W. Kahle . H. Leonhardt . W.

Platzer
Atlas de Anatolllía
para estudiantes y médicos
Tomo 3:
Sistema nervioso
y órganos de los sentidos
por Werner Kahle
178 láminas en color
y 578 descripciones
Dibujos de Gerhard Spitzer
Traducido de la 5.
a
edición alemana
por los Profesores
J. Carreres y C. Íñiguez
Departamento de Anatomía
Facultad de Medicina de Valladolid
Ediciones Omega, S. A.
PIató, 26 - 08006 Barcelona
Praf. Dr. medo Werner Kahle
InstitutO Neuralógico (Instituto Edinger) de la Universidad de
Frankfurt/Main
Praf. Dr. medo Helmur Leonhardt
Director del Instituto Anatómico de la Universidad de Kiel
Univ.-Prof. Dr. medo univ. Wen'ler Platzer
Presidente del InstitutO Anatómico de la Universidad de Innsbruck
Gerhard Spitzer, Frankfurt/Main
La edición original de esta obra ha sido publicada en alemán por la
editOrial Georg Thieme Verlag de Stullgarr con el título:
TASCHENATLAS DER ANATOMJE
Band 3: Nervensystem und Sinnesorgane
Segunda reimpresión corregida
Prólogo
Este atlas ha sido diseñado para proporcionar al estudiante de Medicina un com-
pendio conciso y claro de los hechos esenciales de la Anatomía Humana. Tam-
bién será útil para introducir en los conocimientos básicos de esta materia
a estudiantes de disciplinas afines o al lego interesado en ella. Para cualquier
estudiante de Anatomía la preparación de sus prácticas y exámenes exige la
repetición de experiencias visuales por lo que el texto y las ilustraciones de
este libra han sido deliberadamente yuxtapuestos con el fin de proporcionar
una demostración visual de los temas anatómicos.
El atbs ha sido dividido, de acuerdo con los sistemas orgánicos, en tres volúmenes.
El primero trala del sistema locomotor, el segundo de los órganos internos y el tercero
del sislema nervioso y órganos de los sentidos. Las relaciones topográficas de las vias
periféricas vasculares y nerviosas, por estar íntimamente relacionadas con el aparato
locomotor, son consideradas en el volumen 1, mientras que en el volumen 2 se describe
la distribución sistémica de los v"sos. El suelo de 1" pelvis, por tencr una estrech" rela-
ción funcional con los órganos pélvicos, h" sido incluido, junto con la topografía de
la zona, en el volumen 2. La embriología de los dientes es también brevemente comen-
tada en dicho volumen porque su conocimiento ayuda" la comprensión de la erupción.
El origen embriológico común de los órganos genitales masculinos y femeninos es igual-
mente estudiado, porque ayuda a explicar su estructura en el adulto así como sus varia-
ciones y malformaciones. Ciertos problemas relacionados con el embarazo y el parto son
mencionados en el capítulo de los órganos reproductores femeninos, aunque lo citado
no cubre tocios los conocimientos embriológicos que pueden ser requeridos por el estu-
diante. Las notas sobre Fisiología y Bioquímic" son deliberadamente breves y sirven sólo
para proporcionar una mejor comprensión de los detalles estructurales; no pretenden
sustituir a los libros de texto de estas disciplinas. Finalmente debe enfatizarse que este
atlas tampoco intenta reemplazar a otros libros de Anatomía más extensos o a la observa-
ción directa de preparaciones macro o microscópicas.
La bibliografía cita libros y artículos como guía para estudios más avanzados
y se incluyen también algunos textos de clínica relevantes para el estudio de
la Anatomía.
Quedan rigurosamente prohibidas, sin la autorización escrita
de los titulares del -Copyright-, bajo las sanciones establecidas
en las leyes, la reproducción total o parcial de esta obra
por cualquier medio o procedimiento, comprendidos la reprografía
y el tratamiento informático, y la distrihución de ejemplares de ella
mediante alquiler o préstamo públicos, así como la exportación
e importación de esos ejemplares para su distribución en venta
fuera del ámbito de la Comunidad Económica Europea.
© Georg Thieme Verlag, Stuttgart
y para la edición española
© Ediciones Omega, S.A. Barcelona, 1994
ISBN 84-282-0825-5 (Obra completa)
ISBN 84-282-0828-X (Tomo 3)
Depósito Legal. B. 12.160-94 (Tomo 3)
Printed in Spain
Ind. Gráf. Ferré Olsina, S.A. - Viladomat, 158-160 inr. - 08015 Barcelona
Frankfurt/Main, Kiel, Innsbruck Los Editores
Prólogo al tomo 3
En este volumen se ofrece al principiante no sólo una introducción a la es-
tructura elemental del sistema nervioso sino también, de manera sencilla y breve,
una visión actual del estado de nuestros conocimientos. Éstos se han amplia-
do considerablemente en los últimos decenios por las aportaciones de la mi-
croscopía electrónica, histoquímica y electrofisiología. Aunque a los morfólo-
gas puros les puede extrañar la introducción de hallazgos e!ectrofisiológicos,
no se puede hoy renunciar a estos últimos por cuanto aclaran el signIfICado
funcional de las estructuras nerviosas y permiten una división somatotópica
de las mismas.
Además del aspecto pragmático de aprobar sus exámenes, el autor espera des-
pertar en algunos lectores un auténtico interés por esta fascinante materia. Los
usuarios del libro no médicos podrán también adquirir una visión de la es-
tructura y función del sistema nervioso, si no se dejan asustar por la nomen-
clatura. Finalmente, los colegas especialistas pasarán unas horas agradables de-
tectando las faltas que, inevitablemente, se deslizarán en esta primera edición.
En lo que respecta a agradecimientos, debo nombrar en primer lugar, al Sr.
Gerhard Spitzer, director del equipo de dibujantes cuya aportación al éxito de
la obra es decisiva. También quiero dar las gracias a todos los colegas que me
han ayudado con sus consejos, estímulos y críticas. No debe quedar sin nom-
brar, finalmente, la ayuda constante de la Srta. E. Klasmeier. A mi mujer deseo
agradecer la preparación del índice. También han prestado valiosos servicios
los colaboradores de la editorial Thieme, sin cuya constancia y paciencia qui-
zá nunca se hubiera terminado este libro.
Prólogo a la 2.
a
edición española
La obra de los profesores Kahle, Leonhardt y Platzer se inscribe en una corriente
de textos de reciente aparición, que pretenden reducir la extensión de los tra-
tados clásicos sin renunciar a la exposición de los hechos básicos cuyo cono-
cimiento es necesario para la práctica médica. La aparición de estos textos no
se circunscribe a las ciencias básicas, sino que se exriende también a las disci-
plinas clínicas, y surge como consecuencia del gran incremento de la informa-
ción biomédica y de la necesidad de podcr adquirir o recordar los conocimien-
tos fundamentales con facilidad yen tiempo breve. El éxito de estas obras viene
avalado por el número de sus reediciones y traducciones a diversas lenguas.
Los traductores han procurado en todo momento ajustarse a las concepciones
y puntos de vista de Jos autores. Dado que éstos utilizan unas veces la Nómina
Anatómica en latín y otras los términos anatómicos en su lengua vernácul;J,
en nuestra traducción hemos optado por el empleo de la Nómina Internacio-
nal castelbnizada, alternándola con algunos términos equivalentes consagra-
dos por el uso; de este modo, se utilizan indistintamente los vocablos proceso
o apófisis, incisura o escotadura, cúbito o ulna, etc. Finalmente, cuando las voces
latinas difieren mucho de las españolas, se ha juzgado oportuno incluirlas tam-
bién, para familiarizar al lector con el empleo ele la Nómina Anatómica Intcr-
nacional.
.f. Carreres
e í¡jif,uez
Frankfurt, enero 1976 Werner Kahle
Prólogo a la 5.
a
edición alemana
índice de materias
En esta 5.' edición se han sustituido muchas figuras, se han adaptado algunos
términos a la Nómina Internacional actualmente en vigor y se han añadido los
resultados de nuevas investigaciones. El índice ha sido redactado de nuevo y,
en la edición española, muchos términos latinos han sido castellanizados.
Agradezco los comentarios de los lectores que han contribuido a mejorar el
texto. Estoy especialmente agradecido a mis colegas Prof. Leonhardt, por sus
importantes sugerencias, y Prof. Platzer, por la revisión del texto y las nume-
rosas preparaciones que han servido de modelo para la realización de las figu-
ras. Sobre todo expreso mi reconocimiento al editor Dr. G. Hauff y sus cola-
boradores por atender todas mis indicaciones para la introducción de estos
cambios.
Frankfurt, agosto 1985 Werner Kable
Sistema nervioso
Introducción
Desarrollo y división del Sistema Nervioso.
Situación del Sistema Nervioso.
Desarrollo del encéfalo .
Encéfalo.
Evolución del encéfalo
Histología.
Célula nerviosa
Sinapsis
Neurotransmisores
Transporte axónico
Sistemas neuronales.
Conexiones interneuronales
Fibras nerviosas.
Mielinización
Vainas de mielina en el Sistema Nervioso Central
Nervio periférico
Neuroglia
Vasos sanguíneos
Medula y nervios espinales.
Generalidades.
Estructura y reflejos.
Sustancia gris y vías intrínsecas.
Cortes transversales de la medula.
Vías ascendentes
Vías descendentes.
Vasos de la medula
Ganglio espinal y raíz posterior.
Meninges medulares
Inervación radicular.
Síndromes medulares
Nervios periféricos
Plexos.
Plexo cervical.
Ramos dorsales
Plexo braquial.
Porción supraclavicular.
Porción infraclavicular, fascículo lateral.
Fascículo medial
Fascículo posterior
Nervios del tronco
Plexo lumbosacro .
Plexo lumbar
Plexo sacro
Nervio pudendo y plexo coccígeo
2
2
4
6
8
14
16
16
22
24
26
28
30
32
34
34
36
38
40
42
42
44
46
48
50
52
54
56
58
60
62
64
64
66
66
68
68
68
72
74
78
80
80
84
90
x índice de materias
Tronco del encéfalo y nervios craneales
Generalidades.
Organización
Nervios craneales
Base del cráneo.
Núcleos de los nervios craneales.
Medula oblongada.
Puente.
Nervio hipogloso
ervio accesorio
Nervio vago.
Nervio glosofaríngeo
Nervio vestibulococlear.
Nervio facial.
Nervio lfigémino
Ganglios parasimpáticos
Mesencéfalo .
Núcleo rojo y substamia nigra
Nervios mOlOres oculares.
Vías de largo trayeclO .
Formación reticu lar.
Histoquímica del tronco cerebral.
Cerebelo
División.
Pedúnculos y núcleos cerebelosos
Corteza cerebelosa
Conexiones interneuronales
División funcional
Vías cerebelosas.
Diencéfalo
Desarrollo del prosencéfalo.
División.
Cortes fromales .
Epitálamo
Tálamo
Subtálamo.
Hipotálamo
Hipotálamo e hipófisis
Sistema neuroendocrino
Telencéfalo
División de los hemisferios.
Evolución.
Lóbulos cerebrales
Cortes frontales.
Cortes horizontales
Paleocórtex
Cuerpo amigdalino
Conexiones del paleocórlex
ArquicÓrlex
Conexiones del arquicórtex.
índice de materias XI
92
Corteza del hipocampo.
220
92
S;uerpo estriado.
222
94
lnsula
224
94
Neocórtex.
226
96
Áreas corticales
228
98
Lóbulo frontal.
230
lOO Lóbulo parietal
234
102 Lóbulo temporal.
236
104 Lóbulo occipital.
238
104 Sustancia blanca del telencéfalo
242
106 Dominancia hemisférica.
246
110 HislOquímica del prosencéfalo
248
112
114 Sistema vascular.
250
116 Arterias
250
120 Arteria carótida interna
252
124 TeHitorios de distribución
254
128
Venas
256
130
132
Líquido cerebrospinal.
260
138
Generalidades.
260
140 Plexo coroideo
262
.
264
142 Organos circunventriculares
266
142 Meninges
268
144
146 Sistema Nervioso Vegetativo
270
150
Generalidades.
270
152 Conexiones interneuronales
274
154 Tronco simpático
274
Sistema vegetativo periférico
278
158
158
Sistemas funcionales
282
160
Vía piramidal
282
160 Sistema extrapiramidal
284
164 Placa mOlOra
286
166 Receptores musculares y tendinosos
286
180 Husos musculares.
288
182 Vía final común.
290
188 Receptores cutáneos

190 Vía de la sensibilidad epicrítica.
296
":ía de la sensibilidad protopática.
298
194 9rgano y vía del guslO
300
194 Organo y vías del olfalO
304
196 Sistema Iímbico
306
198
200
206 Órganos de los sentidos .
311
210
212 Sistema visual.
312
214 Párpados y órbita.
312
216 Músculos oculares.
314
218 Bulbo ocular: Generalidades
316
XII índice de materias
Porción anterior del ojo
irrigación
Fondo de ojo
Retina
Fotorreeeptores
Vía óptica.
Topografía de la vía óptica
Reflejos oculares
Sistema estatoaeústieo
Generalidades.
Oído externo
Oído medio.
Oído interno
Cóclea.
Órgano de Coni
Órgano del equilibrio.
Receptores vestibulares.
Ganglios espiral y vestibular
Vía acústica
Vías vestibulares
l3ibliografía
Índiee.
Tomo 1: Aparato locomotor por W. Platzer
Tomo 2: Órganos internos por H. Leonhardt
518
320
. ~ 2 0
322
326
328
330
332
.:S.:S4
334
':s."
336
340
342
344
346
348
348
.350
354
356
:2
Sistema Nervioso
2 Introducción Introducción 3
\
\
\
I
13 I 16
I
I
I
I
14 .. "
~
11
C Red nerviosa difusa
F Circuito funcional: Acción
del organismo sobre su entorno
E Circuito funcional: Reacción
del organismo a un estímulo externo
C.- ..JA
8
D Desarrollo embrionario del SNC.
Medula espinal a la izquierda,
encéfalo a la derecha
Modelos de sistemas nerviosos primitivos
(según Parker y 8elhel
A Célula sensorial con prolongaciones
a la fibra muscular
B Célula nerviosa conectando una célula
sensorial con una fibra muscular
Circuitos funcionales
El sistema nervioso relaciona el orga-
nismo con su entorno. Los estímulos
del medio ambiente (E9) pasan de las
células sensoriales (EIO) por los ner-
vios sensitivos o sensoriales (aferentes)
(EH) al SNC (EI2). Tras procesar la in-
formación, el SNC emite respuestas
(conducta) a través de los nervios mo-
tOres (eferentes) (EH) a los músculos
(EI4). El control y regulación de las
respuestas musculares (EI5) se realiza
a través de receptores musculares, cu-
yos mensajes aportan al SNC retroali-
mentación (<<feed-back») acerca deJa
actividad muscular. Esta información,
transmitida a través de nervios senso-
riales (EI6), es un tipo de vía aferente
que no transmite estímulos del exte-
rior (se denomina exterocepción), sino
que conduce señales del cuerpo, los
estímulos propioceptivos. Algunos
autores incluyen la sensibilidad visce-
ral en este grupo, por lo que hay dos
tipos de sensibilidad, propioceptiva y
exteroceptiva. Otros califican la sen-
sibilidad visceral de interoceptiva.
El organismo no sólo responde a estí-
mulos del medio ambiente, sino que
puede actuar espontáneamente sobre
él. En este caso, la acción es planeada
y llevada a efecto por el SNC, envian-
do las órdenes a los músculos por los
nervios eferentes (F17). El resultado es
registrado por los órganos de los sen-
tidos y la información resultante vuel-
ve al SNC (reaferencias). Según el re-
sultado corresponda o no al fin
propuestO, el S C enviará más impul-
sos para reforzar la acción o inhibirla.
Muchos de estOs circuitos forman la
base de la actividad nerviosa. Así
como distinguiremos una sensibilidad
exteroceptiva (piel y mucosas) y una
propioceptiva (receptores musculares
y tendinosos, sensibilidad visceral),
igualmente puede dividirse la activi-
dad motora en acciones dirigidas al
medio externo por sistema muscular
estriado o ecotrópico y acciones so-
bre el medio interno realizadas por el
sistema muscular liso o idiopático.
Desarrollo y división
del sistema nervioso
El sistema nervioso transmite informa-
ción. En los organismos primitivos las
células sensoriales (ABCI), son exci-
tadas por los estímulos y sus impulsos
son conducidos, por sus prolongacio-
nes, hasta las fibras musculares
(ABC2). Ésta es la reacción más sim-
ple, tal como se produce, por ejemplo,
en las esponjas. En organismos más di-
ferenciados una célula adicional se in-
tercala entre la sensorial y la muscu-
lar. Ésta puede procesar y transmitir
información, denominándose neuro-
na (BC3). Sus impulsos pueden ser
transmitidos a numerosas fibras mus-
culares o a otras neuronas, constitu-
yéndose una red nerviosa (C). En e! sis-
tema nervioso humano «redes difusas»
de este tipo se observan en los plexos
terminales de las vísceras, vasos y glán-
dulas. Estos plexos pertenecen al sis-
tema nervioso vegetativo, visceral o
autónomo, que, con sus dos partes an-
tagónicas, el simpático y el parasimpá-
tico, contribuye a mantener constan-
te el medio interno (homeostasis).
El sistema nervioso de los vertebrados
posee una parte central (e! sistema ner-
vioso central -SNC-, con el encé-
falo y la medula espinal) y una pe-
riférica (sistema nervioso periférico
-SNP- compuesto por los nervios
craneales y espinales con sus ramas).
Existe también una parte destinada a
la inervación visceral, e! sistema vege-
tativo o autónomo, y otra que interac-
túa con el medio ambiente (sistema
nervioso de la vida de relación o de
la vida animal). Éste se ocupa de la per-
cepción consciente, los movimientos
automáticos y voluntarios y el proce-
so de la información o integración.
El SNC se forma a partir de un engro-
samiento del ectOdermo, la placa neu-
ral (D4), que se transforma en un sur-
co (D5) que se cierra posteriormente
para constituir el tubo neural (D6).
Finalmente, éste se diferencia en me-
dula espinal (D7) y encéfalo (D8).
4 Introducción
Introducción 5
A" Posición del sistema nervioso central en el cuerpo
Ejes cerebrales. Sección a través
del plano medio del cerebro
r "JI! j JI
que el eje de la medula espinal sea casi
vertical, el del prosencéfalo, horizon-
tal (eje de Forel, rojo) y el de las par-
tes más bajas del encéfalo oblicuo (eje
de Meyrner, azul). Los términos posi-
cionales se emplean según estos ejes,
de modo que el extremo frontal del
encéfalo es llamado oral o rostral, por
su proximidad a la boca y al rostro; el
extremo posterior es denominado cau-
dal (de cauda, cola), su parte inferior,
basal o ventral (que mira hacia el
tre) y la parte superior dorsal.
Las partes inferiores del encéfalo, que
se continúan con la medula espinal, se
conocen, en conjunto, como tronco
del encéfalo [truncus cerebri, blanco
(B8)] mientras que su parte más ante-
rior se denomina prosencéfalo [gris,
(B9)]. Durante el desarrollo, el tronco
del encéfalo tiene una arquitectura si-
milar a la de la medula espinal, y está
constituido por las placas basal y alar
(v. pág. 13), de las que se originan
nervios periféricos, al igual que en la
medula espinal, como ésta el tronco
cerebral se sitúa sobre la notocorda
durante el desarrollo embrionario. Es-
tas características diferencian el tron-
co del encéfalo del prosencéfalo. Esta
clasificación difiere de la anglosajona
en la que la porción del prosencéfalo
denominada diencéfalo es
da parte del tronco del encéfalo.
El prosencéfalo consta de dos partes,
el cerebro medio o diencéfalo y el te-
lencéfalo o porción terminal del cere-
bro. En el cerebro maduro el telencé-
falo da lugar a los dos hemisferios
cerebrales, situándose el diencéfalo
entre los mismos.
El peso medio del cerebro humano os-
cila entre 1300 y 1500 g Yestá en rela-
ción con el tamaño corporal, de for-
ma que las personas más grandes
suelen tener cerebros más pesados. No
existe correlación entre peso cerebral
y nivel de inteligencia.
Al describir la posición de las estruc-
turas cerebrales los términos arriba,
abajo, delante y detrás resultan a ve-
ces confusos, dada la existencia de va-
rios ejes encefálicos. Como conse-
cuencia de la posición erecta del
hombre, se producen curvaturas en el
tubo neural que traen como resultado
Distribución corporal
del sistema nervioso
El SNC se divide en encéfalo (Al) y
medula espinal (ME) (A2). El encéfalo
se encuentra en la cavidad craneal,
deado por una caja ósea y la medula
espinal se sitúa en el canal vertebral,
por las vértebras. Ambas estructuras se
hallan revestidas par las meninges, cra-
neales o espinales, que dejan entre sus
capas un espacio ocupado por
do cefalorraquídeo, de modo que pue-
de decirse que el SNC está rodeado
por paredes óseas pero protegido por
un almohadillado líquido.
Los nervios periféricos pasan del SNC
al cuerpo a través de orificios (forami-
na) situados en la base del cráneo (ner-
vios craneales) o entre los arcos ver-
tebrales [nervios espinales o raquídeos
(A3)] para terminar en piel y múscu-
los. En la región de las extremidades
forma plexos antes de alcanzar su des-
tino, como el plexo braquial (A4) y el
plexo lumbosacro (A5), en los cuales
las fibras de los nervios espinales se
entremezclan, de modo que los ner-
vios de las extremidades contienen fi-
bras procedentes de varios nervios es-
pinales. En el punto de entrada de los
nervios aferentes se sitúan los ganglios
(A6), pequeñas estructuras ovaladas
que contienen los cuerpos de las
lulas nerviosas sensitivas. Cerebelo
(A7).
6 Introducción
2
Introducción 7
Desarrollo del encéfalo
El cierre del surco neural para consti-
tuir el tubo neural comienza en la partc
superior de la medula cervical. Desde
este punto el cierre progresa en direc-
ción oral hasta el extremo rostral del
encéfalo (neuroporo anterior, futura lá-
mina terminal) y en dirección caudal
hasta el final de la medula. Los sucesi-
vos procesos ontogenéticos en el SNC
transcurren en la misma dirección; es
decir, los diferentes segmentos del
neuroeje no maduran a la vez, sino a
distintos intervalos de tiempo (madu-
ración heterÓcrona).
En el territorio cefálico se expande el
tubo neural para formar vesículas. Las
vesículas más rostrales constituyen el
futuro prosencéfalo (rojo y amarillo),
las posteriores formarán el tronco ce-
rebral (azul). Al mismo tiempo se apre-
cian dos incurvaciones del tubo neu-
ral, la flexura cefálica (Al) y la flexura
cervical (A2). Aunque el tubo neural
muestra una estructura homogénea
en estos estadios precoces, es posible
ya identificar los futuros segmentos:
Medula oblongada o bulbo (ABC03),
puente o protuberancia (ABC04),
cerebelo (ABC05) y mesencéfalo
(ABC06). El tronco cerebral precede
al prosencéfalo en su desarrollo: en
el segundo mes, el telencéfalo es to-
davía una vesícula de paredes delga-
das, mientras que en el tronco cere-
bral ya se han diferenciado células
nerviosas [salida de los nervios cranea-
les (A7)]. La vesícula óptica [pág. 316
(A)] sale del diencéfalo. (ABS); [cúpu-
la óptica (A9)J. Por delante se localiza
el telencéfalo (ABCOIO), el cual, al
principio, está representado por una
vesícula única (telencéfalo impar),
pero pronto ésta se expande hacia am-
bos lados para formar los hemisferios
cerebrales.
Durante el tercer mes crece el prosen-
céfalo B. Telencéfalo y diencéfalo es-
tán separados por el surco telodience-
fálico (B11). En la vesícula hemisférica
se forma el esbozo del bulbo olfato-
rio (BCOI2) y en el suelo del diencé-
falo los esbozos de la hipófisis (B13)
[v. pág. 188 (B)J Y de los tubérculos
mamilares (BI4). A causa de tlexura
póntica se origina un surco profundo
(BIS) entre el esbozo del cerebelo y
la medula oblongada; de este modo,
la cara inferior del cerebelo se sobre-
pone a la pared dorsal, delgada y mem-
branosa, de la medula oblongada [v
pág. 262 (E)].
Durante el cuarto mes los hemisferios
cerebrales comienzan a cubrir las res-
tantes partes del encéfalo debido a su
mayor crecimiento C. Es decir, el pro-
sencéfalo, que al principio aumenta
menos que las otras partes, sufre una
intensa expansión [v. pág. 158 (A)]. El
hemisferio no aumenta de tamaño de
modo uniforme, su zona media lo hace
menos y es cubierta por las zonas ve-
cinas constituyendo la ínsula (COI6).
Durante el sexto mes la ínsula es to-
davía visible (O). En las hasta ahora
superficies lisas de los hemisferios apa-
recen los primeros surcos y circunvo-
luciones. Al mismo tiempo las paredes
del tubo neural y de las vesículas, al
principio delgadas, aumentan de gro-
sor en el transcurso del desarrollo.
Contienen células nerviosas y sus pro-
longaciones (desarrollo de los hemis-
ferios telencefálicos: v. pág. 194).
Los hemisferios cerebrales se interco-
nexionan por fibras nerviosas que
transcurren por la pared anterior del
telencéfalo impar. Con ello dicha pa-
red anterior se engruesa para formar
la placa comisural en donde se desa-
rrollarán las distintas comisuras de las
cuales, la mayor, es el cuerpo calloso
(E). Esta comisura crece, como los he-
misferios, preferentemente en direc-
ción caudal con lo que termina por cu-
brir el diencéfalo.
A Embrión de
LVC
B
E Desarrollo del
cuerpo calloso
Encéfalos de embriones
humanos de diferentes
longitudes vértex-cóccix
ILVCl
D Encéfalo de un teto de 33 cm
de longitud
8 Introducción
Introducción 9
D Esquema de una sección sagital
a través de la linea media
del encéfalo
E Esquema de una sección sagital paramedianiJ
del cerebro
Medula espinal Medula oblongada
A Secciones a través de la medula espinal y tronco-encéfalo
en las que pueden apreciarse sus proporciones relativas
en varios lóbulos: frontal (B9), parie-
tal (BIO), occipital (B11) y temporal
(B12).
El diencéfalo (C) (gris oscuro) y el tron-
co del encéfalo están parcialmente cu-
biertos por los hemisferios telencefá-
licos de modo que sólo son visibles en
la base del cerebro o en una sección
sagital. La sección por la línea media
practicada en (D) muestra las partes del
tronco-encéfalo: medula oblongada
(DU), puente (DI4) y mesencéfalo
(DI5), así como el cerebelo (DI6), así
como los ventrículos III (D3) Y IV
(D2). El III ventrículo es también
visible, cortado transversalmente, en
(C3). En su parte más rostral se apre-
cia el foramen interventricular dere-
cho (D4), abriéndose al ventrículo
lateral correspondiente. El cuerpo
calloso, una placa formada por fibras
que une ambos hemisferios, aparece
cortada longitudinal (DI7) y transver-
salmente (CI7), pudiendo observarse
su disposición sobre el techo del III
ventrículo.
Peso del cerebro
El peso medio del cerebro humano
·oscila entre 1250 g Y 1600 g Y está
en relación con el peso corporal, sien-
do más pesado cuanto más corpulen-
to es el individuo. El peso medio del
cerebro del varón está alrededor de
1350 g Yde 1250 en la mujer; alcan-
zándose el peso adulto a los 20 años.
En los ancianos hay una reducción del
peso cerebral en relación con la atro-
fia debida a la edad. El peso del cere-
bro no da ninguna indicación del ni-
vel de inteligencia. Los estudios sobre
cerebros de gente eminente, los llama-
dos de élite, mostraron la misma va-
riabilidad que los cerebros de la gen-
te corriente.
El encéfalo
Generalidades
Cada región encefálica contiene espa-
cios de variable forma y amplitud. La
cavidad que existe primariamente en
el tubo neural yen las vesículas ence-
fálicas se hace mucho más pequeña
durante el desarrollo debido al incre-
mento en espesor de las paredes. El ca-
nal central permanece en la medula es-
pinal de los vertebrados inferiores. En
el hombre este canal se encuentra obli-
terado. En una sección transversal de
la medula espinal la posición que ocu-
pó este canal central (Al) es mostra-
da por unas pocas células residuales.
La cavidad persiste no obstante en el
encéfalo, dando lugar al sistema ven-
tricular, que está lleno de un fluido cla-
ro, conocido como líquido cefalorra-
quídeo (liquor cerebrospinalis). ElIV
ventrículo (AD2) se extiende por las
regiones de la medula oblongada y del
puente. Tras un estrechamiento se con-
tinúa con ellll ventrículo (CD3) que
ocupa el diencéfalo. Los agujeros in-
terventriculares (agujeros de Monro)
(DE4), situados a ambos lados de las
paredes del III ventrículo, comunican
éste con los ventrículos laterales, que
se hallan en ambos hemisferios telen-
cefálicos (1 y 11 ventrículos).
El ventrículo lateral (CE5) es incurva-
do (E) y aparece cortado dos veces en
una sección frontal de los hemisferios
(C). Esta forma es producida por el cre-
cimiento del hemisferio, que no se ex-
pande igualmente en todas las direc-
ciones durante el desarrollo y acaba
describiendo casi un semicírculo (pá-
gina 194). En la parte media de este se-
micírculo se halla la ínsula, que se si-
túa profundamente en la pared lateral
del hemisferio, en el fondo de la fosa
lateral (C6) y está cubierta por las pa-
redes de ésta, que constituyen los
opérculos (C7), dejando entre ellos
una profunda fisura, visible en la su-
perficie lateral del hemisferio, conoci-
da como surco lateral o fisura de Sil-
via (BCS). El hemisferio está dividido
10 Introducción Introducción 11
B Vista dorsal del encéfalo
Sección sagital del encéfalo
Superficie medial del hemisferio de-
recho
6
A Vista lateral del encéfalo
21
20
e
Examen de la superficie medial
del encéfalo
Si se realiza una sección sagital del en-
céfalo (C), se hace visible el diencéfa-
lo, situado entre los hemisferios. Por
encima de él se aprecia el cuerpo ca-
lloso (CI5), una placa de sustancia
blanca que conecta los hemisferios en-
tre sí. El cuerpo calloso presenta ha-
cia adelante un arco que rodea una
porción muy delgada de la pared del
hemisferio conocida como septum pe-
lIucidum (CI6). Tras la sección sagital,
el III ventrículo, (CI7), aparece abier-
to y en él se observa una zona de fu-
sión entre sus paredes laterales, la lla-
mada adherencia intertalámica (CI8),
por encima de la cual se distingue el
fórnix (CI9), con su característica for-
ma arqueada. En la pared anterior del
III ventrículo se halla la comisura an-
terior (C20), que contiene entre otras
fibras de decusación de la corteza 01-
fatoria. En el suelo del ventrículo se
hallan el quiasma óptico (C21), la hi-
pófisis (C22) y ambos tubérculos ma-
milares (C23). En la pared caudal se
sitúa la glándula pineal o epífisis (C24).
El III ventrículo comunica con los ven-
trículos laterales, situados en ambos
hemisferios, a través del agujero inter-
ventricular o de Monro (C25). Caudal-
mente el 111 ventrículo se continúa con
el acueducto cerebral o de Silvio
(C26), que se expande entre el cere-
belo y el rombencéfalo para formar el
IV ventrículo (C27), cuyo techo pre-
senta a la sección un aspecto caracte-
rístico en forma de tienda de campa-
ña. En una sección del cerebelo (C28),
se aprecia cómo sus surcos y circun-
voluciones forman el llamado árbol de
la vida. Rostral al cerebelo se encuen-
tra la lámina cuadrigémina o laminal
tectal (C29) del mesencéfalo, una es-
tación sináptica de las vías óptica y
acústica. En la base del troncoencéfa-
lo, el puente (C30) hace prominencia
hacia adelante y se continúa hacia aba-
jo con la medula oblongada (C31), que
se prolonga a su vez caudalmente por
la medula espinal.
Examen de la superficie lateral
del encéfalo
Como los dos hemisferios cerebrales
cubren casi todas las restantes partes
del encéfalo, en esta vista (A) solo el
cerebelo (Al), Y el troncoencéfalo
(A2), son perceptibles. La superficie
del hemisferio se caracteriza por la pre-
sencia de un gran número de surcos
(sulci) y circunvoluciones (gyri) que le
dan su aspecto rugoso. Esta superficie
plegada corresponde a la corteza ce-
rebral, el principal centro nervioso, de
cuya integridad dependen la concien-
cia, la memoria, el pensamiento y la
actividad voluntaria. La existencia de
estos surcos y circunvoluciones con-
tribuye a aumentar la superficie cor-
tical de modo que solo un tercio de
la corteza cerebral aparece en la super-
ficie del hemisferio correspondiendo
el resto a los surcos y circunvolucio-
nes. Los dos hemisferios están separa-
dos por una profunda hendidura, co-
nocida como fisura longitudinal del
cerebro (B3). Otra marcada hendidu-
ra, el surco lateral o de Silvio (A4), es
visible en la superficie lateral del he-
misferio; sin embargo, en secciones
frontales (páginas 8, 200 Y202), se ob-
serva claramente que no se trata de un
simple surco, y que en su profundidad
se halla un espacio que constituye la
llamada fosa lateral.
En cada hemisferio se distinguen tam-
bién un polo anterior o frontal (A5) y
otro posterior u occipital (A6). A su
vez el hemisferio se divide en diferen-
tes lóbulos entre los que se hallan el
lóbulo frontal (A7), que está separado
del parietal (A9) por el surco central
(A8); el lóbulo occipital (AIO) Yel tem-
poral (AH). El surco central separa
además la circunvolución precentral
(AI2) (corteza motora) de la post-
central (AI3), que es un área somato-
estésica. El conjunto de ambas circun-
voluciones se conoce como región
central.
12 Introducción
Introducción 13
4---f--i
B Distribución de las sustancias blanca y gris
C Zonas longitudinales del SNC
9 ---f-'7f-rl,---,4'-;;---+'--
8.---HA--'J\--
1O---h----+--7..
11 --/H-T-j'--
A Vista basal del encéfalo
División en zonas longitudinales
Durante el desarrollo embrionario el
tubo neural está dividido en zonas lon-
gitudinales: la mitad ventral de la pa-
red lateral, que se diferencia tempra-
namente, es llamada la placa basal
(C19) y es considerada el lugar de ori-
gen de las neuronas motoras. La mi-
tad dorsal de esta pared, que se dife-
rencia más tarde, se denomina placa
alar (C20), y es considerada como el
sitio de origen de las células nervio-
sas sensitivas. Entre las placas basal y
alar se encuentran un área (C21) de la
cual derivan las células nerviosas ve-
getativas. De este modo puede resu-
mirse el plan estructural de la medula
espinal y del troncoencéfalo, cuyo
conocimiento facilita la comprensión
de la organización de las diferentes
partes del cerebro, aunque en el dien-
céfalo y en el telencéfalo los deriva-
dos de las placas basal y alar son difí-
ciles de identificar y algunos autores
no aceptan tal clasificación para el pro-
sencéfalo.
la sustancia gris se dispone en la
superficie externa, constituyendo la
corteza cerebral, mientras que la sus-
tancia blanca aparece situada interna-
mente, siendo esta disposición inver-
sa a la que se observa en la medula
espinal.
La situación de estas sustancias en la
medula muestra la disposición primi-
tiva, como se halla en peces y anfibios,
en los que las células nerviosas se si-
túan periventricularmente incluso en
el telencéfalo. La corteza cerebral re-
presenta el más alto nivel de organi-
zación, que sólo se halla plenamente
desarrollado en los mamíferos. Exis-
ten además formaciones de transición
entre núcleos y corteza.
Sustancia blanca y sustancia gris
Si se corta el cerebro en rodajas las
superficies de corte permiten apreciar
las sustancias blanca y gris (substantia
alba et grisea). La sustancia gris está
constituida por un conglomerado de
células nerviosas y la blanca por ha-
ces de fibras, es decir, por las prolon-
gaciones axónicas de las neuronas que
presentan un aspecto blanquecino a
causa de las vainas mielínicas que las
recubren. En la medula espinal la sus-
tancia gris se dispone centralmente
(B16) estando rodeada por la sustan-
cia blanca. En el troncoencéfalo (B17)
y el diencéfalo las sustancias blanca y
gris se distribuyen más aleatoriamen-
te; recibiendo las áreas grises el nom-
bre de núcleos. En el telencéfalo (B18)
Base del encéfalo
El examen de la base del encéfalo pro-
porciona una visión general del tron-
coencéfalo, de la superficie inferior de
los lóbulos frontal (Al) y temporal
(A2) y del suelo del diencéfalo. La fi-
sura longitudinal del cerebro (A3) se-
para ambos lóbulos frontales, en cuya
superficie basal se encuentran, bilate-
ralmente, los lóbulos olfatorios, con
bulbos (A4) y tractos olfatorios (A5).
A nivel del trígono olfatorio (A6), el
tracto se divide en dos estrías olfato-
rias, que delimitan la sustancia perfo-
rada anterior (A7), la cual es atravesa-
da por numerosos vasos sanguíneos.
Tras el quiasma (A8), en el que tiene
lugar el cruzamiento de los nervios óp-
ticos (A9), se inicia la base del dien-
céfalo. En ella se observan la hipófisis
(A10) y los cuerpos mamilares (AH).
El puente (A12) es una estructura tron-
coencefálica de forma arqueada que se
continúa con la medula oblongada
(bulbo raquídeo) (AH). Muchos ner-
vios craneales pueden verse emerger
del troncoencéfalo. Por detrás y a los
lados de éste se identifica el cerebelo,
que presenta una parte central, situa-
da profundamente, conocida como
vermis (A14) y dos hemisferios cere-
belosos (A15), situados lateralmente.
14 Introducción Introducción 15

Hombre de Cro-Magnon
Rana
CocodrilO
e Molde endocraneal del Homo sapiens. Vistas lateral y basal
A Desarrollo del encéfalo de los vertebrados
B Moldes endocraneales de gorila y de hombres fósiles
lución desde el Hamo pekinensis al de
Neandertal (el primero en usar uten-
silios de pedernal afilados) y de éste
al de ero-Magnon (e! autor de las pin-
turas rupestres), pero las diferencias de
este último con el hombre moderno
son escasas.
Durante los procesos anta y filogené-
ticos las distintas partes de! encéfalo
se fueron desarrollando en momentos
diferentes. Aquellas que cumplen fun-
ciones vitales elementales se formaron
primero y estando ya presentes en los
vertebrados primitivos, implicadas en
funciones superiores y más diferencia-
das se originaron más tarde aparecien-
do en los vertebrados superiores. Alo
largo de la evolución estas últimas em-
pujan a la profundidad del cerebro a
las partes más antiguas, al tiempo que
se vuelven ellas mismas prominentes
hacia el exterior.
La presión de estas partes prominen-
tes del cerebro da lugar a que se pro-
duzca una impresión negativa sobre la
superficie interna del cráneo óseo, de
forma que estas huellas se correspon-
den con las circunvoluciones cerebra-
les. Según la teoría de H. Spatz las hue-
llas nos indican las partes del cerebro
que se desarrollan más activamente a
lo largo de la evolución. En e! hom-
bre moderno hay impresiones puti-
cularmente marcadas en la base del
cráneo, donde dejan su impronta las
circunvoluciones basales de los lóbu-
los frontal y temporal, su corteza se lla-
ma neocórtex basal y corresponde a
una región que ha alcanzado su ple-
no desarrollo en la especie humana
muy recientemente. La lesión de esta
zona produce serios cambios en el ca-
rácter y en la personalidad. Según lo
expuesto parece que la evolución del
cerebro humano no se ha completa-
do todavía y que el progreso futuro
afectará probablemente al neocórtex
basal, quc sc caracteriza por su promi-
nencia y por su capacidad para crear
impresiones en e! cráneo, así como
por su relación con las características
más específicas de la especie humana.
Desarrollo de la forma
del cerebro humano
Este desarrollo se ha estudiado hacien-
do moldes de las cavidades intracra-
neales fósiles. Estos moldes endocra-
neales dan una impresión aproximada
de la forma del encéfalo y al compa-
rarlos entre sí se aprecia un llamativo
crecimiento de los lóbulos temporal y
frontal. Así se observa una clara evo-
Evolución del encéfalo
En e! curso de la evolución el cere-
bro de los vertebrados se ha ido per-
feccionando hasta convertirse en e!
órgano de la inteligencia humana. Al
haberse ya extinguido los precursores
el patrón seguido por esta evolución
sólo puede reconstruirse por el estu-
dio de las especies que han retenido
una estructura cerebral primitiva. En
anfibios y reptiles el te!encéfalo (Al)
aparece como un apéndice de su gran
bulbo olfatorio (A2). El mesencéfalo
(A3) y el diencéfalo (A4) aparecen si-
tuados muy superficialmente. Sin em-
bargo en los mamíferos, incluso en los
muy primitivos como e! erizo, el te!en-
céfalo ya se extiende sobre las partes
más rostrales de! troncoencéfalo y en
los prosimios cubre casi todo.e! me-
sencéfalo y el diencéfalo. Así podemos
deducir que el desarrollo filogenético
del cerebro consiste primariamente en
un crecimiento telencefálico progre-
sivo, con desplazamiento de las fun-
ciones integradoras superiores a esta
región cerebral, proceso que se deno-
mina telencefalizaciÓn. Estructuras
muy primitivas todavía se encuentran
en e! cerebro humano aunque entre-
mezcladas con otras más modernas.
Por consiguiente, los términos reciente
y antiguo, aplicados al cerebro, hacen
referencia a la evolución del mismo.
Dicha evolución nos muestra que e!
cerebro no ha sido diseñado como un
ordenador o máquina pensante, basa-
do en principios racionales, sino que
se ha formado a lo largo de millones
de años, dando lugar a numerosas va-
riantes del mismo.
16 Histología Histología 17
E
Impregnación de botones Impregnación de
terminales neurofibrillas
1'4
-....,.,
\ . ~
rh
lf
)\
J"hi
1D
/.:'1 ,,\
Al Neurona piramidal
Mi! .e la corteza
,;¡ erebral
.1
r
3- -;/ 3
e Neurona del asta anterior de la medula espinal
11
3
B-D Diversas representaciones de neuronas teñidas
con los métodos de Nissl y de Golgi
9
A Esquema de
una neurona
pequeños botones terminales. Éstos
contactan con otras neuronas o con fi-
bras musculares. La transmisión del
impulso a otras células ocurre, por tan-
to, a nivel de estos botones terminales.
Las neuronas se clasifican como uni-
polares, bipolares o multipolares de
acuerdo con el número de sus ramifi-
caciones. La mayoría son de tipo mul-
tipolar. Muchas tienen axones cortos
(tipo Golgi) y otras poseen axones que
pueden alcanzar más de 1 metro de
longitud (tipo Oeiters).
Una neurona no puede ser completa-
mente teñida por una sola técnica, por
lo que .se suelen usar métodos com-
plementarios. Así los métodos de Nissl
son capaces de mostrar el núcleo ce-
lular y el pericarion (B-D), viéndose,
junto con el último, las bases de las
dendritas. El pericarion aparece lleno
de sustancia cromófila, conocida
como cuerpos de Nissl o sustancia ti-
groide, y también puede contener pig-
mentos, generalmente de melanina o
lipofucsina (DU). El cono axónico ca-
rece de cuerpos de Nissl. Las neuro-
nas motoras tienen un gran pericarion
y grandes cuerpos de Nissl, mientras
que las neuronas sensoriales son más
pequeñas y, a menudo, contienen sólo
gránulos de Nissl.
Las ramificaciones de las neuronas
pueden verse por impregnaciones con
plata (métodos de Golgi), que dan a las
células un color negro amarronado
que permite distinguir solamente sus
siluetas B-O. Otros métodos de im-
pregnación tiñen selectivamente los
botones terminales (E) o las neurofi-
brillas (F) que se extienden a través del
pericarion hasta el axón formando fas-
cículos paralelos.
La neurona
El tejido nervioso está constituido por
neuronas y células gliales (células de
soporte y cobertura), que se originan
del ectodermo. Los vasos sanguíneos
y las meninges no se consideran teji-
do nervioso y tienen origen mesodér-
mico. La célula nerviosa o neurona A
es la unidad funcional del sistema ner-
vioso. Cuando maduran, las neuronas
son incapaces de dividirse de modo
que no pueden incrementar su núme-
ro ni reemplazar las células viejas. Por
tanto el número de neuronas de un in-
dividuo queda establecido en el mo-
mento del nacimiento, no siendo re-
generadas las neuronas que mueren a
lo largo de la vida de la persona.
Una neurona consta de un cuerpo ce-
lular o pericarion (Al), de múltiples ra-
mificaciones cortas o dendritas (A2) y
de un proceso o ramificación único y
alargado, conocido como axón o neu-
rita (ABCD3). El pericarion es el cen-
tro trófico de la célula degenerando las
ramificaciones que son separadas de
él; contiene el núcleo celular (A4), que
suele presentar un gran nt;cléolo bien
teñido (A5), al cual se adhiere, en las
mujeres, el llamado cuerpo de Barr
(A6) (cromatina sexual perteneciente
al segundo cromosoma X).
Las dendritas contribuyen a incremen-
tar la superficie externa de la célula
con sus ramificaciones; los procesos
de otras neuronas terminan, a su vez,
sobre ellas, constituyendo por tanto el
lugar de recepción de los impulsos
nerviosos.
El axón es el conductor de estos im-
pulsos. En su origen se distingue una
región conocida como el cono axóni-
co (AD7), que es el área donde se ori-
gina el impulso. A cierta distancia del
pericarion (segmento inicial) se origi-
na la cubierta o vaina de mielina (AS)
constituida por un material fundamen-
talmente lipídico. El axón puede rami-
ficarse dando colaterales (A9) y final-
mente se divide en finas ramas
(telodendron) (AlO), que acaban en
18 Histología Histología 19
w
()
0
"

- O
11 12 13 14 h '"
15
lO
20f-+---l"'-
25 f-++::o....=.¡y-
50,--------,-----,
-, Esfuerzo : Recuperación
• Ir--'---+""'-'I'-----,---,---j &
f0
f--------L..--I..."L-+---I

( \ I
\ / l
)
A Disminución de gránulos de Nissl
en las células del asta anterior
del ratón durante el esfuerzo
(según Kulenkampffl
B Incremento en el número de células
satélites en las neuronas del asta
anterior del ratón durante el esfuerzo
Isegún KulenkampfO

------...... -1---- Recuperación
i
6 semanas
horas
Og
Proleinas celulares
C Cambios en las células nerviosas durante el esfuerzo
100 .------,---------,
% ESfuerzo: RecuperacIón
1-----,-,-------;-1-,-----.-,----1
80 f-+-+---+
I
-+--+-+-+
'
1
70 1---+--+--''---+--+--t---1
k
::"':\-+-,-/*--'-,1--'<':-"I---t-/-tr_---1
40 /' : >--, JN.-
\ I V
30 f-+---'t----L---r+--+-+-+
!I. 1/
20 f-+-+-""-/-=I.---t-+--+----J
1O¡---t- ...-...
O'···
8 9 10 11 12 13 14 15h
IJ Disminución y recuperación de la sustancia de Nissl en las neuronas del núcleo
coclear de la cobaya tras la exposiCión a un ruido continuo Isegún Hamberger y Hyrlenl
siran casi una semana para recuperar-
se; estimaciones de su contenido pro-
teico pusieron de manifiesto la existen-
cia de un déficit del mismo.
Los cuerpos de Nissl desaparecen
igualmente cuando el axón se corta.
La parte distal del axón muere y el pe-
ricarion es afectado por cambios de-
generativos retrógrados, que incluyen
su hinchamiento, la desintegración de
los gránulos de Nissl (tigrolisis) y la
emigración del núcleo hacia la mem-
brana celular. Estos cambios son rever-
sibles si la lesión no está próxima al
pericarion.
Aparte de esto, durante la sobrecarga
funcional de las neuronas las células
gliales tienden a agruparse a su alre-
dedor (satelitosis) (B-C).
En un experimento de natación, simi-
lar al descrito anteriormente, el núme-
ro de neuronas con cero, dos o tres cé-
lulas satélites se contó a intervalos de
una hora. A lo largo del experimento
se comprobó que el número de célu-
las sin glía satélite declinaba rápida-
mente, al tiempo que subía el núme-
ro de neuronas con este tipo de glía.
La curva que represenraba a las neu-
ronas con una sola célula satélite cayó
antes que las otras, lo cual puede in-
terpretarse como el resultado de la
emigración de más células gliales a las
inmediaciones de estas neuronas. Du-
rante la fase de recuperación la sateli-
tosis disminuye. Entre las neuronas y
la glía satélite tiene lugar muy proba-
blemente una transferencia de meta-
bolitos.
Cambios funcionales
en las neuronas
El aspecto de una célula nerviosa cam-
bia de acuerdo con su estado funcio-
nal. La conformación del nucléolo, los
depósitos sobre la membrana nuclear
y, en particular, la apariencia de los
cuerpos de Nissl, pueden variar con-
siderablemente. Estos cambios pueden
ser demostrados en experimentos con
animales (A).
En un experimento se' examinaron a
diferentes intervalos las células de la
medula espinal de ratones obligados
a nadar durante cierto tiempo. Se ob-
servó que en los animales antes del
ejercicio, un gran número de neuro-
nas presen_taba los cuerpos de Nissl
fuerteQ1ente teñidos (Al), un número
menor 'mostraba cuerpos de Nissl que
se teñían pobremente (Al) y unas po-
cas células aparecían muy pálidas de-
bido a la escasa tinción de sus cuer-
pos de Nissl (A3). Tras varios períodos
de esfuerzo se observó que el núme-
ro de células fuertemente teñidas dis-
minuía rápidamente al tiempo que
aumentaba, casi en la misma propor-
ción, el número de células con tinción
más pobre, incrementándose también
significativamente el número de las
que se teñían débilmente. Este cuadro
era seguido por una fase de recupera-
ción que duraba varias horas antes de
alcanzarse de nuevo la situación de
reposo.
Estos estudios muestran que durante
el esfuerzo funcional de la neurona tie-
ne lugar un cambio en el aspecto de
la sustancia de Nissl que es transitorio
y que desaparece tras la fase de recu-
peración (C). Esto ocurre no solo en
las motoneuronas sino que ha sido
también demostrado en las neuronas
sensitivas (D).
Si los animales de experimentación
son expuestos a un ruido continuo se
produce una pérdida de cuerpos de
Nissl en las neuronas del núcleo co-
clear; en las que terminan las fibras del
nervio auditivo. Estas neuronas nece-
20 Histología
Histología 21
Ultraestructura de la neurona
En las micrografías electrónicas pue-
de verse que el núcleo de la neurona
(ABCI), se halla rodeado por una do-
ble membrana (A2) y presenta poros
(BC3) que probablemente sólo perma-
necen abiertos temporalmente. El nú-
cleo contiene carioplasma y finos grá-
nulos de cromatina (ADN), y en él se
distingue el nucléolo (ABC4), una es-
tructura esponjosa formada por un
componente granuloso, denso, y otro
filamentoso, laxo; está compuesto por
proteínas y ácido ribonucleico (ARN).
En el citoplasma, los cuerpos de Nissl
aparecen como retículo endoplásmi-
ca rugoso (ABC5), formando un sis-
tema de laminillas membranosas dis-
puestas en capas, que alojan en su
interior un sistema intercomunicado
de cisternas (BC6). Se ha demostrado
que contienen diversas sustancias y
enzimas, como colinesterasas. En el
exterior de las membranas se adhieren
pequeños gránulos conocidos como
ribosomas (BC7), que participan en la
síntesis proteica. Para mantener axo-
nes que pueden alcanzar hasta l me-
tro de longitud estas células necesitan
una síntesis de proteínas extremada-
mente activa. En contraste con el er-
gastoplasma de las células secretoras,
en los cuerpos de Nissl un gran núme-
ro de ribosomas se hallan libres entre
las cisternas. El llamado retículo endo-
plásmico liso o agranular (CS), se ca-
racteriza por la ausencia de ribosomas
asociados a sus membranas. El retícu-
lo endoplásmico comunica con el es-
pacio perinuclear (BC9) y con las cis-
ternas marginales (AIO), situadas bajo
la superficie de la célula. Las cisternas
marginales se hallan a veces en luga-
res adyacentes a los botones termina-
les o procesos gliales. El citoplasma
está atravesado por neurotúbulos y
neurofilamentos (ABCll), los cuales
se ordenan en el axón formando lar-
gos haces paralelos.
El transporte de sustancias se realiza
a lo largo de los filamentos y neurotú-
bulos. Se considera a las neurofibrillas
como el equivalente de agregados de
neurotúbulos vistos con el microsco-
pio de luz.
Orgánulos celulares. Las neuronas
contienen abundantes mitocondrias
(ABCI2) constituidas por una doble
membrana de cuya hoja interna se pro-
yectan crestas (CI3) al interior. Las mi-
tocondrias alteran su forma continua-
mente (p. ej., en el pericarion son
cortas y redondeadas, mientras que en
dendritas y axonas son finas y alarga-
das), y se hallan en continuo movi-
miento por espacios del citoplasma
predeterminados entre los cuerpos de
Nissl. Funcionalmente son considera-
das como órganos de la respiración ce-
lular y de aporte de energía. Numero-
sos enzimas se sitúan en la superficie
interna de la membrana y en el espa-
cio interno o matriz, destacando en-
tre ellos los del ciclo del ácido cítrico
y de la fosforilación oxidativa.
El aparato de Golgi consiste en un acú-
mulo de dictiosomas (ABCI4), que
son cisternas agrupadas en capas pa-
ralelas que aparentemente no comu-
nican entre sí. En el dictiosoma se ha
distinguido una cara llamada regene-
rativa (CI5) y una secretora (CI6), so-
bre la cual se forman las vesículas de
Golgi por constricción de los bordes
de las cisternas.
El aparato de Golgi está involucrado
en la síntesis y concentración de pro-
ductos de secreción y en la produc-
ción de membranas.
El gran número de lisosomas (ABCI7),
que se aprecia en estas células contie-
ne enzimas ácidos relacionados prin-
cipalmente con la digestión celular.
AIS Pigmento.
12
13
Aspecto de una neurona
al microscopio electrónico
(esquemático)
e Función de
los orgánulos
celulares
22 Histología
Histología 23
Sinapsis
El axón termina por un gran número
de pequeños abultamientos en forma
de maza, llamados botones terminales.
Las sinapsis se forman entre estos bo-
tones y la membrana de la neurona ad-
yacente de modo que la excitación es
transmitida de una neurona a otra.
La sinapsis se divide en una porción
presináptica situada en el botón termi-
nal (ABI) que contiene la membrana
presináptica (BC2), la hendidura si-
náptica (B3) y una porción postsináp-
tica, contenida en la membrana (BC4)
de la otra neurona. El botón no con-
tiene ni neurofilamentos ni neurotú-
bulos pero presenta mitocondrias y
gran abundancia de vesículas sinápti-
cas (BC5), generalmente pequeñas y
claras, que se agrupan contra la mem-
brana presináptica. La hendidura si-
náptica contiene a menudo una oscu-
ra banda de material filamentoso y está
comunicada con el espacio extracelu-
lar. Las membranas pre y postsinápti-
cas presentan condensaciones densas
a los electrones. Densidades similares
se encuentran en otras variedades de
uniones celulares (zónula o mácula
adherens); sin embargo, estas últimas
son siempre simétricas, siendo la zona
de condensación igual a ambos lados
de la unión. En contraste, la mayo-
ría de las sinapsis son asimétricas,
siendo la zona densa de la membrana
postsináptica (B6) habitualmente más
ancha y densa que la presináptica.
Las sinapsis pueden clasificarse de
acuerdo con su localización, estructu-
ra y función o según los neurotrans-
misores que utilizan.
localización
Los botones pueden hacer sinapsis so-
bre las dendritas (AC7) de la neurona
receptora (sinapsis axo-dendríticas)
(ACS) , sobre el pericarion (sinapsis
axosomáticas) (A9), o sobre el axón
(sinapsis axo-axÓnicas). Las neuronas
grandes poseen miles de botones.
Estructura
Según Gray (B) se distinguen estruc-
turalmente sinapsis tipo [ y !l, de
acuerdo con la amplitud de la hendi-
dura sináptica y las características de
las zonas densas. En el tipo Ila hendi-
dura es más ancha y la membrana sub-
sináptica es más densa extendiéndo-
se por toda el área de contacto. La
hendidura en el tipo !l es más estre-
cha y las zonas densas se restringen a
sólo algunos puntos, la densidad sub-
sináptica está menos desarrollada y así
la asimetría no aparece claramente.
Existen también tipos de transición en-
tre ambos modelos.
Función
Se distinguen sinapsis excitadoras e in-
hibidoras. La mayor parte de las pri-
meras se hallan en las dendritas mien-
tras que las inhibidoras se localizan
preferentementé sobre el pericardio o
la base del axón, en el que la excita-
ción tiene su origen pudiendo así ser
más efectivamente suprimida. Aunque
las vesículas sinápticas son general-
mente redondas algunos botones con-
tienen vesículas ovales o alargadas
(CIO), las cuales han sido considera-
das como más características de las si-
napsis inhibidoras.
A Diagrama al microscopio electrónico
de una neurona con sinapsis sobre ella
(según Bak)
B Sínaps;s tipo I y 11 (según Gray)
(: Dendrita cortada transversalmente y rodeada por si na psi s (según Uchizonol
24 Histología
Histología 25
F Modelo de sinapsis Akert, Plennlnger, S,Hlc1n y MOOll
NA
ACh
t-------i 1000A
o O o

