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26/6/2012

UNIDADE XIII DORMNCIA E GERMINAO


1. Introduo 2. Estrutura de sementes, plntulas e rgos dormentes 2.1. Sementes e plntulas 2.2. Gemas 2.3. Rizomas, tubrculos, bulbos, bulbos slidos, razes modificadas e xilopdios 3. Tipos de dormncia em sementes 4. Fisiologia da dormncia em sementes e em gemas 5. Fatores que afetam a germinao 5.1. Longevidade das sementes 5.2. gua 5.3. Gases 5.4. Temperatura 5.5. Luz

1. INTRODUO
No final da maturao da semente, o embrio entra em fase de latncia (quiescente), em resposta dessecao, antes que a semente seja dispersa. Aps a disperso, o embrio germina quando encontra condies adequadas (gua, oxignio, temperatura e demais condies ambientais sejam adequadas) para o crescimento. Portanto, germinao de semente o retorno do crescimento do embrio, que depende das mesmas condies ambientais requeridas para o crescimento vegetativo da planta.

Em muitos casos, uma semente vivel poder no germinar mesmo que as condies ambientais sejam adequadas. Fenmeno denominado de DORMNCIA DE SEMENTES. A dormncia de sementes introduz um retardamento temporal no processo de germinao que garantir o tempo requerido para que ocorra a disperso da semente por uma maior distncia geogrfica.

A dormncia, tambm maximiza a possibilidade de sobrevivncia da plntula, evitando que a germinao ocorra sob condies ambientais desfavorveis. A dormncia pode ocorrer tambm em gemas da parte area e de rgos subterrneos, sendo importante para sincronizar tanto o crescimento como a florao entre os indivduos de uma populao.

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2.1. Estrutura de sementes e de plntulas.

2. Estrutura de sementes, plntulas e rgos dormentes

As sementes so estruturas simples que se desenvolvem a partir do vulo fecundado. Porm, so fisiologicamente extraordinrias, pois o embrio consegue sobreviver por longos perodos com um teor de gua abaixo de 10%. As sementes possuem um embrio (eixo embrionrio e um ou dois cotildones) derivado da fuso dos gametas masculino e feminino e podem ter ou no um endosperma.

2.1. Estrutura de sementes e de plntulas

Estrutura de sementes
monocotilednea
Pericarpo/testa Camada de aleurona Endosperma (3n) coleptilo escutelo Semente de trigo plmula

Camada de aleurona: tecido vivo que fornece enzimas hidrolticas que digerem as reservas presentes no endosperma. Escutelo: cotildone nico e pequeno que atua absorvendo e metabolizando as reservas do endosperma.

Tegumento (originado pelo tecido materno) formado por duas camadas: a tegma (interna) e a testa (externa), cuja constituio pode ser mole, gelatinosa, pilosa ou dura (a mais comum).

radcula coleorriza

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Endosperma, tecido triplide de reserva, pode: Ocupar grande parte da semente. Ex: cereais (trigo, cevada, milho). Ser relativamente pequeno. Ex:crucferas. No existir (sementes no endosprmicas). Ex: orqudeas. Ocorrer em forma de tecido acelular cenoctico. Ex: endosperma lquido do coco.

dicotilednea endosprmica

Testa Endosperma

cotildone

radcula Semente de mamona

dicotilednea no endosprmica
Cotildone (2n) testa

Cotildone: tecido de reserva, que envolve e protege o embrio. Embrio: eixo embrionrio, primrdios foliares e 2 cotildones.

gimnosperma

Testa (interna e externa) Megagametfito (n) cotildones

radcula

radcula Eixo embrionrio

primeiras folhas Semente de feijo Semente de gimnosperma

Megagametfito: tecido haplide de reserva das gimnospermas, funcionalmente similar ao endosperma das angiospermas.

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(A) Germinao epgea: Feijo-de-corda; Mamona; Cebola; Rabanete folhosos). Milho; Sorgo; Seringueira.
Germinao e estabelecimento da plntula. (A) Estdios na germinao de feijo (Phaseolus vulgaris), um exemplo de germinao epgea; (B) Germinao hipgea de ervilha (Pisum sativum). Note as diversas partes da plntula.

