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UNIVERSIDAD NACIONAL DE MISIONES FACULTAD DE CIENCIAS FORESTALES CTEDRA DE ANATOMA DE LA MADERA

APUNTES DE ANATOMA DE LA MADERA

MSc. Ing. Ftal. Alicia V. Bohren Ing. Ftal. Luis Grance

ELDORADO

Septiembre 2004

1 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.5.1 1.5.2 1.5.2.1 1.5.2.2 1.5.2.3 1.5.2.4 1.5.2.4.1 1.6 1.6.1 1.6.2 1.6.3 1.6.4 1.6.5 1.6.6 1.6.6.1 1.6.6.2 1.7 1.8 1.9 1.9.1 1.9.2 1.9.3 1.10 1.10.1 1.10.2 1.10.3 1.10.4 1.11 1.11.1 1.11.2 2 2.1 2.1.1 2.1.2 2.1.3 2.1.4 2.1.5 2.1.6 2.1.7 2.1.8 2.1.9 2.1.10 2.1.11 2.2 3 3.1 3.2 3.3 3.4 3.4.1 3.4.2 3.4.3

INDICE Primera Parte Captulo 1. Caractersticas Generales de los Vegetales Leosos. Introduccin Consideraciones generales de la madera. Origen de la madera. Nomenclatura y clasificacin de los rboles y sus maderas. Las Gimnospermas del Mundo Familia Araucariaceae Familia Pinaceae Gnero Pinus Caracteres utilizados para diferenciar las especies Clave para diferenciar los subgneros de Pinus. Caractersticas de la corteza Aspecto o diseo del ritidoma Conferas de Inters Forestal en Misiones Araucaria angustifolia. Pinus taeda Pinus elliottii Pinus caribaea Pinus elliottii var elliottii x Pinus caribaea var hondurensis Clave de Reconocimiento de las especies consideradas. A partir de las caractersticas de la corteza A partir de las caractersticas del rmulo El rbol y sus Partes Porte El Fuste Formas del Fuste Tipos de Fuste Bases del Fuste La Copa Por la forma Por la densidad Tipos de copa Por la ramificacin Estudio de la madera Niveles de estudio Planos de observacin Captulo 2: La Clula Caractersticas de las clulas vegetales Plasmalema Hialoplasma Ncleo Ribosomas Retculo endoplasmtico Dictiosomas (Aparato de Golgi) Plastidios Mitocondrias Liposomas Vacuolas Microtbulos Partes y Desarrollo de una clula Capitulo 3. Pared Celular Caractersticas generales Origen de la pared celular Naturaleza de la pared celular Estructura de la pared celular Estructura fibrilar Laminilla media Pared celular primaria

1 1 2 2 8 9 10 11 12 14 14 15 16 16 16 17 18 18 19 19 19 20 21 21 22 22 22 23 23 24 25 26 26 26 26 27 28 29 30 31 31 32 32 33 34 35 35 36 36 39 39 41 43 45 47 49 50

3.4.4 3.4.5 3.5 3.5.1 3.5.2 3.5.3 3.5.4 3.5.4.1 3.5.4.2 3.5.4.3 3.5.4.4 4 4.1 4.2 4.2.1 4.2.2 4.3 4.3.1 4.3.2 4.3.3 4.3.4 4.3.5 4.3.6 4.4 4.4.1 4.4.2 4.4.3 4.4.4 4.4.5 4.4.5.1 4.4.5.2 4.4.5.3 4.4.5.4 4.4.5.5 4.4.6 4.4.6.1 4.4.6.2 4.4.6.3 4.4.6.4 4.4.6.5 4.4.6.6 4.4.6.7 4.4.6.8 4.4.6.9 4.4.6.10 4.4.6.11 5.5.1 5.2 5.2.1 5.2.1.1 5.2.1.2 5.2.1.3 5.3 5.4 5.5 5.6 5.7 5.8

Pared celular secundaria Pared celular terciaria Esculturas de la pared Plasmodesmos Puntuaciones Esquemas de las puntuaciones Constituyentes qumicos de la pared celular Celulosa Hemicelulosa Lignina Extractivos Captulo 4. Estudio macroscpico del tronco Crecimiento de los rboles Microestructura de la madera Microestrctura de las maderas de Conferas Microestructura de las maderas de Dicotiledneas Descripcin macroscpica del tronco Mdula Anillos de crecimiento Albura y duramen Cmbium Radios Corteza Caracteres organolpticos Color Olor y sabor Brillo Textura Grano Grano recto Grano oblicuo o inclinado Grano entrelazado o entrecruzado Grano crespo Grano irregular Diseo Diseo rayado Diseo parablico o elptico Diseo apaisado Diseo veteado Diseo jaspeado o floreado Diseo espigado Diseo ondeado Diseo ampollado Diseo de ojos de pjaro Diseo plumoso Diseo mixto Estructura de la Madera de Gimnospermas Caracterstica generales Clulas longitudinales Traqueidas longitudinales Caractersticas de la pared celular Par de puntuaciones areoladas Puntuaciones entre traqueidas y clulas parenquimticas del radio Traqueidas de los radios (traqueidas radiales) Traqueidas en series axiales Parnquima axial Clulas epiteliales Canales resinferos Radios Segunda Parte

51 52 54 54 55 58 59 61 61 62 63 66 66 69 69 71 72 72 73 76 79 82 83 85 85 86 86 86 87 87 88 88 89 89 90 91 91 92 93 93 93 94 94 94 94 95 96 96 97 98 99 101 106 106 107 107 108 108 110

ii

6.6.1 6.2 6.2.1 6.2.2 6.2.3 6.2.4 6.2.5 6.2.5.1 6.2.5.2 6.3 6.4 6.5 6.6 6.7 6.8 6.9 7.7.1. 7.2 7.3 7.4 7.5 7.6 7.6.1 7.6.2 7.7 7.7.1 7.7.2 7.7.3 7.8 7.9 7.9.1 7.9.2 7.9.3 7.9.4 7.9.5 7.9.6 7.10 7.11 7.12 7.13 7.13.1 7.14 8.8.1 8.1.1 8.1.2 8.1.3 8.2 8.2.1 8.2.2 8.2.2.1 8.2.2.2 8.3 8.3.1 8.3.1.1 8.3.1.1.1 8.3.1.1.1.1

Estructura de la Madera de Angiospermas Caractersticas generales Elementos vasculares Placas de perforacin Puntuaciones intervasculares, parnquimo vasculares y radios vasculares Engrosamientos helicoidales o espiralados Tipos de poros, porosidad y disposicin Contenidos de los vasos Tilosis Gomas y otros depsitos en los vasos del duramen Maderas sin vasos Fibras Traqueidas vasculares Traqueidas vasicntricas Parnquima axial Clulas del parnquima axial, longitud de la serie Parnquima radial (Radios) Propiedades de la Madera Introduccin Anisotropa de la Madera Higroscopicidad de la Madera, Equilibrio higroscpico e Histresis Movimiento de los fluidos en la Madera Permeabilidad (Ley de Pisseulle) Caminos de los fluidos en las Gimnospermas Traqueidas axiales Radios La Humedad en la Madera Agua libre Agua de saturacin, higroscpica o fija Agua de constitucin Contenido de Humedad en la Madera Densidad de la Madera Densidad Densidad relativa Relacin entre la densidad y la densidad relativa Densidad real de la sustancia que forma las paredes celulares Porosidad de la Madera Anhidra Mximo contenido posible de agua Movimiento de agua en la madera Movimiento capilar del agua en la madera Difusin del agua en la madera Tensiones de secado dentro de la madera Colapso Hinchazn y contraccin de la Madera Variabilidad de la Madera. Variabilidad de la Madera de una Especie Principales factores que afectan la variabilidad de las propiedades de la madera en rboles individuales. Variabilidad de las caractersticas celulares Variabilidad del peso especfico y de las propiedades relacionadas Madera Juvenil y Adulta Variabilidad de las propiedades de la madera entre rboles de la misma especie. Influencia geogrfica y medio ambiental sobre la variabilidad entre rboles. Control de la variabilidad de las caractersticas de la madera Tratamiento silvicultural Programa de mejoramiento de rboles Estudio de la variabilidad de la madera dentro de un rbol Variabilidad de la estructura de la madera dentro del rbol Variacin de las dimensiones celulares en la seccin transversal del tallo. Variabilidad celular dentro de los anillos de crecimiento Longitudes de las traqueidas en madera blanda y fibras de madera dura.

112 112 113 113 116 118 118 124 124 124 124 125 125 126 126 131 132 138 138 139 139 142 143 145 145 145 146 147 147 148 148 149 149 149 151 151 152 153 153 155 157 158 158 160 164 164 164 165 166 167 167 167 168 169 170 170 170 170 170

iii

8.3.1.1.1.2 8.3.1.1.1.3 8.3.1.1.1.4 8.3.1.1.1.5 8.3.1.1.2 8.3.1.1.2.1 8.3.1.1.2.2 8.3.1.1.2.3 8.3.1.1.2.4 8.3.1.2 8.3.1.2.1 8.3.1.2.2 8.3.1.2.3 8.3.1.3 8.3.1.3.1 8.3.1.3.2 8.3.2 8.3.2.1 8.3.2.1.1 8.3.2.1.2 8.3.2.2 8.3.2.2.1 8.3.2.2.2 8.3.2.3 8.3.3 8.3.3.1 8.3.3.1.1

8.3.3.1.2

8.3.3.2 8.3.3.2.1 8.3.3.2.2 8.3.3.3 8.3.3.3.1 8.3.3.3.2 8.4 8.4.1 9.9.1 9.2 9.3 9.4 9.5 9.6 9.7 9.8 9.9 9.10 10.10.1 10.1.1 10.1.2 10.1.3 10.1.4 10.1.5 10.2 10.2.1

Longitud de los elementos vasales Variaciones de las dimensiones de la seccin transversal de la clula ngulos microfibrilares en las paredes celulares Variacin en el volumen de los radios Variabilidad en la estructura de la madera entre anillos de crecimiento Variacin de la longitud de las clulas e la seccin transversal del tallo Variacin del dimetro celular desde la mdula a la corteza Variacin del espesor de la pared celular desde la mdula hacia la corteza Variacin en el ngulo microfibrilar en las paredes celulares Cambios dimensionales en las clulas a lo largo de la longitud del tallo Variacin en la longitud de la clula Variacin del dimetro celular a lo largo de la longitud del tallo Variacin del espesor de la pared celular a lo largo de la longitud del tallo Dimensiones celulares en ramas y races Variacin en las dimensiones de clulas en ramas Variacin de dimensiones celulares de races Variaciones en la composicin qumica de las paredes celulares Polisacridos Contenido de celulosa Hemicelulosas Lignina Variacin de los contenidos de lignina dentro de los anillos de crecimiento Variacin del contenido de lignina dentro del rbol Extractivos Variacin en las propiedades fsicas de la madera Variacin del peso especfico Variacin del peso especfico en la seccin transversal del tallo A) Variacin radial del peso especfico en el anillo de crecimiento B) Variacin en el peso especfico desde la mdula a la corteza Variacin del peso especfico a lo largo de la longitud del tallo A) Variacin del peso especfico en maderas blandas B) Variacin del peso especfico en maderas duras Variabilidad en propiedades mecnicas y elsticas Variacin de la resistencia y elasticidad dentro de los anillos de crecimiento Variaciones de la elasticidad y resistencia de la madera dentro de los rboles Variabilidad de las propiedades fsicas no mecnicas Variabilidad en la contraccin de la madera Variabilidad en el punto de saturacin de las fibras de la madera Variabilidad de la madera de Pinus taeda y elliottii Conclusiones Relacin entre la estructura anatmica de la Madera y sus Propiedades Influencia de los caracteres macroestructurales Masa especfica y resistencia mecnica Ancho de los anillos de crecimiento Porcentaje de leo tardo Leo Juvenil y Adulto Resumen Trabajabilidad Inestabilidad dimensional Fabricacin de pulpa y papel Trabajo prctico Defectos de la Madera Defectos en la forma del fuste Fuste tortuoso Bifurcaciones Conicidad Contrafuertes o races tabulares Fuste canaliculado Defectos en la estructura anatmica de la madera Granos irregulares

172 172 174 174 174 175 178 179 180 180 180 182 182 182 182 183 184 184 184 185 186 186 186 186 187 187 187 187 189 192 192 193 194 194 194 195 195 196 197 206 208 208 209 211 212 213 214 215 215 216 219 222 222 222 222 223 224 224 225 225

iv

10.2.2 10.2.3 10.2.4 10.2.4.1 10.2.4.2 10.2.5 10.2.6 11

Ancho irregular de los anillos de crecimiento Crecimiento excntrico Leo de reaccin Leo de compresin Leo de traccin Nudos Tejidos de cicatrizacin Bibliografa

225 226 226 227 228 229 231 232

CAPITULO I: CARACTERSTICAS GENERALES DE LOS VEGETALES LEOSOS 1.1.- INTRODUCCIN Por Anatoma (del griego anatom: incisin, diseccin) de la madera se entiende a la rama de la Ciencias Botnicas que trata de conocer la disposicin estructural de los diversos elementos que constituyen el leo (xilema secundario), sus funciones, organizacin e peculiaridades estructurales, con los objetivos de: Identificar especies. Conocer ntimamente la madera para su empleo correcto. Diferenciar maderas aparentemente idnticas. Predecir usos adecuados de acuerdo con las caractersticas anatmicas de la madera. Prever y comprender el comportamiento de la madera en relacin a su aplicacin.

1.2.- CONSIDERACIONES GENERALES DE LA MADERA. Desde pocas primitivas hasta la actualidad, la madera participa en el progreso de la humanidad. Su relativa facilidad de trabajo y su universal disponibilidad, la definen como un material esencial para la supervivencia y desarrollo humano. Se la ha utilizado para el abrigo, como combustible, muebles, armas y herramientas desde pocas prehistricas. Con el desarrollo de tecnologas industriales se la ha empleado con fines estructurales, de aislamiento trmico y acstico, generacin de energa, en la construccin de barcos, vehculos, objetos decorativos y puentes. (1) Con la actual disponibilidad de tecnologas para la transformacin de la madera, se obtienen diversos comodities, productos tales como lminas, chapas, compensados, aglomerados, paneles de fibras, papel y celulosa, entre otros, ampliando sus

posibilidades de utilizacin, reduciendo costos y hacindolos ms accesibles a gran parte de la poblacin. (2) Las maderas de las diferentes especies poseen ciertas cualidades que las hacen tiles para diferentes propsitos. Estas propiedades dependen de su estructura qumica y anatmica. La composicin qumica tiene importancia en relacin con ciertas propiedades, especialmente con aquellas en que el duramen difiere de la albura. Las

paredes celulares difieren en la cantidad de celulosa, lignina, componentes tnicos, entre otros. (3) La composicin del tejido xilemtico, su estructura y ordenacin de elementos, determinan las propiedades fsicas del leo y la califican para determinados usos industriales. (4) Se describen a continuacin las caractersticas de crecimiento, formacin y constitucin de la madera, con la finalidad de relacionar la estructura anatmica de la madera y las propiedades fsico-mecnicas que permiten su utilizacin prctica.

1.3.- ORIGEN DE LA MADERA La madera es de origen vegetal y las plantas productoras de madera son los rboles. No todas las plantas que poseen tallos leosos producen madera adecuada para fines industriales. (1)

1.4.- NOMENCLATURA Y CLASIFICACIN DE LOS RBOLES Y SUS MADERAS. Los nombres cientficos de las plantas se escriben en latn y se someten a sus reglas gramaticales. El sentido final es proporcionar nombres de validez universal para todos los grupos vegetales. Los nombres de taxones superiores al gnero constan de un solo trmino y son por ello uninomiales o unitarios. Los nombres de gneros son tambin uninomiales, y se escriben con maysculas: Patagonula. Los nombres de las especies son binominales o binarios por que constan de dos trminos: el primero es el gnero y el segundo el epteto especfico, que se escribe en minsculas ej.: Lonchocarpus leucanthus. (5) En trabajos tcnicos y cientficos, se acostumbra adicionar a continuacin de los nombres cientficos el nombre del autor de la nominacin respectiva. Generalmente se lo hace en forma abreviada. As, Patagonula americana L. expresa que fue Lineo el autor de la descripcin y denominacin del taxn sealado. (5) Adems de los nombres cientficos, existen los nombre vulgares, vernculos o comunes, con los que se identifican las plantas, sin valor ni consistencia cientfica, por que las mismas son propias del lugar, regin o pas y no son de carcter universal.

La clasificacin de Engler fue revisada en varias oportunidades, modificndose ms o menos profundamente el arreglo original. Su 12va edicin publicada en 1964 comprende 17 divisiones. (8) En la Tabla 1.1, se transcriben las dos ltimas divisiones. Su inters reside en que en ellas se encuentran los vegetales productores de un xilema secundario conocido como madera.

Tabla 1.1: Clasificacin de los vegetales leosos. Divisiones Clases Cycadopsida (Cycadophyta) 16va. Divisin Gimnospermae Coniferopsida Taxopsida Chlamidospermae 17va. Divisin Angiospermae Dicotyledonae Monocotyledonae Fuente: Heywood (1968). Ambas divisiones contienen rboles productores de maderas comerciales, y como las Gimnospermas y las Angiospermas se clasifican botnicamente en grupos separados y presentan marcadas diferencias estructurales entre s. (9) Las Gimnospermas son plantas ms primitivas, con numerosos representantes fsiles. Los rboles se caracterizan por presentar un tallo nico y dominante (ramificacin excurrente), una copa cnica (principalmente en etapas juveniles), hojas en su mayora en forma de acculas o escamas, de follaje perenne, estrbilos unisexuales (conos), las semillas desnudas sobre las escamas en los conos (del griego gymnos: desnudo y sperma: semilla). El hecho de que las semillas se encuentran en conos les confiere el nombre de Conferas. (9) (10) Dentro de las Gimnospermas, interesan solamente las clases Coniferopsida y Taxopsida, que presentan rboles productores de maderas de gran inters comercial. Las Angiospermas son plantas con flores, son ms avanzadas evolutivamente que las Gimnospermas, poseen mayor complejidad y diversidad tanto en la estructura de la madera como en la forma de los rganos y partes de los rboles. Se caracterizan por presentar un tallo que se ramifica (ramificacin simpodial), la copa puede presentar

formas diversa, hojas generalmente anchas y deciduas, sus semillas se encuentran dentro de un fruto (del griego angios: vaso y sperma: semilla). (9) (10) Dentro de las Angiospermas, interesan determinados grupos nicamente de la clase Dicotiledoneas, que presentan rboles productores de madera de gran calidad y valor comercial. Es interesante recordar que en la Argentina existen solamente 11 Conferas nativas: Pino Paran (Araucaria angustifolia (Bert.) O. Ktze) y el Pehun (A. araucana (Mol.) C. Koch.) de la familia Araucariaceae; Pieirio (Podocarpus lambertii Kloztch), Pino del cerro (P. parlatrorei Pilg.) Mani macho (P. nubigenus Lindl.), Leuque (P. andinus Poepp.ex Endl.), Mani Hembra (Saxegothaea conspicua Lindl.), Ciprs enano (Daicrydium fonkii (Phil.) Benth.) pertenecientes a la Familia Podocarpaceae; Alerce (Fitzroya cupressoides (Mol.) Johnst.), Ciprs de la Cordillera (Austrocedrus chilensis Endl.) y el Ten (Pilgerodendron uviferum (Don) Florin.) de la familia Cupressaceae. De las especies cultivadas en la Argentina, pertenecientes a este grupo son el Pinus taeda, P. elliottii, P. caribaea P. patula, P. pinaster, y sus variedades, adems de otras Gimnospermas de menor importancia. Es comn encontrar clasificaciones empricas de los rboles y sus maderas, de uso corriente en literatura forestal, constituyen una serie de trminos especiales empleados para designar grupos de especies arbreos. Ello resulta particularmente frecuente en el comercio, industria y legislacin forestal. (11) La mayora de las veces tales denominaciones carecen de rigor cientfico y son de validez relativa aun en los pases donde se originaron, y en otros alcanzan un uso local restringido. De todas formas algunas se han popularizado a nivel mundial y por lo tanto interesa establecer con precisin el significado de cada uno de ellos. (11) (12) Tales trminos son los siguientes: a) Frondosas: Se designan con este nombre a los rboles que poseen hojas anchas. Desde el punto de vista sistemtico se refiere a las especies arbreas de la clase Dicotiledoneas. b) Latifoliadas: Este trmino se usa con idntico significado que el anterior, por lo tanto debe interpretarse como sinnimo.

c) Resinosas: Conjunto de especies forestales cuyo leo secundario contiene resina. Se identifica vulgarmente con el trmino Conferas, en referencia a las Gimnospermas. e) Aciculifolias: Se refiere a las especies arbreas de hojas aciculares. Esta asimilado tambin con el trmino Conferas. Ambos se oponen a las frondosas o latifoliadas. f) Hardwoods: Trmino de origen ingls usado para indicar las especies cuyo leo secundario es duro y pesado. Se lo identifica comnmente con las frondosas o latifoliadas. g) Softwoods: Antnimo del anterior para referirse a las especies cuyo leo secundario es blando y liviano, se lo identifica comnmente con las Conferas o Aciculifolias. h) Especies de fibra larga: Concepto ligado a la definicin de aquellas especies vegetales cuyos elementos traqueales o tejidos fibrosos alcanzan las mayores longitudes relativas y por lo tanto son de gran aptitud para la elaboracin de pastas celulsicas y papeles. Para las especies forestales debe asimilarse al grupo de las Conferas. i) Especies de fibra corta: Conjunto de especies vegetales cuyos elementos fibrosos en trminos comparativos, rara vez alcanzan las longitudes de las de "fibra larga". Como especies forestales se las debe asimilar al grupo de las frondosas o latifoliadas. Hasta aqu se ha hecho referencia a los trminos de mayor difusin en la literatura forestal mundial. Resulta oportuno analizar el alcance y validez de tal terminologa. Con relacin al alcance, se trata de sistemas artificiales de carcter utilitario, que engloban en algunos casos especies arbreas y en otros incluyen herbceas. En general, toman como base atributos aislados tanto morfolgicos o estructurales como fsico-mecnicos o relativos a la presencia de sustancias qumicas especficas. Desde el punto de vista cientfico ninguna de las subdivisiones propuesta

alcanza valor universal. Se aprecia por ej. que con relacin a la alternativa: Frondosas (Latifoliadas) vs. Resinosa (Aciculifolias), el carcter "hoja ancha" no es atributo exclusivo de las primeras, puesto que Agathis y Araucaria son ejemplos en contrario. Inversamente, "hojas aciculares", caracterizan a algunas frondosas. En cuanto al trmino

Resinosas, se sabe que la resina puede estar presente tanto en Conferas como en Dicotiledneas. Ms ambigua aun resulta la clasificacin en Hardwoods, Softwoods, para indicar "maderas duras" o "maderas blandas" que a su vez son referidas a Conferas y Dicotiledneas respectivamente. En efecto, muchas Conferas son mas duras" que las Dicotiledneas, como Pinus sylvestris, o los "Pinoteas" (P. taeda, P. equinata, P. rgida, P. palustris, P. oocarpa, etc.). Contrariamente, la madera balsa Ochroma pyramidale (Cav.) Urb., es una de las ms "blandas" del mundo; o el ejemplo local de las especies de Erithryna que contienen maderas de muy baja densidad. Otra forma usual de clasificacin esta referida al largo de "fibras". En el concepto "fibra larga" y "fibra corta" subyacen errores de doble naturaleza: se sabe que el primer trmino esta referido a las Conferas, no obstante estas no poseen fibras en el sentido anatmico estricto, sino traqueidas; mientras que tal denominacin es adecuada a las Conferas poseen en general "fibras" ms largas que las fibras verdaderas de las Dicotiledneas ello no siempre es as. Se ha comprobado que especies africanas de "frondosas", pueden alcanzar los 3,5 cm. de largo de fibra, cifra que supera a varias Conferas y coincide con la longitud media determinada para las Conferas en general. (Wayman M., 1976). Diversos autores han fustigado el uso de la terminologa anterior, proponiendo otras cuyo empleo no ha llegado a popularizarse. Toledo Rizzini (1978), sugiere que debe utilizarse el trmino Dicotiledneas en reemplazo de Frondosas o Latifoliadas y el de Conferas por Resinosas o Aciculifolias. El mismo autor, propone el Trmino: a) Euxilforo: para designar todo rbol que produce madera til, cualquiera sea su naturaleza. Lamentablemente a este trmino no le asigna su correspondiente antnimo para que alcance el valor como sistema de clasificacin. Otros nombres cuya validez no se discute son los siguientes: b) Maderas porosas: Concepto empleado para sealar a aquellas especies cuyo leo en seccin transversal muestran vasos (poros). Se corresponden a las Dicotiledneas. c) Maderas no porosas: Indica las especies cuyo leo en seccin transversal no presentan vasos (poros), por estar constituidos por traqueidas. Comprenden las Conferas.

