecen en pastos abandonados. 2012). Fuertes et al. 2012. como esto realizado por Norden et al. 2006). éstos escalamiento taxonómico phylogenetic resultados son generalmente consecuentes con unas aquellas décadas relatadas antes en la literatura de proporciones taxonómica (Simberlof 1978. Los resultados más manejables y consecuentes probablemente vendrán de estudios que tienen poco desacuerdo en la perturbación escriben a máquina y no confían en chronosequences. Estos resultados prestan un poco de apoyo al trabajo anterior que se concentra en clases de talla. Ding et al. Los resultados similares han sido relatados en un sistema templado (CavenderExpone et al. En general estos resultados de escalamiento taxonómicos son sugges-tive que las interacciones biotic son más fuertes por balanzas taxonómicas más finas. 2011). Whitfield et al. pero el modelo estaba menos claro cuando la abundancia no fue incorporada en el ana .El escalamiento taxonómico y la dispersión phylogenetic han recibido bastante menos atención en la zona tropical o la zona templada en realidad. (2012) es necesario para identificarse si las conclusiones generales pueden ser alcanzadas. pero la composición fue cada vez más limitada taxonómicamente de todas las especies en la trama secundaria que eran tracheophytes (es decir todo de helechos de árbol a eudicots) a sólo especies en la familia cofee. Esto es verdad por supuesto con toda la investigación en la generalización de fabricación de perturbación difcult comparando la estructura phylogenetic de un crecimiento forestal secundario en un pasto abandonado contra el crecimiento secundario en respuesta a un tifón. Sus resultados muestran que. Aunque el escalamiento de análisis sea una manera potente de comenzar a investigar la asamblea de comunidad y el múltiplo pro . en general. . Grant y Abbott 1980). 2012. Letcher et al. Un estudio reciente de Norden et al. phylogenetic sobredispersión entre aumentos de individuos con el tiempo desde la colonización.cesses que puede funcionar simultáneamente. Los resultados mostraron que la sobredispersión phylogenetic era más com-mon por balanzas taxonómicas finas (es decir dentro del pedido o fam-ily) y menos común por balanzas taxonómicas gruesas. 2011. De manera interesante.lisis. Los análisis fueron repetidos en los mismos ensamblajes. El único ejemplo tropical del cual soy consciente es Swenson et al. Norden et al.ing asamblea de comunidad de árbol tropical. Arroyo-Rodriguez et al. pero esta inferencia es complicada por el hecho que phylogenetic señalan en estrategias ecológicas disminuciones probables como la escala taxonómica de las disminuciones de análisis. 1979. inter . En consecuencia varios estudios recientes han investigado la dispersión phylogenetic de árboles en estas comunidades que se reúnen (Letcher 2010. Considerando su naturaleza dinámica y su dominio creciente en paisajes tropicales.

2012).lisis de Panamá ha demostrado muy poca señal de phylogenetic en donde tierra de especies en un declive de nutriente de suelo (Schreeg et al. Swenson et al.La susodicha investigación se ha concentrado principalmente en si la diversidad alfa phylogenetic es más alta o más baja que esto esperado a través de espacial y balanzas de talla y durante el tiempo en un área sola. Este resultado podría sugerir que las dinámicas de estos bosques son arbitrarias con respecto a phylo-geny. para las especies en el Complot de Dinámica de Bosque de Isla de Colorado Barro. b). Los análisis espaciales de la diversidad de beta phylogenetic en el árbol tropical com-munities se han concentrado principalmente hasta ahora en dividir la diversidad por sus componentes espaciales y ambientales (Chave et al. Parmentier y Hardy 2009. La investigación adicional ha procurado no medir la señal de phylogenetic en rasgos de especies. 2012. 2010). Swenson et al. Hardy y Senterre 2007. Los análisis temporales de la diversidad de beta phylogenetic en árboles tropicales han sido raros. En general. 2011) y el diferent modelado nulo se acerca para estudios de diversidad de beta phylogenetic (Zhang et al. (2007) era el primero en probar esta asunción en ensamblajes de árbol tropicales usando el rasgo escaso e incompleto matrices para comunidades de árbol tropicales. Un ejemplo reciente de este tipo de ana .sity durante el tiempo con análisis dinámicos de precios demográficos ya que ellos están relacionados con las vecindades phylogenetic de individuos son necesarias para conciliar estos resultados. Estos análisis espaciales han sido generalmente conducidos usando complots de árbol separados por kilómetros múltiples y han encontrado generalmente proporciones grandes del desacuerdo en la diversidad de beta genética phylo-explicada por el ambiente o la interacción entre componentes espaciales y ambientales que así sugieren la clasificación de diferential de linajes a través de declives ambientales y un rechazo de un modelo neutro. 2011. pero medir la señal de phylogenetic en cuanto a donde tierra de especies en hachas ambientales. Swenson et al. Los análisis de la diversidad de beta phylogenetic han sido menos comunes. Zhang et al. 2007. Un poco de este trabajo también ha procurado compararse y contrastar la métrica diferent de la diversidad de beta phylogenetic (Swenson et al. 2007. Como hablaré abajo. Los resultados de ambos complots mostraron que el volumen de ventas phylogenetic no era ningún diferent del arbitrario. los valores de nutriente de suelo medios para todos los individuos de una especie eran generalmente al azar distribuidos a través del . pero la oposición a procesos no neutros puede funcionar y por último producir una señal de phylogenetic arbitraria (Swenson y Enquist 2009). (2012a) recientemente analizó el volumen de ventas phylogenetic en un panameño y un complot de dinámica forestal puertorriqueño. encontrando el apoyo a esta asunción. pero el número de investigaciones sobre este tema ha aumentado en los dos a tres años pasados. 2012a. Hardy y Senterre 2007. Swenson et al. En particular. La investigación adicional en estas posibilidades y la unión de estudios del buzo de beta phylogenetic . 2012) o por concep-tually unión phylogenetic alfa y diversidad de beta (Chave et al. investigación reciente que ha rellenado el rasgo matrices en estos bosques y esto ha utilizado methmás sofisticado ods para cuantificar la señal de phylogenetic ha demostrado poca señal de phylogenetic en rasgos comúnmente mesurados (Swenson et al. las susodichas inferencias han sido afirmadas poniendo por caso que los lugares de especies o los rasgos tuvieran la señal genética phylo-. 2012b). Hardy et al. Fine y Kembel 2011.