(cotildones

(B) Germinao hipgea:

Caractersticas morfolgicas de plntula de milho. Note que o gro fica abaixo do mesoctilo (Salisbury & Ross, 1992)

2.2. Gemas
O crescimento das plantas restrito s frgeis regies meristemticas dos pices de ramos e razes. Os meristemas dos ramos originam os rgos da parte area e a morfognese inicial desses rgos ocorre enquanto eles esto compactados em torno do meristema, em estruturas denominadas GEMAS.

As gemas mostram ciclos de atividade e de dormncia, particularmente onde baixas temperaturas ou perodos secos podem danificar os tecidos vulnerveis (folhas e flores). Estas mudanas na atividade das gemas tm a funo de evitar condies ambientais desfavorveis e tambm sincronizar tanto o crescimento como a florao entre os membros da populao.

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Nas espcies do hemisfrio norte, as gemas de inverno podem apresentar, no estado dormente, estrutura com escamas curtas (estpulas ou folhas modificadas), que permanecem fortemente compactadas. Algumas espcies do cerrado no produzem escamas, sendo as gemas protegidas por folhas jovens compactadas ao redor do pice.
Uma gema axilar de louro (Laurus noblis). Note a proeminncia das escamas que protegem os primrdios (Hopkins, 2000).

2.3. rgos subterrneos gemferos que entram em dormncia:


Rizomas (banana, gengibre, bambu); Tubrculos (batata-inglesa); Bulbos (cebola, alho); bulbos slidos (trevo, crocus, aafro); xilopdios (pau-santo, piqui, angelim); razes modificadas (mandioca, batata-doce e vrios inhames das zonas tropicais).

So geralmente produzidos pelas plantas cujas partes areas morrem a cada ano (plantas vivazes), com a aproximao do inverno ou da estao seca e servem como local de armazenamento de reservas. Algumas estruturas gemferas como os bulbos, bulbos slidos e xilopdios so encontradas em espcies do cerrado e so tpicas de comunidades de gramneas.

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3. TIPOS DE DORMNCIA EM SEMENTES

Nestes locais, a seca severa e o fogo podem ser fatores que controlam a vegetao. Enquanto as estruturas jovens acima do solo podem ser facilmente destrudas pela seca e pelo fogo, essas estruturas com gemas, contendo reservas armazenadas, se mantm em estado de dormncia, e podem rapidamente recolonizar a regio quando as condies tornam-se favorveis.

3.1. Dormncia Fsica ou Tegumentar: que imposta pela casca ou outros tecidos (endosperma, pericarpo ou rgos extraflorais) ocorre devido a: Impedimento da absoro de gua presena de cutculas cerosas, camadas suberizadas e esclereides lignificados; Dureza mecnica tegumento rgido que no permite a emerso da radcula; Interferncia nas trocas gasosas tegumento pouco permevel ao oxignio; Reteno de inibidores tegumento evita lixiviao de inibidores do interior da semente;

Produo de inibidores o tegumento da semente ou o pericarpo podem ter altas concentraes de inibidores de crescimento (ABA, compostos fenlicos e cianognicos).

FATORES QUE QUEBRAM A DORMNCIA DE SEMENTES 1. DORMNCIA FISIOLGICA (SEMENTES EMBEBIDAS): ESTRATIFICAO (baixas temperaturas); FOTOBLASTIA (luz); FOTOPERIODISMO (DC). 2. DORMNCIA TEGUMENTAR OU FSICA: Em laboratrio: ESCARIFICAO: QUMICA (Uso de lcool, cidos fortes, gua quente) E POR ABRASO (Uso de lima ou lixa de ferro); IMPACTAO.

3.2. Dormncia Fisiolgica ou Endgena que prpria do embrio: Este tipo de dormncia ocorre devido presena de inibidores (ABA) ou a ausncia de promotores (GA) do crescimento no embrio. A quebra da dormncia frequentemente associada queda da relao ABA/GA.

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Na natureza, ocorre pelos mesmos processos, entretanto eles so mais lentos:


ESCARIFICAO: Atravs da ao de microorganismos, fungos e cidos fracos do solo; Atravs da ao dos cidos do trato digestivo de animais; Atravs da alternncia de temperatura diurna e noturna. IMPACTAO: As sementes so arrastadas pelas correntezas de rios ou da chuva, juntamente com os cascalhos.