El trmino euxilforo no tiene difusin ni empleo prctico, mientras los dos restantes estn restringidos en uso a la Anatoma de la Madera. Finalmente, existen otros nombres de uso local o regional, a veces de gran popularidad; como los siguientes: Maderas de ley: nombre de gran difusin en pases latinoamericanos (Argentina, Brasil, etc.), para indicar a aquellas especies arbreas de mayor tamao y valor comercial. La designacin se origina en las rdenes reales emitidas con anterioridad a la independencia de tales pases, mediante las cuales se reservaba la explotacin de esas especies a la Corona. En Misiones fueron maderas de ley: el Peterivi, Incienso, Cedro y Lapacho. Su empleo se extiende hasta nuestros das, aunque las listas se han ampliado. Especies de primera: expresin de amplio arraigo en Misiones, para indicar el conjunto de especies arbreas de mayor valor econmico. El parmetro para establecer el valor econmico viene sustentado por el destino industrial de tales especies. Se asigna prioridad a las maderas que la industria del compensado utiliza como "caras", o de aserrado cuando tienen un alto aprecio ornamental o tecnolgico. Especies de segunda: conjunto de especies de menor valor econmico que la anterior. Su destino de uso puede ser el aserrado o el laminado pero para ser empleado como "relleno" o "alma" del compensado. Especies de tercera: conjunto de especies arbreas con destino industrial menor (aserrado para carpintera rstica, postes, lea, carbn, etc.). No obstante la calidad, tienen un aprovechamiento efectivo en muchos "obrajes". El trmino "maderas de ley" tiene actualmente solo un sentido histrico; en cambio las categoras primera, segunda y tercera se usan en Misiones con bastante frecuencia, a pesar de la inestabilidad y ambigedad que presentan. A partir de la sancin de la ley provincial de bosques No 854/77, y al solo efecto de aplicar el denominado "Derecho de Inspeccin", las especies arbreas del bosque nativo fueron clasificadas en dos grupos denominados con las letras "A" y "B", respectivamente; y cuya composicin es: Especies arbreas del grupo "A": Araucaria (laminable y aserro), Cedro, Peterivi, Incienso, Lapacho, Guatamb, Guaica y Cacheta.

Especies arbreas del grupo "B": Sabuguero, Grapia, Anchico colorado, Caafstola, Cancharana, Timb, Loro blanco, Laurel amarillo, Palo rosa, Marmelero, Persiguero, Azota caballo, y otras especies. Este sistema, no obstante, de haberse originado en normas legislativas, viene extendiendo su uso en el territorio provincial.

1.5.- LAS GIMNOSPERMAS DEL MUNDO Las Gimnospermas son plantas espermatfitas (con semillas), que presentan los carpelos no diferenciados en ovario, estilo y estigma. Al contrario de las angiospermas, los vulos y semillas no se forman en cavidades cerradas. Son plantas leosas de porte variado, rboles o arbustos. Comprenden las clases Ginkgoineas, Conferas, Cicadinas y gnetinas. Son tpicas plantas cormofitas, leosas y muy ramificadas. Abundaban en el jursico y cretcico formando tupidos bosques. Los rdenes Cordaitales y Coniferales comprenden a especies fsiles y actuales, que tuvieron su mximo desarrollo en el Mesozoico; algunos de ellos llegaban a los 30 metros de altura. Muchas especies ya han desaparecido o reducido, pero se conservan otras como los pinos, de amplia distribucin en la actualidad. En general se trata de rboles longevos, de gran porte, con hojas simples (trofofilos), numerosas, relativamente pequeas y en su mayora con forma acicular (cedros, pinos, enebros...) o escamosas (cipreses, tuyas o secuoyas). Salvo alguna excepcin que presenta hojas caducifolias, stas son normalmente perennes. Aunque las caractersticas de las flores varan segn los grupos, stas carecen de periantio, siendo siempre unisexuales. Normalmente, las flores son monoicas, es decir, masculinas y femeninas situadas en la misma planta, aunque tambin se da el caso de flores dioicas (situadas en plantas independientes), como sucede por ejemplo en los enebros. En las formas ms evolucionadas las flores femeninas (megasporangios) son muy reducidas, y estn soldados por brcteas ovulferas (escamas seminferas) en los conos o estrbilos de las pias. Segn la especie, la semilla posee un ala para permitir la dispersin por el viento.

Por su parte, las flores masculinas (microsporangios) se agrupan en unos conos que incluyen numerosas hojas polnicas o microsporfilos, El polen contenido en los sacos polnicos poseen en ocasiones dos vesculas de aire, con objeto de facilitar la polinizacin anemgama (mediante el viento). Entre la polinizacin y la verdadera fecundacin puede transcurrir ms de un ao. Las familias de las conferas se dividen en: Pinceas, Cupresceas, Taxodiceas, Araucariceas, Podocarpceas, Taxceas y Cefalotaxceas. Las Conferas son las especies comercialmente y ecolgicamente las ms importantes de las Gimnospermas, aunque las Cycas y Ginko son de gran inters ornamental.

1.5.1- FAMILIA ARAUCARIACEAE: Caractersticas generales: Comprende 2 gneros, 32 especies, originarias del hemisferio sur. rboles grandes que llegan hasta 40 y 50 m de altura, principalmente en las especies australianas. Hojas simples elpticas, lanceoladas, filotaxis espiralada, pice punzante. Copa piramidal en estado juvenil, vegetales con carcter netamente helifilo. Especies diclino dioicas, aunque se encontraron monoicas dentro del gnero Araucaria. Flores masculinas en amentos terminales o subterminales, solitarias. Las femeninas en estrbilos esferoidales con brcteas ovulferas soldadas a las semillas y unidas a la brctea tectriz dispuestas en espiral cerradas en un eje. Las semillas estn incluidas dentro de las brcteas ovulferas, terminando stas en un mucrn. Cada brctea ovulfera axilarmente est protegida por brcteas estriles. Los cono o bocha tarda dos aos en madurar. Los gneros son Araucaria y Agathis. En Argentina con dos especies del gnero Araucaria: A. angustifolia y A. araucana, ambas forestal. especies de gran importancia

Araucaria angustifolia: Pino Paran, Pino Cury, comprende los Estados de Minas Gerais, San Pablo, Paran, Santa Catarina, Ro Grande del Sur en el Brasil y en Argentina crece entre los 500 y 800 m.s.n.m. en los departamentos de San Pedro y Manuel Belgrano, dentro de la Provincia de Misiones. Araucaria Araucana: Pehun. Habita en los bosques subantrticos de Neuqun, Ro Negro y Chile.

1.5.2.- FAMILIA PINACEAE Es la familia ms grande y ms importante productora de madera de las Gymnospermas. Comprende 10 gneros y cerca de 210 especies, mayormente distribuidas en el hemisferio norte, desde el crculo Polar rtico y el lmite sur lo constituyen los bosques subtropicales. Se compone de rboles o arbustos de ramificacin escurrente, hojas simples o aciculares que crecen en fascculos sobre braquiblastos, o bien lineares. A raz de las caractersticas de las hojas se la divide en dos tribus, Pinoideas y Abetoideas, con diferencias morfolgicas y anatmicas.

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Figura 1.1: Rmulo con braquiblastos, brcteas, vaina y acculas. Braquiblasto o fascculo con vaina y tres acculas (abajo).

Las Pinoideas, con hojas siempre sobre braquiblastos (Fig. 1.1), comprenden a los gneros Pinus, Larix, Picea,.Pseudotsug a y Cathalaya. Las Abietoideas, con hojas adultas sobre macroblastos; gneros Tsuga, Abies, Cedrus, Pseudolarix y Keteleeria. Las flores masculinas nacen sobre estrbilos amentiformes y en su parte de insercin hay un involucro de brcteas. Sobre el eje principal nacen los microsporofilos que en su parte inferior llevan dos sacos polnicos unidos conteniendo al grano de polen. Estos granos, en algunas especies del gnero Pinus sufren una expansin en la exina, formando 2 cmaras aerferas, que le permiten flotar en el aire. Las flores femeninas son estrobiliformes (Fig. 1.2.). El fruto termina en un cono con semillas generalmente aladas originadas por un vulo antropo con la micrpila del mismo mirando hacia la insercin de la brctea ovulfera. comprenden a los

Figura 1.2: Ramas con conos de distintas edades de maduracin.

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1.5.2.1.- GENERO PINUS: Compuesto por unas 100 especies, originarias en su mayora del hemisferio norte. Presentan ramificacin monopdica o escurrente, hojas aciculares, dispuestos en braquiblastos. Plantas diclino monoicas, con las flores masculinas en amentos estrobiliformes. Sobre el eje principal, se ubican los microsporofilos, con los sacos polnicos en su parte abaxial y en el extremo de la bractea se encuentra una especie de lengeta que sobresale. Las flores femeninas (conos leosos) se ubican en las ramas terminales y subterminales, estn constituidas por un eje principal sobre el cual las brcteas ovulferas y tectrices, adoptan una disposicin helicoidal (en forma espiralada).

1.5.2.2.- CARACTERES UTILIZADOS PARA DIFERENCIAR LAS ESPECIES Los caracteres ms importantes para la sistemtica del gnero Pinus se relacionan con los conos y con las formas de sus escamas (Fig. 1.3.), y con ciertos aspectos de la estructura interna de las hojas adultas (Fig. 1.4.), las que pueden tener uno o dos hacecillos vasculares y por lo comn dos o ms canales resinferos, los que por su localizacin en le clornquima foliar se denominan marginales o externos (situados inmediatamente debajo de la epidermis), mediales o medios (incluidos en el mesfilos y rodeado por sus clulas) e internos o septoriales (cuando estn en contacto con el hacecillo fibrovascular). Caractersticas de las escamas del Rmulo (Fig. 1.5). De acuerdo con las citadas caractersticas complementadas por otras ya mencionadas, el gnero Pinus se ha dividido en dos subgneros: Haploxylon y Diploxylon.

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Figura 1.4.: Rmulos. A: Haploxylon B: Diploxylon (derecha).

Figura 1.3.-: Escamas ovulferas. Haploxylon (izquierda) y Diploxylon (derecha). A Figura 1.5.-: Seccin transversal de una accula. A: con un hacecillo de conduccin: Haploxylon. B: Con dos hacecillos vasculares Diploxylon. Haploxylon Koehne: incluye las especies de pinos blandos o blancos, que se caracterizan por tener sus hojas con un slo hacecillo fibrovascular. Hojas escamosas o juveniles (brcteas) no decurrentes y totalmente caducas. Vainas de Los fascculos foliares caducas. Escamas del cono sin umbo dorsal o apical (marginal). B

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Brotes primaverales uninodales. Leo blando, poco resinoso, con lmite difuso entre las zonas tempranas y tardas de Los anillos de crecimiento. Adems de las dos que trataremos podemos citar las siguientes especies de pinos blandos: P. cembroides, P. monophylla, P. edulis, P. cembra, P. flexilis, P. ayacahuite, P. monticola, etc.

Diploxylon Koehne: incluye las especies de pinos duros, pinos resinosos o pinoteas, las que se distinguen por tener sus hojas con dos hacecillos fibrovasculares. Hojas escamosas decurrentes por sus bases persistentes. Vainas fasciculares persistentes, raro caducas. Escamas de los conos con umbo siempre dorsal.

Brotes primaverales uninodales o mltinodales. Leo duro, con bandas resinosas oscuras y con ambas zonas del anillo claramente demarcadas. Adems de las especies tratadas pueden citarse: P. nigra, P. resinosa, P. sylvestris, P. echinata, P. jeffreyi, palustris, P. banksiana, P. elliottii, P. taeda, P. caribaea.

1.5.2.3.- CLAVE PARA DIFERENCIAR LOS SUBGENEROS DE PINUS 1a. Vaina de los fascculos foliares prontamente caducos; base de las brcteas no decurrente sobre el rmulo; hojas adultas en nmero de 5 por fascculo y con un hacecillo fibrovascular Conos con bracteas ovulferas con el umbo marginal. Haploxylon 1b. Vaina de los fascculos foliares persistentes; base de las brcteas decurrente sobre el rmulo; hojas adultas, en nmero de 2 a 5 por fascculo, con dos hacecillos fibrovasculares. Conos con bracteas ovulferas con el umbo dorsal.

Diploxylon 1.5.2.4.- CARACTERSTICAS DE LA CORTEZA

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Se entiende por el trmino corteza, el conjunto de tejidos situado al exterior del cmbium vascular. Tales tejidos, son producidos por dos meristemas laterales: el cmbium vascular, y el felgeno. El primero origina la denominada corteza interna, constituida por tejido floemtico y el segundo la externa, llamada peridermis o peridermo. El tejido muerto situado en la parte exterior del tallo del aislamiento que establecen las peridermis se denomina ritidoma. (Figura 1.6)

Figura 1.6: Esquema de la seccin transversal de la corteza.

1.5.2.4.1. ASPECTO O DISEO DEL RITIDOMA: Se entiende por aspecto o diseo del ritidoma a la configuracin que adquieren las capas de peridermo que estn en contacto con el medio externo. En caso, de las especies de Pinus estudiadas el ritidoma puede presentar un diseo de ritidoma escamoso o un diseo de ritidoma fisurado. En estos casos el ritidoma sufre fisuraciones longitudinales y transversales, permaneciendo adherido al tallo. a) Diseo de Ritidoma escamoso: Cuando el ritidoma presenta surcos o fisuras de similar magnitud en el sentido axial y transversal. De tal modo quedan definidas escamas o placas generalmente de formas geomtricas

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precisas

como en Pinus taeda y Araucaria angustifolia, para este

ltimo con desprendimientos papirceos. b) Diseo de Ritidoma fisurado: Se definen como aquellas en que los surcos o fisuras longitudinales adquieren un claro predominio en relacin a las transversales (Pinus elliottii, P. caribaea, Pinus elliottii x caribaea).

1.6.- CONFERAS DE INTERS FORESTAL EN MISIONES 1.6.1.- Araucaria angustifolia O. Kunze. Familia Araucariaceae Nombre comn: Pino paran, Pino Curi. Distribucin geogrfica: Indgena de los estados brasileos de Paran, Santa Catarina y Ro Grande Do Sur, en una extensin de ms de 9.000.000 de hectreas en altitudes que escila entre 700 y 1000 metros sobre el nivel del mar. Penetra en nuestro territorio por la parte nordeste de Misiones abarcando una superficie aproximada de 400.000 hectreas, pero dentro de esta rea de dispersin se encuentra en cantidades apreciables en unas 30.000 hectreas. rbol grande que puede alcanzar los 50-50 m de altura y 2 m de dimetro, porte vigoroso y resistente a la sequa. Especie helifila de tronco recto, cilndrico, ramas principales verticiladas algo inclinadas u horizontales, levantadas en los extremos. Pierde sus ramas bajas. Hojas persistentes, flojamente imbricadas, alternas, oblongo-lanceoladas, de 2.5 a 4.5 cm de longitud por 5-8 mm de ancho, ssiles y ensanchadas en la base, en la punta ms estrecha y con pice agudo y mucronato, coriceas, rgidas de color verde oscuro, lustrosas, algo cncavas en la cara superior, un podo glaucas en la inferior.

1.6.2.- Pinus taeda L. Familia Pinaceae Nombre comn: Pino taeda, Pino incienso. Distribucin geogrfica: Se lo encuentra espontneamente en Carolina, Florida, Texas, Virginia de EE.UU. En el norte crece especialmente sobre terrenos secos y arenosos; ms al sur, de preferencia en los terrenos bajos, hmedos, y en estas condiciones su madera, por el rpido crecimiento, es de calidad inferior, muy rica en
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albura. Es rstico y prospera mejor en suelos arenosos, frtiles. En Virginia, donde crece lentamente, los anillos de crecimiento son estrechos y la albura menos amplia, utilizndose para algunas construcciones. Es un rbol que alcanza 25-45 metros de altura con corteza gris ceniza o amarillenta, gruesa y escamosa. Hojas persistentes, aciculares, reunidas de a 3, largas de 15-20 cm, finamente serruladas, verde claro. Conos de 8-12 cm de longitud, cilndrico-cnico o un poco aplanados arriba, castao rosado, algo lustrosos, espinulosos, casi siempre solitarios. En Misiones se cultivan especies de diversos orgenes como Marion, Livingston, Gula Hammock.

1.6.3.- Pinus elliottii Engelm. Familia Pinaceae. Nombre comn: Pino elliottii, slash pine (pino cuchillo). Distribucin geogrfica: Se lo encuentra en el sudeste de EE.UU. y se planta mucho es nuestro pas. Variedades: Existen dos variedades: Pinus elliottii Engelm. var elliotti que es el tpico slash pine y P. elliotti var. densa Little y Dorman es el South Florida slash pine (pino cuchillo del sur de Florida). Estos Pinos crecen en los suelos bajos, gumferos, pantanosos de Luisiana, en los llanos de la costa de Carolina del Sur, Georgia y Florida. Los mejores crecimientos se han observado en Florida y Sur de Georgia, donde las plantas alcanzan alturas de 45 m y dimetros de 60-90 cm, aunque en general el promedio es de unos 30 m de altura. Es muy longevo, pudendo llegar a 150-200 aos. Para nosotros esta especie tiene importancia por su rpido crecimiento, y as en la islas del Delta hemos vista plantas de 3 aos con una altura de 3 m y 6 cm D.A.P. Puede adquirir un crecimiento diametral anual de 2 cm en aquel lugar sobre terreno firme, algo bajo. Es muy aguantador a las inundaciones peridicas, pero en los suelos muy bajos de las islas retarda su crecimiento durante algn tiempo hasta que el sistema radicular se posesione bien en el terreno. Se lo cultiva en todo el litoral, Mesopotamia y Misiones. Adaptndose a las tierras hmedas, frescas, bien sueltas y con subsuelo muy fcil de ser penetrado por las races.
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Es gran productor de resina y madera dura, pesada, compacta, elstica, de mucha durabilidad en contacto con el suelo sin tratamiento de preservacin. Es excelente combustible, y sirve para postes, durmientes, construccin en general, celulosa, etc. Tiene abundante albura blanco-amarillenta y duramen castao claro. Este pino soporta el transplante a raz desnuda. Las hojas aciculares son persistentes en fascculos de 2-3, con conos de por lo general de 9-14 cn de largo y 4-5 cm de ancho. Semilla de 5-7 mm de largo, 3-5 mm de ancho mayor y 2-3 mm de espesor, aovada, castao opaca, dura, de base irregular. Se cultivan diversos orgenes, siendo el ms conocido P. elliottii var elliottii StJohn.

1.6.4.- Pinus caribaea Familia Pinaceae Variedades: Pinus caribaea var bahamensis (Grises.) W.H.G. Barret y Golfari, P. caribaea var. caribaea, P. caribaea var hondurensis (Seneclause) W:H:G: Barret & Golfari. Nombre comn: Pino del caribe, pino de la costa, ocote blanco, pino caribeo de Honduras. Distribucin geogrfica: Nativo de Amrica Central y el Caribe, ampliamente plantado en las regiones tropicales y subtropicales de Amrica, Asia y frica. El P. caribaea var. caribaea se lo encuentra nicamente en Cuba y la Isla de la Juventud. El P. caribaea ver. bahamensis es indgena de ciertas islas de las Bahamas y el grupo Caicos. El P. caribaea var. hondurensis se la encuentra en el este de Amrica central y sudeste de la pennsula de Yucatn. Sus mejores crecimientos se dan en zonas libres de heladas hasta los 700 metros sobre el nivel del mar sobre suelos frtiles y bien drenados con un rgimen pluviomtrico anual de 1000 a 3000 mm.

1.6.5.- Pinus elliottii var elliottii x Pinus caribaea var hondurensis. Nombre comn: Pino hbrido. Hbrido artificial entre Pinus elliottii var elliottii x Pinus caribaea var hondurensis.

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1.6.6.- CLAVE DE RECONOCIMIENTO DE LAS ESPECIES CONSIDERADAS. 1.6.6.1.- A PARTIR DE LAS CARACTERSTICAS DE LA A
CORTEZA.

Espesor de la corteza interna siempre superior a 1 cm. Escamas irregulares, generalmente transversales, papirceas, que se desprenden en tiras horizontales, color rojo vinoso. Leo sin resina. Araucaria angustifolia AA Espesor de la corteza interna siempre inferior a 0.5 cm. Leo con resina. B Seccin transversal de la corteza externa (ritidoma), con bandas felodrmicas negruscas. C Diseo del ritidoma fisurado. D Corteza con bolsas de resina, con escasas expansiones orbiculares del sber (lenticelas), frecuentemente menores a 0.5 cm de dimetro. Pinus caribaea DD Corteza sin bolsas de resina, pero con abundantes expansiones orbiculares del sber (lenticelas), frecuentemente superiores a 0.5 cm de dimetro. Pinus elliottii var. elliottii x Pinus caribaea var. hondurensis CC Diseo del ritidoma escamoso. Seccin transversal de la corteza sin bolsas de resina ni expansiones orbiculares del sber. Pinus taeda BB Seccin transversal de la corteza externa (ritidoma) con bandas felodrmicas blanco-amarillentas. Pinis elliottii

1.6.6.2.- A PARTIR DE LAS CARACTERSTICAS DEL RMULO A. Hojas solitarias, elptico-lanceolados con el pice punzante. Conos femeninos con semillas no aladas. Araucaria angustifolia Hojas reunidas en fascculos. Conos femeninos con semillas aladas. B Fascculos con 2 y 3 acculas. Brcteas de los fascculos con la parte libre de mayor longitud que la parte adherida al rmulo. Conos pedunculados. Pinus elliottii BB. Fascculos mayoritariamente con 3 acculas, raro 2. Brcteas de los fascculos con la parte libre de menor longitud que la parte adherida al rmulo. C. Conos femeninos con un pednculo de 2 cm de longitud. D Vainas de los fascculos basales del rmulo de color negrusco. Pinus caribaea DD Vainas de los fascculos siempre del mismo color que el rmulo. Pinus elliottii var elliottii x Pinus caribaea var. hondurensis CC. Conos femeninos sin pednculo (ssil). Pinus taeda

AA.