(I)®O DA
E
o Vesículas granulares
B Sinapsis compleja
A
sis excitadoras (neurotensina, colecis-
toquinina) como con inhibidoras (so-
matostatina, tiroliberina, motilina). Las
acciones neuronales y hormonales de
estas sustancias se complementan en-
tre sí. La oxitocina actúa hormonal-
mente como factor secretor de la le-
che, mientras que la estimulación de
las fibras oxitocinérgicas induce una
conducta protectora maternal. La lu-
liberina actúa liberando la hormona
gonadotrópica mientras que la estimu-
lación de las fibras luliberérgicas, en
la experimentación animal, da lugar a
una conducta copuladora.
Se cree que los neurotransmisores se
forman en el pericarion y se almace-
nan en las vesículas sinápticas, aunque
en muchas ocasiones parece que el pe-
ricarion produce tan solo los enzimas
necesarios para la síntesis que sería ca-
talizada por dichos enzimas en los bo-
tones terminales. Algunos autores han
propuesto una correlación entre la for-
ma y aspecto de las vesículas y el neu-
rotransmisor que contienen E. La no-
radrenalina y la dopamina se han
asociado con vesículas granulares D.
La mayoría de las vesículas suelen ver-
se en la proximidad de la membrana
presináptica. La densidad presinápti-
ca puede visualizarse con una tinción
especial pudiendo apreciarse su es-
tructura trabeculada que le da el aspec-
to de una rejilla (F3), formada por es-
pacios hexagonales. Se supone que las
vesículas pasan a través de estos espa-
cios hasta la membrana sináptica y du-
rante la estimulación sus contenidos
se vacían a la hendidura sináptica (F4).
El neurotransmisor se libera en canti-
dades definidas (quanta) de modo que
las vesículas podrían ser el correlato
morfológico de los quanta. Una vez en
la hendidura sináptica el neurotrans-
misor causa la despolarización de la
membrana postsináptica dando lugar
a la transmisión de la excitación. El
neurotransmisor es inmediatamente
inactivado por enzimas y también par-
cialmente reabsorbido al interior de
los terminales por pinocitosis (F5).
Neurotransmisores
La excitación es transmitida por sus-
tancias químicas (sinapsis químicas).
Sinapsis eléctricas se han demostrado
sólo en invertebrados y peces. El neu-
rotransmisor más estudiado inicial-
mente y uno de los más difundidos
por el sistema nervioso fue la acetil-
colina (ACh). Se ha propuesto que
el ácido gama-amino-butírico (GABA)
es el neurotransmisor de las sinap-
sis inhibidoras. Las catecolaminas son
importantes neurotransmisores, espe-
cialmente la noradrenolina (NA) y la
dopamina (DA). La serotonina o 5-hi-
droxitriptamina es otro neurotransmi-
sor bien conocido.
Muchos neuropéptidos no tienen sólo
un papel como hormonas (v. factores
liberadores hipotalámicos vol. 2, pá-
gina 153), sino que también son neu-
rotransmisores o neuromoduladores,
actuando tanto en relación con sinap-
Sinapsis (continuación)
Existen muchos tipos de sinapsis. Los
contactos sinápticos entre axones pa-
ralelos y entre éstos y dendritas son
sinapsis paralelas o -en passant. (Al).
Muchas dendritas hacen sinapsis a tra-
vés de sus espinas dando lugar a las si-
napsis espinosas (A2). En las dendri-
tas apicales de las grandes neuronas
piramidales el engrosamiento terminal
del axón rodea toda la espina, la cual
a su vez puede presentar varias cabe-
zas, dando lugar a varios puntos de
contacto sináptico (B). Varios axo-
nes y dendritas pueden asociarse para
formar complejos sinápticos de tipo
glomerular (C) con los diferentes ele-
mentos entremezclados, que probable-
mente se influyen para la modulación
de la transmisión de la excitación.
Cada región del cerebro tiene formas
típicas de sinapsis. Así los tipos 1 Y1I
de Gray suelen aparecer en la corteza
cerebral, y los complejos sinápticos
tipo glomerular pueden verse en la
corteza cerebelosa, el tálamo o la me-
dula espinal.
26 Histología
Histología 27
3lTkm
E Sección longitudinal
a
A-B Neuronas catecolamlnérgicas del
troncoencéfalo (según Dahlstr6m y Fuxel
D Sección transversal de un axón
rransporte axónico por los microtúbulos
(según Kreulzberg)
I Bloqueo del axoplasma tras la ligadura del axón Isegun WelSs y I-IIscool
ra que sea su origen, sin embargo, las
sustancias sintetizadas emigran por el
axoplasma a los terminales, como par-
tículas moleculares o vesículas, gene-
ralmente en forma inactiva.
Los neurotúbulos son muy importan-
tes en el mecanismo de transporte
(DEI). Cuando se desorganizan admi-
nistrando colchicina se paraliza el
transporte intraaxónico por lo que se
asume que ciertos materiales se trans-
portan por mediación de los neurotú-
bulos. Se cree que la viscosidad es más
baja en las inmediaciones de aquellos
que en el resto del axón, favorecien-
do el flujo citoplásmico en dirección
centrífuga. La velocidad del flujo es
más grande en la zona adyacente a los
tú bulos y disminuye al alejarse de los
mismos (E2). Esta hipótesis se usa para
explicar las diferentes velocidades de
transporte de diferentes sustancias. El
ATP, que es hidrolizado por la acción
de la ATPasa (E3) en la pared del tú-
bulo, proporciona la energía para el
transporte. La velocidad del transpor-
te intraaxónico de catecolaminas se ha
estimado en 5-6 mm/h.
Además de este transporte intraaxóni-
ca rápido existe también otro de tipo
continuo mucho más lento que tiene
una velocidad de 1 mm por 24 horas.
Esto puede demostrarse colocando
una ligadura en un axón (F). En las pro-
ximidades de la región constreñida el
flujo axónico es detenido y el axón se
hincha. Este flujo plasmático no afec-
ta al transporte de neurotransmisores,
pero influye en el suministro continuo
de nutrientes al resto del axón. La ve-
locidad del flujo axónico se corres-
ponde con la del crecimiento del axón
durante el desarrollo. Por todo ello, el
cilindroeje, no debe ser considerado
como un cable conductor rígido sino
como una columna de plasma que es
continuamente renovada en dirección
centrífuga desde el¡:íericarion. Existe
también un transporte centrípeto, así
que proteínas, virus o toxinas pueden
viajar desde los terminales nerviosos
periféricos al pericarion.
Transporte axónico
Muchas sustancias se producen en el
citoplasma neuronal y se transportan
hacia los terminales axÓnicos. Algunas
son sintetizadas en el retículo endo-
plásmico granular y empaquetadas en
el aparato de Golgi; otras parecen for-
marse en el retículo¡:ndoplásmico liso
de cuyas cisternas se desprenden ve-
sículas por estrangulación. Cualquie-
Neurotransmisores
y transporte axónico
Así como las células glandulares segre-
gan un determinado producto, cada
neurona parece utilizar un solo neu-
rotransmisor, lo que permite distinguir
neuronas colinérgicas, catecolaminér-
gicas, etc. Algunas, como las noradre-
nérgicas, dopaminérgicas y serotoni-
nérgicas, pueden visualizarse por
microscopía de fluorescencia al trans-
formarse los neurotransmisores en sus-
tancias fluorescentes por su exposi-
ción a vapores de formaldehído AB.
Puede seguirse su axón e identificar-
se el pericarion con su núcleo no fluo-
rescente. La fluorescencia es menos
marcada en el axón, más definida en
el pericarion y aún más intensa en los
terminales axónicos, en los que se ha-
lla la máxima concentración del neu-
rotransmisor. Las neuronas colinérgi-
cas pueden visualizarse mediante una
prueba inmunocitoquímica que de-
tecta el enzima acetilcolintransferasa.
Los diferentes neuropéptidos también
se identifican por reacciones inmu-
nocitoquímicas C. La existencia de
neuropéptidos se ha demostrado en
neuronas que utilizan otros neuro-
transmisores, como las catecolaminér-
gicas y colinérgicas, habiéndose com-
probado pues la coexistencia de varios
neurotransmisores en la misma neuro-
na. En algunas células nerviosas exis-
ten dos neuropéptidos diferentes. Por
lo tanto, el principia según el cual una
neurona utilizaría específicamente un
solo neurotransmisor debe ponerse en
duda.
28 Histología
Histología 29
~ ; ' : l l l f ! l i ;
I
'I'!I"II
l. ").',,
D
Neuronas
dopaminérgicas
• Neuronas noradrenérgicas
D Neuronas serotoninérgicas
[1 Neuronas peptidérgicas
AB Grupos monoaminérgicos y peptidérgicos del cerebro
( Cambios en el metabolismo de las catecolaminas (segun Hassler y Bak)
Illetabolismo normal inhibición de la degradación vaciamiento de los
del neurotransmisor depósitos de catecolaminas
cuerpo amigdalino (811) y el núcleo
habenular (AI2), y distribuidas al azar,
como neuronas de axón corto por la
corteza cerebral, el tálamo y el stria-
tumo Muchas células de Purkinje de la
corteza del vermis cerebeloso (813)
son peptidérgicas así como muchas
neuronas pequeñas de los ganglios es-
pinales. Además los núcleos interpe-
duncular (AI4) y solitario (AIS), el 10-
cus coeruleus y los núcleos del rafe
son ricos en neuronas peptidérgicas.
Los más importantes haces de fibras
peptidérgicas se hallan en el fórnix, y
el fascículo medial del prosencéfalo o
telencefálico medial.
La síntesis, liberación yalmacenamien-
to de los neurotransmisores puede ser
influenciada por drogas, con un exce-
so o deficiencia de éstos en las neu-
ronas, lo que conduce a cambios psí-
quicos o motores. Ciertos compuestos,
como los neurolépticos tranquilizan,
y otros, como las anfetaminas, excitan;
otros, como el LSD, causan alucinacio-
nes. Algunos de estos cambios pue-
den, hacerse visibles con microscopía
de fluorescencia o electrónica.
Las drogas neurotrópicas interfieren
en la síntesis, transporte o almace-
namiento de neurotransmisores. Por
ejemplo, desde los cuerpos neurona-
les de las substantia nigra las vesícu-
las que contienen dopamina (CI6) se
mueven por los axones hasta los bo-
tones terminales, que se encuentran en
el striatum, donde se almacenan has-
ta su liberación. Si por la acción de
cierta droga se inhibe el enzima res-
ponsable de la degradación de la do-
pamina, ésta se incrementa en los ter-
minales, agrandándose y aumentan-
do el número de las vesículas que la
contienen (CI7), lo cual conduce a
su vez a un incremento de la neuro-
transmisión a nivel sináptico; por el
contrario, otras sustancias como la re-
serpina vacían los depósitos de neu-
rotransmisores aminérgicos, desapare-
ciendo las vesículas granulosas de los
terminales e impidiendo la neurotrans-
misión.
Los grupos neuronales con los mismos
neurotransmisores y cuyos axones for-
man fascículos individualizados se lla-
man, según sus neurotransmisores, sis-
temas colinérgicos, noradrenérgicos,
dopaminérgicos, serotoninérgicos O'
peptidérgicos. El impulso nervioso se
puede transmitir a una neurona igual
o con diferente neurotransmisor. En la
cadena neuronal parasimpática (pági-
na 270) las neuronas colinérgicas con-
ducen impulsos del SNC a los ganglios
periféricos, donde sinaptan con otras
neuronas colinérgicas. En el sistema
simpático (pág. 270), las neuronas de
la medula espinal también son colinér-
gicas, pero en los ganglios periféricos
la transmisión se efectúa a células no-
radrenérgicas.
No son aún bien conocidos los neu-
rotransmisores del SNC, y, en particu-
lar, los de la corteza cerebral. Neuro-
nas noradrenérgicas, serotoninérgicas
y dopaminérgicas han sido localizadas
en el troncoencéfalo, y noradrenérgi-
cas en e1locus careuleus (Al) [págs. 92
(828), 124 (DI8») y también en la parte
lateral de la formación reticular de la
medula oblongada y del puente, ori-
ginando fibras que proyectan al hi-
potálamo, al sistema Iímbico y, di-
fusamente, al neocórtex y a las astas
anterior y lateral de la medula espinal.
Neuronas serotoninérgicas se hallan
en los núcleos del rafe (A2) [pág. 100
(828») y, más particularmente, en su
núcleo dorsal (A3); las fibras proyec-
tan al hipotálamo, a la corteza olfato-
ria y al sistema Iímbico. La pars com-
pacta de la substantia nigra (A4)
[págs. 126 (AI7), 128 (ABI)] posee
neuronas dopaminérgicas, cuyos axo-
nes proyectan al striatum.
Existen neuronas peptidérgicas en las
regiones más antiguas, del cerebro: la
sustancia gris periacueductal del me-
sencéfalo (AS), la formación reticular
(A6), el hipotálamo (AB7), el bulbo ol-
fatorio (88) y en la circunvolución del
cíngulo (89), el hipocampo (810), el
Sistemas Neuronales
30 Histología
Histología 31
~ 1 2
o
D Formación de contraste E CirCUitos neuronales
C Sumación espacial
A
p, r ( ~ í
Il Inhlblclon slnaptlca por Interneuronas (segun Ecclesl
Telodendron
riza parcialmente el axón, y la acción
excitadora sobre la neurona postsináp-
tica será menor, dando una inhibición
de esta última.
Se denomina así a la arborización ter-
minal de un axón (CS); por medio de
él una neurona presináptica puede
contactar con más de cien neuronas
postsinápticas. Muchos bOlones termi-
nan en neuronas del centro del telo-
dendron que se activarían por la su-
mación espacial de los impulsos. Las
neuronas que no se hallan en el cen-
tro sino en las zonas marginales reci-
ben pocos botones, que no son capa-
ces de provocar una descarga, pero sí
de despolarizar parcialmente a la mem-
brana de la neurona postsináptica (fa-
cilitación), siendo necesaria la estimu-
lación de un telodendron vecino (C9)
para la descarga. Por eso se denomi-
na zona excitadora (CIO) a la región
central del telodendron y zona facili-
tadora (Cll) al área marginal.
Si existe suficiente facilitación, la ex-
citación de unos pocos axones puede
extenderse a un gran número de neu-
ronas (divergencia). La interposición
de neuronas inhibidoras permite la ac-
ción opuesta, es decir, que la excita-
ción de un gran número de axones se
concentre sobre unas pocas cadenas
neuronales (convergencia). De este
modo, la estimulación de una neurona
puede causar la inhibición simultánea
de todas las vecinas (D), resultando
con ello una mayor concentración del
estímulo (efecto de contraste).
Circuitos de excitación
En el sistema nervioso central existen
numerosos circuitos de excitación. El
modelo más simple consiste en una
colateral axónica recurrente que cau-
sa nuevas descargas en su propia neu-
rona (EI2), pero los circuitos de exci-
tación se forman habitualmente por
cadenas neuronales y pueden ser de
estructura muy compleja (EH).
Algunas terminales liberan un neuro-
transmisor que, inhibe la descarga de
la neurona postsináptica (inhibición
postsináptica). Un tipo de circuitos
con esta inhibición son aquellos en los
que una colateral axónica (81) estimu-
la una neurona inhibidora (82) que in-
hibe la descarga de otra neurona (83).
Por su parte, la neurona inhibidora
emite colaterales (84) que inhiben la
neurona excitadora inicial. Esta inhi-
bición retroactiva (<<feedback») tiene
un efecto de freno, de modo que sólo
las células fuertemente estimuladas
transmitirán la señal. También es
posible que un axón excitador (85)
emita una colateral (86) a una neuro-
tU inhibidora antes dc resolverse en
botones terminales. Como el número
de contactos que envía una neurona
inhibidora a las neuronas postsinápti-
cas varía de una a otra, el efecto inhi-
bidor será más marcado en determi-
nadas neuronas. Así la transmisión de
señales será canalizada por caminos
preferenciales de la red y eliminada de
rutas alternativas.
Conexiones interneuronales
En la inhibición presináptica el con-
tacto (87) se da antes de la sinapsis ex-
citadora; el neurotransmisor liberado,
probablemente acetilcolina, despola-
La neuronas forman con sas prolon-
gaciones una red (A), que no es conti-
nua como pretendía la teoría reticular,
sino que está formada por incontables
elementos individuales, las neuronas
(teoría de la neurona). La neurona es
la unidad estructural anatómica, gené-
tica, trófica y funcional del sistema
nervioso.
En esta trama, las neuronas contactan
por medio de las sinapsis. Las sinap-
sis inhibidoras son tan importantes
como las excitadoras, ya que seleccio-
nan las setlales que se transmiten. Con
ello pasa la información relevante y se
elimina la no pertinente o ruido.
Inhibición
32 Histología
Histología
33
IceS?
Microfotografía electrónica
de una vaina de mielina
F Ramificación axónica
6
~
e Fisuras de Schmidt-Lanterman
G Internódulo (según Cajal!
..~
~ ~ ,
2 5
5 2
E
f) Pericarion de una célula de Schwann
I Gránulos pi en el pericarion
Ultraestructura
de la vaina de mielina
Alrededor del axón (HI), envuelta por
una membrana elemental o axolema,
pueden verse laminillas concéntricas
muy regulares formando una imagen
de bandas oscuras y claras. El espe-
sor de estas laminillas, medida desde
una línea oscura a la siguiente, es de
120 Á por término medio. A mayor
aumento puede apreciarse que la ban-
da clara está de nuevo dividida por una
línea punteada muy fina e irregular
(H7). Distinguimos por lo tanto una lí-
nea densa principal y una línea inter-
media más débil. 1nvestigaciones con
luz polarizada y con rayos X han mos-
trado que la vaina de mielina está for-
mada por capas alternativas de molé-
culas proteicas y lipídicas por lo que
se considera que las líneas oscuras e
intermedias, osmiófilas, contienen a
las primeras y las claras a las segundas.
La fibra nerviosa
El axón (AGHI) está rodeado por una
envoltura que, en las fibras amielíni-
cas, es el citoplasma de la célula en-
volvente y en las mielínicas la lla-
mada vaina de mielina (ABH2). El
axón y su vaina constituyen la fibra
nerviosa. La vaina de mielina comienza
a cierta distancia del origen del axón
y "termina justo antes de su ramifica-
ción final. La lipoproteína que la cons-
tituye es sintetizada por las células
envolventes. Estas células son oligo-
dendrocitos en el sistema nervioso
central, mientras que en el periférico
los axones están rodeados por las cé-
lulas de Schwann, derivadas de la cres-
ta neural (v. pág. 56). En el tejido fres-
co, la vaina mielínica de las fibras
nerviosas sin fijar aparece desestruc-
turada, es refractaria a la luz y su con-
tenido lipídico la hace birrefringente
a la luz polarizada. Tras la fijación, si
los lípidos son extraídos, queda un
marco de proteínas desnaturalizadas
que tiene un aspecto reticular (neuro-
queratina) (D3).
La vaina de mielina se interrumpe a in-
tervalos regulares de 1 a 3 mm por pro-
fundas constricciones, conocidas
como nódulos o nodos de Ranvier
(ABG4). En los nervios periféricos el
espacio entre dos nódulos de Ranvier,
conocido como segmento internodal,
interanular o internodo, corresponde
a la envoltura de una célula de
Schwann. El núcleo de la célula de
Schwann (ADG5), se encuentra en el
centro de cada espacio internodal pro-
duciendo un ligero abultamiento en la
vaina de mielina. El citoplasma peri-
nuclear contiene habitualmente pe-
queños gránulo (gránulos n) (E). Las in-
dentaciones oblicuas conocidas como
incisuras de Schmidt-Lanterman (CG6)
contienen también citoplasma. Los
bordes de las células envolventes ve-
cinas delimitan los nódulos de Ran-
vier, a cuyo nivel puede ramificarse el
axón, dar colaterales (F) o asentarse si-
napsis entre axones que cursan para-
lelamente.
34 Histología
Histología 35
Desarrollo de la vaina
de mielina
El desarrollo de la vaina de mielina
permite comprender la estructura de
sus laminillas. El cuerpo de la célula
de Schwann (Al) forma un surco en
el que se hunde el axón (A2). Este sur-
co se va haciendo progresivamente
más profundo hasta que sus bordes lle-
gan a contactar; se origina así una do-
ble membrana denominada mesaxón
(A3). Éste se enrolla espiralmente al-
rededor del axón, probablemente por
un desplazamiento activo de la célula
de Schwann en torno al axón incluido.
El término mesaxón está inspirado en
el de mesenterio; el peritoneo visce-
ral forma una duplicatura que nace en
el peritoneo parietal y termina en-
volviendo al intestino. De la misma
manera, la célula de Schwann consti-
tuye una doble membrana, prolonga-
ción hacia el interior de la membrana
celular, que luego envuelve el axón.
La membrana de la célula de Schwann
consiste, como toda membrana ele-
mental, en dos capas proteicas, una ex-
terna y otra interna, y una capa inter-
media de naturaleza lipídica. Al
duplicarse la membrana se ponen pri-
mero las dos capas proteicas externas
que se fusionan y forman una línea in-
termedia (A4). De esta manera, de la
unión de dos membranas elementales
resulta una laminilla mielínica de cin-
co capas. Cuando el enrollamiento
progresa, contactan también las capas
proteicas internas de cuya fusión se
originan las líneas principales (AS). Al
final del proceso persiste una lamini-
lla aislada en la proximidad del axón,
llamada mesaxón interno (A6), y otra
que une el conjunto de las laminillas
con la membrana celular o mesaxón
externo (A7).
Los axones de las fibras nerviosas
amielínicas (AS) también están envuel-
tos por células de Schwann, como los
de las mielínicas, pero con la diferen-
cia de que cada una de ellas incluye
varios axones. Aunque los bordes de
las dobles membranas pueden aproxi-
marse para formar mesaxones, nunca
ocurre en ellos una fusión de las mem-
branas.
Vainas mielínicas
en el sistema nervioso central
Las vainas de mielina que rodean los
axones centrales (B), muestran dife-
rencias esenciales cuando se compa-
ran con las de los nervios periféricos.
Así, mientras las células de Schwann
mielinizan un solo axón, un oligoden-
drocito (B9) forma la vaina de mie-
lina de varios axones, comunicándo-
se posteriormente con los internados
a través de puentes citoplasmáticos.
Si se extendieran los internados el
oligodendrocito pasaría de la forma
mostrada en la figura (C) arriba a la
expuesta abajo. El mecanismo de la
mielinización central es poco conoci-
do. A partir del puente citoplasmáti-
ca el mesaxón externo forma un relie-
ve (B10); por otro lado, las laminillas
mielínicas terminan a nivel del nodo
de Ranvier (B11) y sus líneas principa-
les densas se expanden para albergar
citoplasma (B12). En un corte longi-
tudinal se observa que la laminilla más
interna termina primero, mientras que
la más externa cubre a todas las demás,
contactando con el comienzo del
nodo de Ranvier. Curiosamente, las in-
cisuras de Schmidt-Lanterman faltan
en el internado central.
Citoplasma (B13).
A Desarrollo de la vaina de mielina
(según Hamlllon, Boyd y Mossmanl
e Oligodendrocito con sus laminillas
de mielina Is'cgún 8ungel
36 Histología Histología 37
Nervios periféricos
La vaina de mielina de un nervio peri-
férico está rodeada por el protoplas-
ma de una célula de Schwann (Al); a
su membrana celular se añade una
membrana basal (A2), la cual envuel-
ve el internodo, aislando las fibras ner-
viosas unas de otras. (A3) representa
el núcleo de la célula de Schwann. Las·
incisuras de Schmidt-Lanterman (A4)
aparecen en una sección longitudinal
del nervio como desdoblamientos de
las líneas principales de las laminillas
que contienen citoplasma. En recons-
trucciones tridimensionales se obser-
va que los espacios de las incisuras
adoptan en conjunto un trayecto es-
piral y que sus contenidos citoplásmi-
cos comunican entre sí. A nivel de los
nodos de Ranvier (B5) las prolonga-
ciones marginales (AB6) de las célu-
las de Schwann se extienden e inter-
digitan formando una cubierta entre
los mismos, en contraste con lo que
sucede en las fibras centrales (B5). En
las figuras A y C el número 7 señala
al axón. Existe una relación entre el ca-
libre del cilindroeje, el espesor de la
vaina de mielina, la distancia entre los
nodos de Ranvier y la velocidad de
conducción del impulso nervioso.
Cuanto mayor es el calibre del axón,
mayor es el espesor de la vaina de mie-
lina y más grande la distancia interno-
da!. Por ello, cuando una fibra mielí-
nica está creciendo las distancias
internodales aumentan progresiva-
mente. La velocidad de conducción
aumenta cuanto mayor es la distancia
internada!. Las fibras nerviosas se
clasifican en los tipos A, B YC según
su contenido en mielina y velocidad
de conducción. Las fibras A, fuerte-
mente mielinizadas, tienen un diáme-
tro que oscila entre 3 y 20 ¡.1m y
una velocidad de conducción de has-
ta 20 m/seg; las de tipo B están po-
bremente mielinizadas, su diámetro
oscila entre l y 3 ¡.1m y los impulsos
transcurren a una velocidad de hasta
15 m/seg; finalmente, las fibras de
tipo C son amielínicas y de conduc-
ción lenta (hasta 2 m/seg). Se puede de-
cir que en las fibras amielínicas se pro-
duce una propagación continua de la
excitación, mientras que en las mielí-
nicas la transmisión de los impulsos se
realiza a saltos. Las bases morfológicas
de esta conducción saltatoria se hallan
en la alternancia, a lo largo del nervio,
de segmentos con cubierta mielínica
(internodos) y zonas desmielinizadas
(nodos de Ranvier); este tipo de con-
ducción es mucho más rápido y re-
quiere menos energía que la propaga-
ción continua de la excitación.
Las fibras nerviosas periféricas están
rodeadas por fibrillas colágenas de tra-
yecto longitudinal que, junto con la
membrana basal, forman la vaina en-
doneura!. Las fibras nerviosas están in-
mersas en un tejido conjuntivo laxo,
el endoneuro (D8). Un número va-
riable de éstas se agrupan constitu-
yendo fascículos (CIO) que están
envueltos por el perineuro (CD9),
constituido principalmente por fibras
conjuntivas circulares. La capa más in-
terna del perineuro está formada por
células endoteliales dispuestas en va-
rios estratos muy finos. Estas células
endoteliales del peflneuro tienen una
membrana basal sobre sus caras peri-
.neural y endoneural y se unen unas a
otras por medio de zónulas de oclu-
sión; de este modo constituyen una
barrera entre el nervio y los tejidos ad-
yacentes similar al endotelio de los ca-
pilares cerebrales [v. pág. 40 (D)]. La
resistencia mecánica de un nervio pe-
riférico es debida a su contenido en
fibras circulares elásticas. Los nervios
de las extremidades tienen su perineu-
ro reforzando en las regiones articu-
lares. El epineuro (CDll) se dispone
adyacente al perineuro, sus capas más
internas forman laminillas concéntri-
cas mientras que periféricamente se
continúan con un tejido conectivo
laxo que contiene grasa (DI2), vasos
sanguíneos y linfáticos.
Núcleos de células de Schwann (D13).
Capilares (DI4).
A
D Zona aumentada de e
12
B Nodo de Ranvier en una
fibra central (abajol y en
una periférica {arribal
(según Bunge)
Sección transversal
de un nervio periférico
Neuroglía
La neuroglía constituye el armazón de
revestimiento y sostén del SNC. El tér-
mino glía significa pegamento o sus-
tancia viscosa. La glía posee por tanto
todas las funciones del tejido conec-
tivo, tales como soporte mecánico, in-
tercambio de metabolitos y, en casos
patológicos, fagocitosis del tejido da-
ñado y formación de una cicatriz. La
glía es de origen ·ectodérmico. En una
sección teñida con un colorante de
Nissl sólo son visibles sus núcleos y
escaso citoplasmá, mientras que para
evidenciar las prolongaciones son ne-
cesarios métodos especiales de im-
pregnación. Existen tres diferentes fa-
milias de células gliales: la astroglía o
macroglía, la oligodendroglía y la mi-
croglía (A).
Los astrocitos tienen un núcleo gran-
de y pálido y un cierto número de pro-
cesos que se disponen en forma estre-
llada. Los astrocitos protoplásmicos
que poseen pocas prolongaciones, se
hallan comúnmente en la sustancia
gris mientras que los fibrosos, dotados
de largas y numerosas prolongaciones
se localizan principalmente en la sus-
tancia blanca. Tanto las células gliales
como las gliofibrillas contenidas en el
soma y las prolongaciones proliferan
intensamente cuando se destruye el te-
jido nervioso para constituir una es-
pecie de cicatriz.
Los astrocitos son considerados ele-
mentos de soporte que forman un ar-
mazón tridimensional. En la superfi-
cie externa del cerebro este asmazón
se espesa para formar un denso man-
to fibroso o membaRa limital)te que re-
presenta e/límite externo/de los teji-
dos ectodérmicos con el conectivo de
las membranas meníngeas. Las prolon-
gaciones astrocitarias se extienden has-
ta los vasos y esrán probablemente im-
plicadas en el intercambio metabólico
y en la nutrición de las neuronas.
Los oligodendrocitos tienen un núcleo
más pequeño y oscuro y pocas prolon-
gaciones que se ramifican escasamen-
A Imágenes equivalentes de células neuroglia les: arriba con tinción de Nissl y abajo
con impregnación argéntica
39
¿)
j ¿)
Microglía
Histología

' .... t· ,'í '?lI
J-
©
,'0, -
'-V
üligodendroglía


B üligodendrocitos a
satélites de una neurona
e Astrocitos en cultivo
de tejidos
'\
,
o 5 10 15 20 25 30 Minutos
O Pulsaciones de los oligodendrocitos en cultivo de tejidos
(segun Lumsdem y Pomeratl
Astrocito
Astrocito fibroso protoplásmico
() O
te. En la sustancia gris acompañan a
las neuronas como células satélites (B).
En la sustancia blanca se disponen en
filas entre I3s fibras nerviosas (glía
interfascicular), siendo sus prolonga-
ciones las que producen las vainas
mielínicas.
Las células microgliales tienen un nú-
cleo ovalo abastonado y prolongacio-
nes cortas, gruesas y muy ramificadas.
Se piensa que poseen movilidad ame-
boide y que son capaces de despla-
zarse a través del tejido. Si éste es des-
truido fagocitan el· material muerto
adoptando un aspecto redondeado. Se
dice a menudo que la microglía no es
de origen ectodérmico sino mesodér-
mico (mesoglía), pero no existe toda-
vía suficiente evidencia para probar
esta afirmación.
Observaciones, en cultivos celulares,
sobre la conducta de los diferentes ti-
pos de glía han complementado los
hallazgos histológicos, si bien lo que
se aprecia «in vitro» no puede ser siem-
pre aplicado a lo que sucede en el te-
jido intacto. Los astrocitos (e) mues-
tran sólo una ligera movilidad en los
cultivos, constituyendo el elemento
esrático del conjunto, en contraste con
las dinámicas células microgliales que
cambian de forma y se mueven con ra-
pidez entre las ramas de los astrocitos.
En el caso de los oligodendrocitos (D),
se observa una pulsación manifestada
por la contracción y ensanchamiento
de sus cuerpos, procesos que se suce-
den con un ritmo regular.
Histología 38
40 Histología Histología 41
Vasos sanguíneos
Los vasos sanguíneos cerebrales son de
origen mesodérmico y crecen hacia el
interior de la sustancia cerebral duran-
te el desarrollo, a partir de las cubier-
tas mesodérmicas del cerebro. Suelen
aparecer rodeados de un estrecho es-
pacio libre (el de Virchow-Robin) que
es un artefacto causado por la retrac-
ción del tejido, a causa de las técnicas
histológicas. Las arterias y las arterio-
las son de tipo elástico, con pobre
musculatura, lo que condiciona su es-
casa capacidad de contracción. Los
capilares tienen un endotelio cerrado,
no fenestrado, y una membrana basal
completa. No existen vasos linfáticos
en el sistema nervioso central.
Los procesos astrocíticos se extienden
hacia los capilares, donde se ensan-
chan, formando los pies vasculares
(ABl), que cubren por completo a los
vasos, como han demostrado los es-
tudios de microscopía electrónica. La
pared capilar consiste en células endo-
teliales (BD2) que se superponen unas
a otras como las tejas de un tejado y
que se mantienen unidas por máculas
de oclusión. A continuación se halla
la membrana basal (BD3) y la cubier-
ta astrocítica (BD4), que es compara-
ble a la membrana limitante de la glía.
Estas últimas estructuras separan el te-
jido de origen ectodérmico, del tejido
mesodérmico adyacente.
El encéfalo está, por tanto, separado
del resto del organismo por la llama-
da barrera hemato-encefálica, la cual
es selectiva e impide a muchas sustan-
cias pasar desde la corriente sanguí-
nea, a través de las paredes capilares,
hasta el tejido nervioso.
La existencia de la barrera se demos-
tró por los experimentos de Gold-
mann con el azul tripán. Si el colorante
es inyectado intravenosamente a un
animal de experimentación casi todos
sus órganos se tiñen de azul (primer
experimento de Goldmann) pero el ce-
rebro y la medula espinal permanecen
sin teñir. Sólo se apreció una ligera tin-
ción en el tuber cinereum (CS), en el
area postrema y en los ganglios espi-
nales. El plexo coroideo (C6) y la du-
ramadre (C7) mostraron, en cambio,
una tinción marcada. Un efecto simi-
lar se observa en la ictericia humana,
en la que el pigmento biliar colorea to-
dos los órganos de amarillo excepto
el sistema nervioso central. Si se inyec-
ta el colorante en el espacio subarac-
noideo (2.0 experimento de Gold-
mann) el cerebro y la medula espinal
se tiñen difusamente desde la super-
ficie y el resto del cuerpo permanece
sin colorear. Existe por lo tanto una ba-
rrera entre el líquido cefalorraquídeo
y la sangre pero no entre éste y el
sistema nervioso central. Hay que dis-
tinguir, pues, una barrera hematoen-
cefálica y una hematolicuoral, cuyo
comportamiento es muy distinto.
Una capa circular de células endote-
liales (BD2), cuyos espacios interce-
lulares están cerrados por máculas de
oclusión, constituye la pared de los ca-
pilares cerebrales, que está reforzada
externamente por la membrana basal
(BD3) y, ocasionalmente, por perici-
tos. Asu vez estos capilares están cu-
biertos por los pies vasculares o "chu-
padores» de los astrocitos (BD4).
La barrera hemato-encefálica tiene su
asiento en este endotelio capilar no
fenestrado [v. vol. 2, pág. 40 (CD)].
Cuando se inyecta peroxidasa en el sis-
tema vascular cerebral el examen elec-
tronmicroscópico muestra que ésta es
detenida por los endotelios y las má-
culas de oclusión. La existencia de esta
barrera ha sido demostrada también
con un gran número de isótopos. La
barrera puede impedir, sin embargo,
el paso de una sustancia por comple-
to o, simplemente, enlentecer su en-
trada, siendo esto de gran importan-
cia práctica cuando se considera la
acción de un medicamento sobre el
sistema nervioso. Las paredes capila-
res de muchos órganos como el riñón
y el hígado (D8) es fenestrada con-
dicionándose su gran permeabilidad.
A Vaso sanguíneo con astrocitos
(impregnación argéntica)
B Esquema de un vaso sanguíneo rodeado
por prolongaciones astrocitarias
(según Wolffl
3
D Diferencias en la estructura
de los capilares cerebrales
y hepáticos IEsquema tomado
de la microscopía electrónica)
e
Experimentos de Goldmann, primero
y segundo, para la demostración
de la barrera hematoencefálica
en el conejo (según Spatzl
42 Medula espinal y nervios raquídeos Medula espinal y nervios raquídeos 43
B Vista dorsal mostrando la dlspos""ón
de los gangliOS espinales
5
en
O
2
Q)
e
en
Q)
m
u
2
Q)
u
en
o
U
u
:"
S
en
o
2:
Q)
e
5
2
T12
L1
2
e Medula espinal
en
'l
2:'
m
3 .o
E
~
en
O
4
L5
2:
Q)
e 51
!1(.:;rvIOS
.;lcros
Ill'rvio coccígeo
1\ Vista lateral mostrando la disposiCión
rle los nervIOS espinales
jeros sacros superiores, finalmente
existe un·par coccígeo que surge en-
tre las dos vértebras coccígeas.
Originalmente el canal vertebral y la
medula espinal tenían la misma longi-
tud, de modo que cada nervio raquí-
deo salía por un orificio vertebral si-
tuado a su mismo nivel. Sin embargo,
durante el desarrollo, la columna ver-
tebral crece mucho más en longitud
que la medula espinal, de modo que
el extremo inferior de la medula se si-
túa cada vez más alto en comparación
con las regiones inferiores de la colum-
na. En el recién nacido este extremo
inferior se halla a nivel de la III vérte-
bra lumbar y en el adulto está a nivel
de la primera lumbar o de la última to-
rácica. Como consecuencia de ello los
nervios espinales no pueden emerger
de la columna al nivel de su origen en
la medula y tienen que desplazarse ha-
cia abajo para alcanzar el agujero ver-
tebral que les corresponde. Cuanto
más inferior es el origen de uno de es-
tos nervios mayor es el recorrido de
sus raíces en el canal vertebral para al-
canzar su salida del mismo; como con-
secuencia de ello, del cono medular
hacia abajo, el canal vertebral contie-
ne tan solo un denso conglomerado
de raíces de nervios espinales que es
conocido, por su peculiar aspecto,
como cola de caballo (cauda equina)
(B7).
En el hombre existen 31 pares de ner-
vios espinales o raquídeos que emer-
gen del canal vertebral por los aguje-
ros vertebrales. Cada uno de estos
pares inerva un segmento corporal y
aunque la medula espinal no presen-
ta segmentación alguna, la salida de los
pares raquídeos por los agujeros ver-
tebrales da una cierta impresión de
segmentación (pág. 60).
Los nervios espinales están divididos
en grupos: cervical, torácico, lumbar,
sacro y coccígeo. Los cervicales son
ocho pares (el primer par emerge en-
tre el occipital y el atlas); los torácicos
son doce pares, saliendo el primer par
entre la primera y la segunda vértebras
torácicas; el grupo lumbar está cons-
tituido por cinco pares, emergiendo el
primero entre las dos primeras vérte-
bras lumbares; existen cinco pares sa-
cros, saliendo las ramas, anterior y
posrerior, del primer sacro por los agu-
Generalidades
La medula espinal se aloja en el canal
vertebral, rodeada por líquido cefalo-
rraquídeo. Posee dos engrosamientos
fusiformes, uno a nivel cervical (intu-
mescentia cervicalis) (CI) y otro a ni-
vel lumbar (intumescentia lumbalis)
(C2). En su extremo inferior la medu-
la espinal se adelgaza para formar el
cono medular (BC3) y termina como
un delgado filamento (filum termina-
le) (C4). En la superficie anterior se ha-
lla la fisura mediana anterior y en la
posterior el surco mediano posterior
(BCS), que marcan los límites entre las
dos mitades simétricas de la medula.
Las fibras nervjosas entran, en cada he-
mimedula, en posición dorsolateral y
salen ventrolateralmente uniéndose
para formar las raíces dorsal y ventral,
que a su vez, se fusionan dando lugar
a los nervios espinales o raquídeos.
Los ganglios espinales (B6) se interca-
lan en las raíces posteriores de los ner-
vios, a excepción del primer par cer-
vical, que generalmente carece de él
o sólo presenta un ganglio rudimen-
tario.
44 Medula espinal y nervios raquídeos
Medula espinal y nervios raquídeos 45
G Reflejo de
retirada
D Arco reflejo monosináptico
F Reflejo de
estiramiento
E Arco reflejo multisináptico
e Fibras aferentes y tractos
A
Nota de los traductores. Aunque la me-
dula constituye una unidad anatómica, se
emplea aún el concepto de segmento me-
dular o mielómero, definible como aque-
lla parte de la medula que recibe, o da ori-
gen, a las fibras correspondientes a un
nervio espinal.
Arcos reflejos
Las fibras aferentes de la raíz posterior,
que se originan en las neuronas de los
ganglios espinales, hacen habitual-
mente sinapsis con las neuronas del
asta posterior que, pueden transmitir
impulsos a centros superiores; otras
ascienden directamente hacia el bulbo
raquídeo en donde hacen sinapsis (C).
Algunas fibras aferentes pueden alcan-
zar las células del asta anterior y trans-
mitirles directamente los impulsos
dando lugar a una respuesta muscular
directa, definiéndose el circuito neu-
ronal así establecido como arco refle-
jo (D). En general, las fibras no llegan
directamente a las motoneuronas para
formar un reflejo monosináptico, sino
que las alcanzan a través de neuronas
intercalares dando lugar a un arco re-
flejo multisináptico (E).
Los reflejos de estiramiento y de reti-
rada tienen gran importancia clínica.
En el reflejo de estiramiento o miotó-
nico (F), se percute el tendón lo que
provoca una distensión de determina-
dos receptores en el músculo (husos
musculares, v. pág. 288) que conduce
a una contracción muscular momen-
tánea. Este reflejo se integra en una
parte muy circunscrita de la medula es-
pinal, que incluye muy pocos segmen-
tos medulares, e implica la interven-
ción de pocas neuronas (en una parte
del reflejo sólo dos, la aferente y la mo-
toneurona). En el reflejo de retirada
(G) se estimulan los receptores dolo-
rosos de la piel (nociceptores), lo que
desencadena la acción coordinada de
un grupo de músculos que lleva a una
flexión de toda la extremidad (retira-
da o huida del dolor). En este caso
intervienen muchos segmentos espi-
nales (reflejo multisegmentario) y nu-
merosas neuronas intermedias.
Estructura y reflejos
La sustancia gris, constituida por los
cuerpos de las neuronas, tiene forma
de mariposa en una sección transver-
sal de la medula y está rodeada por la
sustancia blanca, integrada por fibras
nerviosas. En cada hemimédula la sus-
tancia gris presenta un cuerpo o asta
posterior (ABI) Yotro anterior (AB2),
que se convierten en las columnas an-
terior y posterior cuando se conside-
ra la medula en conjunto [v. pág. 47
(B)]. En la parte media ue la sustancia'
gris se halla la sustancia intermedia
(A3), que rodea al canal central o ca-
nal del epéndimo obliterado. (A4). En
la medula torácica existe ad(;!más un
cuerno lateral (AB5), interpuesto en-
tre los cuernos ventral y dorsal. Las fi-
bras de las raíces posteriores de los
nervios raquídeos (AB7) penetran en
la medula por el surco lateral posterior
(A6), mientras que las fibras de las raí-
ces anteriores (AB8) abandonan ésta
por su superficie anterior como finos
haces fasciculares.
El cuerno posterior es sensorial y
deriva de la placa alar, contiene neu-
ronas de los sistemas aferentes (B). El
cuerno anterior es un derivado de la
placa basal, conteniendo los cuerpos
de las neuronas motoras cuyas fibras
eferentes inervan los músculos estria-
dos. Las neuronas vegetativas del sis-
tema simpático se asientan en el cuer-
no lateral (v. pág. 270).
La sustancia blanca se subdivide en
cordones o funículos. El posterior (A9)
se extiende del septum posterior (AIO)
al cuerno posterior; la columna o cor-
dón lateral (AH) se sitúa entre el cuer-
no posterior y la raíz anterior y el cor-
dón anterior (AI2) ocupa el espacio
comprendido entre la raíz anterior y
la fisura anterior (AI3). Aveces se con-
sideran los cordones lateral y anterior
conjuntamente y se habla entonces de
cordón antero-Iateral. Se denomina co-
misura blanca a la región que une la
sustancia blanca de ambas hemimédu-
las (AI4).
46 Medula espinal y nervios raquídeos
Medula espinal y nervios raquídeos
47
o Algunas sinapsis
medulares
B Somatotopía de la sustancia
gris en la medula cervical
E Fasciculos propios
14
A Sustancia gris
y raíces espinales
e Visla general de la
somatotopía motora
Las motoneuronas del asta anterior no
son homogéneas (v. pág. 290). Ade-
más, colaterales de las motoneuronas
alfa hacen sinapsis con las neuronas de
Renshaw (020), situadas en la misma
asta anterior o la sustancia intermedia,
que son de tipO inhibidor y que ha-
cen sinapsis con la neurona que emi-
tió la colateral y otras motoneuronas;
p. ej, a través de las mismas, puede
una neurona que inerva musculatura
extensora (018) inhibir a una neuro-
na de la musculatura antagonista fle-
xora (019). La coordinación entre
musculatura agonista, antagonista y si-
nergista, que se integra a nivel medu-
lar, dispone de otros mecanismos.
Así; las aferencias de los husos de un
músculo agonista mandan colaterales
a illlerneuronas excitadoras e inhibi-
doras. A través de las primeras se fa-
cilita la excitación de sus músculos
agonistas, y las segundas inhiben los
antagonistas. Además, como las moto-
neuronas responsables de un movi-
miento complejo se sitúan a distilllos
niveles medulares, no todas las neuro-
nas son de axón corto; muchas son de
axón largo y sus axones caminan por
los llamados haces propios o funda-
mentales, de alrededor de la sustancia
gris (E21). Así, las aferencias integra-
doras de un reflejo multisináptico ex-
tenso o de un acto motor automático
complejo como la marcha, se conexio-
nan con motoneuronas situadas a los
más diversos niveles medulares, tan-
to homolateral como heterolateral-
mente. Los autores alemanes llaman a
estas asociaciones neuronales aparato
propio de la medula.
* Nota de los traductores. Desde los eSlu-
dios de Rexcu (1952) se sabe que las neuronas
medulares se ordcn.<lll en láminas a lo largo de
la medula, designadas con números romanos.
Aunque se observan diferencias al estahlecer
la correspondencia entre núcleos y hímin;;ls,
ésta se podría resumir así: lámina 1, zona mar-
ginal; láminas lJ y III, sustancia geLltinosa; lá-
minas IV y V, núcleo propio; lámina VI, base
del asta posterior; lámina VII, sustancia inLer-
media; lámina IX, núcleos mowres; lámina VIII,
sU$(ancia gris simada enlrc los núcleos lllo(Orcs
y, l : á m i n ~ 1 X, sustancia gris pcriepcndimaria.
Sustancia gris
y vías intrínsecas
Los núcleos del asta posterior medu-
lar, de dorsal a ventral, son: la sustan-
cia esponjosa (A4), del vértice, la sus-
tancia gelatinosa de Rolando (A3), con
neuronas del axón corto en gran par-
te peptidérgicas, e! núcleo propio del
asta posterior (Al), y el núcleo dorsal
de Clarke, (A2), de la parte medial de
su base.
El asta posterior está separada de la su-
perficie de la medula por el tracto dor-
solateral de Lissauer (A5). La sustan-
cia intermedia (A6) se sitúa entre e!
asta anterior y la posterior y, a nivel de
la medula torácica se prolonga para
formar el asta lateral (A7). Entre las as-
tas lateral y posterior el límite entre
sustancia gris y blanca aparece mal de-
finido (formación reticular) (A8).
Las neuronas del asta anterior están
agrupadas en núcleos. El nuclear me-
dial comprende los núcleos ventrome-
dial (A9) y dorsomedial (AIO); e! gru-
po lateral al ventrolateral (AH), dorso-
lateral (AH) y retrodorsolateral (AH).
Finalmente, el grupo central sólo exis-
te en la medula cervical e incluye los
núcleos frénico y accesorio'.
Los núcleo motores de! asta anterior
están ordenados de forma que los
núcleos mediales (814) inervan los
músculos del cuello y del tronco
mientras que el grupo lateral inerva las
extremidades. A nivel cérvico-toráci-
co, el núcleo ventrolateral inerva los
músculos de la cintura escapular y del
brazo (815) y el dorsolaterallos del an-
tebrazo y la mano (816). Finalmente
e! núcleo retrodorsolateral (817) po-
see grandes motoneuronas, que suplen
los pequeños núcleos de los dedos.
Una distribución semejante puede ob-
servarse en la medula lumbosacra en
cuanto a la extremidad inferior. La fi-
gura (e) representa una panorámica de
lo expuesto. El campo ventral del asta
anterior (818) contiene las motoneu-
ronas para los músculos extensores; el
dorsal (819) para los flexores.
48 Medula espinal y nervios raquídeos Medula espinal y nervios raquídeos 49
Secciones transversales
de la medula espinal
Existen marcadas variaciones en las
secciones transversales de la medula
espinal según los distintos niveles. La
medula es más gruesa en sus niveles
cervical y torácico (intumescencias),
especialmente los segmentos C4-CS y
L4-LS. La gran cantidad de sustancia
gris observable a esta altura se debe al
número de neuronas responsables de
la inervación de las extremidades. La
mayor cantidad de sustancia blanca en
la parte superior de la medula se debe,
por un lado, a la sucesiva incorpora-
ción de fibras que ocurre de abajo arri-
ba, correspondientes a los sistemas
sensitivos, y, por otro, a la sucesiva ter-
minación de arriba abajo de las fibras
motoras.
El aspecto de mariposa de la sustan-
cia gris también cambia según los ni-
veles así como el tracto dorsolateral de
Lissauer (A-DI). El asta posterior es re-
lativamente estrecha en la medula cer-
vical terminando en un vértice corres-
pondiente a la sustancia esponjosa o
núcleo dorsomarginal (A2). El ángu-
lo entre ambas astas está ocupado por
la formación reticular (AD3). En las
pequeñas células de la sustancia gela-
tinosa (AD4) terminan colaterales de
los sistemas sensitivos, así como fibras
descendentes que intervienen en el
control del dolor. El núcleo torácico
o dorsal de Clarke se llama así por ex-
tenderse desde el primer mielómero
torácico al segundo lumbar y hace
prominencia en la parte medial del asta
posterior [(B5), por error se ha seña-
lado también en Al. En él terminan
fibras éxtero y propioceptivas de la ex-
tremidad inferior; sus axones consti-
tuyen el haz espinocerebeloso dorsal
destinado al cerebelo. El resto del asta
posterior todavía es más estrecho a ni-
vel torácico que en la región cervical.
Las astas posteriores de los mielóme-
ros lumbares y sacros son gruesas,
mostrando un especial desarrollo de
la sustancia gelatinosa (CD4) que está
cubierta dorsalmente por una estrecha
banda de zona esponjosa (CD2). En la
medula torácica, el asta lateral está ocu-
pada por el núcleo intermediolateral
(B6) que contiene las neuronas eferen-
tes preganglionares del sistema simpá-
tico. Al núcleo intermediomedial (B7),
de dudosa existencia como entidad
anatómica, se le adscribe una función
sensitiva. En la medula sacra estas
agrupaciones neuronales están adscri-
tas al sistema parasimpático (D8).
En las regiones medulares cervical,
lumbar y sacra el asta anterior está muy
desarrollada debido a la presencia del
grupo nuclear lateral que inerva los
músculos de las extremidades. Distin-
guimos por lo tanto los núcleos ya des-
critos en la página 46: ventromedial
(A9), dorsomedial (AlO), ventrolateral
(AH), dorsolateral (AI2) y retrodorsa-
lateral (A13), este último sólo bien
identificable en la medula cervical
dada la importancia funcional de los
músculos cortos de la mano. En la
región torácica, cuyas motoneuronas
sólo están destinadas a musculatura
truncal, está bien representado el gru-
po medial.
A Medula cervical
B Medula torácica
e Medula lumbar
D Medula sacra
'-----r'----9

:-1---"\------2
;i-------l..------4
----+----5


l'-----"-7''-------11

4-4--12

-h',L--+---ll
----r-----9




'4-+-----12

4--1-----11

50 Medula espinal y nervios raquídeos Medula espinal y nervios raquídeos 51
6
Tracto espinocerebeloso
posterior y ventral
7 6
/ C 8 ~ S
el \.
~ .
5
A Tracto esplnotalámico
lateral y anterior
e
[) Fibras descendentes de
los cordones posteriores
Vías del cordón lateral
hacia el cerebelo
El tracto espinocerebeloso poste-
rior de Flechsig (BI2) nace en el
núcleo de Clarke (B13) en el que ter-
minan fibras de información propio-
ceptiva de la extremidad inferior. Es
un haz directo situado en la parte su-
perficial y dorsal del cordón lateral.
Llega al cerebelo por el p. inferior.
El tracto espinocerebeloso ventral
de Gowers (BI4) nace en la base del
asta anterior (láminas WII). Transporta
sensibilidad propioceptiva y extero-
ceptiva de la extremidad inferior. Es
cruzado y alcanza el cerebelo por el
pedúnculo cerebeloso superior.
Los tractos espinoolivar (BI5) y espi-
novestibular (BI6) parecen originarse
en el asta posterior de la medula cer-
vical y conducir, sobre todo impulsos
propioceptivos hacia la oliva y núcleos
vestibulares. Los cuerpos celulares de
las neuronas cuyos axones penetran
por la raíz posterior se sitúan en los
ganglios espinales (neuronas pseudo-
nipolares o en T) [v. págs. 56, 58 (AH)
y 64 (A7)].
tiva discriminativa y sensibilidad pro-
pioceptiva de tipo cinestésico. Las
fibras, con soma en los ganglios raquí-
deos, están muy mielinizadas y pene-
tran en la medula por el componente
medial de la raíz posterior. Aunque
mandan colaterales al asta dorsal, los
axones principales ascienden por los
cordones posteriores de la medula has-
ta el bulbo, donde terminan en nú-
cleos que llevan el mismo nombre que
los haces (2.> neurona). Las fibras po-
seen un ordenación somatotópica (fi-
gura C). Estos axones mandan algunas
colaterales (CS) descendentes que cir-
culan en haces del cordón posterior,
antes de terminar en la sustancia gris:
el haz semilunar de Schultze (D9) en
la medula cervical, el fascículo septo-
marginal o campo oval de Flechsig en
la medula torácica (DIO), y finalmen-
te, el fascículo triangular de Philippe-
Gombault en la medula sacra (DU).
Vías del cordón posterior
Fascículos grácil (GoIl) (C6)'y cu-
neiforme (Burdarch) (C7). Pertene-
cen al sistema sensitivo epicrítico, lem-
niscal o de los cordones posteriores,
transportando sensibilidad exterocep-
Tractos ascendentes
Tractos del cordón anterolateral
'fracto espinotalámico lateral (Al).
Las fibras aferentes, cuyo soma está en
el ganglio raquídeo, son pobres en
mielina y penetran por el componen-
te lateral de la raíz posterior (J.3 neu-
rona de la vía protopática v. pág. 298)
(A2). Antes de entrar en la sustancia
gris se dividen en el tracto de Lissauer
en una rama ascendente y otra descen-
dente. En el asta posterior dan colate-
rales a la sustancia gelatinosa de Ro-
lando y terminan en el núcleo propio.
De él parten axones (2.' neurona) que
se cruzan en la comisura blanca para
ascender por el cordón anterolateral
del lado opuesto hasta el tálamo (3'>
neurona). La vía, que conduce sensi-
bilidad térmica y dolorosa, está orde-
nada somatotópicamente (véase fig. A).
Este haz transporta fibras responsables
del dolor superficial y fibras que trans-
portan sensaciones de dolor profun-
do y visceral, que nacen en el núcleo
propio. El primer componente forma
el sistema neoespinotalámico y el se-
gundo el paleotalámico, muchas de
cuyas fibras acaban en la formación
reticular del troncoencéfalo (compo-
nente espinorreticular).
Tracto espinotalámico anterior
(A3). Este haz, que es descrito por mu-
chos autores integrado con el anterior,
formando parte del llamado sistema la-
teral de la sensibilidad, transporta al
parecer sensaciones groseras de tacto
y presión. Sus fibras se comportan
como las del tracto espinotalámico la-
teral (A4). El tracto espinotectal (A5),
integrante del sistema lateral, transpor-
ta estímulos dolorosos, térmicos y tác-
tiles a la placa tectal mesencefálica.
52 Medula espinal y nervios raquídeos
Medula espinal y nervios raquídeos 53
e Vías vegetativas
B Vías descendentes
E Degeneración del fascículo grácil
en una herida de la medula espinal
'---->-- 3
D Vía piramidal sin mielinizar
en el lactante
A Tractos corticoespinales anterior
y lateral
Observación de los tractos
La variabilidad de la situación y des-
cripción de los tractos medulares se
debe a que no son visibles aisladamen-
te. Aveces, se reconocen algunos trac-
tos durante el desarrollo, como las fi-
bras corticospinales que todavía no se
han mielinizado en el lactante (D2).
Las heridas permiten identificar haces
degenerados, como el fascículo grácil
(EH).
Nota de los traductores. En general se
considera hoy que existen dos sistemas an-
tagónicos que influyen sobre la movilidad:
el ventromedial, que activa la musculatura
antigravitatoria extensora e inhibe la flexo·
fa, y ellaterodorsal, con acciones inversas,
que controla los músculos distales de las ex-
tremidades y que participan en las des-
trezas.
Vías vegetativas
Las vías vegetativas (C) constan de
fibras pobres o carentes de mielina.
El tracto paraependimario (Cn) posee
fibras ascendentes y descendentes
conduciendo impulsos a las neuronas
vegetativas medulares. Existe un con-
junto de fibras situadas ventralmente
al tracto piramidal (CI2) que harían si-
napsis en el núcleo intermediolateral
simpático y que controlarían el tono
de los vasos y la sudoración.
Estos haces son: el tracto vestibuloes-
pinal (B4) que interviene en el control
del tono muscular, y del equilibrio; el
tracto reticuloespinal medial o pónti-
co (B5), que activa la musculatura an-
tigravitatoria extensora e inhibe la fle-
xora; el tracto reticuloespinallateral o
bulbar (B6) y el tracto tegmentoespi-
nal (B7). El tracto rubroespinal (B8)
está poco desarrollado en el hombre
y sus fibras transcurren con las del teg-
mentoespinal. Finalmente, fibras pro-
cedentes del tectum y del tegmento
mesencefálico transcurren por el trac-
to tectoespinal (B9) que termina, fun-
damentalmente, en la medula cervical.
El fascículo longitudinal medial (BIO)
contiene fibras de distinto origen (v.
pág. 134).
Vías extrapiramidales B
Son los tractos motores descendentes
nacidos en el tronco del encéfalo.
Dado que sus núcleos de origen reci-
ben influjos piramidales los concep-
tos piramidal y extrapiramidal están
cayendo en desuso y sería más conve-
niente hablar de control cortical (pi-
ramidal) y subcortical (extrapiramidal).
Tractos descendentes
Tracto corticoespinal
o vía piramidal A
La mayoría de sus fibras nacen en la
circunvolución precentral (área 4) y
parte posterior de las circunvolucio-
nes frontales (área 6). Una parte de sus
axones nacen en las áreas somatoes-
tésicas del lóbulo parietal. El 80 % de
las fibras se cruzan en la parte inferior
de la medula oblongada [decusación
de las pirámides (Al)] transcurriendo
por el cordón lateral [tracto corticos-
pinal cruzado o lateral (A2)]. El resto
de las fibras cursa por el cordón ante-
rior [tracto corticoespinal directo a an-
terior (A3)] pero sus componentes se
cruzan mielómero a mielómero antes
de terminar en la medula espinal. La
mitad de las fibras acaban en la medula
cervical (inervación de la extremidad
superior) y la cuarta parte en la intu-
mestencia lumbosacra (inervación de
la extremidad inferior). Sus fibras es-
tán ordenadas somatotópicamente (fi-
gura A). Aunque la mayor parte de las
fibras están destinadas a interneuronas
que hacen sinapsis con las motoneu-
ronas del asta anterior interviniendo
en el control voluntario de la muscu-
latura responsable de los movimien-
tos finos, las que nacen en las áreas
sensitivas terminan en el asta dorsal e
intervienen en el control de las aferen-
cias sensitivas (v. págs. 282 y 290).
Además, el tracto piramidal manda co-
laterales a núcleos motores troncoen-
cefálicos (n. rojo, formación reticular,
oliva, etc.) y las fibras destinadas a la
musculatura truncal terminan bilateral-
mente.
55
3
4
e Vías del riego artificial
E Áreas medulares regadas por
las diferentes arterias (según GIIIIIJnl
D de la medula
10-----0
8
9_·*V

Medula espinal y nervios raquídeos
Arterias y venas
de la medula espinal
cervical y torácica se ramifican alter-
nativamente hacia la mitad derecha o
izquierda de la medula, mientras que
en la región lumbar se dividen en dos
ramas a cada nivel. Además existen
anastomosis con las espinales posterio-
res de modo que la medula está rodea-
da de un anillo vascular o vasocorona
(D8), desde el que seextienden vasos
hasta la sustancia blanca. En prepara-
ciones con inyección de colorante
puede verse que la sustancia gris es
mucho más rica en vasos que la blan-
ca (D)
La arteria espinal anterior riega el cuer-
no anterior, la base del posterior y la
mayor parte del cordón anterolateral
(E9). Las arterias espinales posteriores
(E10) riegan el cordón posterior y lo
que queda del asta posterior. La zona
marginal del cordón anterolateral es re-
gada desde el anillo arterial que rodea
la medula (EH).
Las venas espinales (B) forman una red
en la que se aprecian una vena espi-
nal anterior y dos venas espinales pos-
teriores. Las venas eferentes discurren
con las raíces espinales y desembocan
en el plexo venoso epidural (v. vol. 2,
pág. 64). Hasta que atraviesan la du-
ramadre carecen de válvulas.
Medula espinal y nervios raquídeos 54
Vasos de la medula espinal
El riego de la medula se realiza a tra-
vés de dos sistemas diferentes: el de
las arterias vertebrales y el de las arte-
rias segmentarias (intercostales y lum-
bares).
Antes de la unión de las arterias verte-
brales (Al), se desprenden las dos del-
gadas arterias espinales posteriores
para formar una red de pequeñas ar-
terias sobre la superficie dorsal de la
medula. A nivel de la decusación pi-
ramidal dos ramas adicionales proce-
dentes de las vertebrales se combinan
para formar la arteria espinal anterior
(A2) que discurre por la cara ventral
de la medula a nivel del surco anterior.
Arterias segmentarias (C3). Las ramas
espinales (C5) se originan de las ramas
dorsales (C4), de las arterias segmen-
tarias y de las vertebrales. Penetran por
los agujeros invertebrales para regar las
raíces de los nervios raquídeos y las
meninges dividiéndose en ramas radi-
culares dorsales y ventrales. De los 31
pares de arterias segmentarias espina-
les sólo 8 o 10 alcanzan la medula para
irrigarla. Los niveles a los que estas ar-
terias alcanzan la medula varían, como
varían también los tamaños de las mis-
mas. La más grande aparece a nivel del
engrosamiento lumbar entre T12 y L3
[arteria radicular magna (A6)].
La arteria espinal anterior tiene su ca-
libre máximo a nivel de los ensancha-
mientos cervical y lumbar, mientras
que es mucho más reducida en la re-
gión torácica media. Como este área
es también una región límite entre las
zonas irrigadas por las arterias radicu-
lares, esta parte de la medula espinal
es más vulnerable a los trastornos cir-
culatorios y, según la variabilidad de
las arterias radiculares, esta vulnerabi-
lidad puede extenderse también a
otras partes de la medula espinal.
Un gran número de pequeñas arterias,
las arterias subcomisurales (D7), se ori-
ginan en el surco anterior de la arte-
ria espinal anterior. En las regiones
56 Medula espinal y nervios raquídeos
Medula espinal y nervios raquídeos 57


H Esquema
electromicroscópico
de una raíz posterior
Iseql'lrI Amlrf.;s'l
B Zona aumentada de A
F Raíz posterior