linajes de planta han conservado asociaciones lepidopteran donde lepidoptera se especializan en géneros de planta particulares o familias (Janzen 1985. La mayoría de esta investigación funcional se ha concentrado en un puñado de especies en una posición y mucho menos foco ha sido tradicionalmente colocado en inventarios de func-tion para todas las especies en una comunidad (Mulkey et al. 2006. la localización de todas las especies en comunidades ricas. estos resultados sugieren que los análisis de phylogenetic pueden seguir proporcionando un instrumento potente a ecologistas de árbol tropicales particu-larly desde los rasgos funcionales que están siendo medidos actualmente en estos ensamblajes a lo más sueltamente están relacionados con la planta . 2002. esto no quita el segundo obstáculo para inventarios de . Aunque. Análisis de rasgo funcionales El estudio del árbol tropical ecología funcional tiene una historia mucho más rica que estudios phylogenetically-basados de árboles tropicales. Gilbert et al. Wright et al.ah el complot forestal fue necesariamente limitado en su prueba taxonómica y grado espacial. Investigación adicional en la red de interacción de planta-lepidopteran . 2010. En primer lugar. 2006). Sin embargo. b). La literatura sobre el análisis funcional de comunidades enteras es mucho más playa principalmente por dos motivos. esto realmente lanza en la pregunta si los lugares de suelo son generalmente phylogenetically conservados en árboles tropicales y pueden apoyar adelante las conclusiones que los lugares de suelo pueden ser muy labile dentro de géneros y familias (Fino et al. Al contrario de los susodichos análisis de la señal de phylogenetic en lugares de suelo. 2010).phylogeny. si en la zona tropical o globalmente. Gilbert y colegas (Gilbert y Webb 2007. la tarea de tomar medidas de rasgo funcionales menos detalladas sea factible durante tal período y sea más fácil en complots de dinámica forestales trazados un mapa donde las posiciones espaciales para todos los individuos de todas las especies son conocidas. con mayor probabilidad compartirán patógenos similares y parásitos. Swenson y Enquist 2009. Considerando la importancia potencial del mecanismo de Janzen-Connell en el dictado de la asamblea de comunidad de árbol tropical. Mientras este trabajo que se concentra en unos 50 solos . pero no todos. 2004. que abrigan muchas especies raras. Agosta y Klemens 2008).interacciones de parásito (Kraft et al. más bien que hablar de la literatura profunda del nivel de las especies análisis funcionales. El principio la excepción a esto era que las especies en la familia que Melastomataceae tendió a ser encontrado en suelos con el contenido de aluminio alto. Para localizar al individuo o individuos necesarios a menudo no es logísticamente posible conducir medidas fisiológicas o morfológicas detalladas en cada spe-cies en una comunidad de árbol tropical sobre el curso de una disertación de PhD o subvención de investigación principal. 1996). El objetivo de esta sección es hablar de análisis funcionales de comunidades enteras. 2008. 2012a. así apoyando el trabajo anterior sug-gesting que las especies en esta familia eran el aluminio accumula-colinas (Jansen et al. En particular. Swenson et al. 2012) han mostrado que las especies estrechamente relacionadas. Schreeg et al. Weiblen et al. para medidas lógicas y morfológicas physio-es una tarea abrumadora.los trabajos sugieren que unos. los análisis en gran escala sugieren que puede haber señal de phylogenetic sustancial en patógeno de planta e interacciones de parásito.