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1.7.- EL RBOL Y SUS PARTES. rbol es todo vegetal de sustentacin propia, con tallo nico y dominante desde la base, que a la madurez alcanza como mnimo 5 metros de altura y 0,10 metros de D.A.P.; de ramificacin simpodial o excurrente que junto con el follaje constituye una copa mas o menos definida; y provisto de un cmbium vascular capaz de generar una estructura leosa secundaria. (6) En la Figura 1.7, se observan las partes de un rbol. (7)

Figura 1. 7: Partes del rbol. (Fuente IRAM N 9502.)

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a) Raign: Parte del rbol que queda bajo tierra, incluyendo las races que, por su grosor, son aprovechables. b) Tocn: Parte del fuste, que permanece adherida a las races y que sobresale del suelo despus del apeo. c) Cepa: Parte formada por el tocn y raign del rbol. d) Tronco: Parte del rbol comprendido entre el cuello y las primeras ramificaciones. e) Cuello: Zona de transicin entre el tronco y la raz. f) Fuste: Parte comercialmente aprovechable del tronco principal del rbol. En el caso de que un rbol tenga 2 o ms tallos, cada uno de ellos puede dar lugar a un fuste. g) Horcn: Parte del tronco o de una rama principal, que presenta una bifurcacin en uno de sus extremos. h) Rollizo: Pieza sin labrar, que proviene del tronco o ramas principales del rbol vivo o muerto, con dimetros mayores a 26 cm. en la parte ms delgada, con corteza, o toda pieza sin corteza que tenga ms de 22 cm de dimetro en la parte ms delgada. i) Copa: Parte superior del rbol, constituida por las ramas y el follaje.

1.8.- PORTE Es el carcter que presenta un rbol al relacionar la altura total del mismo con su dimetro normal. (32) (6) Se los clasifica en tres categoras: a) rbol pequeo: De hasta 10 m. de altura y 15 cm. de D.A.P. b) rbol mediano: de 10 m a 25 m de altura y entre 15 y 50 cm de D.A.P. c) rbol grande: Superior a 25 m de altura y mayor de 50 cm de D.A.P.

1.9.- EL FUSTE Es la parte productora de madera por excelencia, y secundariamente contribuyen el horcn, los rollizos y la cepa. El fuste es la parte del tronco del rbol comprendido entre el cuello y las primeras bifurcaciones en las ramificaciones simpodiales y el cuello y el dimetro mnimo industrializable en las monopdicas. (6)

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El fuste puede ser clasificado segn tres criterios: por la forma, por el tipo y por la base. (6)

1.9.1.- FORMAS DEL FUSTE Se refiere a la modalidad de crecimiento del fuste. Generalmente tal aspecto se relaciona con la vertical o sentido de la fuerza gravitacional. Bajo tal criterio se consideran las siguientes formas: a) Fuste recto: Es aquel que posee una sola direccin de crecimiento coincidente con la de la fuerza gravitacional. b) Fuste tortuoso: Se dice de aquellos fustes que presentan una modificacin permanente en la direccin de crecimiento, hacia uno u otro lado de la vertical. c) Fuste inclinado: Se entiende por tal, al fuste cuando su direccin de crecimiento forma cierto ngulo con la vertical. d) Fuste retorcido o espiralado: Comprende los fustes que an siendo rectos, tortuosos, o inclinados, poseen el aspecto de que han girado sobre su propio eje. Es un caso frecuente en las especies arbreas de la Familia Mirtceas.

1.9.2 TIPOS DE FUSTE Es la figura que presenta la seccin transversal del fuste tomado a un metro desde el suelo. Se reconocen los siguientes tipos:

a) Fuste cilndrico: Cuando la seccin transversal posee un permetro de figura circular. b) Fuste ovalado: Cuando la seccin transversal posee un permetro aproximadamente elptico. c) Fuste canaliculado: Cuando la seccin transversal posee un permetro de figura "estrellada" o ms comnmente lobulada.

1.9.3.- BASES DEL FUSTE Es el aspecto que presenta la parte inferior del fuste por encima de la zona del cuello. Esta caracterstica est ntimamente ligada a los mecanismos de resistencia que desarrollan los rboles de gran porte. (Figura 1.8 )

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Figura 1.8. : Bases del Fuste. (Fuente Gartland, 1985)

Para las especies autctonas misioneras y otras cultivadas en esa zona se han observado las siguientes formas: a) Base normal: Cuando el fuste se desarrolla normalmente, sin presentar deformaciones de su base. b) Base tabular o en contrafuerte: Cuando posee races tabulares conspicuas, formando las denominadas "costillas" o "pencas". Su formacin es comn en los rboles tropicales de gran porte. c) Base reforzada: Cuando est provista de refuerzos radiculares redondeados (semejante a los dedos de la pata del elefante), interesando radialmente la zona del cuello. La observacin de este tipo de base debe ser meticulosa, ya que no es muy perceptible. d) Base campanulada: Cuando presenta un ensanchamiento abrupto desde cierta altura hacia la zona del cuello, en forma de campana. 1.10.- LA COPA Parte superior del rbol, formado por el conjunto de ramas y/o follaje. La copa puede ser clasificada desde tres puntos de vista por la forma, por la densidad y el tipo 1.10.1.- POR LA FORMA: Caracterizada por la silueta que muestra la copa cuando se la observa desde cierta distancia del pi1. En la prctica la forma de la copa se asimila a figuras geomtricas naturales. Se reconocen las siguientes formas:

Las observaciones son muy dificultosas dentro de la selva, aunque relativamente sencillas en las formaciones boscosas abiertas.

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a) Orbicular: De forma circular. Varias especies de nuestra selva adquieren esta configuracin; p.e. Cordia trichotoma (Peteriv), Chorisia speciosa (Samoh), Aspidosperma polyneuron (Palo Rosa), Balfourodendron riedelianum

(Guatamb), Myrocarpus frondosus (Incienso), Enterolobium contortisiliquum (Timb), etc. b) Semiorbicular: Silueta que representa la mitad de un crculo, con la parte convexa vuelta hacia el pice del rbol, p.e.: Ocotea dyospirifolia (Laurel ayu), Balfourodendron riedelianum (Guatamb), Araucaria angustifolia (Pino Paran en estrato intermedio de vida). c) Cnica: En forma de cono, como en Araucaria angustifolia (Pino Paran, en estadio juvenil de vida); y las conferas en general. d) Obcnica flabeliforme infundibuliforme: En forma de cono invertido, como en Apuleia leiocarpa (Grapia), Schinopsis quebracho-colorado (Quebracho Colorado Santiagueo), Luehea divaricata (Azota Caballo), Diatenopteryx sorbifolia (Maria Preta). e) Umbeliforme plateliforme: Convexa en la parte inferior y cncava en la superior. Es comn en los ejemplares adultos de Araucaria angustifolia (Pino Paran). f) Irregular: Sin forma geomtricamente asimilable. Es comn en los ejemplares adultos de Peltophorum dubium (Caafistola). 1.10.2.- POR LA DENSIDAD: Este concepto se refiere a la densidad del follaje. Se reconocen dos clases: a) Densifoliadas: Se dice de aquellas copas cuyo follaje no permite el paso de la luz solar, a su travs. Normalmente las hojas adquieren en forma natural una disposicin apretada. Este carcter es relativamente objetivo si se considera que ciertas copas de tipo "en aglomerado", dejan pasar la luz fcilmente a travs de sus ramas por cuanto el follaje se concentra en los extremos de las mismas. (Ver el punto siguiente). Son ejemplos de copas densifoliadas: Pinus elliotii (Pino elliottii), Lonchocarpus muehlbergianus (Rabo Molle), Balfourodendron riedelianum (Guatamb), Myrocarpus frondosus (Incienso), Cabralea

oblongifoliola (Cancharana), Cordia trichotoma (Peteriv), Styrax leprosus (Carne de Vaca) y las Lauraceas.
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b) Paucifoliadas: Se corresponde con aquellasw copass cuyo follaje es de disposicin laxa y por lo tanto permiten con apreciable facilidad el paso de la luz solar. Son ejemplos: Parapiptadenia rigida (Anchico Colorado), Peltophorum dubium (Caafistola), Pinus taeda (Pino taeda), Albizzia hassleri (Anchico blanco), Enterolobium contortisiliquum (Timbo). Schinopsis quebracho colorado (Quebracho colorado santiagueo). 1.10.3.- TIPOS DE COPA: Se refiere a la particular disposicin que suelen presentar las ramas y el follaje. Se reconocen los siguientes tipos: a) Copa simple o compacta: Cuando el follaje se distribuye uniformemente a lo largo de las ramas. Este tipo est representado por : Laurceas, Lonchocarpus leucanthus (Rabo it), L. muehlbergianus (Rabo molle) Machaerium spp., Myrocarpus frondosus (Incienso), Cordia trichotoma (Peteriv), Holocalyx balansae (Alecrn), Diatenopteryx sorbifolia (Mara Preta), Parapiptadenia rigida (Anchico Colorado), Ruprechtia laxiflora (Marmelero),

Balfourodendron riedelianum (Guatamb), Tabebuia ip (Lapacho negro). b) Copa en aglomerados: Cuando las hojas se insertan y concentran en los extremos de las ramas, formando conjuntos pequeos o subcopas de apariencia independiente. No es comn, entre las especies de la selva misionera la poseen: Araucaria angustifolia (Pino paran), Cedrela fissilis (Cedro), Jacaranda semiserrata (Caroba); y entre las especies cultivadas Melia azedarach (Paraso). c) Copa mltiple: Dcese de aquellas copas que por razones ecofisiolgicas se forman a distintas alturas del tronco, dando la imagen de copas netamente separadas entre s. Este tipo es comn en ejemplares adultos de Araucaria angustifolia y se originan por estmulo lumnico de yemas rameales epicrmicas durmientes. d) Copa estratificada: Cuando las ramas se insertan en verticilos perfectos, dando origen a "pisos" de copa, notablemente regulares. Este tipo es caracterstico de la mayora de las conferas, pero muy destaclable en especies de los gneros: Araucaria, Picea, Abies, Cedrus.

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1.10.4.- RAMIFICACIN: Es la modalidad natural por la cual es tronco principal de un rbol, da origen a las ramas de orden secundario. Existen dos tipos de ramificaciones: a) Monopdica o excurrente2: Es aquella en que el tronco principal no interrumpe su crecimiento apical, dando origen a ramas de orden secundario nicamente en sentido lateral. A esta categora pertenecen la mayora de las Conferas y algunas Dicotiledneas pertenecientes a los gneros: Eucalyptus, Melia, Grevillea y Populus, entre las especies forestales ms conocidas. En este tipo de ramificacin, podra contemplarse dos subcategoras: aquellas especies de disposicin rameal verticilada (tipo de copa estratificada), y aquellas que no presentan tal caracterstica (ramificacin alterna). b) Simpodial o delicuescente: Es aquella en que el tronco principal interrumpe su crecimiento apical, dando origen a bifurcaciones de dos o ms ramas de orden secundario. A sta categora de ramificacin pertenecen la mayora de las especies arbreas Dicotiledneas. 1.11.- ESTUDIO DE LA MADERA 1.11.1.- NIVELES DE ESTUDIO El estudio de la madera se realiza en dos niveles de resolucin; el macroscpico que se realiza a ojo desnudo o con ayuda de una lente de mano con hasta diez aumentos (10X); y el microscpico con ms de cincuenta aumentos (50X), hasta los niveles actuales de resolucin alcanzados por los microscopios electrnicos. (14) Para cada nivel de estudio, la madera debe ser acondicionada y preparada especialmente.

1.11.2.- PLANOS DE OBSERVACIN Los planos o superficies a observar corresponden a tres direcciones bien definidas: un transversal y dos longitudinales, de los cuales uno es radial y el otro tangencial. (Figura 1.9 ). (15) El plano transversal (P1) es perpendicular al eje del rbol, tronco o rollizo. El plano longitudinal radial (P2) o simplemente radial es el corte en el sentido del radio (paralelo al radio) o perpendicular a los anillos de crecimiento.
Los trminos excurrente y delicuescente son empleados en los textos de habla inglesa.
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El plano longitudinal tangencial o tangencial (P3) es tangente a los anillos de crecimiento o perpendicular al radio. (16)

Figura 1.9: Planos de estudio de la Madera. P1: plano transversal; P2: plano longitudinal radial; P3: plano longitudinal tangencial. (Fuente Burger & Richter, 1991).

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CAPTULO 2: LA CLULA 2.1.- CARACTERSTICAS DE LAS CLULAS VEGETALES Tanto las plantas como los animales estn constituidos por clulas y por sustancias segregadas por ellas. Algunas plantas son unicelulares, pero las plantas superiores son pluricelulares, con notables diferencias entre sus tejidos una vez alcanzada la madurez.

Figura 2.1.- Representacin esquemtica de una clula vegetal tpica. c: cloroplasto; cr: cromatina; d: dictiosoma (Golgi); h: heterocromatina; i: inclusin lipdica; m: mitocondria; mi: microtbulos; mn: membrana nuclear; n: ncleo; nu: nucleolo; p: pared celular; pl: plasmodesmo; r: ribosoma (poliribosomas); re: retculo endoplsmico; v: vacuola. Aunque en muchos aspectos fundamentales existe una coincidencia entre las clulas animales y vegetales, hay una serie de caractersticas que las diferencian claramente. Las clulas vegetales presentan, frente a las animales: una pared celular, plastidios, ms vacuolas, menos retculo endoplsmico (sobre todo del tipo rugoso) y

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menos mitocondrias. Asimismo, en los vegetales superiores no se ha observado la existencia de centrolos. En una clula vegetal tpica, como podemos ver en la Figura 2.1, se observa la pared celular y el protoplasto que dicha pared encierra. La pared celular es la responsable de la forma externa de la clula (puede considerarse como un exoesqueleto). Es una pared (membrana) relativamente gruesa segregada por la clula, y que rodea a esta ltima, siendo sta la caracterstica ms evidente que las diferencia de las animales.

2.1.1.- PLASMALEMA Por debajo de la pared segregada por la clula encontramos el plasmalema membrana plasmtica, que regula la interaccin de la clula con el medio que la rodea, mediante un mecanismo de control, tanto pasivo como activo, de la permeabilidad.

Figura 2.2.: Modelo de la estructura trilaminar de la Membrana Celular.

Esta membrana es de composicin lipoproteica (fosfolpidos y protenas) (Figura 2.2.), y limita a todo el citoplasma, estando en contacto con la pared por su lado externo, sin fundirse con ella, y con el hialoplasma por su lado interno. Su espesor es de unos 75 A (Angstrm), y slo es observable directamente con el microscopio

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electrnico. Su estructura es trilaminar, en forma de dos laminillas densas de unos 20 A de espesor entre las cuales se encuentra otras ms clara de unos 35 A. Dicha ultraestructura se denomina unidad de membrana, y es la constituyente bsica de diferentes orgnulos citoplasmticos, tales como el retculo endoplasmtico, el aparato de Golgi, las mitocondrias y los cloroplastos, aunque con diferencias particulares en cuanto al espesor y a la composicin qumica. El plasmalema es una estructura cuya misin principal es controlar los intercambios que tienen lugar entre el hialoplasma y el medio extracelular. Posee permeabilidad selectiva, que es diferente segn el tipo de clula vegetal y que, en determinadas clulas vara a lo largo del tiempo de vida. En general, los intercambios a travs de la membrana plasmtica pueden ser consecuencia de un transporte pasivo, simplemente por diferencias de concentracin entre el medio intracelular y extracelular, por ejemplo, o bien un transporte activo, con intervencin directa de ciertos sistemas de transportes localizados en la membrana, y en ese caso, con gasto de energa por parte de la clula.

2.1.2.- HIALOPLASMA Constituye el medio en el que se encuentran suspendidos el ncleo y los orgnulos citoplasmticos. Presenta un aspecto homogneo, aunque en ocasiones pueden observarse en su seno inclusiones en forma de gotas lipdicas (sobre todo en las clulas de semillas oleaginosas), diferentes cristales y grano de almidn (sustancias ergstricas). Su importancia radica en que representa una reserva de molculas imprescindibles para el funcionamiento de la clula en su conjunto y el mantenimiento de la estructura celular. Es, asimismo, el medio donde se desarrollan gran cantidad de reacciones metablicas. Puede considerarse como una solucin coloidal, aunque su estado vara constantemente segn el rea del hialoplasma y de acuerdo con la circunstancia metablica. En cualquier caso no es algo estable, sino que es altamente dinmico e incluso existen corrientes en su interior. Su composicin qumica es muy compleja, siendo su componente principal el agua (85-90%). Despus del agua, las protenas son el componente ms abundante (protenas enzimticas y estructurales). Contiene tambin el hialoplasma ARN en sus diferentes formas, azcares, aminocidos, nuclesidos y

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nucletidos, gran cantidad de compuesto llamados del metabolismo intermediario y diferentes iones.

2.1.3.- NCLEO El ncleo de las clulas vegetales presenta generalmente mayor contenido en ADN que en las clulas animales, y su forma suele ser esfrica o elipsoidal. Est limitado por una doble membrana, la envuelta nuclear, que presenta poros a intervalos bastante regulares y est conectada al retculo endoplasmtico. El ncleo presenta en su interior un medio de apariencia similar al hialoplasma, pero menos frecuentemente presenta diferente densidad. Se trata del llamado nucleoplasma, en cuyo interior se encuentran uno o varios nucleolos, y la cromatina. Cuando la clula se encuentra en interfase la cromatina presenta un aspecto bastante homogneo, excepto en lo que se refiere a reas de especial densidad. Por el contrario, cuando la clula va a dividirse la cromatina se condensa y los cromosomas pueden distinguirse como cuerpos alargados. En cuanto a la composicin qumica, los cromosomas tienen una naturaleza nucleoproteica, ya que en ellos se encuentra fundamentalmente ADN y protenas. El nucleolo, por otra parte, contiene sobre todo ARN y protenas. El ncleo es el responsable fundamental del control del desarrollo y reproduccin de la clula, si bien los cloroplastos y las mitocondrias, al tener su propio ADN, tienen por ello una parcial autonoma. Es bien sabido que el ADN nuclear es capaz de controlar la sntesis de ARN mensajero, que pasa al citoplasma para que all, de acuerdo con las instrucciones procedentes del ncleo, tenga lugar la sntesis de protenas especficas a nivel de los ribosomas. Dependiendo de qu genes estn activos y cuales se encuentren reprimidos, a lo largo del desarrollo de la clula vegetal se transcribirn diferentes ARN mensajeros y, por tanto, sern diferentes la protenas sintetizadas por la clula en cada estadio vital.

2.1.4.- RIBOSOMAS Son cuerpos muy pequeos (dimetro entre 100 y 150 A) formado por dos subunidades diferentes y compuestos de ARN y protenas. Pueden presentarse libres en el hialoplasma, frecuentemente en hileras llamadas polirribosomas o bien sobre la superficie del retculo endoplasmtico rugoso, que luego describiremos. Tambin se encuentran en los cloroplastos y en las mitocondrias, aunque de caractersticas

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especiales. En el ncleo, en relacin con la actividad del nucleolo, tambin se encuentran partculas ribonucleoproteicas que muchos autores consideran un tipo especial de ribosomas. Los ribosomas tienen gran importancia funcional ya que son los lugares donde ocurre la sntesis de protenas de acuerdo con la informacin codificada en el ARN mensajero. Precisamente la disposicin en hilera para formar los polirribosomas resulta de la asociacin de stos a una cadena de ARN mensajero para la sntesis proteica.

2.1.5.- RETICULO ENDOPLASMATICO Est constituido por un complicado sistema de membranas que delimitan espacios o cisternas de forma cilndrica aplanada. En general, estas membranas del retculo endoplasmtico pueden presentar ribosomas en su superficie externa (la que da al hialoplasma) y en este caso se trata de retculo rugoso, mientras que en caso contrario se habla de retculo liso. Las clulas vegetales presentan de ambos tipos, pero del rugoso el desarrollo, es por trmino medio, menor que en las clulas animales ya que no necesitan exportar tantas protenas como stas. El retculo liso y el rugoso no son entidades aisladas, sino que existe una continuidad entre ellos. Las membranas del retculo endoplasmtico conectan con la envoltura nuclear y se extienden hasta los mrgenes de la clula, observndose a veces incluso conexiones entre el retculo de clulas vegetales adyacentes, a nivel de los llamados plasmodesmos. Aparte de la importancia que tiene el retculo en cuanto al almacenamiento y transporte de protenas se ha propuesto que podra jugar un papel en la formacin de la pared, aunque el Golgi sea el protagonista principal en este sentido.

2.1.6.- DICTIOSOMAS (APARATO DE GOLGI) El aparato de Golgi de las clulas vegetales est constituido por un sistema de dictiosomas que se encuentran distribuidos por todo el citoplasma. Cada dictiosoma consiste en una pila de cisternas aplanadas en nmero de 2 a 20, normalmente, y que con frecuencia se encuentran dilatadas en los extremos. Estas cisternas, como las del retcula endoplasmtico, estn delimitadas por una sola unidad de membrana y estn asociadas en sus bordes por cierto nmero de vesculas, las cuales se piensa que proceden de las mismas cisternas por gemacin.

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Los dictiosomas estn implicados en la secrecin por parte de la clula vegetal, sintetizando y transportando fundamentalmente polisacridos, aunque su presencia no es exclusiva de aquellas clulas que estn segregando activamente. Las vesculas producidas por los dictiosomas llegan al plasmalema y all son secretadas por exocitosis, pudiendo incorporarse su contenido a la pared celular, dando como resultado la formacin y el crecimiento de la misma o bien producirse un proceso de secrecin del tipo que sea por parte de la clula. Su nmero es variable llegndose en algunos casos a la cifra de varios miles.

2.1.7.- PLASTIDIOS Los plastidios son exclusivos de las clulas vegetales, y pueden dividirse en dos grupos bsicos, pigmentados y no pigmentados. Los plastidios pigmentados ms tpicos son los cloroplastos (Fig. 2.3), que se encuentran en los rganos de la planta expuestos a la luz y en los que, por tanto, tiene lugar la fotosntesis y deben su color verde a la clorofila que predomina en ellos. Otros plastidios pigmentados son los cromoplastos, que son normalmente amarillos, anaranjados o rojos y contienen pigmentos carotenoides (carotenos y xantfilas). Se encuentran estos ltimos fundamentalmente en las partes florales, pero tambin en otras partes de la planta, como frutos e incluso races (zanahoria). La forma de los cromoplastos suele ser irregular, debido a que los pigmentos acumulados se encuentran en forma cristalina, confirindoles un aspecto anguloso. Por su parte, en los no pigmentados o leucoplastos se incluyen las amiloplastos, que sintetizan y acumulan almidn; los elaioplastos, en los cuales lo que se sintetiza y acumula son sustancias grasas, y los proteinoplastos, en las cuales se almacenan diversas protenas. Los cloroplastos son los plastidios ms importantes ya que, como hemos mencionado, tiene lugar la fotosntesis, proceso fundamental en el que se transforma la energa luminosa recibida del sol en energa qumica almacenada en enlaces establecidos en la sntesis de carbohidratos. Se originan por diferenciacin a partir de proplastidios, los cloroplastos nuevos pueden formarse por divisin de cloroplastos funcionales preexistentes.