...
. .:
2
(; Zona de Redlich-Obersteiner

1) Desarrollo de las células ganglionares
pseudounipolares
8
1\
mifica en T, por lo que estas células
son llamadas pseudounipolares (D).
La raíz posterior de la medula es más
gruesa que la anterior. Contiene fibras
de diferentes calibres de las que dos
tercios son amielínicas o están po-
bremente mielinizadas. Estas fibras
parecen transportar impulsos de la
sensibilidad protopática y llegan a la
medula espinal a través de la porción
lateral de las raíces dorsales (F7). Las
grandes fi bras mielínicas transportan
impulsos de la sensibilidad epicrítica
y llegan a la medula por la parte me-
dial en la raíz (F8).
En el punto de entrada a la medula es-
pinal hay una estrecha zona donde las
vainas de mielina son delgadas, de ma-
nera que las fibras parecen amielínicas.
Esta zona es considerada el límite en-
tre los sistemas nerviosos central y pe-
riférico (zona de Redlich-Obersteiner)
(G), si bien con el microscopio elec-
trónico (H), se comprueba que el lí-
mite no es exactamente análogo a la
zona de Redlich-Obersteiner. El lími-
te para cada axón viene definido por
el último nodo de Ranvier existente
antes de alcanzar la medula. Hasta ese
punto hay una vaina de mielina rodea-
da por una membrana basal, que de-
saparece en el siguiente internado. En
las fibras amielínicas el límite viene
marcado también por la membrana ba-
sal de la célula de Schwann que revis-
te la fibra, de modo que, en conjunto,
las membranas basales forman una es-
pecie de barrera sólo atravesada por
los axones.
Ganglios espinales
y raíces posteriores
En las raíces posteriores existen unos
abultamientos fusiformes conocidos
como ganglios espinales (A). En su in-
renor se hallan las neuronas sen.sltlvas
cuyos procesos bifurcados envían una
rama hacia la peri feria y otra hacia la
medula espinal. Las células aparecen
formando o en filas entre los
fascículos ge fibras nerviosas.
Estas neuronas se originan en la región
lateral de la placa neural (CI). No par-
ticipan en la formación del tubo neu-
ral sino que se sitúan a ambos lados
del mismo [crestas neurales (C2)], de
modo que los ganglios espinales pue-
den ser considerados como una parte
de la sustancia gris espinal desplaza-
da periféricamente. Otros derivados de
la cresta neural son los ganglios vege-
tativos, los paraganglios y la medula
adrenal.
Desde la cápsula (A3) de los ganglios
espinales, que se fusiona con el peri-
neuro de los nervios raquídeos, el te-
jido conjuntivo se extiende al interior
del ganglio y forma una cubierta para
cada neurona (tejido concctivo endo-
ganglionar) (B4). La cubierta más in-
terna está, sin embargo, formada por
células satélites de origen ectodérmi-
co (BE5), que están a su vez rodeadas
por una membrana basal. Son compa-
rables a las células de Schwann de los
nervios periféricos. Las grandes neu-
ronas (B6E), con procesos mieliniza-
dos y retorcidas como glomérulos son
solamente un tercio de las células.
Transportan impulsos de la sensibili-
dad epicrítica. El resto consiste en cé-
lulas de tamaño medio y pequeñas,
que se supone transmiten estímulos
dolorosos y sensaciones viscerales.
Existen también algunas neuronas
multipolares.
Las células de los ganglios son origi-
nalmente bipolares. Durante el desa-
rrollo los dos procesos se fusionan
para formar un solo tronco que se ra-
58 Medula espinal y nervios raquideos
Medula espinal y nervios raquídeos 59
14
15
B
r--- _
E Punción lumbar
A Posición de la medula en el
canal vertebral. Sección
transversal {SCglHl Rauber-Kopsch)
13
e Vista dorsal de una raíz,
nervio radicular
y ganglio espinal
Medula cervical con el cuello
Ilexionado (9) y extendido (10)
hewún BWI(.¡)
ximal. La dura se fusiona con el epi-
neuro (AI4) y la aracnoides con el pe-
rineuro (AI5) de los nervios raquí-
deos. La parte de la raíz que abandona
el canal vertebral, llamada nervio ra-
dicular (ACI6), discurre oblicuamen-
te hacia abajo en las regiones cervical
y lumbosacra y oblicuamente hacia
arriba en la región torácica media (C).
La piamadre espinal yace directamen-
te por fuera de la capa glial externa de
la medula y constituye el límite entre
las cubiertas de origen mesodérmico
y el tejido nervioso, que es ectOdér-
mico. La pía contiene muchos peque-
ños vasos que penetran en la medula
espinal desde la superficie. A ambos
lados de la medula espinal una lámi-
na de tejido conectivo denominada li-
gamentO dentado (AI7), se extiende
desde la pía a la dura, fijándose a esta
última por puntas de tejido fibroso que
le dan un aspecto aserrado. El ligamen-
to existe desde la medula cervical hasta
la mitad de la lumbar. Ayuda a fijar la
posición de la medula en medio del
líquido cerebroespinal que la rodea.
Aplicaciones clínicas. En condiciones
asépticas el líquido cefalorraquídeo
puede ser extraído para su examen por
punción en el segmento inferior del
saco dural, que a este nivel sólo con-
tiene ya las raíces de la cauda equina.
Para ello el paciente es inclinado ha-
cia adelante y se introduce una aguja
entre las apófisis espinosas de dos vér-
tebras lumbares (de la 2a a la 5.a) has-
ta que salga el líquido [punción lum-
bar (E)].
Meninges espinales
En el canal vertebral la medula está
rodeada por las meninges, que están
constituidas por la paquimeninge o
duramadre (Al) y la más blanda lep-
tOmeninge, que se subdivide en arac-
noides (A2) y piamadre (A3).
La duramadre espinal forma la cubierta
más externa de la medula y está sepa-
rada del revestimiento perióstico del
canal vertebral, llamado endorraquis
(A4), por el espacio epidural (cavum
epidurale) (A5). Este espacio, relleno
por tejido graso, contiene un profuso
flexo venoso llamado plexo vertebral
interno [v. vol. 2, pág. 60 (C)J. Caudal-
mente la dura forma el saco dural (B6),
que envuelve la cauda equina (B7) y
termina como un cordón delgado, que
rodea el filum terminale, hasta alcan-
zar el periostio del cóccix (B8). El saco
dural está fijado al formen magnum del
occipital por su extremo superior pero
no posee otras uniones óseas en su tra-
yectO. El espacio epidural forma una
almohadilla protectOra del saco dural,
que acompaña a la columna ya la ca-
beza en sus movimientos. La flexión
de la cabeza tira del saco hacia arriba
causando distensión mecánica de la
medula cervical y un estiramientO de
las raíces nerviosas y los vasos (D9),
los cuales se tuercen durante la exten-
sión (DIO).
La aracnoides está interiormente ad-
herida a la superficie interna de la
dura y limita el espacio subaracnoideo
que contiene líquido
(ACll). El espacio subdural, un espa-
cio capilar entre la superficie interna
de la dura y la aracnoides, sólo se
transforma en una cavidad real en con-
diciones patológicas (por ej., una
hemorragia subdural). La dura y la
aracnoides acompañan a las raíces es-
pinales (ACI2) pasando con ellas a tra-
vés de los orificios interverrebrales y
llegando a revestir los ganglios espina-
les (ABCI3). Las bolsas de estas raíces,
en forma de embudo, contienen líqui-
do cefalorraquídeo en su extremo pro-
61
C Desarrollo de los dermatomas
en las extremidades (según Bolkl
Medula espinal y nervios raquídeos
Tl
12
3
(,)
4
vJ
5
7 6
8
9
.. 10
11
C3
4----
5
6
T1
TI
A Dermatomas
T3
T6
{según Keegan y GarreO
rj) <.j¡
T6
T12
L1
L3
L5
Sl
7-
8-
L1V12
UL2
L3
C3
C5
11 Sobreposición de los
dermatomas (seg¿n Forslerl
ocurre por ejemplo con C7 y L5. Con
el crecimiento de las extremidades du-
rante el desarrollo ciertas bandas der-
matómicas se desplazan hacia los ex-
tremos adoptando una disposición
cada vez más distal (C).
Los dermalOmas se superponen unos
a otros como tejas (H); lo cual se de-
muestra por la superposición de los lí-
mites que indican la extensión de las
áreas afectadas por el dolor (hiperal-
gesis) cuando se irritan las raíces pos-
teriores. En cambio la destrucción de
una sola raíz posteriOr n o ~ puede d ~
mostrarse ya que su dermatoma es
también inervado por las raíces ve-
cinas.
Medula espinal y nervios raquídeos
Inervación radicular
Existen algunas diferencias entre los
límites segmentarías de diferentes sen-
saciones, tales como tacto y dolor, y
sudoración o piloerección. El esque-
ma A muestra las zonas que padece-
rían pérdidas sensitivas (hipoestesia)
en caso de producirse, por ejemplo, la
hernia de un disco intervertebral a un
determinado nivel. En el esquema
puede verse también cómo las bandas
dermatómicas se extienden a las extre-
midades, pudiendo incluso perder su
continuidad en la línea media, como
El cuerpo de un vertebrado, excep-
tuando la cabeza, estaba originaria-
mente dividido en cierto número de
segmentos o metámeras. En el hom-
bre las vértebras, las costillas y los
músculos intercostales constituyen
restos de esta división segmentaría. La
metamerización afectaba a los deriva-
dos mesodérmicos (miotomos y escle-
rolOmos) pero no a los ectodérmicos
(a excepción de las crestas neurales),
por lo que la medula no presenta di-
visión alguna pese a poseer segmen-
tos de los que se desprenden los pa-
res raquídeos. Por su parte las fibras
sensitivas de los pares nerviosos espi-
nales inervan bandas cutáneas llama-
das dermalOmas que parecen dividir
al cuerpo en segmentos. No obstante
ésta es también una segmentación se-
cundaria que no supone más que la
expresión de la inervación radicular,-
Los dermatomas son muy importantes
para el diagnóstico y la localización de
una lesión en la medula espinal. La
pérdida de sensibilidad en ciertos der-
malOmas indica un daño a un deter-
minado nivel medular. Entre las líneas
básicas de referencia están las que se-
para T4 de T5, que pasa a nivel de las
areolas mamarias y la que separa Ll de
L2, que coincide con el pliegue ingui-
nal. El rimer par cervical no tiene re-
presentación sensorial en la superficie-
del cuerpo, puesto que el ganglio de
su raíz dorsal está ausente o es rudi-
mentario.
60
62 Medula espinal y nervios raquídeos
Medula espinal y nervios raquídeos 63
Síndromes medulares
La estructura anatómica de la medula
espinal da lugar a síntomas muy pre-
cisos cuando se lesiona. Según el lu-
gar de la lesión se afectarán unas vías
u otras y por lo tanto serán diferentes
las funciones afectadas.
Una sección transversal completa (A)
corta los tractos descendentes moto-
res produciendo una parálisis comple-
ta por debajo de la lesión. Como se
afectan, igualmente, todos los tractos
sensitivos ascendentes hay una pérdi-
da de la sensibilidad por debajo del
nivel lesionado. Si el daño está por
arriba de la medula sacra se pierde
también el control voluntario de la
micción y la defecación. Si el daño tie-
ne lugar por encima del ensancha-
miento lumbar las dos extremidades
inferiores se paralizan (paraplejia) y si
ocurre por encima del cervical se pa-
ralizan, además, las extremidades su-
periores (tetraplejia)
Si sólo existe una hemisección medu-
lar (8) se produce el llamado síndro-
me de Brown-Séquard. En caso de una
hemisección izquierda la interrupción
de los tractos corticoespinales anterior
y lateral (81) da lugar a una parálisis
izquierda. La interrupción de las vías
vasomotoras produce la correspon-
diente parálisis vasomotora ipsilateral
y la sección del cordón posterior (82)
yel tracto cerebeloso lateral (83) da
como resultado una severa alteración
de la sensibilidad profunda y del sen-
tido de la posición. Además hay hipe-
restesia en el lado de la lesión, de
modo que el más leve toque es senti-
do como doloroso, lo cual es debido
a la pérdida de la sensibilidad epicrí-
tica por la afectación del cordón pos-
terior y a la exacerbación de la proto-
pática, que es cruzada y asciende por
el cordón anterolateral del lado opues-
to (84). Finalmente, en el lado dere-
cho aparece una pérdida disociada de
sensibilidad por debajo del nivellesio-
nado, de modo que se pierden, por
ejemplo, las sensaciones de tempera-
tura y dolor por la interrupción del
tracto anterolateral cruzado en el lado
dañado, mientras se conserva casi nor-
malla sensibilidad táctil (8S). La zona
de anestesia (86) que se produce por
encima de la lesión en el lado afecta-
do es debida a la destrucción, en la
zona de entrada, de las raíces poste-
riores.
Una lesión en el centro de la medula
espinal también produce una pérdida
disociada de la sensibilidad. La sensi-
bilidad epicrítica que se transmite por
el cordón posterior ipsilateral (C2) se
conserva, pero hay una pérdida de las
sensaciones de dolor y temperatura
(analgesia y termoanestesia) puesto
que sus fibras, que cruzan la comisu-
ra blanca, resultan dañadas (CS).
A
Sección transversal
completa de la medula
I ~ ' I I 1- II
~
I ---3
I 5
B Síndrome de hemisecclón medular
o de Brown-Sequard
e Pérdida disociada de sensibilidad
consecuente a una lesión
en la zona medular central
64 Medula espinal y nervios raquídeos
Medula espinal y nervios raquídeos 65
28
36 34
Componentes del fascículo lateral
Componentes del fascículo medial
Componentes del lascículo posterior
Ii Plexos cerVical y braquial
(según una preparación del Prof Platzer)
Plexos
A nivel de las extremidades los ramos
ventrales se entrecruzan y fusionan
formando plexos, de modo que
procedentes de diferentes nervios
entremezclan; así, los troncos que se
forman por estas fusiones y cruza-
mientos llevan fibras de distinta pro-
cedencia.
El plexo cervical está formado por las
ramas ventrales de los nervios raquí-
deos cervicales primeroacuarto yel
bfaquial porIaS mismas ramas de es
a TI. Los nervios de este último pasan
por el desfiladero de los escalenos y
alcanzan el triángulo posterior del cue-
llo donde se identifican sus tres tron-
cos primarios: el superior (B18) (CS y
C6), el medio (B19) (C7) y el inferior
(B20) (CS y TI).
El plexo braquial se divide en porcio-=-
nes supra e infraclavicular, consistien-
do esta última en tres fascícu los que
se denominan, según su relación con
la arteria axilar, fascículo lateral (B21)
(que se forma pO;. las-ramas anteriores
de los troncos superior y medio), fas-
cículo medial (B22) (formado po-r la
rama anterior del tronco inferior) y fas-
cículo posterior (B23) (procedente-de
la fusión de las ramas dorsales de los
tres troncos).
Algunos nervios que se desprenden de
estos plexos pueden verse en la figu-
ra B: nervio occipital menor (B24);
nervio auricular mayor (B25); nervio
cervical transverso (B26); nervios su-
praclaviculares (B27); asa cervical
(B28): nervio frénico (B29); nervio
musculocutáneo (B30); -nervio media-
no (B31); nervio cutáneo antebraquial
medial (B32); nervio cutáneo braquial
medial (B33); nervio cubital o ulnar
(B34); nervio axilar (B35); nervio
radial (B36); nervio torácico largo
(B37); nervio pectoral medial (B38);
nervio hipogloso (B39).
Nervios periféricos
Las fibras discurren de la siguiente ma-
nera: las fibras somatomotoras se ori-
ginan en las neuronas del asta anterior
(A5) y salen por la raíz anterior (A6);
las fibras sensitivas, somáticas y visce-
rales, se originan en las neuronas de •
los ganglios espinales (A7); las fibras
visceromotoras nacen de las células
del asta lateral (A8) y discurren prin-
cipalmente por la raíz anterior. Las raí-
ces anterior y posterior (A9) se unen
para formar un nervio espinal (A10)
que contiene todo tipo de fibras. Este
corto tronco nervioso se divide en
cuatro ramas: una rama recurrente o
rama meníngea (AH), una rama dor-
sal (A12), una rama ventral (Al3) y una
rama comunicante (A14). La rama dor-
sal lleva inervación motora a los mús-
culos autóctonos del dorso e inerva-
ción sensitiva a la piel de la espalda (v.
pág. 7S). El ramo ventral inerva mo-
toramente la musculatura de las pare-
des anterior y lateral del tronco así
corno las extremidades, inerva tam-
bién sensorial mente la piel de estas re-
giones. El ramo comunicante propor-
ciona un puente de unión con los
ganglios de la cadena simpática (A15)
(v. pág. 270). Generalmente hay dos ra-
mos comunicantes independientes, el
mielínico blanco (A16) y el amielíni-
ca gris (A17). El primero proporcio-
na fibras visceromotoras al ganglio
simpático donde éstas sinaptan con
neuronas cuyos axones vuelven a su
vez, en parte, a los nervios espinales
como fibras postganglionales (v. pági-
na 274) a través de los ramos grises.
Los nervios periféricos contienen cua-
tro tipos de fibras: eferentes somática§,
(Al), destinadas a los músculos estria-
dos; eferentes viscerales (A3) para la
musculatura lisa y las glándulas; afe-
rentes somáticas (A2), que recogen
sensibilidad exteroceptiva de la piel y
propioceptiva de articulaciones y mús-
culos y, finalmente, aferentes viscera;
ls:...(A4) , sensibilidad vis-
ceral.
66 Medula espinal V nervios raquídeos
Medula espinal V nervios raquídeos 67
Plexo cervical (C1-C4)
Desde las ramas ventrales del plexo sa-
len nervios cortos que inervan los
músculos cervicales profundos: los
rectos anterior (Al) y lateral (A2) .de
la cabeza y 10Slargos de la cabeza
cuello (A3). Dé la ramaanteriorde C4
Salen nervios que alcanzan la parte su-
perior del escaleno anterior (A4) y del
escaleno medio (A5).
Las ramas ventrales de CI a C3 for-
man el asa cervical profunda (C6); fi-
bras procedentes de CI y C2 se aso-
cian temporalmente con el hipogloso
(AC7), al que abandonan después for-
mando la raíz superior del asa (AC8),
aunque algunas fibras destinadas al ti-
rohioideo (A9) y al genihioideo con-
tinúan con el hipogloso. Esta raíz su-
perior se une con la inferior (ACIO)
que procede de C2 y C3 para cons-
tituir el asa cervical profunda, de la
que parten ramas para la musculatu-
ra infrahioidea [omohioideo (AH),
esterno-tiroideo (AI2) y esternohioi-
deo (AH)]
Las ramas sensitivas del nervio perfo-
ran la fascia cervical en un punto si-
tuado tras el esternocleidomastoideo,
conocido como punto nervioso (BI4),
desde donde se distribuyen por cabe-
za, cuello y hombros: El nervio occi-
pital menor (CBI5) se dirige al occi-
-pucio y el auricular mayor (CBI6) a la
región de la oreja, distribuyéndose por
el lóbulo auricular, el proceso mastoi-
deo y la región del ángulo de la man-
díbula. El nervio cervical transverso
(CBI7) ine-rva la región cervical supe-
rior hasta la barbilla y los nervios su-
praclaviculares (BCI8) se réparten por
la región supraclavicular, el hombro y
la región torácica superior.
El nervio frénico (CI9) recibe algunas
fibras del cuarto y del.sluinto
nervios cervicales. Cruza el escaleno
anterior y entra por la apertura to-
rácica superior delante de la arteria
subclavia, dirigiéndose, a través del
mediastino, hasta el diafragma dando
pequeñas ramas para la inervación
sitiva del pericardio (020). Se divide
sobre la superficie del diafragma para
inervar todas sus porciones (021),
dando también finas ramas sensoria-
les para las cubiertas serosas del dia-
fragma, pleura y peritoneo que re-
cubre los iírganos supQiores <!el
abdomen.
- -
Aplicaciones clínicas
La lesión de la medula cervical o sus
raíces a nivel de C3 y CS conduce a
una parálisis diafragmática que inter-
fiere con la respiración. Si, en cambio,
existe parálisis de la musculatura torá-
cica la respiración puede ser manteni-
da desde la medula cervical a través del
nervio frénico.
Ramas dorsales
Las ramas cervicales posteriores o dor-
sales, proporcionan ramas motoras a
los músculos cervicales pertenecief1..:.
-tes a la musculatura autóctona del dor-
so y ramas sensitivas a la piel del
cuello: La primera rama dorsal es pu-
-ramente motora (nervio suboccipital)
y envía fibras para los pequeños mús-
culos situados en la región suboccipi-
tal El nervio occipital mayor es la con-
tinuación del segundo nervio occipital
al occipucio, inervando la piel de esta
zona hasta el vértex (v pág. 78). La
rama dorsal del tercer nervio raquídeo
o tercer nervio occipital envía ramas
sensitivas al territorio de la nuca. Las
restantes ramas dorsales proporcionan
inervación sensitiva a las áreas cauda-
les adyacentes de la piel, así como
inervación motora a los músculos
autóctonos del dorso situados en es-
tas regiones.
A Músculos inervados
por el plexo cervical
(
I\,,'as cutáneas inervadas
1"" el plexo cervical
I "¡Uil Lanz-WachsmUlh)
e Plexo cervical
Zonas inervadas por el frénico
Medula espinal y nervios raquídeos
69
Músculos inervados
por el nervio
musculocutáneo
(según Lanz·Wachsmuth)
25
E Secuencia de salida
de las ramas F
Inervación cutánea
B Vista anterior de la musculatura
inervada por la porción supraclavicul¡¡r
del plexo braquial
. e: 5
6
7
Medula espinal y nervios raquídeos
A Porción supraclavicular
del plexo branquial
2
Este nervio atraviesa el músculo cora-
cobraquial y discurre entre el bíceps
yel braquial hasta alcanzar el codo. Da
ramas (E20) a los flexores del brazo:
coracobraquial (D21), cabezas
(D22) y larga (D23) del bíceps y
guial (í>24).
Las fibras sensitivas del nervio atravie-
san la fascia braquial a nivel del codo
hasta hacerse superficiales y, como
nervio cutáneo antebraquial lateral
(EF25), se distribuyen por la región la-
teral del anrebrazo. La lesión de este
nervio causa pérdida de la sensibilidad
en una pequeña zona del codo y una
disminución de ésta puede extender-
se hasta la mitad del antebrazo.
Porción infraclavicular.
Fascículo lateral
De este fascículo proceden los nervios
musculocutáneo y mediano.
Nervio musculocutáneo (C5-C7)
ID-FI
braquial produce una parálisis de la
musculatura del cinturón escapular
que impide la elevación del hombro.
Tal parálisis superior o de Erb puede
producirse por tracción del brazo y
subsecuente luxación de la articula-
ción del hombro durante el parto o
por mala posición del brazo duranre
la anestesia. La lesión de la porción in-
fraclavicular del plexo, denominada
parálisis inferior o de Klumpke, pro-
duce una parálisis de los músculos
pequeños de la mano y, ocasional-
mente, también de los músculos del
anrebrazo.
Inervación sensitiva periférica. La
inervación sensitiva de la piel por los
nervios periféricos que parten del ple-
xo braquial no se corresponde con
una inervación radicular (v. pago 60).
Los bordes de las regiones inervadas
por cada nervio se sobreponen. La re-
gión inervada por un nervio indivi-
dualmente es la región específica autó-
noma (azul oscuro) y el área que
comparte con otros es la región má-
xima {azul claro).
Observaciones clínicas. Tras la sec-
ción de un nervio, el área específica
queda desprovista por completo de
sensibilidad (anestesia), que está sólo
disminuida en las zonas marginales (hi-
poestesia).
Porción supraclavicular
La porción supraclavicular del plexo
nervios región
de la cintura escapular.
Los nervios para las superficies dorsal
y lateral del tórax incluyen: el nervio
escapular dorsal (Al) que inerva elJe-
vator scapulae (C2) y los romboides
mayor (C4) y_menor (C3); el nervio to-
rácico largo (A5), cuyas ramas termi-
nan en la pared lateral del tórax, so-
bre las digitaciones del serrato anterior.-
(B6) y el nervio toracodorsal (A7), que
inerva el latissimus dorsi (C8). Los
músculos de la superficie dorsal de la
escápula, supraespinos2.JC9) e}nfraes-
Einoso (E10), son inervados por el
nervio supraescapular (AH); los ne.E-
vios subescapulares (A12 ) inervan, no
sólo al músculo subescapular, sino
tambiénaIredondo il!ayor
El nervio subclavio (A14) inerva el
músculo del mismo y
los pectorales lateral (A16) y medial
(Al7) llegan hasta la superficie anterior
del tórax e ínervan los músculos pec-
mayor (B18) 'i -menos (B19).
Observaciones clínicas. La lesión de
la porción supraclavicular del plexo
Plexo braquial (C5-T1l
68
70 Medula espinal y nervios raquídeos
Medula espinal y nervios raquídeos 71
D ParáliSIS del mediano
Ist:\Jl'lll Ldrl¿ Wilch:->1l1Urhl
C6
C7
C8
Tl
B TerritOriO de inervaCión culánea
del mediano IsegL'm L<'IIlZ-\!VJchSllll1thl
A Musculatura Inervada por el mediano
(según Lanz-Wachsrlluthl
11 --7"'----1
13
e Secuencia de salida
de léls ran1élS
6
10
Los restantes digitales palmares comu-
nes inervan los lumbricales I a III
(AI7). Los digitalespalmares propios
(BCI3) recorren los espacios interdi-
gitales inervando la piel de estos espa-
cios. El primer par de estos nervios se
distribuye por la cara ulnar del pulgar
y la radial del índice, el segundo lo
hace por la radial del índice y la me-
dial del tercer dedo y el par restante
inerva la cara cubital de este dedo y
la radial del anular. Estos pares nervio-
sos se distribuyen también por la su-
perficie dorsal de la falange terminal
del pulgar y de las falanges terminal y
media de los dedos siguientes, como
se indica en el esguema B.
El nervio mediano da también ramas
al periostio y a las articulaciones del
codo, radio y mediocarpiana. A nivel
de la articulación radiocarpiana se
anastomosa con el ñerVIOcubital.
Observaciones clínicas. Tras la le-
sión de este nervio la pronación del
antebrazo es imposible y la flexión está
también muy restringida. En la mano
tampoco pueden flexionarse las falan-
ges terminal y media de los dedos pul-
gar, índice y medio. La mano queda en
una postura característica que recuer-
da la mano dispuesta para dar la ben-
dicióñ (D). - -
Inervación cutánea: Zonas específicas,
azul oscuro, zonas de máxima distri-
bución, azul pálido.
El asa del mediano (ACI) se forma en
la superficie anterior de la arteria axi-
lar por ramas del cordón medial y del
lateral que se unen para formar el me-
diano.
El nervio discurre por el canal bra-
quial, junto con la arteria humeral, has-
ta alcanzar el surco bicipital medial del
pliegue del codo al que abandona para
pasar al antebrazo entre las dos cabe-
zas del músculo pronador redondo. Se
dirige después hacia la muñeca, entre
el flexor superficial de los dedos y el
profundo. Antes de penetrar en el ca-
nal carpiano se le encuentra superfi-
cialmente entre los tendones del fle-
xor radial del carpo y del palmar largo.
En el canal carpiano se divide en sus
ramas terminales.
Nervio mediano (C6-T1)
SL1S ramas musculares (C2) inervan los
pronadores y la mayor parte de los fle-
xores del antebrazo: Rfonador redon-
do (A3), flexor radial del carpo (A4),
-P-almar largo (A5) ylas cabezas radial
(A6) y húmero-ulnar (A7) del flexor su-
perficial de los dedos. El nervio inter-
óseo antebraguiaCiñterior(C8) n a c ~
en el codo y discurre por la membra-
na interósea hasta el¡:>ronador cuadra-
do (A9). Da ramas al flexor largo del
pulgar (AIO) y a la po-rción radial del
flexor profundo de los dedos.
En el tercio inferior del antebrazo la
rama sensitiva almar del nervio me-
diano (BCll) se distribuye por la pie
'de la yema del pulgar, la cara radial de
la muñeca y la palmar de la mano. Tras
atravesar el canal carpiano el media-
no se divide en tres ramas conocidas
como nervios palmares digitales co-
munes 1, 11 YIII (CI2), cada uno de los
cuales se bifurca a nivel de las articu-
laciones metacarpofalángicas proxima-
les en dos nervios digitales palmares
propios (BCI3). El primer nervio di-
gital palmar común da una rama mus-
cular para el separador corto del pul-
_gar (Al4), la ,cabeza superficial del
flexor corto (AI5) ~ l oponel2!.e (AI6).
72 Medula espinal y nervios raquídeos
Medula espinal y nervios raquídeos 73
e Ramas del
nervio cubital
10
D Parálisis del nervio cubital
(según Lanz-Wachsmuthl
e8
Tl
B Territorios cutáneos
del nervio cubital
Músculos inervados
por el nervio cubital
(seglJn Lan2-Wachsmuth)
Observaciones clínicas
La lesión del nervio ulnar da lugar a
la mano «en garra» (D) en la que los
dedos están extendidos por las articu-
laciones metacarpofalángicas y tlexio-
nados por sus articulaciones medias y
distales. Esta posición 'es la consecuen-
cia de la parálisis de 10s interóseos y
los lumbricales cuya acción es flexio-
nar la primera falange y extender las
otras dos¡ Al paralizarse los flexo res
predominan los extensores y, puesto
que los músculos del meñique y el
aproximador del pulgar están también
paralizados, no es posible que estos
dedos se toquen entre sí.
Inervación cutánea: Zona de inerva-
ción específica, azul oscuro; máxima
área de inervación, azul pálido.
tiva a toda la superficie volar del S.o
dedo y a la mitad ulnar del cuarto. En
la cara dorsal de los dedos estos ner-
vios completan la inervación de la
rama dorsal (B), distribuyéndose por
las falanges terminales del meñique y
parte del cuarto dedo.
La rama terminal profunda (AC9) pe-
netra profundamente en la palma y se
curva en la misma dirigién.dose hacia
la eminencia tenar. InerV:l todos los
músculos hipotenares (CIO) [abductor
aelS.odedo (AH), f1exor corto (AI2)
y oponente (AH)] y todos los interó-
seos (AI4['im;:-
va también los lumbriCaies 3° y 4.°
(AI5), el aproximador del pulgar (AI6)
y la cabeza profunda deCflexor
del pulgar .(AI7).
La rama terminal superficial constitu-
ye el cuarto nervio digital palmar (C6),
que, después de dar una rama comu-
nicante para el mediano (CS), se dis-
tribuye por el espacio interóseo entre
los dedos meñique y anular dividido
en nervios digitales palmares propios
(BC7), que aportan inervación sensi-'
El nervio ulnar desciende por el bra-
zo, situándose primero en el canal bra-
quial sin dar en este trayecto colateral
alguna. En la parte baja del brazo se
dispone por detrás del tabique in-
termuscular medial, cubierto por la
cabeza medial del tríceps y cruza
la articulación del codo por su cara
posterior, alojado en un surco óseo, el
surco del cubital, que se halla entre el
epicóndilo medial del húmero y el olé-
cranon/Aquí el nervio puede ser pal-
pado y la presión sobre él produce un
dolor característico de tipo eléctrico
que irradia hasta el borde ulnar de la
mano. El nervio pasa luego entre las
dos cabezas del músculo flexor ulnar
del carpo, alcanzando la cara flexora
del antebrazo y acompañando a este
músculo hasta la muñeca/No pasa por
el canal carpiano sino que/cruza por
delante del retináculo flexor para al-
canzar la superficie palmar de la mano
donde se divide en ramas superficial
y profunda.
El cubital da ramas en el antebrazo (CI)
para el flexor ulnar del carpo (A2) y
para la mitad cubital del múscülo fle-
xor profundo de los dedos (A3). Ha-
cia la mitad del antebrazo se despren-
de una rama sensitiva, la rama dorsal
del cubital (BC4), que se dirige a iner-
var la cara ulnar del dorso de la mano.
La zoña inervada por esta rama se
brepone a la inervada por el radial.
Otra rama sensitiva, la rama palmar del
9!lli.!ill.(BC5) se desprende en el ter-
cio distal del antebrazo dirigiéndose a
la palma de la mano donde inerva a la
piel de la eminencia hipotenar.
Fascículo medial
Nervio cubital (CS-T1)
74 Medula espinal y nervios raquídeos
Medula espinal y nervios raquídeos 75
NerVIO cutáneo antebraqulal
medial (según Lanz-Wachsmuthl
e
C6
E
Inervación cutánea
del axilar
(según Lanz-Wachsmuthl
F Secuencia de salida
de las ramas del axilar
6
CS
T1
Músculos Inervados
por el axilar
(según Lanz-Wachsmuth)
f\
';ecuencia de salida de las
1,lmas de los nervios cutáneos
Iflediales braquial y antebraqulal
de del axilar y se dirige, pasando bajo
el borde posterior del deltoides, a la
piel de la superficie lateral del hom-
bro y del brazo. Del tronco del axilar
se desprenden también numerosas ra-
-mas (F6) para el deltoides (D7), iner-
vando sus diversas porciones.
Observaciones clínicas. Como con-
secuencia de su relación con la cáp-
sula de la articulación del hombro el
nervio puede lesionarse en las luxado:-
j1es del hombro y también en fracn:;-:-
ras del cuello quirúrgico del húmero
apareciendo dificultad en la abducción
y anestesia en la piel que recubreaI
deitofdes. -
Inervación cutánea: Área de inerva-
ción específica, azul oscuro, área de
máxima distribución, azul pálido.
De este fascículo se originan los ner-
vios axilar y radial.
Nervio axilar (CS-C6) (D-E). Este ner-
vio discurre en la profundidad de la
fosa axilar cruzando por debajo de
la articulación glenohumeral y, a tra-
vés del orificio axilar lateral, pasa a la
cara posterior del hombro. Desde allí,
rodea el cuello quirúrgico del húme-
_t:.0 entre éste y el deltoides hasta alcan-
zar el borde anterior del músculo(An-
tes de que el nervio penetre por el
orificio axilar lateral da una rama mo-
tora (F3) para el redondo menor (D4).
Al mismo nivel, él nervio cutáneo bra-
quiallateral superior (EF5) se despren-
Fascículo posterior
El fascículo medial del plexo braquial
da origen, además del cubital, a los
nervios cutáneos mediales braquial y
antebraquial, ambos sensitivos puros,
que inervan la piel de la cara interna
de la extremidad superior.
El nervio cutáneo braquial medial
(CS-Tl) (AH) alcanza la superficie an-
terior del brazo al salir de la fosa axi-
lar, donde se ramifica para inervar la
piel de la superficie medial del brazo,
entre la axila y el codo, por medio de
ramas ventrales y dorsales que se ex-
tienden por las caras flexora y exten-
sora del brazo y que/presentan a me-
nudo anastomosis con los nervios
intercostobranquiales (v. pág. 7S).
El nervio cutáneo antebraquial
medial (CS-Tl) (AC) discurre bajo la
fascia en la cara medial del brazo a la
que atraviesa en su tercio inferior con
dos ramas denominadas anterior (AC! )
y ulnar (AC2)íLa primera inerva la piel
de la cara flexora del antebrazo por su
mitad interna mientras que la rama ul-
nar se distribuye cutáneamente por la
región extensora también en su mitad
medial. Ambas ramas llevan su terri-
torio de inervación casi hasta la línea
media y en sus extremos desborda el
antebrazo invadiendo territorios del
brazo y de la mano (C).
76 Medula espinal y nervios raquídeos
Medula espinal y nervios raquídeos 77
A Músculos inervados
por el radial
(según Lanz-Wachsmuthl
f
B Áreas cutáneas inervadas
por el radial
(según Lanz-Wachsmuth)
D Parálisis del radial
(según Lanz-Wachsmuthl
C5
ca
TI
'12
e Secuencia
de salida
de las ramas
5 --/--Ie"-{,"/f

17

Observaciones clínicas
La lesión del tronco principal en la re-
gión del brazo origina parálisis de los
extensores, que afecta particularmen-
te a la mano produciendo la mano
_péndula (D), característica de la esi6i1
de este nervio/La extensión no es po-
sible, ni en la articulación de la muñe-
ca ni en las de los dedos por lo que
la mano cuelga fláccida en estos pa-
cientes.
Inervación cutánea: Área de inerva-
ción epecífica, azul oscuro, máxima
área de inervación, azul pálido.
musculares (C7) para el braquiorradial
(AS) y el
QQ (A9). Finalmente, en el antebrazo,
el tronco nervioso se divide en sus dos
ramas principales.
En el dorso de la mano, la rama super-
ficial (BCIO) da los llervios digitales
dorsales (BCn) que inervan sensitiva-
mente la parte radial del dorso de la
mano y la superficie extensora del pul-
gar y de las primeras falanges de los
dedos índice y medio, así como la mi-
tad radial de la del anular. También se
s1espret!9.e aquí una rama
son el cubital (C12).
La rama profunda (C13) da ramas mus-
culares al extensor radial corto del car-
.PQiA14) yal cuando lo atra-
viesa. Da también ramas motoras para
los extensores de la mano: al extensor
común de los dedos (A15), ar",xtell-
del meñique (A16), al extensor ul:
nar del carpo (A17), al separador
-go del pulgar (Al S) y al corlQ.
este dedo (A19). La rama terminal
de este tronco, el nervio interóseo pos-
terior, da ramas al extensor largo del
pulgar (A20) y al extensor del índice
"(1\.21). -
El nervio envía ramas sensitivas a las
articulaciones del hombro y de la
muñeca.
Nervio radial (C5-CS)
Este importante nervio del fascículo
posterior inerva los músculos exten-
sores del brazo y del antebrazo.1 El
tronco del nervio desciende desde la
axila para penetrar por una hendidu-
ra entre la porción larga del tríceps y
el húmero y alcanzar la celda posterior
del brazo donde toma un trayecto es-
pinal alrededor de la superficie dorsal
del húmero, recorriendo el surco del
nervio radial en íntimo contacto con
el hueso.¡'Debido a esta relación es
muy fácil que una fractura o una pre-
sión sobre el húmero puedan dañarle
en esta parte de su trayectSfAlllegar
al tercio distal del brazo discurre por
la cara flexora entre el braquial y el bra-
quiorradial, cruzando después por de-
lante de la articulación del codo para
dividirse a nivel de la cabeza del radio
en sus dos ramas terminales, una su-
perficial y otra profunda. La rama su-
perficial desciende por el antebrazo
sobre la cara medial del braquiorradial
pasando después, en el tercio inferior,
entre este músculo y el radio para al-
canzar el dorso de la mano. La rama
profunda perfora el supinador oblicua-
mente, da numerosas ramas muscula-
res y finalmente se continúa hasta la
articulación de la muñeca por el del-
gado I)ervio interóseo antebraquial
posterior.
Entre las ramas colaterales del radial
están, en el brazo, el nervio cutáneo
braguial posterior (ABC1) que inerva
sensitivamente la piel de la superficie
extensora del mismo (v. fig. B) Y
vio cutáneo braguial lateral inferior
(ABC2). En el tercio medio del brazo
se desprenden también ramas muscu-
lares (C3) para las cabezas larga, late-
ral y medial del tríceps (A4), exten-
diéndose hasta el ancóneo (A5) una
ramita que procede de esta última. El
nervio cutáneo antebraquial posterior
(ABC6) se origina también en el bra-
zo e inerva una banda cutánea en la
mitad radial de la superficie extenso-
ra del antebrazo. A nivel del epicón-
dilo lateral el nervio radial da ramas
78 Medula espinal y nervios raquídeos
Medula espinal y nervios raquídeos 79
5
15
Nervio intercostobraquial
2
D InervaCión cutánea del tronco
e Músculos Inervados por
los nervIOS Intercostales
A Trayecto de un nervIO torácico
en ramas lateral y ventral. Las ramas
cutáneas laterales y mediales de los
nervios 4.° a 6° se extienden por la
región de la glándula mamaria por lo
que se denominan ramas mamarias la-
teral y medial.
Los nen¡iQs del grupo inferior (TI a
T12), cuyos espacios intercostales no
llegan hasta el esternón, pasan ante los
cartílagos costales para alcanzar la lí-
nea alba, siguiendo para ello un trayec-
to oblicuo hacia abajo e inervando los
músculos transversos del abdomen
(ClO), oblicuo externo (CU), oblicuo
interno (C12), recto del abdomen
(C13) y piramidal.
Características especiales: El Qrimer
nervio intercostal, que participa en la
constitución del plexo braquial, sólo
da una fina rama para el primer espa-
cio intercostal. El segundo de estos
nervios, y a menudo también el terce-
ro, llegan con su rama cutánea lateral
hasta el brazo [nervios intercostobra-
quiales (814)], donde suelen anas-
tomosarse con el cutáneo braquial
medial.
Al último intercostal, que pasa bajo la
última costilla, se le denomina nervio
subcostal y lleva un trayecto obliCüO
hacia abajo sobre la cresta iliaca.
Las regiones de la cadera e inguinal re-
ciben su inervación sensitiva de las ra-
mas superiores del plexo lumbar a tra-
vés de los nervios iliohipogástrico
(D15) (ramas anterior y lateral) ilioin-
gUina\ (D16} y géniro femoral [ramas
genita_ (D17) y femoral (D18)).
Nervios del tronco
En la región truncal pueden apreciar-
se restos de la melamería original por
la disposición de las costillas y de los
músculos intercostales. Los nervios to-
rácicos siguen también un patrón seg-
mentarlo.
Ramas ventrales
Las ramas ventrales de los nervios es-
pinales discurren entre las costillas for-
mando los nervios intercostales, que
se sitúan al principio de su trayecto en
la superficie interna del tórax y des-
pués entre los músculos intercostales
(A). Los nervios intercostales se divi-
den en un grupo superior y otro infe-
rior. Los nervios del grupo superior
(TI a T6) llegan hasta el esternón iner-
vando los músculos intercostales (C7),
los serratos osteriores superior e in-
ferior y el transverso torácico. Dan
también ramas sensitivas para la piel
del tórax a nivel del borde ventral del
serrato anterior, denominadas ramas
laterales (AD8), que se bifur-
can en ramas ventral y dorsal. Cerca
del esternón se (jesprenden las
anteriores (AD9) que se di-
viden a su vez en la s'uperficie del tórax
Cada uno de los doce pares raquídeos
del tórax se divide en una rama dor-
sal (Al) y otra ventral iA2)
Ramas dorsales
Cada rama dorsal se divide a su vez en
una rama medial y otra lateral que su-
ministran inervación a los músculos
profundos autóctonos del dorso. La
inervación sensitiva de la eSQalda es
proporcionada principalmente por las
.ramas laterales (AD3). El área inerva-
las ramas cervicáles dorsales es
extensa e incluye la región occipital
[nervio ocCípitalmayor (D4)).lE la
zona Qélvica la inervación sensitiva del
dorso proviene de las ramas dorsales
los nervios espinales lumbares Ll
a L3 y de los nervios espinales sacros
SI a 5.3 [nervios clunianos superiores
(D5) y mediales (D6)].
80 Medula espinal y nervios raquídeos
Medula espinal y nervios raquídeos 81
Plexo lumbosacro
Este plexo se forma a partir de los ra-
mos ventrales de los nervios espina-
les lumbares y sacros. Sus ramas son
responsables de la inervación senso-
rial y motora de la extremidad inferior.
Las ramas de Ll a L3 y parte de L4
constituyen e! plexo lumbar, que se
aloja en el interior del músculo psoas.
De él salen;;ldemás de varias peque-
ñas ramas musculares, e! nervio obtu-
rador (Al) y e! femoral (A2). El resto
de la 4'" rama lumbar y L5 se juntan
para formar e! tronco lumbosacro (A3)
-que se une en la pelvis verdadera _con
ramas de SI a S3 para dar lugar al ple-
xo sacro. Las ramas sacras que van a
formar parte del plexo salen por los
orificios pélvicos de! sacro para fusio-
narse con el tronco lumbosacro¡ El
principal nervio de este plexo es e! ciá-
tico mayor o isquiático (A4), del cual
se desprenderán e! peroneo común
(A5) y e! tibial (A6).
Plexo lumbar
De este plexo nacen cortas ramas para
los músculos psoas mayor y menor
(Ll -a L5), cuadrado lumbar (T2 a L3)
y también para los intercostales lum-
bares, de modo que las ramas supe-
riores del plexo recuerdan, en cierta
medida, a los nervios intercostales y
junto con el nervio subcostal (A7),
representan la transición entre los ner-
vios de las paredes del tórax y del
abdomen.
El nervio iliohipogástrico (TI2-Ll) (AS)
se dispone inicialmente en la superfi-
cie interna del cuadrado de los lomos
descendiendo por la cara dorsal de! ri-
ñón, situándose después entre los
músculos transverso y oblicuo inter-
no de! abdomen. A este nivel partici-
pa en la inervación de los músculos
anchos del abdomen y da dos ramas
-cutáneas, una lateral que inerva la zona
lateral de la cadera y otra anterior para
la aponeurosis de! músculo oblicuo
_externo, la cual discurriendo craneal-
mente al orificio inguinal externo iner-
va la pie! de esta zona y de la región
púbica
El nervio ilioinguinal (Ll) (A9) discu-
rre a lo largo de!ligalñento inguinal y
pasa con el cordón espermático hasta
e! escroto o con e! ligamento redon-
do hasta los labios mayores. Colabora
en la inervación de los músculos an-
chos de! abdomen yen-la inervaci<5n
sensitiva de la piel ele! monte del p ~ ­
bis y jJarte superior del escroto m ~
-culino o labios mayores femeninos.
El nervio genitofemorgl (Ll, L2) (AIO)
se ramifica pronto, bien dentro o bien
sobre el psoas, en dos ramas: genital
y femoral. La primera pasa a la cavi-
dad abdominal y acompañando al cor-
dón espermático o al ligamento redon-
do alcanza el escroto o los labios
mayores. Inerva el cremáster y la p ~
del escroto o de los labios mayores, así
como la piel de la zona adyacente de!
muslo. La rama femoral pasa bajo en;::
gamento inguinal y llega al tejido sub-
cutáneo por e! hiato safeno. Inerva la
pie! del muslo lateralmente al territo-
rio de la rama genital. Nervio cutáneo
femoral o lateral (AH); nervio cutá-
neo femoral posterior (AI2); nervio
pudendo (AI3); nervio glúteo superior
(AI5); nervio glúteo inferior (AI5).
\ Plexo lumbosacro
82 Medula espinal y nervios raquídeos
Medula espinal y nervios raquídeos 83
o Secuencia de salida
de las ramas
e Territorios cutáneos del femoral
(según Lanz-WachsmuthJ
2 ----\---14
15 ----\:--'-',ji
L1
L2
L3
L4
15
NerVIO cutáneo
femoral lateral
hegún LanL-WachsmulhJ
Musculatura inervada por el femoral
(según Lanz-Wachsmulhl
I1
1"
l'
111
Observaciones clínicas
La parálisis del nervio impide la exten-
sión de la articulación de la rodilla. La
flexión de la cadera está disminuida y
el reflejo patelar desaparece.
Inervación cutánea: Área de inerva-
ción específica, azul oscuro; área de
máxima inervación, azul pálido.
Estas ramas musculares se subdividen
en ramas independientes para inervar
las porciones proximales y distales de
los músculos y dan, además, finas ra-
!liillas sensitivas para la cápsula de la
articulación de la rodilla y el perioS=-
lio de la tibia. De las ramas para el vaS:-
to medial se desprenden también ra-
mas para los vasos femorales.
El nervio safeno (CD2) es sensitivo_
puro. Por debajo de la artIculación de
la rodilla da la rama infrapatelar (CDI5)
para la piel de esta zona. Sus otras ra-
mas, los nervios cutáneos crurales me-
diales sedistribuyen por la piel de la
parte interna de la pierna y del pie. La
zona de inervación puede sobrepasar
por delante el borde tibial y por de-
bajo llegar hasta el dedo gordo del pie.
El nervio transcurre entre los múscu-
los psoas e iliaco hasta el ligamento in-
guinal, atravesando bajo este último
por la lacuna musculorum para alcan-
zar la superficie anterior del muslo. A
nivel del ligamento inguinal el tronco
nervioso se divide en varias ramas: un
grupo ventral, fundamentalmente sen-
sitivo, constituido por las ramas :iñte-
-riores cutáneas (CDl), y un grupo la-
teral formado por ramas motoras para
la musculatura extensora del muslo y
el nervio safeno (CD2) el cual disru-
-rre por el canal aductor, atraviesa la
membrana vasto-aductora y se distri-
buye por la cara medial de la articu-
lación de la rodilla y de la pierna
acompañando a la gran vena safena y
llegando hasta el maleolo
En la pelvis verdadera el femoral da
cierto número de ramitas musculares
(D3) para el psoas (B4) y el iliaco (B5).
Por debajo del ligamento inguinal da
una rama (D6) para inervar al pectíneo
(B7). Las ramas cutáneas interiores
(CDl) se desprenden algo más distal-
mente, extendiéndose la mayor de
ellas por la cara anterior del muslo has-
ta la rodilla. Inervan sensitivamente las
~ _ e r f i c i e s -anterior y medial del
muslo.
El grupo lateral de las ramas muscula-
res (D8) inerva el sartorio (B9), el.!"ecto
femoral (BI0), y los vastos lateral (B11)
-e intermedio (BI2).1a rama muscular
-(D13) para el vasto medial (BI4) dis-
curre por el borde medial del sartorio.
Nervio femoral (L1-L4) (BCD)
El nervio transcurre por la cara ante-
rior del músculo iliaco hasta la espina
iliaca anterosuperior. Caudal a ella pasa
por debajo del ligamento inguinal y
cursa por la parte lateral de la lacuna
musculorum hacia la superficie del
muslo, perforando la fascia lata. El ner-
vio es puramente sensitivo e inerva la
cara lateral del muslo hasta el hueco
poplíteo.
Nervio cutáneo femoral lateral
(L2-L3) (A)
84 Medula espinal V nervios raquídeos
Medula espinal V nervios raquídeos 85
Nervio cutáneo
femoral posterior
(sq:lún Lanz-Wachsmuth)
10
NerVIO glúteo
inferior
(según Lanz-Wachsmulhl
e
Inervación cutánea
del obturador
(según Lanz-Wachsmuth)
B Secuencia
de salida
de las ramas
A Musculatura inervada
por el obturador
(según Lanz Wélchsrnulh)
Nervio cutáneo femoral posterior
(52-53) (D)
Nervio glúteo inferior (L5-52) (F)
Este nervio sale de la pelvis por el
agujero infrapiriforme e inerva el
músculo glúteo mayor (Fl4) a través
de varias ramas. La lesión del nervio
conduce a debilidad de la extensión
de la cadera, perceptible, por ejemplO;-
al subir escaleras.
El nervio abandona la pelvis por el
agujero infrapiriforme junto con los
nervios ciático y glúteo inferior. Des-
ciende hacia la cara posterior del mús-
culo cubierto al principio por el m.
glúteo mayor; luego cursa por la parte
media del muslo hasta la rodilla, cu-
bierto por la fascia lata. Es un nervio
sensitivo puro que da ramas -pariT:!
nalga (nervios-cluniales inferiores) y
-para la,.región perineal a nivel del plie-
gue gfúteo; por otra parte, inerva la
piel de la cara posterior del muslo des-
de este punto al hueco poplíteo, alcan-
zando incluso la parte superior de la
pierna. Inervación de la piel: Territo-
rio autónomo, azul oscuro; área de má-
xima distribución, azul claro.
ticas: Su lesión produce debilidad de
la abducción del muslo. Cuando la ex-
-tremidad sana se eleva durante la mar-
cha, haciendo de soporte la extremi-
dad enferma, la pelvis desciende hacia
el lado sano debido a la incapacidad
de los glúteos mediano y menor pa-
ralizados de fijar la pelvis al fémur (Sig-
no de Tredelenburg).
Nervio glúteo superior (L4-51) (E)
Desde su origen se dirige hacia atrás,
cruzando el borde superior del mús-
culo piriforme, por lo que aparece en
la región glútea a nivel del agujero su-
prapiriforme. En ella cursa entre los
músculos Elúteos mediano (Ell)'y me-
gor (EI2), a los que inerva, para ter-
minar en el músculo tensor de la fas-
cia lata (EI3). Consideraciones prác-
Plexo sacro
El tronco lumbosacro (una parte de L4
y L5) Ylas ramas anteriores de SI a S3
se unen sobre la cara anterior del mús-
culo piriforme para constituir el ple-
xo sacro. De él se desprenden ramas
directas para algunos músculos de la
pelvis: piriforme, gemelos (F9), ob-
turador interno y cuadrado femoral
(FlO)
Nervio obturador (L2-L4) (A-e)
Inerva los aductores del muslo. Apa-
rece saliendo del borde medial del
psoas para cruzar luego la articulación
sacroiliaca y, pasando lateral a los va-
sos iliacos internos y el uréter, alcan-
za la pelvis verdadera. Atraviesa el ca-
nal obturador llegando así al muslo.' Da
una rama al QQturador externo (ABI)
y se divide luego en una rama super-
ficial y otra profunda. La rama super-
. ~ (AB2) desciende entre losjlpro-
ximadores largo (A3) y corto (A4) a los
-que inerva; además envía ramas a los
músculos pectíneo y grácil (A5), para
-distribuirse finalmente por la piel de
la parte distal y medial del muslo [rama
cutánea (ABC6)]. La rama profunda
(AB7) cruza y perfora al músculo ob-
turador externo y luego se distribuye
por el .!!.1.úsculo aductor mayor (AS).
Observaciones clínicas. La lesión del
nervio, por ejemplo tras una fractura
de la pelvis, produce la práctica total
desaparición de la aproximación del
muslo, lo que altera tanto la posición
bípeda como la marcha e impide ade-
más cruzar las piernas.
86 Medula espinal y nervios raquídeos
Medula espinal y nervios raquídeos 87
1\ Musculatura inervada por el peroneo común (según 1 <Jr17-WiJchSfT1uth)
11
12
L
B InervaCión cutánea del peroneo común
(según Lanz-Wachsmulh)
6
e Secuencia de salid'a
de las ramas
Observaciones clínicas
La lesión ele! nervio afecta a los exten-
sores elel pie lo que impide que la plan-
ta se separe del suelo. El pie cuelga ha-
cia abajo al anelar, arrastrando los
eleelos por el suelo lo que obliga al
paciente a elevar el pie al andar más
de lo normal, danelo así lugar a la de-
nominaela marcha equina o este paje.
Inervación cutánea: Área ele inerva-
ción específica, azul oscuro, máxima
área de inervación, azul claro.
fosa poplítea, e! nervio cutáneo surai
lateral o cutáneo peroneo (ABC6), que
iñefá la piel de la superficie lateral de
la pierna, y la rama comunicante pe-
ronea (C7), la cual, junto con e! ner-
vio cutáneo sural medial, forma el ner-
vio sural.
El nervio peroneo superficial da ramas
musculares (CS) para los peroneos lar-
go (A9) y corto (AIO). El resto de!
nervio es sensitivo. Se diviele en elos
ramas terminales, el nervio cutáneo
elorsal meelial (B11) y el cUtáneo elQJ-
sal intermeelio (BC12), que inervan la
piel elel elorso elel pie, con excepción
del espacio entre los dos primeros
dedos.
El nervio peroneo profunelo ela varias
ramas motoras (C13) a los extensores
de:;.E ¡Jiernaj d e 1 y ~ inervando e! ti-
bial anterior (A14) y los extensores d.s
los eledos Llrgo (A15)-l'-corto (A16),
así como los extensores del dedo grue-
so, largo (A17) y corto (AlS). Lara-rnJ
terminal ~ s sensitiva e inerva la piel de
la cara la teral elel dedo grueso y me-
elial de! segunelo eleelo (B19).
Nervio ciático IL4-S3) (AC1)
El nervio está formaelo por elos com-
ponentes, el nervio peroneo o fibular
com(jn y e! tibial', que constituyen al
principio un solo tronco en su reco-
rrielo por la pelvis verelaelera y el mus-
lo, roeleaelos por una vaina ele tejielo
conectivo. El ciático atraviesa la pel-
vis por e! orificio infrapiriforme y se
elirige hacia la roelilla pasanelo profun-
damente al glClteo mayor y bíceps y co-
locándose dorsalmente al obturaelor
interno, cuadrado femoral y aductor
mayor. Los nervios peroneo común y
tibial se indepenelizan por arriba del
hueco poplíteo. En la pelvis, elentro ele
la vaina ele tejielo conectivo el pero-
neo se coloca en posición superior y
el tibial en posición inferior; en el
muslo, el primero se dispone lateral-
mente y el otro meelialmente. En los
casos en que se inelependizan a nivel
de la pelvis, salen a la región glútea por
orificios elistintos, e! peroneo perfora
el músculo piriforme mientras que el
tibial atraviesa sólo e! agujero infrapi-
riforme.
Nervio peroneo común (L4-S2) (AC2)
En e! muslo la porción peroneal elel
ciático da una rama muscular para la
cabeza corta ele! bíceps (A3). Tras la eli-
visión elel ciático el peroneo común
discurre junto con el bíceps por el bor-
de lateral de la fosa poplítea hasta la
cabeza ele la fíbula, cuyo cuello roelea
para elirigirse a la superficie anterior
ele la pierna atravesando el músculo
12eroneo largo. Se eliviele elentro ele
este músculo en los nervios peroneos
superficial (AC4) y profunelo (AC5). El
primero ele ellos, fundamentalmente
sensitivo, desciende entre e! peroneo
largo y la fíbula hasta el dorso ele! pie.
El peroneal profunelo, que es preelo-
minantemente motor, se elirige ventral-
mente hacia los músculos extensores
ele la pierna y siguiendo la superficie
lateral elel músculo tibial anterior al-
canza el elorso elel pie.
Dos ramas cutáneas abandonan el pe-
roneo común en e! borele lateral de la
88 Medula espinal y nervios raquídeos Medula espinal y nervios raquídeos 89
Nervio tibial (L4-S3)
Existen varias ramas motoras en el
muslo que se desprenden de la parte
tibial del ciático (ACI), destinadas a las
porciones proximal y distal
tendinoso (A2), a la cabeza larga de!
bíceps (A3), y una rama que se subdi-
-vide rara inervar el semimembranoso
(A4) y la parte medial del aproxima-
.9or mayor (A5).
Tras la división del ciático, el tibial des-
ciende verticalmente por el medio de
la fosa poplítea pasando después pro-
fundamente al gastrocnemio y al arco
del sóleo para continuar distalmente
entre e! flexor largo de! dedo grueso
y el tlexor largo de los dedos. Rodea
la cara posterior del maléolo interno,
entre los tendones de estos músculos
y, por debajo de! mismo se divide en
sus raf!las terminales, los nervios plan;
tares l¡neral y medial.
El nervio cutáneo sural medial (C6) se
separa de! tibial en la fosa poplítea y
desciende entre las dos cabezas del
gastrocnemio para unirse a la rama co-
municante peronea y formar e! nervio
sural (BC7). Éste pasa lateral al tend6n
de Aquiles y rodea por detrás al ma-
lé"olo lateral para alcanzar el borde la-
teral del pie. De él se desprenden ra-
mas calcáneas laterales (BC8) para la
zona correspondiente de! tobillo y el
nervio cutáneo dorsal lateral (BC9)
para e! borde lateral de! pie.
El nervio tibial da además ramas mo-
toras (CIO) para los flexo res de la pier-
na y del pie que se-desprendenenh
-fosa poplítea: ambas cabezas de! gas-
trocnemio (AlI), el músculo sóleo
(AI2), el IJlantar y el poplíteo (AH).
El nervio interóseo crural (Ci4) se
desprende de la rama poplítea y des-
ciende por la cara posterior de la mem-
brana interósea para inervar sensitiva-
mente e! eriostio de la tibia y las

neoastragalina. Mientras transcurre cu-
bierto por el músculo sóleo, el nervio
tibial da ramas musculares (CI5) para
los músculos posterior (AI6),
tlexor largo de (AI7) y!1.-5:;
.xor largo del dedo grueso (AI8). En-
vía ramas caícáneas mediales (BCI9)
antes de dividirse en sus ramas termi-
nales.
De estas últimas, la más medial
vio plantar medial) (CD20), inerva al
!!bductor del dedo grueso (D21), al
flexor corto de los dedos (D22) y
al tlexor corto del dedo grueso (D2 3);
-luego se ramifica en tres nerviós digi-
tales plantares comunes (BC24) que
inervan Iso músculos lumbricales 1.0
y 2.
0
(D25) Yse dividen en nervios di-
gitales plantares propios (BC26) des-
tinados a la piel que delimita los espa-
cios interdigitales desde el dedo
grueso al cuarto dedo.
La segunda rama terminal, el nervio
plantar lateral (CD27), se divTcie'""eii.
una rama superficial (C28) y una pro-
funda (CD31). La rama superficial da
dos nervios digitales plantares comu-
nes (C29) que se prolongan a los de-
dos en forma de nervios digitales plan-
tares propios (BC30) y que inervan
el_último espacio interdigital y la cara.
latelal del 5" dedo El pllmer dIgital
común da una rama al músculo tlexor
del dedo pequeño. La rama profun¿¡;¡
(CD31) inerva los músculos interóseos
(D32), el aductor del dedo grueii-º
(D33) y-los tres músculos lumbricales
laterales. (D34) señala el músculo
xor del dedo pequeño. -
Observaciones clínicas
La lesión del ti bial origina parálisis de
los tlexores de los dedos y del pie. El
pie no puede moverse en dirección
plantar y el paciente es incapaz de es-
tar de puntillas '
Inervación cutánea.-Área de inerva-
ción especifica, azul oscuro; área de
máxima 'inervación, azul pálido.
Musculatura inervada
por el tibial
(según Lanz-Wachsmuthl
12
19
26
e Secuencia de salida
de las ramas
B Inervación cutánea del tlbial
(según Lanz-Wachsmuth)
D Músculos del pie Inervados
por el tlblal (según Lanz-Wachsmutl
90 Medula espinal y nervios raquídeos
Medula espinal y nervios raquídeos 91
Nervio pudendo
y plexo coccígeo (52 a 54) (AB1)
Este nervio abandona la pelvis por el
orificio infrapiriforme (AB2) y rodea
la espina ciática para penetrar en la
fosa isquiorrectal a través del agujero
isquiático menor (AB3). Discurre en-
tonces por la pared lateral de esta fosa
dentro del canal de Alcock, hasta el
borde inferior de la sínfisis del pubis
enviando su rama terminal a la cara
dorsal del pene o del clítoris. Antesde
'abandonar la pelvis da una larga rama
procedente de 54 para el músculo e ~
vador del ano (B4). Esta rama se diri-
-ge oblicuamente hacia adelante por la
cara superior del músculo.
Numerosas ramas abandonan el ner-
vio en el canal pudendo: los ~
rectales inferiores (AB5), que también
pueden desprenderse directamente de'
los nervios sacros '2 ó a 4.°, atraviesan
la pared del canal hasta el periné y pro-
porcionan inervación motora al esfín-
ter anal externo (AB6) e inervación
sensitiva a la piel de alrededor del ano
(C4) y de los dos tercios inferiores del
canal anaL
Los nervios perineales (AB7) se divi-
el, n en ramas superficiales y profun-
das. Las ramas profundas toman parte
en la inervación del esfínter anal ex-
terno; más superficialmente inervan
los músculos bulboesponjoso e,is-
quiocavernoso y el transverso super-
'ficial del periné. Las' ramas superficia-
les proporcionan inervación sensitiva
a la piel de la parte posterior del es-
croto (nervios escrotales posteriores)
(ACS) en el varón, y a los labios ma-
)lores (nervios labiales p'osteriores)
(BC9) en la mujer. Inervan igualmen-
te la.rnucosa de la uretra y elQulbo del
pene en el h o m b r ~ así como la_ aper-
tura uretral externa y el vestíbulo de
la vagina en la mujer.
La rama terminal, del nervio dorsal del
~ (AIO) o del clítoris (B11), envía
ramas motoras al transverso profundo
del periné y al esfínter de la uretra
(BI2). Después de atravesar el diafrag-
ma urogenital (AB13) da una rama al
cuerpo cavernoso del pene en el va-
rónQ.::!l del clítoris en la mujer; luego
transcurre en el varón a lo largo del
dorso del pene y envía ramas sensiti-
vas a la piel del mismo y a su glande.
En la mujer proporciona la inervaclon
sensitiva del clítoris incluyendo el
__glande ---
Plexo coccígeo (S4 y nervio espinal
coccígeo) (ABC14)
Las ramas ventrales del 4.° y 5.0 ner-
vios sacros y el nervio coccígeo
forman un delicado plexo sobre el
músculo coccígeo, desde el cual los
nervios anococcígeos se dirigen a iner-
var la piel situada entre el cóccix y el
ano (04).
Inervación sensitiva de la pelvis
y del periné (Cl
Además de los nervios sacros y coccí-
geos también inervan esta zona los
nervios ilioinguinal y genitofemora)
(CI5) junto con el i1iohipogástriCo
(CI6), el obturadOT (C17), el cutáneo
femoral posterior (CIS) y los clunea-
les inferiores (CI9) y mediales (C20)
(del latín c1unes = nalgas).
Los músculos de los órganos eréctiles,
uretra y ano son en cierto modo de
transición entre la musculatura lisa in-
voluntaria visceral y la voluntaria es-
triada y, consecuentemente, en su iner-
vación participan fibras vegetativas y
somáticas. Además de fibras sensitivas,
somatomotoras y simpáticas, el nervio
pudendo también contiene fibras pa-
rasimpáticas procedentes de la medula
sacra. Fibras de este tipo alcanzan
igualmente el plexo pélvico desde los
nervios sacros 2o a 4o a través de los
nervios esplácnicos pélvicos (nervios
erigentes).
NerVIO pudendo
"n el hombre
14
Inervación senSitiva del periné
(según Hayrnakcr y Woodhall)
B
Nervio pudendo
en la mUjer
92 Tronco del encéfalo y pares craneales Tronco del encéfalo y nervios craneales 93
!I Vista basal deltroncoencéfalo
Generalidades
El tronco del encéfalo se divide en tres
porciones: médula oblongada o bul-
bo raquídeo (CI), puente (C2) y me-
sencéfalo (C3).
Esta parte del encéfalo se sitúa por en-
cima de la notocorda durante el desa-
rrollo embrionario y de ella salen los
nervios craneales. El cerebelo, que
también pertenece al troncoencéfalo
desde un punto de vista ontogenéti-
ca, se estudiará separadamente a cau-
sa de su especial estructura.
La medula oblongada se extiende en-
tre la decusación piramidal y el puen-
te y es una estructura de transición en-
tre la medula espinal y el encéfalo
propiamente dicho. La fisura mediana
anterior de la medula espinal se con-
tinúa hasta el puente interrumpida por
la decusación piramidal (A4). Aambos
lados de ella ascienden paralelamen-
te los dos surcos laterales anteriores
(AD5). Los cordones anteriores se en-
sanchan por debajo del puente para
formar las pirámides (A6). Aambos la-
dos de las mismas hacen prominencia
las olivas (AD7).
La superficie dorsal del tronco del en-
céfalo está cubierta casi totalmente por
el cerebelo (CS) y para retirarlo es pre-
ciso cortar los tres pedúnculos cere-
belosos de cada lado, que le unen al
mismo y que se denominan según su
posición: inferior (cuerpo restiforme)
(BD9), medio (braquium pontis)
(BDlO) y superior (braquium conjuc-
tivum) (BDll). Una vez quitado pue-
de verse el IV ventrículo (CI2), cuyo
techo, en forma de tienda de campa-
t'ía, está formado por los velos medu-
lares superior (CI3) e inferior (CI4).
Si se extirpan, puede verse el suelo del
IV ventrículo o fosa romboidea 13 en
cuya formación participan la medula
oblongada y el puente. Estas partcs
constituyen el rombencéfalo que re-
cibe su nombre por la forma de esta
fosa. A cada lado, los cordones pos-
teriores se engruesan para formar los
tubérculos cuneiforme (BI5) y grácil
(BI6). Los últimos están separados en
la línea media por el surco mediano
posterior (BI7), mientras que el cunei-
forme viene delimitado lateralmente
por el surco posterolateral (BIS).
EIIV ventrículo presenta bilateralmen-
te un receso lateral «BI9) que comu-
nica con el espacio subaracnoideo por
dos orificios situados lateralmente (agu-
jeros de Luschka) (B20) y por un ori-
ficio que se abre en el vértice inferior
del techo del ventrículo (orifico de
Magendie). El suelo de la fosa romboi-
dea muestra abultamientos a cada lado
del surco medio (B21) originados por
los núcleos de los pares craneales: la
eminencia medial (B22), el tubérculo
del facial (B23), los trígonos del hipo-
gloso (B24) y del vago (B25) y el área
vestibular (B26). La fosa romboidea
está cruzada por las fibras mielínicas
de las estrías medulares (B27). Las
neuronas pigmentadas del locus coe-
ruleus (B2S) se aprecian por su color
azulado a través del suelo del IV ven-
trículo. Estas neuronas son principal-
mente noradrenérgicas y se proyectan
al hipotálamo, al sistema límbico y al
neocórtex [v. pág. 28 (Al)]. El locus
coeruleus contiene también neuronas
peptidérgicas (encefalina, neuroten-
sina).
Mesencéfalo. Su superficie ventral está
formada por los crura cerebri O pedún-
culos cerebrales (AD29). Entre ellos
se identifica la fosa interpeduncular
(A30) cuyo suelo está perforado por
gran número de vasos sanguíneos (sus-
tancia perforada posterior). La cara
posterior dcl mesencéfalo presenta la
placa cuadrigémina o lámina tectal
(BD31) constituida por los tubérculos
cuadrigéminos o calículos superiores
(D32) e inferiores (D33).
'"
B Vista dorsal del troncoencéfalo
y fosa romboidea
13
e Subdivisiones
del troncoencéfalo
o Vista lateral
del troncoencéfalo
94 Tronco del encéfalo y nervios craneales
Tronco del encéfalo y nervios craneales
95
Organización
La organización longitudinal del tubo
neural (Al) aún se reconoce en el tron-
coencéfalo aunque está alterada para
formar el IV ventrículo (A2) y (A3).
La secuencia ventrodorsal: placa basal
con sus porciones somatomotoras
(A4) y visceromotora (A5) y placa alar,
conteniendo a su vez una parte visce-
rosensitiva (A6) y otra somatosensiti-
va (A7) cambia a una disposición
transversal a nivel de la fosa romboi-
dea (A2), de modo que la zona soma-
tomotora queda en posición medial si-
tuándose después, sucesivamente, en
dirección lateral, las áreas visceromo-
tora, viscerosensitiva y somatosensi-
tiva. Los núcleos de los pares cranea-
les en la medula oblongada siguen este
patrón básico (A3).
Nervios craneales
Según los anatomistas clásicos hay
doce pares de nervios craneales aun-
que los dos primeros no deban con-
siderarse como tales. El nervio olfato-
rio (1) está formado por fascículos de
fibras de las células sensoriales del epi-
telio olfatorio que atraviesan la lámi-
na cribosa del etmoides para hacer si-
napsis en el bulbo olfatorio (B8). El
nervio.óptico (11) es una vía del pro-
sencéfalo; tanto él como la tetina, de-
rivan de una evaginación de la pared
del diencéfalo (v. pág. 316) (B9) seña-
la el quiasma óptico y (BlO) el tracto
óptico.
Los nervios de los músculos del ojo
son somatomotores: el oculomotor
(III) abandona el cerebro por la fosa
interpeduncular (B11); el troclear (IV)
emerge de la superficie dorsal del me-
sencéfalo y va a la superficie basal ro-
deando los pedúnculos cerebrales y el
abducens o motor ocular externo (VI)
tiene su origen aparente en el borde
inferior del puente.
Otros cinco pares de nervios evolucio-
nan de los nervios de los arcos bran-
quiales que aún existen en los verte-
brados inferiores y son: el trigémino
(V), el facial (VII), el glosofaríngeo (IX),
el vago (X) y accesorio (XI). Lógica-
mente la musculatura que inervan de-
riva también de los arcos branquiales.
Originalmente todos estos nervios
eran visceromotores pero en los ma-
míferos la musculatura de los arcos
branquiales se transformó en los mús-
culos estriados faciales, masticadores,
faríngeos y laríngeos. Difieren sin em-
bargo de otros músculos estriados en
que no están totalmente bajo control
voluntario (la musculatura facial expre-
sa emociones que se escapan al con-
trol voluntario, salvo tras un costoso
entrenamiento). La porción vestibular
del nervio vestibulococlear está filo-
genéticamente unida al órgano del
equilibrio que ya está presente en los
vertebrados inferiores.
El trigémino (V) emerge de la parte la-
teral del puente, su rama sensitiva se
extiende hasta el ganglio del trigémi-
no, conocido como ganglio semilunar
o de Gasser (BI2), su rama motora
(B13) atraviesa el ganglio sin hacer si-
napsis. El facial (VII) y el vestíbulo co-
clear (VIII) abandonan la medula en el
ángulo pontocerebeloso. Las fibras
gustativas y parasimpáticas del facial
emergen como un nervio indepen-
diente, el nervio intermedio (BI4). El
glosofaríngeo (IX) y el vago (X) salen
dorsalmente a la oliva [ganglio supe-
rior del vago (BI5)]. Las fibras cervi-
cales del accesorio (XI) forman su raíz
espinal (BI6). Las más craneales son
de origen bulbar (raíz craneal) y cons-
tituyen la rama interna (BI7) del ner-
vio que se anastomosa con el vago.
El hipogloso (XII) es un nervio soma-
tomotor que representa ontogenética-
mente varios nervios cervicales que se
incorporaron secundariamente al en-
céfalo perdiendo sus raíces sensitivas.
(BI8), tracto olfatorio; (BI9) estría 01-
fatoria lateral; (B20), sustancia perfo-
rada anterior, (B21), tallo hipofisario;
(B22), plexo coroideo sobresaliendo
por la apertura del receso lateral del
cuarto ventrículo [v. pág. 262 (DI5)].
A Organización longitudinal de la medula oblongada Isegún Hernckl
B Base del encéfalo mostrando la salida de los pares craneales
96 Tronco del encéfalo y nervios craneales
Tronco del encéfalo y nervios craneales
97
Base del cráneo
La base del cráneo soporta el encéfa-
lo y la superficie basal del mismo se
encaja en las tres fosas óseas cranea-
les. La superficie inferior del lóbulo
frontal descansa en la fosa anterior (1),
la base del lóbulo temporal lo hace en
la fosa craneal media (2) y la superfi-
cie inferior del cerebelo ocupa la ma-
yor parte de la fosa posterior (3). (Para
la estructura ósea y límites de estas fo-
sas ver vol. 1, pág. 290). La superficie
interna del cráneo está revestida por
la duramadre que consta de dos capas;
la externa constituye el periostio de los
huesos del cráneo, mientras que la in-
terna representa la cubierta paquime-
níngea del encéfalo. Entre ellas dis-
curren los senos de la duramadre (v.
vol. 2, págs. 60 Y62). los orificios del
cráneo sirven de salida o entrada al
mismo de vasos y nervios (v. vol. 1,
pág. 294)
Cerca de la línea media, en el suelo de
la fosa craneal anterior, los nervios ol-
fatorios alcanzan los bulbos olfatorios
(4) a través de la lámina cribosa. Pos-
teriormente la silla turca, situada en la
fosa craneal media, contiene la hipó-
fisis (5) que cuelga del suelo del dien-
céfalo. La carótida interna (6), sale del
canal carotídeo del peñasco para ocu-
par el surco homónimo y constituir el
sifón carotídeo en el interior del seno
cavernoso (7) situado a ambos lados
de la silla turca. En la parte anterior de
la fosa, el nervio óptico (8) entra en
el. cráneo a través del canal óptico,
mIentras que los nerviOS para los mús-
culos del ojo pasan por la fisura orbi-
taria superior (vol. 1, págs. 286, 230).
El camino seguido por el abducens
y el trodear se caracteriza por su re-
corrido intradural. El primero (9) pe-
netra en la dura hacia la parte media
del divus y el trodear (10) lo hace más
lateralmente a nivel de la inserción del
tentorium. El oculomotor (11) y el tro-
dear van por la pared lateral del seno
cavernoso, mientras que el abducens
transcurre por el interior del seno en
posición laterobasal respecto a la ca-
rótida interna (v. vol. 2, pág. 82). El tri-
gémino (12) cruza bajo un puente de
la duramadre para penetrar en la fosa
craneal media, en la que el ganglio tri-
geminal (13) se aloja en una especie
de bolsa dural denominada cavum tri-
geminale. Las tres grandes ramas del
trigémino abandonan el interior del
cráneo por di ferentes orificios. El ner-
vio oftálmico (14), cursa por la pared
del seno cavernoso y, dividido en tres
ramas, lo abandona para pasar a la ór-
bita a través de la fisura orbitaria su-
perior, el nervio maxilar (15) atravie-
sa el canal redondo y el mandibular
(16) abandona el cráneo por el aguje-
ro oval.
En la parte media de la fosa craneal
posterior se localiza el agujero magno
(17), desde el que se extiende el di-
vus (18) hasta ];¡ silla turca. Los hemis-
ferios cerebelosos ocupan la parte la-
teral de la fosa craneal posterior. El
seno transverso (20) tiene su origen en
la confluencia de los senos (19) y se
extiende, rodeando la fosa posterior,
hasta el agujero yugular para conti-
nuarse con la vena yugular interna
(21). Los nervios f;lcial (22) y vestibu-
lococlear (23) van juntos hacia la pa-
red posterior del peñasco para pene-
trar por el meato acústico interno.
Entre peñasco y occipital se forma el
agujero yugular por cuya parte ante-
rior, estrecha, abandonan el cráneo los
nervios glosofaríngeo (24), vago (25)
y accesorio (26). El hipogloso (27) lo
hace a través del canal que lleva su
nombre.
Vista superior de la base del cráneo
(según preparacIón del PraL Platzerl
98 Tronco del encéfalo y nervios craneales Tronco -del encéfalo y nervios craneales 99
9
3
13
2
8
4
-'--;-1--- 16
18
B Vista dorsal del tronco del encéfalo
que muestra por transparencia
los núcleos de los nervios craneales
(scgLln Br¡IlIS y Elle)
N+---17
f--.¡LjJ--i'J--- 14
8-
5 ---\--',-\-
9----f--+1
10---%--+I''\,
.1Ic1eos de los nervios craneales
presentados en una vista medial
1,-1 tronco del encéfalo
'lún 8raus v l:ILcl
en el tegmento, alejados de la super-
ficie ventricular. Las fibras del facial
forman un arco que primero se dirige
hacia atrás, rodea al núcleo del abdu-
cens (rodilla interna del facial (AI2),
que hace prominencia en el suelo del
ventrículo) y luego desciende ventro-
lateralmente para salir del tronco del
encéfalo por el borde inferior del
puente, lateral al abducens. El núcleo
motor del trigémino (ABI3) está des-
tinado a los músculos masticadores.
Lateral a los anteriores se encuentran
los núcleos sensitivos que constituyen
también dos subgrupos: visceral, con
un componente general y otro gusta-
tivo y somático que recibe la sensibi-
lidad de la cara. Al primero pertenece
el núcleo solitario (ABI4) en el que
hacen sinapsis las fibras sensitivas ge-
nerales del glosofaríngeo y del vago y
las fibras gustativas. Lateralmente, el
conjunto nuclear del trigémino se
extiende a lo largo de todo el tron-
coencéfalo con sus componentes me-
sencefálicos (ABI6), póntico o núcleo
principal (ABI5) y espinal (ABI7). En
este conjunto terminan todas las fibras
de la sensibilidad exteroceptiva de la
cara, así como las propioceptivas de
los músculos de la cabeza. Finalmen-
te, en posición lateral y dorsal, se iden-
tifican los núcleos vestibulares (BI8)
y cocleares (BI9) en donde acaban las
fibras sensoriales de los receptores del
equilibrio y del oído. Estas fibras for-
man el nervio vestibulococlear que,
consecuentemente, posee una raíz ves-
tibular y otra auditiva.
Lateralmente a los anteriores se iden-
tifican los núcleos motores eferentes
viscerales distribuidos en dos grupos:
generales (pertenecientes al parasim-
pático) y especiales destinados a la
musculatura derivada de los arcos
branquiales. A los primeros pertene-
cen el núcleo dorsal del vago (AB5)
(que inerva las vísceras truncales), el
núcleo salival inferior (AB6) del que
salen las fibras preganglionares que
inervan la glándula parótida y el sali-
val superior (AB7) para las glándulas
lacrimal, submandibular y sublingual;
finalmente, el núcleo oculomotor ac-
cesorio o de Edinger-Westphal (AB8),
origen de las fibras preganglionares
para los músculos ciliar y esfínter de
la pupila.
La fila de núcleos motores viscerales
especiales comienza caudal mente con
el núcleo espinal del accesorio (AB9)
(esternocleidomastoideo y trapecio);
se continúa hacia arriba con el núcleo
ambiguo (ABIO) cuyas fibras se distri-
buyen con la porción bulbar del espi-
nal, el nervio vago y el glosofaríngeo
(musculatura faríngea y laríngea), el
núcleo del facial (ABll) y el motor del
trigémino (AB13) Los núcleos moto-
res viscerales especiales se encuentran
Núcleos de los nervios craneales
En el tronco del encéfalo se encuen-
tran los núcleos de origen de los pa-
res craneales que son agrupaciones
neuronales de las que nacen las fibras
eferentes motoras o en las que termi-
nan las aferentes sensitivas; estas últi-
mas fibras tienen su soma neuronal en
ganglios sensitivos adscritos a algunos
pares craneales que se sitúan en parte
fuera de la cavidad craneal.
Los núcleos eferentes motores somá-
ticos se sitúan cerca de la línea media:
el núcleo del hipogloso (ABl), cuyos
axones están destinados a los múscu-
los de la lengua, y los que inervan los
músculos extrínsecos del ojo [motor
ocular externo o abducens (AB2), tro-
clear o patético (AB3) y oculomotor
(AB4)].
100 Tronco del encéfalo y nervios craneales Tronco del encéfalo y nervios craneales 101
Medula oblongada
Nivel del nervio hipogloso (A)
(Semiesquemático, izquierda tinción
de Nissl, derecha tinción de mielina).
En la parte dorsal (tegmento o calota)
se observan los núcleos de los pares
craneales, en la parte ventral la oliva
(AB1) y las pirámides (AB2).
En la parte posterior del tegmento se
observa, medialmente, el núcleo del
hipogloso (AB3), núcleo motor con
neuronas grandes. Detrás aparece el
núcleo dorsal del vago (AB4) y el nú-
cleo solitario (AB5), que contiene neu-
ronas peptidérgicas. Dorsolateral, ter-
minan los fascículos de Gol! y de
Burdach en los núcleos homónimos
[N. gracilis (A6) y N. cuneatus (A7)] de
donde parte el lemnisco medial de la
vía somatoestésica. Ventral al n. cunea-
tus se observa el núcleo espinal del tri-
gémino (AB8). En la parte media de
la calota existen neuronas del núcleo
ambiguo (AB9). Este núcleo se en-
cuentra en plena formación reticular,
en la cual sólo resalta el núcleo reti-
cular lateral (ABlO). La oliva (Al), cu-
yas fibras van al hemicerebelo contra-
lateral, está acompañada por el núcleo
olivar dorsal (ABll) y el núcleo olivar
medial (AB12). En la parte ventral de
las pirámides se observa el núcleo ar-
cuato (AB13), que recibe aferencias
del tracto corticoespinal y manda sus
fibras al cerebelo [tracto arcuatocere-
beloso v. pág. 154 (B18)].
Las fibras del nervio hipogloso (A14)
atraviesan el bulbo para salir entre la
oliva y la pirámide. Dorsal al núcleo
del hipogloso se sitúa el fascículo lon-
gitudinal dorsal (AB15), lateralmente
el tracto solitario (AB16) y, ventral-
mente, el fascículo longitudinal medial
(AB17). Las fibras arcuatas internas
(A18) irradian de los núcleos de Gol!
y de Burdach, pero luego se reúnen
formando el lemnisco medial (A19).
Lateralmente transcurre el tracto espi-
nal del trigémino (A20), y dorsalmente
al núcleo olivar principal desciende
el tracto tegmental central (A21) (en
parte un haz motor extrapiramidal). A
través del hilio de la oliva salen las fi-
bras del tracto olivocerebeloso (A22)
y, contorneando el borde lateral de
este núcleo, se ven las fibras arquea-
das superficiales (A2 3) que son, fibras
que unen el núcleo arcuato con el ce-
rebelo. La región ventral de la medula
oblongada está ocupada por las pirá-
mides (A2).
Nivel del nervio vago (B)
El cuarto ventrículo se ha ampliado. En
su suelo vemos los mismos núcleos
que en (A). Ventral al núcleo del hipo-
gloso (B3) está el núcleo de Rol!er
(B24) y dorsal el núcleo intercalado de
Staderini (B25) sus conexiones no se
conocen del todo, aunque gran parte
de sus axones van al cerebelo y algu-
nos se integran en los mecanismos de
control de los movimientos oculares.
En la parte lateral del corte el núcleo
de Burdach ha sido desplazado hacia
delante por los núcleos vestibulares,
concretamente el medial (B26). Las fi-
bras que se cruzan en la línea media
forman el rafe (B27). A ambos lados
se localizan pequeños grupos celula-
res llamados núcleos del rafe (B28);
los axones de sus neuronas serotoni-
nérgicas alcanzan el hipotálamo, cere-
bro olfatorio y sistema límbico. Los nú-
cleos del rafe contienen, además,
abundantes neuronas peptidérgicas
(VIP, encefalina, neurotensina, y tiro-
liberina). En el borde lateral del bul-
bo se agrupan las fibras espinales des-
tinadas al cerebelo que contribuyen a
formar el pedúnculo cerebeloso infe-
rior o cuerpo restiforme (B29). Las fi-
bras aferentes y eferentes del nervio
vago (B30) atraviesan el bulbo. Ven-
tral y lateralmente ascienden el tracto
espinotalámico (B31) Yel espinocere-
beloso (B32). Dorsal a la oliva se reú-
nen las fibras olivocerebelosas (B33)
que luego se unen al pedúnculo cere-
belo,o 'or,do' (' \
Ni", d. ,,, ""ioo"
7·--/c-c;';-"*,,'.'
8-+;""'-+"""':'