Obs 1: Sementes com dois tipos de dormncia. P. ex.: A leguminosa forrageira anual Stylosanthes humilis (ocorrncia natural no Mxico, na Amrica Central, Venezuela, frica do Sul e regies Nordeste e Central do Brasil) apresenta sementes com dormncia tegumentar e fisiolgica (ps-maturao do embrio). Uma caracterstica evolutiva e ecolgica muito importante para a adaptao das espcies do gnero Stylosanthes. Obs 2: Dormncia primria e secundria.

4. FISIOLOGIA DA DORMNCIA Os estudos relacionados dormncia se baseiam em trs principais questes:


Quais os sinais ambientais que estimulam o incio da dormncia e como eles so percebidos? Sinais ambientais: diminuio da temperatura e diminuio da umidade (sntese de inibidores). Percepo: embrio e folhas.

Que mudanas metablicas so responsveis pela reduo na atividade? Represso gnica, inibio da atividade enzimtica e degradao de promotores. Quais os sinais que promovem a sada da dormncia? Aumento da umidade e temperatura fotoperodo (sntese de promotores). e

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4.1. Dormncia de sementes

4.2. Dormncia de gemas


O incio da dormncia de gemas coincide com: A queda de folhas; O decrscimo na atividade do cmbio vascular; O aumento na severidade das condies ambientais (frio ou seca).

Quebra da dormncia fisiolgica de sementes escarificadas de Stylosanthes humilis, pela aplicao de etrel e benziladenina.

Balano hormonal

ABA, Comp. Fenlicos e Cianognicos GA, CIT, AIA e Etileno

Em plantas de clima temperado, a dormncia de gemas parece ser uma resposta de dias curtos, iniciada pelos dias curtos do outono (frio).

Mudanas metablicas que podem ocorrer na entrada da dormncia de gemas de inverno:


Aumentos na atividade metablica e na diviso celular; Mudanas nos padres de sntese de enzimas;

Dormncia de gemas de inverno


Balano entre GA e ABA no controle da entrada e sada da dormncia de gemas atravs de sinais ambientais. P GA V O I P

Estocagem de carboidratos e lipdios no parnquima;

ABA
Reforo de paredes celulares com a deposio de lignina; Aumento nos teores de acares livres, conferindo s clulas uma maior resistncia ao congelamento.
Balano hormonal ABA (inibidor) GA, CIT e AIA (promotores)

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5. Fatores que afetam a germinao


5.1. Longevidade de sementes
As sementes perdem a viabilidade com o tempo e varia amplamente entre as espcies; Em laboratrio, os fatores mais importantes na proteo de sementes estocadas so: Baixo teor de gua na semente; Baixas temperaturas; Baixas concentraes de O2; Altas concentraes de CO2.

De um modo geral a umidade parece ser o fator mais crtico.


P. ex: Aumento do teor de gua da semente de 5 para 10%, reduz a viabilidade muito mais do que o aumento da temperatura de 20 para 40 C. Deve-se salientar que a tcnica de estocar sementes a seco artificial e na natureza, excluindo-se situaes especiais (dormncia), a semente embebida germina dentro de pouco tempo.

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5.2. GUA
A absoro de gua em sementes controlada pela: Permeabilidade do tegumento; Disponibilidade de gua no solo; Composio qumica das reservas da semente.

Obs: O gradiente de w entre a semente e o substrato hidratado (solo) pode atingir valores de at 100 MPa, devido ao baixo m existente nas sementes secas.

Embebio

Embebio

protruso da radcula (final da germinao)

A fase I, ou embebio, um processo fsico que ocorre em consequncia das foras mtricas. A
Padro trifsico de absoro de gua em sementes germinando. A seta indica a protruso da radcula que o final da germinao (Bewley & Black, 1994).

absoro de gua, nesta fase, pode ocorrer tanto em sementes viveis como em no viveis (mortas).

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Embebio

Embebio

protruso da radcula (final da germinao)

protruso da radcula (final da germinao)

Embora sementes com dormncia fisiolgica ou sementes no viveis possam atingir a fase II (no ocorre absoro de gua), somente as sementes que germinam entram na fase III, a qual coincide com o alongamento e emergncia da radcula.

Na fase III a absoro de gua retomada, influenciada pela diminuio do s resultante da degradao das substncias de reserva da semente e seu transporte para o eixo embrionrio.