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Figura 2.3: Esquema de un Cloroplasto

2.1.8.- MITOCONDRIAS En cuanto a las mitocondrias, se presentan en general en menor nmero que en las clulas animales, al ser tambin menor la actividad respiratoria en la que juegan su papel fundamental. Su tamao se encuentra en el lmite de la resolucin del microscopio ptico (entre 1.3 y 4 micras de longitud y entre 0.5 y 1.5 micras de dimetro) y su forma es redondeada o alargada. Al igual que el cloroplasto, presenta doble membrana limitante (Fig. 2.4). Cumplen la funcin de respiracin dentro de la clula.

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Figura 2.4: Esquema de un Mitocondrio


2.1.9.- LISOSOMAS Aunque durante aos se ha pensado que las plantas superiores, a diferencia de los organismos animales, carecan de lisosomas, hoy da resulta claro que existe en la clula vegetal compartimentos especiales limitados por unidad de membranas que contienen enzimas zimas lticos que catalizan reacciones degradativas. Estas enzimas digestivas han de estar aisladas del resto de la clula (gracias a la membrana limitante) y as, se evita la autlisis o destruccin enzimtica de la misma.

2.1.10.- VACUOLAS Es muy tpica de las clulas vegetales la presencia de una o ms vacuolas, que suelen ocupar gran parte del volumen celular. Estas vacuolas son cavidades ms o menos grandes y de formas redondeadas, que en las clulas que se encuentran al principio de un proceso roceso de diferenciacin suelen ser pequeas y numerosas, mientras que en clulas ya diferenciadas, por fusin de las pequeas suele formarse una nica gran vacuola, que puede representar entre el 80 y el 90% del volumen celular. El conjunto de vacuolas se denomina vacuoma, y contienen fundamentalmente agua y

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estn limitadas por una membrana denominada tonoplasto. Se encuentran en ellas muchos materiales de reserva o subproductos del metabolismo celular.

2.1.11.- MICROTUBULOS Son tubos cilndricos, de longitud variable, que se encuentran las regiones perifricas del citoplasma y en otras partes de la clula. Estn constituidas por protenas globulares llamadas tubulinas. Estos constituyen el huso acromtico, estructura fundamental para l ordenacin y emigracin de los cromosomas durante la mitosis.

2.2.- PARTES Y

DESARROLLO DE UNA CLULA

Las unidades morfolgicas del cuerpo pluricelular de la planta, las clulas, se asocian de distintas maneras formando masas coherentes o tejidos. En las plantas vasculares las clulas son de muy distintas clases y sus combinaciones en tejidos son tales que las diferentes partes de un mismo rgano pueden variar considerablemente. (4) En la clula vegetal se pueden distinguir dos partes fundamentales: a) La parte inerte (sin vida) o paraplasma, integrada por la pared celular y las vacuolas. b) La parte viva o protoplasma, constituida por el citoplasma y el ncleo. Un derivado de esta palabra, el protoplasto, se refiere al contenido de una clula individual. (17) (18) Segn un criterio estrictamente morfolgico los tejidos se clasifican en: a) Parnquimas: constituidos por clulas generalmente isodiamtricas, con paredes delgadas, no lignificadas y protoplasma ms o menos abundante con vacuolas. b) Prosnquimas: formados por clulas alargadas, ahusadas o fibriformes, de paredes engrosadas, con escaso protoplasma o sin l. (17) Las clulas de una planta, derivadas de un meristema, adquieren sus caractersticas distintivas a travs de distintos cambios en su desarrollo. Algunas experimentan cambios ms profundos que otras, es decir, se especializan en distinto grado. Por un lado, encontramos las clulas relativamente poco especializadas que retienen protoplastos vivos y que tienen capacidad para cambiar de forma y funcin (varias clases de clulas parenquimatosas). Por otro, las clulas altamente especializadas que desarrollan paredes gruesas y rgidas, pierden los protoplastos vivos y son incapaces

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de cambios estructurales y funcionales (varios tipos de clulas esclerenquimticas y afines). Entre estos extremos existen otras clulas con distintos niveles de actividad metablica y diferentes grados de especializacin estructural y funcional. (4) Las fases del desarrollo para las clulas de la madera son las siguientes: 1) Divisin celular. 2) Agrandamiento celular. 3) Engrosamiento de la pared celular. 4) Lignificacin. 5) Muerte. (Figura 2.5) (27)

Figura 2.5: Secuencia del desarrollo de la pared celular. B: Clula de la corteza. E: Clula en fase de alargamiento. S: Clula con sus paredes en fase de engrosamiento. L: Lignificacin de la pared celular. W: Clula madura. Observe que las clulas de la corteza han sido desplazadas por nuevas clulas insertadas entre las existentes y el cambium. La primera fase, divisin celular, ocurre cuando la clula cambial se divide, formando dos clulas. Si la clula ms externa (adyacente a la corteza) permanece meristemtica, la clula ms interna se desarrollar en una clula madura del xilema despus de pasar las restantes cuatro fases de su desarrollo. Por otro lado, si la clula ms interna permanece meristemtica, la externa se diferenciar en una clula del floema. La produccin de las clulas del xilema y su subsecuente expansin, aleja al cmbium del centro del rbol. (27) Durante la fase de agrandamiento, la clula se desarrolla en longitud y dimetro. En Softwood las clulas incrementan su dimetro solamente en la direccin radial, por consiguiente mantienen su dimetro tangencial, y es esencialmente el mismo que el de
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la clula inicial cambial, del cual fuera formada. Como resultado se obtiene una alineacin ms uniforme de las clulas en la direccin radial. En Hardwood, el agrandamiento transversal de los vasos ocurre en ambas direcciones, la radial y la tangencial. El crecimiento en la direccin tangencial empuja a las clulas adyacentes hacia un lado y desorganiza la alineacin radial de las clulas. (27) Despus de la divisin celular y durante la fase de alargamiento, se forma una delgada pared celular plstica, llamada pared primaria, que rodea al protoplasma. Durante la fase de engrosamiento de la pared celular, el incremento de la pared ocurre por adicin de una pared secundaria. El tamao de la pared celular depende de la poca del ao en que es formada (leo temprano o tardo) o de la funcin de la clula, o de ambos. Una vez que la pared celular se ha engrosado, no es posible un posterior crecimiento de la clula La fase de lignificacin, involucra la formacin de lignina entre las clulas recientemente formadas y dentro de sus paredes. Inicialmente la lignificacin se

produce en las reas que se encuentran entre las clulas, designadas como laminilla media y pared primaria. La lignificacin de la pared secundaria en su proceso gradual, se inicia cuando la concentracin de lignina en la laminilla media es el 50% del mximo, y luego se expande hacia la pared secundaria, proceso apenas retrasado respecto de la formacin de la pared secundaria. Para la mayora de las clulas del xilema, la muerte ocurre inmediatamente despus de la lignificacin. Sin embargo, para aquellas clulas que cumplen la funcin de reserva o almacenamiento, este paso es pospuesto por un periodo no definido. Para las clulas que cumplen funciones de sostn y conduccin usualmente pasan a travs de las cinco fases del desarrollo celular en 14 a 21 das. Aunque el desarrollo de las clulas xilemticas est separado en distintas fases, consideradas ms arriba, el agrandamiento, engrosamiento de la pared y la fase de lignificacin pueden ocurrir simultneamente. As por ejemplo, mientras los extremos de las clulas se alargan, el depsito de la pared secundaria se inicia simultneamente en la parte media; y la lignificacin de la pared secundaria se inicia en su capa ms externa mientras an se est formando. (27)

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CAPTULO 3: PARED CELULAR 3.1- CARACTERSTICAS GENERALES En las plantas superiores se encuentran diferentes tipos de clulas de acuerdo con su estructura y funcin y que presentan, asimismo, diferencias en cuanto a la complejidad de su pared celular. La existencia de dicha pared es responsable, en gran medida, de muchas de las propiedades peculiares de la clula vegetal, en cuanto a su crecimiento, intercambios con el medio (con clulas vecinas), comunicacin, osmoregulacin, etc. La pared celular es una capa relativamente gruesa que rodea a toda la clula, pudiendo llegar a medir varias micras de espesor. Es por lo tanto, de un orden de magnitud de 104 A, mientras que el plasmalema tiene un espesor del orden de 100 A. Se trata de una envoltura semi rgida que proporciona un exoesqueleto a la clula, pero que al mismo tiempo puede expandirse cuando la clula crece y se diferencia. Tambin le permite el paso de determinadas sustancias a su travs, pero su control sobre este paso no es activo como en el caso del plasmalema. Esta pared celular est compuesta por hidratos de carbonos: siendo

especialmente rica en celulosa. Las fibrilas de celulosa estn incluidas en una matriz de polisacridos y protenas. La pared no es un componente protoplasmtico, sino que es el resultado de un proceso de secrecin de la clula, agrupndose en fibrilas las molculas sintetizadas y depositndose luego dichas fibrilas, segn una orientacin determinada. No existe una asociacin ntima entre la pared celular y el plasmalema, como se demuestra al someter a un choque hipertnico (al ser ms concentrado el medio extracelular que el medio interno de la clula, sale agua de esta ltima). Despus del mismo se observa que, debido a la prdida de agua, el plasmalema se encoge junto con el protoplasma, mientras que la pared conserva perfectamente su forma primitiva. En realidad, la pared celular fue la primera estructura celular que se observ, ya que la describi en su Micrographia Robert Hooke en 1665, al referirse a una seccin fina de corcho en la que observan una serie de poros o celdillas que l llam clulas y que realmente eran slo paredes celulares suberificadas que haban queda luego de morir los protoplasmas. Existe un arreglo concntrico en las paredes celulares, producido por las diferencias en la composicin qumica y diferente orientacin de los elementos
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estructurales. En este orden de magnitud, estos pueden subdividirse en elementos estructurales como la celulosa, y elementos subestructurales como la lignina y las poliosas. Cuando estas ltimas se extraen, se hace visible una estructura de los elementos celulsicos llamados fibrilas. Las fibrilas elementales son arreglos cristalinos de celulosa que luego se reagrupan formando micro y macrofibrilas. En el microscopio ptico se observan las macrofibrilas. Mediante la observacin en el microscopio electrnico, se dio origen a un modelo de construccin de las paredes celulares de la madera. (Figura 3.1.)

Figura 3.1: Pared celular de una traqueada. Laminilla Media (ML). Pared primaria. (Pr). Pared secundaria (S). Pared terciaria (W). Entre dos clulas individuales, existe una capa delgada que las une llamada lmina media (LM), conformando as los tejidos, es amorfa y est formada casi ntegramente de lignina y hemicelulosas, en general carece de celulosa. A continuacin

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de la LM y hacia el centro de la clula se presenta la pared primaria (Pr) y segn el tipo de clulas, la pared secundaria (S) y la pared terciaria (W). La pared primaria es la capa ms cercana a la lmina media y con sta forma la LM compuesta. La pared secundaria conforma casi la totalidad de la pared celular. Su desarrollo comienza en clulas que han dejado de crecer. Est formada por una matriz fibrilar fuertemente orientada, inter-penetrada por los elementos constituyentes no celulsicos. Esta pared se hincha apreciablemente en presencia de agentes adecuados. La pared terciaria en la que limita con el lumen. 3.2.- ORIGEN DE LA PARED CELULAR La formacin de la pared celular se inicia en la divisin celular, durante la citocinesis con la formacin de la placa celular, mediante la acumulacin en el plano ecuatorial de la clula madre, de sustancias en estado semifluido (fragmoplasto), formando vesculas que proceden de los dictiosomas. Dichas sustancias en estado semifluido son fundamentalmente sustancias pcticas, que se consideran como generadores de la lmina media. La deposicin de la celulosa y otras sustancias a ambos lados de dicha lmina media da origen ala pared celular primaria y a la pared celular secundaria.

Figura 3.2: Formacin de la lmina media y la pared celular primaria durante la citocinesis. En la figura 3.2 A: mientras transcurre la telofase (ltima etapa de la divisin celular) el tabique separador de las clulas hijas crece en forma centrfuga, gracias a las aportaciones de material que llevan a cabo las vesculas procedentes de los dictiosomas, los cuales son guiadas por los microtbulos. B, C y D. El tabique recin formado
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establece contacto con la pared celular primaria que ya exista en la clula madre, introducindose en ella la lmina media hasta ponerse en comunicacin con la correspondiente lmina media que rodeaba a la clula madre. En cuanto al crecimiento de la pared celular, hay que distinguir entre crecimiento en superficie y crecimiento en espesor. El crecimiento en superficie se produce cuando la pared es slo primaria (presenta elasticidad), conforme la clula crece y se elonga, debido a la presin interna (turgencia) que est relacionada con el sistema vacuolar. El crecimiento en espesor tiene lugar, por medio de la acumulacin sucesiva de cadenas de celulosa (Figura 3.3.), capa tras capa, gracias al proceso llamado de aposicin, si bien no se descarta la intercalacin de nuevas partculas, entre las ya existentes en la pared, es decir la llamada intususcepcin. El crecimiento por aposicin es generalmente centrpeto, es decir, hacia el interior de la clula. A veces dicho crecimiento puede ser centrfugo, como en el caso de los granos de polen y las esporas.

Figura 3.3: Representacin esquemtica de dos cadenas de celulosa. Cada una ellas est formada por unidades de glucosa unidas por puentes de oxgeno con enlaces 1 4 beta. Cada cadena se estabiliza por medio de puentes de hidrgeno intra catenarios. Asimismo se establecen otros puentes de hidrgeno inter catenarios entre las molculas adyacentes. El crecimiento en superficie, se produce al aadirse nuevo material, ya que no se aprecia una disminucin notable, en el espesor de la pared, al tener lugar el crecimiento de la clula. Por otra parte, respecto a s el crecimiento en superficie afecta a toda la pared, o slo a parte de la misma, parece que, en general ocurre lo primero, como ha

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podido verse por el aumento uniforme de las distancias entre los poros, aunque ciertos tipos de clulas presentan un crecimiento localizado, como en las fibras y las traqueidas. La disposicin desordenada de las microfibrilas al ir creciendo la pared se presenta fundamentalmente en la pared primaria, ya que en la secundaria se ha reconocido siempre una estructura ordenada, como se puede observar en la figura 3.4.

Figura 3.4.: Estructura de la pared celular. S: cada una de las tres capas de la pared secundaria.

3.3.- NATURALEZA DE LA PARED CELULAR La pared celular se considera una secrecin del protoplasto, depositada sobre su superficie. Tambin es aceptado que las capas contiguas al protoplasto pueden contener material protoplasmtico y por lo tanto forman parte de la unidad viva. La lmina media puede tambin contener tambin sustancia viva en las etapas tempranas y posiblemente mientras el protoplasto se mantiene activo. En las clulas maduras, de paredes gruesas, es evidente la presencia de capas concntricas en la pared. Las capas representan depsitos sucesivos de la sustancia de pared realizados por el protoplasto sobre la pared inicial. Las capas difieren entre ellas por su naturaleza fsica y qumica, su capacidad para adaptarse a cambios de tamao y forma de la clula, y en su cantidad sobre la

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clula recin formada. Se las puede clasificar en dos grupos: pared primaria (una sola capa) y pared secundaria (varias capas, usualmente tres). El compuesto ms abundante en la pared celular es el carbohidrato denominado celulosa, aunque sta va asociada con otras sustancias diversas, frecuentemente otros hidratos de carbono, como hemicelulosas y sustancias pcticas (Figura 3.5.). Adems de estos tres tipos de polisacridos (celulosa, hemicelulosa y sustancias pcticas), la pared celular primaria contiene pequeas cantidades de protenas. Puede haber tambin compuestos grasos (cutina, suberina, ceras, etc.), que son especialmente abundantes en las paredes de las clulas epidrmicas en contacto con el ambiente. Estas sustancias forman depsitos que se sitan sobre dichas paredes externas, atravesando la membrana plasmtica y la pared celular primaria, en lugar de depositarse hacia el interior. Otro componente muy importante es la lignina, material plstico enormemente resistente, que se dispone en redes tridimensionales que atrapan a la celulosa, lo cual da al conjunto una gran resistencia, dureza e impermeabilidad hidrofba). (por ser la lignina

g: Glucoprotena h: Hemicelulosa m: Microfibrilla de Celulosa. pa: Pectina cida. pn: Pectina neutra

Figura 3.5: microfibrillas de celulosa, formada cada una por la asociacin paralela de cadenas de celulosa. Las microfibrillas se encuentran rodeadas por molculas de hemicelulosa, que establecen puentes de hidrgeno con las pectinas y grucoproteinas que le dan gran consistencia a la pared. Tambin puede haber en la pared diversas sustancias minerales como slice, carbonato clcico, y otros, como taninos, resinas, esencias, etc.

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3.4.- ESTRUCTURA DE LA PARED CELULAR Las paredes celulares estn basadas fundamentalmente, en cuanto a su estructura, en la celulosa. Las fibrilas de celulosa y la matriz de polisacridos forman una estructura compleja en la cual son de importancia fundamental los enlaces cruzados que se establecen entre diferentes tipos de molculas. La celulosa es un compuesto cristalino relativamente hidrfilo, cuya frmula general emprica es (C6H12O5)n. Sus molculas consisten en cadenas lineales formadas por vario miles de unidades de glucosa unidos por puentes de oxgeno con enlaces 1-4 . Este tipo de enlace da a la molcula una apariencia de cinta, estando estabilizada su estructura por medio de puentes de hidrgeno entre cadenas de celulosa colocadas en paralelo, de manera que se constituyen microfibrilas bastante estables, formadas cada una de ellas por la asociacin paralela de entre 60 y 70 cadenas de celulosa de idntica polaridad (1-4). (Figura 3.6.).

Figura 3.6: Modelos de disposicin de las capas sucesivas durante el crecimiento de la pared .A: Modelo clsico sin ordenamiento de las microfibrillas. B: Modelo actual, con ordenacin de las microfibrillas dentro de cada capa. Estas microfibrilas son el elemento bsico de la estructura de la pared celular de las clulas vegetales, aunque hay que decir que no todas las cadenas de celulosa se asocian de esta manera, ya que a las microfibrilas las rodean cadenas no empaquetadas, as como algunas molculas de hemicelulosa, que se unen a la superficie de las microfibrilas por medio de enlaces covalentes (Figura 3.5). Las molculas de hemicelulosa, que pueden ser de diversa naturaleza qumica, no slo se unen ala superficie de las microfibrilas, sino tambin unas a otras, quedando recubiertas dichas microfibrilas por gran cantidad de hemicelulosa.

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Las hemicelulosas, aunque exista gran diversidad, constan todas de una larga cadena compuesta por un azcar diferente a la glucosa, con enlaces 1-4 , a la cual van unidas cortas cadenas laterales de otros azcares diferentes de la cadena principal. Los azcares de dicha cadena principal de las molculas de hemicelulosa que rodean a las microfibrilas son los responsables de la formacin de puentes de hidrgeno con las pectinas y glucoprotenas, lo cual da gran consistencia a la pared (Figura 3.5). El tipo de hemicelulosas que se encuentran en la pared depende de la especie de vegetal y del estadio del desarrollo de la clula. Estructura de la pared celular de una traqueida en Pinus (Figura 3.7).

Figura 3.7: Estructura de la pared celular de Pinus. Una tranqueda longitudinal del leo tarda expone la lamela de las tres capas de la pared secundria. Las lnas indican el alineamiento delas microfibrila. ML: Lamila media. P: pared primaria. S1, S2 y S3 son las capas de la pared secundaria.

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3.4.1.- ESTRUCTURA FIBRILAR Como ya se ha mencionado, la pared celular est formada de fibrilas de celulosa. Las molculas de celulosa se componen de largas cadenas de unidades de glucosa (500 a 10.000), unidas mediante uniones beta glucosdicas. Las fibrilas representan la asociacin de las molculas de celulosa y contienen regiones ms ordenadas que otras. Debido a su pequeo dimetro, no fue posible un estudio detallado de su estructura interna, hasta la aparicin del microscopio electrnico.

Figura 3.8: Naturaleza fibrilar de la pared celular.

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Figura 3.9: Naturaleza fibrilar de la pared celular.

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El progreso en el poder de resolucin de los microscopios y en los mtodos de preparacin, hizo que se pudieran detectar unidades fibrilares cada vez ms pequeas. De los resultados de las observaciones puede concluirse que, dentro de la pared celular la celulosa est organizada en fibrilas (fibrilas elementales protofibrilas) de tamao aproximado de 40 molculas de celulosa cada una, siendo los dimetros de sus unidades bsicas de 2 a 4 nm. La fibrila elemental es, en su mayor parte cristalina, presentando tambin zonas ms desorganizadas denominadas zonas amorfas. Estas unidades bsicas, estn asociadas en sistemas mayores con dimetros de 10 a 30 nm denominados microfibrilas. Las microfibrilas se unen a su vez formando macrofibrilas, (visibles con el microscopio ptico), que forman la red tridimensional que conforma las paredes celulares. (Figura 3.8 y 3.9) Las unidades fibrilares pueden separarse longitudinalmente en subunidades y cadenas moleculares simples por tratamiento qumico y mecnico, lo cual es importante para los estudio de la organizacin fsica de las fibrilas.

3.4.2.- LAMINILLA MEDIA Su existencia fue puesta de manifiesto en la primera mitad del siglo XIX por Dutrochet, el cual introdujo un tejido vegetal en una solucin diluida de cido ntrico y lo hizo hervir durante varias horas. Al cabo de dicho tiempo, pudo observar que haba trozos de tejido que permanecan enteros, pero que tambin haba una gran cantidad de clulas sueltas con sus correspondientes paredes celulares. En realidad, lo que haba ocurrido era que se haban disuelto las lminas o laminillas medias, es decir, el cemento de unin que existe entre las paredes celulares. Este material cementante une a las clulas vegetales entre s formando tejidos, y all donde existen espacios intercelulares es por ausencia de este cemento. La lmina media tiene una composicin qumica muy rica en pectinas, que son polmeros altamente hidratados y ramificados, compuestos por cido galactournico, parcial o totalmente esterificado con metanol y con uniones 1-4 alfa. Generalmente se encuentran en forma de sales de calcio y magnesio, ya que, al principio la lmina media tiene carcter cido, pero al ir madurando progresivamente y formarse estas sales, se pierde este carcter y tiene lugar un fraguado de las pectinas, ya que estas sales son muy insolubles. En cuanto a las caractersticas fsicas de la lmina

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media, no presenta ningn tipo de ordenacin de las molculas, es coloidal y pticamente inactiva. La lmina media se forma durante la citocinesis o divisin del citoplasma, etapa final del proceso de la divisin celular. Los trabajos llevados acabo en microscopa electrnica indican que vesculas de aparato de Golgi formadas por los dictiosomas, y aparentemente dirigidas por los microtbulos, se funden para formar gradualmente la placa celular en la zona ecuatorial de la clula en divisin, y el proceso contina hasta que la lmina media nueva se introduce en las paredes celulares existentes en la clula madre y llega a establecer contacto con la lmina media que ya exista alrededor de esta clula madre. Cisternas del retculo endoplasmtico quedan, normalmente, atrapadas por la formacin de la lmina media a intervalos dados y marcan la posicin de los futuros plasmodesmos, que son las conexiones citoplasmticas que atraviesan la pared entre clulas adyacentes.