2003. 2008. Katabuchi et al. Westoby y Wright 2006. A menudo el que o pocos individuos de una especie que son trazados un mapa y conocidos pueden no tener todos sus órganos (p. La ventaja obvia de este enfoque consiste en que el conocimiento ganado de medir hasta estos pocos rasgos simples drásticamente mejora nuestro entendimiento maquinal de la estructura de comunidad de árbol tropical. En otras palabras. Andersen et al.domly dibujo de dos especies en una comunidad de árbol tropical el grado al cual ellos pueden ser similares varía más extensamente que dos especies al azar seleccionadas en una comunidad de árbol templada. El segundo obstáculo principal es la accesibilidad para la prueba. Swenson et al. 2012. A pesar de estos obstáculos claros. En otros casos la medida de rasgo funcional requiere métodos (p. Un descubrimiento importante de ambos estudios consiste en que los rasgos individuales a menudo tienen modelos contrarios de la dispersión en la misma escala espacial. b. 2011. Así los inventarios de comunidad completos a menudo requerirán que individuos raros que localizan fuera de complots forestales trazados un mapa y / o difcult pongan en práctica metodologías de prueba de campo. conse-negativos quences de no hacer caso de la información funcional son mucho más severos en una comunidad de árbol tropical que una comunidad de árbol templada. 2012. 1997. 2012a.nivel de comunidad de la función. Los análisis de rasgo funcionales de comunidades de árbol tropicales han seguido casi la trayectoria idéntica de los análisis phylogenetically-basados perfilados en la sección anterior. Liu et al.ej hojas) fácilmente accesible para medida lógica fisiológica o morpho-. Swenson y Enquist 2009. Una razón principal de esta productividad reciente es debido a una síntesis en la ecología funcional que se ha concentrado en medir un puñado de la planta relativamente fácilmente mesurada rasgos funcionales que han estandarizado protocolos de medida y son indicativos de varias hachas principales de la planta estrategias ecológicas (Reich et al. 2002. el primer juego de análisis enfocados principalmente en dispersión de rasgo funcional y escala espacial (Kraft et al. Wright et al. 2010. el nivel de la comunidad func-tional análisis se hace más trivial en la literatura sobre árboles tropicales (Kraft et al. Swenson y Enquist 2009). 2011. 2012. De manera interesante ambos de estos estudios iniciales encontraron resultados casi idénticos a pesar de un que es un bosque mojado hiperdiverso en Ecuador y un siendo un seco estacional mucho menos diverso para . En particular.est en Costa Rica. Westoby 1998. 2012. cuando corrió . Westoby et al.un resultado indeseado en complots diseñados para cuantificar la dinámica a largo plazo natural de individuos y comunidades. 2004. Baraloto et al. Por ejemplo. Cornelissen et al. Paine et al. Así. mientras sería imprudente no hacer caso de func-tion analizando cualquier comunidad. 2008. 2012). 2009). Este descubrimiento es importante en esto destaca como los mecanismos de asamblea contrarios funcionan probablemente simultáneamente en la formación del . Lebrija-Trejos et al. siembre valores de masas puede ser muy sobredispersado en la localidad mientras los valores de área de hoja específicos pueden ser muy agrupados en esta escala. Chave et al. Esto es en particular el caso analizando cientos de especies de árbol que la palanca com-una comunidad que simultáneamente tiene una anchura más grande de funciones que una especie comunidad templada pobre y un embalaje más apretado de especies dentro de aquel espacio funcional que una comunidad templada. Ding et al.ej deshuesando troncos a la densidad de madera segura mea-) que puede herir con severidad a un individuo .

2012b) sugieren que el volumen de ventas funcional es muy determinista. Paine et al. Casi tan pronto como los primeros análisis de nivel de la comunidad de la diversidad funcional en árboles tropicales fueron conducidos hizo a investigadores comienzan a considerar seriamente el nivel de la variación intraespecífica en rasgos funcionales comúnmente mesurados. Kraft y Ackerly 2010). mientras que el func-tional composición es muy reprimido. donde y por qué los ciertos procesos de asamblea son muy dominantes con otros.dos de los cuales han concernido el volumen de ventas espacial en la función (Swenson et al.ah el complot de árbol parece ir a la deriva neutramente durante el tiempo. Considerando los resultados de rasgo funcionales que demuestran la sobredispersión simultánea y se agrupan de rasgos por una escala espacial sola. 2012a). Esta preocupación . 2011. El análisis de volumen de ventas en la composición de comunidad por el espacio o tiempo usando rasgos funcionales (es decir diversidad de beta funcional) ha estado excediendo raro. 2012b) y uno que concernió la vuelta temporal . Así los análisis de sólo la composición de especies serían muy engañosos haciendo inferencias en cuanto a la asamblea y dyna-mics de aquella comunidad de árbol.esto permite a investigadores a la puerta disaggre-la función de especies total en sus partes constitutivas para comenzar a disecar cuando. Swenson y Enquist 2009.posición de la asamblea y dinámica de comunidades. Los análisis temporales de diversidad de beta funcional en tropi-cal árboles por Swenson et al.(Swenson y Enquist 2009).ence apoyo de procesos neutros asamblea de comunidad gobernante.ensamblaje de árboles que un investigador observa y que estos mecanismos contrarios hacen funcionar en dif-ferent aspectos del fenotipo de organismos (Mugre 2006. la inferencia de neutralidad de la comunidad arbitraria phylogenetic estructura ya no no es honrada . (2005) donde las especies el volumen de ventas compositivo permaneció divergente durante el tiempo mientras la composición funcional convergió a través de complots. Un resultado similar de una serie de comunidades de planta experimentales fue encontrado por Fukami et al. Antes de este trabajo. (2012a) se ha manifestado más abajo que la diversidad de beta funcional esperada en ensamblajes de árbol relativamente tranquilos y más alto que la diversidad de beta funcional esperada en ensamblajes desequilibrados. Kraft et al. 2011). Func-espacial tional investigación de diversidad de beta hasta ahora ha sido la petición relativamente simple si el volumen de ventas compositivo es arbitrario con respecto a la función. 2011) y en la localidad (Swenson et al. com-arbitrario munity phylogenetic estructura generalmente resultaba en deducir . Esto destaca una ventaja clave del enfoque de rasgo funcional a la asamblea de comunidad que estudia .en la función (Swenson et al. Quizás el resultado más asombroso de esta investigación consiste en que la composición de especies de la Isla de Colorado Barro 50 . 2008. Estos dos análisis temporales de la diversidad de beta funcional proporcionan algunas la mayor parte de pruebas convincentes hasta ahora que hasta la medición y el análisis de aspectos básicos de la función de planta pueden dramati-cally mejorar nuestro entendimiento de los mecanismos bajo . Los ejemplos soy consciente del venido de mi laboratorio . Los resultados ambos regionalmente (Swenson et al. Otra implicación importante de este trabajo es aquella asamblea contraria mecanismos que actúan sobre hachas de abolladura de indepen-de la función de planta puede causar com-arbitrario munity phylogenetic estructura (Swenson y Enquist 2009.