5.3. GASES
A germinao (que termina com a emergncia da radcula) e o estabelecimento da plntula so processos que requerem energia. Esta energia fornecida pela respirao das reservas estocadas, um processo que depende de oxignio. A maioria das sementes, portanto, germina em uma atmosfera normal contendo 21% de O2 e 0,038% de CO2.

5.4. TEMPERATURA Diferentes espcies apresentam diferentes temperaturas timas para a germinao. Estas diferenas podem estar associadas, em parte, com a prpria evoluo da espcie (clima da regio de origem, etc.). Temperatura tima para germinao aquela em que a maior percentagem de germinao (100%) ocorre em um menor tempo.

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Efeito da temperatura na germinao de sementes

5.5. LUZ
As sementes podem ser classificadas em trs categorias, dependendo de suas respostas luz. Sendo um fator ecolgico importante: 1. Fotoblsticas positivas Sementes em que a luz estimula o processo de germinao; 2. Fotoblsticas negativas Sementes em que a luz inibe o processo de germinao; 3. Fotoblsticas neutras Sementes que germinam tanto na luz como no escuro, incluem a maioria das espcies cultivadas. Obs 1: Estas categorias no so absolutas, podendo ocorrer mudanas com o tempo ou quando as sementes entram em dormncia secundria; Obs 2: Em geral, sementes secas no apresentam sensibilidade luz, sugerindo que mudanas bioqumicas podem estar envolvidas na resposta fotoblstica.

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UNIDADE XIII DORMNCIA E GERMINAO 6. Metabolismo da semente durante a germinao 6.1. Respirao 6.2. Degradao e mobilizao de reservas 6.2.1. Degradao de amido 6.2.2. Degradao de protenas 6.2.3. Degradao de lipdios 6.2.4. Reservas minerais

6. Metabolismo da semente durante a germinao


A germinao de sementes um processo anfiblico que envolve tanto reaes catablicas como reaes anablicas.

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Em termos metablicos, a germinao de sementes pode ser dividida em trs etapas:


1. Embebio (Absoro de gua); 2. Envolve a reativao de organelas e macromolculas preexistentes na semente, formadas durante a maturao; 3. Envolve a quebra das reservas da semente e sua respirao, gerando ATP como fonte de energia e esqueletos de carbono para o crescimento da plntula.

6.1. Respirao
Antes da plntula se tornar autotrfica, o desenvolvimento do eixo embrionrio dependente das reservas, contidas no endosperma ou cotildones, as quais precisam ser degradadas. Nesse aspecto, a respirao nas sementes em processo de germinao constitui um caso de particular interesse. A respirao em sementes quiescentes muito baixa comparada com aquela em sementes germinando.

Consumo de O2

Padro de consumo de oxignio pelo embrio (A) e pelos tecidos de reserva (B) de sementes durante o processo de germinao (Bewley & Black, 1994).
(Embrio) (Tecido de reserva)

Respirao durante a germinao de sementes


A
(Embrio)
Emergncia da radcula

(Tecido de reserva)
Emergncia da radcula

Tempo de embebio

Fase I Observa-se inicialmente aumento no consumo de O2, o qual pode ser atribudo a ativao de enzimas mitocondriais envolvidas no ciclo de Krebs e na cadeia de transporte de eltrons (CTE). Estas observaes indicam que a fosforilao oxidativa mitocondrial a principal fonte de ATP desde o incio da embebio.

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Consumo de O2

A
Consumo de O2

(Embrio)
Emergncia da radcula

(Tecido de reserva)

(Embrio)
Emergncia da radcula

(Tecido de reserva)
Emergncia da radcula

Emergncia da radcula

Tempo de embebio Tempo de embebio

Entre as fases II e III, a germinao completada com a emergncia da radcula. Fase III Observa-se um segundo aumento na taxa de respirao. No embrio, este aumento atribudo s novas mitocndrias sintetizadas nas clulas do eixo embrionrio em crescimento. Nos tecidos de reserva, h tambm aumento no nmero de mitocndrias, em associao com a degradao e mobilizao de reservas.

Fase II caracterizada por uma estabilizao na respirao com o consumo de O2 aumentando somente lentamente. Ocorre pouco aumento nas enzimas envolvidas na respirao ou no nmero de mitocndrias, durante esta fase.