3.4.3.- PARED CELULAR PRIMARIA Sobre cada lado de la lmina media comienzan luego a depositarse otros hidratos de carbono, fundamentalmente celulosa, segregados por las dos clulas hijas contiguas que estn separadas por aqulla, formndose la pared celular primaria. (Figura 3.10).

Figura 3.10: Clula con Pared primaria, laminilla media y plasmodesmos .

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Adems de celulosa hay en la misma pectina, hemicelulosas y otros polisacridos. Dado que se forma esta pared primaria antes de que la clula haya dejado de crecer, pasa a travs de un perodo de crecimiento en superficie, el cual puede anteceder o bien ser simultneo con el crecimiento en espesor, permitiendo de este modo el crecimiento de la clula. Es, por ello, esta pared es muy tpica de clulas meristemticas, parenquimticas y colenquimticas. El mecanismo por el cual tiene lugar el crecimiento de la pared es discutido, si bien parece que una de las funciones de la auxina (hormona vegetal) es incrementar la plasticidad y, de este modo, la extensibilidad de la misma. Los cambios en espesor de la pared primaria durante el crecimiento se consideran reversibles, a diferencia de lo que ocurre con los cambios en la pared secundaria, que son muy permanentes. Las paredes primarias de algunas clulas (en el endospermo, ejemplo) son muy gruesas y sirven como una fuente de reserva de hidratos de carbono. En la pared primaria, igual que ocurre en la lmina media, no existe una ordenacin de las molculas, por lo cual es tambin pticamente inactiva.

3.4.4.- PARED CELULAR SECUNDARIA En los casos en que se presenta, dicha pared sigue a la pared celular primaria en orden de aparicin. Cuando la clula ha dejado de crecer, pueden empezar a depositarse sobre la pared primaria cubiertas de celulosa en las cuales las fibras se disponen con una orientacin determinada. Son paredes suplementarias, cuya principal funcin es mecnica (cuando la clula necesita condiciones de resistencia). Estn presentes estas paredes en clulas que se convierten en no vivas en la madurez, tales como esclereidas, fibras, elementos de los vasos y traqueidas del xilema. En aquellos elementos que estn en elongacin, la pared secundaria no es continua, sino que forma bandas anulares o helicoidales (protoxilema). Aparte de la celulosa hay otros polisacridos, pero las hemicelulosas son relativamente menos abundantes que en la pared celular primaria. Otras sustancias, principalmente lignina, pueden depositarse en esta pared secundaria. Esta no es un carbohidrato, sino un polmero formado por unidades derivadas del fenilpropano. All donde la pared secundaria se lignifica, tambin lo hace la pared primaria, dado que la lignificacin comienza realmente en la pared primaria o en la lmina media.

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La pared secundaria consta frecuentemente de tres capas por lo que una pared celular en su mximo desarrollo puede presentar cinco capas: lmina media, la pared celular primaria (una sola capa) y la pared celular secundaria (tres capas). La pared secundaria presenta una cierta ordenacin dentro de su estructura fibrilar, por lo que es pticamente activa. Por lo ante dicho la pared secundaria es mucho mayor que la primaria y en la mayora de las clulas constituye la mayor parte de la pared, y se divide en tres partes: La pared secundaria 1 (S1), la cual posee una gran pendiente helicoidal

de las fibrilas. Existen varias lminas de hlices opuestas, y si son delgadas, el sistema puede verse como un sistema cruzado. Entre diferentes capas de la pared secundaria es la que posee en proporcin la mayor cantidad de lignina. Esta capa confiere a la fibra resistencia a la compresin, segn el eje de la misma. La pared celular secundaria 2 (S2), es la ms gruesa. En las traqueidas

de madera tarda y en las fibras libriformes, constituye el 90% del total de la pared celular. El cambio de espesor de pared de madera temprana a madera tarda, se debe fundamentalmente a un cambio de espesor de la S2.. En esta pared, las fibrilas se encuentran orientadas en un ngulo ms pequeo con respecto a la vertical, por lo que es la encargada de proporcionar la resistencia a la traccin a la fibra en sentido longitudinal. La pared secundaria 3 (S3), se encuentra presente en las clulas

parenquimticas, mientras que las fibras de Monocotiledneas (Bamb) pueden tener 4 o ms paredes secundarias.

3.4.5.- PARED CELULAR TERCIARIA La pared terciaria (T W), es la que se encuentra contra el lumen, y es diferente a la S3 de las clulas parenquimticas y de las otras capas de la pared secundaria. Posee una orientacin fibrilar con gran ngulo de hlice, pero no en forma estrictamente paralela. Esta capa tiene una alta concentracin de sustancias no estructurales, lo cual le da a la superficie del lumen un aspecto verrugoso. (Figura 3.11) Esta forma se presenta principalmente en las traqueidas de conferas y clulas primitivas de latifoliadas, pero desaparece a medida que los tipos de clulas se van especializando o evolucionando. Esta estructura aparece cuando est por completarse la

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lignificacin de la pared celular, y consiste en gran medida, en un material de tipo lignoltico, con cierta cantidad de celulosa y sustancias ppticas.

Figura 3.11: Pared celular de una traqueida axial, con sus distintas capas y orientacin de las microfibrillas de celulosa. M: Lamela media. P: Pared primaria. S1, S2,, S3: Capas de la pared secundaria. W: Capa verrucosa. (Fuente Burger y Richter, 1991). Pueden existir diferencias entre las clulas de madera temprana y tarda en la cantidad, distribucin y tamao de estas formaciones. Las traqueidas y elementos vasculares, en algunas conferas y latifoliadas, pueden presentar espesamientos espiralados. Estos pueden poseer o no estructura fibrilar, se observan desde el interior de la fibra, y forman parte de la pared terciaria (Ej. Abeto Douglas). Tabla 3.1: Espesores de las capas de la pared celular y ngulo medio de las microfibrillas de las capas. Fuente: Lewin & Goldstein (1991) Capa Espesor (%) Angulo medio de las microfibrillas PW S1 S2 S3 1 10 22 40 90 28 Dispuestas al azar 50 70 10 30 60 90

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3.5.- ESCULTURAS DE LA PARED 3.5.1.- PLASMODESMOS Son conductos protoplasmticas que conectan a las clulas adyacentes entre s, atravesando la pared celular (Fig. 3.12). La membrana plasmtica de ambas clulas es continua a nivel de los plasmodesmos. Estos son, pues, canales ms o menos cilndricos tapizados de plasmalema, de entre 200 y 400 A de dimetro. A travs del canal o plasmodemo para a su vez una estructura cilndrica llamada desmotbulo, derivado del retculo endoplasmtico. As la planta se convierte en un sistema de protoplastos interconectados. Pueden encontrarse agrupados o bien distribuidos por toda la pared. Cuando estn agrupados se localizan en los llamados campo de poros primarios o campos de puntuaciones primarias. La funcin de los plasmodesmos se supone que consiste en permitir el paso de determinadas sustancias, as como de estmulos, a travs de ellos. Estas ya se forman durante la divisin celular, debido a la persistencia de cisternas el retculo endoplasmtico en la placa celular en formacin, aunque se ha visto que tambin se forman de nuevo en los lugares donde las clulas establecen nuevos contactos con otras clulas, como ocurre en un reajuste celular, en la diferenciacin de los tejidos. Cuando los plasmodesmos se encuentran en grupos, al parecer, inhiben los depsitos celulsicos que dan lugar a la pared primaria y, debido a ello, aparecer una zona en dicha pared primaria que estar deprimida. A esta regin, a cuyo nivel existe una relativa permeabilidad, es a la que se denomina campo de poros primarios.

Figura 3.12: Plasmodesmos

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3.5.2.- PUNTUACIONES La inhibicin de la formacin de la pared secundaria, sea sobre un campo de poros primarios o sobre otra zona cualquiera de la pared, da lugar a la formacin de un poro tambin llamado puntuacin o punteadura. Es decir, cuando solamente existe pared celular primaria, se habla de campos de puntuaciones o poros primarios; mientras que en el caso de existir pared secundaria se habla de puntuacin o punteadura solamente. En los campos de puntuacin primarios, la pared primaria (p1) es muy delgada, pero no desaparece totalmente. Sin embargo, en los poros, la pared secundaria no existe en absoluto (slo lmina media (l) y una fina pared celular primaria). (Figura 3.13)

Figura 3.13: Campo de puntuacin primaria. Los poros constan de una cavidad y de una membrana de cierre. En las clulas que presentan estos poros (clulas con pared celular secundaria) pueden ser de dos tipos fundamentales: puntuaciones simples (Figura 3.14) y puntuaciones areoladas rebordeadas (Figura 3.15). La diferencia entre ambos tipos radica en que en las puntuaciones areoladas la pared secundaria se arquea sobre la cavidad del poro, formando como un reborde, presentando variantes. (Figura 3.16).

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Figura 3.14: .A: Poros o puntuaciones simples; m: pared primaria y laminilla media, c: cmara de la puntuacin, l: laminilla media, P1: pared primaira. P2: pared secundaria. Mientras que las puntuaciones simples se presentan en ciertas clulas parenquimticas (del xilema secundario, sobre todo), en esclereidas y en fibras extraxilares, las puntuaciones areoladas se observan principalmente en las clulas conductoras y de sostn del xilema.

Figura 3.15: Par de Puntuaciones areoladas.

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Figura 3.16: Variante de la puntuacin areolada.

En las Gimnospermas es tpico que las puntuaciones areoladas presenten una estructura caracterstica, de manera que la membrana de cierre se debilita en la periferia, constituyendo el margo, mientras que en el centro se engrosa, formndose el llamado toro o torus. (Figura 3.17 A).

Figura 3.17: A: Par de puntuaciones areoladas con torus. B: Vista en seccin del torus en posicin de reposo y aspirado. Esta estructura evita que, por diferencias de turgencia entre dos clulas adyacentes, pueda producirse la rotura de la membrana de cierre de la puntuacin, debido a la presin osmtica. (Figura 3.17 B). Generalmente, a cada poro le corresponde otro opuesto en la clula adyacente, siendo la membrana de cierre comn a ambos poros. Dicha membrana de cierre consta

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normalmente, por ello, de la lmina media y dos paredes primarias (una de cada clula). A veces puede ocurrir que un poro areolado se corresponda con un poro simple, constituyndose en este caso lo que suele llamarse un par semiareolado, incluso a veces no hay correspondencia entre un poro de una clula con la vecina, en este caso se denomina puntuacin ciega.

3.5.3. REPRESENTACIONES ESQUEMTICAS DE LAS PUNTUACIONES

Figura 3.18: Campo de primariapuntuacin simple o poro.

puntuacin

Figura 3.19: Esquema puntuacin areolada.

de

una

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Figura 3.20. Puntuacin areolada con torus.

Figura 3.21: Puntuacin areolada con torus.

3.5.4.- CONSTITUYENTES QUMICOS DE LA PARED CELULAR La madera est principalmente compuesta por un grupo de sustancias polmeras, que constituyen la base de la pared celular. Estos compuestos estn mezclados en la pared de una manera compleja y altamente ordenadas, las mismas se reflejan directamente en las propiedades fsicas y mecnicas de la madera. (1)

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En la tabla 3.2, se presenta una clasificacin de los componentes qumicos de la madera.

Tabla 3.2. Clasificacin de los componentes qumicos de la Madera o leo LEO SECUNDARIO

COMPONENTES DE BAJO PESO MOLECULAR

COMPONENTES MACROMOLECULARES

MATERIAL INORGANICO

MATERIAL ORGNICO

POLISACRIDOS HOLOCELULOSA

LIGNINA

CENIZAS

EXTRACTIVOS

CELULOSA

HEMICELULOSA

Los principales componentes qumicos de la madera son la celulosa, hemicelulosa y lignina. En muchas especies, otros componentes qumicos, llamados

extractivos, se depositan en la pared celular durante la formacin del duramen Las caractersticas qumicas de los componentes se presentan en la Tabla 3.3..Tabla 3.3: Constituyentes qumicos de la Madera
Composicin (%) Celulosa 45 50 Naturaleza del polmero Molcula cristalina, linear Hemicelulosa 20 25 Molcula ramificada amorfa Lignina 20 30 Molcula tridimensional Extractivos 0 10 Polmero Polifenoles Incrustaciones 100 1000 150 200 Primaria-mente azcares no-glucosa Fenolpropano Matriz Matriz Grado de polimerizacin 5.000 10.000 Unidades moleculares Glucosa Rol Armazn

Fuente: Lewin & Goldstein (1991)

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3.5.4.1.- CELULOSA La celulosa es la molcula bsica que constituye las paredes de las clulas vegetales. Es un polisacrido compuesto por unidades de anhidro-D-glucopiranosa (glucosa) unidos por enlaces -1-4-glicosdicos. Es un polmero lineal de grado de polimerizacin igual a 5.000 a 10.000, con una estructura organizada y parcialmente cristalina, participando de un 45 a 50% en la constitucin de todas las plantas. Tabla 3.4. (27) (31) La celulosa presenta regiones cristalinas y no cristalinas o amorfas. Es insoluble en agua. La presencia de tres grupos hidroxilos le confiere higroscopicidad. Los reactivos que interactan con los grupos hidroxilo deben penetrar primero en la estructura, por lo que la accesibilidad a estos grupos es un factor importante en las reacciones de la celulosa. (27) La celulosa es el componente ms importante de la pared celular y su volumen tiene incidencia en las propiedades de la madera. (1) Tabla 3. 4: Contenido de Celulosa en los diferentes vegetales. Material Algodn Madera Bamb Bagazo Musgo Corteza Celulosa (%) 95 99 40 50 40 50 35 40 25 30 20 - 30

3.5.4.2.- HEMICELULOSA La hemicelulosa, al igual que la celulosa, es un polmero constituido por unidades de azcares. Difiere de la celulosa, en que es un polmero ms pequeo, ramificado, usualmente contiene ms de un tipo de azcar dentro de su molcula y no presenta regiones cristalinas. Los tipos de azcares ms frecuentes son: la glucosa, galactosa, manosa, xilosa y arabinosa. (27) Constituye el 20 25% del peso seco de la pared celular, con un grado de polimerizacin de 150 a 200. Esta sustancia es ms rpidamente soluble en lcalis y cidos que la celulosa. Su gran solubilidad y susceptibilidad a la hidrlisis se debe a su estructura amorfa y bajo peso molecular. (1) (27)

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3.5.4.3.- LIGNINA La lignina es la tercera sustancia macromolecular que compone la madera y sirve como cemento entre las paredes de las fibras, actuando como endurecedor dentro de las mismas y como barrera para la degradacin enzimtica de la pared celular. (31) (27) La concentracin de la lignina es muy alta en la laminilla media y baja en la pared secundaria. (Figura 3.22) Qumicamente es bastante diferente a la celulosa y hemicelulosa, es muy compleja, con enlaces cruzados y un polmero tridimensional formado por unidades denominadas fenoles. La naturaleza aromtica de los fenoles le confieren a la lignina caractersticas hidrofbicas y su estructura tridimensional provee rigidez a la pared celular. Sin la presencia de la lignina, la madera estara imposibilitada de cumplir su rol de sostn. (27) Adems de alterar las propiedades qumicas, la lignina ejerce un efecto restrictivo en la contraccin e hinchamiento de la madera. (23) La difusin de la lignina en la pared celular de la fibra no slo aumenta la rigidez de la clula, sino tambin promueve una transferencia gradual de la tensin de una fibra a otra. Este mecanismo minimiza la concentracin de las tensiones que

podran presentarse si hubiese una lnea abrupta de demarcacin entre las dos fases. (2)

Figura 3.22: Seccin transversal de la traqueida de P. spruce (izquierda). S: Pared secundaria, ML: laminilla media, CC: esquinas encuentro entre clulas (Cell Corner). Densitometra de la concentracin de lignina en la pared celular, a la altura de la lnea punteada (izquierda).

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3.5.4.4.- EXTRACTIVOS Los extractivos comprenden una gran variedad de materiales orgnicos que incluyen ceras, aceites, grasas, taninos, carbohidratos, cidos, gomas y resinas. (2) Los extractivos son considerados componentes extraos desde el punto de vista celular. Estos son depositados impregnando el lumen o paredes celulares. Elaborados durante la formacin del duramen, y sus principales efectos se relacionan con la higroscopicidad, permeabilidad y durabilidad de la madera, decreciendo las dos primeras y aumentando la tercera respectivamente. Los procesos de encolado son particularmente vulnerables a la contaminacin con extractivos, debido a su influencia en el pH y penetracin de la cola. (2)

Figura 3.23: Diferencias entre las cantidades y composicin de extractivos a lo largo del tallo de Pinus sylvestris. (1) Extractivos totales. (2) triglicridos. (3) Resinas cidas. (4) cidos grasos (5) Pinosylvin plus. Sapwood: albura. Heartwood: duramen. La proporcin de extractivos vara de 0 10% del peso seco de la madera. En algunas especies tropicales pueden alcanzar el 20 %. Las variaciones se presentan no solamente entre especies, sino tambin dentro del mismo rbol, principalmente entre la albura y el duramen. (Figura 3.23) (23)

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Debido a que los extractivos son depositados y no estn combinados, son relativamente fciles de extraer por destilacin, ya sea como compuesto voltil o soluto. (2) Los extractivos frecuentemente son especficos de gneros y especies, siendo posible el uso de su presencia y abundancia para estudios taxonmicos, tomando como base su constitucin qumica. (27) Los extractivos inciden en el color, olor, sabor, fluorescencia, durabilidad, inflamabilidad, relacin agua-madera, pulpado y en otras propiedades de la madera. (23) Los componentes qumicos de la pared celular no estn uniformemente distribuidos, y se pueden observar en la Figura 3.24.

Figura 3.24: Distribucin de los principales constituyentes qumicos entre las capas de la pared celular de una traqueida. (Fuente: Panshin & Zeeuw, 1980).

Los valores promedios de las principales tipos de compuestos expresados como porcentaje de material seco libre de extractivos y sin cenizas se presenta en la Tabla 3.4. Analizando la tabla se ve que el porcentaje de celulosa prcticamente no vara entre las diferentes materias primas fibrosas, en cambio las conferas tienen tanto ms

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lignina como tienen las latifoliadas de hemicelulosas y la diferencia en ms notable para bagazo. En la Tabla 3.5 Se presentan los datos tomados de un estudio denominado anlisis qumicos de tres especies papeleras del norte de la Mesopotamia, de las cuales se han tomados los datos correspondientes a los Pinus.

Tabla 3.4: Composicin Qumica Promedio los Recursos fibrosos (%). Compuesto Celulosa Lignina Hemicelulosas Totales Tipo de hemicelulosas Glucomananos Arabinogalactanos Xilanos Resto 16 2 9 -5 1 25 3 --30 2 Confera 43 30 27 100 Latifoliada 45 21 34 100 Bagazo 45 20 35 100

Tabla 3.5: Composicin qumica de la madera de dos especies de Pinus cultivados en Puerto Piray , Misiones e Ituzaing, Corrientes. Compuesto Pinus elliottii Pto. Piray Lignina Holocelulosa Celulosa 29 63.3 38.9 Pinus elliotti Ituzaingo 27.2 63.6 41.6 Pino taeda Pto. Piray 27.8 63.2 40.4 Pinus taeda Ituzaingo 26.6 65.2 42.2

Fuente: Nuez y Felissia- FCEQyN- UNAM.

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4.- ESTUDIO MACROSCPICO DEL TRONCO 4.1.- CRECIMIENTO DE LOS RBOLES El crecimiento de los rboles se origina por los tejidos meristemticos, del griego meristos: divisible, dotados de la capacidad de producir nuevas clulas que se encuentran en permanente divisin mittica. En un rbol encontramos meristemas apicales, del tallo y de la raz, responsables del crecimiento en longitud (crecimiento primario); y los laterales, el cmbium y felgeno, responsables del crecimiento en dimetro del rbol (crecimiento secundario). (16) (17) Cuando la semilla germina, se obtiene una plntula que se desarrolla a partir del embrin. En primer lugar la radcula (meristema radicular), origina la raz que se dirige hacia el suelo para obtener agua y sustento, posteriormente se desarrolla el talluelo a partir de la plmula (meristema apical caulinar) emergiendo de la superficie en busca de la luz. Las primeras hojas son producidas usando el alimento almacenado en la semilla, las dems se desarrollarn a partir de los alimentos elaborados mediante la fotosntesis. En este proceso, la energa de la luz solar, en presencia de el pigmento verde (clorofila) la planta combina dixido de carbono del aire con agua del suelo formando

carbohidratos (alimentos). (18) (19) El movimiento del agua, los minerales y de las substancias elaboradas por la planta se realiza por un sistema vascular. El agua y minerales del suelo son transportados por las clulas del xilema; los carbohidratos producidos en las hojas son transportados, por la parte viva de la planta, a travs de las clulas del floema. (18) En esta etapa, el sistema vascular se presenta en delgados hacecillos colaterales abiertos (Figura 4.1: a y b), el tejido xilemtico interno est separado del tejido floemtico externo, por el procmbium vascular (meristema responsable de la formacin del xilema y floema primario). En esta etapa, el sistema vascular se presenta en delgados hacecillos colaterales abiertos (Figura 4.1: a y b), el tejido xilemtico interno est separado del tejido floemtico externo, por el procmbium vascular (meristema responsable de la formacin del xilema y floema primario). Posteriormente, cuando el rbol es un pequeo renoval, se observa un cmbium en forma de anillo (circular) concntrico al contorno del tallo, que produce anillos de xilema o madera hacia adentro y floema o corteza hacia fuera. (Figura 4.1 c).

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Figura 4.1: Crecimiento primario y secundario del tallo.

Las clulas del cmbium son las ms longevas del rbol, existiendo en algunos rboles por ms de los mil aos. Durante los periodos de crecimiento stas forman nuevas clulas de xilema y floema, incrementando el dimetro del tallo. (Figura 4.1 d y e). (19) A medida que nuevas clulas se van formando, estas comienzan a modificarse para cumplir sus funciones especficas dentro del rbol. La mayora de las clulas del

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xilema gradualmente se agrandan hasta adoptar su forma final (como fibras, traqueidas, vasos, etc.), mediante el incremento de su dimetro y longitud. Esto es factible en la etapa de formacin de la delgada pared primaria, que rodea al contenido celular (protoplasma) y lo contiene. Referencias:

Tree; rbol. 6th years wood: madera del 6 sexto ao 5th years wood: Madera del quinto ao Bark: corteza Branch: rama 4tTH: years wood: Madera del cuarto ao Embedded brach (knot): rama incrustada (nudo). 3dr years wood: Madera del tercer ao 2nd years wood: Madera del segundo ao 1st: years wood: Madera del priner ao Tree base: base del rbol.