gressed al punto . Paine et al.ing rasgo específico para el sitio valora influenced func-percibido tional la estructura de la comunidad de árbol. analizando complots forestales múltiples a través de una región. Desventajas y defectos Las secciones precedentes se concentraron en las ventajas y avances hechos por phylogenetic y análisis basados en el rasgo funcionales de asamblea de comunidad de árbol tropical. Por ejemplo. entre individuos de una especie y entre especies por ejemplo (Baraloto et al. Estas ventajas han espoleado el desarrollo de avances tecnológicos y conceptuales que causan un gran número de investigaciones publicadas sobre un período muy corto de tiempo. Tomado juntos los resultados de investigaciones de variación de rasgo intraespecíficas hasta ahora sugieren que la variación de rasgo "dentro de complots de árbol" dentro de especies es bastante generalmente baja para ser insignificante en los análisis mientras que bastantes individuos son probados. 2010). Hulshof y Swenson 2010. (2011) la población utilizada . La ventaja del func-tional enfoque de rasgo consiste en que esto toma un enfoque más directo a la graduación de la multivariante aleatoria o uni-variante-aleatoria las semejanzas funcionales de las especies co-que ocurren en comunidades diversas. A la inversa. La ventaja del enfoque de phylogenetic consiste en que provee un ahora la estimación rápida de las semejanzas ecológicas totales potenciales de especies en comunidades diversas. (2011) han demostrado que los valores de rasgo específicos para el complot tienden a revelar modelos más fuertes de la estructura funcional no arbitraria en comunidades de árbol en Guiana francés que hacen análisis que utilizaron el nivel de las especies de escala regional valores de rasgo medios calculados de individuos en complots de árbol múltiples. Ambos enfoques tremendamente mejoran. Aunque esta generalidad pueda no ser verdad considerando sitios de investigación separados por muchos kilómetros. Mientras este trabajo demostró la variación significativa dentro de y entre individuos de una especie. A pesar de estas ventajas claras y avances. Esta posibilidad lleva al segundo tipo del estudio de variación de rasgo intraespecífico que analizó el grado al cual el respeto de información . o en algunos casos vuelcan.se materializó en dos tipos de estudios. Swenson et al. El primer tipo del estudio procuró dividir la variación en rasgos funcionales dentro de individuos de una especie. resultados generados de análisis que se concentran únicamente en composición y abundancia de nombres de especies en comunidades y esto es en particular el caso para ensamblajes tropicales diversos. la variación intraespecífica es bastante grande entre localidades para requerir la prueba de rasgo de popu-lations en cada complot más bien que cuantificar un valor de rasgo para una especie de un complot y aplicarlo a todo otro indi-viduals en otros complots. Más sucio et al. tanto phylogenetic como los análisis de rasgo funcionales de la asamblea de comunidad de árbol tropical han sido limitados y no tienen pro . 2010. la mayoría de la variación dentro de una posición de estudio particular en el rasgo valores era interespecífico y no intraespecífico. Del mismo modo.valores de rasgo de nivel para calcular la diversidad de beta funcional en comunidades de árbol a lo largo de un elevational transect en Puerto Rico para destapar mecanismos de asamblea de comunidad deterministas que no podían ser descubiertos usando medios de rasgo de nivel de especies calculados de todos los individuos probados a lo largo del transect.

Esta carencia del progreso en algunos frentes es debido a limitaciones inherentes en los enfoques que serán difcult para vencer en el cerca o el término lejano. Gillespie 2004).el ity determina el co-acontecimiento de especies (Webb et al.logists (Losos 2008.deseado. 2002). A pesar del potencial enorme del primer enfoque en ecología tropical (Pennington et al. En otros casos la carencia del progreso es debido a una carencia de avances conceptuales que deberían haber sido hechos por este punto. pero no tienen y han limitado por lo tanto la colección de los datos necesarios para la dirección grande excepcional preguntas en cuanto a asamblea de comunidad de árbol tropical. En particular. El objetivo es destacar desventajas donde ellos están al acecho y sugieren modos de mitigar estas cuestiones o destacar defectos conceptuales o metodológicos que deben ser vencidos en el futuro próximo para progresar el campo. 2006). Wiens 2008. En el siguiente me dirigiré a estas desventajas y defectos del phylogenetic y el rasgo funcional se acerca con estudiar la asamblea de comunidad de árbol tropical y he resumido las desventajas en la Tabla 1 y 2. Al mismo tiempo debemos reconocer que hay una cantidad grande de la diversidad funcional importante dentro de cada una de estas familias que probablemente no es fuertemente predita por el relacionado. El enfoque por poderes phylogenetic a estudiar commu-nity asamblea se apoya en la asunción central que las especies estrechamente relacionadas son ecológicamente similares. como el uso de un poder phylogenetic para estimar simi-ecológico larity o la necesidad de concentrarse unos cuantos fácilmente midieron func-tional rasgos. Wiens et al. .como puede utilizamos árboles phylogenetic para biogeographically y análisis evolutivamente inclinados en vez de medidas sólo simples de disper-sion o como puede nosotros efectively unir la función a precios demográficos para explicar el co-acontecimiento de especies actual y la dinámica de comunidad o como puede nosotros estimar las distribuciones geo-gráficas de especies de árbol tropicales que arreglan el regional . phylogenetic ana las lisis de la asamblea de comunidad de árbol tropical en términos generales han usado el segundo enfoque. 1998. Las limitaciones de poderes phylogenetic Hay dos enfoques centrales a la utilización phylogenetic árboles para estudiar la asamblea de comunidad. Por ejemplo. Uno ha debido utilizar el árbol phylogenetic como una información de columna vertebral crítica para destapar como la evolución de rasgo y la historia biogeographic ayudan a explicar el coacontecimiento actual de especies (Losos et al. no podemos negar que las especies en la familia de palma (Arecaceae) sean generalmente más ecológicamente similares el uno al otro que ellos son a especies en dicen que Piperaceae y las especies en Piperaceae son generalmente más similares el uno al otro que ellos son a Arecaceae. 2010). El segundo ha debido usar phylogenetic genético relacionado como un poder para semejanzas ecológicas para destapar el grado al cual similar . Esta asunción puede ser fácilmente aceptada y rechazada por un cuarto lleno del bio . temas críticos tal como .y fondos de escala continental de los cuales nuestros sitios web de estudio dibujan han recibido la sorprendentemente pequeña atención.