11
A Sección transversal de la medula
oblongada a nivel del nervio
hipogloso
B Sección transversal de la medula
oblongada a nivel del nervio vago
102 Tronco del encéfalo y nervios craneales
Tronco del encéfalo y nervios craneales
103
20
16
13
24
B Sección transversal del puente
a nivel del nervio trigémino
A Sección transversal del puente
a nivel de la rodilla del facial
28'---
. ;.'
<" ·i) " ;';= ' ..-.

25

',,".0.'-°· --.:'"' .
Nivel de los cortes
Nivel del nervio trigémino (B)
El campo medial del tegmento pónti-
co está ocupado por los núcleos teg-
mentales. Estos núcleos pertenecen a
la formación reticular y de ellos sólo
se delimita bien e! núcleo tegmental
central inferior o papiliforme (825).
En el campo lateral, e! complejo nu-
clear del trigémino se muestra en su
máxima amplitud: lateralmente, el nú-
cleo póntico o principal (826), meclial
al mismo el núcleo motor (827) y clor-
sal mente el núcleo de la raíz mesen-
cefálica (828). Las fibras aferentes y
eferentes de! trigémino se reúnen en
un grueso tronco que aparece en la su-
perficie ventrolateral del puente, en el
puntO doncle éste se continúa con el
pedúnculo cerebeloso medio.
Ventralmente a los núcleos del trigé-
mino se localiza el lemnisco lateral
(817), el cuerpo trapezoide (815) y su
núcleo dorsal (819). Entre las vías as-
cenclentes y descendentes se identifi-
can: El fascículo longitudinal dorsal
(812), el fascículo longitudinal mcdial
(811) y el tracto tegmental central
(813). La línea AB29 delimita el teg-
mento póntico, la AB30 su pie o base
losas. Fibras procedentes de la corte-
za cerebral o corticopónticas hacen si-
napsis en los núcleos del puente
(A22); las fibras que salen de ellos cru-
zan hacia el lado opuesto constituyen-
do las fibras transversas que alcanzan
e! cerebelo a través del pedúnculo ce-
rebeloso medio o brazo del puente
[brachium pontis (A23)]. Entre las fi-
bras pontocerebelosas se observan los
componentes del tracto piramidal sec-
cionados transversalmente (A24).
Protuberancia o puente
Altura de la rodilla del facial (Al
(Semiesquemático, izquierda tinción
de Nissl, derecha tinción de mielina).
Profundamente al suelo de la fosa rom-
boidea se sitúan las grandes neuronas
del núcleo del motor ocular externo
o abducens (Al), ventrolateral a éste
el núcleo del facial (A2). Entre ambos
núcleos se reconoce el núcleo salivar
superior (A3). El campo lateral es ocu-
pado por los núcleos sensitivos de de-
terminación de los nervios vestibular
y trigémino: Vestibular medial (A4),
vestibular lateral (A5) y espinal del tri-
!émino (A6).
Las fibras del facial forman un arco al-
rededor del núcleo abducens (Al)
constituyendo la eminencia del facial
[colliculus facialis (A7)]. En e! arco se
distingue un brazo ascendente (A8) y
un brazo descendente, situado craneal-
mente a este corte, su vértice es la ro-
dilla interna del facial (A9). Las fibras
del abducens (AlO) descienden a tra-
vés de la zona medial del tegmento.
Medial al núcleo del abducens se en-
cuentra el fascículo longitudinal me-
dial (A11) y dorsal al mismo el fascí-
<;ulo longitudinal dorsal (AB12). En
pleno tegmento transcurren el tracto
tegmental central (AB13) y el tracto es-
pinotalámico (A14). Fibras proceden-
tes del núcleo coclear ventral (fibras
secundarias de la vía acústica) forman
una placa ancha, el cuerpo trapezoi-
de (AB15). Estas fibras cruzan hacia e!
lado opuesto, ventralmente allemnis-
co medial (A16), para, a continuación,
ascender constituyendo e! lemnisco la-
teral (B17). Estos axones hacen en par-
te sinapsis en n(icleos incluidos en el
cuerpo trapezoide [núcleos ventral
(A18) y dorsal (A19) del cuerpo trape-
zoide]. Este último se conoce también
como oliva superior. En la zona late-
ral del tegmento se identifica el tracto
espinal del trigémino (A20).
El pie o base del puente está ocupado
en gran parte por las fibras transver-
sas del puente (A2l) o pontocerebe-
104 Tronco del encéfalo y nervios craneales
Tronco del encéfalo y nervios craneales 105
D Músculos lI1ervados
por el nervio accesoflo
B Situación del núcleo
del hipogloso y origen
aparente del nervio
e Posición del núcleo espinal
del nervio accesorio y origen
aparente del nervio
-+--+--t--14
A Músculos inervados
por el nervio hipogloso
Aplicaciones prácticas
La lesión del nervio espinal produce
una posición inclinada de la cabeza y
el brazo no puede levantarse por arri-
ba de la horizontal.
Nervio accesorio
El XI par craneal es un nervio mo-
tor puro cuya rama externa inerva
los músculos esternocleidonustok1Lls
(DI2) y trapecio (DI3). El núcleo es-
pinal del nervio accesorio (CI4) cons-
tituye una estrecha columna de célu-
las que ocupa los segmentos cervicales
del primero al quintO o sexto; sus gran-
des neuronas multipolares se localizan
en el borde lateral del asta anterior. Las
células de la parte caudal inervan el tra-
pecio y las de la craneal el esternoclei-
domastoideo. Las fibras nerviosas apa-
recen en la superficie lateral de la
medula cervical entre las raíces ante-
riores y las posteriores, uniéndose para
formar un tronco único que penetra
en el cráneo, acompañando a la me-
dula espinal, a través de! agujero mag-
no. Esta parte del nervio constituye su
raíz espinal (CI5) y, en el interior del
cráneo, se une a la raíz craneal (CI6)
cuyas fibras provienen de la parte cau-
dal del núcleo ambiguo/Ambos com-
ponentesrabandonan el cráneo a tra-
vés del agujero yugular (CI7). Nada
mas salir, las fibras procedentes del nú-
cleo ambiguo se agrupan en la rama
interna (CI8) que se une al nervio vago
(CI9).rLas fibras que nacen en la me-
dula espinal forman la rama externa
(C20), que constituye el auténtico ner-
viO accesorio o espinal destinado
ternoe!eidomastoideo y trapecio; En
su recorrido inerva el esternoc Cido-
mastoideo y, a través del triángulo la-
teral del cuello, termina en el trapecio.
Consideraciones prácticas. La le-
sión del nervio hipogloso produce una
hemiatrofia de la lengua. Al sacar la
lengua, ésta se desvía hacia el lado
paralizado, por la acción del músculo
geniogloso sano.
Nervio hipogloso
El hipogloso abandona el cráneo por
el canal que lleva su nombre (B2), des-
cendiendo por el espacio parafaríngeo
lateralmente al vago y a la carótida in-
terna. Acontinuación describe un arco
(A3) a nivel del triángulo carotídeo,
cruzando lateralmente a la carótida ex-
terna y llegando al triángulo subman-
dibular después de pasar medialmen-
te el vientre posterior del digástrieo y
estilohioideo. Finalmente, alcanza la
raíz de la lengua introduciéndose en-
tre el músculo hiogloso y milohioideo
y dividiéndose luego en sus ramas ter-
minales.
El nervio craneal XII contiene sólo fi-
bras eferentes motoras somáticas des-
tinadas a la musculatura de la lengua.
Su núcleo (BI) forma una columna de
grandes neuronas multipolares situa-
da en el suelo del cuarto ventrículo
(triángulo del hipogloso). Consiste en
un cierto número de grupos celulares,
cada uno de los cuales inerva un mús-
culo lingual determinado. Las fibras
hacen su aparición exterior entre la pi-
rámide y la oliva, formando primero
dos fascículos que se unen, posterior-
mente en un tronco nervioso.
Al tronco del hipogloso se unen fibras
procedentes de los dos primeros ner-
vios cervicales. Una parte de estas fi-
bras se separan del hipogloso forman-
do la raíz superior (A4) del asa cervical
profunda que se une a la raíz inferior
(A5) Qrocedente del YL'
cervicales. Este asa inerva la muscula-
tura infrahioidea. La Q!ra parte de las
6bras que proceden de CI y C2 con-
tinúan formando parte del tronco del
hipogloso y como ramas del mismo,
inervan al geniohioideo (A6) y al tiro-
hioideo (A7). Las auténticas fibras del
hipogloso se reparten en sus ramas lin-
gU31es para inervar al hiogloso (A8),
geniogloso (A9), estilogloso (AIO) y la
musculatura intrínseca de la lengua
(AH). La inervación de la musculatu-
ra lingual es exclusivamente homola-
teral.
106 Tronco del encéfalo y nervios craneales
Tronco del encéfalo y nervios craneales
107
InervaCión sensitiva
de la laringe y faringe
Origen aparente
del nervio vago
Inervación sensitiva
del pabellón auricular
A Núcleos del nervIO vago
Lengua. Inervación
sensitiva general y especial
{botones gustativos)
(1 1111'rvación sensitiva
,j,·1 conducto auditiVO externo.
Porción cefálica
Además de una rama meníngea, que
inerva sensitivamente la duramadre de
la fosa craneal posterior, el nervio vago
da una rama auricular (BI5). Ésta sale
del ganglio superior, atraviesa el cana-
lículo mastoideo y alcanza el conduc-
to auditivo externo a través de la fisu-
ra timpanomastoidea. Inerva la piel de
las paredes dorsal y caudal de dicho
conducto y un pequeño territorio del
pabellón auricular (componente exte-
roceptivo del nervio) (CD).
se encuentran también en el ganglio
inferior y terminan en el segmento cra-
neal del núcleo solitario.
Porción cervical
El nervio desciende acompañando pri-
mero a la carótida interna y luego a la
carótida común, así como a la yugu-
lar interna en todo su trayecto. Arte-
ria, vena y nervio forman un paquete
vasculonervioso envuelto por una vai-
na conjuntiva que atraviesa la apertu-
ra torácica superior.
Anivel cervical da las ramas siguientes:
1. Ramas faríngeas (BI6) que se des-
prenden a la altura del ganglio inferior,
las cuales se unen a ramas del gloso-
faríngeo y del tronco simpático para
constituir el plexo faríngeo. Este ple-
xo forma redes de fibras finas y gru-
pos de neuronas que se sitúan sobre
la superficie de la musculatura y en la
submucosa. La sensibilidad de la mu-
cosa laríngea, traqueal y esofágica, in-
cluida la epiglotis es recogida por el
vago (EF), así como la sensibilidad gus-
tativa captada por los botones situados
en la epiglotis (E). Nervio laríngeo su-
perior (BI7).
Nervio vago
El par craneal X no sólo inerva estruc-
turas de la cabeza o del cuello como
ocurre con los otros pares, sino que
desciende al tÓrax y al abdomen con-
tribuyendo a la formación de los ple-
xos vegetati vos que inervan las vís-
ceras/En efecto, es el mayor nervio
parasimpático y, por tanto, el antago-
nista del simpático más importante (v.
pág. 270).
Contiene los siguientes tipos de fibras:
Motoras para la musculatura derivada
de los arcos branquiales, sensitivas ex-
teroceptivas, visceromotoras, viscero-
sensitivas y gustativas. Las fibras apa-
recen al exterior por detrás de la oliva
y se reúnen para constituir un tronco
nervioso que sale del cráneo por el
agujero yugular (Bl). En el propio ori-
ficio el nervio tiene un engrosamien-
to que corresponde al ganglio superior
o yugular (B2) y, después de la salida,
otro, significativamente más grueso,
que representa el ganglio inferior o no-
doso (B3)
Las fibras para la musculatura de los
arcos branquiales (AB4) provienen de
las grandes células multipolares del
núcleo ambiguo (AB5). Las fibras vis-
ceromotoras (AB6) nacen de las neu-
ronas pequeñas del núcleo dorsal del
vago (AB7), el cual se encuentra en el
suelo de la fosa romboidea lateralmen-
te al núcleo del hipogloso. Las fibras
sensitivas exteroceptivas (AB8) tienen
el soma neuronal en el ganglio supe-
rior y, después de penetrar en el bul-
bo, descienden por la raíz espinal del
trigémino (B9) y terminan en el núcleo
espinal del trigémino (B1O). Los cuer-
pos celulares de las fibras sensitivas
viscerales (ABll) se localizan en el
ganglio inferior y, en la medula oblon-
gada, descienden formando parte del
tracto solitario (B12) terminando en el
núcleo solitario (AB13), a diferentes al-
turas. Este núcleo es rico en neuronas
peptidérgicas (VlP, corticoliberina, di-
norfina). Finalmente, los cuerpos ce-
lulares de las fibras gustativas (ABI4)
108 Tronco del encéfalo y troncos craneales
Tronco del encéfalo y nervios craneales
109
B Músculos inervados
por el vago
E Velo del paladar y
cuerdas vocales normales
F Posición del velo del
paladar y de las cuerdas
vocales tras parálisis
del nervio vago izquierdo

14
8
Tráquea y
esófago
D
Organización
somatotópica
del núcleo
dorsal del vago
A Porciones torácica y abdominal ':..-0'/;1)1
del nervio vago
Jrganización
lmatotópica
lel núcleo ambiguo
( Crosby, Humphrey, Laucrl
carotídeos, terminando en los ganglios
parasimpáticos del plexo cardíaco.
Una de ellas contiene fibras que llevan
información sobre la tensión de las pa-
redes de la aorta. Su excitación produ-
ce disminución de la presión arterial
(nervio depresor). Las ramas cardíacas
cervicales inferiores (A9) se despren-
den del nervio laríngeo recurrente o
del propio vago y terminan en los gan-
glios del plexo cardíaco.
Consideraciones prácticas
Las lesiones del vago dan trastornos de
la deglución y la fonación (v. vol. 2,
pág. 124). La parálisis unilateral del
músculo elevador del velo (FlS) hace
que el velo y la úvula se desplacen ha-
cia el lado sano. La lesión del nervio
recurrente produce inmovilidad de la
cuerda vocal del lado afectado (posi-
ción cadavérica).
Porciones torácica y abdominal
El nervio vago pierde su carácter de
tronco nervioso formando red nervIo-
sa visceral. Junto al bronquio princi-
-pal da ramas que contribuyen a formar
el plexo pulmonar (AIO). Luego el
vago izquierdo se desplaza hacia la
cara anterior del esófago y el derecho
hacia la posterior; no obstante, ambos
forman un auténtico plexo
(AH), que finalmente se resuelve en
un tronco vagal anterior (A12 ) Yun
tronco vagal posterior (AH) dan ramas
a la cara anterior (AI4) y posterior del
estómago. El tronco anterior da ramas
hepáticas (AIS), y el tronco posteflor
constituye el componente parasimpá-
tico del plexo celíaco (AI6), cuyas ra-
mas prestan inervación vegetativa a
muchas vísceras (v. pág. 272), p. ej.,
a los riñones mediante el plexo renal
(AI7). En lo que respecta-al intestiño
las fibras vagales alcanzan el ángulo es-
plénico del colon.
Las fibras visceromotoras (parasimpá-
ticas preganglionares) nacen en el nú-
cleo dorsal del vago cuyas neuronas
se agrupan somatotópicamente según
las vísceras que inervan (D).
Nervio vago, porción cervical
(Continuación)
Ramas faríngeas
Las fibras motoras del vago van a mús-
del paladar blando y faringe, Pa-
latogloso, palatofaríngeo, elevador del
velo del paladar y músculos constric-
tores de la faringe (DI).
2. Nervio laríngeo superior (A2).
Se origina caudalmente al ganglio in-
ferior y se divide, a nivel del hioides,
en una rama externa, motora, del mús-
culo cricotiroideo, y una rama inter-
na, sensitiva, de la mucosa de la larin-
ge de la entrada a las cuerdas vocales.
3. Nervio laríngeo recurrente (A3).
Se desprende a distinta altura a la iz-
quierda y a la derecha. En el primer
caso, nace en el tórax cuando el vago
izquierdo se relaciona con el arco de
la aorta (A4), en el segundo en la raíz
del cuello cuando el nervio cruza la ar-
teria subclavia (AS). Ala izquierda ro-
dea al arco aórtico y se relaciona con
el ligamento arterioso yen el derecho
rodea a la subclavia ascendiendo dor-
salmente a ella. En ambos lados, trans-
curren luego entre tráquea y esófago
hasta la laringe, dando ramas traquea-
les (A6) y esofágicas. Su rama termi-
nal, el nervio laríngeo inferior (A7),
inerva motoramente todos los múscu-
los de la laringe, excepto el cricotiroi-
deo, y sensitivamente la mucosa larín-
gea caudalmente a las cuerdas vocales.
Las fibras motoras proceden del nú-
cleo ambiguo (C), cuyas células están
ordenadas somatotópicamente. En su
porción craneal nacen las fibras del
glosofaríngeo, por debajo las del ner-
vio laríngeo superior y caudal mente
las del nervio laríngeo inferior. Las
neuronas destinadas a los músculos
abductores se agrupan craneal mente
a las de los aductores.
4. ¡{amas cardíacas cervicales
(fibras parasimpáticas preganglionares)
Las ramas superiores (AS) nacen a una
altura variable y siguen a los vasos
110 Tronco del encéfalo y nervios craneales
Tronco del encéfalo y nervios craneales 111
A YB Núcleos, origen aparente
y distribución del
nervio glosofaringeo
E InervaCión sensitiva
de la faringe
InervaCión sensitiva
general y gustativa
ele la lengua
13
20
de él sale la rama del seno carotídeo
(BU) (viscerosensitiva), que descien-
de hacia la bifurcación de la artetla ca-
rótida común para terminar en la pa-
red del seno carotídeo (BI4) y en el
cuerpo carotídeo (BI5) [v. vol. 2, pá-
gina 164 (C)]. Este nervio conduce los
impulsos de los mecanorreceptores
del seno y de los quimiorreceptores
del cuerpo carotídeo a la medula
oblongada y, a través de colaterales, al
núcleo dorsal del vago (brazo aferen-
te del reflejo del seno). Desde el nú-
cleo dorsal del vago parten fibras pre-
ganglionares a sinaptar con grupos
neuronales situados en los atnos del
corazón, cuyos axones (fibras parasim-
páticas postganglionares) terminan en
los nódulos sinusal y atrioventtlcular
(brazo eferente del reflejo del sen<?).
Este sistema registra y regula la preslon
sanguínea y la frecuencia del pulso.
Las ramas faríngeas (BI6), junto con
las del vago, contribuyen a formar el
plexo faríngeo que participa en la iner-
vación sensitiva (E) y motora de la
faringe. Una rama motora (BI7) inet-
va al estilofaríngeo, y algunos ramos
amigdahnos o tonsilares (BI8) recogen
la sensibilidad de las amígdalas y velo
del paladar. Por debajo de las amígda-
las el nervio termina dividiéndose en
las ramas linguales (DI9), que inervan
el tercio posterior de la lengua, tanto
en lo que se refiere a su sensibilidad
general como a los botones gustativos
de las papilas circunvaladas (D20).
Nervio glosofaríngeo
El territorio sensitivo general del glo-
sofaríngeo incluye el oído medio, par-
te de la lengua y de la faringe y, bajo
el punto de vista motor, participa en
la inervación de los músculos de la fa-
ringe. Contiene fibras motoras, visce-
romotoras, viscerosensitivas y gusta-
tivas. Tiene su origen aparente por
detrás de la oliva y por arriba del ori-
gen del vago, abandonando el cráne.o
junto con este último nervio a traves
del agujero yugular (BI). Atllvel de dI-
cho orificio se engruesa formando el
ganglio superior (B2), así como des-
pués de la salida constituyendo el gan-
glio inferior o petroso (B3). Transcu-
rre lateralmente a la carótida interna
y a la faringe, formando una especie
de arco que alcanza la raíz de la len-
gua, donde se divide en varias ramas
terminales.
Las fibras motoras (AB4) se originan
en la porción craneal del núcleo am-
biguo (AB5), las eferentes viscerales,
secretoras (AB6) del núcleo salival in-
ferior (AB7). Los cuerpos de las neu-
ronas sensitivas viscerales (AB8) y gus-
tativas (AB9) se encuentran en el
ganglio infcrior y, tras penetrar en el
bulbo, descienden por el tracto solI-
tario (BIO), para terminar en diferen-
tes alturas del núcleo del tracto solIta-
rio (B11).
Su primera rama, el nervio timpánico
(BI2), sale del ganglio inferior, alOja-
do en la fosita petrosa, y contiene fi-
bras sensitivas viscerales y secretoras
preganglionares. Recorre el canalícu-
lo timpánico para alcanzar la caja ?el
tímpano donde recibe fibras SImpatl-
cas del plexo carotídeo interno, a tra-
vés del nervio carótico, y forma el ple-
xo timpánico. Recoge la sensibilidad
de la mucosa de la caja del tímpano
y de la trompa de Eustaquio (C). Las
fibras secretoras alcanzan el ganglIo
ótico a través del nervio petroso me-
nor (v. pág. 122).
El ganglio inferior manda anastom?-
sis al vago, facial y simpático; ademas,
112 Tronco del encéfalo y nervios craneales
Tronco del encéfalo y nervios craneales 113

..
\ .
(


A Núcleos acústicos y trayecto de la raíz
coclear del nervio vestibulococlear
B Núcleos vestibulares
y trayecto de la raíz vestibular
del nervio vestlbulococlear
Raíz vestibular (B)
Los axones que forman el componente
vestibular elel 8." par son las prolon-
gaciones centrales de las células bipo-
lares del ganglio vestibular (88) que
se localiza en el fondo elel conelucto
auelitivo interno. Las fibras periféricas
ele estas neuronas terminan en los epi-
telios sensoriales ele los conductos se-
micirculares (89), elel sáculo (810) y
del utrículo (811) [v. pág. 348 (D)]. Las
fibras de la raíz vestibular (812) pene-
tran en la medula oblongada y se bi-
furcan en ramas ascendentes yelescen-
dentes que terminan en los núcleos
vestibulares. Sólo una pequeña parte
alcanza directamente el cerebelo a tra-
vés del peelúnculo cerebeloso inferior.
Los núcleos vestibulares se localizan
en el suelo ele la fosa romboidea, a
nivel del receso vestibular (área vesti-
bular). Se distinguen un núcleo supe-
rior de Bechterew (813), un núcleo
meelial ele Schwalbe (814), un nú-
cleo lateral ele Deiters (815) y un nú-
cleo inferior (816) Las fibras vestibu-
lares primarias terminan preferente-
mente en el núcleo medial. Desde los
núcleos vestibulares parten fibras al ce-
rebelo, a los núcleos motores del ojo
ya la medula espinal [Tracto vestibu-
loespinal (817)].
La función elel aparato vestibular es
esencial para el mantenimiento del
equilibrio y de la posición erecta. Para
este fin sirven las vías destinaelas al ce-
rebelo y a la medula espinal. El tracto
vestibuloespinal aumenta el tono ele la
musculatura extensora antigravitatoria.
El sistema vestibular controla, espe-
cialmente, los movimientos de la ca-
beza y la fijación ele la mirada cuando
el cuerpo se mueve (conexiones a los
núcleos motores elel globo ocular).
Nervio vestibulococlear
El octavo par craneal es un nervio afe-
rente con dos componentes: Las raí-
ces coclear y vestibular procedentes,
respectivamente, de los órganos del
oído y del equilibrio.
Raíz coclear (A)
Las fibras del nervio se originan de las
neuronas bipolares del ganglio espiral
(Al), las cuales forman una hilera que
sigue el mismo curso espiral que el ca-
racol. Las prolongaciones periféricas
de estas neuronas hacen sinapsis con
las células ciliadas del órgano de Cor-
ti; las prolongaciones centrales forman
los delgados fascículos del tractus spi-
ralis foraminosus (A2), los cuales se
unen en el fondo del conducto audi-
tivo interno constituyendo la raíz co-
clear (A3) del nervio. La raíz coclear
recorre el conducto auditivo interno
pasando al interior del cráneo; en este
trayecto está acompat'\ada por la raíz
vestibular y ambas están envueltas por
una vaina conjuntiva común. El ner-
vio vestibulococlear penetra en el
tronco del encéfalo por el surco bul-
boprotuberancial, a nivel del ángulo
pontocerebeloso; en este punto el
componente coclear se sitúa dorsal-
mente y el vestibular ventral mente.
Las fibras cocleares terminan en el nú-
cleo coclear ventral (A4) y el núcleo
coclear dorsal (AS). Desde el núcleo
ventral las fibras secundarias cruzan al
laelo opuesto [cuerpo trapezoide (A6)j
y ascienden por el lemnisco lateral
(A7), hacienelo parcialmente sinapsis
en los núcleos del cuerpo trapezoide
(v. vía acústica central, pág. 350). Las
fibras que salen del núcleo elorsal se
cruzan para ascender también por el
lemnisco lateral; un grupo de ellas pa-
san al otro lado inmeeliatamente por
debajo del suelo elel cuarto ventrícu-
lo constituyendo las estrías meelulares
(estrías acústicas dorsales) visibles en
el suelo del IV ventrículo. Sin embar-
go, no toela la vía acústica es cruzada,
parte de sus fibras ascienelen por el
lemnisco lateral del mismo laelo.
114 Tronco del encéfalo y nervios craneales Tronco del encéfalo y nervios craneales 115
Nervio facial
El séptimo par craneal contiene fibras
motoras mímicas, eferentes viscerales
(secretoras) y gustativas. Las dos últi-
mas son aportadas por el nervio inter-
medio que, a la salida del tronco del
encéfalo, forma un fascículo nervioso
aislado del tronco principal del facial,
aunque se une a él tras el ganglio ge-
niculado. Las fibras motoras (ABl) na-
cen de grandes neuronas multipolares
del núcleo del facial (AB2) y descri-
ben un arco alrededor del núcleo del
abducens (AB3) (rodilla interna del fa-
cial) para salir del tronco del encéfalo
por la parte lateral del surco bulbopro-
tuberancial. Las neuronas de las que
parten las fibras secretoras preganglio-
nares (AB4) forman el núcleo salival
superior (AB5). Las fibras gustativas
(AB6), cuyas neuronas pseudounipo-
lares de origen se localizan en el gan-
glio geniculado (BC7), terminan en el
núcleo solitario (AB8). Las fibras vis-
cerales eferentes y gustativas no cir-
cundan el núcleo del abducens, sino
que se unen al brazo descendente de
la rodilla y salen del tronco del encé-
falo como nervio intermedio entre el
nervio facial y el vestibulococlear.
Ambas partes del nervio recorren el
conducto auditivo interno [v. vol. 1,
pág. 290 (A34)] para penetrar, en el ca-
nal del facial o acueducto de Falopio.
En el primer ángulo del nervio en el
interior del peñasco (rodilla externa
del facial) existe el ganglio geniculado
(BC7). El canal del facial pasa por en-
cima de la caja del tímpano [v. pág. 338
(AIO)] Yse angula caudalmente hacia
el agujero estilomastoideo (BCIO) a
cuyo través el nervio abandona el crá-
neo. Se divide en sus ramas termina-
les a nivel de la glándula parótida [ple-
xo parotídeo (EH)].
Dentro del canal facial nacen las si-
guientes ramas: Nervio petroso mayor
(BCl2), nervio estapedio (BCl3) y
cuerda del tímpano (BCl4). El nervio
petroso mayor (fibras preganglionares
secretoras para las glándulas lacrima-
les, nasales y palatinas) sale del gan-
gliQ geniculado, alcanza la cavidad cra-
neal a través del hiato del canal del ner-
vio petroso mayor, situado en la cara
anterosuperior del peñasco, luego atra-
viesa el agujero rasgado anterior (fo-
ramen Iacerum) y, finalmente, llega al
ganglio pterigopalatino (Cl5) a través
del canal pterigoideo. El nervio esta-
pedio inerva el músculo homónimo
del oído medio. La cuerda del tímpa-
no [fibras gustativas para los dos ter-
cios anteriores de la lengua (D) y
preganglionares para las glándulas sub-
mandibular y sublingual, así como di-
versas glándulas linguales] nacen del
tronco del facial por arriba del aguje-
ro estilomastoideo, recorre la caja del
tímpano envuelta por mucosa [v pá-
gina 337 (A20)] y luego sale del crá-
neo por la fisura petrotimpánica para
unirse al nervio lingual (Cl6).
Antes de su entrada en la parótida el
facial emite el nervio auricular poste-
rior (El7) y ramas para el vientre pos-
terior del digástrico (El8) y el múscu-
lo estilohioideo (Cl9). Desde el plexo
parotídeo irradian ramas temporales
(E20), ramas cigomáticas (E2l), ramas
bucales (E22), la rama marginal de la
mandíbula (E23) y la rama cervical
(E24). Estas ramas inervan toda la mus-
culatura mímica.
El asa cervical superficial está consti-
tuida por colaterales de la rama cervi-
cal superficial del facial y del nervio
cervical transverso (v. pág. 66) del ple-
xo cervical. Las ramas que de ella par-
ten son nervios mixtos, motores y sen-
sitivos. Anastomosis semejantes for-
man las ramas temporales, bucales y
marginales de la mandíbula del facial
con ramas del nervio trigémino.
Consideraciones prácticas
La lesión del facial produce parálisis
flácida de todos los músculos de la mi-
tad homolateral de la cara. El ángulo
bucal desciende y el ojo no puede ce-
rrarse (F). Existe una hiperacusia [v.
pág. 338 (C)].
" lerritorlO gustativo
del facial en la lengua
A
A Y B Núcleos y origen aparente deJ nervIO faCial
F Parálisis faCial
del lado izqUierdo
116 Tronco del encéfalo y nervios craneales Tronco del encéfalo y nervios craneales 117
F
TerritOriO
cutáneo
del nervio
oftálmico
A YB Núcleos y origen aparente
del nervio trlgémino
A
E Nervio oftálmico
(segun F e n ( ~ . s l
D Inervación sensitiva
de las mucosas
(según Delertne)
e
Somatotopía del núcleo
espinal elel 'rlgémino
lS(.,t/lJI· Dejl'rH1t'l
Da una rama tenlOrial recurrente y se
divide en los nervios lacrimal (EI3),
frontal (EI4) y nasociliar (EI5). Éstos
pasan a la órbita por la fisura orbitaria
superior, los dos primeros por su por-
ción estrecha o lateral, el último por
la porción ancha o medial.
El nervio lacrimal va a la glándula ho-
mónima (EI6) e inerva la piel del án-
gulo lateral del ojo. Una rama comu-
nicante, el nervio cigomático, envía al
lacrimal fibras parasimpáticas postgan-
glionares secretoras.
El nervio frontal se divide en supratro-
clear (EI7) (para el ángulo medial del
ojo) y supraorbitario (EI8), el cual sale
de la órbita por la incisura supraorbi-
taria (inerva la conjuntiva, el párpado
superior y la piel de la frente).
El nervio nasociliar se dirige hacia el
ángulo medial del ojo al que inerva
con su rama terminal, el nervio infra-
troclear (EI9). Da una rama comuni-
cante para el ganglio ciliar (E20), los
nervios ciliares largos (E21), que iner-
van sensitivamente el globo ocular, el
nervio etmoidal posterior (E22) (seno
esfenoidal y celdillas etmoidales) y el
nervio etmoidal anterior (E23), que al-
canza la lámina cribosa del etmoides
por el conducto etmoidal anterior y,
a través de aquella, las fosas nasales.
Su rama terminal, llamada nasal exter-
na, inerva la piel del dorso y punta de
la nariz.
ganglio incluido en el tronco del en-
céfalo. Las fibras motoras nacen de las
grandes neuronas multipolares del nú-
cleo motor del trigémino (AB8).
Nervio oftálmico (E12)
Inervación de las mucosas
El nervio oftálmico inerva los senos
frontal y esfenoidal, así como la pared
del tabique nasal (D9); el nervio ma-
xilar, los senos maxilares, concbas na-
sales, paladar y encías (DIO); finalmen-
te, el nervio mandibular inerva la parte
inferior de la boca (Dll) Ylas mejillas.
Nervio trigémino
El quinto par craneal contiene fibras
sensitivas para la piel y mucosas de la
cara, y fibras motoras para los múscu-
los masticadores, milohioideo, vientre
anterior del digástrico y, los tensores
del velo del paladar y del tímpano. A
su salida del puente presenta una raíz
sensitiva y una raíz motora, más fina.
Desde su origen aparente se dirige al
borde superior del peñasco al que cru-
za, para ensancharse a nivel de su cara
anterosuperior y constituir el ganglio
trigeminal, o semilunar de Gasser, que
se aloja en un receso de duramadre
(cavum trigeminale o de Meckel) y del
que parten los nervios oftálmico, ma-
xilar y mandibular.
Las fibras sensitivas (Bl) parten de las
neuronas pseudounipolares del gan-
glio trigeminal (B2), cuyas prolon-
gaciones centrales terminan en los
núcleos sensitivos del trigémino. Las
fibras de la sensibilidad epicrítica ha-
cen sinapsis preferentemente en el
núcleo póntico o principal del tri-
gémino (AB3), las que conducen
sensibilidad protopática en el núcleo
espinal del trigémino (B4). Estas últi-
mas constituyen el tracto espinal del
trigémino, que desciende hasta la parte
superior de la medula cervical, y ter-
minan en el núcleo espinal, siguiendo
un orden somatotópico (C): las fibras
de la región periaral acaban en la par-
te más craneal del núcleo, siguiendo
luego en sentido caudal las de la re-
gión media y periférica. Estas regiones
cutáneas se disponen concéntricamen-
te al modo de las capas de una cebo-
Ila. El tracto mesencefálico del tri-
gémino (B6) conduce sensibilidad
propioceptiva de la musculatura mas-
ticadora. El núcleo mesencefálico del
trigémino (AB7) consiste en neuronas
pseudounipolares cuyas prolongacio-
nes periféricas pasan de largo a través
del ganglio semilunar. Estas fibras son
las únicas cuyos somas no se encuen-
tran en un ganglio periférico, sino en
el sistema nervioso central, en un nú-
cleo que en cierto modo representa un
118 Tronco del encéfalo y nervios craneales
Tronco del encéfalo y nervios craneales 119
Nervio trigémino (Continuación)
Nervio maxilar (Al)
Después de dar una rama meníngea,
este nervio sale del cráneo por el agu-
jero redondo (A2) para alcanzar la fosa
pterigopalatina, en la que se divide en
nervio cigomático, ramas ganglionares
(nervios pterigopalatinos) y nervio in-
fraorbitario.
El nervio cigomático (A3) alcanza
la pared lateral de la órbita a través
de la fisura orbitaria inferior. Da una
rama comunicante para el nervio la-
crimal que transporta fibras parasim-
páticas del ganglio pterigopalatino
para la glándula lacrimal y se divide
luego en una rama cigomaticotem-
poral (A4) (piel de la fosa temporal) y
una cigomaticofacial (A5) (piel de!
pómulo).
Las ramas ganglionares (A6) son dos
o tres hilos finos que unen el nervio
al ganglio pterigopalatino sin hacer en
él sinapsis. Transportan impulsos sen-
sitivos procedentes de la rinofaringe,
cavidad nasal y paladar duro y blando.
El nervio infraorbitario (A7) llega a la
órbita a través de la fisura orbitaria in-
ferior y a la zona de la mejilla a través
del canal infraorbitario (A8), donde
inerva la piel entre el párpado inferior
y el labio superior (H). De él se des-
prenden los nervios alveolares supe-
riores posteriores (A9) (para los mo-
lares), el nervio alveolar superior
medio (AlO) (para los premolares) y
los nervios alveolares superiores an-
teriores (AH) (para los incisivos). Es-
tos nervios se anastomosan entre sí
por arriba de los alveolos formando el
plexo dental superior.
Nervio mandibular (el
Después de salir del cráneo por el agu-
jero oral, y tras dar una rama menín-
gea (C12), el nervio se divide en la fosa
infratemporal en los nervios auriculo-
temporal, lingual, alveolar inferior, bu-
cal y ramas motoras puras.
Las ramas motoras puras abandonan el
nervio poco después de atravesar éste
e! agujero oval; son las siguientes: el
nervio maseterino (CH) para el mase-
tero (F14), los nervios temporales pro-
fundos (C15) para el temporal (F16),
los nervios pterigoideos (Cl7) para los
músculos homónimos (F18). Las fibras
destinadas a los músculos tensor del
velo de! paladar y tensor del tímpano
pasan por e! ganglio ótico y lo aban-
donan como ramas que salen de él.
El nervio auriculotemporal (C19), des-
tinado a la pie! de la región temporal,
conducto auditivo externo y membra-
na del tímpano, se origina, la mayoría
de las veces por dos raíces que circun-
dan la arteria meníngea media (v. pá-
gina 123) Yse reúnen luego en un tron-
co. El nervio lingual (C20) desciende,
formando un arco, hacia la base de la
lengua; recoge la sensibilidad de los
dos tercios anteriores de la lengua (D).
Los estímulos gustativos abandonan el
lingual para ser conducidos por la
cuerda del tímpano del facial. El ner-
vio alveolar inferior (C21) contiene fi-
bras motoras para el milohioideo y
vientre anterior del digástrico; recorre
el canal mandibular dando ramas den-
tarias inferiores (C22), que inervan
sensitivamente los dientes. La rama
más gruesa del nervio alveolar inferior
es el nervio mentoniano (C2 3), que
atraviesa e! agujero del mismo nom-
bre, para inervar sensitivamente el
mentón, el labio inferior y la piel que
cubre el cuerpo de la mandíbula (E).
El nervio bucal (C24) perfora el mús-
culo buccinador (C25) e inerva la mu-
cosa de la mejilla.
e NerVIO mandibular
(según Fcneisl
11 Illfnvación sensitiva
,j,' la lengua
B InervaCión de la piel
F Inervación muscular
E InervaCión de la piel
120 Tronco del encéfalo y nervios craneales
Tronco del encéfalo y nervios craneales 121
Ganglios parasimpáticos
En ellos asientan las neuronas postgan-
glionares con las que contactan las fi-
bras preganglionares de los diversos
núcleos visceromotores y glandulares.
Se suelen distinguir la raíz parasimpá-
tica con fibras preganglionares; la sim-
pática, con fibras postganglionares [si-
napsis en los ganglios del tronco
simpático (v. pág. 274)] Yla raíz sensi-
tiva. Por tanto, los nervios que salen
del ganglio suelen tener fibras simpá-
ticas, parasimpáticas y sensitivas.
Ganglio ciliar (AB1)
Se localiza en la órbita, alIado del ner-
vio óptico. Las fibras parasimpáticas
preganglionares proceden del núcleo
de Edinger-Westphal y van por el n.
oculomotor (AB2), que aporta al gan-
glio la raíz parasimpática u oculomo-
tora (AB3). Las fibras simpáticas pre-
ganglionares nacen en el asta lateral de
los mielomeros C8-T2 [centro cilioes-
pinal (B4)], haciendo sinapsis en el
ganglio cervical superior (B5); de él sa-
len las fibras postganglionares que van
al plexo carotídeo interno (B6), que
aporta la raíz simpática (B7) al ganglio
ciliar. Las fibras sensitivas constituyen
la raíz nasociliar (AB8).
Del ganglio ciliar u oftálmico salen los
nervios ciliares cortos (AB9) que, per-
foran la esclerótica. Sus fibras parasim-
páticas inervan los músculos ciliar y
esfínter, su componente simpático al
músculo dilatador de la pupila y sus
fibras sensitivas provienen del cuerpo
ciliar e iris.
Consideraciones prácticas
El tamaño pupilar es controlado por
el parasimpático, cuya excitación pro-
duce miosis, y por el simpático que di-
lata la pupila. Por tanto ambos com-
ponentes del sistema vegetativo son
antagónicos. Ello explica que una le-
sión del centro cilioespinal o de las raí-
ces espinales C8-TI (parálisis inferior
del plexo braquial, pág. 68) produzca
miosis unilateraL
Ganglio pterigopalatino (AB10)
Se localiza en la fosa pterigopalatina,
caudalmente al n. maxilar (ABIl), que
le aporta la raíz sensitiva a través de los
n. pterigopalatinos (ABI2). Las fibras
parasimpáticas secretoras proceden
del núcleo salival superior y pasan por
el n. intermedio (AB13) hasta la rodi-
lla interna del facial de la que se sepa-
ran dando el n. petroso mayor (ABI4).
Éste es la raíz parasimpática del gan-
glio. La raíz simpática proviene del ple-
xo carotídeo, una de cuyas ramas, el
n. petroso profundo (ABI5) se une al
petroso mayor. Su unión da el n. del
canal pterigoideo (ABI6).
Los nervios que salen del ganglio dan
inervación parasimpática a la glándu-
la lacrimal y a las glándulas de la mu-
cosa nasal. Las fibras lacrimales (BI7)
hacen sinapsis en el ganglio antes de
alcanzar la glándula (ABI8); las fibras
postganglionares recorren los nervios
siguientes: Ramas ganglionares o ner-
vios pterigopalatinos (BI2) - nervio
maxilar (BIl) - nervio cigomático
(ABI9) - anastomosis (A20) - nervio la-
crimal (A21).
Las restantes fibras parasimpáticas
transcurren por las ramas orbitarias
(B22), destinadas a las celdas etmoi-
dales posteriores; por las ramas nasa-
les posteriores laterales (B2 3), que
inervan las glándulas de las conchas
nasales; por el nervio nasopalatino (ta-
bique nasal) y nervio incisivo (parte
anterior del paladar) y, finalmente, por
los nervios palatinos (AB24), que iner-
van la parte posterior del paladar duro
y el paladar blando. Todos estos ner-
vios llevan también componentes sim-
páticos (control del calibre arterial) y
sensitivos.
Fibras gustativas (B25), procedentes
del paladar blando, transcurren por los
nervios palatinos y el petroso mayor.
Líneas azules: Fibras sensitivas. Pun-
tos azules: Fibras parasimpáticas. Pun-
tos rojos: Fibras simpáticas. Líneas in·
terrumpidas azules: Fibras gustativas.
14 13
A Topografía de los gangliOS
ciliar y pteogopalatino
B Vías de los gangliOS ciliar y pterlgopalatino
122 Tronco del encéfalo y nervios craneales
Tronco del encéfalo y nervios craneales 123
Ganglios parasimpáticos
(Continuación)
Ganglio ático (AB1)
Es una masa pequena, aplanada, que
se sitúa sobre la cara medial del ner-
vio mandibular (A2), inmediatamen-
te por debajo del agujero oval El
nervio mandibular aporta una raíz
sensitivo-motora (AB3) cuyos compo-
nentes atraviesan el ganglio sin inte-
rrupción. Las fibras parasimpáticas
preganglionares se originan en el nú-
cleo salival inferior. Transcurren por
el glosofaríngeo y se desprenden de
su ganglio inferior en la fosita petro-
sa, utilizando el nervio timpánico para
alcanzar la caja del tímpano. Del ple-
xo timpánico sale la raíz parasimpáti-
ca del ganglio ótico por medio del ner-
vio petroso menor (AB4), que aparece
sobre cara anterosuperior del penas-
ca después de atravesar el canal e hia-
to del nervio petroso menor. Cubier-
to por la duramadre del penasco, llega
a la fisura esfenopetrosa por la que se
introduce para alcanzar el ganglio áti-
co. Las fibras simpáticas provienen del
plexo de la arteria meníngea media
(B5)
Las fibras motoras que atraviesan el
ganglio lo abandonan como nervio del
músculo tensor del velo (B6) y nervio
del músculo tensor del tímpano (B7).
Fibras motoras (B8) destinadas al ele-
vador de velo del paladar, probable-
mente, salen del facial por la cuerda
del tímpano (AB9) y, por medio del
ramo comunicante con la cuerda del
tímpano (ABlO), llegan al ganglio áti-
co por el que pasan sin interrupción
y, a través de una rama comunicante
(AH) las fibras se incorporan al ner-
vio petroso mayor (Al2), con el que
llegan al ganglio pterigopalatino (Al3),
desde el cual alcanzan el paladar por
los nervios pal<ltinos (AI4).
L<ls fibr<ls p<lr<lsimpátic<ls postg<lnglio-
n<lres secretor<ls, junto con fibr<lS sim-
pátic<ls, se incorpor<ln <11 nervio <luri-
culotempor<ll (ABI5) <1 tr<lvés de un<l
anastomosis, est<ls fibns alcanz<ln el
nervio facial (ABI6) y, <1 tr<lvés de sus
ramas, inerv<ln 1<1 glándula p<lrótida
(AB17). Además de 1<1 p<lrótida estas fi-
bras inerv<ln I<lS glándubs bucales y la-
bi<lles, utiliz<lndo como tr<lnsporte el
nervio buc<ll y <llveolar inferior.
Ganglio submandibular (AB18)
Se 10caliz<I, junto con <llgunos peque-
nos ganglios accesorios, en el suelo de
la boc<l crane<llmente <1 la glándula sub-
m<lndibubr (ABI9) y por deb<ljo del
nervio lingml (AB20), con el cu<l1 está
unido por v<lrias r<lnlaS g<lnglionares.
Sus fibr<ls p<lr<lsimpátic<ls preg<lnglio-
nares (B21) se origimn en el núcleo
salivar y, después de form<lr p<lrte de
los nervios intermedio y f<lci<ll, trans-
curren por 1<1 cuerda del tímpano (B9)
junto con I<ls fibras gust<ltiv<ls (B22).
La cuerda se an<lstomos<l con el ner-
vio lingu<ll (B20) con el que llegan al
suelo de 1<1 boc<l p<lr<l p<lsar al g<lnglio.
Las fibras simpátiC<ls <lIc<lnzan el gan-
glio por um r<lm<l simpática (B23) pro-
cedente del plexo c<lrotídeo externo,
<1 través del plexo que rodea la arteria
facial
Las fibr<ls p<lrasimpáticas postganglio-
11<IreS, junto con fibras simpáticas, for-
man ram<ls gbndulares que van a la
glándula subm<lndibubr, otras fibras
siguen incorpor<ldas al nervio lingual
para lIeg<lr <1 b glándub sublingual
(AB24) y las glándul<ls de los dos ter-
cios anteriores de la lengua. A25 se-
ñ<lla el ganglio ciliar.
Líneas rojas interrumpid<ls, Fibr<ls mo-
toras.
Líneas <lzules interrumpid<ls: Fibras
gustativas.
Puntos <lzules: Fibr<ls par<lsimpáticas.
Puntos rojos: Fibr<ls simpáticas.
20
B Vías de los ganglios
álico y submandibular
20
A
Topografía de
los ganglios állco
y submandibular
VII
124 Tronco del encéfalo y nervios craneales Tronco del encéfalo y nervios craneales 125
Dorsalmente se localiza el colículo in-
ferior (DI4) cuyo núcleo pertenece a
la vía acústica. Basalmente aparece la
zona ele transición entre el puente y
los peelúnculos cerebrales con la par- Nivel del corte
12
C D,VISión en placas
basal y alar
10---/-----1:\
11
D Corte transversal del mesencéfalo
a nivel del calículo inferior.
Tinclones de Nlssl (IzqUierda)
y de miellna (derecha I
21
28
19 --+---.:.:...c---,--,----"",'c
18 >\/
20 ---I-----".c.::.:
17
16 ..
20
,Q@fl1J
B Desarrollo del mesencélalo
A Estructura de la medula oblongada,
puente y mesencéfalo
te más cauelal ele la substantia nigra
(DI5). En la parte meelia elel tegmen-
to se detecta, ventral al acueelucto, el
núcleo troclear (DI6) con sus graneles
neuronas y el núcleo tegmental dor-
sal (DI7), algo más lateralmente se
ielentifica el núcleo elel locus coeru-
leus (DI8) (se trata ele un núcleo
póntico, constituielo por neuronas
noradrenérgicas, que llega hasta el
mesencéfalo). Dorsalmente al anterior
se encuentran las graneles neuronas,
relativamente elispersas, eleI núcleo
mesencefálico elel trigémino (DI9). El
campo lateral del tegmento está ocu-
pado por el núcleo tegmental pedún-
culo pontino (D20). En el límite ven-
tral del tegmento se localiza el núcleo
interpeeluncular (D21), especialmen-
te rico en neuronas peptielérgicas (so-
bre todo encefalina). En él termina el
tracto habenulopendular [v pág. 164
(A13)], proceelente ele la ha bénula.
El lemnisco lateral (D22) [v. pág 351
(A5)] irraelia al núcleo elel colículo in-
ferior (DI4) en el que sus componen-
tes hacen sinapsis. En el bordc latcral
del mismo se agrupan las fibras del pe-
elúnculo del colículo inferior (D2 3)
que terminan en cl cuerpo genicula-
elo meelial (v. vía acústica, pág. :552).
En el campo medial elel mesencéfalo
son observables el fascículo longitu-
elinal meelial (D24) y la decusación de
los pedúnculos cerebelosos superio-
res (D25) y en la zona lateral la placa
ele fibras corresponeliente al lemnisco
meelial (D26). Las fibras elel peelCl11culo
cerebral (D27) están seccionaelas
transversalmente y entre ellas se elis-
ponen escasas fibras elel puente ele tra-
yecto transversal. El acueducto ele
Sylvio está roeleaelo ele pequet'bs neu-
ronas que, en conjunto, constituyen la
sustancia gris ccntral o pcriacueduc-
tal (D28).
Sección transversal
del mesencéfalo (D)
(A nivel de los calículos inferiores)
Mesencéfalo
Estructura
El tronco del encéfalo tiene una es-
tructura similar, con ciertas limitacio-
nes, en sus diferentes segmentos: Me-
dula oblongada (Al), puente (A2) y
mesencéfalo (A3). El tegmento o ca-
lota (A4) es la parte filogenéticamen-
te más antigua, está presente en los tres
segmentos y contiene los núcleos de
origen de los nervios craneales. A ni-
vel medular y póntico cstá cubierto
por el cerebelo; a nivel mesencefáli-
co por cl tectum o placa cuadrigémi-
na (A5). La parte basal de los tres
segmentos está ocupada por vías eles-
cendentes telencefálicas, las cuales
constituyen las pirámieles ele la meelula
oblongaela (A6), el pie elel puente (A7)
Ylos peelúnculos cerebrales elel me-
sencéfalo (A8) (algunos autores inclu-
yen el tegmenlO como perteneciente
a los pedúnculos cerebrales).
El sistema cavitario elel prosencéfalo
se estrecha consielerablemente a nivel
mesencefálico, constituyendo el acue-
elucto cerebral o ele Sylvio (AD9). Ello
se elebe a que el acucelucto embriona-
rio relativamente ancho se estrecha
por el crecimiento progresivo del teg-
mento mesencefálico (H); sin embar-
go, la estructura básica elel tronco ce-
rebral se conserva: Ventralmente se
localizan los elerivados motores de la
placa basal, a saber, núcleo oculomo-
tor (CIO), núcleo troclear, núcleo rojo
(Cll) y substantia nigra (CI2); dorsal-
mente se forman los derivados senso-
riales elel tectum (C13), que son esta-
ciones sinápticas ele las vías acústica
y óptica.
126 T r o n ~ o del encéfalo y nervios craneales
Tronco del encéfalo y nervios craneales 127
Sección transversal a nivel
de los calículos superiores
Dorsalmente se observan ambos colí-
culos superiores (Al). En los venebra-
dos inferiores son los centros más im-
portantes de la vía óptica, con varias
capas ricas en células o fibras nervio-
sas. En el hombre es sólo una estación
sináptica relacionada con los movi-
mientos oculares y los reflejos pupi-
lares, con una estructura en capas
rudimentaria. En el estrato gris super-
ficial (A2) terminan fibras de las áreas
occipitales [tracto conicotectal (A3)].
El estrato óptico (A4), que, en los ver-
tebrados inferiores contiene las fibras
del tracto óptico, está formado en el
hombre por fibras del cuerpo genicu-
lado lateral. Las capas profundas pue-
den considerarse, en conjunto, como
un estrato lemniscal (AS); en él termi-
nan las fibras del tracto espinotectal,
fibras del lemnisco medial y lateral, y
fascículos de fibras de los colículos in-
feriores.
El acueducto de Sylvio está rodeado
por la sustancia gris central o periacue-
duetal (AB6), que posee muchas neu-
ronas peptidérgicas (VIP, encefalina y
colecistoquinina, entre otros).
Lateralmente, se observa el núcleo
mesencefálico del trigémino (A7) Y
ventromedialmente los núcleos del
nervio oculomotor (A8) y el de Edin-
ger-Westphal (A9). Dorsalmente a es-
tos núcleos, pasa el fascículo longi-
tudinal dorsal y, ventralmente, el lon-
gitudinal medial (AIO). El principal
núcleo del tegmento es el núcleo rojo
(A811) [v. págs. 128 y 141 (A2)], que
está rodeado de una cápsula compues-
ta de fibras eferentes y aferentes, en-
tre éstas las del fascículo dentatorrú-
brico (A12). Por su borde medial pasan
las fibras del nervio oculomotor (AH)
en dirección ventral. En la línea me-
dia se observan dos decusaciones: La
decusación tegmental dorsal o de
Meynen (A14), en la que se cruzan los
tractos tectoespinales, y la decusación
tegmental ventral o de Forel (AIS),
lugar de cruzamiento del haz rubroes-
pinal y fibras tegmentoespinales. El
campo lateral del tegmento está ocu-
pado por el lemnisco medial (ABI6).
El tegmento está limitado ventralmente
por la substantia nigra, compuesta por
una pane compacta (A17) y una reticu-
lar (A18) [v págs. 128 y 141 (Al)] Los
pedúnculos cerebrales o crura cerebri
(AI9) de fibras conicófugas, son la
base del mesencéfalo. El cuerpo geni-
culado medial corresponde a (A820).
Sección transversal
a nivel de la región pretectal
La región pretectal (B21), situada cra-
nealmente a los colículos superiores
es una zona de transición entre mesen-
céfalo y diencéfalo. Por consiguiente,
aparecen en el cone estructuras dien-
cefálicas: Dorsalmente y a los lados el
pulvinar (822) y en el centro la comi-
sura epitalámica o posterior (823); ba-
salmente los cuerpos mamilares (824).
La región pretectal se extiende dorso-
lateralmente con el núcleo pretectal
principal (825), el cual es una estación
sináptica importante del reflejo foto-
motor. En él terminan fibras del trac-
to óptico y de las áreas corticales oc-
cipitales. Una vía eferente del núcleo
transcurre, a través de la comisura pos-
terior, al núcleo de Edinger-Westphal.
Ventral al acueducto de Sylvio se iden-
tifican los núcleos de Darkschewitsch
(B26) y el núcleo intersticial de Cajal
(B27), estaciones sinápticas del fascí-
culo longitudinal medial.
Se ha podido demostrar que el núcleo
de Cajal y el nucleus praestitialis, si-
tuado orocaudalmente al anterior, son
centros importantes del sistema extra-
piramidal (v. pág. 284), involucrado en
el control de los movimientos automá-
ticos [v. pág. 181 (B)]. En el núcleo in-
tersticial se integran los movimientos
de rotación del cuerpo alrededor de
un eje longitudinal y en el núcleo
praestitialis los movimientos de exten-
sión de la cabeza y parte superior del
cuerpo (v. pág. 180). Comisura supra-
mamilar (828)
Sección transversal del mesen-
céfalo a la altura de los
tubérculos cuadrigéminos
superiores
B Sección transversal del mesen-
céfalo a la altura
de la región pretectal
128 Tronco del encéfalo y nervios craneales Tronco del encéfalo y nervios craneales 129
11
Núcleo rojo y substantia nigra
Vista lateral del tronco cerebral
Estos dos grandes núcleos se prolon-
gan ampliamente hacia el diencéfalo.
La substantia nigra (A81) se extiende
desde la parte craneal de la protube-
rancia (A2) hasta el pallidum (A83)
Ambos núcleos son importantes cen-
tros sinápticos del sistema extrapira-
midal (v. pág. 284).
Núcleo rojo (AB4)
El núcleo tiene, cortado en fresco, un
color rojizo debido a su alto conteni-
do en hierro (v. pág. 140). Presenta una
porción parvocelular (neorubrum) y
otra magnocelular (paleorubrum). Esta
última es más pequeña y se sitúa ven-
trocaudalmente.
Conexiones aferentes: 1. el fascículo
dentatorrúbrico (85) se origina en el
núcleo dentado del cerebelo (86),
transcurre en el pedúnculo cerebelo-
so superior y termina en el núcleo rojo
contralateral; 2. el tracto tectorrúbri-
co (87), procedente de los colículos
superiores, termina en el paleorubrum
homo y contralateral; 3. el tracto pa-
leorrúbrico (88), proviene del seg-
mento interno del pallidum; 4. el trac-
to conicorrúbrico (89) nace en la
corteza frontal y precentral y termina
en el núcleo rojo homolateral.
Conexiones eferentes: 1. el tracto teg-
mental central contiene fibras rubro-
reticulares y rubroolivares (810) que
terminan preferentemente en la oliva
(circuito neuronal: Núcleo dentado -
Núcleo rojo - Oliva - Cerebelo); 2. el
tracto rubroespinal (811) (poco desa-
rrollado en el hombre) se cruza en la
decusación tegmental ventral de Forel
y termina en la medula cervical.
El núcleo rojo es una estación sináp-
tica de los impulsos cerebelosos, pa-
lidales y corticomotores y un cen-
tro de control del tono muscular, de
la postura corporal y de la marcha.
Su lesión produce temblor, alteración
del tono muscular y movimientos pa-
rásitos de tipo coreoatetósico.
Substantia nigra
Consiste en una parte compacta, os-
cura, cuyas neuronas contienen mela-
nina, y una parte reticular, rojiza y
especialmente rica en hierro. Las co-
nexiones de la substantia nigra no
constituyen haces compactos, sino fas-
cículos laxos de fibras finas difícilmen-
te demostrables.
Conexiones aferentes: En su porción
anterior terminan: 1. fibras del núcleo
caudado [fascículo estriatonígrico
(812)]; 2. fibras de las áreas 9 a 12 de
la corteza frontal [fibras corticonígri-
cas (813)]. En la porción caudal del nú-
cleo terminan: 3. fibras del putamen
(814), y 4. Fibras de las áreas 4 y 6 de
la corteza precentral (815).
Conexiones eferentes: 1 fibras nigro-
estriatales (816), van de la porción
compacta al striatum; 2 fibras de la
porción reticular, van al tálamo.
La mayoría de las fibras eferentes as-
cienden al striatum con el cual la subs-
tantia nigra está íntimamente asociada
funcionalmente a través del sistema ni-
groestriatal. A lo largo de los axones
de las neuronas dopaminérgicas de la
parte compacta se transporta dopami-
na al neostriatum almacenándose allí
en los botones terminales. La sección
de la vía nigroestriatal produce un des-
censo del contenido de dopamina del
striatum (v. pág. 248). Existe una or-
denación somatotópica de la proyec-
ción nigroestriatal, acabando cada
zona de la porción compacta sobre
partes bien definidas del complejo
caudado-putamen.
La substantia nigra parece jugar un pa-
pel esencial en el control de los mo-
vimientos sinérgicos involuntarios y
en la iniciación rápida de cualquier
movimiento (función ele arranque o
«starter,,). Su lesión produce rigidez,
temblor en reposo, pérdida de las si-
nergias musculares e inexpresividad
del rostro (cara de máscara).
A Situación del núcleo roJO
y de la substantia nlgra
en el tronco del encéfalo.
Vista lateral
16
B Conexiones del núcleo raja
y de la substanlla nlgra
9
C Neuronas nígneas
conteniendo melanina
130 Tronco del encéfalo y nervios craneales Tronco del encéfalo y nervios craneales 131
E Músculos oculares extriosecos
18
B
A, B Y e Núcleos del abducens, troclear
y oculomotor y origen aparente
de los nervios
19
15
F Músculos oculares intrínsecos
J Somatolopía del núcleo oculomolor
(según Warwlckl
luego la pared lateral del seno caver-
noso, para, finalmente, penetrar en la
órbita por la fisura orbitaria superior.
Aquí se divide en una rama superior,
que inerva el elevador del párpado su-
perior y el recto superior (E9), y una
rama inferior destinada al recto infe-
rior (E10), el recto medial (EH) y el
oblicuo inferior (E12).
Las fibras somatomotoras nacen en las
grandes neuronas multipolares del nú-
cleo del oculomotor (ACl3), localiza-
do en el mesencéfalo, ventralmente al
acueducro, a la altura de los calículos
su periores.
El núcleo del oculomotor está ordena-
do somatotópicamente, de modo que
cada grupo neuronal inerva un mús-
culo concreto: Las células para el rec-
to inferior (014) se localizan dorso-
lateralmente, las destinadas al receo
superior (015) c1orsomedialmente, por
debajo las que inervan el oblicuo in-
ferior (016), ventralmente las destina-
das al recro medial (017) y, finalmen-
te, dorsocaud,l1mente, las que inervan
el elevador del párpado superior (018)
(nClcleo oculomotor caudal central).
Entre los dos núcleos principales se
encuentra en el tercio medio un nú-
cleo impar llamado de Perlia al que se
le atribuye un papel en los movimien-
tos de convergencia (v. pág. 352).
Las fibras parasimpáticas preganglio-
nares visceromotoras nacen en las pe-
queI'ías neuronas del núcleo de Edin-
ger-Westphal u oculomotor accesorio
(A019). Acompafían al oculomoror
hasta el ganglio ciliar en el que hacen
sinapsis. Las fibras postganglionares
atraviesan la esclerótica e inervan los
músculos ciliar (F20) y esfínter de la
pupila (F21).
Nervio motor ocular común
u oculomotor (AC7)
Nervio patético o troclear IBC4)
El cuarro par craneal, también so-
matomotor puro, inerva el músculo
oblicuo superior (E5). Sus fibras se ori-
ginan en las grandes neuronas multi-
polares del núcleo troclear (BC6), que
asienta en el mesencétalo, ventralmen-
te al ,Icueducro )' a la altura de los ca-
lículos inferiores. Es el único nervio
craneal que aparece en la cara dorsal
del tronco cerebral. Transcurre por el
espacio subaracnoideo (v. pág. 268)
hacia la base del cráneo perforando la
duramadre en el borde la tienda del ce-
rebelo, avanzando luego en la pared la-
teral del seno cavernoso para, final-
mente, entrar en la órbita a través de
la fisura orbitaria superior.
El tercer par craneal posee fibras mo-
toras somáticas y viscerales (A8). lner-
va el resro de la musculatura extrínse-
ca del ojo y, por medio de sus fibras
visceromororas, la musculatura intrín-
seca. Las fibras salen del tronco del en-
céfalo por el borde medial del pedún-
culo cerebral (surco oculomotor) en el
suelo de la fosa interpeduncular. Late-
ral a la silla turca perfora la durama-
dre, recorriendo primero el techo y
El sexto par craneal es un nervio mo-
tOr somático que inerva el músculo
recto lateral (E2). Sus fibras nacen de
las grandes neuronas multipolares del
núcleo del abducens (C3), situado en
el puente, en el suelo de la fosa rom-
boidea. El nervio tiene su origen apa-
rente en el surco bulbo-protuberancial
por arriba de la pirámide. Después de
un largo trayecto leptomeníngeo e in-
tradural atraviesa el seno cavernoso )'
pasa a la órbita a través de la fisura or-
bitaria superior.
Inervación
de la musculatura ocular
Nervio motor ocular externo
o abducens IC1)
132 Tronco del encéfalo y nervios craneales Tronco del encéfalo y nervios craneales 133
12
B Vías ascendentes.
Lemnisco medial
10
A Sistema de la vía piramidal:
Tracto corticoespinal
y fibras corticonucleares
3
XI
I
0+0
0:0
IV I IV
I
I
I
I
VI