Figura 4.2: Corte longitudinal y transversal del tronco.

Posteriormente, la pared secundaria de la clula es depositada por el protoplasma, durante esta etapa (conocido como engrosamiento secundario) se completa la formacin de las puntuaciones intercelulares y se lignifica. Esto ltimo constituye la fase final del desarrollo de la clula, y durante esta etapa el protoplasma se degenera y la clula muere. As, con la excepcin de unas pocas capas de jvenes clulas en desarrollo y de las clulas parenquimticas de la albura, todas las dems clulas maduras mueren.

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El floema se mantiene relativamente como una capa angosta de clulas activas, (Figura 4.1 e), muchas de las cuales son alargadas. Por afuera del floema se encuentra otro anillo de clulas que se dividen activamente, conocidos como felgeno, que produce clulas hacia afuera denominadas sber y hacia adentro denominadas felodermis, que en conjunto forman la peridermis. Las paredes de las clulas maduras del sber contienen ceras que las hacen impermeables al agua y que ayudan a aislar al rbol de temperaturas extremas. (18) (19) El crecimiento producido por los meristemas apicales y laterales origina el crecimiento y desarrollo del rbol, que se representa en la figura 4.2.-

4.2.- MICROESTRUCTURA DE LA MADERA La principal diferencia entre la estructura de softwoods y hardwoods es la presencia de traqueidas en la primeras y vasos en la segunda. En algunas especies los vasos son visibles a ojo desnudo. A nivel microscpico se detectan mayores diferencias. El nmero de tipos celulares es mayor para hardwoods y presenta una estructura ms compleja y variada.

4.2.1.- MICROESTRUCTURA DE LAS MADERAS DE CONFERAS Las maderas de Conferas estn constituidas principalmente por traqueidas longitudinales, ocupan un volumen de 9094% de la madera. Estas clulas, en conjunto con un pequeo nmero de otras clulas (traqueidas en series verticales, parnquima longitudinal y clulas epiteliales), que pueden o no estar presente, comprenden el sistema vertical o longitudinal de la madera. (Figura 4.3) El sistema transversal consiste principalmente de radios parenquimticos y un pequeo nmero de traqueidas y clulas epiteliales que son encontradas en algunas especies. De manera simplificada, la madera presenta dos sistemas interrelacionados, que son el sistema longitudinal compuesto de traqueidas no vivas y un sistema transversal: los radios conformados por clulas parenquimticas vivas. (Tabla 4.1) Las traqueidas longitudinales del leo temprano son mayores en dimetro, tienen paredes celulares ms delgadas y lmenes mayores que las del leo tardo. Las paredes de ambos estn caracterizadas por la presencia de puntuaciones areoladas con torus, estructuras que permiten la circulacin de lquidos de traqueida en traqueida. La longitud, superposicin de los extremos y las puntuaciones areoladas con torus de las

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traqueidas ofrecen un pasaje ideal para la circulacin de lquidos; y sus paredes rgidas son muy efectivas para cumplir la funcin de conduccin y sostn en el rbol vivo. (27)

Figura 4.3: Estructura microscpica del leo de las Conferas. Las clulas parenquimticas vivas, son considerablemente ms pequeas que las traqueidas longitudinales cumplen la funcin de reserva, sus paredes delgadas poseen puntuaciones simples con membranas imperforadas.

Tabla 4.1: Tipos celulares de maderas de Conferas Sistema longitudinal A. Sostn, conduccin, o ambos. 1. Traqueidas longitudinales. 2. Traqueidas en series verticales. B. Reserva o secrecin. 1. Parnquima longitudinal. 2. Clulas epiteliales. Fuente: Lewin & Goldstein (1991) Sistema transversal A. Sostn, conduccin, o ambos. 1. Traqueidas radiales.

B.

Reserva o secrecin. 1. Parnquima radial. 2. Clulas epiteliales.

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4.2.2.- MICROESTRUCTURA DE

LAS MADERAS DE DICOTILEDNEAS

La estructura de la madera de las Dicotiledneas se caracteriza por la presencia de elementos de vasos, traqueidas, fibras, parnquima longitudinal y radial. (Figura 4.4). Los elementos de vasos, los cuales varan grandemente en tamao en diferentes especies, y junto a las traqueidas, desempean la funcin de conduccin (Tabla 4.2), ocupan un volumen que vara entre el 6 al 55% de la madera. Los vasos o poros, consisten en series longitudinales de unidades denominadas elementos de vasos, son clulas perforadas, que se comunican entre s a travs de sus placas de perforacin. En las paredes laterales de los vasos pueden presentarse puntuaciones intervasculares, parnquimo-vasculares y radio vasculares que la comunican con las clulas vecinas.

Figura 4.4: Leo de Dicotiledneas. Fuente: Fahn, (1978)

Las fibras, las cuales pueden constituir hasta el 60% del volumen de la madera, con sus paredes celulares gruesas ofrecen el sostn mecnico al rbol. Las clulas parenquimticas, tanto el axial como el radial, pueden llegar a constituir el 40% del
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volumen de la madera, desempeando la funcin de reserva. Solamente el parnquima longitudinal, escaso en las Conferas, puede llegar a constituir el 1-23% del volumen de la madera. (27)

Tabla 4.2: Tipos celulares de maderas de Dicotiledneas


Sistema longitudinal Sistema transversal A. Sostn, conduccin, o ambos. A. Sostn, conduccin, o ambos. 1. Elementos o miembros de Ninguno. vaso traquea. 2. Fibras. a. Fibrotraqueidas. b. Fibras libriformes. 3. Traqueidas. a. Traqueidas vasculares. b. Traqueidas vasicntricas. B. Reserva o secrecin. B. Reserva o secrecin. Clulas parenquimticas. Parnquima radial. Fuente: Lewin & Goldstein (1991)

4.3.- DESCRIPCIN MACROSCPICA DEL TRONCO. En una seccin transversal del tronco de un rbol, (Figura 4.5), se observan del centro hacia la periferia las siguientes regiones: mdula, anillos de crecimiento, duramen, albura y corteza. Entre la corteza y la albura se encuentra una regin denominada cmbium, visible solamente al microscopio. (16)

4.3.1.- MDULA La mdula es un tejido primario, meristemtico, continuo, ubicado en la regin central del tronco (Figura 4.5), est rodeado por los tejidos vasculares, su funcin es la de almacenar substancias nutritivas para la planta. A menudo presenta tambin clulas parenquimticas de paredes gruesas y lignificadas, as como esclereidas. Las fibras solo aparecen algunas veces y siempre en la zona perifrica donde estn asociadas al tejido vascular primario. Pueden contener diversos idioblastos, incluyendo clulas con cristales y otros compuestos ergstricos. Si la planta presenta laticferos, stos pueden estar tambin presentes en la mdula. (3) (4) (16)

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Cumple un papel importante en las plantas jvenes, en las que participa tambin en la conduccin ascendente de lquidos. (20) El tamao, coloracin y forma son muy variables principalmente en las Angiospermas. Por ser un tejido parenquimtico es muy susceptible al ataque de microorganismos xilfagos y por eso se encuentra con frecuencia troncos con la mdula deteriorada y en ocasiones huecas. (21)

Figura 4.5: Seccin transversal del tronco. Fuente: Adaptado de Burger & Richter (1991)

4.3.2.- ANILLOS DE CRECIMIENTO Hay plantas cuyo cmbium es activo a lo largo de toda la vida del vegetal, es decir, las clulas cambiales se dividen continuamente y las clulas resultantes sufren una diferenciacin gradual para formar los elementos del xilema y del floema. Este tipo de actividad se encuentra normalmente en plantas que crecen en regiones tropicales. Sin embargo, no todos los rboles tropicales muestran una actividad cambial continua. As, por ejemplo el porcentaje de rboles sin anillos de crecimiento en el bosque hmedo de la India es del 75%; en la pluvisilva Amaznica el 43% y en Malasia slo el 15% de las especies muestran crecimiento radial continuo. En los climas templados clidos el

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porcentaje de rboles sin anillos es an menor. En regiones con climas estacionales bien definidos el cmbium cesa su actividad con la llegada de las condiciones desfavorables, normalmente en el otoo, y entra en un estado de latencia que puede durar desde el final del verano hasta la primavera siguiente, donde el cmbium vuelve a ser activo. (1) (3) Si la actividad del cmbium es peridica, el xilema producido durante dicho periodo de crecimiento constituye una capa de crecimiento; si ese perodo es de un ao, se denomina anillo de crecimiento anual o anillo anual. (Figura 4.5) Cuando el crecimiento estacional resulta interrumpido por condiciones climticas adversas, enfermedades u otros agentes, y reanudado ms tarde, puede aparecer una segunda capa de crecimiento dentro de una misma temporada. Esta capa adicional es designada como falso anillo, constituyendo un anillo anual mltiple. (Figura 4.6) (4) (16)

Figura 4.6: Falso anillo (izquierda) y anillos discontinuos (derecha).

Los anillos de crecimiento ofrecen variadas caractersticas segn las especies y tambin segn las condiciones de crecimiento. La causa determinante de la visibilidad de las capas de crecimiento en una seccin transversal del leo es la diferencia estructural entre el xilema producido al principio y al final de la temporada. El leo temprano es menos denso que el leo tardo y tiene generalmente las clulas ms grandes y, proporcionalmente, menor cantidad de pared celular por unidad de volumen. El leo temprano y el tardo se designan comnmente como leo de primavera y leo de verano respectivamente. (1) (4) (16)

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Los anillos de crecimiento son muy importantes por que permiten determinar la edad del rbol y su tasa de crecimiento. Se presentan tanto en los rboles de hoja caducas como en los de hoja perennes. La anchura de los anillos resulta muy influenciada por las condiciones ambientales externas, y es por consiguiente variable. Un rbol que se desarroll en condiciones uniformes, presenta los anillos en disposicin concntrica. Muchos factores de naturaleza mecnica, qumica y fisiolgica pueden determinar un crecimiento excntrico, a veces tan pronunciado que parte de las capas no se disponen completamente alrededor del eje, denominndose anillos discontinuos. (1) (4) (16) Los anillos de crecimiento de las Gimnospermas en general se evidencian por la alternancia de coloracin entre el leo temprano y tardo, debido a la variacin del tamao de los lmenes y el espesor de las paredes de las traqueidas, siendo estas de lmenes grandes y paredes delgadas en el leo temprano; y de lmenes reducidos y paredes celulares gruesas en el tardo. (1) (22) (25) Los anillos de crecimiento se clasifican en demarcados, poco demarcados y no demarcados. En maderas de Angiospermas, Dicotiledneas, comnmente conocidas como Latifoliadas, los anillos de crecimiento pueden destacarse por determinadas caractersticas anatmicas que dependen de cada especie. Los que se resumen en: a) presencia de una faja de clulas parenquimticas en los lmites de los anillos de crecimiento (parnquima marginal), (Figura 4.4), que aparece macroscpicamente como una lnea tenue de tejido ms claro.; b) Ensanchamiento de los radios en los lmites de los anillos de crecimiento (solamente visible con microscopio); c) mayor densidad y mayor dimensin de los poros al inicio del perodo vegetativo (porosidad circular); d) engrosamiento diferencial de las paredes de las fibras de forma anloga a lo que ocurre en las Gimnospermas; e) alteracin en el espaciamiento de las fajas tangenciales de un parnquima axial (reticulado o escalariforme), este fenmeno puede ir acompaado adicionalmente por un menor nmero por la ausencia de poros en el leo tardo (zona fibrosa). (22) (25)

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Se ha constatado la presencia de dos o ms de estas caractersticas simultneamente en una misma madera, como tambin especies cuyos anillos de crecimiento no son visibles. (16) (22)

4.3.3.- ALBURA Y DURAMEN En una planta joven su tronco est constituido ntegramente de clulas vivas y clulas fisiolgicamente activas, responsables de su sostn y de la conduccin o transporte de agua, sales minerales y sustancias alimenticias. Hasta esta fase de la formacin del vegetal su tronco o caule est constituido por albura smago. A partir de un determinado periodo, que vara con cada especie vegetal, la edad y de las condiciones de crecimiento, ocurre la muerte del protoplasma y prdida de funcionalidad de las clulas centrales del tronco, dando origen a la formacin del cerne o duramen, que generalmente tiene una coloracin ms oscura que la albura. (Figura 4.7 )(1) (16) (23) (24)

Figura 4.7. Albura y Duramen diferenciados con mdula excntrica en Latifoliada (izquierda) y no diferenciados en Confera (derecha). El ancho de la albura vara de especie en especie, y es influenciada hasta cierto punto, por las condiciones de crecimiento, y es casi constante para una especie en particular. En una primera etapa el protoplasma de las clulas vivas de la albura mueren y en segundo lugar ocurre la prdida de la actividad fisiolgica de las restantes clulas de la albura, transformndose en duramen. (1) La transformacin de albura en cerne est asociada a cambios fisiolgicos, qumicos y estructurales. (23)

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La causa fisiolgica de la formacin del cerne se debe a que los anillos de crecimiento perifricos son los fisiolgicamente activos y a medida que el rbol

envejece, el flujo ascendente de lquidos absorbidos se produce nicamente en los anillos de crecimiento ms externos del xilema y el transporte de la savia elaborada se produce por el floema, la formacin de nuevas clulas correspondientes tanto al xilema como al floema es realizada por el cmbium, por lo que a medida que el rbol crece, las partes internas se distancian cada vez ms del cmbium y pierden gradualmente su actividad vital, adquiriendo una coloracin ms oscura. (23) Muchas especies no exhiben macroscpicamente diferencias entre albura y duramen, como en la mayora de las Conferas, aunque todos los rboles tienen duramen despus de cierta edad, independientemente a la ausencia de diferencias de coloracin. (23) Entre los cambios qumicos, podemos mencionar la formacin de varias sustancias orgnicas conocidas genricamente con el nombre de extractivos como ser: taninos, resinas, gomas, grasas, carbohidratos y otras substancias resultantes de la trasformacin de los materiales de reserva, presentes en las clulas parenquimticas de la parte ms interna de la albura. (1) (23) Entre los cambios estructurales que podemos observar en el cerne de algunas Angiospermas, es la formacin de tilos, tilosis tlides, (Figura 4.8), fenmeno que obstruye parcial o totalmente el lumen de los vasos, que consiste en la introduccin de las clulas parenquimticas adyacentes al lumen de los vasos a travs de las puntuaciones. (1) (3) (4)

Figura 4.8: Tilosis. A: Seccin transversal. B: Seccin longitudinal tangencial. Fuente Burger & Richter (1991).
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Tilosis tambin se encuentra en Gimnospermas como resultado de lesiones, infecciones o estmulos qumicos, y ocurre en las traqueidas axiales de especies que presentan puntuaciones en el campo de cruzamiento del tipo fenestriforme. (16) Otro fenmeno conocido como tilidoides puede ocurrir en algunas especies resinosas de las Gimnospermas, donde los canales resinferos son obstruidos por la dilatacin de las clulas epiteliales que la rodean, en este proceso la resina expedida impregna los tejidos vecinos. (3) (16) Al cesar las actividades fisiolgicas de conduccin en el cerne de las Gimnospermas se produce otro efecto que es el cerramiento de las puntuaciones areoladas, conocido como aspiracin de la puntuacin. Se produce como consecuencia de la suspensin gradual de la circulacin de lquidos a travs de las puntuaciones de las traqueidas. Donde el torus es la parte engrosada del centro del retculo de sustentacin o margo, se torna ms o menos inactivo, apoyndose en uno de los lados. Las puntuaciones en estas condiciones se denominan aspiradas (Figura 4.9-B), dificultando e incluso, bloqueando completamente el pasaje de fluidos; donde el retculo (margo) se vuelve apenas permeable, y el torus se encuentra muchas veces irreversiblemente impregnado y encolado por sustancias orgnicas. (16)

Figura 4.9: Puntuacin areolada. A: Torus en posicin normal. B: Aspirada. Fuente: Burger & Richter (1991) Las puntuaciones aspiradas no se limitan exclusivamente al cerne, pues constituye un recurso del vegetal, para impedir la penetracin de aire en la columna ascendente de lquidos en el caso de heridas. (25)

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Otro fenmeno que puede impedir el pasaje de fluidos a travs de las puntuaciones es la incrustacin, o sea la deposicin de materiales, de origen orgnico, en las mallas del retculo de sustentacin o margo. (1) (16) Cuando el cerne presenta un contorno irregular se lo conoce como falso cerne o cerne aparente, y este carcter es un indicador de la decrepitud del individuo o de la especie; segn otros autores es una reaccin a las condiciones desfavorables del suelo o el ataque de hongos xilfagos. Es el caso de la Guayubira (Patagonula americana L. Boraginaceae) y Palo blanco (Calycophyllum multiflorum Gris. Rubiaceae), constituyendo un factor de desvalorizacin de la madera. (1) (15) Ocurre tambin con frecuencia en algunas especies, que el cambio de coloracin se produce en una porcin reducida de la parte duraminizada, en estas condiciones la albura aparece teniendo una anchura muy superior a la que en realidad tiene, como Alecrn (Holocalyx balansae), Mistol (Zizipus mistol) y Espina Corona (Gleditsia amorphoides). (15) El duramen, al ser fisiolgicamente inactivo en la conduccin de agua o almacenamiento de sustancias y presentar mayor cantidad de extractivos que la albura, presenta una serie de caractersticas y propiedades comparadas con la albura, como ser: a) ms oscuro; b) menor tenor de humedad debido a la inactividad fisiolgica; c) ms resistencia al ataque de agentes xilfagos y de descomposicin; d) mayor estabilidad ante los cambios de humedad; e) ligeramente ms pesado f) menos permeable, secndose e impregnndose con mayor dificultad. (1) (16) (26)

4.3.4.- CMBIUM El cmbium vascular se ubica entre el xilema y floema secundarios, y es el meristema que produce los tejidos vasculares secundarios, solamente visible al microscopio. Es un meristema lateral, ya que en contraste con el meristema apical, ocupa una posicin lateral en el tallo y raz. En el aspecto tridimensional el cmbium es una vaina continua alrededor del xilema y permanece activo durante toda la vida del vegetal. (16) (18) (28)

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A partir de los meristemas apicales se diferencian una serie de tejidos cuyas clulas difieren sensiblemente de las meristemticas iniciales tanto en tamao como en forma. Por el contrario, el cmbium vascular y sus clulas derivadas presentan, en general un gran parecido. (3) (28) El cmbium es un tejido formado por dos tipos de clulas: a) las iniciales fusiformes, que son clulas alargadas con extremos aguzados; y b) las iniciales radiales, aproximadamente isodiamtricas y relativamente pequeas en comparacin con las fusiformes. (Figura 4.10). Debido a esta constitucin del cmbium vascular, los tejidos producidos por su actividad se hallan organizados en un sistema axial y radial. (3) (4)

Figura 4.10: Esquema de los tipos celulares del leo, derivadas de las clulas iniciales cambiales.

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A partir de las clulas iniciales fusiformes se forman todas las clulas del xilema y floema cuyo eje mayor es paralelo al eje mayor del rgano en el cual se encuentra; es decir, originan los elementos verticales o axiales del xilema y floema secundarios, como ser: traqueidas, fibrotraqueidas, elementos de los vasos, fibras y parnquima axial del xilema; as como los elementos y clulas cribosas, fibras liberianas y parnquima axial del floema. (3) (4) (28) De las clulas iniciales radiales derivan, por su parte, las clulas parenquimticas radiomedulares, que son elementos del sistema horizontal o transversal del xilema y floema secundarios, en el caso de la Gimnospermas tambin originan las traqueidas radiales. (3) (4) Cuando las iniciales cambiales producen clulas del xilema y floema secundarios, hacia el centro y periferia del tallo respectivamente, denominadas divisiones aditivas. Las divisiones que aumentan el nmero de iniciales se llaman multiplicativas. (18) Segn la disposicin de las clulas cambiales en secciones tangenciales se distinguen dos tipos fundamentales de cmbium vascular, cmbium estratificado y el no estratificado. En el primero las clulas iniciales fusiformes se disponen en filas horizontales, encontrndose los extremos de las clulas de una fila dada aproximadamente al mismo nivel. En este caso tenemos el cmbium estratificado, que suele observarse cuando las clulas iniciales fusiformes son cortas. (Figura 4.11-A). (3)

Figura 4.11: Cambium vascular. A: Estratificado. B: No estratificado. if: inicial fusiforme. ir: inicial radial. Fuente: Corts (1985)

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En el segundo tipo de cmbium vascular, las clulas iniciales fusiformes no se presentan formando filas horizontales, sino que se disponen sin ningn tipo de ordenacin, superponindose entre s por sus extremos. (Figura 4.11- B) Este tipo de cmbium vascular no estratificado, el cual es frecuente en las plantas con clulas iniciales fusiformes ms largas, se considera menos evolucionado que el estratificado. (3) (4)

4.3.5.- RADIOS Son agrupamientos de clulas que tienen su eje longitudinal orientado perpendicularmente al eje del rbol. A ojo desnudo aparecen como lneas ms claras y de longitud variable. (27) Los radios son originados por las clulas iniciales radiales del cmbium y presentan continuidad estructural entre el xilema y el floema, estn constituidos por clulas parenquimticas que desempean la funcin de almacenamiento de substancias nutritivas y realizan el transporte horizontal de agua y nutrientes en el rbol; estas clulas poseen una longevidad mayor en comparacin a las otras que constituyen el leo. (3) (4) (30) Los radios en las Gimnospermas generalmente son uniseriados (de una clula de espesor), pueden estar constituidos nicamente por clulas parenquimticas (radios homogneos) presentar traqueidas radiales generalmente en sus mrgenes (radios heterogneos). En los gneros Pinus, Picea, Larix e Pseudotsuga, los radios heterogneos, adems de clulas parenquimticas comunes y traqueidas radiales, pueden presentar canales resinferos delimitados por clulas parenquimticas epiteliales productores de resina, en este caso reciben el nombre de radios fusiformes. Ocasionalmente pueden surgir radios formados exclusivamente por traqueidas radiales. En contraste con los radios de las Conferas predominantemente uniseriados, los de las Dicotiledoneas pueden constar de una a muchas clulas de ancho, es decir uniseriados a multiseriados, y su altura vara de una a muchas clulas (desde unos pocos mm a 30 mm o ms). Los radios pequeos pueden agruparse y constituir un nico radio grande (radios agregados). (18) Las clulas parenquimticas radiales en las Dicotiledneas presentan gran variabilidad de detalles y variaciones morfolgicas al observarlas microscpicamente en secciones longitudinales radiales y tangenciales, y en determinadas especies pueden

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presentar estratificacin, contener canales secretores, constituyendo importantes elementos de diagnsticos para la identificacin de maderas. (16) Los radios individuales pueden ser homocelulares, es decir compuestos por clulas de una nica forma, ya sea procumbentes o erectas; o heterocelulares, es decir con dos tipos morfolgicos celulares, procumbentes y erectas. Todo el sistema radial de una madera puede consistir ya sea de radios homocelulares o heterocelulares, o de combinacin de estos dos tipos de radios. Sobre esta base el sistema tisular de los radios se clasifica como homogneo, todos homocelulares (clulas exclusivamente procumbentes), o heterogneo, radios exclusivamente heterocelulares o combinaciones de homocelulares y heterocelulares. (18) Slo son ntidamente visibles a ojo desnudo cuando son extremadamente anchos y altos como en el Roble (Quercus sp. Fagaceae), Yerba mate (Ilex paraguariensis St. Hil. Aquifoliaceae), especies del gnero Roupala sp. Proteaceae y otras. (15) (16)