Esta dependencia de escala taxonómica en el relacionado . se ha hecho cada vez más difcult para publicar el trabajo únicamente basado en modelos phylogenetic. Así la pregunta se hace si la dispersión phylogenetic todavía debería ser medida en particular cuando los rasgos pueden ser medidos. En primer lugar. 2008). Un análisis phylogenetic. pero estas estimaciones salen a una media probablemente la información importante en cuanto a un o unas hachas de especies función. pero a mínimo esto proporciona la investigación una pista en cuanto a si los rasgos .ej el angiosperma entero phylogeny) y densa mortalmente (los números p. La estimación de las semejanzas generales de especies es útil en algunos casos. como Yasuni en Ecuador o Lambir en Malasia. los bosques en la meso-América y caribe. como el Barro Isla de Colorado en Panamá y Luquillo en Puerto Rico. Esta cuestión también puede ser importante considerando el bosque con niveles variados de la diversidad de especies. Siempre será difcult para explicar por qué el resultado de phylogenetic difers del resultado de rasgo y autores debería procurar no sobreinterpretar un modelo phylogenetic sin otras pruebas. consiste en que la asamblea y el coacontecimiento pueden ser dictados principalmente por un eje de recurso solo (Tilman 1982) y potencialmente sólo un eje de la función es por lo tanto importante para entender el mecanismo estructura de comunidad subyacente. Esta información puede proporcionar resultados divergentes o más fuertes que los sacados de un puñado de rasgos (Cadotte et al. La respuesta es que sí todavía debería ser medido por los motivos simples que hay mucha información en el phylogeny no contenido en los pocos ecologistas de rasgos mea-segura.relación de semejanzas levanta varias cuestiones importantes. Así. Esto nos trae a la segunda limitación principal del poder phylogenetic. trabajo de Swenson y colegas (Swenson et al.el ness es un poder fuerte para las semejanzas de multivariante aleatoria de spe-cies. 2006.ej altos del congeners) la señal genética phylo-en datos de rasgo se elevará probablemente. donde muchos géneros pueden tener decenas de especies dentro del complot forestal. tienen pocos las especies por género y aquellos géneros que tienen especies múltiples no son generalmente aquella especie rica. esto sugiere que la utilidad de un poder phylogenetic es probablemente maximizada en estudios que tienen una amplia escala taxonómica y minimizado donde la escala taxonómica es fina. 1) y no será capaz de identificar diferencia o semejanzas en hachas individuales de la función. Considerando las limitaciones inamovibles de un poder phylogenetic. Por ejemplo. Por ejemplo. Por ejemplo. que se preocupa igualmente. En aquellos casos donde la prueba taxonómica total es amplia básicamente (p. Sin embargo. hasta en el mejor de los casos. Swenson y Enquist 2009) ha mostrado que la dispersión phylogenetic arbitraria podría resultar del simultáneo no arbitrario según la dispersión en algunos rasgos y sobredispersión en otros. La segunda limitación principal de poderes phylogenetic es que bajo el mejor de los casos phylogenetic relacionado . El contraste esto con Amazonian hiperdiverso o bosque malasio. probablemente nunca podía descubrir tal mecanismo. sería imprudente descansar un estudio de este assump-tion concentrándose en un ensamblaje de estafa-geners mientras que la asunción es más razonable cuando la prueba taxonómica en el ensamblaje estudiado es más amplia. Un problema alternativo. mucha información fue perdida o quitada lavando usando un poder phylogenetic para estudiar la asamblea. esto todavía sólo representará una valoración indirecta de las semejanzas funcionales totales de especies (Fig.