A
Consumo de O2

(Embrio)

(Tecido de reserva)

6.2. Degradao e mobilizao de reservas


Durante a germinao, os rgos de reserva (endosperma ou cotildones) perdem massa rapidamente, enquanto o material proveniente da degradao das reservas transportado para o eixo embrionrio e dividido entre as diversas partes da nova planta (raiz e parte area). Estas reservas consistem, principalmente, de carboidratos, protenas e lipdios.

Emergncia da radcula

Emergncia da radcula

Tempo de embebio

Fase IV Mostra uma queda na taxa de respirao e ocorre somente nos tecidos de reserva, coincidindo com sua senescncia pela exausto das reservas estocadas.

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A composio das reservas (%) de sementes de algumas espcies


Espcies CEREAIS Cevada 12 10 13 12 12 3 5 8 2 2 76 80 66 76 75 Endosperma Endosperma Endosperma Endosperma Endosperma Milho Aveia Centeio Trigo LEGUMES Feijo (broad bean) Ervilha Soja Amendoim OUTRAS Mamona Pinheiro 18 35 64 48 Desprezvel 6 Endosperma Megagametfito 23 25 37 31 1 6 17 48 56 52 26 12 Cotildones Cotildones Cotildones Cotildones Protenas Lipdios1 Carboidratos2 Tecido de Reserva

MS total

Mudanas na matria seca dos rgos de milho cv. Maya durante o desenvolvimento inicial da plntula (Metivier e Monteiro, 1980).

1 2

Em cereais, os lipdios se acumulam no escutelo, um tecido do embrio. Principalmente amido.

(Bewley & Black, 1994).

6.2.1. Degradao do amido


A degradao do amido pode ocorrer por duas vias enzimticas:

As atividades relativas dessas enzimas variam com as espcies: A -amilase parece ser mais ativa em

Hidroltica

(-amilase,

-amilase,

enzima

sementes de arroz do que em outros cereais, nos quais predomina a -amilase. Embora a fosforilase tenha atividade desprezvel em cereais, ela parece ser importante

desramificadora e -glucosidase);

Fosforoltica

(fosforilase

do

amido,

enzima

desramificadora e glucosil transferase).

para as leguminosas no incio da germinao.

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DEGRADAO FOSFOROLTICA DO AMIDO

DEGRADAO HIDROLTICA DO AMIDO

DEGRADAO HIDROLTICA DO AMIDO

6.2.2. DEGRADAO DE PROTENAS

As protenas de sementes so divididas em quatro classes de acordo com suas solubilidades:


Albuminas solveis gua; Globulinas solveis em solues salinas (principais reservas em leguminosas. Ex: Legumina de feijo); Glutelinas solveis bsicas diludas; em solues cidas e

Prolaminas solveis em lcool a 70-90% (abundantes em gros de cereais, nos corpos proticos. Ex: Zena de milho).

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HIDRLISE DAS PROTENAS:


PROTENA AMINOCIDOS + PEPTDEOS PROTEASES OU PROTEINASES

6.2.3. DEGRADAO DE LIPDIOS Estrutura do triacilglicerol de plantas

PEPTDEOS

AMINOCIDOS PEPTIDASES (Eixo embrionrio)

Composio percentual de cidos graxos de leos obtidos de vrias fontes


Fonte Girassol Milho Soja Canola Algodo Amendoim Gordura animal Palmtico (16:0) 6 12 11 5 27 12 29 Esterico (18:0) 4 2 3 2 3 2 13 Olico (18:1) 26 24 22 55 17 50 43 Linolico (18:2) 64 61 54 25 52 31 10 Linolnico (18:3) 0 <1 8 12 0 0 0,5
Loacalizao da lipase em sementes: Endosprmicas: oleossomo; Cotiledonria: glioxissomo.

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6.2.4. RESERVAS MINERAIS Teor de nutrientes minerais na fitina em sementes de plantas (% da massa seca)
Espcie Aveia Soja Algodo Cevada Girassol Mg 0,40 0,22 0,40 0,16 0,40 Ca 0,19 0,13 0,13 0,03 0,20 K 1,10 2,18 2,18 0,56 1,00 P 0,96 0,71 0,79 0,043 1,01 Fe 0,035 --0,059 ----Mn 0,008 --0,003 ----Cu 0,005 --0,005 ----cido ftico principal reserva de P, que se acumula formando uma mistura de sais (FITINA), a qual tambm a principal fonte de macronutrientes catinicos (K+, Ca2+, Mg2+) em sementes.

(Bewley & Black, 1994)

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