4.3.6.- CORTEZA Se denomina corteza al conjunto de tejidos situado al exterior del cmbium vascular. Tales tejidos, son producidos por dos meristemas laterales: el cmbium vascular, y el felgeno. El primero origina la denominada corteza interna, constituida por floema; y el segundo, la externa, llamada peridermis o peridermo. Los tejidos muertos situados en la parte exterior del tallo y la raz, producto del aislamiento que establecen las peridermis se denomina ritidoma. (3) (4) (6) (16) Tanto la peridermis como el ritidoma no estn organizados en un sistema axial ni radial, como lo est el floema, constituyendo un conjunto histolgico ms o menos complejo. (16) El floema es producto de la actividad estacional del cmbium vascular, originando hacia el exterior capas concntricas de floema. Normalmente, solo aquellas prximas al meristema cambial son activas, mientras que las ms alejadas pierden funcionalidad. (4) En las Gimnospermas, el floema secundario es ms sencillo y menos variable que en las Dicotiledneas. Los radios son uniseriados y pueden contener clulas albuminoideas en sus mrgenes. Los elementos fibrosos estn ausentes en el gnero Pinus y los contienen las Taxceas, Taxodiceas, y Cupresceas. Tambin pueden contener esclereidas y canales resinferos tanto en el sistema axial como radial. (3) (4)

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En las Dicotiledneas, el floema vara en relacin a la composicin, disposicin, tamao celular y a las caractersticas del floema no-funcional. Las fibras pueden estar ausentes en algunos pocos casos. Cuando su presencia es notoria, su disposicin es muy variada: dispersas (Laurus); en camadas tangenciales paralelas (Fraxinus, Robinia, Tilia); o en camadas dispersas (Ostrya). Tambin se presentan esclereidas y fibras septadas que almacenan sustancias de reserva. Los radios son semejantes a los del xilema y pueden ser uniseriados o multiseriados o contener ambos tipos a la vez; simultneamente pueden ser homocelulares o heterocelulares. En este ltimo caso pueden presentar esclereidas o clulas parenquimticas esclerificadas que contienen cristales. (16) (29) La peridermis o el peridermo es un tejido de proteccin de origen secundario que reemplaza a la epidermis en tallos y races que aumenta de espesor por el crecimiento secundario, constituido por tejidos de menor grado de complejidad. La organizacin no se establece en los sistemas axial y radial como en el floema. Como se adelantara, es originado por el felgeno cuya actividad difiere sensiblemente del cmbium. En algunas pocas especies, el felgeno es nico para toda la vida del rbol; en la mayora se originan varios felgenos hacia el interior de la corteza determinando cada uno de ellos el aislamiento de las capas de tejidos ubicados hacia el exterior. (3) (4) (16) El felgeno, por divisin periclinal de sus clulas iniciales produce hacia el exterior clulas de paredes suberificadas, de forma prismtica, y sin espacios intercelulares, constituyentes del sber o felema. Este tejido contiene clulas muertas a la madurez. El espesor de la capa de felema es variable con las especies, desde unos pocos milmetros hasta decenas de centmetros (Quercus sber, alcornoque). Hacia el interior del felgeno da origen a un tejido parenquimtico de unas pocas hileras de clulas, que se mantienen vivas a la madurez, denominado felodermis. Al originarse un nuevo felgeno, la felodermis pierde funcionalidad por aislamiento, pasando a constituir parte de la corteza muerta. (3) (4) (16) (29) Las lenticelas son formaciones peridrmicas especiales. En zonas restringidas, el felgeno adquiere una mayor actividad dando lugar a un tejido flojo con numerosos espacios intercelulares. Gracias a esta particularidad se produce el intercambio gaseoso entre el ambiente y los tejidos interiores del tallo y raz. El tejido formado en la lenticela al exterior se llama complementario o de hinchamiento. Hacia el interior del rea felognica lenticelar se contina la felodermis. (3) (4) (16)

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4.4.- CARACTERES ORGANOLPTICOS Son los que estn directamente ligados al valor decorativo u ornamental del leo y perceptibles con los rganos sensoriales ellos son: color, olor, sabor, brillo, textura, grano y diseo, es decir todos los caracteres que pueden tener influencia positiva o negativa en el empleo de las maderas para los fines deseados. (15) (16) (35)

4.4.1.- COLOR La importancia que tiene la coloracin en el valor esttico de las maderas se basa, en la mayora de los casos, en los variados matices, tonalidades y reflejos que producen los diversos factores estructurales de la madera. De lo contrario las maderas resultaran lisas, montonas y sin los atractivos ornamentales que han colocado con justa razn a la madera en primer trmino entre los materiales usados para las ms diversa construcciones, mobiliarios y artefactos. (35) Es originado por sustancias colorantes, xilcromas, depositadas en el interior de las clulas constitutivas de los tejidos, que impregnan al mismo tiempo las paredes celulares; como ser: resinas, gomas, gomo-resinas, derivados tnicos y colorantes especficos, depositados ms acentuadamente en el duramen. (15) (16) Algunos de estos productos son txicos para hongos, insectos y agentes marinos, razn por la cual algunas maderas oscuras presentan gran durabilidad.(15) (16) El color de las maderas frescas y recin cepilladas, estn sujetas a variaciones, originadas por el tenor de humedad y por el estado sanitario del rbol. Las maderas frescas recin cortadas son generalmente ms claras, y expuestas al aire durante un tiempo se oscurecen. Para darles el aspecto de viejas se utilizan tratamientos que producen simultneamente la desecacin y el envejecimiento del leo, por oxidacin de los extractivos que contienen. (15) El cambio de coloracin de la madera es el resultado de la accin de mltiples agentes externos sobre los componentes estructurales y extractivos de la madera, en especial la radiacin ultravioleta, que provoca el deterioro de los elementos

constitutivos como la lignina. La celulosa es menos susceptible a los rayos ultravioleta. (36) El color posee gran valor decorativo y puede limitar el uso directo de algunos productos sobre la superficie de la madera. (23)

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4.4.2. OLOR Y SABOR El olor y el sabor son propiedades ntimamente relacionadas por que se originan de las mismas substancias. (16) Resultan de la presencia de ciertas substancias voltiles o solubles, que se concentran principalmente en el duramen. El olor tiende a disminuir mediante la exposicin, pero puede realzarse raspndolas, cortndolas o humedeciendo la madera seca, debido a la volatilidad de estos materiales. Pueden valorizar o limitar o incluso excluir su utilizacin para determinados fines como embalajes para alimentos, palitos de dientes, picols, juguetes para bebs, utensilios de cocina entre otros. (16) En general son ms pronunciados cuando se est aserrando o cepillando la madera y luego se pierde, a medida que en la superficie se van produciendo oxidaciones que incluso oscurecen el color normal. (15) Los extractivos que origina el olor y el sabor tambin pueden empastar y corroer las cuchillas, sierras y limitar el uso directo de algunos productos sobre la superficie debido a la reaccin que ocurre con los mismos. (23)

4.4.3.- BRILLO Es la capacidad que tiene un cuerpo de reflejar la luz incidente. La superficie longitudinal radial es siempre ms brillante, por el efecto de las bandas horizontales de los radios. La importancia del brillo es principalmente esttica, y esta propiedad puede ser acentuada artificialmente con pulidos y acabamientos superficiales. (16) El brillo depende parcialmente del ngulo de incidencia de la luz y del tipo de clula expuesta en la superficie. Es un carcter secundario para la identificacin, pudiendo ser utilizado, en algunos casos, para separar dos maderas aparentemente semejantes en sus caractersticas macroscpicas. (1)

4.4.4.- TEXTURA Es el efecto producido por el tamao de los elementos leosos (vasos y traqueidas) y a la cantidad relativa de tejido parenquimtico o flojo (longitudinal y radial. (35) Se admiten diversas calificaciones de acuerdo con las variaciones que se operan en dimensiones, distribucin y calidad de dichos elementos. Es as, que la textura puede ser fina, mediana o gruesa, segn el dimetro tangencial de los vasos y traqueadas; y el

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ancho, alto y abundancia de radios leosos y parnquima axial. Maderas con vasos grandes (visibles a ojo desnudo), radios anchos y abundantes, y agrupaciones de parnquima longitudinal conspicuas poseen textura gruesa, siendo en caso contrario fina. (16) La textura adems puede ser homognea cuando no presenta diferenciacin entre las zonas temprana y tarda del anillo de crecimiento y heterognea cuando existe diferenciacin, como en el caso de las Conferas y las Latifoliadas de porosidad anular. (35) La textura de la madera incide en los procesos de encolado y aplicacin de revestimientos superficiales. (16)

4.4.5.- GRANO El grano est determinado por la direccin o alineamiento de los elementos leosos longitudinales (prosenquimticos y parenquimticos) en relacin al eje del tronco, y constituye la caracterstica ms importante e influyente en la formacin de los diseos. (35) Durante el proceso de crecimiento del rbol, bajo las ms diversas influencias, hay una gran variacin natural en el ordenamiento y direccin de los tejidos axiales, originando varios tipos de grano como ser: recto, oblicuo, entrecruzado, crespo e irregular. Desde el punto de vista tecnolgico, cualquier desviacin de la condicin de grano recto, se considera un defecto en la estructura de la madera porque reduce su resistencia mecnica. (1)

4.4.5.1.- GRANO RECTO Cuando los elementos leosos siguen una trayectoria paralela al eje del tronco. Es uno de los tipos ms frecuentes y pueden observarse en superficies longitudinales tangenciales y radiales y es considerado el tipo normal. (16) (35) Las maderas con grano recto son las ms fciles de trabajar y las de mejor comportamiento, mayor resistencia mecnica, pero tambin son las que ofrecen menores posibilidades para la obtencin de diseos altamente ornamentales. Los diseos con este grano se deben a la textura y a la disposicin de los elementos. (23)

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4.4.5.2.- GRANO OBLICUO O INCLINADO Es caracterstico de maderas provenientes de rboles cuyo plan leoso sigue un recorrido espiralado. Se observa con mayor claridad en las superficies longitudinales tangenciales de las piezas, y su presencia se evidencia en el rbol por la direccin de las fisuras de la corteza y en el rollizo por las pequeas grietas superficiales que se forman durante el estacionamiento. (35) La razn por la cual se presenta este tipo de alineacin en el leo de determinados rboles no se halla bien establecida, pero se lo considera un factor individual y hereditario. Se observa en rboles con troncos excesivamente cnicos o con crecimiento excntrico. (16) (35) Este tipo de grano que afecta significativamente las propiedades tecnolgicas de la madera, cuanto mayor es el desvo, menor es la resistencia mecnica y ms acentuada es la presencia de deformaciones durante el secado. (16)

4.4.5.3.- GRANO ENTRECRUZADO O ENTRELAZADO Este tipo de grano est relacionado con el anterior, ya que tambin se halla condicionado a la inclinacin de las fibras con respecto al eje longitudinal del tronco. La

Figura 4.12: Grano entrecruzado.

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diferencia consiste en que la oblicuidad de los elementos leosos tiene direccin opuesta y alternante en sucesivos anillos o grupo de anillos de crecimiento; el sentido de la espiral cambia bruscamente en incrementos leosos adyacentes. (Figura 4.12)(35) Desde el punto de vista esttico, el grano entrecruzado es ms interesante que los anteriores ya que origina diseos muy llamativos. (16) (35) Las maderas con este tipo de grano son propensas en mayor grado que otras a sufrir deformaciones durante el secado. Adems afecto negativamente las condiciones de trabajabilidad, puesto que el grano entrecruzado dificulta considerablemente las operaciones de hendido, aserrado y cepillado. Los inconvenientes aumentan en relacin directa a la inclinacin de los elementos e inversa al espesor de los anillos de crecimiento. (16) (35)

4.4.5.4.- GRANO CRESPO Los elementos leosos cambian continuamente de direccin en sentido longitudinal, con mayor o menor amplitud, siguiendo una trayectoria ms o menos sinuosa. Estas ondas pueden tener un desarrollo tangencial, por lo que los senos y cimas, se aprecian en superficies radiales (crespo radial), o un desarrollo radial y las mismas se observen en la cara longitudinal tangencial (crespo tangencial). (35) Este tipo de grano se presenta preferentemente en la parte inferior de ramas gruesas y extendidas, y en troncos inclinados. (35) Desde el punto de vista esttico y tecnolgico presenta las mismas caractersticas descriptas para el grano entrecruzado.

4.4.5.5.- GRANO IRREGULAR El grano es irregular cuando en una misma pieza los elementos leosos se disponen siguiendo direccin sumamente distorsionadas y variables con respecto al eje longitudinal. (35) Se localiza con mayor frecuencia en determinadas partes de ciertos rboles, como las cepas, las bifurcaciones y los nudos. (35) Desde el punto de vista esttico producen diseos ms atractivos, originales e inesperados, especialmente cuando las maderas que lo poseen son laminados en corte

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plano o rotativo. Por tal motivo es quiz el de mayor valor esttico y el ms apreciado para elaborar chapas ornamentales. (35) Desde el punto de vista tecnolgico es considerado un defecto, porque reduce la resistencia mecnica y dificulta el trabajo de las mquinas y herramientas. (35)

4.4.6.- DISEO Es cualquier dibujo, marca o figura que presentan las maderas en superficies perfectamente pulidas, ya sean tangenciales, radiales, intermedias o semi-transversales, aunque las longitudinales son las ms empleadas. (Figura 4.13 y 4.14)(35) Los caracteres que contribuyen a la formacin de diseos son el duramen, albura, color, grano, anillos de crecimiento, los radios y el plano de corte; los diseos especialmente atrayentes tienen su origen en ciertas anormalidades o defectos como: grano irregular, gajos, troncos bifurcados, nudos, crecimiento excntrico, deposiciones irregulares de substancias xilcromas.(16) B

Figura 4.13: Cortes longitudinales. A: Corte rotativo o rebobinado. B. Corte plano.

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Figura 4.14: A: Corte cnico. B. Cuarto de troza con dos caras radiales.

4.4.6.1 DISEO RAYADO Es la figura ms simple que puede apreciarse en las secciones longitudinales. Se debe principalmente a las lneas vasculares o sea la trayectoria que describen los vasos seccionados en la direccin citada. Su visibilidad y apariencia se halla ligada a la textura, a la presencia de parnquima paratraqueal y al contraste de coloracin de fondo dada por el tejido fibroso. Es particularmente notable en maderas con grandes vasos y ms aun si las mismas se encuentran rodeados de parnquima (textura gruesa). En maderas de textura fina el rayado no se aprecia y si carecen de otro factor capaz de generar figuras, se las denomina maderas lisas. (35)

4.4.6.2.- DISEO PARABLICO, ANGULAR Y ELPTICO Estos tres tipos de diseo se hallan ntimamente relacionados entre s por su origen comn en la seccin longitudinal tangencial, obtenido por corte plano tangencial, en maderas con anillos de crecimiento de textura marcadamente heterognea. (1) Aparecen en madera normal de Conferas y en Latifoliadas de porosidad circular, con grano recto y una marcada diferencia entre el leo temprano y tardo de los

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anillos de crecimiento. Cuanto ms claro es el contraste entre ambas zonas, tanto ms demarcados resultan los diseos. Las figuras se caracterizan por atravesar la porcin central de la pieza, describiendo franjas parablicas o angulares escalonadas o en arcos superpuestos, con las cimas o vrtices dirigidos todos hacia uno de los extremos de la pieza. (35) La presencia de dibujos elpticos concntricos, de contornos generalmente irregulares, se caracteriza por su posicin central y con los ejes mayores dirigidos a lo largo de la pieza. Las variaciones de estos tipos de diseo se relacionan con el dimetro de los rollizos. As, los dibujos parablicos o angulares provienen con mayor frecuencia de rollizos pequeos con apreciable diferencia entre los dimetros extremos (tronco cnico), mientras que los elpticos son originados por el empleo de rollizos de mucho dimetro; dependen tambin de la uniformidad del espesor de los anillos de crecimiento, de su disposicin concntrica y de la rectitud constante del grano. (35) En casi todos los casos, estos tres diseos tangenciales se transforman gradualmente hacia la periferia o los bordes de la tabla en otro tipo de diseo, generalmente el veteado. Esto se explica si se considera que en la superficie de la tabla la porcin ms tangencial es la del centro y tiende a ser radial hacia los cantos. Este cambio de diseo se hace ms evidente en las piezas cercanas al eje del rollizo.

4.4.6.3.- DISEO APAISADO Se obtiene por el mtodo de corte rotativo, el rollizo se debobina desarrollndose en una lmina que resulta perfectamente tangencial en toda su rea expuesta. (35) Las figuras que se obtienen son similares a las anteriores aunque lgicamente sin el veteado marginal, por ser el corte netamente tangencial en toda su extensin. Si los incrementos de crecimiento fueran cilndricos perfectamente concntricos no sera posible la formacin de los dibujos, puesto que la cuchilla de la desbobinadora no seccionara los anillos en todo su espesor, interesando la zona temprana y tarda. Pero como en realidad, como los troncos presentan cierta conicidad y los anillos por lo comn son asimtricos y algo excntrico, es corriente encontrar el diseo formado por varios anillos contiguos cortados por la cuchilla, originando figuras irregulares y caprichosas muy decorativas. (35)

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4.4.6.4.- DISEO VETEADO Este diseo se presenta en maderas con una textura heterognea, al igual que el diseo parablico y angular; por lo tanto es condicin indispensable que los anillos de crecimiento sean demarcados, o presenten una graduacin abrupta en el dimetro de sus elementos o en su coloracin. Se obtiene por cortes planos radiales (paralelos a los radios), las superficies mostrarn una serie de franjas o listas longitudinales y paralelas que constituyen el diseo veteado. La mayor o menor separacin de las vetas dependen naturalmente del espesor de las zonas estacionales de los anillos leosos. Tambin dentro de este tipo de diseo la porosidad ulmoide y el parnquima en bandas tangenciales pueden generar un fino y denso veteado en las superficies logradas por corte radial.

4.4.6.5.- DISEO JASPEADO O FLOREADO Depende de los radios leosos y se obtiene por el corte plano radial (paralela a los radios leosos). Siendo ms evidente cuando los radios son ms altos, pues se presentan como bandas o manchas extendidas transversalmente el grano, determinando la formacin del atrayente diseo jaspeado. En algunas maderas, estas mculas radiales reflejan la luz con mayor intensidad que el tejido leoso adyacente, actuando como espejos, confiriendo efectos muy originales denominado jaspeado plateado. (35)

4.4.6.6.- DISEO ESPIGADO Se origina por el grano entrecruzado en las superficies radiales, y se obtiene por corte plano. En cada lista o franja longitudinal, los elementos leosos siguen una direccin oblicua sensiblemente paralelos entre s, pero formando ngulos con sus similares en bandas contiguas. Este cambio en la direccin del grano influye en las propiedades de la reflexin de la luz por la madera, observndose la alternancia de bandas ms claras y otras ms oscuras. La figura espigada, es muy decorativa y apreciada y debido a la misma se debe el valor y prestigio mundial de la madera caoba (diversas especies del gnero Swietenia y Khaya). (35)

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4.4.6.7.- DISEO ONDEADO Es la figura que se produce en las superficies obtenidas radialmente, empleando maderas con un grano crespo radial. Las ondulaciones son transversales, paralelas, rectas o algo arqueadas, horizontales o con cierta tendencia diagonal. (35) En este diseo tiene gran influencia el brillo natural de la madera, por que al variar peridicamente la direccin de las fibras, crea por variacin en la reflexin de la luz, matices claros y oscuros que aumentan la belleza del dibujo dndole sensacin de relieve.

4.4.6.8.- DISEO AMPOLLADO Este tipo de figura se presenta sobre superficies de corte plano o rotativo cuando la madera tiene grano crespo tangencial. Aparenta consistir de pequeas y numerosas reas elevadas irregularmente redondeadas o transversalmente oblongas, separados de depresiones angostas que se ansatomosan entre s. Tiene el aspecto de verdaderas ampollas aunque carecen de relieve, debindose a la impresin ptica resultante de las diferentes cualidades de la reflexin de los rayos luminosos conferidas por el grano crespo. (35)

4.4.6.9.- DISEO OJOS DE PJARO Este valioso y bello diseo es una de las manifestaciones del grano irregular existente en las protuberancias cnicas que se producen en determinadas maderas y se obtienen por corte rotativo. En la superficie expuesta se observan reas circulares en las que el tejido leosos estn fuertemente distorsionados, que por su forma y aspectos tiene semejanza a los ojos de los pjaros.

4.4.6.10.- DISEO PLUMOSO Se obtiene de la madera con grano irregular proveniente de las bifurcaciones, que generan figuras divergentes semejantes a las plumas de ciertas aves. Las chapas decorativas con diseo plumoso extradas consecutivamente de una misma pieza de madera, se emplean por lo comn combinadas para obtener diseos balanceados. (35)

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4.4.6.11.- DISEO MIXTO Se denominan as, cuando las maderas presentan dos o ms diseos simples. Entre los diseos mixtos ms comunes estn los siguientes: parablico-rayado, veteadojaspeado y espigado-ondeado. (35)

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5.- ESTRUCTURA DE LA MADERA DE GIMNOSPERMAS 5.1.- CARACTERSTICAS GENERALES En el Reino Vegetal, las Gimnospermas son especies primitivas, su madera presenta una constitucin anatmica ms simple y menos especializada que las maderas de las Angiospermas. Y su identificacin en ms dificultosa, debido al menor nmero de caracteres anatmicos de diagnstico que ofrecen. La organizacin celular del leo de las Gimnospermas es bastante simple. La Figura 5.1 presenta un esquema de los constituyentes de las Gimnospermas.

Figura 5.1: Aspecto microscpico tridimensional de la madera de una Gimnospermae (Pinus sp.).

Aunque existen 7 tipos de clulas en las softwood, la mayora de las especies contienen generalmente dos tipos: las traqueidas longitudinales y las clulas parenquimticas del radio, ninguna contiene los siete tipos. Una clasificacin de los tipos celulares por su orientacin y funcin se presenta en la tabla 5.1.

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Tabla 5.1: Tipos celulares en las Conferas Sistema longitudinal A. Sostn, conduccin o ambos. 1.- Traqueidas longitudinales 2.- Traqueidas en series verticales. B. Almacenamiento o secrecin 1.- Parnquima longitudinal o axial 2.- Clulas epiteliales B. Almacenamiento o secrecin. 1.- Parnquima radial 2.- Clulas epiteliales Sistema transversal A. Sostn, conduccin o amos. 1.- Traqueidas radiales

Las clulas con su eje longitudinal orientado paralelamente al tallo del rbol son clasificadas como clulas longitudinales, mientras que aquellas orientadas perpendicularmente al tallo son clasificadas como clulas transversales. Cada grupo a su vez es clasificado segn su funcin en el rbol vivo. Uno de los aspectos caractersticos de las maderas de las Gimnospermas es la ausencia de poros (vasos). El leo est compuesto principalmente de clulas semejantes a tubos, largos de 2 a 6 mm de longitud en promedio, y excepcionalmente pueden alcanzar hasta 10 mm de longitud en Araucaria angustifolia. Araucariaceae. Estas clulas, denominadas traqueidas, tienen sus paredes finas en el leo inicial o de primavera y gruesas en el leo tardo o de verano (algunos autores la denominan fibrotraqueidas). La composicin volumtrica estimada de los constituyentes celulares de una Gimnospermae tpica es la siguiente: Traqueidas longitudinales Canales resinferos longitudinales Radios leosos 93% 14% 06%

Los porcentajes citados destacan la importancia que las traqueidas desempean en el flujo de los fluidos en las Gimnospermas.