un camino del cual un phylogeny ya no debería ser usado en la comunidad phylo-genética es como. Esto causó a ecologistas que miden rasgos. Puesto más simplemente. El problema es que completa un inventario de '' rasgos fácilmente mesurados en una comunidad de árbol tropical no es trivial y esto está bajo . Tantas especies y rasgos y tan poco tiempo y dinero Es bastante fácil rebajar o desechar análisis phylogenetic de comunidades de planta tropicales debido a su uso del phylo-genético relacionado como un poder para semejanzas y sugerir que los investigadores simplemente salgan y midan los 'rasgos correctos' esto determina la distribución y la dinámica de especies. El uso de un pequeño número de rasgos fácilmente mesurados es seguramente una preocupación en particular cuando aquellos rasgos sólo representan un verdadero eje de diferentiation funcional o un espectro de rasgo funcional. Finalmente. Esta vez la estimación era para sólo un rasgo y no incluyó los miles de horas necesarias para cuantificar otros rasgos. 2004) o el espectro de economía de madera (Chave et al. que es uno del más fácilmente mesurado y criticó rasgos funcionales. 1). Expresamente. Wright et al. y esto no es usado para estimar la importancia de rasgos no mesurados con la señal de phylogenetic. tales estudios a menudo son criticados en dos frentes . pero entonces fueron desafiados demostrar la señal de phylogenetic en ecolo-gically rasgos relevantes. cuantificando phylogenetic señal y dispersión phylogenetic para deducir mecanismos de asamblea de comunidad.trum (Reich et al. 2010. Lamentablemente. yo mismo incluidos. Lebrija-Trejos et al. aunque además deducir .no mesurados adicionales que pueden tener la señal de phylogenetic son importantes.para medir sólo unos rasgos fácilmente mesurados y para no hacer caso de la variación intraespecífica. En aquellos casos donde los datos de rasgo no están disponibles y no pueden ser coleccionados. los investigadores al principio cuantificaron la dispersión phylogenetic de las especies en una comunidad. un 'phylogenetic intermediario'. phylogenetic dispersión da una primera mirada si la comunidad es potencialmente no al azar estructurada. el recogimiento de valores del área de hoja específica. Wright et al.) . Baraloto et al.ences hecho debiera ser cercado con un seto. como el detalle de economía de hoja . Esto era. 1997. 2008. para las más de 1000 especies en el Complot de Dinámica Forestal Yasuni en Ecuador requirió que más de 2400 horas de persona completaran (N. Por ejemplo. Estos puntos son bien tomados y apreciados por la gran mayoría de investigación . 2010).ers que miden estos rasgos en la zona tropical y ellos deberían ser considerados actualmente. En efecto esta perspectiva ha espoleado a muchos investigadores. 2009).apreciado por los que trabajan en sistemas de diversidad inferiores. si el phylogeny realmente no va a ser usado para deducir algo sobre procesos evolutivos. comm. Kraft pers. lo que llamo. que a menudo es el caso en el complot de bosque tropical estudia dado la prueba taxonómica escasa. 2010. como densidad de madera y contenido de nutriente de hoja y los años necesarios para . para intentar inventariar varios rasgos funcionales para decenas a cientos de especies de árbol tropicales co-que ocurren (Kraft et al. entonces el phylogeny simplemente no debería ser usado. Swenson y Enquist 2009. un camino de inferencia increíblemente tortuoso cuando uno podría medir sólo simplemente la dispersión de rasgo y dejar el phylogeny de la ecuación (Fig. y es.

es poco práctico para cuantificar valores de rasgo para cada individuo en un bosque. Una última debilidad obvia del enfoque de rasgo funcional es la variación de rasgo intraespecífica. Uso este ejemplo para simplemente alto . pero análisis de la defensa química. (2010) para estos defectos ya que ellos han hecho seguramente el mejor trabajo de la graduación intra . 2009). Kursar et al. Actualmente unos grupos de investigación han medido rasgos. Esta inversión puede ser posible sobre el curso de muchos años. iba amablemente comple-ment estas medidas de la defensa estructural (Kursar et al. comm. Esto no debe decir que esta variación no es importante. como dureza de hoja y contenido de sílice como la métrica de la defensa de planta (Westbrook et al. 2011) con éxito. En particu-lar.coleccionar y pesar una parte de las semillas en esta comunidad (S. 2009) que la graduación de precios fotosintéticos para los cuales tenemos al menos algunos poderes de rasgo funcionales ásperos. pero si hay dinero y el tiempo para invertir más información puede ser ganado de cuantificar compuestos de defensa para los cuales no tenemos ningunos poderes de rasgo funcionales (Beccera 2007. la variación intraespecífica en rasgos puede ser insignificante dentro de un complot forestal y puede no el influence los tipos de análisis estadísticos que la may or parte de ecologistas realizan. Incluso este efort hercúleo fue restringido a probar sólo a individuos más grandes que 10 cm en diámetro y hojas fue probado en una posición en el dosel. pero el coste enorme implicado en la graduación de esta variación puede no justificar las vueltas. Este tipo de la prueba también puede hacerse una tarea interminable con muy poca vuelta para el efort. Así. pero una preocupación será si estas medidas directas de precios fisiológicos mejorarán fundamentalmente nuestros análisis sobre medidas indirectas de rasgos morfológicos y estructurales y niveles contentos nutritivos. como el contenido de nutriente de hoja.variación específica hasta ahora. En un caso los investigadores han probado a todos los individuos en complots múltiples con una cantidad enorme de efort gastado (Baraloto et al. J. aunque caro.) . Un área donde los mayores mejoran . Así. ¿Dónde fueron la evolución y biogeography? . Mientras variación intraespecífica sin duda es importante. Nadie puede criticar Baraloto et al. como precios conductance fotosintéticos e hidráulicos para todas las especies en el bosque tropical grande conspira. En efecto considerando toda la atención prestada a y tinta gastó para la escritura sobre el mecanismo de Janzen-Connell en la ecología de árbol tropical es quizás sorprendente que más inventarios de nivel de comunidad de la defensa química no hayan sido llevados a cabo. considerablemente más tiempo y el dinero tendrán que ser invertidos.ing y potencialmente informativo para medir rasgos.ment probablemente ocurrirá es si más inversión fuera hecha hacia la graduación de rasgos de planta que se relacionan con la defensa. Esto es probablemente debido a la naturaleza no trivial de los protocolos de campaña y de laboratorio. mientras sería el interés .luz que la prueba de nivel individual es generalmente muy poco práctica. Wright pers. 2010). num-grande bers de individuos y especies menos que esta talla cutof que probablemente hacen la dinámica de comunidad influence no podía ser medido y hasta la variación grande conocida existir dentro de un dosel de un árbol solo no fue medida.