V
,
v
y de las extremidades (tracto
lámico, tracto espinotalámico y
to espinoteclal); por el segundo, la
sibilidad de la cara (fascículo tegmental
ventral).
1. Tracto bulbotalámico (B3). Sus
fibras constituyen la prolongación de
la vía de los cordones posteriores de
la medula (B4) (sensibilidad
ca). Se originan en los núcleos de GolI
(n. gracilis) (B5) y de Burdach (n.
neatus) (B6), se cruzan como fibras
cuatas internas [decusaciónlemniscal
(B7)] y constituyen el lemnisco medial
en sentido estricto. Al principio, los
axones procedentes del n. cuneatus se
sitúan dorsal a los que vienen del n.
gracilis pero en la protuberancia y en
el mesencéfalo la posición de los
meros es medial con respecto a los
gundos. Terminan en el tálamo.
2. Tractos espinotalámicos lateral
y anterior (B8). Sus fibras conducen
sensibilidad protopática (dolor,
ratura, tacto grosero) y se cruzan en la
medula espinal a diferentes alturas (v.
pág. 50). En la medula oblongada
laS fibras constituyen un haz laxo y
perso (lemnisco espinal); sin embargo,
a nivel mesencefálico se asocian
mamente al lemnisco medial.
3. Tracto espinotectal (B9). Sus
bras transcurren junto con las del
to espinotalámico lateral, forman en el
mesencéfalo e! extremo lateral
nisco y terminan en los calículos
periores (respuesta pupilar al dolor).
4. Fascículo tegmental ventral
(Spitzer) (BIO). Sus fibras, que
ducen la sensibilidad protopática y
epi crítica de la cara, cruzan al lado
opuesto a diferentes alturas desde los
núcleos espinal y póntico del
no (lemnisco trigemmal), uniéndose al
lemnisco medial a la altura del puen-
te. Terminan en el tálamo.
5. Fibras gustativas secundarias
(BlI). Nacen en la zona rostral delnú
cleo solitaria (BI2), deben ser cruz:1
das y se sitúan en la zona más medi:J1
del lemnisco. Terminan en el tálamo.
Consideraciones prácticas. En la
parálisis facial central o supranuclear,
debida a lesión de las fibras
nucleares destinadas a su núcleo, se .
conserva la movilidad de la frente y del
orbicular de los párpados de ambos
dos por las proyecciones bilaterales
antes referidas.
Fibras aberrantes (Dejérine) (Al):
Adiferentes alturas del mesencéfalo y
del puente, se ramifican, de las fibras
corticonucleares, finos fascículos que
se unen formando los tractos
tes mesencefálico y póntico, que por
el lemnisco medial (A2) y terminan en
los núcleos abducens VI e hipogloso
XII del lado opuesto, en ambos
cleos ambiguos IX, X Yen el núcleo
espinal del accesorio XI.
Lemnisco medial
Este sistema de fibras es la vía
dente más importante de la
dad general. Existe un lemnisco
nal y uno trigeminal. Por el primero,
se conduce la sensibilidad del tronco
Varias fibras del tracto piramidal
minan en los núcleos motores de los
nervios craneales (fibras
cleares): 1, bilateralmente en el núcleo
del oculomotor III, en e! núcleo motor
del trigémino V, en la parte caudal del
núcleo del facial VII (musculatura de
la frente) y en el núcleo ambiguo IX,
X; 2, se cruzan las destinadas al núcleo
del abducens VI, a la parte rostral de!
núcleo del facial VII (musculatura
mica excepto la de la frente) y al
cleo del hipogloso XII; 3, puede que
sean homolaterales las fibras que
ban en el núcleo del troclear IV.
Vías de largo trayecto
Tracto corticoespinal
y fibras corticonucleares
La vía piramidal o tracto
nal [v. pág. 53 (A) Ypág. 282J se sitúa
en la parte basal del tronco del
falo, constituyendo las pirámides a
ve! bulbar [v. pág. 92 (A6)].
134 Tronco del encéfalo y nervios craneales
Tronco del encéfalo y nervios craneales 135
Fascículo longitudinal medial
No es un tracto uniforme sino que
contiene fibras pertenecientes a distin-
tos sistemas, las cuales penetran en él
o lo abandonan a diferentes alturas. Se
extiende desde la parte rostral del me-
sencéfalo hasta la medula espinal
uniendo entre sí numerosos núcleos
del tronco del encéfalo. En secciones
transversales se le localiza en el cen-
tro del tegmento, ventralmente a la
sustancia gris periventricular [v. pági-
nas 100 (ABI7), 102 (A11) Y 124
(D24)].
Porción vestibular. Fibras cruzadas
y directas se incorporan al fascículo
longitudinal medial procedentes de los
núcleos vestibulares lateral (1), medial
(2) e inferior (3) para alcanzar el nú-
cleo abducens (4) y las motoneuronas
de la medula cervical. Desde el núcleo
vestibular superior (5) ascienden fibras
que acaban en los núcleos troclear (6)
y oculomotor (7) del mismo lado. Fi-
nalmente, fibras vestibulares terminan
en los núcleos intersticiales de Cajal
(8) y de Darkschewitsch (9), del mis-
mo lado y del opuesto, estas últimas
se cruzan en la comisura posterior
(lO). De este modo, el aparato vesti-
bular se conexiona, a través del fascí-
culo longitudinal medial, con las mus-
cU,laturas extrínseca ocular y cervical,
as! como con el sistema extrapira-
midal.
Porción extrapiramidal. Los nú-
cleos de Cajal y de Darkschewitsch es-
tán intercalados en el trayecto del fas-
cículo longitudinal medial. Reciben
fibras del striatum y del pallidum y fi-
bras cruzadas del cerebelo. De estos
núcleos sale el fascículo intersticioes-
pinal (11) que, incorporado al fascículo
longitudinal medial, alcanza la parte
inferior del tronco del encéfalo y la
medula espinal.
Porción internuclear. Está constitui-
da por fibras que interconexionan los
núcleos siguientes: abducens (4) y
oculomotor (7): facial (12) y oculomo-
tor; facial y núcleo motor del trigémi-
no (13); hipogloso (14) y ambiguo
(15). A través de estas interconexiones
de los núcleos motores de los nervios
craneales se hace posible una coordi-
nación entre diferentes grupos muscu-
lares; por ejemplo, la coordinación de
la musculatura ocular extrínseca en los
movimientos del globo ocular, del ele-
vador del párpado superior y del or-
bicular de los párpados durante la
apertura y cierre de los ojos y, final-
mente, de los músculos masticadores
linguales y faríngeos durante la deglu'
ción y el habla.
Uniones internucleares
de los núcleos del trigémino
Sólo unas pocas fibras trigeminales se-
cundarias se incorporan al fascículo
longitudinal medial. La mayoría de es-
tas conexiones generalmente homola-
terales, transcurren por la zona dorso-
lateral del tegmento para sinaptar con
los núcleos motores de los nervios cra-
neales, y constituir la base morfológi-
ca de numerosos reflejos importantes.
Fibras directas y cruzadas terminan en
el núcleo del facial y forman el subs-
trato morfológico del reflejo corneal.
Existen uniones con el núcleo salival
superior para el reflejo lacrimal. Las fi-
bras para los núcleos del hipogloso,
ambiguo y motoneuronas de la medu-
la cervical (origen del frénico) posi-
bilitan el reflejo del estornudo. Asi-
mismo, los reflejos faríngeo y de la
deglución se estructuran por las cone-
xiones con los núcleos ambiguo, dor-
sal del vago y núcleo motor del trigé-
mino. Finalmente las uniones con el
núcleo dorsal del vago representan la
vía del reflejo óculo-cardíaco (enlen-
tecimiento de la frecuencia cardíaca al
ejercer presión sobre el globo ocular).
14
15
11---++<"f
Fascículo longitudinal medial
(segt'm Cmsby, Hurnphrey y 1,ILlor)
136 Tronco del encéfalo y nervios craneales Tronco del encéfalo y nervios craneales
137
A Tracto tegmental central
(SCgL'JrI Spall)
B Fascículo longitudinal dorsal
16
14
13
__21
8
_-20
11------18

19
23

\J-I-J.-I"I+-----17
centros de control visceral como el hi-
potálamo con distintos núcleos tron-
coenccfálicos, incluvendo los nClcleos
parasimpáticos Gran
parte de sus fibras contienen neuro-
péptidos (somatoestatina entre ellos).
Las fibras transcurren en ambas direc-
ciones, originándose o terminando en
el sertum, hipotálamo oral, tuber ci-
nereum (BI3) y cuerpos mamilares
(BI4). Las fibras se reúnen en el me-
sencéfalo para constituir el fascículo
que se sitúa ventralmente al epénclimo
de! acueducto de Sylvio, descendien-
do hasta la parte inferior de la medula
oblongada siempre en posición medial
y subependimaria Iv págs. 100 (ABI5)
Y 102 (ABI2)J.
Del fascículo parten fibras destina-
das a los tubérculos cuadrigéminos
superiores (BIS) y a los núcleos efe-
rentes viscerales siguientes: Edinger-
Westrhal (BI6), salivales superior
(BI7) e inferior (BI8), y dorsal del
vago (BI9). Otras fibras terminan en
núcleos troneoencefálicos motores:
trigémino (B20), facial (B21) e hipo-
gloso (B22). También existe intercam-
bio de fibras con núcleos de la forma-
ción reticular.
Impulsos olfatorios alcanzan e! fascí-
culo longitudinal dorsal a través del
núcleo tegmental dorsal [núcleos ha-
benulares - núcleo interpeduncular -
núcleo tegmental dorsal, v. pág. 164
(AH)].
Vías ascendentes largas: Desde el nú-
cleo solitario (B23) ascienden fibras,
probablemente gustativas, que termi-
nan en el hipotálamo. Desde el núcleo
dorsal del rafe (B24) ascienden por
este haz fibras serotoninérgicas hast;¡
la región del septum demostrables por
histofluorescencia.
El fascículo longitudinal dorsal trans-
mite impulsos olfatorios, hipotalá-
micos y gustativos, entre otros, ha-
cia núcleos motores y secretores del
tronco del encéfalo (movimientos re-
Oejos de la lengua, secreción sali-
val, ete.).
Fascículo longitudinal dorsal (B)
El fascículo longitudinal dorsal de
Schütz contiene sistemas de fibras as-
cendentes y descendentes que unen
Tracto tegmental central (A)
El tracto tegmental central es la vía efe-
rente más importante del sistema mo-
tor extrapiramidal (v. rág. 284). Se ex-
tiende desde el mesencéfalo a la oliva
inferior (Al). donde terminan la ma-
yor rarte de sus fibras. El resto de ellas
continúa hasta la medula espinal a tra-
vés de una cadena de neuronas que ha-
cen sucesivamente sinarsis entre ellas
[fibras reticulorreticulares (A2)J. En la
parte caudal del mesencéfalo el trac-
to se sitúa dorsolateralmente al cruza-
miento de los pedúnculos cerebelosos
superiores; en la rrotuberancia forma,
justamente en el centro e1el tegmento,
una placa de fibras grande y de lími-
tes mal definidos [v. rág 102 (AB13)]
Tiene tres componentes:
1. Fibras palidoolivares (A3) proce-
dentes del stratium (A4) y pallidum
(AS) que se incorporan allascículo pa-
lidotegmental (A6) rara alcanzar la
cápsula del núcleo rojo (A7) y, más
caudalmente, la oliva. A ellas se aña-
den fibras que provienen de la zona
incerta (AS).
2. Fibras rubroolivares (A9) que se
originan en la rorción parvocelular del
núcleo rojo y constituyen en el hom-
bre e! grueso fascículo rubroolivar de
Probst-Gamper, la vía descendente
más importante de! núcleo rojo.
3. Fibras reticuloolivares (AIO)
que se incorporan al tracto tegmental
central a diferentes alturas: de los al-
rededores del núcleo rojo, de la sus-
tancia gris periacueductal (AH) Yde
la formación reticular del ruente y
medula oblongada. Los impulsos que
llegan a la oliva procedentes de los
centros motores extrapiramidales y,
rrobablemente también, de la cone-
za motora, son transmitidos al cerebe-
lo a través de las fibras olivocerebe!o-
sas (Al2).
138 Tronco del encéfalo y nervios craneales Tronco del encéfalo y nervios craneales 139
C Centro respiratorio en el mono
(según Bealon V Magounl
A Extensión y división de la formación
reticular en el hombre (según Olszewskol

Q-_\

O Centro circulatorio en el gato v_
(segun Alexander)
ticuloespinales a la medula espinal.
Fibras del fascículo reticulotalámico,
terminan en los núcleos
res del tálamo. Fi bras procedentes de
la formación reticular mesencefálica
acaban en el hipotálamo oral y en el
septum.
Centros respiratorio y circulato-
rio. Grupos de neuronas regulan las
frecuencias respiratoria y cardíaca, así
como la presión arterial, variables que
aumentan con el trabajo corporal y la
excitación psíquica. Las neuronas que
controlan la respiración se encuentran
en la parte inferior de la medula
gada; el grupo inspiratorio (C4) es
dial, el espiratorio dorsolateral al
terior y más extenso (CS). En el puente
se encuentran otros centros respi
rios que controlan a los bulbares. En
la regul;lCión de la frecuencia
ca y la presión arterial están
dos los núcleos vegetativos del
faríngeo y vago. La excitación eléctrica
de la parte caudomedial de la medula
oblong;¡da produce disminución de la
presión arterial [centro depresor (D6)],
la de la porción laterocraneal (D7)
aumento de la misma.
Influencia sobre el sistema motor.
El ;\rea medial de la formación
lar de la medula oblongada inhibe los
reflejos del estiramiento que
nen el tono muscular. Por el
rio, la fOrllución reticular póntica y
mesencefálica facilitan dichos reflejos,
aumentando el tono muscular.
Sistema activador ascendente. La
formación reticular influye sobre el
vel de la conciencia mediante sus co-
nexiones con los núcleos talámicos
tralaminares. A través de la formación
reticular, los estímulos sensitivos y
sensoriales, así como la propia
za cerebral, aumentan el estado de
alerta, que es un prerrequisito para la
atención y percepción.
mente, la excitación eléctrica de la
mación reticular se traduce por
cambios electroencefalográficos
cos del estado de alerta.
Formación reticular
Las neuronas del grupo medial
tan, axones largos ascendentes o
cendentes, pero también son muy
cuentes las que tienen un axón que,
a corta distancia del soma, se bifurca
en dos largas ramas, una ascendente
y otra descendente. La tinción de
gi muestra que tales células (Bl) se
unen con núcleos caudales (B2) y
neales, llegando hasta los núcleos
diencefálicos (B3). Muchas neuronas
de la formación reticular son
gicas (encefalina, neurotensina entrc
otros neuropéptidos).
Conexiones aferentes. La formación
reticular recibe impulsos de todas las
vías sensitivas y sensoriales. Fibras
sitivas espinorreticulares, y axones de
los núcleos trigeminales y
res, terminan en las neuronas dcl
po medial del puente y de la mcdula
oblongada. También llegan impulsos
acústicos, a través de colaterales del
lemnisco lateral, y ópticos, por medio
del tracto tectorreticular. Se ha
trado que las neuronas reticulares sc
excitan más por cstímulos sensitivos
(sobre todo dolorosos), acústicos y
vestibulares que ópticos. Otras
cias provienen de la corteza cerebral,
cerebelo, núcleo rojo y pallidum.
Conexiones eferentes. Los campos
mediales del puente y de la medula
oblongada mandan sendos tractos
Parece ser un conjunto de neuronas
dispersas cn el tegmento
tadas. Ocupa la parte media del
mento y va de la parte superior del
sencéfalo hasta la medula oblongada.
Se pueden distinguir áreas con
ta estructura (A). En la zona medial de
la formación reticular se pueden
mirar núcleos que poseen grandes
neuronas con largas prolongaciones
axónicas ascendentes y descendentes;
por el contrario, las agregaciones
ronales laterales muestran neuronas
pequenas y son, probablemente, áreas
de asociación.
140 Tronco del encéfalo y nervios craneales
Tronco del encéfalo y nervios craneales 141
Histoquímica
del tronco del encéfalo
Los diversos territorios del tronco del
encéfalo se caracterizan por mostrar
diferentes contenidos de ciertas sus-
tancias químicas. La localización y
delimitación de áreas según su com-
posición química se denomina qui-
mioarquitectonia. La demostración de
sustancias químicas puede hacerse me-
diante análisis químico cuantitativo del
tejido homogeneizado o tratando cor-
tes histológicos del mismo con reac-
tivos específicos que señalan la loca-
lización exacta de la sustancia. Lo dos
métodos se complementan.
El hierro fue una de las pri meras sus-
tancias que se demostró presenuba
una distribución distinta. Con la reac-
ción del azul I3erlín se hace visible el
alto contenido de este metal de la subs-
tantia nigra (Al) y del pallidum y, en
menor proporción del núcleo rojo
(A2), núcleo dentado del cerebelo y
striatum. El hierro está contenido en
forma de pequeñas partículas, tanto en
las neuronas como en la glía. Un alto
contenido en hierro es característico
de núcleos que pertenecen al sistema
motor extrapiramidal (v. pág. 284).
Los neurotransmisores y los enzimas
responsables de su síntesis y degrada-
ción muestran diferencias regionales
marcadas. Mientras que las neuronas
catecolaminérgicas y serotoninérgicas
forman ciertos núcleos del tegmeno (v.
pág. 28), los núcleos motores se dis-
tinguen por su alto contenido en
acetil-colina y acetilcolinesterasa. El
análisis cuantitativo del tejido ha de-
mostrado un contenido relativamen-
te alto de noradrenalina en el tegmento
mesencefálico (B3) y mucho menor
en el tectum (B4) y en la medula
oblongada (B5). El contenido de do-
pamina de la substantia nigra (Bl) es
especialmente alto, el de las demás es-
tructuras del tronco del encéfalo, por
el contrario, muy bajo.
Los enzimas del metabolismo general
se distribuyen también selectivamente
en ciertas regiones; así, la actividad de
los enzimas oxidativos es mayor en la
sustancia gris que en la blanca; espe-
cialmente a nivel de los núcleos de los
nervios craneales, la oliva inferior y los
núcleos del puente. Las diferencias se
refieren no sólo a áreas particulares,
sino también dentro de las mismas a
la localización del enzima en el cuer-
po celular (tipo somático) o en el neu-
ropilo (tipo dendrítico).
Neuropilo. En cortes de tejido ner-
vioso teJ'iidos con el método de Nissl,
el neuropilo consiste en una sustancia,
aparentemente amorfa, que se encuen-
tra entre los somas neuronales. En rea-
lidad está compuesto por dendritas,
axones y glía con sus prolongaciones.
La mayoría de los contactos sinápticos
ocurren en el neuropilo.
La distribución de succinodehidroge-
nasa (un enzima del ciclo del ácido cí-
trico) en la medula oblongada puede
servir de ejemplo de la distinta locali-
zación de un enzima en los tejidos: su
actividad es intensa en el núcleo del
hipogloso (C6), tanto en los cuerpos
celulares como en el neuropilo; por el
contrario, es débil en ambos compo-
nentes del núcleo solitario (C7); en el
núcleo dorsal del vago (CS) el enzima
se concentra en los somas neuronales
destacando sobre el neuropilo, mode-
radamente positivo; en el núcleo de
Goll (C9) el neuropilo muestra una ac-
tividad relativamente alta, mientras
que los cuerpos celulares reaccionan
débilmente, tomando la apariencia de
manchas claras. Los fascículos y trac-
tos son muy poco activos [por ejem-
plo, el tracto solitario (C10)]. La dis-
tribución de los enzimas (patrón
enzimático) es característica de cada
región nuclear.
A Contenido en hierro del núcleo
rojo y de la substantla nlgra
( s e \ ~ ú n Spatz)
Dlstllbución de nora-
drenalina y dopamlna
en el tronco del
encéfalo humano
( s e ~ J ú n 6erI181")
Medula oblongada IconeJol:
Ictlvldad del enzima SUCClnICO-
ddlidrogenasa IsegL'm FfI(;cJcl
142 Cerebelo
Cerebelo
143
Organización
El cerebelo es un centro de integración
al servicio de la coordinación y sinto-
nización fina de los movimientos cor-
porales y de la regulación del tono
muscular. Se desarrolla a partir de la
placa alar del tronco del encéfalo y
constituye el techo del cuarto ventrí-
culo Su cara superior (C) está cubier-
ta por el cerebro. Su cara anterior (D)
abraza a la medula oblongada. En el
cerebelo se distinguen una parte me-
dia e impar, el vermis (ACDIB) y dos
hemisferios cerebelosos. Esta división
es sólo clara en la cara inferior del
órgano. Aquí forma el vermis el suelo
de un ancho surco llamado vallecula
cerebelli (D2). La superficie del cere-
belo muestra numerosas circunvolu-
ciones estrechas dispuestas paralela-
mente, son las laminillas cerebelosas
o folia cerebelli.
El cerebelo posee partes antiguas bajo
el punto de vista filogenético, que se
desarrollan precozmente y están pre-
sentes en todos los vertebrados, y por-
ciones nuevas, de desarrollo tardío y
existentes sólo en los mamíferos. Este
hecho permite dividir el cerebelo en
el antiguo lóbulo floculonodular y el
cuerpo del cerebelo (A3), separados
por la fisura posterolateral (A4). A su
vez, la fisura prima (AC5) separa en el
cuerpo el lóbulo anterior del lóbulo
posterior.
Lóbulo t1oculonodular IA6)
Junto con la língula (AB7) constituye
la parte más antigua del cerebelo (ar-
quicerebelo). Se le denomina también
vestibulocerebelo por sus conexiones
con los núcleos vestibulares.
Lóbulo anterior
del cuerpo cerebeloso (AS)
Parte del vermis del lóbulo anterior, el
lobulillo central (ABC9) y el culmen
(ABCIO), junto con partes de! vermis
del lóbulo posterior, la úvula (ABDll)
y la pirámide (AVDI2) configuran una
región cerebelosa antigua que se co-
noce como paleocerebelo. Éste junto
con porciones mediales, adyacentes,
del neocerebelo constituye el espi-
nocerebelo en el cual terminan los
tractos espinocerebelosos y cuneoce-
rebelosos que aportan al cerebelo in-
formación del estado de tensión y es-
tiramiento de los músculos, así como
información exteroceptiva.
Lóbulo posterior
del cuerpo cerebeloso (A13)
Representa el neocerebelo, cuyo ma-
yor tamaño en los primates es debido
al mayor crecimiento de los hemisfe-
rios cerebelosos. A través de los nú-
cleos de! puente recibe información
de la corteza cerebral y es la parte
más importante del cerebelo para
la coordinación de los movimientos
finos.
Nomenclatura tradicional
Se trata de una división del cerebelo
puramente descriptiva, que no se apo-
ya en el desarrollo o la función. En ella
cada segmento del vermis es asociado,
generalmente, con un par de lóbulos
cerebelosos pertenecientes a los he-
misferios: e! lóbulo central (ABC9)
con sus alas (AI4), el culmen (ABCtO)
con el lóbulo cuadrado (AI5), el de-
clive (ABCIG) con el lóbulo simple
(AC17), el folium (ABCI8) con el 10-
bulillo semilunar superior (ACDI9), el
túber (ABD20} con el lóbulo semilu-
nar inferior (AD21) y una parte del
lóbulo grácil (AD22), la pirámide
(ABDI2) con una parte del lóbulo grá-
cil y el lóbulo digástrico (AD23), la
úvula (ABll) con la amígdala o tonsi-
la (A24) y el paraflóculo (A25), el nó-
dulo (AB2G) con el flóculo (AD27).
Solamente la língula (AB7) no se aso-
cia a lóbulos laterales del hemisferio.
Las flechas de la figura B se refieren
a la perspectiva desde la que el cere-
belo es contemplado y sus letras a las
figuras correspondientes. La flecha A
se refiere, sin embargo a la figura A de
la página 145.
3
6
A División del cerebelo,
al cual se supone extendido
en un plano
B Corte sagital
a través del vermis
C Vista superior
19
144 Cerebelo
Cerebelo 145
12
B Sección transversal mostrando
los núcleos cerebelosos
Disección de los pedúnculos cerebelosos
y otras estructuras (según Bullnerl
A Vista anterior
Pedúnculos cerebelosos
recibe también fibras de la corteza ver-
miana y sus eferencias terminan en nú-
cleos de la medula oblongada. Las afe-
rencias al núcleo emboliforme (820),
situado en el hilio del núcleo denta-
do, provienen de la corteza situada en-
tre vermis y hemisferiO (porción inter-
media) y sus eferencias se dirigen al
tálamo a través del pedúnculo cerebe-
loso superior El núcleo dentado (821)
muestra a la sección la apariencia de
una cinta plegada de sustancia gris que
quecla abierta medial mente (hilio del
núcleo dentado). En él terminan las fi-
bras de la mayor parte de la corteza de
los hemisferios cerebelosos y de él
parten axones hacia el núcleo rojo y
tálamo a través del pedúnculo cerebe-
loso superior
Representan gruesos tractos que con-
tienen las fibras que elllran o salen del
cerebelo. El pedúnculo cerebeloso in-
ferior o cuerpo restiforme (AC22) une
el cerebelo a la medula oblongada.
Contiene, principalmente, las vías es-
pinocerebelosas, conexiones vestibu-
lares y fibras oli vocerebelosas. El pe-
dúnculo cerebeloso medio o hrazo del
puente (A23), une esta última estruc-
tura con el cerebelo y está constitui-
do por fibras pontocerebelosas. El pe-
dúnculo cerebeloso superior o brazo
de unión (brachiulll conjunctivum)
(A24) une el cerebelo al mesencéfa-
lo conteniendo, esencialmente, fibras
destinadas al núcleo rojo y tálamo.
Otras estructuras sellaladas: Placa cua-
drigémina o lámina tectal (C25), lelll-
nisco medial (C26), lemnisco lateral
(C27), nervio trigémino (C28), nerviO
facial (C29), nervio vestibulococlear
(C30), oliva inferior (C31), tracto teg-
mental central (C32), tracLO espinoce-
rebeloso anterior (C33).
Pedúnculos
y núcleos cerebelosos
Cara anterior (A)
El cerebelo está unido al tronco del en-
céfalo, a ambos lados, por los pedún-
culos cerebelosos (Al). A través de
ellos transcurren todas las fibras afe-
rentes y eferentes. La cara anterior del
cerebelo sólo es visible tras la sección
de los pedúnculos y su sc¡xlr,lción del
tronco del encéfalo El techo del IV
ventrículo es la zona situada entre los
pedúnculos completada por los velos
medulares superior (A2) e inferior
(A3). Se identifican, por un lado, las
partes ventrales del vermis: língula
(A4), lóbulo central (A5), nódulo (A6)
y LIVUIa (A7) y, por otro, el flóculo
(A8). La vallécula cerebelosa (A9) está
delimitada por amhas amígdalas (AIO);
otras partes de los hemisferios visibles
en esta perspectiva incluyen los lóbu-
los digástricos (AH), semilunares su-
periores (AI2), semilunares inferiores
(AH), simples (AI4), cuadrangulares
(AI5), así como las alas del lóbulo cen-
tral (AI6)
Núcleos (B)
Una sección transversal del cerebelo
permite distinguir la corteza y núcleos
del cerebelo. Los surcos presentan nu-
merosas ramificaciones por lo que las
laminillas cortadas adoptan una con-
figuración de hojas que se fijarán a un
tronco ramificado de sustancia blan-
ca. De aquí que la sección sagital del
cerebelo (C) sugiriera a los anatómicos
antiguos el término de árbol de la vida
(CI7)
En la profundidad de la sustancia blan-
ca se idelllifican los núcleos del cere-
belo: los núcleos del techo o fastigii
(818) cerca de la línea media en la sus-
tancia blanca del vermis. Recibe fibras
de la corTo.a del vermis, los núcleos
vestibulares y la oliva y, a su vez, man-
da fibras a los núcleos vestibulares y
otras formaciones grises de la medula
oblongada. El núcleo globoso (819)
146 Cerebelo
Cerebelo 147
Corteza cerebelosa
Visión general (A)
La corteza recubre la superficie del ce-
rebelo, siguiendo el trayecto ele las la-
minillas y surcos. Si toelas las irregu-
laridades elel cerebelo se proyectaran
sobre un plano, se obtenelría en el
hombre una superficie que, de oral a
caudal (de la língula al nódulo), ten-
dría I metro ele longitud. La estructu-
ra de la corteza cerebelosa es unifor-
me en todas las regiones del cerebelo,
presentando tres capas: molecular,
ganglionar y granulosa.
La capa o estrato molecular (Al) es la
más superficial, pobre en células, y se
compone, predominantemente, de fi-
bras amielínicas. Entre sus neuronas se
encuentran las células estrelladas ex-
ternas (cercanas a la superficie) y las
células estrelladas internas o células en
cesto; la delgada capa o estrato gan-
glionar (A2) está constituida por las cé-
lulas de Purkinje, las neuronas más
grandes del cerebelo; finalmente, la
capa granulosa (A3) es muy rica en
neuronas pequeñas, densamente em-
paquetadas, denominadas granos, en-
tre las que se detectan ocasionalmen-
te elementos más grandes, las células
ele Golgi.
Células de Purkinje (B)
Es la neurona mayor y más caracterís-
tica del cerebelo. Con la coloración de
Nissl sólo se tiI'\e el cuerpo celular, pi-
riformc, lleno de sustancia de Nissl
(84), y la salida de dos o tres dendri-
tas (85). Las células que no muestran
gránulos de Nissl se encuentran en un
estado funcional particular (v. pág. 24).
El árbol dendrítico, denso, sólo pue-
de observarse en su totalidad en neu-
ronas impregnadas por el método de
Golgi; con él pueden comprobarse las
sucesivas divisiones de las dendritas
(86), que se expanden sólo en un
plano, a modo de un emparrado que
recubriera un muro. Las células de Pur-
kinje muestran una estricta con figura-
clón geometflca forman una fila de
células, dispuestas a intervalos regula-
res, entre las capas molecular y granu-
losa y su árbol dendrítico se extiende
a través de toda la capa molecular hasta
la superficie de la laminilla; además,
el plano del árbol dendrítico es siem-
pre perpendicular al eje longitudinal
de la laminilla (D).
Los segmentos iniciales de las dendri-
tas primarias y secundarias son lisos
(C7) y están cubiertos de sinapsis. Las
finas ramas dendríticas periféricas pre-
sentan, por el contrario, abundantes
espinas de pedículo corto (CS). Se cal-
cula que una sola célula de Purkinje
posee unas 60000 sinapsis espinosas.
En los segmentos lisos de las célul,¡s
de Purkinje terminan las fibras trepa-
doras, en los espinosos hacen sinap-
sis las fibras paralelas (v. pág. 150).
El axón (89) sale de la neurona de Pur-
kinje y transcurre por la capa granu-
losa haCÍ<1 la sustancia blanca para ter-
minar en los núcleos cerebelosos, no
sin antes dar colaterales recurrentes.
Una gran proporción de células dc
Purkinje del vermis y f1óculo tienen
como neurotransmisor el neuropépti-
do motilina.
Il Célula de Purkinje.
Impregnación argéntica
{según Faxl
y tinción de Nissl
Ampliación de B
<1 cpo '"
D Disposición de las células de Purkinje
en una laminilla
148 Cerebelo Cerebelo 149
Células estrelladas (Al
En la mitad superficial ele la capa mo-
lecular se encuentran las células estre-
lladas externas. Las dendritas de estas
pequeñas neuronas transcurren en to-
das direcciones y alcanzan unos 12 ár-
boles dendríticos ele células de Purkin-
je. Sus axones terminan en los cuerpos
de las neuronas de Purkinje o cursan
borizontalmente por la parte superfi-
cial de la I;lminilla.
En cl tercio profundo de la capa mo-
lecular se localizan las células estrella-
das internas, algo mayores que las ex-
ternas, llamadas también células en
cesto (Al). Tienen un axón largo que
cursa borizontalmente por encima de
los cuerpos de las neuronas de Purkin-
je hacia los cuales manda colaterales
que se ramifican sobre elJos envolvién-
dolos con una especie de red o cesto.
Con el microscopio electrónico se
puede observar que las ramas termi-
nales de los axones de las células en
cesto forman numerosas sinapsis (B2)
con la base de! cuerpo celular y con
la porción inicial del axón hasta el co-
mienzo de la vaina de mielina. El res-
lO del cuerpo de la célula de Purkinje
est;í recubierto por la glía de Berg-
mann (B3). La localización de los con-
tactos sinápticos en la porción inicial
del axón es una indicación del carác-
ter inhibidor ele las células en cesto.
Granos (Cl
Dan nombre a la capa granulos;!. Te-
Ilidos con el método de Golgi y ob-
servaelos a grandes aumentos se com-
prueba que tienen de tres a cinco
dendritas que terminan en un engro-
samiente en forma de garra. Su fino
axón (C4) ascienele verticalmente hasta
la capa molecular, atravesando la capa
de Purkinje, para bifurcarse en ángu-
lo recto dando lugar a dos fibras pa-
ralelas.
Glomérulos cerebelosos. I<eciben
este nombre las pequeñas islas de la
capa granulosa en las que hacen sinap-
sis las fibras musgosas con las den-
dritas de los granos. En ellos terminan
también los cortos axones de las cé-
lulas de Golgi. El microscopio electró-
nico muestra una sinapsis compleja o
glomerular [v. pág. 24 (C)J, envuelu
por una cápsula glial.
Células de Golgi (E)
Son de mayor tamaño que los granos
y se distribuyen dispersamente en 1;1
capa granulosa, preferentemente cer-
ca de las células de Purkinje. Su árbol
dendrítico se ramifica en la Glpa mo-
lecular llegando sus prolongaciones
hasta la superficie del cerebelo; las ra-
mas dendríticas de las células de Gol-
gi se expanden tridimensionalmentc,
no en un plano como las células dc
Purkinje. Sus cortos axones terminan
en un glomérulo o se ramifican en un;1
red espesa de finas ramas.
Glía (O)
Además de las formas gliaJes conoci-
das, oligodendrocitos (D5) y astroci-
tos protoplásmicos (D6), especialmen-
te abundantes en la capa granulosa,
existen dos tipos de glía específicos
del cerebelo: la glía de Bergmann y las
células penniformes de Fallanas.
La glía ele soslén ele Uergmann (D7) sc
encuentra entre las células de Purkin-
je y mandan largas prolongaciones quc
cursan perpendicularmente, a través
de la capa molecular, en dirección a
la superficie del cerebelo, por debajo
de la cual terminan en pequefíos pies
que constituyen una eap;1 limitantc
glial que se adosa a la piamadre. Estas
fibras de sostén emiten prolongacio-
nes foliáceas que, en conjunto, forman
un denso ;Irmazón. La glía ele Berg-
mann prolifera cuando mueren las cé-
lulas de Purkinje. Las células de Falla-
nas (D8) presentan prolongaciones
cortas cuyo aspecto penniforme es el-
racterístico.
1\ Célula en cesto
'"'''' M O " ~ , ~ _ ~ - - - " , ~ ~
( (IranO
_--------cc-
B Célula de Purkinje mostrando
sus slnapsis con las células en cesto
Esquema ultraestructural
(según Harnorl V Szentágolhal)
1
1
6
o Glía del cerebelo
150 Cerebelo
Cerebelo 151
4
2
12 12
D Conexiones entre las neuronas
de la corteza y de los núcleos
cerebelosos
(según Eccles. Ito y Szentágolhai)
C Esquema de las conexiones
de la corteza cerebelosa
5
f\ Terminación ele una
fibra trepadora
1I
neuronas son estimuladas por cada im
pulso aferente que entra en el cerebe·
lo, bien mediante sinapsis en los glo·
mérulos, por contactos de células ele
Golgi con fibras musgosas o por ca
laterales de axones aferentes. Así la ex-
citación ele una fila de células de Pur
kinje se acompaña de una inhibición
de todas las células ele Purkinje veci
nas [v. página 30 (D)].
Base estructural
de la función del cerebelo (D)
Los axones ele las células de Purkinje
(D4), que terminan en las neuronas ele
los núcleos subcorticales (DIO) (cerc
belosos y vestibulares) las inhiben. Lis
células de Purkinje son neuronas in
hibieloras, con un alto contenido en
GABA, que actúan sobre los núcleos
cerebelosos, que reciben impulsos ex
citatorios que proceelen, ele colater'l
les (Dll) de los axones aferentes
(DI2). Esta excitación ele los núcleos
cerebelosos no se transmite por sus
eferencias, ya que están sometidos al
control inhibielor de las células de Pur
kinje excepto cuando éstas son inhi
bielas (DI3)
Los núcleos del cerebelo son siempre
excitados por colaterales ele las f i b r ~ l s
aferentes al cerebelo. Esta excitación
general es modulaela por la inhibición
selectiva de unas zonas y la excitación
de otras, como resultaelo elel procesa
miento de la información por parte ele
la corteza cerebelosa. Los puntos ele
excitación de los núcleos resultan ele
la pérdiela del freno de las células el<-
Purkinje, algunas de las cuales son in
hibielas por las interneuronas. El resu I
tado final de este conjunto ele excit:1
ciones e inhibiciones consiste en 1:1
elescarga por parte de los núcleos ce
rebelosos de un patrón organizado ele
impulsos que influye sobre las vÍ;¡s
motoras, coordinando la acción de los
músculos agonistas, antagonistas y si
nergistas de los movimientos involun
tarios que mantienen el equilibrio y 1:1
postura, como en los responsables el"
los finos movimientos voluntarios.
Circuitos neuronales
Corteza (C)
La disposición de los árboles dendrí-
ticos de las células de Purkinje es pla-
na y transversal (ACD4) y el trayecto
de las fibras paralelas es longitudinal
(BCS). Estos elementos realizan mu-
chas sinapsis. Las células de Purkinje
son los elementos eferentes de la cor-
teza. Las aferencias llegan a ellas por
las fibras trepadoras (CI), directamente
y mediante las fibras musgosas (C2),
que utilizan los granos (CD6) como
elementos intermediarios. Los axones
de los granos se bifurcan en ángulo
recto en la capa molecular, formando
dos fibras paralelas, que tienen en
conjunto una longitud de 3 mm con-
tactando con unos 350 árboles dendrí-
ticos de neuronas de Purkinje. Ade-
más, cada árbol dendrítico de éstas
contacta con unas 200000 fibras pa-
ralelas. Las células estrelladas (C7), en
cesta (CS) y de Golgi (C9) son inter-
neuronas inhibidoras que actúan so-
bre las células de Purkinje. Estas inter-
Fibras aferentes
Las fibras aferentes terminan en la cor-
teza, pero dan colaterales a los núcleos
del cerebelo. Se distinguen dos tipos
de aferencias: las fibras trepadoras y
las musgosas.
Las primeras (ACI) se dividen para si-
naptar con las células de Purkinje.
Cada fibra trepadora termina en una
sola célula, aunque manda colaterales
células estrelladas y en cesto. Se ori-
ginan en el complejo olivar de la me-
dula oblongada.
Las fibras musgosas (BC2) se dividen
en ramas que dan numerosas cola-
terales que terminan en pequeñas
rosetas que se acoplan a las de las
dendritas de los granos con las que
establecen sinapsis (B3). Acaban como
fibras musgosas las fibras de las vías
espino y pontocerebelosas, así como
los axones de diversos núcleos de la
medula oblongada.
152 Cerebelo
Organización funcional
Los sistemas de fibras aferentes termi-
nan en áreas circunscritas de la cor-
teza cerebelosa y, a su vez, las fibras
corticófugas de las distintas áreas
corticales acaban en zonas concretas
de los núcleos cerebelosos. Este modo
de comportarse las fibras constituyen
la base estructural de la organización
funcional del cerebelo y ha sido de-
mostrada en diferentes animales de ex-
perimentación (conejo, gato y mono).
Proyección de las fibras
El modo de terminación de los siste-
mas aferentes permite una división del
cerebelo en tres partes: el vermis, los
hemisferios y una zona intermedia. Las
fibras espinocerebelosas (tractos espi-
nocerebeloso posterior, anterior y cu-
neocerebeloso) terminan, como fibras
musgosas, en el vermis del lóbulo an-
terior, pirámide y úvula, así como en
la zona intermedia adyacente a estas
porciones del vermis (Al). Las fibras
cortico-ponto-cerebelosas, que llegan
al cerebelo por el brazo del puente, ter-
minan en los hemisferios (A2) como
fibras musgosas. Los axones vestihu-
locerebelosos acaban en el lóbulo no-
duloflocular y en la úvula (A3). Los
tractos que hacen sinapsis en la oliva
inferior y sus núcleos accesorios, así
como en el núcleo reticular lateral
acaban de acuerdo con su origen:
axones de neuronas que sinaptan con
tractos espinales en el vermis, los de
neuronas que hacen contacto con trac-
tos corticales en los hemisferios. Las
fibras olivocerebelosas se comportan
como trepadoras.
Esta división tripartita es también evi-
dente en la proyección de las fibras
corticófugas sobre los núcleos. Fibras
del vermis (lóbulo anterior pirámide,
úvula y nódulo) y del flóculo (B5) aca-
ban en los núcleos vestibulares (B4).
Fibras de todo el vermis (B7) termi-
nan en los núcleos del techo (B6). El
núcleo emboliforme y globoso [que
constituyen un complejo, el núcleo
interpuesto (B8), en los animales de
experimentación] reciben fibras de la
zona intermedia (B9) y, finalmente, el
núcleo dentado (BIO), de los hemis-
ferios (BU).
Resultados de la estimulación (CDl
Las vías terminan de un modo orde-
nado en la corteza, en la cual la ex-
tremidad inferior, la extremidad supe-
rior y territorio de la cabeza están
rcprcscntadas sccucncialmente. Esta
organización somatotópica ha sido
confirmada experimentalmente. La ex-
citación eléctrica de la corteza cerebe·
losa en animales descerebrados produ-
ce contracciones y cambios de tono
en los músculos extensores y t1exores
de las extremidades, movimientos
conjugados de los ojos y contraccio
nes de los músculos faciales y cervi
cales (C) (en esta figura las superficies
superior e inferior del cerebelo se han
proyectado sobre un plano).
Resultados similares se obtienen por
la estimulación táctil de las distintas
partes del cuerpo, con registro simul
táneo de los potenciales evocados en
la corteza cerebelosa (D). De la locali
zación de los potenciales resulta un:,
representación de la mitad homolate
ral del cuerpo en los lóbulos anterior
y simple (DI2) y una doble represen
tación en ellóbu!o paramediano (Dl3)
(las dos últimas denominaciones se re
fieren al cerebelo del gato) Dado quv
esta representación somatotópica se h:l
demostrado en conejos, gatos, perro.,
y monos, se puede aceptar que eSI:,
presente en todos los mamíferos. 1.:1
figura (E) muestra la probable som:l
totopía de la corteza cerebelosa hu
mana.
2
;':'--3
1\ Terminación de los haces vestl-
bulocerebelosos y espinocerebelosos
Isew:m Grodall
13
I1 Somatotopía de los potenciales
evocados en la corteza por
estimulaclón sensitiva
Cerebelo 153
B Proyección de la corteza
sobre los núcleos cerebelosos
y vestibulares
(según Jélnsen y Grodall
e Somatotopía de la corteza.
Efectos motores en el gato
Ilarnpson, IléllTlson y Woolspy'1
E Representación somatotóplCiJ
hipotética en el hombre
(segLHl HélnlpSOn, IlafTIson y
154 Cerebelo
Cerebelo 155
Vías de conducción
Pedúnculo cerebeloso inferior
(cuerpo restiforme)
El pedículo cerebeloso inferior contie-
ne los siguientes sistemas de fibras:
Tracto espinocerebeloso posterior
(Flechsig) (Al) y tracto CUfieoce-
rebeloso (A2). Los axones salen de
de la columna de Clarke (A3), donde
terminan las fibras aferentes de la sen-
sibilidad propioceptiva (husos muscu-
lares y órganos tendinosos de Golgi).
Los territOriOs que corresponden al
tractO espinocerebeloso posterior se
limitan a la extremidad inferior y par-
te inferior del tronco; sus fibras termi-
nan en el vermis y zona intermedia del
lóbulo anterior, y en la pirámide, en
forma de fibras musgosas. Las fibras
correspondientes a la extremidad y
parte superiores del tronco hacen si-
napsis en el nucleus cuneatus latera-
lis (Monakow) (A4) de donde parte el
tractO cuneocerebeloso que comple-
ta las aferencias al espinocerebelo. Su
tractO anterior alcanza el cerebelo por
el pedúnculo cerebeloso superior.
Tracto vestibulocerebeloso (C). Fi-
bras vestibulares primarias y secunda-
rias pasan al cerebelo. Las primarias
(C5) provienen del ganglio vestibular
(C6) (principalmente de los conduc-
tOs semicirculares) y van al cerebelo
directamente. Todas las fibras secun-
darias (C7) hacen sinapsis en los nú-
cleos vestibulares (CS). Las terminan
en el nódulo, el flóculo (C9), el núcleo
del techo (CIO) y, en parte, en la úvu-
la. Las conexiones entre cerebelo y
núcleos vestibulares contienen fibras
cerebelófugas que forman el tractO ce-
rebelovestibular y nacen en los terri-
torios de terminación antes nombra-
dos y en el vermis del lóbulo anterior.
Una parte sinapta en el núcleo vesti-
bular lateral de Deiters de donde sale
hacia la medula el tracto vestibuloes-
pinal.
Tracto olivocerebeloso (A). La oli-
va inferior (All) manda todas sus fi-
bras al cerebelo. Tanto ella como los
núcleos olivares accesorios reciben n
bras ascendentes de la medula espinal
[tracto espinoolivar (AI2)] y descen
dentes de la corteza cerebral y núcleo,
extrapiramidales, especialmente del
núcleo rojo (fascículo tegmental cen
tral). Estas fibras sinaptan en segmen
tOs del complejo olivar de donde par
ten las fibras olivocerebelosas (Al3)
que, cruzándose hacia el lado opues
tO, terminan en la mitad contralater:"
del cerebelo. Los axones de las oliv:J.'
accesorias (estaciones terminales de !:I
vía espino-olivar) se dirigen al vermi,
y zona intermedia del lóbulo anterior,
los axones del núcleo olivar princip:"
(estación terminal de las fibras coni
coolivares y de las que descienden pOI
el haz tegmental central) acaban en la
corteza de los hemisferios cerebelosos.
Tractos reticulocerebelosos, fill-
cleocerebelosos y arcuatocerebc-
losos (B). El núcleo reticular later:"
(BI4) recibe fibras sensitivas extero
ceptivas que ascienden por el traclO
espinotalámico lateral. Los axones que
salen del núcleo forman el tractO rel i
culocerebeloso (BI5) que a través (lvl
pedúnculo cerebeloso inferior del mi,
mo lado termina en el vermis y los Iw
misferios. El tractO nucleocerebelosll
(BI6) conduce al cerebelo, sobre tod< 1,
impulsos sensitivos de la cara a travl',
de los núcleos del trigémino (BI7). I ~ I '
fibras del tracto arcuatOcerebelosll
(BIS) se originan en el núcleo arcua
tO (BI9), unas se dirigen, por la líne.'
media, hasta el suelo del cuarto vell
trículo para luego incorporarse al P('
dúnculo cerebeloso inferior, conslilll
yendo las estrías medulares que cruz:",
transversalmente el suelo ventricul:lI,
otrOS caminan por la superficie larer."
del bulbo hasta el pedúnculo (fibr:I"
arcuatas externas); en conjunto, las Ii
bras son en parte cruzadas y en P:II'11
directas, terminando en el flóculo.
El fascículo uncinado, una vía cerelw
loespinal que tiene su origen en el 1111
cleo fastigial contralateral no ha sid, I
demostrado en el hombre con cenez.'
\
15
19
II IctoS retlculo-
, ,·rebeloso.
r ,cleocerebeloso
, Hcuato-cerebeloso
5
Tracto vestlbulo-
cerebeloso
A Tractos espinocerebelosos
posterior y olivocerebeloso
156 Cerebelo Cerebelo 157
Pedúnculo cerebeloso medio
(Brachium pontis) (A)
Los lóbulos frontal y temporal de la
corteza mandan fibras al puente que
constituyen, junto con la vía
dal, el pedúnculo cerebral (Al) en e!
que ocupan los campos medial y
ral, respectivamente; por el Ctltimo
transcurre e! tracto temporopontino
de Türck (A2) y por el primero el
topontino de Amold (A3). Los axones
de estos tractos (La neurona) terminan
en los núcleos de! puente (A4) desde
donde parte el tracto
so (2 a neurona). Sus fibras cruzan la
base de la protuberancia en busca del
pedúnculo cerebeloso medio a través
del cual alcanzan e! cerebelo,
do como fibras musgosas en el
ferio cerebeloso contralateral y, en
pequella proporción, en el segmento
medio del vermis. Estas últimas fibras
son bilaterales.
Pedúnculo cerebeloso superior
(Brachium conjunctivum) (B)
La nnyoría de las fibras eferentes del
cerebelo utilizan el pedúnculo
loso superior. El único haz aferente es
el tracto espinocerebeloso anterior.
Los axones eferentes del pedúnculo
cerebeloso superior penetran en e!
tegmento mesencefálico a la altura de
los colJiculos inferiores cruzándose
para constituir la decusación de los
dúnculos cerebelosos superiores de
Wernekinck (B5). Una vez han
do alIado opuesto los axones se
den en un contingente de fibras
cendentes (B6) y otro ascendente
(B7). Los fascículos descendentes se
originan en los núcleos fastigial (B8)
y globoso (B9) y terminan en los
núcleos mediales de la formación
tiCLtlar (BlO) del puente y medula
oblongada, influyendo sobre las
toneuronas espinales a través de los
tractos reticuloespinales. De este
do, los impulsos cerebelosos llegan a
la medula a través de dos vías, la
timamente nombrada y el tracto
tibuloespinal; las cuales hacen
sis con interneuronas que, a su vez,
contactan con la motoneuronas.
Las fibras del contingente
te, mayor que el descendente, nacen
principalmente en el núcleo dentado
(B11), aunque también parcialmente
en el nClcleo emboJiforme. Terminan,
en primer lugar, en e! núcleo rojo
(B12), en sus alrededores yen diver-
sos núcleos del tegmento mesencefá-
Iico (intersticial de Cajal, de
witsch, etc). Por medio de estos
núcleos el cerebelo se conexiona con
e! sistema extrapiramidal. En segundo
lugar, las fibras del contingente as
cendente acaban en el tálamo (BU),
a través del cual los impulsos son
transmitidos a la corteza cerebral, prin
cipalmente al córtex motor.
Estas conexiones forman un amplio
circuito: los impulsos cerebelosos ac
túan sobre la corteza a través del
tálamo; la corteza por su parte influ Yl'
sobre el cerebelo por medio de los sis
temas y col'
Por tanto la COl'
teza motora y el cerebro se controlall
recíprocamente.
Tracto espinocerebeloso anterio"
(Gowers) (B14). Sus fibras se origin:lll
en el asta posterior de la medula de Cl'
lulas que contactan preferentementl'
con t1bras procedentes de los órgano,
tendinosos de Golgi [v. págs 50 (B]4)
Y286 (E)]. Las fibras que constituyel)
el tracto son en parte directas y en P:I l'
te cruzadas. No alcanzan el cerebelo
por el pedúnculo cerebe!oso inferior,
sino que ascienden hasta la parte su
perior de! puente donde se inflex io
nan para penetrar por el pedúnculD
cerebeloso superior (e), y termin:111
como fibras musgosas en el vermis y
zona intermedia del lóbulo anteriDI
y de la úvula.
B Tractos cerebelorreticular,
cerebelorrúbico,
cerebelotalámico y
esplnocerebeloso anterior
e Tracto
cerebeloso anterror
158 Diencéfalo
Diencéfalo 159
A Desarrollo del diencéfalo
(según Schwalbe)
E Lámina affixa en el cerebro adulto
Corte fronta I
B Diencéfalo. Vista superior. Corte
hOrizontal tras extirpación del cuerpo
calloso, fórnlx y plexo coroideo
C Nivel de la sección
de la figura B
1) Lámina affixa. Cerebro embrionario.
Corte frontal
corte horizontal (e) que elimine el
cuerpo calloso. Se identifican enton-
ces el techo del tercer ventrículo y los
dos tálamos. Todo este territorio está,
sin embargo, cubierto por una lámina
de tejido conjuntivo portadora de va-
sos, la tela coroidea (DIO), tras cuya
extirpación aparece la abertura supe-
rior del tercer ventrículo. Tanto sobre
este último como a nivel de la pared
medial de los hemisferios, la pared ce-
rebral, marcadamente delgada, es in-
vaginada en la cavidad ventricular por
la penetración de asas vasculares (v.
pág. 262). Los conglomerados vascu-
lares que se observan en los ventrícu-
los constituyen los plexos coroideos
(DIl), que producen el líquido cefa-
lorraquídeo. Cuando se extirpan la tela
y el plexo coroideo se elimina también
la delgada pared encefálica perma-
neciendo, sin embargo, la línea de
desgarramiento denominada tenia co-
roidea (B12). Hasta esa línea quecJ:¡
desnuda la superficie del tálamo (BU),
pero lateralmente a ella todavía está cu-
bierta por la delgada pared encefálica.
Este segmento de pared delgada, qUé
se extiende entre la inserción del ple-
xo y la vena talamoestriada (BDE14),
se denomina lámina affixa (BD1S), 1:1
cual se adhiere a la cara dorsal del
tálamo fusionándose con ella en él
cerebro adulto (E16). Macroscópica
mente y visto desde arriba la vena ta
lamoestriada (B14), que transcurre en
tre tálamo y núcleo caudado (BDE17),
marca el límite entre diencéfalo y te
lencéfalo.
Otras estructuras señaladas: fórnix
(BCl8), epífisis (BC19), lámina tect:¡1
(B20) habénula (B21), fisura telodien
cefálica (D22).
Desarrollo del prosencéfalo
El encéfalo y la medula se desarrollan
a partir del tubo neural, en cuyo ex-
tremo anterior (el futuro encéfalo) se
forman varias vesículas: rombencéfa-
lo (Al), mesencéfalo (A2), diencéfalo
(A3) y prosencéfalo (A4). Las paredes
laterales de las vesículas se engruesan
transformándose en el tejido nervio-
so donde se diferencian las neuronas,
con sus prolongaciones, y la glía. Los
procesos organogenéticos comienzan
en el rombencéfalo extendiéndose lue-
go a las vesículas mesencefálica y dien-
cefálica. El desarrollo del telencéfalo
es muy posterior. En esta región se for-
ma, a cada lado, una vesícula de pare-
des delgadas de tal modo que se pue-
den distinguir cn el telencéfalo tres
partes: las dos vesículas hemisféricas
(AS), simétricas, y una parte media e
impar (telencéfalo impar) (A6), que
constituye la pared anterior del tercer
ventriculo (lámina terminal).
Las vesículas telencefálicas crecen y
cubren cada vez más a la diencefálica.
Como quiera que aqueJlas se expan-
den especialmente en sentido caudal,
se produce un desplaz;lmiento. del lí-
mite diencéfalo-telencefálico. Este es-
taba representado primitivamente por
una línea frontal (A7), pero luego ad-
quiere progresivamente un trayecto
oblicuo (A8) y se transforma al final
en el borde lateral del diencéfalo (A9).
Este Ciltimo se sitüa entre ambos he-
misferios y apenas si muestra una
superficie exterior. Por consiguiente,
mesencéfalo, diencéfalo y teJencéfalo
situados al principio en línea uno tras
otro, se encuentran al final como in-
troducidos uno dentro de otro, como
si se tratar;¡ de las partes de un antiguo
telescopio.
Límite telodiencefálico. En la super-
ficie del encéfalo, concretamente en su
base, sólo es visible del diencéfalo su
base (v. pág. 12) constituida por el
quiasma, el tuber cinereum y los cuer-
pos mamilares. El techo del diencéfa-
lo sólo es observable si se practica un
160 Diencéfalo Diencéfalo 161
C Estructura del diencéfalo adulto
8
D Corte frontal a través de la pared anterror del tercer ventriculo
hegún Vlillger y LudWig) -
B Estructura del diencéfalo
embrionario
6
~ ~ ;
~ 3
4 7
A Desarrollo de los estratos del diencéfalo
Cortes frontales
Nivel del corte
Corte a nivel del quiasma (tindón
de mielina) (D). En una sección fron
tal que pasa por la pared anterior del
tercer ventrículo se ven partes dcl
diencéfalo y del telencéfalo. Ventral
mente se observa el quiasma óptico
(D8) y, craneal al mismo, una expan
sión rostral del tercer ventrículo, el re
ceso preóptico (D9). Lateral a la cáp
sula interna se identifica el globus
pallidus (D5). TtJdas las demás es
tructuras que se observan pertenecen
al telencéfalo: los ventrículos lateralcs
(DIO), el septum pellucidum (Dll) y
la c'avidad por él delimitada [cavul1l
septi pelJucidi (DI2)1, el núcleo ClU
dado (DI3), el putamcn (CDI4) y, cr)
la base, el área olfatoria (DI5) (sustan
cia perforada anterior). El cuerpo CI
Iloso (DI6) y la comisura anterior
(DI7) unen ambos hemisferios. Otro,'
sistemas de fibras identificables son l'l
fórnix (DI8) y la estría olfatoria lall'
ral (DI9).
entopecluncular, permanece en posi-
ción medial, asociado a los otros nú-
cleos diencefálicos. Por consiguiente,
v dada su asociación con el sistema ex-
trapiramidal, el globus palJidus debe-
ría considerarse como una parte del
subtálamo.
El hipotálamo forma el piso inferior y
suelo del diencéfalo, a partir del cual
se evagina la neurohipófisis (A7). Es
el centro de regulación superior de los
sistemas vegetativo y neuroendocrino.
División
El globus pallidus (CD5) es un deri-
vado del diencéfalo que, durante el
desarrollo, se separa del resto de sus
masas grises por la proliferación y cre-
cimiento de las fibras de la cápsula in-
terna (CD6), por lo que aparece des-
plazado hacia el telencéfalo. Sólo un
pequeño resto del pallidum, el núcleo
En el diencéfalo se pueden distinguir
cuatro estratos superpuestos: epitála-
mo (ABCI), tálamo dorsal o, simple-
mente, tálamo (ABC2), subtálamo o
tálamo ventral (ABC3) e hipotálamo
(ABC4). Esta sencilla superposición de
los estratos es relativamente clara en
el embdón. Sin embargo, en el curso
del desarrollo, se altera significativa-
mente dcbido al crecimiento desigual
de sus partes. La forma del diencéfalo
adulto está principalmente determina-
da por el gran incremento de la masa
del tálamo y la expansión elel hipotá-
lamo a nivel del tuber cinereum.
El epi tálamo se compone de las habé-
nulas (v. pág 164), estaciones sináp-
ticas entre los centros olfatorios v lím-
bicos y el tronco del encéfalo; y la
epífisis. El crecimiento del tálamo des-
plaza al epi tálamo, situado al principio
dorsal (BI), en sentido medial, toman-
do la apariencia de un apéndice del tá-
lamo dorsal (CI).
El tálamo dorsal es la estación sinápti-
ca terminal de las vías sensitivas y sen-
soriales (vías somatoestésica, gustati-
va, óptica, acústica y vestibular). Su
papel no se limita a la sensibilidad,
sino que está intercalado en otros mu-
chos sistemas (Iímbico, reticular, cere-
beloso, estriatal, ete.). Los diferentes
núcleos talámicos están unidos a la
corteza por fibras aferentes y eferentes.
El subtálamo representa la continua-
ción hacia arriba del tegmento mesen-
cefálico. Contiene núcleos del sistema
motor extrapiramidal (zona incerta,
cuerpo subtalámico, globus pallidus)
y puede considerarse como el compo-
nente motor del diencéfalo.
162 Diencéfalo
Diencéfalo 163
Corte a través del tuber cinereum
(tinción de mielinal (Al
El corte pasa justo por detrás del agu-
jero interventricular de Monto. Los
ventrículos laterales y el tercer ven-
trículo sólo están separados por la es-
trecha inserción del plexo coroideo
(Al). A partir de ella y hasta la vena ta-
lamoestriada (AB2) se extiende la lá-
mina affixa (AB3). Esta lámina cubre
la cara dorsal del tálamo (A4), del cual
sólo aparece en el corte el grupo nu-
clear anterior. Ventrolateralmente al tá-
lamo, separado de él por la cápsula in-
terna (AB5), se encuentra el globus
pallidus (AB6), el cual se divide en un
segmento interno (A7) Y otro externo
(A8), diferenciándose bien del puta-
men (AB9) por su mayor contenido en
mielina. De la base y vértice del palli-
dum salen el fascículo lenticular y el
asa lenticular (AIO). La última descri-
be un arco en dirección dorsal alrede-
dor del vértice medial del pallidum. La
parte ventral del diencéfalo correspon-
de al hipotálamo [tuber cinereum
(AH) e infundíbulo (AI2)], el cual es
aquí particularmente pobre en mieli-
na en contraste con el tracto óptico
(AB13), fuertemente mielinizado.
A ambos lados el diencéfalo está ro-
deado por el telencéfalo sin que sea
posible establecer un límite claro en-
tre ellos. Los núcleos telencefálicos
más próximos son el putamen y el nú-
cleo caudado (ABI4). Basalmente al
globus pallidus se identifica la sustan-
cia innominada (núcleo de Meynert)
(AI5), cuyo significado funcional es
desconocido, se supone que tiene co-
nexiones con el núcleo medial del
tálamo, el hipotálamo y centros olfa-
torios' El fórnix (ABI6) es secciona-
do en dos lugares distintos debido a
su trayecto en arco [v. pág. 219 (c)l
Corte a nivel de los cuerpos ma-
milares (tinción de mielina) (B). El
corte muestra ambos tálamos cuyo
crecimiento ha conducido a su fusión
en la línea media [adherencia interta-
lámica (B17)]. El tálamo es divido en
varios grupos nucleares por láminas
conteniendo fibras mielínicas, llama-
da láminas medulares del tálamo. Dor-
salmente se identifica el grupo nucle,lr
anterior (BI8), ventralmente al últi-
mo el grupo medial (BI9), el cual, me-
dialmente, se relaciona con algunos
núcleos pequeños paraventriculares
(B20) y, lateralmente, está separado del
grupo lateral (B22) por la lámina me-
dular interna (B21). La división del
grupo lateral en un subgrupo ventr,¡1
y otro dorsal es menos clara anatómi-
camente, pero no ofrece dudas bajo el
punto de vista funcional. Este comple-
jo lateral está separado del estrecho
núcleo talámico reticular (B23) por b
lámina medular externa (B24).
El subtálamo se sitúa ventralmente al
tálamo (v. pág. 180) con la zona incer-
ta (B25) y el núcleo subtalámico o
cuerpo de Luys (B26). Dorsal a la zon<l
incerta se encuentra una pbc<l bl<lnGI,
el campo HI de Forel correspondien-
te al fascículo talámico (B27) y ven-
tralmente a este núcleo otra zona mi e-
linizada, el campo H2 de Forel o
fascículo lenticular (B28). Por debajo
del núcleo subtalámico, aparece el
polo rostral de la substantia nigr<l
(B29). El suelo del diencéfalo está re-
presentado por los cuerpos mamilares
(B30). Desde estos asciende bilateral-
mente hacia el tálamo el fascículo ma-
milotalámico de Vicq d'Azyr (B31).
Otras estructuras representadas son: el
cuerpo calloso (AB32), el cuerpo
amigdalino (A33), el hipocampo
(B34), la comisura anterior (A35) y la
estría medular del tálamo (B36) [v.
pág 164 (A2)].
* Nota de los traductores. Recientemen-
te se ha poelielo comprobar que e! núcleo
basal ele Meynerl es el origen principal ele
una proyección colinérgica hacia el n e o c ó r ~
tex. Por otra parte, existe una alteración se-
lectiva ele! núcleo basal en enfermos de de-
mencia presenil de Alzheimer.
A B
!\ Corte frontal e1el diencéfalo a nivel e1el tuber cinereum (según Vllllger y Ludwlgl
B Corte frontal e1el e1iencéfalo a la altura ele los cuerpos mamila res
(según Villlger y LudWig)
164 Diencéfalo
Diencéfalo 165
13
C Pinealocitos.
Impregnación argéntica
A Conexiones de los
núcleos habenulares
del tercer ventrículO, sobre la placa
tectal [v. pág. 158 (B19)]. Sus células
(pinealocitos) son agrupadas en peque
ños lóbulos por tabiques conjuntivos.
Impregnadas con técnicas de plata, es
tas células poseen largas prolongacio-
nes con engrosamientos terminales en
forma de porra (C), que acaban prin
cipalmente en los vasos (D). La epífi
sis adulta contiene grandes tocos de
calcificación (B17), reconocibles r;,
diológicamente.
En los vertebrados inferiores la epífi
sis es un órgano fotosensible que de
tecta el cambio de luz a oscuridad,
bien por medio de un ojo parietal es
pecial o a través de una cubierta cra
neal lo suficientemente delgada par:!
ser traslúcida. De este modo, la glán
dula pineal está integrada en los me
canismos que mantienen el ritmo nie-
tameral del organismo y regula, por
ejemplo en los anfibios, los cambio en
la pigmentación cutánea (oscura du
rante el día y más clara por la noche),
que se acompañan de modificacioncs
en la conducta del anima!. La glándu
la registra también el aumento de las
horas de luz solar durante el verano y
su acortamiento durante el invierno,
influyendo en los cambios estacioll;l
les de la actividad ganada!.
En el hombre se cree que la epífisis
inhibe la maduración de los genitalc.,
antes de la pubertad. Como en el caso
de los animales, se piensa que la glán
dula ejerce una función antigona
dotropa. Se han observado en niños
casos de hipergeniralismo por destruc
ción patológica de la epífisis.
Receso pineal (B18). Comisura habe
nular (B19).
Comisura posterior /B20)
No todos Los sistemas de fibras que 1:,
constituyen son conocidos. Por es!:!
comisura se cruzan fibras habenulotec
tales y de distintos núcleos preteCl:1
les como el núcleo intersticial de Ca
¡al y el núcleo de Darkschewitsch.
También se piensa que en ella se cru
zan fibras vestibulares.
Epitálamo
El epitálamo comprende la habénula
con los núcleos habenulares, la comi-
sura habenular, la estría medular del
tálamo, la epífisis y la comisura poste-
rior o epitalámica.
La habénula (Al) [v. pág. 158 (B21)1
constituye, junto con sus fibras aferen-
tes y eferentes, un sistema sináptico a
través del cual impulsos olfatorios y
Iímbieos son transmitidos a núcleos
eferentes (salivales y motores, entre
otros) del tronco del encéfalo. Se pien-
sa que, de este modo, las sensaciones
olfatorias influirían sobre la toma de
alimentos. Los núcleos habenulares
poseen numerosas neuronas peptidér-
gicas. Las vías aferentes llegan a los nú-
cleos habenulares a través de la estría
medular del tálamo (A2). Ésta contie-
ne fibras de los núcleos del septum
(A3), de la sustancia perforada anterior
(A4) y de la región preóptica (A5).
Además, la habénula recibe fibras del
cuerpo amigdalina (A6) que, desde la
estría terminal (A7), se incorporan a
la estría medular.
Los tractos eferentes se dirigen al me-
sencéfalo. El tracto habenulotectal
(A8) conduce impulsos olfatorios a los
colículos superiores. El tracto habenu-
lotegmental (A9) termina en el núcleo
tegmental dorsal (A10) donde se esta-
blece una comunicación con el trac-
to longitudinal dorsal [v. pág. ]36 (B)]
que conduce la información a los nú-
cleos salivales y motores de la muscu-
latura masticadora y de la deglución
(estímulos olfatorios producen secre-
ciones salival y gástrica). El tracto
habenulopeduncular o retroflexo de
Meynert (AH) termina en el núcleo
interpeduncular (A12) [v. pág. ]24
(D21)] que se conexiona con diversos
núcleos de la formación reticular.
Otras estructuras representadas son: el
bulbo olfatorio (A13), el quiasma óp-
tico (A14) y la hipófisis (A15).
La epífisis o glándula pineal (A16B) es
una pequeña estructura de forma có-
nica que se sitúa en la pared posterior
166 Diencéfalo
Diencéfalo 167
A Disección de los pedículos'talámicos (según LudWig y Klmgell
Tálamo dorsal
Los tálamos dorsales son dos grandes
complejos nucleares de forma aproxi-
madamente oval. Sus caras mediales
forman las paredes del tercer ventrí-
culo, las caras laterales contribuyen a
delimitar la cápsula interna. Se extien-
den, en sentido anteroposterior, des-
de los agujeros interventriculares a la
lámina tectal de! mesencéfalo.
Los dos tálamos constituyen las esta-
ciones sinápticas terminales de la ma-
yoría de las vías sensiti vas y sensoria-
les, terminando casi todas ellas, en el
tálamo contralateral. Por otra parte, fas-
cículos de fibras nerviosas unen e! tá-
lamo con e! cerebelo, globus pallidus,
striatum e hipotálamo. El tálamo (Al)
está también conectado con la corte-
za cerebral por medio de la radiación
talámica, cuyos principales fascículos
son: e! pedúnculo talámico anterior
(A2), destinado al lóbulo frontal, e! pe-
dúnculo superior (A3), para el lóbulo
parietal, el pedúnculo posterior (A4),
para el occipital, y el pedúnculo infe-
rior para el temporal.
Sus abundantes conexiones nerviosas
indican la función integradora central
de! tálamo que, directa o indirectamen-
te, está intercalado en la mayoría de los
sistemas. Consiguientemente, no tie-
ne una constitución uniforme, sino
que forma un complejo diversamen-
te organizado de grupos nucleares con
diferente estructura. El conocimiento
de estas estructuras tiene importancia
práctica, ya que se realizan operacio-
nes estereotáxicas en el tálamo para el
tratamiento de distintos trastornos de
la motricidad y dolores incoercibles.
Sobre la base de sus conexiones se
distinguen dos clases de núcleos talá-
micos: 1, aquellos que tienen conexio-
nes con la corteza cerebral, denomi-
nados núcleos talámicos específicos o
paliotálamo, y 2, los núcleos que no
están unidos a la corteza, sino que se
conexionan con el tronco del encéfa-
lo, constituyendo los núcleos talámi-
cos inespecíficos o troncotalámicos.
Paliotálamo
Los núcleos talámicos, que están co-
nectados con la corteza cerebral se in-
tegran en grupos nucleares (territo-
rios): (1) el grupo nuclear anterior o
núcleos anteriores (amarillo) (BD5),
(2) el grupo nuclear medial o núcleos
mediales (rojo) (BD6), e! grupo nu-
clear lateral o núcleos ventrolaterales
(azul) (CD7), e! cual se divide en (3)
un subgrupo lateral o núcleos latera-
les y (4) un subgrupo ventral o núcleos
ventrales, (5) el cuerpo geniculado la-
teral (BC8), (6) el cuerpo geniculado
medial (BC9), (7) el pulvinar (BCIO)
y (8) e! núcleo reticular (Dll). Estos
territorios nucleares están separados
por capas de fibras: la lámina medu-
lar interna (D12), que se dispone en-
tre los núcleos mediales y los latera-
les y anteriores, y la lámina medular
externa (D13) que rodea la cara late-
ral del tálamo aislando e! núcleo reti-
cular talámico de los núcleos laterales.
El núcleo reticular y los núcleos ines-
pecíficos, excepto el núcleo centrome-
diano (B14), han sido omitidos en la
reconstrucción de los territorios nu-
cleares. Como indica su nombre, el
grupo nuclear más oral es el anterior
(B5), caudalmente a ellos se sitúan los
núcleos mediales (B6). En el territo-
rio lateral se distinguen los núcleos la-
terales, que se sitúan dorsal mente [nú-
cleos lateral dorsal (C15) y lateral
posterior (C16)] y los núcleos ventra-
les que se ubican, de acuerdo con su
denominación, ventralmente [núcleos
ventral anterior (C17), ventral lateral
(C18) y ventral posterior (Cl9)]. Otras
estructuras identificables son: el nú-
cleo dorsal superficial (BC20), e! agu-
jero interventricular (B2l), la comisura
anterior (C22), el quiasma óptico
(C23), el cuerpo mamilar (C24), el
tracto óptico (C25) y la superficie de
la sección del cuerpo calloso (A26).
12
13
() Corte frontal mostrando
la organización nuclear 5
(según Hasslerl
17
2 ~ 24J\
/ ~ 25
BC Reconstrucción de los grupos nucleares
C Vista lateral
168 Diencéfalo
Diencéfalo 169
Paliotálamo (Continuación)
El término palio hace referencia a man-
to o corteza cerebral, de aquí que cada
grupo nuclear del paliotálamo esté co-
nectado con una zona concreta de la
corteza cerebral (campo de proyec-
ción) y que se hable de núcleos talá-
micos específicos. En este sistema cada
núcleo proyecta a un área del córtex,
la cual, a su vez, envía fibras al mismo
núcleo talámico. Con ello se producen
circuitos córtico-tálamo-corticales. Los
núcleos talámicos mandan informa-
ción a la corteza la cual, inversamen-
te, influye sobre la actividad de los nú-
cleos talámicos. La función de un área
cortical no puede considerarse aisla-
damente de la del núcleo talámico co-
rrespondiente y a la inversa.
Como las neuronas talámicas degene-
ran retrogradamente cuando se seccio-
nan sus axones (v. pág. 18), la destruc-
ción de áreas circunscritas de la
corteza cerebral permite reconocer las
neuronas talámicas que proyectan so-
bre ellas De este modo se han podi-
do delimitar los campos de proyec-
ción de los núcleos talámicos sobre la
corteza cerebral (A). Los núcleos an-
teriores (Al) se conectan con la circun-
volución del cíngulo (A2) y los nú-
cleos mediales (A3) con la corteza del
lóbulo frontal (4); los núclcos latera-
les (A5) se proyectan sobre la corteza
dorsolateral y medial del lóbulo parie-
tal (A6), aunque el territorio de pro-
yección del núcleo dorsolateral inva-
de la porción retroesplénica de la
circunvolución del cíngulo. De los nú-
cleos ventrales, el ventral anterior (A7)
está conectado con el córtex premo-
tor (A8), el ventral lateral (A9) con
la corteza motora central (AIO) y el
núcleo ventralposterior (AH) con la
corteza sensitiva postcentral (AI2).
El pulvinar (AH) se proyecta sobre
porciones de la corteza parietal y tem-
poral (AI4), así como sobre la cuña
(AI5). Finalmente, el cuerpo genicu-
lado lateral (AI6) está unido a la cor-
teza visual (AI7) y el medial (AI8) a
la corteza auditiva (AI9)
Troncotálamo
Estos núcleos establecen conexiones
con el tronco del encéfalo, diencéfa-
lo y cuerpo estriado; sin embargo, no
existe evidencia anatómica de cone-
xiones directas con la corteza cerebral.
Las neuronas que los componen no se
alteran tras extirpación total de la cor-
teza. Se distinguen dos grupos: (1) los
núcleos de la línea media o medianos
(B20), representado por pequeños
agregados neuronales que se disponen
a lo largo de la pared del tercer ven-
trículo y (2) los núcleos intralamina-
res (B21), que están contenidos den-
tro de la lámina medular; el mayor de
ellos es el núcleo centro mediano
(B22).
La estimulación eléctrica de los nú-
cleos troncotalámicos no excita terri-
torios corticales aislados, sino que in-
duce cambios en la actividad eléctrica
de toda la cofteza cerebral. Por ello se
lcs ha denominado núcleos inespecí-
ficos o de "proyección difusa". Las vías
por las que los núcleos inespecíficos
actúan sobre el córtex no se conocen
con seguridad, aunque es probable
que lo hagan a través de sus conexio-
nes con los núcleos específicos del ¡XI-
liotálamo. En los núcleos intralamina-
res terminan fibras de la formación
reticular (sistema de activación ascen-
dente, v. pág. 138).
La clasificación de los núcleos talámi-
cos de Hassler difiere de la habitual so-
bre todo en la división del complejo
nuclear lateroventral. El núcleo más
oral es ellateropolar (C2 3); sigue lue-
go, en sentido caudal, una división en
tres estratos: dorsal, ventral y central.
Cada uno de ellos se subdivide, a su
vez, en tres segmentos: oral, interme-
dio y caudal. Así, se pueden recono-
cer en el estrato dorsal los núcleos dor-
sooral (C24), dorsointermedio (C25)
y dorsocaudal (C26); en el estrato ven-
tral se identifican los núcleos ventro-
oral (C27), ventrointermedio (C28) y
ventrocaudal (C29). Lo mismo es apli-
cable a los núcleos centrales.
e División de los núcleos
del tálamo según Hassler
170 Diencéfalo
Diencéfalo 171
Grupo nuclear anterior
(Territorio anterior) (Al). Consiste en
un núcleo principal y varios núcleos
pequeños. Todos ellos tienen conexio-
nes recíprocas con la circunvolución
del cíngulo (A2), situada en la cara me-
dial del hemisferio inmediatamente
por arriba del cuerpo calloso. El con-
tingente aferente más importante de
los núcleos anteriores es el fascículo
mamilotalámico de Vicq d'Azyr (A4)
que nace en el cuerpo mamilar (A3).
Algunas fibras del fórnix también ter-
minan, probablemente, en el grupo
nuclear anterior, el cual es considera-
do como una estación sináptica den-
tro del sistema límbico (v. pág. 306).
Su significado funcional exacto es, sin
embargo, desconocido. Su excitación
eléctrica produce reacciones vegetati-
vas (cambios en la presión sanguínea
yen la frecuencia respiratoria), las cua-
les pueden ser atribuidas a sus cone-
xiones con el hipotálamo.
Grupo nuclear medial
(Territorio medial) (B5). Se compone
de un núcleo lateral, parvocelular, un
núcleo medial, magnocelular y un nú-
cleo caudal. Todos cllos proyectan a
la corteza prefrontal, polar y orbitaria
del lóbulo frontal (B6). Recibe aferen-
cias del globus pallidus (B7) y del nú-
cleo basal de Meynert (v. pág 162) a
través del pedículo talámico inferior.
El territorio magnocelular medial tie-
ne conexiones con el hipotálamo (B8)
(región preóptica y tuber cinereum),
así como con el complejo amigdalino.
El núcleo lateral parvocelular recibe fi-
bras de los vecinos núcleos ventrales
del tálamo.
Se piensa que el complejo nuclear me-
dial procesa información visceral y so-
mática procedente del hipotálamo y
de los núcleos ventrales, respectiva-
mente, para proyectarla luego al lóbulo
frontal. De este modo se haría cons-
ciente el tono afectivo básico, o dicho
de otro modo, el estar de buen o mal
humor, lo cual está en parte condicio-
nado por estímulos inconscientes de
las áreas somática y visceral.
Cuando se seccionan las vías tálamo-
frontales (leucotomía prefrontal) a pa-
cientes que sufren graves y constan-
tes estados de excitación, se obtiene
un estado de calma y tranquilidad que,
desgraciadamente, se acompaña de
una indiferencia general ante todo
acontecimiento y un embotamiento de
los rasgos de su personalidad. La des-
trucción estereotaxica del complejo
nuclear medial produce resultados pa-
recidos.
Núcleo centromediano
(Centro mediano de Luys) (C9) Es el
núcleo troncotalámico de mayor tama-
ño y pertenece al grupo de los núcleos
intralaminares que rodea al grupo me-
dial. Se divide en una zona ventrocau-
dal parvocelular y una dorsooral mag-
nocelular. Las fibras que terminan en
él, a través del pedúnculo cerebeloso
superior, se originan en el núcleo em-
boliforme del cerebelo (CIO). Además
de estas fibras cruzadas recibe aferen-
cias homolaterales de la formación re-
ticular (Cll) y del segmento interno
del pallidum (CI2) (a través del fascí-
culo lenticular), así como de la corte-
za precentral (área 4). Las fibras efe-
rentes van a sinaptar en el territorio
magnocelular del núcleo caudado
(C13) y en el parvocelular del putamen
(CI4). A través de esta vía se estable-
ce una unión entre el cerebelo y el
striatum.
1\
(:onexlones
de los núcleos
,,,Iámlcos
,lnteriores
I Conexiones del
I '()rllro mediano
5
B Conexiones de los núcleos
mediales del tálamo
172 Diencéfalo
Diencéfalo 173
Grupo nuclear lateral
Los núcleos laterales forman el estra-
to dorsal del complejo nuclear latero-
ventral. Ambos, el lateral dorsal (Al)
yel posterior (A2), no reciben aferen-
cias extratalámicas, sino solamente de
otros núcleos talámicos. Por tanto, son
centros de integración dentro del pro-
pio tálamo. Sus fibras eferentes termi-
nan en el lóbulo parietal (A3).
Grupo nuclear ventral
Núcleo ventral anterior (VA) (A4).
Recibe sus fibras aferentes, sobre todo,
del segmento interno del pal!idum
(A5) y de los núcleos talámicos ines-
pecíficos. Otras fibras proceden de la
substantia nigra, del núcleo intersticial
de Cajal y de la formación reticular. El
núcleo proyecta a la corteza premotora
(A6); sin embargo, la proyección no es
totalmente recíproca ya que la lesión
cortical sólo produce la degeneración
de la mitad de sus células. Nuevos es-
tudios indican la participación de este
núcleo en el sistema activador ascen-
dente (v. pág. 138), ya que su excita-
ción produce cambios en la actividad
eléctrica cortical. Serviría así como es-
tación intermedia de las influencias de
los núcleos intralaminares sobre la ac-
tividad general del córtex (v. pág. 168).
Núcleo ventral lateral (VL) (AB7).
Sus principales aferencias son las fibras
cruzadas del pedúnculo cerebeloso su-
perior (AS). En su segmento anterior
sinaptan fibras del globus pallidus a
través del fascículo talámico (A9). Las
fibras eferentes (AlO) terminan en la
corteza precentral (AH). En este sis-
tema el núcleo ventral lateral muestra
una organización somatotópica: las fi-
bras de la parte lateral se dirigen al te-
rritorio de la extremidad inferior de la
corteza prefrontal, las de la parte cen-
tral a las regiones del tronco y extre-
midad superior y, finalmente, las de la
parte medial al territorio de la cabeza
(B7). El núcleo talámico y las regiones
corticales asociadas muestran, por lo
tanto, una organización tópica corre-
lativa. La información procedente del
cerebelo (postura, coordinación, tono
muscular) alcanza la corteza motora a
través del núcleo ventral lateral; así el
cerebelo controla y coordina los mo-
vimientos voluntarios. Una pequeña
parte caudal del núcleo es considera-
da el núcleo ventral intermedio (B12);
en él terminan fibras de los núcleos
vestibulares homolaterales (desviación
de la mirada y de la cabeza al mismo
lado) a través del fascículo tegmental
dorsolateral de Forel.
Núcleo ventral posterior (VP)
(A13). Este núcleo es la estación sináp-
tica terminal de las fibras cruzadas de
las vías sensitivas (A14). El lemnisco
medial, que nace en los núcleos de los
cordones posteriores (Gol! y Burdach),
irradia en el segmento lateral del nú-
cleo al que se denomina n(lcleo ven-
tral posterolateral (VPL) (B15). En est;]
irradiación las fibras del nucleus gra-
cilis se sitúan lateral, las del nucleus
cuneatus medialmente. De este modo
se produce una división somatotópi-
ca del núcleo demostrable electrofisio-
lógicamente: lateralmente, está repre-
sentada la extremidad inferior y, en
sentido medial, cI tronco y la extremi-
dad superior. La parte medial de nú-
cleo, llamado núcleo ventral postero-
medial (VMP) (B16), recibe las fibras
secundarias del trigémino que com-
ponen el lemnisco trigeminal. Como
éstas conducen la sensibilidad de la
cabeza resulta, en conjunto, un ho-
múnculo de la mitad contralateral del
cuerpo. En la parte más medial de este
núcleo terminan las fibras secundarias
de la vía gustativa. Las vías de la sen-
sibilidad protopática, representadas
por el tracto espinotalámico y las fi-
bras correspondientes trigeminotalá-
micas hacen sinapsis, bilateralmente,
en las zonas basales del núcleo ventral
posterior. Las fibras eferentes (A17) se
proyectan sobre el área sensitiva post-
central (v. pág. 234) cuya ordenación
somatotópica está condicionada por la
organización tópica del núcleo ventral
posterior y su proyección a la corteza.
A Conexiones de los núcleos
lalámico ventrolaterales
Sección horizontal
mostrando la somatotopía
de los núcleos ventrales
(según Hasslcrl
174 Diencéfalo
Diencéfalo 175
o Conexiones del cuerpo
geniculado medial
B ExpreSión de palabras y frases por
estlmulaclón del núcleo ventral oral
(según Schaltenbrand. Spuler, Wahren
y Rümler)
C Conexiones del cuerpo
geniculado lateral
/1 Flectos motores por estimulaclón
del núcleo ventral oral
¡según Schaltenbrand. Spuler, Wharen
y Rlimler)
Cuerpo geniculado medial
Este núcleo (D3) es la estación sináp-
tica diencefálica de la vía acústica. Es
una protuberancia situada medialmen-
te al cuerpo geniculado lateral. Las fi-
bras aferentes provienen del collícu-
lo inferior homolateral (D4) a través
del brachium colliculi inferioris. Algu-
nos fascículos de la vía acústica dima-
nan del núcleo del cuerpo trapezoide
y de los núcleos cocleares homolate-
rales, pero la mayor parte de ellos pro-
ceden de los núcleos cocleares con-
tralaterales. Las fibras eferentes del
cuerpo geniculado medial terminan en
la corteza auditiva (D5), situada en las
circunvoluciones temporales transver-
sas de Heschl [v. pág. 236 (CI)].
de la mácula, terminan en una zona en
forma de cuña en la parte central del
núcleo que incluye todas las capas ce-
lulares Iv. pág. 178 (A9)]. Las neuronas
del cuerpo geniculado lateral mandan
sus prolongaciones a la corteza visual
o área estriada (C2), situada en la cara
medial del lóbulo occipital, a través de
la radiación óptica.
Pulvinar
El pul vinar Iv. pág. 166 (BCIO)] inclu-
ye el tercio caudal del tálamo y puede
subdividirse en varios núcleos. Su fun-
ción no está clara. Como no recibe afe-
rencias extratalámicas, puede conside-
rarse un centro de integración dentro
del propio tálamo; a él llegan tlbras del
cuerpo geniculado lateral y, probable-
mente del medial, así como colatera-
les de fibras del tracto óptico.
Existen conexiones nerviosas entre el
pulvinar y la corteza del lóbulo parie-
tal y parte dorsal del lóbulo temporal.
El pulvinar no sólo está intercalado en
los sistemas óptico y acústico, sino quc
también se interconexionan con los te-
rritorios corticales relacionados con el
lenguaje y el pensamiento simbólico
(v. págs. 230 y 234). Una lesión o esti-
mutación eléctrica del pulvinar caus;¡
trastornos del habla.
Cuerpo geniculado lateral
Este núcleo (CI) se encuentra algo se-
parado del resto, en la superficie ven-
trocaudal del tálamo, constituyendo
una estructura relativamente indepen-
diente. Presenta una estratificación en
seis capas, separadas por los fascícu-
los de fibras aferentes del tracto ópti-
co. Fibras ópticas directas y cruzadas
terminan de una manera ordenada en
cada uno de los dos cuerpos genicu-
lados. En el cuerpo geniculado lateral
izquierdo están representadas la mitad
temporal de la retina del ojo izquier-
do y la mitad nasal de la retina del ojo
derecho, mientras que el cuerpo ge-
niculado lateral derecho recibe fibras
de la mitad temporal de la retina del
ojo derecho y la mitad nasal de la del
ojo izquierdo (v. pág. 328). Las fibras
Topografía funcional
de los núcleos ventrales
El conocimiento de la división funcio-
nal permite eliminar dolores severos
destruyendo estereotáxicamente par-
te del núcleo ventral posterior, sin
afectar por ello las sensaciones tácti-
les. La eliminación del núcleo ventral
lateral puede aliviar trastornos de la
movilidad (hiperquinesias), sin que se
produzcan simultáneamente parálisis.
Antes de proceder a la destrucción del
núcleo se realizan estimulaciones de
control que dan indicaciones de la re-
presentación de las distintas partes del
cuerpo. Como puede verse en el dia-
grama de estimulación (A), el esque-
ma corporal está reproducido de dor-
solateral [región de la extremidad in-
ferior (1), región de la extremidad su-
perior (-)] a mediobasal (región ce-
fálica O). En la estimulación de control
del núcleo ventral lateral se pronun-
cian palabras involuntariamente ( • ) o
frases que se expresan gritando o de
modo explosivo (O); en estas expe-
riencias se hace aparente el fenóme-
no de dominancia de uno de los tála-
mos, el cual se corresponde con el
hemisferio dominante (v. pág. 246) (el
tálamo izquierdo en los diestros) (B).
176 Diencéfalo
Diencéfalo 177
A Corte semiesquemállco a través del tálamo rostral
mostrando los somas neuronales
4
C División de los núcleos Isegún Ha,,'''' I
B Tinción de mielina
parte media y la occipital con la por-
ción caudal. Se piensa que el córtex
hace estas uniones a través de colate-
rales de fibras corticotalámicas desti-
nadas a otros núcleos talámicos. En
efecto, la extirpación o lesión de la
corteza no induce degeneración retró-
grada (v. pág. 18) en las neuronas del
núcleo reticular talámico, sino dege-
neración transneuronal, indicativa de
pérdida de fibras aferentes. La ausen-
cia de degeneración retrógrada de-
muestra también que el núcleo reticu-
lar, al contrario que las agrupaciones
neuronales del paliotálamo, no man-
da axones a la corteza; sus proyeccio-
nes están mas bien destinadas a otros
núcleos taJámicos. En conjunto, las fi-
bras talamocorticales del paliotálamo
cnvían colaterales al núcleo reticular
y éste, a su vez, se proyecta sobre aque-
llos núcleos de los que recibe colate-
rales. Por ello, aunque no se conocen
bien las funciones del núcleo reticu-
lar, sus relaciones recíprocas con los
núcleos del paliotálamo permiten ads-
cribirle un importante papel tanto
en el procesamiento intratalámico de
la información, como en el de la in-
formación que el t51;lmo manda a la
COrlCZtl.
Nivel del corte
Corte frontal del tálamo oral
Los grupos nucleares anterior y medial
se distinguen claramente del grupo la-
teral por su escasa y delicada mielini-
zación. Los núcleos anteriores (ABCl),
situados dorsalmente, hacen promi-
nencia en el agujero de Monro (AB2)
constituyendo la eminencia talámiGI.
El grupo nuclear medial está cubierto
y rodeado por la lámina medular in-
terna (B3); los núcleos intralaminares
(C4) y la región lateral. Se ruede dis-
tinguir en este grupo una parte inter-
na magnocelular (AC5) y una parte ex-
terna parvocelubr (AC6).
1.;1 mayor parte del tálamo constituye
el grupo nuclear lateroventral que se
extiende como un;1 cápsula ancha ;11-
rededor de la región medial. El grupo
lateroventral es más rico en mielina
que el medial; adem;ís, bs tinciones de
mielina permiten reconocer que la re-
gi(ln nuclear ventral tiene un patrón
mielínico más denso y basto que el
núcleo lateral dorsal (BC7). Incluso en
la imagen de conjunto, a pequeiio
aumento, se hace evidente la división
de los núcleos ventrales en una p;lrte
interna y otra externa. En la sección
representada en las figuras aparece el
nClcleo ventral lateral. En su segmen-
to medial (ABCS) termin;lI1 fibras del
tcgmento mesenccfálico )' en el seg-
mento lateral, correspondiente a la
porción oral del núcleo (ABC9), ha-
cen sinapsis las fibr;¡s del pedúnculo
cerebeloso superior. Su proyección ;1
la corteza precentral (áre;1 4) muestra
una organización somatotópica.
El núcleo reticular talámico (ABClO)
forma 1;1 superficie lateral del tálamo.
Consiste en una delgada capa celular
que cubre laleralmente el tálamo des-
ele su polo oral (donde es más ancho)
hasta el pul vinar y cuerpo geniculado
lateral. Está separado del grupo de los
núcleos laterales por la lámina medu-
lar externa (BU). La corteza cerebral
se conexiona con distintas partes del
núcleo reticular: la corteza frontal con
la porción oral, la temporal con la
178 Diencéfalo
Diencéfalo 179
. :>
. .".. . .", ,.:,
e División de los núcleos (según Hasslerl
A Representación semiesquemática
de los sumas neuronales
en un corte lrontal a través
del tálamo caudal
11 Tinción de mielina
Nivel del corte
estratificación que permite distinguir
seis capas de células y cinco de fibras
interpuestas entre aquellas. Las capas
de fibras corresponden al tracto ópti-
co y se dividen ordenadamente par,[
terminar en las neuronas de las capas
celulares. Las cuatro primeras capas
son parvocelulares, mientras que las
dos más profundas poseen neuronas
grandes. En la segunda, tercera y quin-
ta capa terminan las fibras directas pro-
cedentes de la retina del ojo homola-
teral; mientras que en la primera,
cuarta y sexta lo hacen las fibras cru-
zadas del ojo contralateral. Las fibras
de la mácula, zona retiniana de máxi-
ma agudeza visual, acaban en un terri-
torio en forma de cuña, situado en !;(
parte central del cuerpo geniculado la-
teral (A9). La destrucción de la mácu-
la produce degeneración transneuro-
nal de las neuronas de este territorio.
El cuerpo geniculado lateral está ro-
deado de una densa capa de fibras
mielínicas que corresponden a las fi-
bras dorsales y laterales de la radiación
óptica que de él parte.
Medialmente al cuerpo geniculado la-
teral se identifica la parte caudal del
cuerpo geniculado medial (ABClO). El
núcleo reticular (ACll) forma una es-
pecie de cápsula lateral que se extien-
de ventralmente y rodea al cuerpo ge-
niculado lateral.
Corte frontal a través
del tálamo caudal
Aeste nivel se observan de nuevo los
gtupos nucleares medial (ABCl) y la-
teroventral (ABC2). El grupo medial
está cortado en su porción más cau-
dal; dorsalmente está separado del nú-
cleo dorsal superficial (ABC3) por una
delgada lámina medular, lateralmente
está envuelto por la lámina medular in-
terna y los núcleos intralaminares, los
cuales son particularmente extensos a
este nivel por el tamaño del núcleo
centromediano (ABC4).
Dorsalmente se identifican las partes
más orales del pulvinar (ABCS) que se
sitúa entre los grupos nucleares medial
y lateral. La parte oral del pul vinar se
proyecta sobre las circunvoluciones
superiores del lóbulo temporal y, pro-
bablemente, recibe fibras del lemnis-
co lateral. Puede considerarse por tan-
to, un centro de integración dentro del
sistema acústico.
En la parte lateroventral del corte se
observa el núcleo ventral posterior
(ABC6) en el que terminan, irradian-
do, las fibras de! lemnisco medial, de
los tractos espinotalámicos y las trige-
minales secundarias. El segmento ex-
terno, que recibe los axones relacio-
nados con las extremidades y tronco,
es más rico en fibras y pobre en célu-
las que e! interno, en el cual hacen si-
napsis las fibras relacionadas con el te-
rritorio de la cabeza. Este último se
caracteriza, inversamente, por una ma-
yor densidad celular y por poseer
fibras mielínicas más finas; rodea ven-
tral y lateralmente al núcleo centrome-
diana y, en las tinciones de mieJina,
adopta una forma de media luna, de
aquí que también se le denomine nú-
cleo semilunar (B7).
El cuerpo geniculado lateral (ABCS) se
encuentra, algo separado del resto del
tálamo, en la superficie ventral del
diencéfalo. En su base se observa una
indentación mientras que su parte la-
teral forma el relieve que justifica su
nombreo Se caracteriza por una clara
180 Diencéfalo
Subtálamo (Tálamo ventrall
La zona incerta (Al) [v. pág. 162 (B25)]
situada entre los campos de Forel Hl
(A2) Y H2 (A3) [v. pág. 162 (B27) Y
(B28)] es, probablemente, una esta-
ción sináptica de fibras descendentes
del globus pallidus.
El núcleo subtalámico o cuerpo de
Luys A4 [v. pág. 162 (B26)], sito entre
el campo H2 de Forel y la cápsula in-
terna (A5), está conectado al pallidum
(A6): las aferencias salen del segmen-
to externo del pallidum y las eferen-
cias van al interno. Fibras de doble sen-
tido unen el cuerpo de Luys con el
tegmento y el núcleo subtalámico y
pallidum opuestos por la comisura su-
pramamilar.
Observaciones prácticas. La lesión
del núcleo subtalámico da en el hom-
bre el hemibalismo. Son movimientos
involuntarios que pueden ser despla-
zamientos violentos de la extremidad
superior o de toda la mitad del cuer-
po del lado contrario.
El globus pallidus (A6) [v. pág. 162
(AB6)] está dividido en un segmento
externo y otro interno por una lámi-
na de sustancia blanca. Existen mu-
chas fibras que conectan ambas par-
tes así como con el putamen (A7) Yel
núcleo caudado (A8). También se dan
conexiones de doble sentido con el
núcleo subtalámico: las fibras subtala-
mopalidales (A9) acaban en el segmen-
to interno, y las palidosubtalámicas
(AlO) nacen en el externo. Fibras ni-
gropalidales (AH) se extienden desde
la subsantia nigra (A12) al segmento in-
terno del pallidum.
El fascículo lenticular (A13) sale del
borde dorsal del segmento interno del
pallidum y forma, ventralmente a la
zona incerta, el campo H2 de Forel. El
asa lenticular (A14) [v. pág. 162 (AIO)]
se forma en la parte ventral del seg-
mento interno y se extiende, por la
cápsula interna. El fascículo y el asa
lenticulares se unen formando el fas-
cículo talámico (A15) (campo HI de
Forel), cuyas fibras acaban irradiando
en el tálamo (núcleos ventral anterior,
ventral lateral y medial). Fibras proce-
dentes del segmento interno dan el fas-
cículo palidotegmental (A16), que ter-
mina en el tegmento mesencefálico.
Observaciones prácticas. Contraria-
mente a los puntos de vista anteriores,
se ha comprobado que la destrucción
del núcleo pallidum no altera la mo-
vilidad. Es más, la destrucción unila-
teral del globus pallidus en pacientes
parkinsonianos reduce la rigidez con-
tralateral y disminuye el temblor. La
destrucción bilateral produce tras-
tornos psíquicos (disminución de las
funciones cerebrales con irritabilidad,
fatiga rápida y disminución de la ca-
pacidad de concentración)'.
Efectos de la estimulación
del subtálamo (B)
Su estimulación eléctrica aumenta el
tono muscular y los reflejos y facilita
los movimientos que se originan en la
corteza.
La estimulación de ciertas zonas pro-
duce secuencias de movimientos auto-
máticos. Dado que existen fibras de
paso, los efectos de la estimulación no
informan de la función de los núcleos
en particular. La excitación a nivel (je
la comisura posterior produce flexlOn
de la cabeza CD; y la del campo pre-
rrubral, medial al anterior, conduce a
extensión de la cabeza (D. Giros de la
cabeza y movimientos de rodamiento
O se dan cuando se estimula el pe-
dúnculo cerebeloso superior. El área
de la rotación ipsilateral de la cabeza
8 corresponde al fascículo tegmen-
tal dorsolateral (vía vestibulotalámi-
ca). Finalmente, la estimulación del
área de la zona incerta produce rota-
ción contralateral de la cabeza 8. Fór-
nix (B17). Tracto mamilotalámico
(B18)
• Nota de los traductores. El sínelrome
ele Parkinson se elebe a una lesión ele las
pars compacta ele la substantia nigra que ele-
priva al striatuffi de dopamina.
Diencéfalo 181
~
A Conexiones
del subtálamo
182 Diencéfalo
Diencéfalo 183
Hipotálamo
El hipotálamo representa el estrato más
inferior del diencéfalo. Sus partes son:
el quiasma óptico, el tuber cinereum,
que se continúa, con el infundíbulo
(tallo hipofisario), y los cuerpos ma-
milares. Es el órgano central de con-
trol de las funciones viscerales, in-
fluyendo sobre el sistema nervioso
vegetativo, y por sus relaciones con la
hipófisis, sobre el sistema endocrino,
coordinando ambos sistemas entre sí.
El hipotálamo se divide en dos partes
de distinto contenido en mielina.
Hipotálamo pobre en mielina
Comprende la región preóptica, situa-
da por delante del quiasma, el tuber
cinereum, el campo lateral (Al), ubi-
cado dorsolateralmente al tuber, yel
área dorsocaudal (B2), sita sobre los
cuerpos mamilares. El hipotálamo po-
bre en mielina es la región del cerebro
más rica en neuronas peptidérgicas.
Los diferentes neuropéptidos se loca-
lizan bien en neuronas esparcidas di-
fusamente (Iuliberina, colecistoquini-
na, tiroliberina), en grupos celulares
periventriculares (somatostatina) y, en
proporción variable, en las áreas nu-
cleares. Muchas conexiones dentro del
hipotálamo y algunas fibras largas de
proyección son peptidérgicas.
La región preóptica (C3) es un campo
parvocelular que se extiende desde la
comisura anterior (C4) y el quiasma
(C5), enmarcando el receso preópti-
co, la expansión más rostral del tercer
ventrículo. Esta región contiene gran
número de neuronas peptidérgicas, so-
bre todo encefalinérgicas. Se continúa
caudalmente con dos prominentes nú-
cleos magnocelulares; el núcleo su-
praóptico (AC6) y el núcleo paraven-
tricular (AC7). El primero se adosa al
tracto óptico (A8), sus neuronas con-
tienen colecislOquinina y dinorfina en-
tre otros péptidos. El núcleo paraven-
tricular se sitúa cerca de la pared del
tercer ventrículo, estando separado del
epéndimo sólo por una capa glial, es
una estrecha cinta de células que se
extiende oblicuamente hacia arriba y
atrás hasta el territorio de la zon;·,
incerta. Entre sus neuronas peptidér-
gicas existe corticoliberina, neuroten
sina y colecistoquinina, entre otros
neuropéptidos.
El núcleo principal del tuber cinereum
(A9) es el núcleo ventromedial (ACI0),
redondeado, que ocupa la mayor par
te del tuber; posee neuronas de me-
diano tamaño, muchas de ellas pep
tidérgicas (predominantemente neuro
tensina) y está rodeado de una fin"
cápsula de fibras nerviosas proceden
tes del fascículo palidohipotalámico.
El núcleo dorsomedial (ACll) está me
nos desarrollado y contiene neuronas
pequeñas. A la salida del infundíbulo
se localiza el núcleo infundibular o al'
cuato (ACI2), sus pequeñas neuron:,s
rodean a modo de anillo el receso
infundibular (ACI2), extendiéndosl'
hasta el epéndimo. Sus células pepli
dérgicas contienen derivados del pre
cursor proopiomelanocortina, entre los
que destacan la endorfina y el ACTH.
Hipotálamo rico en mielina
El cuerpo mamilar (BCI3) forma J;¡
prominencia redondeada de la parll'
caudal del hipotálamo. Contiene fibr;,s
mielínicas, y está rodeado de una cáp
sula blanca de fibras aferentes y efe
rentes: medialmente, por las fibras (k
los fascículos mamilotalámico (Vicq
d'Azyr) y mamilotegmental (Gudden);
lateralmente por las del fórnix.
El cuerpo mamilar se divide en un n(,
cleo medial y otro lateral. El núcleo
medial (BI4), más grande, posee neu
ronas pequeñas, tiene forma esfériC':1
y constituye, él sólo, el tubérculo vi
sible en la cara basal del cerebro. El n(,
cleo lateral (BIS) forma un pequefio
gorro que prolonga dorsolateralmcll
te al núcleo medial. El cuerpo maml
lar está rodeado por los núcleos prl'
mamilar (CI6) y tuberomamilar (BI7),
del hipotálamo pobre en mielina. 1·:1
fórnix está señalado por (ACI8).
A Corte frontal a través del tuber CI-
nereum
(hipotálamo pobre en mielina)
17
B Corte frontal a través de los cuerpos
mamilares (hipotálamo rico en miellna)
4 7 "-
(-==:-1===) \ \ . '[ . .---------------
-. \ ..\ ..
................. : .' ...
. . ..•.• ':'. :')/'
. .
;/ "". .