5.2.- CLULAS LONGITUDINALES:

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Una de los cuatro tipos de clulas longitudinales presentadas en la tabla 5.1, es la traqueida longitudinal, la ms importante y se la encuentra en todas las especies de Conferas, ocupa el volumen ms grande y es, adems, la clula ms larga. Dos de los tipos celulares restantes, traqueidas en series verticales y parnquima axial, no estn presentes en la mayora de las especies. Cuando lo estn, ellas se presentan en pequeas cantidades. Las clulas epiteliales longitudinales estn asociadas con los canales resinferos longitudinales y se los encuentra solamente en Pinus, Picea, Larix y Pseudotsuga.

5.2.1.- TRAQUEIDAS LONGITUDINALES AXIALES Las traqueidas longitudinales son clulas con una forma especial, adecuadas para cumplir dos roles simultneamente: sostn y conduccin. Son clulas alargadas y estrechas, ms o menos con el extremo aguzado, que ocupan hasta un 95% del volumen de la madera. La particularidad reside en que son 100 veces ms largas que anchas. En general la longitud promedio de las traqueidas de las maderas comerciales de Conferas ronda entre los 3.05.0 mm. La variacin depende de las especie, excepcionalmente pueden alcanzar hasta 10 mm de longitud en Araucaria angustifolia. El promedio de los dimetros de las traqueidas, medidas en la direccin tangencial, vara de 15 a 65 un. La figura que presenta una traqueida longitudinal depende del plano de observacin y si provienen del leo temprano o tardo del anillo de crecimiento. En la seccin transversal, observando el leo temprano, las traqueidas son generalmente hexagonales y las del tardo rectangulares. Se observa tambin un engrosamiento de la pared y una disminucin del dimetro del lumen de las traqueidas del leo tardo comparadas con las del leo temprano. Desde el plano longitudinal, las traqueidas del leo temprano presentan sus extremos redondeadas vistas desde el plano radial, y aguzadas en el tangencial, mientras que los extremos de las traqueidas del leo tardo presenta extremos aguzados en ambos planos. Se observa tambin que los dimetros tangenciales del leo temprano y tardo son similares, pero los dimetros radiales de las traqueidas del leo tardo son menores que las del temprano. Resumiendo, las traqueidas longitudinales son clulas muchas veces ms largas que anchas, con un volumen interno para una conduccin ascendente de agua eficiente en el tallo del rbol.

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Una vez formadas por el cambium, las traqueidas tienen una longevidad muy corta, pierden el contenido celular, transformndose en tubos huecos de paredes lignificadas, que desempean las funciones de conduccin y sostn del tronco. Para que los lquidos extrados del suelo por las races circulen por la regin perifrica de la albura, las paredes de estas clulas presentan puntuaciones areoladas, a travs de las cuales los lquidos pasan de clula a clula. (Figura 5.2).

Figura 5.2: Traqueidas axiales.

A: Traqueidas con puntuaciones en sus paredes radiales. B: Representacin esquemtica de la circulacin de lquidos a travs de las puntuaciones de las traqueidas axiales.

5.2.1.1.- CARACTERSTICAS DE LA PARED CELULAR. Unas de las caractersticas ms evidentes y obvias en la pared celular de las traqueidas son las puntuaciones. A pesar de que la longitud de una traqueida es insignificante cuando se la compara con la altura total del rbol, existe un camino para que el lquido fluya y el agua sea conducida a las partes superiores del rbol.

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Las puntuaciones proveen el camino y son definidas como interrupciones en la pared celular, abiertas internamente al lumen y atravesadas por una membrana (plasmodesmos). El estudio de estas puntuaciones y su disposicin tiene gran valor para la identificacin y utilizacin de la madera (secado, preservacin, difusin de sustancias qumicas en la fabricacin de papel, etc.). Las puntuaciones pueden estar dispuestas u organizadas conforme se ilustra en la Figura 5.2.

Figura 5.3: Cubo del Pino Paran: Araucaria angustifolia, mostrando sus tres planos: A: el transversal. B: el longitudinal tangencial. C: el longitudinal radial. Sus elementos constitutivas son: 1: Traqueidas y 2 Radios leosos. En el plano longitudinal radial se observan las puntuaciones areoladas con torus con el borde exagonal y doble hilera.

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5.2.1.2.- PAR DE PUNTUACIONES AREOLADAS. Observe que se observan numerosas estructuras sobre las paredes longitudinales radiales de las traqueidas, denominadas par de puntuaciones areoladas con torus. (Fig. 5.3). Las puntuaciones areoladas estn distribuidas en toda la longitud de la traqueidas, existe una gran concentracin cerca de los extremos de las traqueidas. Tambin son caracterstica las s puntuaciones areoladas de las traqueidas del leo tardo, que se presentan en menor cantidad y son ms pequeas (Figura 5.4).

Figura 5.4: Dibujo de traqueidas longitudinales aisladas del leo temprano (earlywood) y del leo tardo (latewood), parecidos tubos cilndricos alargados. Las traqueidas muestran una longitud 100 veces ms largas que anchas. (a) Par de puntuaciones areoladas entre traqueidas adyacentes (traqueida-traqueida); b y c: puntuaciones con clulas adyacentes de los radios (traqueida-radio). La puntuacin areolada est formada por el adelgazamiento de la pared primaria y por la

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pared secundaria que forma un reborde circular sobre la cavidad de la puntuacin (cmara de la puntuacin), dejando en el centro de esta estructura (cpula) una abertura denominada poro (abertura interna). En muchas Gimnospermas, la pared primaria de la puntuacin sufre un engrosamiento en el centro (torus), que est sustentado por una malla circundante denominada margo o retculo de sustentacin. Las variantes en la disposicin de las puntuaciones areoladas se presentan en la Figura 5.5.-

Figura 5.5: Formas de disposicin de las puntuaciones areoladas en las paredes radiales de las traqueidas axiales.
A: uniseriados. B: Bisecadas opuestas. C: Bisecadas alternas.

El flujo de lquidos se realiza por la zona del margo que es permeable. Cada puntuacin areolada de una clula se halla complementada con otra puntuacin igual de la clula adyacente, permitiendo el ingreso del los lquidos al lumen de las traqueidas adyacentes. El torus esta presente en las puntuaciones de las Gimnospermas, y puede estar adherida a la abertura de la puntuacin y, en este caso, se dice que la puntuacin est aspirada, situacin que puede obstruir completamente la abertura de la puntuacin (poro). Esta obstruccin puede ser causada por presiones, ejercidas por las tensiones de los fluidos en la abertura externa de la puntuacin. La permeabilidad de las Gimnospermas est relacionada con este fenmeno. Por lo general, las puntuaciones areoladas se localizan en las paredes radiales de las traqueidas axiales y, menos frecuentemente, en las tangenciales. Por este motivo, el plano de corte longitudinal radial es el ms adecuado para observarlas de frente. Los pares de puntuaciones areoladas intertraqueidales, como se puede percibir, desempean un papel fundamental en la permeabilidad de las maderas de las Gimnospermas, por extensin, en diferentes aspectos tecnolgicos, sobre todo en el secado y preservacin. Para una buena

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comprensin de esta influencia es necesario un anlisis anatmico y de la ultra estructura de dichas puntuaciones, como tambin del fenmeno de aspiracin de las puntuaciones. La estructura de la membrana (torus y margo) de las puntuaciones intertraqueidales areoladas pueden explicar los siguientes hechos: a) circulacin de savia a lo largo del tronco, mediante su pasaje a travs de los diminutos espacios existentes en el margo; b) el efecto restrictivo consecuente de la afinidad celulosa-agua en el transporte por los estrechos espacios antes mencionados; c) la posibilidad del desplazamiento del torus contra una de las aberturas del par de puntuaciones, obstruyendo la circulacin de lquidos. Este ltimo fenmeno, conocido como aspiracin de las puntuaciones, ocurre siempre que una pequea burbuja de aire se introduce en el lumen de una traqueida cualquiera. Con el ascenso capilar, se produce una expansin de la burbuja, que pasa a ocupar un volumen mayor, penetrando en la cavidad de las puntuaciones a travs de sus aberturas. En este proceso, el momento crtico ocurre cuando la membrana an se encuentra en la posicin original, centrada en el par de puntuacin, y se constituye una interfase aire-agua. (Figura 5.6). A partir de esta etapa, el fenmeno de aspiracin se produce si las fuerzas de atraccin entre la celulosa y el agua sobrepasan la resistencia natural de la membrana de permanecer en la posicin original. Cuando esto sucede, la membrana se desplaza completando el fenmeno de aspiracin. La puntuacin permanece aspirada, como consecuencia de la fuerte adhesin ejercida por molculas de agua que se unen, mediante puentes de hidrgeno, a la cadena de celulosa de la membrana y la pared secundaria arqueada. Como se puede observar, el elemento clave en este proceso es la resistencia intrnseca de la membrana al desplazamiento. En este caso, cuanto mayor es el dimetro de la membrana, ms fcil ser la aspiracin de la misma. Las traqueidas del leo inicial con sus puntuaciones areoladas, de gran dimetro en relacin con las del leo tardo, son por lo tanto ms susceptibles a la aspiracin. Se produce en consecuencia una paradoja: el leo tardo se torna ms permeable que el inicial, porque sus puntuaciones tienden a ser poco aspiradas, debido al reducido dimetro de sus traqueidas. Este hecho tiene una influencia significativa en la circulacin de lquidos en el interior de las maderas de Conferas en el proceso de secado, como en la introduccin de preservativos.

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La mayora de las puntuaciones del leo inicial se aspiran en la transformacin de albura en duramen, hecho que ayuda a explicar, por lo menos en parte, la menor permeabilidad de este leo.

Figura 5.6: Mecanismo de aspiracin de la membrana de un par de puntuaciones areoladas intertraqueidales. Las traqueidas axiales pueden presentar engrosamientos especiales en sus paredes como ser: Engrosamiento en espiral: rebordes semejantes a un cordn fino que se disponen espiraladamente en la pared lindante con el lumen de las clulas. Ejemplos: Pseudotsuga sp (Pinaceae), Taxus brevifolia Nutt. (Taxaceae). (Figura 5.7 A). Es una caracterstica de gran valor diagnstico. Cuando se las observa al microscopio, los elementos celulares con estas caractersticas, presentan un aspecto reticulado por el efecto de la trasparencia de las secciones delgadas de la madera. Crsulas o barras de Sanio: Son barras horizontales que se localizan en las paredes radiales de las traqueidas axiales de la mayora de las Gimnospermas, es un refuerzo de la pared primaria de las regiones vecinas de las puntuaciones. Ejemplos: Pinus

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(Pinus elliottii Engelm. Pinaceae), Abeto (Picea abies (L.) Karst. Pinaceae). (Figura 5.7 B). Engrosamientos calitrisides: Pares de engrosamientos en barras que atraviesan horizontalmente las puntuaciones areoladas de las traqueidas axiales (Figura 5.7 C). Esta caracterstica es especfica del gnero Callitris (Crupesaceae), del cual deriva su nombre. Trabculas: son barras cilndricas, de presencia espordica, que se extienden a travs de los lmenes de una pared tangencial a otra.

A: Crsulas B: Engrosamientos calitrisides. C: Traqueidas radiales indentadas. D: Engrosamientos espiralados.

Figura 5.7: Engrosamientos especiales de la pared celular.

5.2.1.3.- PUNTUACIONES ENTRE TRAQUEIDAS Y CLULAS PARENQUIMTICAS DEL RADIO. Se observa que en la pared longitudinal radial de las traqueidas existen puntuaciones que conectan a la traqueida con clulas orientadas transversalmente (radios). La funcin de estas puntuaciones no es totalmente clara, pero la pared no es totalmente perforada, para permitir la proteccin del protoplasma de la clula parenquimtica viviente, del contenido de las traqueidas. El mayor espesor de la puntuacin y la no perforacin de la membrana impiden la libre

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circulacin de lquidos entre la clula parenquimtica y la traqueida longitudinal. Debido a las diversas estructuras de los pares de puntuacin (semi-aeoladas) ente las traqueidas longitudinales y las clulas parenquimticas de los radios, ellas son muy utilizadas con propsitos de identificacin de especies, conocidas con el nombre de campos de cruzamiento. (Figura 5.8)

Figura 5.8.: Campos de cruzamiento (puntuaciones semiareoladas).

Los siguientes tipos de campo de cruzamiento caracterizan a los siguientes gneros y/o especies: Fenestriforme: Pinus strobus, P. montcola, P. resinosa, P. lambertiana, P. sylvestris. Pinoide: Pinus ponderosa, P. contorta, P. banksiana, P. taeda, P. elliottii, P. radiata, P. caribaea. Piceoide: Picea sitchensis, Larix laricina, Picea spp. Tsuga spp, Pseudotsuga mensiesii, Pseudotsuga spp., Podocarpus dacrydioides. Cupresoide: Librocedrus decurrens, Chaemacyparis spp, Juniperus spp, Taxus spp, Torreya spp, Picea spp, Tsuga spp, Pseudotsuga spp, Taxodium spp., Podocarpus spp., Araucaria angustifolia. Taxodioide: Sequoia sempervirens, Thuja spp., Abies spp., Podocarpus spp.

5.3.- TRAQUEIDAS DE LOS RADIOS (TRAQUEIDAS RADIALES)

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Las traqueidas de los radios son clulas de la misma naturaleza que las traqueidas axiales, por lo tanto se caracterizan por la presencia de puntuaciones areoladas en sus paredes, pero bastantes ms pequeas que las de las traqueidas axiales. Se disponen horizontalmente y estn asociadas a los radios, normalmente formando parte de sus mrgenes superior e inferior, y ms raramente en su interior o independientes de stos. Su presencia es caracterstica de algunos gneros, como en Pinus, Picea, Larix y Cedrus y Chameacyparis nootkaensis, mientras que en los otros gneros estn ausentes, como en Araucaria. Tienen como funcin la conduccin transversal de nutrientes en el leo y el sostn del vegetal. Frecuentemente sus paredes internas presentan irregularidades denominadas

engrosamientos dentados o identuras (caracterstico del Subgnero Diploxylon). El aspecto de las identuras puede ser bastante peculiar, siendo por eso una caracterstica de gran importancia en la identificacin y distincin de especies, como por ejemplo en el gnero Pinus. (Figura 5.7 C).

5.4.- TRAQUEIDAS EN SERIES AXIALES Ocasionalmente se observa, en algunas especies, tales como por ejemplo en Pinus (Pinus elliottii Engelm. Pinaceae), un tipo especial de traqueida ms corta y de extremidades rectas, muy semejantes morfolgicamente a las clulas del parnquima axial, de las cuales se distinguen por la presencia de puntuaciones areoladas y paredes relativamente ms gruesas y lignificadas. Estas clulas son denominadas traqueidas en series verticales y tienen como funcin la conduccin de lquidos a los canales resinferos, junto con las clulas de parnquima.

5.5.- PARNQUIMA AXIAL Son clulas de forma rectangular y paredes normalmente finas y no lignificadas, ms cortas que las traqueidas axiales, que tienen como funcin el almacenamiento de sustancias nutritivas en el leo. Este tipo de clula no siempre est presente en las Gimnospermas. Se la observa, por ejemplo, en las Podocarpaceae, Pinaceae y Cupresaceae, y ausentes en Araucariaceae. Se presentan en forma dispersa por el leo; por ejemplo: como parnquima axial difuso en Podocarpus, formando fajas junto a los lmites de los anillos de crecimiento como parnquima marginal en Cedrus; o asociados a los canales resinferos en Pinus. Como todos los dems elementos parenquimticos, presentan gran longevidad y puntuaciones simples en sus paredes.

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Para la preservacin de las maderas, el carcter es de poca expresin, pero puede tener influencia positiva en la difusin subsecuente al tratamiento, en virtud de la buena permeabilidad sus clulas. Es poca la influencia en la higroscopicidad y secado de las maderas. 5.6.- CELULAS EPITELIALES Son clulas de parnquima axial, especializadas en la produccin de resina, que delimitan los canales resinferos formando un epitelio, nunca supera el 1 % del volumen del leo. Morfolgicamente se los distinguen de los elementos de parnquima axial normal, por que son ms cortas y hexagonales y contienen un ncleo grande y un citoplasma denso. Las clulas epiteliales pueden presentar sus paredes gruesas y lignificadas como en Picea, Larix y Pseudotsuga, o paredes finas no lignificadas como en Pinus, se trata de un detalle con valor diagnstico.

5.7.- CANALES RESINFEROS Los canales resinferos son espacios intercelulares delimitados por clulas epiteliales (epitelio), que en ellas vierten resina. Pueden ocupar en el leo una posicin vertical (canales resinferos axiales o longitudinales) horizontales (canales resinferos radiales o transversales). (Figura 5.9). En este ltimo caso se presentan siempre dentro de los radios (radio fusiforme).
Figura 5.9: Vista en seccin transversal (A) y longitudinal (B) de un canal resinfero

en Pinus. Canal resinfero (d) delimitado por clulas epiteliales (e) y traqueidas axiales (b).

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Constituyen un importante elemento para la distincin de ciertas maderas, son caractersticos de los gneros Pinus, Picea, Larix y Pseudotsuga de la familia Pinaceae, estando ausentes en las otras y en las conferas nativas de Argentina y Brasil. Sus dimetros (aproximadamente 30-100 um) y abundancia varan apreciablemente; visibles a ojo desnudo en muchas especies, como en Pinus elliottii Engelm. (Pinaceae). Los canales resinferos axiales pueden surgir como consecuencia de heridas provocadas en el rbol, an en maderas en las que normalmente estn ausentes (Tsuga y Abies), y son denominados canales resinferos traumticos. Estos canales se presentan en una distribucin especial y muy peculiar, que fcilmente se los distingue de los canales resinferos normales. Este ltimo se disponen de forma difusa en los anillos de crecimiento, con una ligera tendencia de mayor concentracin en el leo tardo, por otro lado los canales resinferos traumticos se presentan siempre juntos, formando series tangenciales generalmente en el leo inicial. De acuerdo con este principio, se procede a la explotacin comercial de resina de algunas especies de Pinus sp, que es aprovechada como materia prima en la fabricacin de tintas, barnices, insecticidas, etc. Por constituir verdaderos caminos en el interior de la madera, los canales resinferos facilitan la circulacin de los preservantes durante le impregnacin. Los canales longitudinales, de esta forma, contribuyen mejorando la penetracin de sustancias a partir de las extremidades de una pieza, en tanto que los canales radiales ayudan a la penetracin a travs de las caras tangenciales. La experiencia, ha demostrado que ciertas especies provistas de canales resinferos son tan difciles de ser impregnadas como otras, que no poseen este carcter en su estructura anatmica. La eficiencia de los canales, depende no tan solo de su tamao, abundancia y distribucin en el anillo de crecimiento, sino tambin de su continuidad. Hay que recordar, en este caso que pueden existir placas de resina endurecida, o inclusive tilos pueden obstruir numerosos canales, reduciendo la importancia de esta estructura en la permeabilidad de la madera. La eficacia de la preservacin no slo depende de la penetrabilidad de los canales, sino ms bien de la permeabilidad de las clulas adyacentes. Esta observacin se aplica ms

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apropiadamente a los canales longitudinales, pues los radiales rodeados por clulas permeables de parnquima.

se encuentran normalmente

La mayora de las especies de Pinus, presenta sus canales longitudinales rodeados por clulas de parnquima axial o por traqueidas con grandes puntuaciones areoladas. El sistema de canales resinferos, en este caso, posibilita una rpida conduccin de los preservantes asimismo de los adhesivos, y subsecuente buena distribucin por todas las clulas adyacentes. Cuando el pasaje de preservantes, y/o adhesivos de los canales hacia las clulas vecinas es pobre, como se verifica en Larix, Pseudotsuga mensiezii, e inclusive en ciertas especies de Pinus, el tratamiento resulta deficiente. Tambin los canales resinferos pueden interferir en la circulacin de fluidos durante el proceso de secado, debido a la resina contenida en los mismos.

5.8.- RADIOS Son fajas de clulas parenquimticas de altura, espesor y longitud variable, que se extienden radialmente en el leo, en sentido perpendicular a las traqueidas axiales, cuya funcin es almacenar, transforman y conducir transversalmente sustancias nutritivas. Las clulas parenquimticas se caracterizan por presentar paredes relativamente finas, en la mayora de los casos no estn lignificadas y con puntuaciones simples. Los radios de las Gimnospermae pueden estar constituidos nicamente de clulas parenquimticas: radios homogneos (Podocarpus y Araucaria), o presentar adems traqueidas radiales generalmente en sus mrgenes: radios heterogneos, como en Pinus, Cedrus y Cupressus. En los gneros Pinus, Picea, Larix y Pseudotsuga, los radios heterogneos adems de clulas parenquimticas comunes y traqueidas radiales, pueden presentar canales resinferos delimitados por clulas parenquimticas epiteliales productoras de resina. En este caso son ms anchos, recibiendo el nombre de radios fusiformes (Figura 5.10). Ocasionalmente pueden surgir radios formados exclusivamente por traqueidas radiales, que tiene una constitucin homocelular, y son denominados convencionalmente heterogneos. Los radios de Gimnospermas son angostos, normalmente uniseriados, esto es, que poseen una sola hilera de clulas de ancho, vistos en seccin tangencial y menos frecuentemente bi o triseriados.

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Figura 5.10. Algunos aspectos de los radios en Gimnospermae. Es de gran importancia en la identificacin de las maderas los diferentes tipos de puntuaciones que surgen en las zonas de contacto entre las clulas parenquimticas de los radios y las traqueidas axiales, llamados puntuaciones del campo de cruzamiento. (Figura 5.8). Los radios, por presentar una estructura perpendicular en relacin al tronco, cumplen en el rbol vivo las funciones de conduccin y almacenamiento de sustancias elaboradas, uniendo el floema secundario al interior de la madera. Es por lo tanto, un tejido esencialmente parenquimtico, formado por clulas alargadas en la direccin radial y con paredes delgadas. Las abundantes puntuaciones posibilitan una comunicacin fluida con las traqueidas longitudinales, facilitada por los pares de puntuaciones en los llamados campos de cruzamiento. Estos constituyen una estructura muy importante para la circulacin de lquidos en el interior de la madera, como tambin lo son las traqueidas radiales y canales resinferos. Para la preservacin de las maderas, los radios posibilitan un acceso secundario en el interior de la pieza, contribuyendo en la eficiencia del tratamiento. Presentan tambin un papel importante en el secado de la madera.

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