Los análisis estáticos se concentran en el phylogenetic o la dispersión de rasgo de un ensamblaje a un punto solo a tiempo y constituyen la gran mayoría de los estudios publicados hasta ahora (Webb 2000. como Anolis donde un nivel trophic solo es definido por un género solo este problema se hace más manejable (Losos et al. pero esto viene con el coste de no hacer caso de los numerosos otros linajes naturales que co-ocurren y se relacionan con los estudiados (Fino et al. por supuesto. 2008. Menos común . La alternativa para un ecologista de planta debe estudiar ampliamente la evolución de un o unos linajes. 2009. Esto hace la evolución de rasgo de trazado en una comunidad de planta phylogeny de poco interés evolutivo. pero esto nos ayudará enormemente a entender los procesos de escala más amplios que trajeron aquellas especies a aquella escala local que se pone en primer lugar. 1998. Sin embargo. Kursar et al. En ejemplos zoológicos. 2004. Gonzalez et al. 1998). todavía no contestamos a las preguntas evolutivas y biogeographic interesantes e importantes en cuanto a la asamblea de comunidad que los árboles phylogenetic podrían ayudar a contestar. 2009. Una de las grandes promesas de incorporar phylogenies en la ecología de comunidad era dirigirse a estas preguntas exactas. 2010). la única manera clara de comenzar a realizar la promesa de integrat-ing evolución y biogeography en la ecología de comunidad vía phylogenies es aumentar el número de investigaciones que se concentran en biogeography histórico y la evolución de rasgo de linajes grandes e importantes a través de balanzas. Hardy y Senterre 2007. Las barreras claves para la toma de esta alternativa phylogenetic se acercan con la ecología de comunidad de planta es que esto requiere la prueba taxonómica completa o casi completa. 2007. 2004. Completamente los diferent se acercan con la integración phylogenetic la información en la ecología de comunidad ha debido usar el phylogeny como una columna vertebral para remontar el biogeography de linajes y la evolución de rasgos claves a fin de entender la asamblea histórica y la evolución de comunidades (Losos et al. Esto es.escalan interacciones ecológicas. Kraft et al. 2006. Kress et al. Sedio et al. Mayfield y Levine 2010). Pennington et al. Gillespie 2004). En otras palabras. Siempre será difcult para conectar tal trabajo para el día de hoy local . Swenson et al. pero pocos estudios botánicos han tomado este enfoque así dejando la síntesis de phylogenetics y ecología de comunidad de planta incompleta. un problema sustancial dado que necesitaríamos un completo entendimiento del geográfico y phylogenetic distri-bution de todos los linajes en nuestros sistemas de estudio y un entendimiento completo de su ecología funcional.Como notado en otra parte en esta revisión relacionada fue al principio integrado en la ecología de comunidad como una manera de estimar las semejanzas ecológicas de especies co-que ocurren. Esto es particu-larly el caso cuando el estudio se concentra en análisis 'estáticos'. La unión de rasgos a precios demográficos y estático contra análisis dinámicos Como el rasgo funcional y los análisis basados phylogenetically de la asamblea de comunidad han aumentado así a tiene la conciencia que trazando un mapa del proceso a los modelos observados de rasgo y dispersión phylogenetic es no trivial (Swenson y Enquist 2009. 2012). Las comunidades de árbol por otra parte tropicales son formadas generalmente de decenas de géneros que ocurren co-que son ampliamente distribuidos geográficamente con muchos engañan-geners no encontrado en el ensamblaje estudiado.

El primer camino ha sido a través de análisis correlativos de rasgos y precios demográficos (Poorter et al. expresamente densidad de madera y masa de semilla. Los resultados hasta ahora han sido inconsecuentes con respecto al influence de rasgos relacionados e individuales phylogenetic. Por ejemplo es posible que individ-ual hachas de rasgo sean importantes durante diferent ontogenetic organiza tal que la masa de semilla no es probable importante para un adulto. 2010). 2012). Adelante ellos tendrán que considerar el problema logístico y conceptual de la variación de nivel individual en rasgos y diversidad genética y el grado al cual esta variación no mesurada enmascara los procesos ecológicos del interés. 2010. 2012).han sido análisis 'dinámicos' que han investigado explícitamente el encadenamiento entre demografía de especies. Otra posibilidad consiste en que relación . Sólo estos dos estos estudios han sido llevados a cabo hasta ahora en la zona tropical con muchos más probablemente pronto para aparecer. Así esto ha sido principalmente llevado a cabo de uno de dos modos. con crecimiento y tasas de mortalidad.los años entre demografía y planta rasgos funcionales son mejor hechos integrando varias hachas funcionales inmediatamente y escalando estos rasgos para plantar la talla (Enquist et al. Considerando que. Similar a rasgos de estudios correlativos y precios demográficos. 2010. el área de hoja específica de especies A puede ser más baja que la especie A de sugerencia de especies B tiene un precio inferior del consumo de recurso. Este trabajo se ha concentrado si el phylogenetic o 'vecindad' funcional que rodea influence individual focal su crecimiento o sur-vival precio comparado con esto esperado para aquella especie (Uriarte et al. pero esto puede ser nada sorprendente en bosques que tienen pocos engañan especies genéricas. por defini-tion. Por ejemplo. podríamos esperar influence más fuerte de la vecindad relacionada en el rendimiento individual. . se supone que rasgos funcionales son unidos al rendimiento de especies estas relaciones débiles levantan la pregunta de si los ecologistas funcionales miden realmente los 'rasgos correctos. Tales relaciones no pueden ser recuperadas examinando un rasgo solo y ellos son probablemente importantes considerando organismos individuales grandes como árboles. pero en mayoría de los casos estas relaciones han sido débiles. Un segundo camino del cual los investigadores han intentado unir precios demográficos a phylogeny y rasgos ha sido utilizar modelos vecinos. Como el co-acontecimiento de escala local en escalas de tiempo ecológicas puede ser reducido a precios demográficos individuales. Mientras que en bosques más diversos que tienen muchos géneros con especies múltiples co-ocurrir. mientras otras hachas de rasgo. 2007). como la densidad de madera pueden ser impor-tant en todas partes de ontogeny. el phyloge-netic relacionado de individuos vecinos importa poco. Estos análisis a menudo han mostrado que la relación significativa . pero las especies A pueden desplegar relativamente más área de hoja por masa de cuerpo de unidad que así lo da un precio más alto del consumo de recurso cuando integrado a través del entero individuo.transporta entre rasgos. pero es probablemente muy importante en la etapa de planta de semillero. 2008. Mientras esto es seguramente una posibilidad otras posibilidades permanecen. Kraft et al. Wright et al. Paine et al. phylogenetic y las semejanzas funcionales deberían ser idealmente unidas a precios demográficos. Paine et al. En algunos casos. 2010. phylogeny y función (Uriarte et al. los futuros estudios vecinos tendrán que considerar fenotipos integrantes.