(según Diepen)
184 Diencéfalo Diencéfalo 185
Vascularización
La estrecha asociación entre los siste-
mas nervioso y endocrino encuentra
su expresión en la rica vascularización,
poco habitual, de algunos de sus nú-
cleos. El núcleo supraóptico (Al) y el
núcleo paraventricular (A2) tienen
unas 6 veces más vasos que el resto de
la sustancia gris. Sus neuronas mantie-
nen un estrecho contacto con los ca-
pilares, alguno de los cuales llega in-
cluso a estar incluido dentro de ellas.
Conexiones del hipotálamo pobre
en mielina (B)
Gran número de conexiones condu-
cen al hipotálamo información olfato-
ria, gustativa, viscerosensitiva y soma-
toestésiea. Se trata, la mayoría de las
veces, de sistemas laxos y divergentes
cuyas fibras transcurren en ambos sen-
tidos. Los más importantes son:
El fascículo medial del prosencéfalo o
telencefálico medial (B3), que pasa por
la parte lateral del hipotálamo, une casi
todos los núcleos hipotalámicos con
centros olfatorios y región septal, por
un lado, y formación reticular del
mesencétalo, por otro. Este fascículo
contiene un gran número de fibras
peptidérgicas (V1P, encefalina, soma-
tostatina).
La estría terminal (B4) describe un
arco por el núcleo caudado y une el
complejo amigdalino (B5) (v. págs 212
y 214) con la región preóptiea (B6) y
el núcleo ventromedial (B7). También
es rica en fibras peptidérgicas.
Las fibras del fórnix (BS) [v. pág. 218
(BIS, Cl] nacen en las pirámides del
hipocampo (B9) y terminan en el cuer-
po mamilar (B10). Muchas son pepti-
dérgicas. En la comisura anterior algu-
nas (fórnix precomisural) se desvían a
las regiones preóptica y septal *.
El fascículo longitudinal dorsal de
Schütz [v pág. 136 (B)] (B11) es la parte
más importante de un extenso sistema
periventricular de fibras. En la zona de
transición con el mesencéfalo estas fi-
bras se asocian para formar un fascí
culo que une el hipotálamo con los nCI
cleos del tronco del encéfalo.
Conexiones con el tálamo y palli-
dum. Los núcleos hipotalámicos se
conexionan con el núcleo talámico
medial (B12) a través de fibras periven
triculares. Este núcleo se proyecta so-
bre la corteza frontal. De este modo
se establece una unión indirecta entre
hipotálamo y córtex frontal. Del glo
bus p;lllidus p;Hte el fascículo pálido
hipotalámico hacia los núcleos del tC,
ber (núcleo ventromedial).
Comisuras. Las comisuras situadas :1
nivel hipotalámico apenas si contienen
fibras de sus núcleos: en la comisu 1':1
supraóptica dorsal de Ganso' y en 1:1
supraóptica ventral de Gudden se cru
zan fibras del mesencéfalo y del puen
te; en la comisura supramamilar lo h:1
cen fibras de núcleos subtalámicos.
Conexiones de hipotálamo rico
en mielina (C)
Son vías predominantemente aferen
tes del cuerpo mamilar (C10): el fó,.
nix (postcomisural) (CS), la mayoría de
cuyas fibras terminan en él, y el pe
dúnculo del cuerpo mamilar (Cn) qUl'
proviene de los núcleos tegmemalc"
mesencefálicos, aunque también con
tiene fibras gustativas, vestibulares y
procedentes del lemnisco medial.
Son vías predominantemente eferen
tes: el tracto mamilotalámico de Vieq
d'Azyr (C14) [v. pág 162 (B31)1 que :IS
ciende hasta el núcleo anterior del I(¡
lamo (C15); como éste se proyeeu :1
la circunvolución del cíngulo, se d:1
una conexión del hipotálamo y la cOI'
teza límbica. El fascículo mamilotcg
mental (C16) termina en los núcleo,
tegmentales del mesencéfalo, Es 1:1,'
vías poseen fibras peptidérgicas.
>1< Nota de los traductores. Recientcml'11
te se afirma que la mayoría de fibras qll{'
acaban en el tubérculo mamilar y que fl 1I
man el fórnix postcomisural se originan t'll
el sllbiclllllm.
A Vascularlzación del hipotálamo en el Macacus rhesus
(según Engelhard¡)
Conexiones del hipotálamo
pobre en mielina
Conexiones del hipotálamo
riCO en mlelina
186 Diencéfalo Diencéfalo 187
F Zona de estlmulaclón
desencadenante de
hlperfagia en el gato
¡según Brüggel
B Esquema de las zonas trofotropa
y ergotropa del gato
E Lesión inductora
de adipsia en la rata
IsegLJn Stevensonl
CJ
1\ Zonas trofotropa y ergotropa
del diencéfalo del gato.
Mapa de estlmulación Isegún Hessl
I Efectos de la excitación del hipotálamo caudal en el hombre
1.<-;eYlJn Sano, Yoshloka, OglShlW3 V otros)
1I Región gonadotropa
"n el gato y en el conejO
8ustamante, SpíltL y Welsschedell
mente, mientras que los mecanismos
que favorecen la recuperación se ubi-
can en una zona trofotropa (B2), situa-
da más ventrooralmente. Ambas zonas
se corresponden con la clasificación
del sistema vegetativo periférico en
simpático y parasimpático (v. pági-
na 270). La estimulación del hipotála-
mo caudal humano (e) conduce a
resultados similares: aumento de la
presión arterial (rojo), dilatación pu-
pilar (azul) y aumento de la frecuen-
cia respiratoria (rayado).
Los experimentos de estimulación y le-
sión muestran la importancia de regio-
nes hipotalámicas circunscritas en la
regulación de procesos vitales: La des-
trucción de! tuber, a nivel del núcleo
infundibular (D3), produce una atro-
fia gonadal en animales jóvenes y las
lesiones entre e! quiasma y el tuber
en ratas infantiles inducen una madu-
ración sexual prematura. Los ciclos
hormonales y conductales de! estro
también se pueden modificar por
lesiones hipotalámicas. La destrucción
de! hipotálamo caudal (E4) entre el tu-
ber y e! núcleo premamilar induce
adipsia (falta de ingestión de líquidos);
si la lesión es más dorsal resulta afagia
(rechazo de alimentos). Por e! contra-
rio la estimulación de esta última re-
giÓn (F5) tiene una hiperfagia (inges-
tión compulsiva de alimentos) como
resultado. En la parte anterior del hi-
potálamo, a la altura de! quiasma, se
localiza un territorio responsable del
control de la temperatura corporal. La
estimulación en los alrededores del
fórnix desencadena reacciones de ira
o rabia, expresivas de conducta agre-
siva (zona perifornical de la rabia).
Observaciones prácticas. Se h<l
comprobado en el hombre que la des-
trucción de ZOTI<lS de! hipotálamo por
procesos patológicos puede inducir
cambios similares a los descritos en
animales (maduración sexual precoz,
obesidad, emaciación).
Topografía funcional del hipotálamo
Los centros hipotalámicos influyen en
todos los proccsos importantcs para cl
mantenimiento de la homeostasis y re-
gulan el rendimiento de los órganos de
acuerdo con las exigencias con que el
organismo se enfrenta al medio am-
biente controlando la termorregula-
ción balance hidroelectrolítico, la
activ'idad cardiaca, circulación y res-
piración, e! metabolismo y el ritmo
vigilia-sueño.
Son también controladas por e! hi-
potálamo funciones vitales como la
ingestión de alimentos, la actividad
gastrointestinal y la defecación; la in-
gestión de líquidos y la diuresis; así
como los procesos responsables del
mantenimiento de la especie y la se-
xualidad. Estas actividades vitales son
desencadenadas por necesidades cor-
porales que se vivecian como hambre,
sed o impulso sexual. Los impulsos
al servicio de la conservación del
organismo y de la especie se acompa-
ñan, generalmente, de componentes
afectivos (emociones y sentimientos):
placer, displacer, alegría, angustia, sa-
tisfacción, miedo o ira. En e! desen-
cadenamiento de estas emociones el
hipotálamo juega un papel esencial.
Zonas dinamógenas y trofotropas
(AB). La estimulación eléctrica del hi-
potálamo en el gato produce reaccio-
nes vegetativas que se pueden clasifi-
car en dos grupos: aquellas que sirven
para la regeneración y el anabolismo
(caracterizadas por estrechamiento pu-
pilar 0, bradipnea ev, disminución de
la presión arterial U, micción E y de-
fecación ,) y aquellas que responden
a factores estresantes del medio (dila-
tación pupilar O, polipnea N, aumen-
to de la presión arterial n). La concen-
tración de los efectos de la estimula-
ción en ciertas regiones muestra que
los mecanismos de alerta ante el peli-
gro, que aumentan la actividad corpo-
ral y e! metabolismo, se localizan en
una zona dinamógena o ergotropa
(Bl), situada dorsocaudal y lateral-
188 Diencéfalo
Diencéfalo 189
B Desarrollo
D Vaso espeCial, esquemátiCO
(según Sloperl
2
Xucreb, Pnchard y Oanu..:I)
6
A Esquema de la hipófisis
e infundí bulo
(según Chrlstl
perficie del encéfalo, y vasos especia-
les (C) penetran en el infundíbulo pro-
cedentes de la adenohipófisis; se tra-
ta de asas vasculares con un brazo
aferente y otro eferente que tienen un
trayecto sinuoso y, a veces, espiral (D).
Vasos de la hipófisis
La vascularización de la hipófisis ga-
rantiza la conexión de las partes ner-
viosa y endocrina. Los vasos aferentes
son las arterias hipofisarias superior
(El O) e inferior (EH), ambas ramas de
la carótida interna. Las dos arterias su-
periores forman un anillo arterial al-
rededor de la parte proximal del infun-
díbulo, del cual parten pequeñas
arterias que se extienden por la por-
ción infundibular para dar ramas que
penetran en el infundíbulo formando
los vasos especiales (EI2). Sus brazos
eferentes se reúnen para constituir los
vasos porta (E13), que llevan la sangre
a la red capilar de la adenohipófisis
para irrigar la parte distal del infundí-
bulo. La red capilar de la adenohipó-
fisis contluye, finalmente, en venas.
Las arterias hipofisarias inferiores irri-
gan la neurohipófisis y, por medio de
algunas ramas, forman vasos especia-
les (EI5) en el territorio de la parte in-
termedia, cuya sangre, a través de cor-
tos vasos pOrta, alcanza la red capilar
de la ;ldenohipófisis.
Así pues, la adenohipófisis no obtie-
ne un aporte sanguíneo arterial direc-
to. Éste está presente en el infundíbu-
lo y la neurohipófisis; desde estas
estructuras la sangre tluye a la adeno-
hipófisis a través de los vasos portales
y sólo después alcan7.a definitivamente
el sistema venoso (EI6).
Infundíbulo o tallo hipofisario (A3)
El tuber cinereum se estrecha basal-
mente para constituir el infundíbulo
con el receso infundibular (A4). En su
origen el infundíbulo tiene forma de
embudo y en su territorio se estable-
ce un estrecho contacto entre el siste-
ma nervioso y endocrino (zona neu-
rohemal); a esta zona se la denomina
también eminencia media del tuber. La
adenohipófisis se extiende hasta el tu-
ber por la denominada parte infundi-
bular o tuberal, la cual está constitui-
da por una delgada capa de células que
cubre la cara anterior del infundíbulo
(A5) y una serie de islotes celulares
que se disponen sobre su cara poste-
rior (A6). La presencia de la tienda de
la hipófisis permite considerar dos par-
tes en la glándula pituitaria: una pro-
ximal, en relación con el tuber, que in-
cluye el infundíbulo y la porción
infundibular, y otra distal, albergada
en la silla turca, que comprende el
resto de la glándula, es decir, la ade-
nohipófisis con la parte intermedia
(A7) Y la hendidura hipofisaria (AS),
y la neurohipófisis o proceso infundi-
bular. Para las relaciones hipotálamo-
hipofisarias es de particular importan-
cia la superficie de contacto proximal.
En esta zona falta la capa glial externa
(A9), que está presente en toda la su-
Hipotálamo e hipófisis
La hipófisis (vol. 2, págs. 152-159)
consta de dos partes: la adenohipófi-
sis (lóbulo anterior) (ABI), que se for-
ma de una evaginación del techo del
intestino anterior y la neurohipófisis
(lóbulo posterior) (AB2), que se ori-
gina de una evaginación del suelo del
diencéfalo. La adenohipófisis es una
glándula endocrina, mientras que la
neurohipófisis es una parte del encé-
falo que contiene fibras nerviosas, una
red capilar y pituicitos. Estos últimos
constituyen una forma particular de
glía. Las dos partes de la hipófisis con-
tactan en una superl\cie que representa
un nexo de unión entre los sistemas
nervioso y endocrino.
190 Diencéfalo Diencéfalo 191
Sistema neuroendocrino
La hipófisis está controlada por cen-
tros hipotalámicos. Fibras amielínicas
S<l extienden desde el hipotálamo al ta-
lio hipofisario y lóbulo posterior. La
sección de! tallo hipofisario produce
cambios retrógrados en los núcleos
del tuber cinereum, la cual, si es sufi-
cientemente alta, puede llegar a desen-
cadenar una pérdida intensa de sus cé-
lulas.
Las neuronas hipotalámicas producen
sustancias que circulan por sus axones
hasta la hipófisis, desde donde pasan
a la sangre. Esta función endocrina de
las neuronas se denomina neurosecre-
ción. Las sustancias se forman en los
somas neuronales en donde aparecen
como pequeñas vesículas secretoras
(Bl). Estas células, que son neuronas
bajo e! punto de vista morfológico, se
comportan como células glandulares,
constituyendo una especie de célula
de transición entre ellas. Ambas célu-
las son de origen ectodérmico y mues-
tran similitudes en su metabolismo y
fisiología. En efecto, neuronas y célu-
las glandulares se caracterizan por pro-
ducir una determinada sustancia que
segregan por estímulos nerviosos o
humorales: la neurona (A2), el neuro-
transmisor, y la célula glandular (A3),
su producto de secreción. Formas de
transición entre ellas serían, por un
lado, la neurona secretora (A4) y, por
otro, la célula endocrina (A5), las cua-
les mandan a la sangre sus productos
de secreción.
Vías hipotálamo-hipofisarias. De
acuerdo con la doble composición de
la hipófisis, adeno- y neurohipófisis,
existen dos sistemas distintos de fibras
que se extienden entre el hipotálamo
y la glándula pituitaria. En ambos el
sistema neural está unido a las células
endocrinas por un conjunto alterna-
tivo de fibras nerviosas y capilares (ca-
dena neurovascular).
El tracto tuberoinfundibular (D), está
constituido por finas fibras nerviosas
que se originan en los núcleos tube-
rales, el núcleo ventromedial (D6), el
núcleo dorsomedial (D7) y el núcleo
infundibular (D8) y se dirigen al tallo
hipofisario. Las sustancias formadas en
los somas neuronales llegan a las ter
mi naciones nerviosas, desde ellas al
canzan los vasos especiales (D9) y, :,
través de los vasos porta (DIO), la red
capilar de la adenohipófisis. Se trata de
factores u hormonas liberadoras (<<re
leasing factors", «releasing hormones»)
que estimulan la liberación de horma
nas glandulotropas por parte de la ade
nohipófisis (vol. 2, pág. 153).
La producción de determinados factO
res liberadores no puede adscribirse
a núcleos hipotalámicos definidos. L:I.'
regiones de las que se puede desen
cadenar un aumento de secreción
hormonal por estimulación eléctrica,
no sc corresponden con los núcleos
tuberales. Así, la estimulación ele
la región preóptica (Cll) aumenta I:i
secreción de hormona luteotropa; I:i
estimulación caudal al quiasma (Cn)
resulta en incremento de hormona ti
rotropa y la del hipotálamo ventral
(desde el tuber cinereum al receso ma
milar) (CI3) en liberación de horma
na gonadotropa.
Chiasma (CDI4), cuerpo mamil:ir
(CDl5).
1\ Neuronas y células glandulares
'nas cuya estimulaclón
IIlsa secreción de
1, Imonas hipofisarias
llJn Harrlsl
B Células neurosecretoras humanas
(segun Gaupp y Scharre¡)
192 Diencéfalo
Diencéfalo 193
9
Sistema hipotalamo-
hípoflsano
B Cuerpos
5 de Herríng
(segun Il.lrt)
C Lugares de estlrnulaclón piJriJ
lél secreción ho! monéll
IShjUtl Ildrrls\
Esquema ultraestructural
del tracto supraóptlco-
hipofisario (seglJn Bilrgmannl
Se acepta que el control de la neuro
secreción corre a cargo no sólo a tra
vés de contactos sinápticos, sino tam
hién por influencias humorales. L:I
extraordinaria vascularización de los
nCJcleos hipotalámicos y la existenci:r
de capilares endocelulares hablan a fa
vor de este punto de vista. De este
modo se crearía una vía de retroali
mentación humoral y se constituirí:l
un circuito de regulación p:lra el con
trol de 1:1 producción y liberación hor
monal, que tendría un segmento neu
ral (tracto supraopticohipolisario) y un
segmento humoral (circulación san
guinea).
Quiasma (CD8), cuerpo mamilar
(CD9).
Sistema neuroendocrino
(Continuación)
La segunda conexión, el sistema hipo-
tálamo-hipofisario está constituida por
los tractos supraopticohipofisario y
paraventriculohipofisario (D), los cua-
les se originan en los nClcleos supraóp-
tico (DI) Y paraventricular (D2) Sus
axones recorren el tallo hipofisario y
terminan en capilares de lóbulo pos-
terior. De este modo emigran las hor-
monas dcsde sus nCJcleos de produc-
ción a la sangre. La excit:lción eléctrica
del nCJcleo supraóptico (C3) produce
un aumento de adiuretina (vasopresi-
na) en sangre, la del nCJcleo paraven-
tricular (C4) de oxitocina. En este sis-
tema son las propias neuronas las que
sintetizan las hormonas, en oposición
al anterior en el que formaban un fac-
tor liberador de las hormonas produ-
cidas en la adenohipófisis. Las sustan-
cLls a las que las hormonas están
ligadas, durante su transporte por los
axones, se pueden demostrar histo-
lógicamente. Se trata de sustancias
Gomori-positivas que, a menudo, pro-
ducen dilataciones en los axones
[cuerpos de Herring (B5)J.
Vistas al microscopio elecrrónico, 1:ls
sustancias neurosegregadas aparecen
en los axones y dilataciones como
vesículas granulosas de tamallo signi-
ficati vamente mayor que las vesículas
sinápricas. Los axones presentan ter-
minaciones en forma de maza (AD6)
que contiene vesículas sinápticas cIa-
ras junto a los grandes gránulos. Las
paredes de los capilares neurohipofi-
sarios no poseen la envoltura glial tí-
pica en las zonas de contacto con los
terminales axÓnicos. Dicha envoltura
constituye en el sistema nervioso cen-
tul el límite entre los tejidos de ori-
gen ectodérmico y mesodérmico y
está presente en todos los capilares. En
estos puntos ocurre el paso de las hor-
monas a la sangre. Entre los termina-
les axónicos se establecen sinapsis
(A7) cuyo significado se desconoce
aunque, sin duda, influyen en la se-
creción.
194 Telencéfalo Telencéfalo 195
División de los hemisferios
cerebrales
En las vesículas hemisféricas embrio-
narias se reconoce con la máxima cla-
ridad que, estructuralmente, el telen-
céfalo consta de cuatro partes, de las
cuales unas más antiguas filogenética-
mente, se desarrollan antes, mientras
que otras más modernas lo hacen des-
pués. Estas partes son el paleopalio, el
cuerpo estriado o striatum, el neopa-
lio y el arquipalio.
El término palio (pallium = manto)
hace referencia a la pared de los he-
misferios, ya que éstos cubren a modo
de manto al diencéfalo y tronco ce-
rebral.
El paleopalio (ABI) es el segmento ce-
rebral más antiguo de los hemisferios,
contribuye a formar su base y corres-
ponde al cerebro olfatorio que está in-
tegrado por el bulbo olfatorio (A2) y
el paleocórtex (rinencéfalo en sentido
estricto). Dorsal al paleopalio se desa-
rrolla el striatum (AB3), el cual tam-
bién es un segmento de la pared cere-
bral, aunque no asoma a la superficie
externa del hemisferio. La parte telen-
cefálica de mayor tamano es el neop..-
lio (AB4). Su superficie externa o neo-
córtex es la que tiene un desarrollo
ontogenético más tardío continuándo-
se ventralmente con un área de tran-
sición hacia el paleocórtex denomina-
da ínsula que cubre al striatum. La
pared medial del hemisferio está for-
mOlda por el arquipalio (AB5), una par-
te antiguo] del cerebro que, junto su re-
cubrimiento conical, el arquicórtex,
se enrolla durante el desarrollo onto-
genético para ocultarse y constituir el
asta del Ammón.
Las relaciones en el cerebro maduro
vienen determinadas por el gran de-
sarrollo del neocórtex que obliga a
quedar en la profundidad al paleocór-
tex y a la corteza de transición de la
ínsula. Por otra parte, el arquicórtex es
desplazado en dirección caudal y ven-
tral, apareciendo en la figura B (sec-
ción anterior e1el cerebro) sólo como
una fina capa en la superficie del cuer-
po calloso (B5).
Rotación de los hemisferios
Las vesículas cerebrales no se expan-
den durante el desarrollo en todas di-
recciones por igual, sino que lo ha-
cen, preferentemente, en dirección
caudal y basal. De este modo se for-
ma el lóbulo temporal, el cual se pro-
longa luego en dirección oral. Por lo
tanto, tiene lugar un movimiento cir-
cular que, en menor grado, también es
observable en el lóbulo frontal (C). El
eje alrededor del cual rota la vesícul;¡
cerebral pasa por la ínsula, por lo que
ésta y el putamen subyacente (E6) no
participan en el movimiento. Otras es-
tructuras cerebrales sí que siguen, sin
embargo, el sentido de esta rotación
por lo que adoptan una forma arquea-
da. Así, el ventrículo lateral (D7) ofrece
esta configuración con sus cuernos o
prolongaciones anterior e inferior. El
núcleo caudado (E8) porción del stri,¡-
tum situado lateralmente al ventrícu-
lo, también se incluye en la rotación
volviéndose una estructura arciforme.
La porción más importante del arqui-
p;llio, el hipocampo (F9), se desplaz..
en dirección basal a partir de su pri-
mitiva situación dorsal para localizar-
se en el lóbulo temporal. El resto de
arquipalio situado sobre el cuerpo ca-
lloso y denominado inclusium gri-
seum (FlO) así como el fórnix (FU),
reflejan 1.. expansión arciforme gene-
ral, del .. rquipalio. También el cuerpo
c.. lloso (Fl2) se extiende caud.. lmen-
te, pero no sigue la rotación porque se
desarroll .. cuando este proceso casi h;¡
concluido.
División de los hemisferios
A Cerebro embrionario
C Rotación de los hemisferios
(según Jakab y Spalzl
E Núcleo caudado y putamen
F Hipocampo IArchipalliuml
B Cerebro adulto
D Ventriculo lateral
196 Telencéfalo Telencéfalo 197
Evolución del telencéfalo (según Edlngur, [11101 Smllh, Le Gros CldrkJ
2
B Tupaya
11 (intermedio entre los insectívoros
y los proslmlos)
e Lemúrido (prosimiO)
A EriZO (Insectívoro)
4
7
8 10
4
4
10
8 10
2
2
superiores (cerebros girencefálicos) y
tantos más cuanto más ha evolucion:l
do el animal Con ello la superficie de
la corteza cerebral aumenta considc
rablemente. Sólo un tercio de dicha su
perficie se encuentra en las caras ex
ternas de! cerebro, los otros dos tercios
ocupan la profundidad de los surcos.
En el neocórtex se puede diferenciar
dos clases de áreas corticales: 1, terri
torios de origen (violeta) y terminación
(azul) de vías largas y 2, áreas de aso
ciación (azul claro) situadas entre 1;ls
anteriores. En el erizo la corteza mo
tora (A-DS) ocupa todo e! lóbulo fron
tal (BCD9). La corteza de asociación
se hace visible en este lóbulo prime
ramente en e! tupaia alcanzando en el
hombre una gran extensión. En el res
to del cerebro la corteza de asociación
se va t;jmbién ampliando en el curso
de la evolución, entre las áreas som;¡
toestésica (A-DIO), visual (A-Dll) y
acústica (CDI2), para alcanzar su má
ximo desarrollo en el hombre, en el
que llega a desplazar gran parte del
área visual a la cara medial del hemis
ferio y la práctica totalidad del áre:¡
acústica hacia la profundidad del su l'
co lateral Por consiguiente, en los
primates, los territorios de asociación
crecen más que las áreas primarias,
ocupando en el hombre la mayor parle
del neocórtex.
Evolución
En los mamíferos primitivos el telen-
céfalo está poco desarrollado; así, por
ejemplo, en el erizo e! cerebelo (Al)
es visible en su totalidad mientras que
a lo largo de la evolución de los pri-
mates se observa un progresivo desa-
rrollo del telencéfalo que va cubrien-
do, parcialmente, al cerebelo y tronco
de! encéfalo, de un modo parecido a
lo que se observa durante el desarro-
llo ontogenético del encéfalo humano.
El segmento más importante de los he-
misferios en los mamíferos primitivos
es e! paleopalio o rinencéfalo (ABC2)
(amarillo) con el bulbo olfatorio
(ABC3) y el lóbulo piriforme (ABC4);
en estos animales, el arquipalio (gris)
(A-D5) conserva su primitiva situación
dorsal al diencéfalo. Durante la evolu-
ción, el desarrollo de estas partes del
telencéfalo es ampliamente rebasado
por e! del neopalio (azul) (A-D6). To-
davía en los lemúridos (prosimios) po-
see e! paleopalio una extensión impor-
tante, pero en el hombre es rechazado
hacia la base de! cerebro no siendo vi-
sible en una norma lateral del cerebro.
El hipocampo (arquipalio), que en e!
erizo se sitúa superiormente al dien-
céfalo (AS), aparece en el hombre (D5)
en situación basal, como parte cons-
titutiva de! lóbulo temporal
Los cambios de situación se deben,
principalmente, a la rotación de los he-
misferios que ocurre durante el desa-
rrollo embriológico, la cual es respon-
sable, asimismo, de la formación del
lóbulo temporal (BCD7). Este lóbulo,
que no existe en e! erizo, es, sin em-
bargo, apreciable en el cerebro del tu-
paia o musaraña arborícola como un
saliente ventral En los prosimios se
observa un lóbulo temporal dirigido
oblicuamente hacia abajo que en el
hombre termina por desarrollarse en
sentido oral En el neopalio aparecen
además, surcos y circunvoluciones. El
neopalio de los mamíferos primitivos
es liso (cerebros lisencefálicos); sin
embargo, se pliega en los mamíferos
198 Telencéfalo Telencéfalo 199
Hemisferios cerebrales
Los hemisferios se dividen en CU;ItrO
lóbulos: frontal (rayado rojo), parie-
tal (rayado azul), occipital (gris) y tem-
poral (azul). En su superficie hay sur-
cos (sulci) y circunvoluciones (gyri).
Hay surcos primarios, secundarios y
terciarios; los primeros en aparecer
son los primarios y tienen la misma
disposición en todos los cerebros (sur-
cos central y calcarino). Los secunda-
rios presentan variaciones y los tercia-
rios transcurren sin regla fija.
El lóbulo frontal se extiende desde el
polo frontal (AC1) hasta el surco cen-
tral (A2). Éste y el surco precentral
(A3) delimitan la circunvolución pre-
central (A4). Esta última junto con la
postcentral (AS) constituyen la llama-
da región central, la cual, contornean-
do el borde superior del hemisferio
(AB6), se extiende a la cara medial del
mismo constituyendo la circunvolu-
ción paracentral (B7). Además de la
circunvolución precentral, el lóbulo
frontal muestra grandes circunvolucio-
nes: Frontal superior (A8), media (A9)
e inferior (A10), separadas entre sí por
los surcos frontales superior (AH) e in-
ferior (A12). En la circunvolución fron-
tal inferior hay tres partes que delimi-
tan por arriba el surco lateral y que
reciben el nombre de opercular (A14),
triangular (A1S) y orbitaria (A16).
El lóbulo parietal continúa hacia atrás
al lóbulo frontal con la circunvolución
postcentral (AS) que forma parte de la
región central y que está limitada cau-
dalmente por el surco postcentral
(A17). Sigue los lobulillos parietales su-
perior (A18) e inferior (A19) separados
por el surco intraparietal (A20). Alre-
dedor del extremo del surco lateral se
dispone la circunvolución supramar-
ginal (A2l) y ventrocaudalmente a
ella, alrededor del extremo del surco
temporal superior, la circunvolución
angular (A22). La prolongación del 10-
bulillo parietal superior hacia la cara
medial del hemisferio constituye la
precuña (Praecuneus) (B23).
El lóbulo temporal muestra un polo, o
(AC24) y tres circunvoluciones tempo-
rales superior (2S), media (A26) e in-
ferior (A27) separadas por los surcos
temporales superior (A28) e inferior
(A29). Las circunvoluciones tempora-
les transversas se hallan en la cara dor-
sal del lóbulo temporal, en el surco la-
teral (pág. 236). En la cara medial del
lóbulo temporal se observa la circun-
volución parahipocampal (BC30) que
se continúa, oralmente, con el gancho
(uncus) (BC3l) y caudalmente, con la
circunvolución lingual (BC32); el sur-
co colateral (BC33) la separa de la cir-
cunvolución occipitotemporal medial
(BC34). Ventralmente a ésta se en-
cuentra la circunvolución occipitotem-
porallateral (BC3S), ambas separadas
por el surco occipitotemporal (BC36).
El lóbulo occipital forma el extre-
mo caudal del hemisferio occipital
(ABC37) y está atravesado por el sur-
co occipital transverso (A38), en su
cara lateral, y el profundo surco cal-
carino (B39), en su cara medial. Este
último y el surco parietooccipit;1l
(B40) delimitan la cuña [cuneus
(B4l)].
La circunvolución del cíngulo (B42)
rodea el cuerpo calloso (B43). El sur-
co del hipocamapo (B44) la separa del
gyrus dentatus (B4S), mientras que
oralmente es prolongada por la circun-
volución paraterminal (B46) y el área
subcallosa o paraolfatoria (B47). Final-
mente, su porción más estrecha se de-
nomina istmo (B48).
Base de los hemisferios. El lóbulo
frontal presenta las circunvoluciones
orbitarias (C49) y la circunvolución
recta (CSO) separadas por el surco ol-
fatorio (CS1), nombre debido a que en
él se apoya, e introduce parcialmen-
te, el bulbo (CS2) y tracto olfatorios.
Caudalmente, el tracto se divide en las
estrías olfatorias medial y lateral que
circunscriben la sustancia perforada
anterior (CS3). Surco del hipocampo
(CS4 y B44), fisura cerebral longitu-
dinal (CSS).
6
12
Il Vista medial
de 105 hemisferios
51
e Vista basal
de 105 hemisferiOS
A Vista lateral
de los hemisferiOS
40
39
37
33 36
5
200 Telencéfalo
Telencéfalo 201
B Corte frontal a nivel de la comisura anterior
26
4
9
W'----lit- 15
---........,H-25
------r--/-- 24
A Corte frontal. Salida del tracto ollatorlo
9
14---
J
"'"
14-------.,\
10
13
1 1 - - - - ' ~ -
10
13
Claustro
El claustro ha sido adscrito a los gan
glios de b base junto con el striatum
o considerado como una capa coni
cal suplementaria de la ínsula. Sin em
bargo, investigaciones basadas en 1:1
ontogénesis y en la anatomía compa
rabie hablan a favor ue que se trate de
grupos celulares del paleocórtex quc'
han emigrado en el curso del desarro
110. La ancha base del claustro se con
tinúa con territorios paleocorticalc,
(corteza prepiriforme y núcleo lateral
de la amígdala). En el claustro termi
nan fibras amielínicas procedentes elc
los lóbulos parietal, temporal y occi
pital quc se ordenan tópicamente. L:I.'
funciones del claustrum son descono
cidas.
Plano del corte: Comisura ante-
rior (B). A este nivel la sección pas:1
por el punto medio ue los lóbulo,
frontal y temporal. Li fosa lateral esl:i
cerrada y la ínsula está cubierta por lo,
opérculos frontal (AB26) y tempor:d
(AB27). La comisura anterior o rostr:d
(AB28) une los territorios basales ek
ambos hemisferios cruzándose entrl'
ellas fibras palco y neocorlicales.
Por arriba de la comisura aparece cl
globus pallidus (B29) (pertenecienll'
al diencéfalo) y, cerca ue la línea mc
dia, la parte ventral, más ancha, dcl
septum pcllucidum. Esta parte del t:l
bique contiene los núcleos septales y
se llama también pedúnculo del sep
too La superficie mediobasal de los hc
misferios está cubierta por el paleocór
tex de la corteza olfatoria (830).
Quiasma (831).
Corte frontal
Plano del corte: Salida del tracto
olfatorio (A) (Visto por su cara pos-
terior). Sobre la superficie ue corte de
ambos hemisferios, separauos por la
fisura cerebral longitudinal (AB1) se
uistinguen la sustancia gris, represcn-
taua por la corteza cerebral y núcleos,
y la sustancia blanca, [(¡rnuua por axo-
nes mieliniz;luos. El cuerpo calloso
(AB2) une ambos hemisferios. Sobre
cl mismo se aprecia la sección de la
circunvolución del cíngulo (AB3). En
[a superficie externa el surco lateral
(AB4) penetra en profundidad. Oor-
salmente a él se encuentra el lóbulo
frontal con las circunvoluciones fron-
tales superior (AB5), meuia (AB6) e
inferior (AB7), separados entre sí por
los surcos frontales superior (AB8) e
inferior (AB9). Ventral al surco late-
ral se localiza el lóbulo temporal con
las circunvoluciones temporales supe-
rior (ABIO), media (ABll) e inferior
(AB12), separadas por los surcos tem-
porales superior (ABU), inferior
(ABI4). El surco lateral se amplía en
profundidad para constituir la fosa la-
teral o de Sylvio (ABI5), cuya super-
ficie interna está ocupado por la ínsu-
la. 13asalmente la corteza insular se
extiende hasta casi la salida del tracto
olfatorio (AI6) y constituye un terri-
torio de transición entre el paleocór-
tex y el neocórtex.
En la parte más profunda de los he-
misferios se encuentra el cuerpo estria-
do, dividido por la cápsula interna
(AB17) en núcleo caudado (AB18)
y putamen (ABI9). El corte pasa por
la prolongación o cuerno anterior
(AB20) del ventrículo lateral. Su
pared lateral corresponde al núcleo
caudado y la medial al septum pellu-
cidum (AB21), el cual engloba una
cavidad (AB22). Lateral ,11 putamen
se encuentra una placa de sustancia
gris, delgada, denominada claustro
(AB23) que está separado de aquél por
la cápsula externa (AB24) y de la cor-
teza insular por la cápsub extrema
(AB25).
202 Telencéfalo
Telencéfalo 203
Plano del corte: Cuerpo amigda-
lino (A) (visto por la cara poste-
rior). A esta altura el corte afecta al
surco central (ABI), que cursa de dor-
socaudal a ventrooral. Como e! pun-
to por donde pasa la sección se sitúa
bastante oralmente, la parte correspon-
diente al lóbulo frontal, situada por
arriba del surco, es significativamen-
te mayor que la del lóbulo parietal, si-
tuada por debajo. La circunvolución
precentral (AB2) delimita por arriba al
surco mientras que la circunvolución
postcentral (AB3) lo hace por debajo.
En la profundidad de! lóbulo tempo-
ral aparece el cuerpo amigdalina o
amígdala (A4), el cual alcanza la cara
medial del lóbulo temporal hasta la su-
perficie, de tal modo que la amígdala
puede considerarse en parte núcleo y
en parte corteza, o mejor una forma
de transición de ambas estructuras.
Como quiera que tanto la corteza pe-
riamigdalina como la mitad corticome-
dial del cuerpo amigdalina son centros
olfatorios primarios, esta estructura se
incluye en e! paleocórtex a pesar de
su carácter nuclear. Sobre él se expan-
de la ancha base del claustro (AB5).
Entre los hemisferios se encuentra, a
este nivel, e! diencéfalo con el tálamo
(AB6), globus pallidus (AB7) e hipo-
tálamo (A8). Lateralmente a los nll-
c1eos diencefálicos se encuentra el
cuerpo estriado con el putamen (AB9)
y el núcleo caudado (ABIO). Ventral
al cuerpo calloso (ABll) aparece el
grueso fascículo del fórnix (ABI2).
Otras estructuras visibles son: La fisura
cerebral longitudinal (ABU), e! surco
cerebral lateral (ABI4), la fosa lateral
(ABI5), el tracto óptico (AI6) y el in-
fundíbulo (AI7).
Plano del corte: Hipocampo (B)
En los cortes caudales de los hemisfe-
rios cerebrales aparece el hipocampo
(BI8) que viene a ocupar el lugar de
la amígdala en la parte medial del ló-
bulo temporal. El hipocampo es la par-
te más importante del arquicórtex y
constituye una estructura cortical,
enrollada hacia el interior del lóbu
lo, que abomba la cara medial de 1:1
prolongación temporal de! ventrícultl
lateral La fosa lateral (BI5) está ser
cionada en su segmento caudal. En
este punto, la superficie interna del
opérculo temporal muestra unas cir
cunvoluciones bien manifiestas, qUl'
representan la sección de las circun
voluciones temporales transversas ek
Heschl (819) y que corresponden a 1:1
corteza auditiva. En la zona ventral del
diencéfalo se ven el cuerpo subtalámi
ca (B20), los cuerpos mamilares (821)
Y la substantia nigra (B22), ya perle
neciente al mesencéfalo.
Ganglios de la base
Los complejos nucleares de la profun
didad de los hemisferios se denomi
nan, en conjunto, ganglios basales,
Muchos autores sólo consideran entre
ellos al striatum y al pallidum, otros
incluyen también el cuerpo amigdali
no y el claustro, algunos incluso el t(¡
lamo. Dado que el concepto de gan
glios de la base está mal definido, en
esta descripción renunciamos a su uso.
El término núcleo lenticular ya no se
emplea habitualmente. Los anatómicos
antiguos designaban así al conjunto ele
putamen y pallielum, persistiendo ro
davía algunos nombres que hacen re
ferencia a él como asa y fascículo len-
ti formes o lenticulares.
Nivel de los cortes
A Corte frontal a nivel del núcleo amigdalina
B Corte frontal a nivel del hipocampo
204 Telencéfalo
Telencéfalo 205
Plano del corte a nivel del mesen-
céfalo y protuberancia (A). En la pa-
red lateral de los hemisferios se apre-
cia el segmento caudal de la fosa lateral
(Al). Dorsal y ventralmente al surco
lateral (A2) se sitúan, respectivamen-
te, los lóbulos parietal y temporal. Las
circunvoluciones transversas (A3) [v.
pág 2.' (el)] de este último, locali-
zadas en la profundidad del surco la-
teral, están seleccionadas oblicuamen-
te. En el fondo de la fosa lateral se
percibe la corteza insular que se rela-
ciona medialmente con los extremos
caudales del claustro (A4) y putamen
(AS). El núcleo caudado (A6) limita
por fuera la pared del ventrículo late-
ral (A7). En la cara medial e1el lóbulo
temporal la circunvolución parahipo-
campal (A8), cubre la corteza, enrolla-
da, del asta de Ammon.
Otras estructuras: Cuerpo calloso
(AlO), fórnix (AH).
Entre ambos hemisferios se encuentra
una zona de transición diencefalome-
sencefálica, apreciándose estructuras
ele estas partes del encéfalo. La sección
pasa por los núcleos más caudales del
tálamo (A12). Separado e1el complejo
talámico principal se sitúa el cuerpo
geniculado lateral (AH) y medialmen-
te a aquél, próximo a la pared del ter-
cer ventrículo, el núcleo de la habé-
nula (A14). Daela la situación del corte,
estas partes del diencéfalo muestran
un aspecto que corresponde a un pIa-
no frontal perpendicular al eje ele
Forel; por el contrario, debido a la
inclinación e1el tronco del encéfalo,
las estructuras ele! mesencéfalo y e1el
puente están seccionaelas oblicuamen-
te, por lo que muestran una configu-
ración especial, e1istinta a la observa-
ble en cortes perpendiculares al eje de
Meynert. Dorsalmente se sitúa el acue-
ducto cerebral de Sylvio (A15) y, por
debajo del mismo, la decusación de los
peelúnculos cerebelosos superiores
(A16). Aambos lados se aprecian e10s
bandas estrechas ele células oscuras
que corresponden a la substantia ni-
gra (A17) y, lateralmente a ellas, los
pedúnculos cerebrales (A18) cuyas fi
bras, continuación de la cápsula inter
na, se pueden seguir hasta e! puente
(A19).
Plano del corte: Esplenio del cuer-
po calloso (B). En lo que respecta :1
los hemisferios, la parte dorsal del cor
te corresponde a los lóbulos parieu
les y la parte ventral a los lóbulos tem
porales que, a esta altura, se continúan
cauelalmente con los lóbulos occipi
tales. La circunvolución angular (B20)
se puede considerar como separación
entre los lóbulos parietal y temporal.
La sección pasa por detrás de! surco
y fosa laterales que no se aprecian. El
cuerpo calloso seccionado a la altur:1
del esplenio (B2l) se caracteriza por
su anchura y grosor. Dorsal y ventral
al mismo, se percibe la circunvolución
del cíngulo (B22) que rodea al esplc
nio a manera de arco, continuándos .
ventralmente con la circunvolución
parahipocampal (B23). El corte no
pasa por el hipocampo, que se sitú;¡
más oralmente, ni por el surco calca
rino que queda más caudal. El ventrí
culo lateral aparece particularmente
ancho por corresponeler al cuerno
posterior en la zona de confluenci:1
con la parte central y la prolongación
temporal.
La cara inferior de los hemisferios ce
rebrales contacta en este corte con el
cerebelo (se han eliminado las menin-
ges). En la parte media de la sección
aparece la medula oblongada en la que:
se aprecian el cuarto ventrículo (B24),
las olivas (B25) y las pirámides (B26).
Nivel
de los cortes A B
A Corte frontal a la altura del rnesencéfalo y puente
{ ~ f Y j L t ~ ~ 25
~ -26
B Curte frontal a la altura del cuerpo calloso
206 Telencéfalo Telencéfalo 207
Cortes horizontales
Superficie del cuerpo calloso y
ventrículo lateral (A). Se ha realiza-
do un corte horizontal del cerebro por
arriba del cuerpo calloso con lo que
se consigue visualizar la superficie del
mismo y el ventrículo lateral. La sec-
ción afecta rostral mente a los lóbulos
frontales (Al), lateralmente a los tem-
porales (A2) y caudalmente a los oc-
cipitales (A3). La parte media de la cara
dorsal del cuerpo calloso (A4) perte-
nece a la superficie libre del cerebro,
estando cubierta por piamadre yarac-
noides. Lateralmente se hace profun-
da y es tapada por las circunvoluciones
de la pared medial de los hemisferios
cerebrales. Hacia delante la superfi-
cic del cuerpo calloso se hunde ven-
tralmente formando la curva de la ro-
dilla (A5), mientras que hacia atrás
se arquea para constituir el rodete o
esplenio (A6) (v. pág. 244). Sobre
el cuerpo calloso transcurren cuatro
cordones de sustancia blanca, distin-
guiéndose, en cada mitad del mismo,
las llamadas estrías longitudinales la-
teral (A7) Y medial (AS). Las fibras de
estas estrías unen el hipocampo con
el área subcallosa. Entre las dos estrías
se dispone una estrecha capa de sus-
tancia gris, el indusium griseum, que
contiene escasas neuronas y represen-
ta un segmento de arquicórtex en es-
tado de regresión a consecuenci;l del
gran desarrollo del cuerpo calloso (v.
pág 6)
En el territorio de los lóbulos fronta-
les, el corte afecta a las astas anterio-
res del ventrículo lateral (A9) y, a nivel
de los lóbulos occipitales, a las poste-
riores (AlO). La prominencia del hipo-
campo (AH) forma el suelo de la pro-
longación inferior. La parte central y
asta inferior del ventrículo lateral con-
tienen plexo coroideo (Al2) (v pági-
na 262)
Demostración del techo del dien-
céfalo (B). Se trata de un corte obli-
cuo por debajo del cuerpo calloso con
extirpación del mismo. Al abrir ambos
ventrículos laterales aparece la super-
ficie dorsal del núcleo caudado (Bl3)
que limita medialmente con la cara su-
perior del tálamo (BI4). Otras partes
visibles del diencéfalo son la epífisis
(BI5) y las dos habénulas (BI6) uni-
das a aquella. Entre las cabezas de los
núcleos caudados se perciben los dos
fórnices (plural de "fórnix») (Bl7) sec-
cionados en su segmento rostral (co-
lumnas del fórnix). Entre ellas y el
cuerpo calloso se tiende el septum pe-
Ilucidum (BIS).
Entre la corteza cerebral y el ventrícu lo
se extiende un amplio territorio dc
sustancia blanca llamado centro se-
mioval (BI9). El surco central (B20)
separa el lóbulo frontal del parietal, si r-
viendo ele punto de referencia para
identificar las circunvoluciones pre
central (B2I) y postcentral (B22).
A nivel de la porción caudal de la Ii
sura longitudinal del cerebro (AB2 3)
se reconoce el vermis cerebeloso
(B24). La porción caudal de los hemis
ferios está formada por los lóbulos oc
cipitales. En su territorio asienta el áre:1
estriada o corteza visual (B25); estc
área corresponde al surco calcarino
(B26) y corteza adyacente de la cara
medial del lóbulo occipital, extenelién
dose un poco por la cara lateral dcl
polo occipital. El área estriada se ca
racteriza, ya macroscópicamente, por
la existencia de la estría de Gennari
(B27), de aspecto blanquecino, que di
vide a la corteza en dos bandas grises.
La estría ele Gennari es una lámina ricl
en fibras mielínicas que, en el resto del
neocórtex, se corresponde con la es
tría externa de Baillarger.
Techo del mesencéfalo o tectLllll
(B2S).
8
23
ti Corte hOrizontal mostrando
la superficie del cuerpo calloso
1\ Corte hOrIZontal. Demostración
del techo del dlencéfalo
208 Telencéfalo
21
Telencéfalo 209
Corte horizontal a través del stria-
tum (A). A esta altura se expone la fosa
lateral del cerebro (AB1) en toda su cx-
tensión longitudinal. El surco lateral
(A2) se sitüa relativamente hacia de-
lante delimitado por los opérculos
frontal (AB3) y temporal (AB4), que
se extiende más en longitud. Este alar-
gamiento se percibe también en las es-
tructuras profundas del teleneéfalo
como el claustro (AB5) y el putamen
(AB6). Las estructuras arciformes son
cortadas en dos puntos: El cuerpo
calloso (A7) muestra, oralmente, la
sección de la rodilla y, caudalmente,
la del esplenio; lo mismo ocurre con
el nücleo caudado observándose la ca-
beza (AB8) por delante y la cola (AB9)
por detrás, esta C"tima situada caudo-
lateralmente a la sección del tálamo
(ABIO) El globus pallidus (ABll) jun-
ro con el putamen constituyen el nü-
cleo lenticular. Entre éste, la cabeza de!
nücleo caudado y el tálamo se sitüa la
cápsula interna que en los eortes ho-
rizontales adopta una forma angular en
la que se distinguen los brazos ante-
rior (AI2) y posterior (Al3). El ventrí-
culo lateral también aparece cortado
en dos puntos: El asta o prolongación
anterior (AI4), en e! territorio del ló-
bulo frontal, y la zona de transición
con el asta posterior (AI5) caudalmen-
te. Las astas anteriores están separadas
por el septum pelLucidum (AI6), que
se extiende entre el cuerpo calloso y
el fórnix (AI7). Otras estructuras vi-
sibles: lóbulos frontales (ABI8), tem-
porales (AI9) y occipitales (A20), fi-
gura longitudinal elcl ccrebro (AB21),
área estriada (A22).
Corte horizontal a la altura de la
comisura anterior (B). Mientras que
los lóbulos frontales y temporales apa-
recen extensamente en la superficie
de! corte, los lóbulos occipitales sólo
son visibles en sus partes anteriores
donde se continüan con los lóbulos
temporales. Entre ambos hemisferios
se introduce, a modo de cuña, la su-
perficie dorsal del cerebelo (B23) El
corte no alcanza el asta anterior del
ventrículo latcral yel cuerpo callo,,,,
apareciendo en cambio la comislll ,1
anterior (B24). Lis columnas del 1,"
nix (B2 5), que en los cortes superi"
res aparecían juntas, están separad,,,
a nivel ele la comisura anterior, El br,1
zo posterior de la cápsula imerna (B15 J
se ve en toda su extensión, pero el br.1
zo anterior (B12) sólo está represcII
tado por unas pocas fibras. Por con.sl
guiente, la cabeza del nücleo caudadll
(B8) no está separada del putaml'lI
(B6), de tal forma que el striatum .sl
muestra como un complejo nuclc:1I
unitario, A nivel del lóbulo tempo!';"
se puede identificar la corteza enroll.l
da del asta de Ammon (B26), cubic'1
ta, medialmente, por la circunvoluciúlI
parabipocampal (B27).
Techo del mesencéfalo o teC(UIII
(B28)
Situación de los cortes
/1
I1
19
A Corte horizontal
a la altura del stnatum
..
13
28
9
27
B Corte hOrIZontal a la altura de la comisura antenor
210 Telencéfalo Telencéfalo 211
Il Base del encéfalo humano
I Sustancia perforada anterior.
Corteza olfatoria ISCglJfl Crosby y HUlllphrcy)
Paleocórtex
El paleocórtex es el territorio telence-
fálico más antiguo filogenéticamente.
Junto con e! bulbo y tracto olfatorios
forma el rinencéfalo. En los mamífe-
ros primitivos [erizo (A)] abarca la ma-
yor parte del te!encéfalo. Rostralmen-
te se encuentra un voluminoso bulbo
olfatorio (Al) que se continúa hacia
atrás con el tubérculo olfatorio (A2).
El resto de la base del cerebro está
constituido por el lóbulo piriforme
(A3) con el gancho o uncus (A4). Este
lóbulo contiene las siguientes áreas
corticales: lateralmente la región pre-
piriforme (AS), medialmente la cinti-
lla diagonal de Broca (A6) y caudal-
mente las regiones periamigdalina (A7)
Yentorrinal (A8), esta última es un
rritorio de transición entre arqui- y
neocórtex. Medialmente al área peri-
amigdalina aparece una parte del hi-
pocampo, el gancho o uncus, con la
fascia dentata (A9) situada superficial-
mente.
En el hombre (B) la intensa expansión
del neocórtex ha desplazado al paJeo-
córtex hacia la profundidad ocupan-
do sólo una pequeña parte de la base
cerebral. El pequello bulbo olfatorio
(BI0) se une a la corteza olfatoria por
el tracto olfatorio (BU). A nivel de! trí-
gono olfatorio (BI2) las fibras del trac-
to se reparten en dos (a menudo tres
o más) fascículos, las estrías olfatorias
medial (BI3) Ylateral (BI4). Éstas ro-
dean el tubérculo olfatorio, que en el
hombre está relativamente hundido,
dcnominándosele sustancia perforada
anterior (815), por estar atravesado
por numerosos vasos sanguíneos. Su
límite caudal es la cintilla diagonal de
Broca (816) que contiene fibras afe-
rcntes para el bulbo olfatorio.
En el hombre, los restantes territorios
del lóbulo piriforme están desplazados
a la cara medial del lóbulo temporal,
donde constituyen el gyrus ambiens
(817) y el gyrus semilunaris (BI8). El
primero corresponde a la corteza pre-
piriforme (819) y el segundo a la pe-
riamigdalina (820). Ventrocaudalmcll
te a ella se abomba el uncus (821) COII
la terminación, superficial, de la cil
cunvolución dentada, llamada cintill:1
de Giacomini. El uncus se contine,:,
con la circunvolución para hipOGln,
pal (822), cuya parte más anterior s,'
denomina corteza entorrinal (823)
Bulbo olfatorio
El bulbo olfatorio (D) en el hombre
(animal microsmático) es un órg;JIlo
involutivo, mientras que en los mal11l
feros con olfato muy desarrollado (111:1
crosmáticos) es grande y estructur,,1
mente complejo [v. pág. 196 (A83)[
En el bulbo humano se distinguen 1:",
láminas glomerulosa (D24), mi1.r:r1
(D25) y granulosa (D26). En la cap:1
glomerulosa las células mitrales hacc',
sinapsis con las terminaciones de lo"
nervios olfatorios. Los axones de h,
células mitrales transcurren por el tr:I('
to olfatorio hacia los centros olfatorio"
primarios. Este tracto contiene un "CII
mulo discontinuo de neuronas de me
diana tamaño a lo largo de su recorr!
do, el núcleo olfatorio anterior. Su,
axones se juntan con los del tracto 01
fatorio y cruzan, parcialmente hacia ,,1
bulbo olfatorio del lado opuesto.
Sustancia perforada anterior (B15)
En este territorio, atravesado por V:I
sos (C27), se observa superficialmcll
te una capa irregular de pirámides pc
queñas, la lámina piramidal (C28) y,
profundamente, la lámina multiforn1t'
(C29) que contiene acúmulos aislado"
de células oscuras, los islotes de C:I
lIeja (C30). Otras estructuras señalad:",
son: el núcleo de la cintilla diagon:r1
(C31), la fisura longitudinal del cerc
bro (C32), el ventrículo lateral (C33)
y la circunvolución paratermin:r1
(C34). El bulbo y tracto olfatorios, :1"
como la sustancia perforada anterior,
contienen numerosas neuronas pcp
tidérgicas (corticoliberina y encef:r1i
na, entre otros péptidos).
29



9
A Base del encéfalo del erizo
8 (según Stephanl
T ---¡-23
o Bulbo olfatOriO
Corte frontal
28
212 Telencéfalo Telencéfalo 213
A División del cuerpo amigdalina. Corte frontal. Semlesquemático.
/ , \ ~
" .'
,/ {I,\::
.... !

11 '-----
,
\
,
C División funcional
(según Koikegamil
3 ~
2
E Reacciones de amenaza y huida
tras estimulación eléctrica. Gato
(según de Malina y Hunsperger)
D Reacciones vegetativas tras
estimulación eléctrica. Gato
¡según Ursin y Kaadal
/
7
B Situación en un corte frontal
Tracto óptico (A-EH). Hipotálamo
(AI2). Claustro (AH)
piratoria) (E). La excitación en 01 J"(),'
puntos (en rojo) desencadena una ro
puesta de atención con desviación de
la cabeza. Otras estimulaciones prodll
cen actos como masticar (o) o laml'l
(e), así como secreción salivar (.)
(D). También se observa ingestión de
alimentos, secreción gástrica y aumcl'
to de la motilidad intestinal, o voracl
dad. Puede aparecer una hipersexu:1
lidad, tanto como consecuencia de
estimulaciones como por destrucci(¡11
del grupo nuclear basolateral. Fin:d
mente, puede desencadenarse tambi':'I\
micción (6) o defecación
La ordenación tópica de los resultado:--
de la estimulación es difícil, dada la
gran cantidad de fibras que atravies:1I1
el complejo amigdalino, por lo qUl'
aquellos pueden ser debidos tanto :J
la excitación de las fibras de paso PJ"()
cedentes de otros núcleos, como a 1:1
de las neuronas donde se aplica el es
tímulo. Recientemente se incluye la
parte medial del núcleo basal en el gnl
po corticomedial y se intenta corrcl:!
cionar los dos grupos nucleares COll
diferentes conductas: Así, mientras cl
grupo corticomedial (C9) ejercería UI\
efecto estimulador del comportamicn
10 agresivo, el impulso sexual y la in
gestión de alimentos, entre otras :1('
ciones, el grupo lateral (CIO) tendrí:J
un efecto inhibidor de estas conduc
taso La excitación del cuerpo amigd:!
lino en el hombre (prueba diagnóstl
ca en el tratamiento de epilepsi:l:--
graves) puede desencadenar furia o 'l'
mor, pero también, alternativamentc,
sensaciones de tranquilidad y rcla
jación. Los pacientes dicen sentirse
«cambiados}) o «en otro mundo». 1.:1
reacción es influida significativamcn
te por el estado emocional al comicll
zo de la excitación.
Cuerpo amigdalina
El complejo amigdalina se sitúa en la
zona medial del lóbulo temporal (H).
Consta de una parte cortical, el núcleo
cortical (A2), y una porción profun-
da constituida por varios núcleos. El
cuerpo amigdalina se considera una
formación de transición entre corte-
za y núcleo. La corteza periamigdali-
na (Al) cubre el complejo nuclear.
Subnúcleos. El complejo se divide en
los siguientes subnúcleos: El ya nom-
brado, núcleo cortical (A2), situado su-
perficialmente, el núcleo central (A3),
e! núcleo basal (DE4), en el que se dis-
tinguen una porción medial, parvoce-
lular (A5) y otra lateral magnocelular
(A6) y, finalmente, el núcleo lateral
(A7). Se discute si el núcleo medial
(AS) pertenece a este complejo. El
cuerpo amigdalina es rico en neuro-
nas peptidérgicas: En el núcleo cen-
tral se detectan, sobre todo, encefali-
na y corticoliberina y en el núcleo
lateral VIP.
Los subnúcleos pueden reordenarse
en un grupo corticomedial (núcleos
cortical y central), filogenéticamente
más antiguo, y un grupo basolateral
(núcleos basal y lateral) más moderno.
El grupo corticomedial recibe fibras
del bulbo olfatorio y es el territorio de
origen de la estría terminal. El grupo
laterobasal se interconexiona con la
corteza prepi riforme y entorrinal. Re-
gistros electrofisiológicos han demos-
trado que sólo el grupo corticomedial
recibe fibras de! bulbo olfatorio, mien-
tras que el grupo basolateral capta im-
pulsos ópticos y acústicos.
Organización funcional. La estimu-
lación eléctrica del núcleo y sus alre-
dedores produce reacciones vegetati-
vas y emocionales. Cuando se aplica
el estímulo a la zona de confluencia de
las fibras de la estría terminal aparecen
conductas de furia (O) o de huida (e),
junto con las reacciones vegetativas
correspondientes (dilatación pupilar,
aumento de la presión arterial, acele-
ración de la frecuencia cardíaca y res-
214 Telencéfalo
Telencéfalo 215
C Comisura anterior
11
5
e
15
14
B Estría olfatolla lateral
A Estría olratoria medial
Comisura anterior o rostral (C)
Esta comisura interconexiona territo
rios paleo y neocorticales de am11, 111
hemisferios. En su parte anterior ,('
cruzan fibras del tracto olfatorio (nll
cleo olfatorio anterior) (C17) y COrl('
za olfatoria (C2) hacia el lado opun.
too En el hombre esta parte anter;11I
está poco desarrollada. La porci(lIl
principal de la comisura está represl'I'
tada por la parte posterior en la (jll(
se cruzan fibras de la corteza templl
ral (C1S), predominantemente ele 1,1
circunvolución temporal media, :«1<'
más de un contingente que intercOIII'
xiona las amígdalas directamente (CIO¡
y a través de la estría terminal (CII)
Cuerpo amigdalino
El sistema eferente más importante d('
este complejo nuclear es la estría ter
minal (B11). Es una cinta arcifornH'
que abandona el lóbulo temporal par:1
situarse en el surco que se forma ell
tre el núcleo caudado y el tálamo ha,'
ta la comisura anterior. En este reco
rrido se localiza debajo de la vcn:1
talamoestriada [v. págs. 159 (B14) )'
163 (AB2)]. Sus fibras terminan en lo,'
núcleos del septum (B12), regi(¡"
preóptica (B13) y núcleos del h i p O t ~ 1
lamo. Algunas fibras de la estría terll1l
nal pasan a la estría medular (B5) y:1I
canzan los núcleos de la habérnul:l
Otro importante contingente de cl'e
rencias está representado por las fibr:."
amigdalofugales ventrales (B14) que,
procedentes sobre todo de la parte 11:1
solateral de la amígdala, van a ternd
, nar en la corteza entorrinal, el hipol:l
lamo y el núcleo medial del tálan'l'
(BIS), del cual parten fibras allóbulll
frontal. La estría terminal es rica en 1I
bras peptidérgicas. Quiasma (AB16)
Estría olfatoria lateral (B)
Sus fibras terminan en las siguientes
zonas cerebrales: Parte lateral de la sus-
tancia perforada anterior, corteza pre-
piriforme (B9) corteza periamigdalina
y porción corticomedial del cuerpo
amigdalino (BIO).
Conexiones del paleocórtex
Las fibras que salen del bulbo olfato-
rio y cursan por el tracto se separan
a nivel del trígono (AB1) para formar
las estrías olfatorias medial (A) y late-
ral (B). Algunas fibras del bulbo ter-
minan en el mismo trígono. Los te-
rritorios de terminación de las fibras
bulbares se llaman, en conjunto, cen-
tros olfatorios primarios.
Estría olfatoria medial (A)
Sus fibras hacen sinapsis en los terri-
torios siguientes: Parte medial de la
sustancia perforada anterior (A2), sep-
tum, circunvolución paraterminal (A3)
y área paraolfatoria o subcallosa (A4),
lateral a la anterior. Desde estos cen-
tros primarios salen numerosas vías
secundarias de las cuales, la estría
medular y el fascículo medial del
prosencéfalo son las más importantes.
La estría medular (AS) contiene fibras
que unen el área paraolfatoria y la
región septal con los núcleos habenu-
lares (A6), desde los que parten los
tractos habenulotegmentales hacia la
formación reticular del tronco del en-
céfalo. El fascículo medial del prosen-
céfalo o telencefálico medial (fibras
olfato-hipotálamo-tegmentales) (A7),
unen el área paraolfatoria y la sustan-
cia perforada anterior con los núcleos
hipotalámicos (AS) y el tegmento me-
sencefálico.
La estría olfatoria medial parece ser la
responsable de la conducción de las
sensaciones olfatorias. En todo caso,
la escisión aislada de la estría olfato-
ria lateral no produce anosmia.
216 Telencéfalo Telencéfalo 217
11
10

'-----11




o El asta de Ammón en cortes
realizados a distintos niveles
C Corte frontal a través
del hipocampo
Esquema del asta de Ammón

B Hipocampo visto desde arriba
Isegl'¡n Sobol1al
A Hipocampo izquierdo después de extirpar
el resto del hemisferio
(según LudVYIQ y KlrngAr)
prominencia en el ventrículo y est:'í
cubierta por una capa de sustancia
blanca, el alveus hippocampi (CH). El
esta figura obsérvese el tracto óptico
(CI4) y el plexo coroideo (CIS). La for
ma del asta de Ammón varía según b
altura del corte (D).
El hipocampo fue adscrito al rinencé
falo pero no tiene ninguna relación di
recta con el sentido del olfato. En los
reptiles, que no poseen neocórtex, cs
el centro de integración superior d<:1
telencéfalo. Registros eléctricos del hi
pocampo en mamíferos han demostra
do que recibe impulsos ópticos,
ticos, táctiles, viscerales y, sólo en
pequeña proporción, olfatorios. Se tr:1
ta de un órgano de integración que in
fluye sobre la vida emocional y las fun
ciones endocrinas y viscerales a través
de sus conexiones con el hipotálamo,
núcleos septales y cirvunvolución d<:l
cíngulo.
La extirpación bilateral del hipocam
po en el hombre (tratamiento de bs
epilepsias severas) produce una inca
pacidad de recordar hechos
Mientras se conservan los recuerdos
antiguos, la información nueva sólo
puede ser retenida durante unos
gundos. Tal estado puede persistir du
rante años. Así pues, lo que parece F;I
llar es la fase de consolidación de 1:1
memoria que permite a las distintas ex
periencias pasar de la memoria a cor
to plazo a la de largo plazo. Las neu
ronas hipocámpicas poseen un umbral
muy bajo de estimulación para las
cargas paroxísticas. De aquí que Se
atribuya al hipocampo un importanl .
papel en la aparición de ataques con
vulsivos, estados crepusculares y lagu
nas en la memoria.
Arquicórtex
El hipocampo (Al) es la parte princi-
pal del arquicórtex. Se encuentra en
la parte medial del lóbulo temporal y
está situado profundamente, en gran
parte cubierto por la circunvolución
parahipocampal. En la preparación A
se extirpó el hemisferio izquierdo ex-
cepto el hipocampo cuya superficie la-
teral tiene una apariencia irregular de-
bido a la presencia de digitaciones. A2
es la superficie de corte del cuerpo ca-
lloso. El lóbulo temporal derecho que
se ve al fondo puede servir para ima-
ginar la situación del hipocampo. Esta
formación se extiende hacia atrás hasta
el extremo caudal del cuerpo calloso.
Desde aquí, reducida a una delgada
capa de sustancia gris llamada indu-
sium griseum (A3), alcanza el territorio
de la comisura anterior (A4) siguien-
do la convexidad del cuerpo calloso.
En esta situación tiene a ambos lados
los finos fascículos que constituyen las
estrías longitudinales lateral y medial
de Lancisi [v. pág. 206 (A7, A8)]. So-
bre la cara dorsal del hipocampo se en-
cuentra un grueso fascículo denomi-
nado fimbria (A-DS) cuyas fibras, al
llegar al cuerpo callos, forman una es-
pecie de arco que se sitúa por debajo
del mismo denominado fórnix ( = bó-
veda) (A6). A nivel de la comisura an-
terior, los componentes del fórnix se
separan y completan el arco para ter-
minar, principalmente, en lo cuerpos
mamilares (A7) (v. pág. 218). Una sec-
ción horizontal a través de los lóbulos
temporales muestra las astas inferior
(B8) y posterior (B9) del ventrículo la-
teral, así como el hipocampo, hacien-
do prominencia en la primera. Medial-
mente, ya visible en la superficie del
lóbulo temporal, se encuentra la fim-
bría (BCS) y debajo de ella la circun-
volución dentada (BCIO), separada
de la circunvolución parahipocampal
(BCll) por el surco del hipocampo
(BCI2)
En los cortes frontales el arquicórtex
aparece como una especie de cinta en-
rollada, el asta de Ammón, que hace
218 Telencéfalo
Telencéfalo 219
B Conexiones
del hipocampo
C Hipocampo y fórnix
(según Fenels)
A Asta de Ammón, corte frontal a través del hipocampo
transcurren fibras que vienen de los
núcleos del septum (BI6), pero, sobre
todo, del hipocampo y corteza ento-
rrinal del otro hemisferio.
Vías eferentes. El fórnix contiene
prácticamente todas las eferencias de
la formación hipocampal a excepción
de las pocas fibras contenidas en bs
estrías longitudinales (BI7). El fórnix,
al llegar a la comisura anterior, se eli
vide en una porción precomisural y
otra postcomisural. Las fibras del fór
nix precomisural (BI8) terminan en el
septum, región preóptica (BI9) e hi
potálamo (B20). Los axones del fórnix
postcomisural (B21) terminan en el
cuerpo mamilar (B22) (predominan
temente en su núcleo medial), en el
núcleo anterior elel tálamo (B2 3) y en
otras zonas del hipotálamo. Algunos
fascículos elel fórnix llegan a alcanza r
la sustancia gris periacueductal del me
sencéfalo.
En el sistema de vías descrito es reco
nocible un gran circuito. En efecto, los
impulsos procedentes del hipocampo
alcanzan el núcleo anterior del tálamo
a través del fórnix; este núcleo se co-
nexiona con la circunvolución del cín-
gulo la cual vuelve a enviar los impul
sos al hipocampo a través del fascículo
del cíngulo [v. pág. 306 (C)J.
Fórnix (bóveda de los cuatro pila-
res). En la cara inferior del cuerpo ca
lioso se unen ambos pilares (posterio
res) del fórnix o crura fornicis (C24).
Parte de las fibras ele cada pilar pasan
al elel lado opuesto constituyendo la
comisura del fórnix o psalterio (C25).
La unión de los pilares forma el cuer
po del fórnix (C26). Las fibras elel
cuerpo que no se han cruzado se se
paran de nuevo a nivel elel agujero ele
Monro para formar las columnas elel
fórnix (C27) o pilares anteriores, cuyo
mayor contingente de fibras constitu
ye el anteriormente elescrito fórnix
postcomisural.
Vías aferentes: 1) El sistema aferen-
te más importante está constituido por
las fibras provenientes de la región
entorrinal (BI3) en la que, a su vez,
terminan fibras que dimanan de los
centros olfatorios primarios (región
prepiriforme), cuerpo amigdalino y di-
versos territorios del neocórtex. No se
han demostrado uniones directas en-
tre el bulbo olfatorio y el hipocampo.
2) En el fascículo de asociación deno-
minado cíngulo (BI4) se reúnen las fi-
bras procedentes de la circunvolución
homónima que cursan, predominan-
temente, hacia el subiculum. 3) A tra-
vés del fórnix (BI5), que es a la vez
comisura y fascículo de asociación,
Conexiones
Asta de Ammón. La corteza hipocam-
pal se divide en cuatro campos según
su anchura y el tamaño y densidad de
sus neuronas. El campo CAl (Al) con-
tiene una capa de pirámides pequeñas;
el campo CA2 (A2) presenta una capa
más estrecha y densa, de neuronas pi-
ramidales de gran tamaño; el campo
CA3 (A3) también exhibe una ancha
capa de células piramidales grandes
pero su densidad es menor. Finalmen-
te, el campo CA4 (A4) muestra pirámi-
des más dispersas y forma el final del
asta, estando rodeado por la circunvo-
lución dentada, que destaca por la pre-
sencia de una fina capa de pequeñas
neuronas intensamente teñidas (A5).
La circunvolución dentada se fusiona
con el asta de Ammón cuando ésta se
invagina hacia la profundidad, siendo
poco visible en la superficie del cere-
bro. El surco del hipocampo (A6) la se-
para de la circunvolución parahipo-
campal (A7) Yel surco fimbriodentado
(A8) de la fimbria del hipocampo (A9).
La capa profunda del asta, que limita
con el ventrículo, es el alveus hippo-
campi (AI0), en el que se reúnen las
fibras eferentes del hipocampo antes
de abandonarlo a través de la fimbria.
La zona de transición entre el asta de
Ao'món y la corteza entorrinal vecina
(All) se denomina subiculum (AI2).
220 Telencéfalo
Telencéfalo 221
A Organización del hipocampo
(segun CaJall
C Conexiones neuronales Ide acuerdo
con Andersen, Blackstad y Lomo)
12
~ ~ ~ ~ 8 1--;:-------------
B Estructura de la corteza hipocampal
Impregnación arg¿ntica
(según Cajal)
• Nota de los traductores. Recuérdese
que hoy se admite que las fibras destinada,
al cucrpo mamilar (fórnix poslComisural) se
originan en el subiculum.
ramidales con los que forman sinap
sis axosomáticas. Las células en cesIo
son inhibidoras y se excitan por col:i
terales axónicas de las células pirami
dales, por lo que la descarga de un:,
de ésras conduce, por mediación de ",",
células en cesto, a una inhibición dt'
las pirámides vecinas. Las células pi
ramidales constituyen el stratum pyr:,
midale (BCI4); sus vértices se oriclI
tan hacia la capa siguiente, el stratulll
radiatum (BCIS) y sus bases hacia el
stratum oriens enviando un denso ár
bol dendrítico en ambas direccionc,
Las largas dendritas apicales de las pi
rámides alcanzan con sus ramas el str:,
tum lacunosum (BCI6) y el stratulll
moleculare (BCI7).
Las fibras aferentes de los diversos lu
gares de origen cursan en diferente,
capas. Una gran parte de las fibras co
misurales del hipocampo y región en
torrinal del hemisferio contralateral p:,
san a través del stratum oriens. Los
axones de la región entorrinal ho
molateral transcurren por el stratunl
lacunosum y el stratum moleculare
y hacen contacto con las ramas más
periféricas de las dendritas apicalcs
(CI8). Las colaterales de Schaffer (CIO)
hacen contacto con el segmento dis
tal de las dendritas apicales y las fibras
musgosas (C7) con el segmento pro
ximal.
Corteza hipocampal
La eSlfuctura del arquicórtex es más
sencilla que la del neocórtex, por lo
que sus conexiones sinápticas son más
fáciles de explicar. La corteza hipocám-
pica es una de las pocas regiones del
cerebro donde se han identificado
neuronas excitadoras e inhibidoras
tanto histológica como electrofisioló-
gicamente.
Existen diferencias entre los campos
CAl (Al), CAZ (A2) YCA3 (A3), ranto
en lo que se refiere a su organización
como a sus conexiones. Las fibras afe-
rentes alcanzan el asra de Ammón, so-
bre todo a través del tracto perforan-
te (A4) y sólo en pequeña proporción
por el alveus. Estas fibras terminan en
las ramas dendríticas de las células pi-
ramidales (AS). Una parte de ellas al-
canzan las neuronas granulosas o gra-
nos (A6) de la circunvolución dentada
cuyos axones, llamados fibras musgo-
sas (A7), establecen asimismo contac-
tos sinápticos con las dendritas de las
neuronas piramidales. Sin embargo, las
fibras musgosas sólo alcanzan los cam-
pos CA3 y CA4, faltando en el CAl y
CAZ.
Las pirámides son elementos eferen-
tes cuyos axones se reúnen en el al-
veus (AB8) y abandonan la corteza por
la fimbria (A9). De estos axones salen
colaterales recurrentes, llamadas de
Schaffer (Al O), que recorren los árbo-
les dendríticos de numerosas células
piramidales. Las eferencias destinadas
al septum proceden de los campos
CA3 y CA4, mientras que las que se di-
rigen al cuerpo mamilar y núcleo an-
terior del tálamo provienen de CAl'.
División en capas. El asra de Ammón
consta de las siguientes capas: Adya-
cente al ventrículo el alveus (AB8) con
las fibras eferentes; a continuación, el
stratum oriens (BCn) con las células
en cesto (BCI2), multipolares, cuyos
axones se dividen profusamente relle-
nando la capa piramidal con un den-
so plexo de fibras (BI3). Estas fibras
rodean los cuerpos de las células pi-
222 Telencéfalo
Telencéfalo 223
Cuerpo estriado
El cuerpo estriado es el centro sináp-
tico superior, a nivel subcortical, del
sistema motor extrapiramidal (v. pági-
na 284). Está dividido en dos por la
cápsula interna (ABI): el núcleo cau-
dado (AB2C) y el putamen (ABC3),
que formaban una unidad, pero la pe-
netración e incremento de las fibras de
la cápsula interna durante el desarro-
llo lo dividió (B). En el núcleo cauda-
do existen una cabeza (A4), un cuer-
po (A5) y una cola (A6). Cuerpo
amigdalino (A7).
Conexiones
Vías aferentes: 1) Fibras corticos-
triatales (CS). En contra de la con-
cepción tradicional de la no existen-
cia de conexiones entre corteza y
striatum, investigaciones basadas en
impregnaciones argénticas y estimu-
ladones eléctricas han revelado que
todos los lóbulos telencefálicos se pro-
yectan sobre el striatum. Esta proyec-
ción presenta una ordenación tópica,
de tal modo que el lóbulo frontal se
conexiona con la cabeza del núcleo
caudado y los territorios más cauda-
l(!s del córtex con los segmentos más
caudales del striatum. Así, los lóbulos
temporal y parietal se proyectan pre-
ferentemente sobre el putamen. Las fi-
bras de la región central que terminan
en el segmento caudal de la cabeza del
núcleo caudado, son las únicas que a
través del cuerpo calloso se proyectan
sobre el núcleo caudado opuesto (C9).
A pesar de las aferendas córtico-
estriatales no hay conexiones directas
del striatum a la corteza.
2) Fibras centroestriatales (C1O).
Las fibras que nacen en la porción ven-
tral del núcleo talámico centromedia-
no terminan en el putamen, y las que
parten de su porción dorsal acaban en
el núcleo caudado. Através del núcleo
centromediano alcanzan el striatum
impulsos procedentes del cerebelo y
de la formación reticular mesence-
fálica.
3) Fibras nigroestriatales (CH). Se
detectan por microscopía de fluores
cencia. Son axones de neuronas do
paminérgicas que atraviesan la cápsu
la interna en grupos (fascículo pt;C
tiniforme) y que pasan por el globu.,
pallidus para terminar en el striatum.
Vías eferentes: 1) Los axones efercn
tes van en su mayoría al globus palli
dus. De éste salen las vías palidofug:l
les; de su parte externa (C12) el
fascículo palidosubtalámico y de la in
terna el asa y fascículo lenticulares ade
más del fascículo palidotegmental. LIS
fibras eferentes del striatum más im
portantes son los sistemas palidofug:l
les; una parte de sus fibras acaban el\
los núcleos talámicos ventrales anle
rior y latera1lpág. 172 (A9)], que pro
yectan a la corteza motora.
2) Fibras estriatonigrales (CH). Fi
bras del núcleo caudado terminan (;11
la parte oral de la substantia nigr:l,
mientras que fibras del putamen lo h:1
cen en su parte caudal.
No se sabe con exactitud el papel del
striatum. Su lesión no produce traslor
nos motores apreciables. La estimul:1
ción de la cabeza del núcleo caudaelo
causa giros de la cabeza y movimien
tos en círculo. La estimulación del GIU
dado y putamen conduce a un cese ele
los movimientos, espontáneos y de es
timulación cortical.
Consideraciones prácticas
El striatum está compuesto, en su m:,
yor parte, de pequeños grupos de ncu
ronas. La necrosis de las neuronas ele
tamaño medio produce la llamada co
rea o baile de San Vito, trastorno mo
tor en el que aparecen movimiento.'
rápidos y amplios, espontáneos y sill
finalidad concreta. Si se destruye to
talmente el putamen no aparece, sill
embargo, este tipo de hiperquinesi:l'
• Nota de los T. Recuérdese la relación ell
lre la lesión dopaminérgica y el Parkinsoll
Un síndrome similar se da si se bloque:l"
mucho tiempo los receptores dopamin('l
gicos con neuroléptieos (disquinesia tardí:l)
C Conexiones
del cuerpo estriado
A Disección del
cuerpo estriado
(según LudWIg y KIlnglerl
2
1
B Desarrollo del
3/ cuerpo estriado
224 Telencéfalo Telencéfalo 225
ínsula
Recibe este nombre un territOrio de la
superficie lateral del hemisfcrio que,
durante el desarrollo, crece menos que
las partes vecinas, por lo que es cubier-
tO por ellas. Estas porciones de los he-
misferios que ocultan la ínsula se de-
nominan opérculos. Según los lóbulos
cerebrales a que pertenecen, se distin-
guen los opérculos frontal (Al), parie-
tal (A2) y temporal (A3). En la figura
A se han separado los opérculos para
poner la ínsula de manifiesto. Si esta
maniobra no se realiza, sólo se perci-
bez una fisura llamada de Sylvio o sur-
co lateral [v. pág. 10 (A4)] que se ex-
pande en profundidad, a nivel de la
ínsula para formar la fosa lateral [v. pá-
gina 202 (ABI5)J. La ínsula tiene una
forma casi triangular estando periféri-
camente delimitada por el surco cir-
cular de la ínsula (A4). El surco cen-
tral (A5) divide la ínsula en una parte
oral y otra caudal. A nivel del polo in-
ferior, limen insulae (A6) (limen =
= umbral), la región insular se conti-
núa con la corteza olfatOria o paleo-
córtex.
La corteza insular constituye una tran-
sición entre paleocórtex y neocórtex.
El polo inferior de la ínsula es incor-
porado al paleocórtex perteneciente a
la corteza prepiriforme (B7). La parte
superior de la ínsula presenta un iso-
córtex (B8) con las seis capas habitua-
les (v. pág. 226). Entre ambas zonas
existe un mesocórtex (B9) de transi-
ción, el cual, al contrario que el paleo-
córtex, posee seis capas, aunque me-
nos definida que las del neocórtex. La
capa más característica del mesocór-
tex es la quinta (e10) que sobresale del
conjuntO como una banda estrecha
más oscura; contiene pequeñas pirá-
mides apretadas a modo de empali-
zadas que, por otro lado, sólo se en-
cuentran además en la corteza de la
circunvolución del cíngulo.
Resultados de la estimulación (D).
A pesar de la dificultad de estimular
la ínsula, dada su situación oculta, ha
sido posible hacerlo en el hombre en
el curso del tratamiento quirúrgico de
ciertas formas de epilepsia. Resulta de
ello un aumento (+) o disminucióll
(-) del peristaltismo gástrico. La ex
citación conduce a náuseas y vómiros
en muchos puntos (.), en otros se de
sencadenan sensaciones a nivel de l:i
parte superior del abdomen en la ZOn:l
del estómago (x) o en la parte inferiOI
del abdomen (O). Algunos sujetos ma
nifiestan tener sensaciones gustativas
(. puntos azules). Aunque los mapas
de excitación no reflejan una distribu
cion tópica de los efectOs producidos,
los resultados sugieren una participa
ción de la corteza insular en la sensl
bilidad y movimientos viscerales. En
experimentos realizados en monos se
pudo desencadenar, además de secre
ción salivar, reacciones motOras de 1:,
cara y extrcmidades. La extirpación
quirúrgica de la ínsula no produce cn
el hombre trastornos funcionales.
A insula tras separar los opérculos
(según Retzlus)
B Campos corticales de la ínsula
(según Brockhausl
D Mapa de los puntos de estimulación
de la ínsula en el hombre
(según Penfleld y Faulk)
226 Telencéfalo
Telencéfalo 227
Neocórtex
Capas corticales
En el neocórtex se distinguen 6 capas
cuyo aspecto varía según la técnica his-
tológica empleada. Al representa una
impregnación argéntica, A2 una colo-
ración de Nissl y A3 una tinción de
mielina. De la superficie a la profun-
didad se distinguen: La capa molecu-
lar (1) (A4), la capa granulosa externa
(1I) (A5), con células granulosas yes-
trelladas, la capa piramidal o pirami-
dal externa (IlI) (A6), la capa granulo-
sa interna (IV) (A7), la capa ganglionar
o piramidal interna (V) (A8), poblada-
de grandes pirámides, y la capa mul-
tiforme (VI) (A9).
En las tinciones de mielina se distin-
guen la capa tangencial (AIO), la capa
disfibrosa (AH), la capa supraestriada
(A12), la estría de Baillarger externa
(AH), la estría de Baillarger inter-
na (A14) y la capa subestriada (A15).
Además se aprecian divisiones vertica-
les por los fascículos de fibras
les (A16).
Neuronas corticales
Las células piramidales (B17) son los
elementos eferentes de la corteza. Sus
axones están destinados a otras áreas
corticales o a núcleos subcorticales.
Muchos axones mandan colaterales re-
currentes (B18). Las dendritas apica-
les (BI9) de las células piramidales se
extienden hasta la capa molecular y
tanto ellas como las basales, presentan
miles de espinas (sinapsis cspinosas).
El córtex contiene, además, células de
Cajal (B20) con axones que transcu-
rren horizontalmente por la capa mo-
lecular y células granulosas o estrella-
das con axones ascendentes verticales
de longitud variada que terminan en
difetentes capas corticales. Así sucede,
por ejemplo, con las células de Marti-
noni (B21). En el caso de las células
con doble ramillete dendrítico de Ca-
jal (B22) (láminas n, 1II y IV) apare-
cen dos árboles dendríticos orienta-
dos verticalmente y axones de curs"
ascendente o descendente. El axón d('
muchas células estrelladas (B23) se r:,
mifica profusamente dcspués de Ull
corto trayecto o, en ocasiones, aClh:,
formando enrejados en forma de ce.'
ro en los cuerpos de las pirámides ve
cinas (B24). Las colaterales
pueden también adoptar un trayecl')
horizontal y hacer contaero con pir:í
mides alejadas de su lugar de origcll
a través de terminaciones en CeSI,)
(B25). Estas células en cesto son, muy
probablemente, interneuronas inhibi
doras.
Columnas verticales
La disposición de las células y fibr:"
nerviosas permite reconocer una con
figuración u ordenamiento en colul11
nas de los elementos corticales (v. p:í
gina 240). Como han demostrado lo,
registros electrofisiológicos, estas co
lumnas corresponden a unidades fun
cionales. Se extienden por roda 1:,
corteza y tienen un diámetro de 3(1)
a 500 ¡.<m. En la corteza sensorial, cacl:i
columna se relaciona con un terrilo
rio periférico, bien delimitado, de rc
ceptores sensoriales, de tal forma que
la estimulación de estos últimos indu
cen respuestas de toda la columna. Los
largos axones verticales de las célul:I.'
estrelladas son el substrato morfol6
gico de la organización vertical del
funcionamiento de las columnas. Los
axones de las células con doble rami
Ilete dendrítico, en cuyas dendritas ter
minan probablemente axones aferen
tes trepan por las dendrilas apicales de
las pirámides a la vez que se ramifican,
estableciendo con ellas
contactos sinápticos (B26). Los axo
nes horizontales son, por lo gener:d,
conos y sólo en la capa molecular al
canzan una longitud de varios milí
metros.
20
Capas del neocórlex: Impregnación argéntica,
coloración de Nissl y linción de mielina
(según Brodmannl
B Células
del neocórtex
(segl'nl ColonnlC'rl
228 Telencéfalo Telencéfalo 229
17
17
A Vista lateral
B Vista medial
20
4
4
Campos corticales de los hemisferios
(segun Brodmannl
10
10
y arquicórtex, su estructura se vuelv('
más sencilla. Estas zonas de transiciÓn,
de organización más primitiva, se ek
nominan proisocórtex, y a ellas pe'
tenecen la circunvolución cingular, 1:,
corteza retroesplenial (situada alredt·
dor del extremo posterior del cuerpo
calloso) y partes de la corteza insul;II
Filogenéticamente el proisocórtex e,'
más antiguo que el neocórtex
También el paleocórtex y el arquicór
tex están rodeados de una bandas m;II
ginales, cuya estructura se aproxima"
la del neocórtex y que reciben e/ nOIl1
bre de periarquicórtex y peripaleocór
tex. Al periarquicórtex pertenece, pOI
ejemplo, la corteza entorrinal que Ii
mita con el hipocampo.
Alocórtex. El alocórtex [«la Olr:,
( ~ a U o ~ ) corteza.] se contrapone a mt'
nudo al isocórtex. Este concepto in
cluye al paleo- y arquicórtex, Tal reu
nión no está justificada ya que se tral:,
de territorios te/encefálicos que difi '
ren tanto genética como estructural y
funcionalmente. Sólo tiene en común
el ser distintos al neocórtex, de don
de deriva el nombre de alocórtex
Áreas corticales
Todos los territorios del neocórtex su-
fren un desarrollo ontogenético simi-
lar: En la superficie de los hemisferios
se forma primero un grueso estrato
celular o placa cortical que luego se
subdivide en seis capas. Debido a este
desarrollo similar el neocórtex se de-
nomina córtex homo- o isogenético o,
simplemente, isocórtex.
Apesar de esto, el neocórtex varía am-
pliamente en las diferentes regiones,
de tal modo que se pueden distinguir
un cierto número de áreas o campos
corticales de estructura di versa. En
ellos las capas, consideradas aislada-
mente, pueden mostrar diferentes pe-
culiaridades en lo que respecta al gro-
sor y densidad celular; además, sus
células pueden ser grandes o peque-
ñas, predominando uno u otro tipo. Se
conoce como citoarquitectonia la de-
limitación de áreas corticales según los
criterios antes nombrados. Ello permi-
te trazar sobre los hemisferios unos
mapas de campos corticales que re-
cuerdan a sus homólogos geográfi-
cos. De entre ellos, el establecido por
Korbinian Brodmann ha sido repeti-
damente confirmado y goza de gran
aceptación (AB).
Tipos de corteza. Un signo caracte-
rístico de los campos de proyección
(terminación de las vías ascendentes)
es el desarrollo predominante de las
capas ricas en células granulosas o gra-
nos. Así las láminas 11 y IV son grue-
sas y ricas en células en la corteza sen-
sitiva (área 3) y acústica (áreas 41 y 42),
mientras que las capas piramidales es-
tán poco desarrolladas (coniocórtex).
En la corteza visual (área 17) se llega
incluso a producir un desdoblamien-
to de la capa IV. Por el contrario, en
la corteza motora (áreas 4 y 6), las ca-
pas granulosas se reducen mucho de
grosor a favor de las piramidales, e in-
cluso en algunas zonas llegan a desa-
parecer (corteza agranular).
Zonas limitantes. En los territorios
donde el isocórtex limita con el paJeo-
230 Telencéfalo
Telencéfalo 231
V
III
B Área 9
.'.' ,", ;
..... :..
,,' ;
'.
(; ,
" •.t."f,f
IV
" ' <
A Área 4
Corteza motora
VI
C Campos corticales
precentrales Areas 4 y 6
van Bonlnl
111
.. ";< '( \ " -.•- ..>.-
P'l",l. t' '¿.)¡I ' '.
•.ti. :,i;4 •. 'J
. j:1!$.,:.
IV
. "
: 1
•,')f .;f. \
V _ " - .'1 '. ,;. 'r·· i' .•, .
VI
. ;';. :.; ':,:::.,.' i ., '.
.,.,/, t •• : ",; ¡'.', ..
precentral sea la corteza motora por
excelencia y de que la corteza postcen
tral representa el campo de proyección
de la vía somatoestésica.
Corteza granular, La corteza premo
tora, polar y orbitaria (basal) posee
unas capas granulosas bien desarroll:i
das (8). La lesión de estas áreas granu
losas frontales produce cambios seve
ros de la personalidad. Estos consisten
sobre todo en disminución de la ini
ciativa, de la motivación para conse
guir objetivos, de la concentración
mental y de la capacidad crítica: Es
tas insuficiencias son más graves que
el deterioro de las capacidades intelee
tuales formales. Los pacientes mues
tran una euforia necia y autocom
placiente, se interesan sólo por I;,S
pequeñeces de la vida diaria y son in
capaces de planificar el futuro.
Cambios semejantes se observan des
pués de leueotomías prefrontales, en
las que se seccionan quirúrgicamen
te las conexiones frontales. Estas ope
ra'ciones, hoy superados por los psi
cofármacos, se practicaban para l'l
tratamiento de psicópatas maníacos o
pacientes que sufrían de dolores inso
ponables. Con ello se conseguía un:,
tranquilización duradera y un estado
de indiferencia, pero, además, se pro
ducían unos peculiares cambios en 1:1
esfera emocional. Así, aunque los p:.,
cientes seguían sintiendo dolor, no lo
vivenciaban como especialmnte mo
lesto, mostrando un absoluta indif'
rencia por un dolor que preoperato
riamente les resultaba insoportable, 1.:1
lesión de la corteza orbitaria (neocór
tex basal, v, pág, 14) conduce a cam
bios profundos del carácter; así, suje
tos que antes eran cultivados y COll
personalidad bien definida pierden el
sentido del decoro, el tacto y el senl i
miento de vergüenza, lo que pueck
conducir a graves perturbaciones en
el trato social.
Lóbulo frontal
Distinguiremos las siguientes regiones
corticales: precentral o corteza
ra propiamente dicha, premotora,
lar y orbitaria o basal.
Corteza agranular. La corteza de la
gión precentral (áreas 4 y 6) se
teriza por la reducción o pérdida de
las capas granulares y ampliación de
las piramidales. Además son también
característicos su grosor y su
ción gradual a la sustancia blanca
yacente. Estas características son
cialmente marcadas en la corteza del
área 4A, cuya capa Ven determinados
territorios (4y... ), contiene las
des gigantes (Al) de Betz. Estas
ronas poseen axones gruesos y largos
que llegan a alcanzar la medula sacra.
Para su comparación, la corteza del
área premotora 9 se muestra en B. Ésta
es no sólo más delgada sino que la
mavor densidad celular de su capa VI
pet:mite una mejor delimitación de la
sustancia blanca subyacente. Muestra,
además, unas capas granulosas (I! y IV)
bien formadas.
La corteza agranular es el
gar de origen de la vía piramidal,
liendo como prototipo de corteza
tora. En ella terminan también fibras
aferentes, registrándose potenciales
eléctricos en la región precentral tras
la excitación de la piel de las caras
xora y extensora de las extremidades,
los cuales expresan, probablemente,
mecanismos de control y de
ción fina del sistema motor.
Por otra parte, también pueden
cadenarse reacciones motoras tras la
estimulación intensa de muchos
tos de la región postcentral (corteza
matosensitiva), el lóbulo parietal y la
región premotora frontal. Por todo ello
los fisiólogos hablan de una región
motora v sensitiva o MsI
motora) y de otra sensitiva y
motora SmI (preferentemente
va). Estos hallazgos no cambian, sin
embargo, el hecho de que la corteza
Región precentral (A y Bl). La ex-
citación eléctrica de zonas muy loca-
lizadas de la corteza induce contrac-
ciones musculares en determinadas
regiones corporales, lo cual ha permi-
tido establecer una división somato-
tópica de la misma en la que la región
de la cabeza se encuentra sobre e! sur-
co lateral, representando su parte in-
ferior la garganta (A2), lengua (A3) y
labios. Dorsalmente siguen mano, res-
to de la extremidad superior, tronco
y extremidad inferior, la cual sobrepa-
sando el borde superior del hemisfe-
rio, alcanza su cara medial. Queda así
dibujado un homúnculo que se apo-
ya sobre la cabeza. Las áreas que re-
presentan las distintas partes indivi-
duales del cuerpo tienen distinto
tamaño, siendo éste tanto mayor cuan-
to más finos y diferenciados son los
movimientos de la región correspon-
diente. La mayor extensión correspon-
de a los dedos y a la mano y la menor
al tronco.
Cada mitad del cuerpo está represen-
tada en el hemisferio contralateral, la
derecha en e! izquierdo y la izquierda
en e! derecho. Sin embargo, se obtiene
una respuesta bilateral por excitación
unilateral de las zonas correspondien-
tes a los músculos de la masticación,
de la laringe y de! velo del paladar y,
parcialmente, de los músculos del dor-
so. Las respuestas de los músculos de
las extremidades y de la cara son ex-
clusivamente contralaterales. La repre-
sentación de las extremidades está or-
denada de tal modo que los segmentos
distales se encuentran en la profundi-
dad del surco central y las partes pro-
ximales más rostralmente sobre la cir-
cunvolución precentral (Bl).
Campos motores suplementarios.
Además de la región precentral exis-
ten otros dos campos motores. La re-
gión motora y sensitiva segunda, Ms
II (B4), se encuentra en la cara medial
del hemisferio por arriba de la circun-
volución del cíngulo, abarcando e! te-
rritorio de las áreas 4 y 6. En el mono
se ha demostrado en ella una ordena-
232 Telencéfalo
ción somatotópica, pero no en e! hom
breo La región sensitiva y motora Se
gunda, Sm II (B5), predominantemen
te sensitivotáctil y en menor grado
motora, se encuentra por arriba del
surco lateral y corresponde, aproxim;¡
damente, al área 43. No está todavÍ:l
claro el pape! funcional de estos cam
pos suplementarios en e! conjunto del
sistema motor.
Campo oculógiro frontal (C). La es
timulación eléctrica de la región prc
central, especialmente de! área 8, pro
duce movimientos conjugados de los
ojos. Se admite que este área es el cen
tro de los movimientos oculares va
luntarios. En general, su excitación
conduce a desviación de la mirada ha-
cia el lado opuesto en ocasiones acom-
pañada de rotación de la cabeza. Las
fibras del área 8 no terminan directCl-
mente en los núcleos oculomotores;
sus impulsos tienen, probClblementc,
una estación sináptica intermedia en
el núcleo intersticial de Cajal.
Área motora del lenguaje (campo
de Broca) (D). Una lesión a nivel de
la circunvolución frontal inferior (áre;ls
44 y 45) del hemisferio dominant·
(v pág. 246) produce una afasia mo-
tora. Los paCientes no son capaces dc
formular palabras y expresarlas ver-
balmente, aunque la musculatura fo-
nética (labios, lengua, laringe) no est{¡
paralizada. La comprensión de! len-
guaje se conserva.
No se puede localizar en un territorio
concreto de la corteza cerebral la ca-
pacidad de! habla. El lenguaje es un;¡
de las funciones cerebrales más com-
plejas en la que participan amplios te-
rritorios de la corteza cerebral. Sin em-
bargo, el campo de Broca es, sin duda,
una zona de integración decisiva en los
complejos mecanismos neuronales del
lenguaje (para el estudio de la afasia
sensorial, véase pág. 246).
A Regionalización somatotópica de la región precentral
Isegún Penlield y Rasrnussenl
B Campos motores en el mono
Isegún Woolsey)
Centro motor del lenguaje
(Broca I
233
234 Telencéfalo
Telencéfalo 235
C Organización somatotópica
de la reglón pbstcentral
(según Penllcld V Rasmusscn)
V
VI
111
.'
"
ti"
.,.'........ tl, : .. •.;l ;8'" 1
' .
B A,,, 40