2009) y síntesis conceptuales claves en cuanto a como estimar rápidamente la planta las estrategias ecológicas de las decenas a cientos de especies usando rasgos funcionales (Westoby 1998. 2006. a fin de permitir ecolo-integrante gical e investigación evolutiva en la asamblea y la diversidad de comunidades de árbol tropicales más hincapié debe ser hecho en autorizar la investigación eforts diseñado para documentar o estimar la distribución geográfica de tropi-cal árboles. y el numeroso y tendencias a menudo inevitables inherentes en el modelado de variedad. Ter Steege et al. prueba imperfecta de la biodiversidad. Los complots de dinámica de bosque tropical han sido valiosos para entender la escala local phe-nomena. estos datos siempre serán limitados por tendencia de coleccionista. Estos eforts confiarán pesadamente en una riqueza de datos de espécimen geo-referidos y modelos de predicción de variedad geográficos (Loiselle et al. Sin embargo. Kress et al. Mientras esta fase de crecimiento inicial ha sido impresionante e informativa. Preventivamente las transacciones con estas tendencias y no dejándoles retardar nuestro progreso y refinamiento de nuestro conocimiento de la distribución geográfica de árboles tropicales serán críticas si es por el desarrollo de instrumentos de informática de biodiversidad nuevos y enfoques o destacando simplemente las regiones geográficas y phylogenetic que han debido espolear con severidad según tranquilo la prueba dirigida del futuro. 2005. 1995. Kier et al. Mientras los datos de distribución de árbol de escala continental están disponibles en la mayor parte de la zona templada esta información carece generalmente de la zona tropical. 2008.spicuously no sido encontrado (la Tabla 1. pero la asamblea de comunidad no es únicamente conducida por estos procesos de escala local y los fenómenos de escala regional son probablemente más importantes. Kreft y Jetz 2007). 2). Incluso la generación de mapas alisados de la riqueza de especies de planta vascular en latitudes tropicales ha sido considerada un gran logro (Clinebell et al. Estos defectos son debido a debilidades inherentes en comunidad phylogenetic y análisis de rasgo . Mateo et al. varios objetivos de investigación importantes tienen la estafa . Hay iniciativas ahora en marcha para trazar un mapa de la distribución estimada de especies de plantas en la zona tropical. Estudiar la asamblea de comunidad por lo tanto requiere que nosotros escalemos del regional . 2002). 2003. Los mapas que resultan serán un gran paso adelante y permitirán más investigación de escala regional en la distribución y diversidad de árboles tropicales. Así. 2012). Westoby et al.El escalamiento y trazando un mapa de la distribución de árboles tropicales Una limitación clave a cualquier futura investigación sobre la asamblea de comunidades de árbol tropicales es nuestro conocimiento bastante pobre en cuanto a la escala continental o hasta regional la distribución de escala de especies.o la escala continental abajo a la escala local y esto sólo puede ser conseguido teniendo el acceso a la distribución y la diversidad de especies a través de balanzas. Conclusiones El número de phylogenetic y análisis de rasgo funcionales de especies ensamblajes ha explotado en la década pasada. Esta explosión ha sido espoleada por inno-tecnológico clave vations permisión de la valoración rápida de la comunidad phy-logenies (Webb y Donoghue 2005.

DEB .me gustaría agradecer a Nathan Kraft. Dave Erickson y Xiangcheng Mi para muchos inspira-tional conversaciones en cuanto al rasgo y análisis phylogenetic de la asamblea de comunidad de árbol tropical.1050826. DEB-1241136 .DEB0805618.ha apoyado mi investigación en la diversidad genética y funcional phylo-de árboles tropicales. Admisión . Es mi esperanza que esta revisión espoleará la discusión seria sobre lo que la próxima década de phylogenetic e investigación de rasgo funcional en la ecología de árbol tropical debería parecer y como podemos conseguir nuestra investigación principal objec-tive de identificar los mecanismos que son la base de la asamblea y la dinámica de comunidades de árbol tropicales a través de balanzas. Financiando de la Fundación Nacional de Ciencias . John Kress. DEB-1046113. Joe Wright. .funcionales o un fracaso a conceptualmente y analíticamente empujan estos campos y enfoques en nuevas direcciones.