v
------ --....---
.. .'. .... .;:...•.
...•., .. l·'..... "' '( :...:-!:..:
/\ Area 3. Corteza senSitiva
....
VI
111
• Nota de los traductores. El hemisferio
no dominante es muy importante en 1:1:-.
funciones cerebrales que impliquen el uso
de coordenadas espaciales (v. pág. 246).
Investigaciones electrofisiológicas y
clínicas han demostrado que la sensi
bilidad cutánea superficial se proyee
ta sobre el área 3, mientras que la sen
sibilidad profunda (especialmente 1:1
procedente de los receptores articul:1
res) lo hace sobre el área 2. La dispo
sición y movimientos de las extremi
dades se registran en el área 2.
Significado funcional del córtcx
parietal. La función de esta región Sl'
conoce a través de las alteraciones psi
quiátricas resultantes de las lesiones de
los lóbulos parietales. Pueden ocurril
diferentes tipos de agnosia. En esto,
casos, aunque las impresiones sensi
tivas elementales alcanzan la cortez:1
no son integradas, de tal modo que los
objetos no son reconocidos en cuan
to a sus características y significado.
Estos trastornos pueden afectar a la,
percepciones táctiles, ópticas y aClls
ticas. Las lesiones del lóbulo pariel:iI
(circunvolución angular) del hemisfc
rio dominante pueden afectar al pen
samiento simbólico [v. pág. 246 (A)I
con pérdida de la comprensión del sig
nificado de las letras y nllmeros..
También pueden observarse alteracio
nes del esquema corporal. Éstas puc
den consistir en la incapacidad de dis
tinguir la derecha de la izquierda, o
bien en percibir como extraña una ex
tremidad esté o no paralizada, por
ejemplo, el brazo puede sentirse como
una barra pesada de hierro situada so
bre el tórax. El trastorno puede afec
tar a una mitad del cuerpo que se sien
te entonces como perteneciente a otr:1
persona (hemidespersonalizaciÓn).
La corteza parietal, situada entre la tác
til y la óptica con las que mantiene es-
trechas interconexiones, parece tener
un papel muy importante en la reprc·
sentación tridimensional de! espacio,
la cual puede alterarse por una lesión
de los lóbulos parietales'.
Región postcentral. En la circunvo-
lución más anterior de! lóbulo parie-
tal, llamada postcentral, se localiza la
estación final de las vías sensitivas, la
denominada corteza somatoestésica.
Comprende las áreas 3, 1 Y2, de las
cuales el área 3 se localiza en la pro-
fundidad del surco central yen la cara
anterior de la circunvolución, e! área
1 es una banda estrecha que sigue la
parte más convexa de la misma y el
área 2 cubre su cara posterior.
La corteza del área 3 (A) es significati-
vamente menos gruesa que la corteza
motora y se delimita claramente de la
sustancia blanca subyacente. Las capas
piramidales (UI y V) son delgadas y po-
bres en células, lo contrario sucede
con las capas granulosas. Se trata,
pues, de un coniocórtex. Con fines
comparativos se presenta al lado la
corteza del área 40 (8), la cual recu-
bre la circunvolución supramarginal y
puede servir como tipo de corteza
parietal En ella las capas piramidales
y las granulosas están bien represen-
tadas y se nota una ordenación radial
a través de todas las capas.
La corteza somatoestésica recibe sus fi-
bras aferentes de! núcleo ventral pos-
terior del tálamo, ordenadas somato-
tópicamente de lo que resulta una
tepresentación de las partes contrala-
terales del cuerpo en puntos determi-
nados de la corteza. Así, por arriba del
surco lateral se encuentra la zona co-
rrespondiente a la faringe y cavidad
bucal (CI), y superiormente a éstas las
regiones correspondientes a la cara,
extremidad superior, tronco y extre-
midad inferior. Esta última sobrepasa
el borde superior del hemisferio para
pasar a su cara medial en donde ter-
mina con la representación de la veji-
ga urinaria, recto y genitales (C2). Las
regiones cutáneas con una sensibilidad
altamente diferenciada, tales como la
mano y la cara, se corresponden con
regiones corticales particularmente
grandes. En general, las partes dista-
les de las extremidades tienen mayor
representación que las proximales.
236 Telencéfalo
Telencéfalo 237
B Área 21
Circunvoluciones temporales
transversas de Heschl
11
.'.-' 1'" .•
-- --- ~ - - - - - ' - 7 " " " ­
'. ,
A Área 41. Corteza auditiva
voces de personas conocidas en sus
tiempos jóvenes y vuelven a vivir epi
sodios momentáneos de su propio pa
sado. Se trata predominantemente de
alucinaciones acústicas, aunque más
rara vez son visuales.
Durante la estimulación del lóbulo
temporal el paciente puede interprc
tar erróneamente su situación presen
te. Así, impresiones nuevas pueden
tomar la apariencia de experiencias
pasadas (fenómeno del «déjá-vu»); los
objetos de alrededor parecen alejarse
o aproximarse; el entorno toma un el
rácter extraño o amenazante.
Los fenómenos descritos ocurren sólo
cuando se estimula el lóbulo tempo
ral y no pueden ser desencadenados
a partir de ninguna otra región cort;
cal. Debe asumirse, por tanto, que 1:1
corteza temporal tiene una importan
cia particular para la rememorización
consciente o inconsciente del propio
pasado y de las experiencias en él con
tenidas. Las vivencias nuevas sólo pu .
den ser correctamente interpretadas y
juzgadas cuando las antiguas están pre
sentes. Sin esa capacidad no podrb
mos orientarnos en el mundo que nos
rodea. Por esta razón, se ha calificado
de interpretativa a la corteza temporal.
Lóbulo temporal
Región auditiva. Las circunvolucio-
nes de la cara lateral del lóbulo tem-
poral tienen un trayecto preferente-
mente longitudinal. Sin embargo, dos
circunvoluciones transcurren transver-
salmente sobre su cara dorsal, las cir-
cunvoluciones temporales transversas
de Heschl (CI). Como quiera que es-
tán inmersas en el surco lateral sólo se
ven claramente cuando se extirpa el
opérculo parietal suprayacente. La ra-
diación acústica (v. pág. 352), que se
origina en el cuerpo geniculado me-
dial, termina en la corteza de la circun-
volución temporal transversa anterior.
La corteza de ambas circunvoluciones
transversas (áreas 41 A Y42) constitu-
ye la corteza auditiva y, como todas las
áreas corticales receptoras, es un co-
niocórtex. La capa granulosa externa
y sobre todo la interna (IV) son grue-
sas y ricas en células. Las capas pira-
midales son, por el contrario, delga-
das y las células piramidales pequeñas.
Con fines comparativos la figura B re-
presenta el área 21 que forma la cubier-
ta cortical de la circunvolución tem-
poral media. Se trata de una corteza
temporal típica con prominentes ca-
pas granulosas, gruesas capas pirami-
dales y una clara estructura radial.
La estimulación eléctrica del área 22
en la vecindad de las circunvoluciones
transversas produce sensaciones acús-
ticas como zumbidos y murmullos, o
sonidos de campanillas o timbres. La
corteza acústica está organizada según
las frecuencias del sonido (organiza-
ción tonotópica, v. pág. 352). Se acepta
que en la corteza humana las frecuen-
cias más altas se registran medialmen-
te, las más bajas lateralmente.
Significado funcional de la corte-
za temporal. La estimulación eléctri-
ca del resto del lóbulo temporal (rea-
lizada en el transcurso del tratamiento
quirúrgico de epilepsias temporales),
produce alucinaciones cuyo conteni-
do corresponde a fragmentos de vi-
vencias pasadas. Los pacientes oyen
238 Telencéfalo
Telencéfalo 239
C Cara medial
mostrando el área 17
VI
111
IVa
IVe
-1
-11
-V
'--;".
.1· .
'.41
" ',"., , '.
1":. , ..... _.
;-'
";-.", :.::.:'::;. .
... ..-. :;;.:. ···.:>.'·x·
..•..
':. ...... ,
,.,,'
B Lóbulo OCCipital. Cor1e lrontal
A Área 17 (seglJn Brodrnannl
. .,. .
7'
han demostrado que existen dos tip'lIl
principales de neuronas en el área o
triada: células simples y complcj:I."
Ambas clases no se han identificado
histológicamente todavía. Una neuro
na simple recibe impulsos de un gn,
po celular de la retina (campo recep
tor), respondiendo más intensamenl,'
a bandas estrechas de luz, a bandas o.'
curas sobre un fondo luminoso o a lo,',
límites rectos entre luz y oscuridad. 111
decisivo es la orientación de las b:I( 1
das. Muchas células reaccionan sólo :1
bandas de luz horizontales, otras sóll 1
a verticales y, finalmente, otras sólo :1
oblicuas.
Las células complejas también respol)
den a bandas de luz de distinta oriel1
tación. Sin embargo, mientras una d:
lula simple sólo reacciona ante 1:1
excitación de su propio campo recep
tor, una célula compleja lo hace cual(
do la banda luminosa se mueve sobre
la retina. Cada célula compleja es eS
timulada por un gran número de nc"
ronas simples, admitiéndose que 1m
axones de varias células simples termi
nan sobre una neurona compleja. La,'
capas granulosas internas consist<;I(
casi exclusivamente en células simplc',
mientras que las células complejas se
encuentran acumuladas en la capa gr:1
nulosa externa. Más de la mitad de lO
das las neuronas de las áreas 18 y 1')
son complejas o hipercomplejas y tic
nen una importancia especial en I:i
percepción de las configuraciones,
La estimulación eléctrica de la cort.e
za visual produce sensaciones lumino
sas, como chispas o relámpagos. La ex
citación de las áreas 18 y 19 provoca
la aparición de figuras y formas. Ack'
más, se desencadenan desviaciones ck'
la mirada (centro oculógiro occipital),
Estos movimientos de los ojos son re
flejos, en contraste con los movimien
tos voluntarios controlados por el cen
tro oculógiro frontal *
* Nota de los traductores. Probablemcll
te las áreas 37 Y21 del lóbulo temporal pUl'
den considerarse también campos gnósll
cos visuales.
Lóbulo occipital
La cara medial del lóbulo occipital está
atravesada de delante atrás por el pro-
fundo surco calcarino (BCI), respon-
sable del abultamiento de la superfi-
cie ventricular llamado calvar avis
(B2). En los cortes frontales se apre-
cia una placa de fibras mielínicas de-
nominada tapetum (B3), constituida
por fibras comisurales del cuerpo ca-
lloso que se extienden a través del es-
plenio para irradiar en forma de arco
al lóbulo temporal.
Corteza visual. El área 17 (AC4) (lado
derecho de la figura) es el lugar de ter-
minación de la radiación óptica La
corteza se sitúa en la cara medial del
lóbulo extendiéndose a la convexidad
sólo a nivel del polo occipital. Revis-
te el surco calcarino extendiéndose a
sus labios ventral y dorsal. El área 17
está rodeada por el área 18 (A5) (lado
izquierdo de la figura) y el área 19, las
cuales se consideran campos de inte-
gración de la información visual.
El córtex del área 17, como el de to-
das las áreas receptoras, muestra una
intensa reducción de las capas pirami-
dales y un marcado desarrollo de las
granulosas. La corteza es muy delga-
da y está bien separada de la sustan-
cia blanca por una capa VI rica en cé-
lulas. La capa granulosa interna (IV)
está dividida por una subcapa (lVb) de
baja densidad celular, que correspon-
de a la estría de Gennari de las tincio-
nes de mielina. En esta zona pobre en
células se encuentran las células estre-
lladas gigantes de Meynert. Las otras
dos subcapas de la granulosa interna
(IVa y IVc) son ricas en células y con-
tienen neuronas granulosas muy pe-
queñas. Su densidad celular es de las
más altas de toda la corteza. El área 18
posee una capa granulosa homogénea
de grandes granos y el área 19 es una
corteza de transición con la de los ló-
bulos parietal y temporal.
Organización funcional. Investiga-
ciones electrofisiológicas en el córtex
visual de animales de experimentación
240 Telencéfalo
Telencéfalo 241
Segmentación columnar de la cor-
teza visual. La corteza visual, además
de la estructuración en capas, presen-
ta una ordenación funcional en colum-
nas. Éstas se extienden en dirección
vertical con respecto a las capas a tra-
vés de todo e! espesor del córtex y
poseen un diámetro medio de 0,3 a
0,5 mm. Cada columna está conexio-
nada con un territorio circunscrito de
la retina. La excitación de los recepto-
res de esta zona produce respuestas en
todas las neuronas de la columna co-
rrespondiente (v. pág. 226). Por otra
parte, cada columna está asociada a un
campo periférico perteneciente a una
de las dos retinas. En el córtex visual
(Al) alternan, una aliado de otra, co-
lumnas asociadas a la retina derecha
y a la izquierda (columnas de domi-
nancia ocular), de tal modo que los im-
pulsos procedentes de ambas retinas
caminan separados a lo largo de toda
la vía óptica.
En el cuerpo geniculado lateral termi-
nan las fibras de las hemirretinas co-
rrespondientes a su mismo lado, así,
en el geniculado izquierdo (A2) aca-
ban las mitades izquierdas de las reti-
nas de ambos ojos (correspondientes
a las mitades derechas de! campo vi-
sual), mientras que en el geniculado
derecho lo hacen las que vienen de las
hemirretinas derechas (hemicampos
izquierdos). Sin embargo, los axones
de las hemirretinas correspondientes
hacen sinapsis en distintas capas del
cuerpo geniculado lateral: las fibras
que no se cruzan (A3) de la retina tem-
poral van a parar a las capas segunda,
tercera y quinta; las fibras cruzadas
(A4) de la retina nasal lo hacen en la
primera, cuarta y sexta capas. Las cé-
lulas nerviosas sobre las que terminan
los axones procedentes de dos puntos
que se corresponden en las dos reti-
nas se disponen en una línea que atra-
viesa todas las capas celulares de!
cuerpo geniculado (columna de pro-
yección), alcanzando sus axones la
corteza visual a través de la radiación
óptica (A5). Cada fibra procedente del
cuerpo geniculado se ramifica profu
samente para contactar con varios mi
les de células estrelladas de la capa IV.
Las fibras que transportan estímulos ck
la retina de un lado terminan en dift:
rentes columnas corticales que las que
conducen estímulos de la retina del
lado opuesto.
Organización de la corteza visual
en columnas verticales. Ésta puede
demostrarse administrando a animak:,
I4C-desoxiglucosa y observando SlI
distribución por autorradiografh,
Mientras que las neuronas estimulad:ls
captan rápidamente 14C-desoxigluco
sa por tener aumentado su metabolis
mo, las células en reposo no lo hacell.
La corteza visual de un animal experi
mental (Macacus rhesus) con ambo"
ojos abiertos muestra un aspecto es
triado en la autorradiografía que co
rresponde a las seis capas conocidas
(B6): Las capas 1, 11, III YV tienen un
bajo contenido en desoxiglucosa r:.1
diactiva, la capa VI algo mayor y 1:1
capa IV e! máximo. Si e! animal man
tiene cerrados ambos ojos, la concen
tración de desoxiglucosa es similar en
todas las células y la estratificación no
es aparente (B7). Finalmente, si e! ani
mal mantiene un ojo abierto y otro ce
rrado, aparece un cuadro en el que al
teman columnas oscuras y claras (B8),
de dirección perpendicular a las capas,
El ojo cerrado está representado pOI'
las columnas claras que no han capta
do el metabolito radiactivo. Las colum
nas oscuras, por el contrario, señalan
las neuronas activas del ojo abierto,
que han incorporado 14C-desoxiglu
cosa. En estas columnas destaca tam
bién el intenso oscurecimiento de la
capa IV. En algunas zonas poco exten-
sas faltan las columnas (B9). Estas zo-
nas representan las regiones monocu-
lares y el borde más periférico de 1:1
retina, así como la mancha ciega.
B Columnas funCionales del córtex visual
(según Kennei'ly, Des Roslers. Sakura
Shlnohara. Relvich, Jehle y Sokoloff)
Conexiones entre
el cuerpo geniculado
lateral y el córtex visual
(según W, B. Spatz)
242 Telencéfalo
Telencéfalo 243
Sustancia blanca
Entre la corteza cerebral y los núcleos
grises profundos existe una gruesa
capa de sustancia blanca constituida
por diversos haces de fibras mielíni-
caso Estas fibras parten de neuronas
corticales o terminan en ellas. Se dis-
tinguen tres clases de sistemas de
fibras: Fascículos de proyección, fas-
cículos de asociación y fibras comisu-
rales. Los primeros conexionan corteza
cerebral y centros subcorticales, bien
como sistemas ascedentes que acaban
en la corteza o como sistemas des-
cendentes que desde ella se dirigen a
centros inferiores. Los fascículos de
asociación unen entre sí diferentes
territorios corticales del mismo he-
misferio. Finalmente, las fibras co-
misurales conexionan la corteza de
ambos hemisferios pudiendo conside-
rarse fascículos de asociación interhe-
misféricos.
Fibras de proyección. Las fibras des-
cendentes que parten de la corteza for-
man una especie de abanico cuyos
componentes confluyen para formar
la cápsula interna. Al contrario, los sis-
temas ascendentes irradian, expan-
diéndose, desde la cápsula interna a la
corteza. Ambos tipos de fibras cons-
tituyen, en conjunto, la llamada coro-
na radiada (Al).
En un corte horizontal, la cápsula in-
terna (A2 y B) forma un ángulo en el
que se distinguen: Un brazo anterior
(B3), limitado por la cabeza del núcleo
caudado (B4) y el núcleo lenticular
[pallidum (B5) y putamen (B6)]; un
brazo posterior (B7) entre el tálamo
(B8) y núcleo lenticular y, entre am-
bos brazos, la llamada rodilla de la cáp-
sula interna (B9). Los distintos tractos
atraviesan la cápsula por lugares bien
definidos. A través del brazo anterior
transcurren el haz frontopóntico (BIO)
y el pedúnculo talámico anterior
(B11). Las fibras corticonucleares ocu-
pan la rodilla. La parte rostral del bra-
zo posterior está ocupada por el trac-
to corticoespinal cuyas f i b r a ~ están
ordenadas somatotópicamente, de t:i1
modo que de delante atrás se dispo
nen las destinadas a la extremidad su
perior, tronco y extremidad inferior,
En la misma zona ascienden las f i b r ~ l s
talamocorticales, destinadas al área",
y las fibras corticorrúbricas y cortico
tegmentales, provenientes del área 6,
La parte caudal del brazo posterior co
rresponde a las fibras del pedículo t:1
lámico dorsal (B12), que se dirigen :1
la región postcentral. Finalmente por
el extremo caudal cursan oblicuamen
te las fibras del pedículo talámico pos
terior (B13) Ydel tracto temporopón
tico (BI4).
Las radiaciones acústicas y óptica se
cuentan entre las vías de proyección
más importantes, Las fibras de la radia
ción acústica se originan en el cuer
po geniculado medial, cursan por arri
ba del cuerpo geniculado lateral y
cruzan la cápsula interna a nivel d,,1
borde inferior del putamen (porción
sublenticular de la cápsula interna). A
continuación ascienden casi vertica l
mente en la sustancia blanca del lóbulo
temporal para terminar en la circun
volución transversa anterior (v, pági.
nas 236 y 352), La radiación óptica o
tracto geniculocalcarino se origina en
el cuerpo geniculado lateral. Sus fibras
se sitúan en la porción retrolenticul:lr
de la cápsula interna y se abren en ab:1
nico para formar una lámina blanca an
cha (AI5), Las fibras superiores de di
cha lámina se dirigen hacia atrás casi
directamente a buscar la corteza occi
pital; las inferiores, sin embargo, se di·
rigen al lóbulo temporal para consti
tuir una especie de asa (de Meyer) o
rodilla temporal de la radiación ópti-
ca (CI6) que contornea en arco la pro
longación inferior del lóbulo tempo-
ral para dirigirse luego caudalmente y,
junto con las fibras dorsales, alcanzar
el surco calcarino (CI7),
Cuerpo calloso (AI8), Pedúnculo ce-
rebral (AI9),
A DiseCCión de los
fascículos de proyección
(según LudWig y Klinglerl
B Organización somatotópica
de la cápsula interna
e Radiación óptica durante
su rnielinización (según Flechslgl
244 Telencéfalo
Telencéfalo 245
F RadiaCión del cuerpo calloso
3
4
9
B Fibras de asociación cortas
Vista lateral y corte frontal.
A Disección de los largos
fascículos de asociaCión
(según LudWig y Kllngler)
Cuerpo calloso
(,O Fasciculos de aSOCiaCión
través del cuerpo calloso, la comisul.1
rostral o anterior [v. pág. 214 (C)J Y1.1
comisura del fórnix [v. pág. 218 (C25)1
La comisura del neocórtex más imp(ll
tante es el cuerpo calloso (E). Su Sl'l1
mento oral, curvado, constituye la r<i
dilla (EH), que termina afilándose <'11
el pico o rostrum (EI2); el tronco d<'1
cuerpo calloso (EI3) forma la P,II'II'
media de la comisura que termina cau
dalmente engrosándose en el rock!<'
o esplenio (EI4). Las fibras del CLlel
po calloso se expanden a través de 1.1
sustancia blanca de ambos
constituyendo la radiación del cuerp' I
calloso. Las fibras que transcurren pOI
la rodilla y unen ambos lóbulos frOIl
tales forman el fórceps menor (Fl5),
mientras que las que lo hacen por <,1
esplenio para interconexionar los 1(1
bulos occipitales constituyen el fÓI
ceps mayor (FI6).
Se distinguen fibras interhemisféric:"
homotópicas y heterotópicas. Las prl
meras unen los mismos territorios COI
ticales de ambos hemisferios, las s<'
gundas áreas distintas. La mayor parlc'
de las fibras del cuerpo calloso SOII
homotópicas. No todas las áreas COI
ticales están interconexionadas en 1"
misma medida con sus correspondien
tes del otro hemisferio. Los
relacionados con la mano y el pie <.Ir
ambas regiones somatoestésicas no
poseen, por ejemplo, conexiones in
terhemisféricas, como tampoco
cortezas visuales primarias. Por el con
trario existen abundantes uniones en
tre las áreas 18.
Fibras de asociación. Las fibras que
unen los diferentes territorios cortica-
les tienen una longitud muy diversa,
distinguiéndose fascículos de asocia-
ción cortos y largos. Los primeros o
fibras arcuatas (B), establecen conexio-
nes dentro de un lóbulo cerebral (Bl)
o entre circunvoluciones vecinas (B2).
Las fibras más cortas unen partes
adyacentes del córtex y, tras un breve
recorrido en la sustancia blanca, vuel-
ven a entrar en la corteza. Se llaman
fibras en U y se sitúan inmediatamen-
te profundas al manto cortical.
Los largos fascículos de asociación
unen los diferentes lóbulos cerebrales
y se pueden poner de manifiesto ma-
croscópicamente. El cíngulo (D3) es
un grueso fascículo, compuesto de fi-
bras cortas y largas, que recorre toda
la circunvolución homónima. Las fi-
bras más largas se extienden de la
región paraolfatoria, situada debajo
del pico del cuerpo calloso, a la corte-
za entorrinal. El fascículo subcalloso
(CD4) se sitúa dorsolateral al núcleo
caudado, debajo de la radiación del
cuerpo calloso. Sus fibras unen el
lóbulo frontal a los lóbulos temporal
y occipital. Una parte de ellas pasan a
la región de la ínsula y otras conexio-
nan el lóbulo frontal al núcleo cauda-
do. El fascículo longitudinal superior
(ACD5), situado dorsolateral al puta-
men, se extiende entre los lóbulos
frontal y occipital con irradiaciones a
los lóbulos parietal y temporal. Por la
parte ventral de la cápsula extrema
transcurre el fascículo longitudinal in-
ferior (ACD6) desde el lóbulo frontal
al occipital y entre los lóbulos occipi-
tal y temporal se extiende el fascículo
frontooccipital inferior (C7). El fascí-
culo uncinado (ACS) une entre sí las
cortezas temporal y frontal. Su porción
ventral interrelaciona la corteza ento-
rrinal y la corteza orbitaria del lóbulo
frontal. Otros fascículos de asociación
son el occipital vertical (AC9) y el or-
bitofrontal (ClO).
Fibras comisurales. Las fibras de
asociación interhemisféricas cursan a
246 Telencéfalo
Telencéfalo 247
Dominancia hemisférica
La corteza cerebral es el substrato ana-
tómico de la conciencia. Para que los
estímulos sensoriales se hagan cons-
cientes es necesario que alcancen la
corteza cerebral. Cuando las conexio-
nes entre la corteza y los centros sub-
corticales se interrumpen se produce
una pérdida de la conciencia que evo-
luciona más tarde a un estado aparen-
te de vigilia o alerta sin conciencia (sín-
drome apático). Sólo el hombre posee
la capacidad del lenguaje, el cual,
como lenguaje interno, constituye la
base del pensamiento, como lenguaje
hablado, posibilita la comunicación
y, como lenguaje escrito, permite la
transmisión de la información a través
de los siglos. La capacidad del lenguaje
depende de la integridad anatómica de
ciertas áreas corticales, generalmente
localizadas en un hemisferio llamado
por ello hemisferio dominante. En las
personas diestras el hemisferio domi-
nante suele ser el izquierdo, mientras
que en los zu rdos puede ser el derc-
cho o el izquierdo o, incluso, la fun-
ción del lenguaje puede estar repre-
sentada en ambos hemisferios. Por
consiguiente, el uso preferente de una
mano no es signo seguro de dominan-
cia del hemisferio del lado opuesto.
En la parte posterior de la circunvo-
lución temporal superior del hemisfe-
rio dominante se encuentra el centro
del lenguaje de Wernicke (Al), cuya le-
sión conduce a una alteración en la
comprensión de las palabras (afasia
sensorial). Se trata de un centro de in-
tegración indispensable para la conser-
vación constante de los patrones ver-
bales aprendidos y para la correcta
interpretación del lenguaje oído o ha-
blado. Los pacientes con afasia senso-
rial se expresan con una auténtica en-
salada de palabras sin sentido y la
conversación de otras personas es per-
cibida como si se tratara de una len-
gua extranjera incomprensible. Una le-
sión de la circunvolución angular (A2)
se manifiesta por una incapacidad de
escribir (agrafia) y de leer (alexia).
A3 representa la circunvolución sup":!
marginal. A4 señala el campo de 1)1'\)
ca. Finalmente, A5 es una región cuy:¡
excitación allera el habla y escritur:1 '"
pontáneos.
Sección del cuerpo calloso (ce
rebro dividido). Después de esl.l
operación no se hacen aparentes ,,11('
raciones de la personalidad o ele 1:1
inteligencia y los pacientes pasan dr
sapercibielos en la vida cotidiana. Sól"
pruebas especiales ele los sistem:l.'
táctil y visual permiten revelar anom:1
lías (8)
Las sensaciones táctiles ele la mano iz
quierela se registran en el hemisfcri"
derecho, las de la derecha en el il,
quierelo (generalmente el hemisferl( I
dominante en las personas eliestras),
Los estímulos ópticos que incielen so
bre las mitades izquierdas o derech:l.'
de ambas retinas se proyectan sobr

Related Interests


el hemisferio del mismo lado (v. pági
na 328). Las personas con el cuerpil
calloso seccionado sólo pueden icCI
con las mitades izquierdas de sus rell
nas y no pueden nombrar los objeto.,
percibidos por sus hemirretinas derl'
chas; sin embargo, son capaces de in
dicar el uso de tales objetos con mo
vimientos ele la mano izquierda. 1,:1
mismo fenómeno se observa cuando
se coloca un objeto en su mano i/.
quierda con los ojos cerrados, no pUl'
den nombrarlo pero son capaces dr
indicar su uso mediante gestos. Si lo"
objetos se perciben utilizando la mano
derecha o las hemirretinas izquierdas,
unidas al hemisferio parlante, son r:í
pidamente nombrados.
Los movimientos de una extremidad
no pueden ser reproducidos por I:¡
otra, ya que un hemisferio es incapal,
de recordar los impulsos provenien
tes del otro*'
* Nota de los traductores. La asimetrí:l
hemisférica llO se limita, con mucho, :1 1:1
actividad verbal (v. pág. 2.-). Por ejemplo,
el reconocimiento de las características IllU
SiGIles (melodías, armonías, elc.) es palrilllu
nio del hemisferio derecho.
5
A Centros del lenguaje hablado y escrito en una persona diestra
B ReaCCiones consecutivas
a la sección
del cuerpo calloso
{según Sperry y Gazz¿miga)
248 Telencéfalo Telencéfalo 249
D Patrón enLirnátlco de la corteza del hipocarTlpo CA3 Ill.'s{)lhdU81 y [eh\r
3
4
AldolaS8
A Distribución
de noradrenallna
y dopamlna
(según t:3l.'rtler I
ATPasa
6
e Acetilcollnesterasa
en el asta de Arnmon iseqlúll<,rlll v 1-11(;(II·i
5
B Acetlcollnesterasa
en el telencéf810
lseqúl1 Glacorr'ol
áCida Succlnlcodehldrogenasa
* Nota de los traductores. En los último:'>
allos se trahaja muy activ;-l111cntc en la ¡den
tificación v distribución de ncufotransrni
sores V especialmenlL'
de til;O neuropeptídico, por lo que eSIL'
terna está sometido a conlinua evu
lución.
misores. La dop;¡mina está conlcllid,1
en los terminales de las neuron:¡s do
paminérgicas de la substantia nigra. 1,1
acetilcolinesterasa, principalmelllc 1I I
calizada en el neuropilo, se relacioll.l
también con terminales axónicos. 1'111'
de asumirse, por lo tanto, que cn ('1
striatum existe un sistema dopaminvl
gico y otro colinérgico, siendo PI'()
bable un cierto antagonismo enll"
ambos. En efecto, la dopamina y 1.1
acetilco!ina está presentes en el Si ri.1
tum en determinadas concentracioI1l".
y cambios en sus proporciones rv,s
pectivas conducen a graves trastornos
motores. Las observaciones c1ínic:I"
indican que un exceso de dopan>!
na conduce a una hiperquinesia l'IllI
muescas y movimientos involuntario"
mientras que un déficit en dopamill:l
produce la rigidez muscular y pobrv
za de movimientos típicas de la enkl
medad de Parkinson.
La distribución de los enzimas relacio
nados con funciones celulares más gv
nerales (respiración, metabolism"
energético y estructural) no muest 1':1
diferencias regionales tan marcad:!.s
Las áreas sensoriales del neocórtex s,'
caracterizan por un contenido compa
rativamente alto de enzimas oxid;¡
tivos. Sólo en la corteza del asta (.1<'
Ammón ha sido posible demostr:1I
variaciones en la distribución de Cll
zimas entre sus diversas capas. Así, (ús
fatasa ácida y succinicodehic1rogen;¡
sa son detectables en la capa piramid;¡1
(D5), ATrasa en el stratum oriens (D6)
v aldolasa en el stratulll rac1iatum (D7),
Por otra parte, se han encontrac1o :>!
tas concentraciones de cinc en las re
giones ricas en fibras musgosas (C:> y
C4, v. pág. 220), en cuyos termin:>!c',s
se concentra el metal.
Histoquímica del prosencéfalo
Striatum. El núcleo caudado y el pu-
tamen, aparte de su alto contenido en
neurotransmisores, se caracteriza por
la coincidencia en él de acetilcolina y
dopamina. Aunque lo habitual es que
un núcleo posea un alto contenido en
catecolaminas o en acetilcolina, el
striatum es rico en ambos neurotrans-
Neurotransmisores. Existen vari;¡-
dones regionales marcadas en su dis-
tribución. La localización de las ca-
tecolaminas, noradrenalina y dopami-
na, muestra grandes diferencias en
el striatum yen el hipotálamo. Así, el
striatum contiene relativamente poca
noradrenalina (Al) y es en cambio
extraordin;¡riamente rico en dopami-
na (A2); por el contrario, la concen-
tración de noradrenalina es alta en el
hipotálamo y la de dopamina baja. El
contenido en catecolaminas de la cor-
teza es muy pequeño, aunque con mi-
croscopia de nuorescencia se pueden
demostrar fibras catecolaminérgicas fi-
nas en muchos sectores. Son eviden-
ciables también numerosas neur()lHS
peptidérgicas de axón corto.
Mediante la demostración histoquími-
ca del enzima acetilcolinesterasa pue-
den detectarse neuronas colinérgicas,
siendo el núcleo caudado y el puta-
men los que dan una reacción más in-
tensa (B). También son relativamente
ricos en este enzima ;i1gunos núcleos
talámicos (núcleos truncotalámicos y
geniculado lateral) y la porción dorsal
del núcleo amigdalino; por el contra-
rio, la corteza da una reacción mu y
débil, exceptuando algunas neuronas
aisladas del córtex motor y el hipo-
campo. En este Ciltimo existen diferen-
cias entre los campos: En contraste
con la débil reacción del CAl (C3), los
campos CA2, CA3 y CA4 dan una reac-
ción significativamente más intensa
(C4). En el neocórtex los neurotrans-
misores conocidos sólo son demostra-
bles en pequeña cantidad, por lo que
debe asumirse la existencia de otros to-
davia desconocidos *
250 Sistema vascular
Sistema vascular 251
Arterias
El cerebro está irrigado por cuatro
grandes arterias: Las dos arterias caró-
tidas internas [v. pág. 96 (6) y las dos
vertrebrales [vol 2, pág. 52 (A6)1
La arteria carótida interna (1) atravie-
sa la duramadre medialmente al pro-
ceso clinoideo antetior del esfenoides.
En el espacio subaracnoideo da la ar-
teria hipofisaria superior [v. pág. 188
(EtO)], la comunicante posterior (16)
y la coroidea anterior (2). Luego se di-
vide en dos gruesas arterias termina-
les: la cerebral anterior (4) y la cere-
bral media (7).
La arteria coroidea anterior (2) sigue
el trayecto del tracro óptico hasta el
plexo coroideo (3) del asta inferior del
ventrículo lateral Sus finas ramas irri-
gan el tracto óptico, la rodilla tempo-
ral de la radiación óptica, el hipocam-
po, la cola del núcleo caudado y el
cuerpo amigdalina.
La arteria cerebral anterior (4) recorre
la superficie medial del hemisferio por
arriba del cuerpo calloso. Ambas ce-
rebrales anteriores están unidas por la
comunicante anterior (5). Poco des-
pués de ésta nace la arteria recurrente
de Heubner o central larga (6), la cual
atraviesa la sustancia perforada ante-
rior y se distribuye por el brazo an-
terior de la cápsula interna y región
adyacente de la cabeza del núcleo cau-
dado y del putamen.
La arteria cerebral media (7) se dirige
al surco lateral dando, a nivel de la sus-
tancia perforada, de 8 a 10 ramas es-
triatales que penetran en el cerebro. En
la entrada a la fosa lateral se divide en
varias ramas de grueso calibre que se
extienden por la cara lateral del hemis-
ferio. Las arterias vertebrales (8), ramas
de la subclavia, penetran en el interior
del cráneo a través del agujero mag-
no, uniéndose entre si en el borde su-
perior de la medula oblongada para
formar la arteria basilar (9), la cual as-
ciende por la cara anterior del puente
y se divide, a nivel del borde superior
del mismo, en las dos arterias cerebra-
les posteriores (10). La arteria vertebral
da la cerebelosa inferior y posterior
(11) destinada a la cara inferior del ce-
rebelo y al plexo coroideo del IV ven-
trículo. La arteria cerebelosa inferior
y anterior (12) procede de la basilar y
se distribuye también por la cara infe-
rior del cerebelo, así como por la par-
te lateral del bulbo y puente. Una fina
rama de ella, la arteria laberíntica (13)
acompaña a los nervios facial y vestí-
bulo-coclear para irrigar el oído inter-
no, tras atravesar el meato acústico
interno. Esta arteria puede nacer direc-
tamente de la basilar. Numerosas ramas
finas de la basilar están destinadas al
puente (14). Finalmente, en el borde
superior del puente se desprende la ar-
teria cerebelosa superior (15) que
transcurre por la cisterna ambiens ro-
deando el pedúnculo cerebral para dis-
tribuirse por la cara superior del ce-
rebelo.
Círculo arterial cerebral o poligono de
Willis. La arteria comunicante poste-
rior (16) une en ambos lados la cere-
bral posterior con la carótida interna,
de tal modo que se establece una co-
municación entre el sistema carotídeo
interno y el vertebral Por otro lado,
la comunicante anterior une ambas ce-
rebrales anteriores. De este modo, se
forma un anillo arterial cerrado en la
base del cerebro. Sin embargo, las
anastomosis son a veces tan delgadas
que prácticamente es imposible un
intercambio significativo de sangre
entre ambos sistemas arteriales. En
condiciones de presión intracrane;i1
normal, cada hemisferio está irrigado
por las arterias carótida interna y ce-
rebral posterior de! mismo lado.
Arterias de la base del cerebro
252 Sistema vascular
Sistema vascular 253
Arteria carótida interna
La arteria carótida interna (CI) puede
dividirse en las siguientes porciones:
cervical, entre la bifurcación carotídea
y la base del cráneo; petrosa, que re-
corre el canal petroso del peñasco del
temporal; cavernosa, en el interior del
seno cavernoso y, finalmente, una por-
ción cerebral. El sifón carotídeo (C2)
corresponde a las porciones petrosa y
cavernosa, dado el trayecto en forma
de S de las mismas. La porción caver-
nosa da origen a la arteria hipofisaria
inferior [v. pág 188 (AH)] Yfinas ra-
mas para la duramadre y los pares cra-
neales IV y V. Después de que las ar-
terias hipofisaria superior [v. pág 188
(AIO»), oftálmica y coroidea anterior
se han desprendido de su porción ce-
rebral, la carótida interna se divide en
dos ramas terminales: las arterias ce-
rebral anterior y media.
La arteria cerebral anterior (BC3), des-
pués de dar la comunicante anterior
se incurva hacia la fisura longitudinal
del cerebro. La porción postcomisural
o arteria pericallosa (BC4) rodea el
pico y rodilla del cuerpo calloso (B5)
y transcurre a lo largo de su cara dor-
sal hasta el surco parietooccipital. De
ella parten ramas para la cara basal
del lóbulo frontal [arteria frontobasal
medial (B6)]. Las restantes ramas se
distribuyen por la cara medial del
hemisferio: arterias frontales (BC7),
callosomarginal (BCS) y paraccntral
(B9) Esta última irriga la región mo-
tora correspondiente a la extremidad
inferior.
La arteria cerebral media (ACIO) se di-
rige lateralmente hacia el fondo de la
fosa lateral, donde se divide en varios
grupos de ramas. En esta arteria se pue-
den considerar tres porciones: la por-
ción esfenoidal, que da origen a las ar-
terias centrales, finas ramas destinadas
al striatum, tálamo y cápsula interna;
la porción insular en la que nacen las
cortas arterias insulares (CH) para la
corteza insular, la arteria frontobasalla-
teral (AI2) y las arterias temporales
(A13), destinadas a la corteza del ló-
bulo temporal; finalmente, de la por-
ción terminal se desprenden las largas
arterias que irrigan la región central y
el lóbulo parietal (ACI4). Existen mar-
cadas variaciones individuales en el
trayecto y modo de dividirse de las ar-
terias.
La arteria cerebral posterior (BCI5) es
una rama de la carótida interna bajo
el punto de vista embriológico, pero
en el adulto se sitúa bastante caudal-
mente y, como sólo queda unida a la
carótida por la delgada comunicante
posterior, recibe la mayor parte de 1:1
sangre del sistema vertebral, adscri-
biéndose por tanto al mismo. El te-
rritorio de distribución del sistem:1
vertebral comprende las partes infr:l-
tentoriales del encéfalo (tronco cere-
bral y cerebelo) y ciertas partes supra-
tentoriales del mismo, a saber, lóbulos
occipitales, porción basal de los lóbu-
los temporales y segmentos caudales
del striatum y tálamo (v. tentorium ce-
rebelli en pág. 268). Todas las partes
restantes del prosencéfalo están irriga-
das por el sistema carotídeo interno.
La arteria cerebral posterior se ramifi-
ca por la cara medial del lóbulo occi-
pital y la basal del temporal. Da origen
a la arteria coroidea posterior para el
plexo coroideo del III ventrículo v a
ramas finas para el striatum y t á l a ~ o .
cl6 señala la arteria oftálmica.
La figura C es un esquema de una ar-
teriografía carotídea. Para obtenerlo se
inyecta un medio de contraste en la ca-
rótida interna, que en pocos segundos
fluye por todo su sistema de distribu-
ción practicándose entonces una r:l-
diografía. En la interpretación de ar-
teriografías hay que tener en cuent;1
que rodas las ramas se proyectan so-
bre un plano.
A Artertas cerebrales.
Vista lateral
B Arterias cerebrales 3
Cara medial del hemislerto
15
C Anglograma cerebral Fase artertal
(seglJn Krayenbúhl y Rlchtor)
254 Sistema vascular Sistema vascular 255
A Territorios de distribución de las arterias. Vista lateral
B Territorios de distribución de las arterias. Vista medial
D Irrigación arterial
del striatum
e Irrigación arterial
del tálamo
(segl'ln Van den 13clyh y Vande¡ I:oken)
Vascularización del diencéfalo
y núcleos telencefálicos
La cabeza del núcleo caudado, el pu
tamen y la cápsula intcrna están irri
gadas por la arteria de Heubner y lo.,
ramos estriatales (D4) dc la arteria cc
rebral media (D5). La arteria coroidc:I
anterior (C6) juega un papel muy V:l
riable en la vascularización de las es
tructuras profundas. Sus ramas no sólo
se distribuyen por el hipocampo y
cucrpo amigdalino, sino también pOi
partes del tálamo y pallidum. La parll'
rostral del tálamo recibe una rama 1:I
lámica (CS) de la arteria comuniC:lI1ll'
posterior (C7). Las partes media y cau
dal del tálamo están irrigadas por la ;Ir
teria basilar (C9), de la cual se despren
den ramas directas (ClO) para eSI;1
estructura. Otras ramas talámicas fin;"
provienen de la arteria coroidea po"
terior (Cn) y de la cerebral posteriOI
(Cl2)
Los vasos cerebrales de grueso calibrl'
se encuentran, sin excepción, en la su
perficie del cerebro. De ellos parten
pequet'ías arterias y arteriolas que pc
netran perpendicularmente en la sus
tancia cerebral y que se ramifican cn
ella. La red capilar es muy densa en 1:1
sustancia gris y significativamente m;b
laxa en la sustancia blanca.
Consideraciones prácticas. La obs
trucción súbita de una arteria por Utl
trombo, gotícula de grasa o burbuj:l
aérea (embolia) produce una necrosi"
del tejido cerebral en su territorio tic'
distribución. Las anastomosis entre I:ts
arterias que abastecen las regiones vc
cinas son insuficientes para compen
sar la irrig:!ción del área afectad:! Lr:"
la obstrucción. Se afcct:!n especi;¡(
mentel:! arteria cerebr:!1 media y su.'
r:!mas.
Arteria cerebral posterior /AB3)
La arteria cerebral posterior da origen
a ramas cortas y finas que se distribu-
yen por los pedúnculos cerebrales,
pulvinar, cuerpos geniculados, placa
cuadrigémina y esplenio del cuerpo
calloso. Su terri torio cortical corres-
ponde a la parte basal de los lóbulos
temporal y occipital, incluyendo la
corteza visual, la cual, en la región del
polo occipital, puede estar irrigada por
ramas de la cerebral media.
Las r,lmas estriatales de la arteria ce-
rebral media terminan en el globus pa-
Ilidus, partes del tálamo, rodilla y zo-
nas del brazo anterior de la cápsula
interna. Ramas de las arterias insulares
se distribuyen por la corteza de la ín-
sula y el claustrum, llegando a alcan-
zar la cápsula externa. El territorio de
las ramas corticales comprende la cara
lateral de los lóbulos frontal, parietal
y temporal, incluyendo un,¡ gran par-
te de la región central y el polo tem-
poral. Estas arterias no sólo irrigan la
corteza, sino umbién la sustancia blan-
ca hasta el ventrículo lateral, compren-
dida la parte media de la radiación
óptica.
Arteria cerebral media /AB2)
Territorios de distribución
Arteria cerebral anterior (AB1)
Las ramas centrales cortas de la cere-
bral anterior se extienden al quiasma,
septum pellucidum y al pico y rodilla
del cuerpo calloso. La larga arteria de
Heubner irriga la parte medial de la ca-
b e 7 ~ ~ del núcleo caudado y el brazo an-
terior de la cápsula interna. Las ramas
corticales se distribuyen por la parte
medial de la base del lóbulo f.-onul in-
cluyendo al bulbo y tracto olfatorios,
la superficie medial de los hemisferios
frontal y parietal, y el cuerpo calloso
hasta el esplenio. Su territorio de dis-
tribución se extiende, rodeando el
borde hemisférico, a las circunvolucio-
nes dorsales de la cara lateral del ce-
rebro.
256 Sistema vascular
Sistema vascular 257
e Angiograma cerebral. Fase vcnOSél
(sc!J

Related Interests

¡n Kr;IYClluühl y f1lchler)
A Venas cerebrales Visla lateral
B Venas cerebrales.
mayor parte de la cara lateral de los he
misferios al seno cavernoso.
Las venas cerebrales superiores e in
feriares están unidas entre sí por sólo
unas pocas anastomosis. La más im
portante de ellas es la vena anasto
mótica superior de Trolard (ACS), que
desemboca en el seno longitudinal su
perior y está conexionada con la ven:1
cerebral media superficial. La ven:¡
central de Rolando (C6), que transcu
rre en el surco central, puede también
anastomosarse con la vena cerebr:ll
media. La vena anastomótica inferior
de Labbé (AC7) une la vena cerebr:lI
media y el seno transverso.
La figura C presenta la fase venosa ck
un angiograma carotídeo (v. pág. 252).
Unos pocos segundos después de 1:1
inyección, la radiografía muestra el
medio de contraste fluyendo a trav6
del árbol venoso. Las venas superfici:¡
les y profundas se ven en un plano.
Venas profundas (v. pág. 258): Cerebr:il
magna de Galeno (BCS), cerebral in
terna (BC9), talamoestriada o termin:lI
(CIO), vena septal (ClI), agujero inter
ventricular (CI2), vena basal de Ro
senthal (CI3), seno recto (BCI4), seno
sagital inferior (BCIS), confluencia de
los senos o prensa de Herófilo (BCI6).
Para el estudio de los senos de la du
ramadre (v. vol. 2, págs. 60 Y62).
Venas
Las venas cerebrales inferiores drenan
la sangre del lóbulo temporal y de las
regiones basales del lóbulo occipital,
desembocando en el seno transverso
y en el petroso superior. La vena ma-
yor y más constante de este grupo es
la cerebral media superficial (AC4), si-
tuada en el surco lateral, que a menu-
do consiste en varios troncos venosos.
Esta vena transporta la sangre de la
Venas cerebrales superficiales
Se distinguen dos grupos, superior
e inferior. Las venas cerebrales supe-
riores (ACI), en total unas 10 a 15,
recogen la sangre de los lóbulos fron-
tal y parietal, y la conducen al seno sa-
gital o longitudinal superior (BC2).
Transcurren en el espacio subaracnoi-
deo y desembocan en las lagunas la-
terales (BC3), que son expansiones del
seno sagital superior. En su trayecto
tienen que pasar durante un corto re-
corrido por el espacio subdural, en
donde sus delgadas paredes pueden
fácilmente lesionarse a consecuencia
de un traumatismo craneal, con lo que
la sangre fluye al espacio subdural
produciéndose un hematoma subdu-
ral. Las venas se abren en el seno sagi-
tal superior llevando una dirección
que, curiosamente, es contraria a la
del flujo sanguíneo en el interior del
mismo.
Las venas de gran calibre cursan por
el espacio subaracnoideo en la super-
ficie del cerebro; algunas venas pro-
fundas transcurren subependimaria-
mente. Las venas cerebrales no poseen
válvulas y varían mucho, tanto en lo
que se refiere a su recorrido como a
su terminación. No es raro encontrar
varias venas pequeñas sustituyendo a
una grande bien conocida. Se dividen
en dos grupos: venas cerebrales super-
ficiales, que drenan su sangre en los
senos de la duramadre (v. vol. 2, pági-
nas 60 y 62) y venas cerebrales pro-
fundas, que terminan en la vena cere-
bral magna de Galeno.
258 Sistema vascular
Sistema vascular 259
Venas profundas
Las venas cerebrales profundas reco-
gen la sangre del diencéfalo, así como
de las estructuras grises y sustancia
blanca profundas de los hemisferios.
Además existen venas lranscerebrales
finas que transcu rren a lo largo de las
fibras de la corona radiada y que pro-
ceden de la corteza y capas más super-
ficiales de la sustancia blanca; éstas re-
presentan conexiones entre las áreas
drenadas por las venas superficiales y
profundas. Las venas profundas vacían
su sangre en la vena cerebral magna
de Galeno, hablándose del sistema de
drenaje de las venas profundas o sis-
tema de la vena cerebral magna.
Vena cerebral magna (ABl). Se tra-
ta de un corto tronco formado por la
unión de cuatro venas, las dos cerebra-
les internas y las dos basales. Forma
un arco alrededor del esplenio del
cuerpo calloso dirigido hacia arriba
que termina en el seno recto. En la
vena cerebral magna pueden desem-
bocar venas de la superficie del cere-
belo y del lóbulo occipital (B2).
Vena basal de Rosenthal (AB3). Se
origina en el territorio de la sustancia
perforada anterior (A4) por la unión
de la vena cerebral anterior y la vena
cerebral media profunda.
La vena cerebral anterior (A5) recibe
la sangre de los dos tercios anteriores
del cuerpo calloso y circunvoluciones
vecinas y transcurre alrededor de la ro-
dilla del cuerpo calloso hacia la base
del lóbulo frontal. La vena cerebral
media profunda (A6) procede de la re-
gión insular y en ella desembocan las
venas procedentes de la porción ba-
sal del putamen y globus pallidus.
La vena basal cruza el tracto óptico y
se dirige, rodeando el pedúnculo ce-
rebral (A7), hacia la cisterna ambien-
te terminando en la vena cerebral mag-
na por debajo del esplenio Recibe
numerosos afluentes: venas del quias-
ma y del hipotálamo, la vena interpe-
duncular (AS), la coroidea inferior
(A9) procedente del plexo coroidc()
(AI0) del asta inferior, venas del scg
mento interno del globus pallidus y de
las partes basales del tálamo.
Vena cerebral interna (ABll). SI
origina a nivel del agujero intervenir!
cular por la confluencia de las vem"
septal (v. septi pellucidi), talamoestri:1
da y coroidea.
La vena talamoestriada o termin:tI
• (BI2) cursa por el surco terminal cn
tre e! tálamo (BU) y el núcleo cauél:i
do (BI4) en dirección rostral, hacia cl
agujero interventricular. Recibe aflucn
tes venosos de! núcleo caudado y ék
la sustancia blanca adyacente, así com,)
del ángulo lateral del ventrículo 1,I1e
ral. La vena septal (BI5) recoge ram:"
del septum pellucidum (BI6) y dc 1:1
sustancia blanca profunda del lóbulo
frontal. La vena coroidea superiol
(BI7) acompaI1a al plexo coroideo lle
gando hasta el asta inferior. Además ék
las venas del plexo recibe afluentes éiL'1
hipocampo y de la sustancia blanc:r
profunda del lóbulo temporal.
La vena cerebral interna cursa desék
e! agujero interventricular sobre la GI r:r
medial del tálamo siguiendo e! borék
de! techo del diencéfalo hasta el terri
torio de la epífisis, donde se reúne con
la vena cerebral interna contralaler:rl
y las venas basales para formar la ven:l
cerebral magna. En su camino recibe
afluentes del fórnix (BI8), de las par
tes dorsales del tálamo, de la epífisi,
(BI9) y de la sustancia blanca profun
da del lóbulo occipital.
En resumen: A la vena cerebral in
terna drenan las partes dorsales dcl
tálamo, pallidum y slriatum y a 1:1
vena basal las partes ventrales de es
tos núcleos. Vena cerebral media su
perficial (A20).
Consideraciones prácticas. La obs
trucción de una vena cerebral produ
ce congestión y hemorragi"s en el árc:r
afecta. El parto puede c"usar rOlur" de
la ven" talamoestri"da con 1" consi
guiente hemorragia intraventricul:lr,
B Venas encefálicas profundas
Vista superior.
260 Sistema del liquido cerebrospinal
Sistema del líquido cerebrospinal 261
Generalidades
El sistema nervioso central está rodea-
do de líquido cefalorraquídeo, que re-
llena los ventrículos encefálicos, de
forma que se puede distinguir un es-
pacio cerebrospinal interno y otro ex-
terno. Ambos comunican entre sí a ni-
vel del IV ventrículo.
Espacio cerebrospinal interno. El
sistema ventricular posee cuatro cavi-
dades: los dos ventrículos laterales (I
y 1I) (Al) del telencéfalo, el tercer ven-
trículo (ABC2) del diencéfalo y el
cuarto ventrículo (ABC3) del romben-
céfalo (puente y medula oblongada).
Los ventrículos laterales comunican
con el tercero por el agujero interven-
tricular de Monto (AC4), situado, uno
a cada lado, por delante del tálamo. El
tercer ventrículo comunica con el
cuarto por un estrecho canal, el acue-
ducto cerebral de Sylvio (ABCS).
Correspondiendo a la rotación del he-
misferio (v. pág. 194), el ventrículo la-
teral forma un semicírculo con un es-
polón dirigido hacia atrás. Tiene varias
partes: el asta anterior (BC6) en e1ló-
bulo frontal, limitada lateralmente por
la cabeza del núcleo caudado, medial-
mente por el septum pellucidum y
dorsal mente por el cuerpo calloso; la
parte central, estrecha (BC67) dorsal
al tálamo; el asta temporal (BCS) y, fi-
nalmente, el asta occipital (BC9).
La pared lateral del tercer ventrículo
posee el tálamo y el hipotálamo, el pri-
mero unido al del lado opuesto por la
adherencia intertalámica (CIO) (pág.
10). El receso óptico (Cll) y el infun-
dibular (CI2) se proyectan hacia delan-
te, y el receso suprapineal (C13) y el
pineal (CI4) hacia atrás.
El cuarto ventrículo tiene la forma de
una tienda de campaña situada por de-
trás de la fosa romboidea, entre el rom-
bencéfalo y el cerebelo. Manda hacia
ambos lados una especie de largos bra-
zos, los recesos laterales (BCIS), que
terminan en la apertura lateral del cuar-
to ventrículo o agujero de Lllschka. En
la parte media e inferior de la tela co
roidea existe la apertura media o agll
jera de Magendie.
Espacio cerebrospinal externo,
Está entre las dos hojas de la leptonw
ninge, la piamadre y la aracnoides [l"
pacio subaracnoideo, pág. 268 (AH)I
Es estrecho sobre la convexidad de lo,
hemisferios ampliándose en zonas ll

Related Interests