Propuestas para el estudio de la dinámica de las poblaciones de lobo en la Península Ibérica Fuentes de Nava (Palencia), 1 y 2 de noviembre de 2002

VIABILIDAD DE LA POBLACIÓN IBÉRICA DE LOBOS
Carles Vilà
Department of Evolutionary Biology, Uppsala University Norbyvägen 18D, S-75236 Uppsala, Suecia E-mail: carles.vila@ebc.uu.se

Contenidos:

Resumen 1. Introducción 2. Variabilidad genética 3. Deriva genética 4. Problemas asociados a poblaciones pequeñas 5. ¿Pueden los problemas genéticos afectar a la población ibérica de lobos? La idea de Población Efectiva Bibliografia

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Asociación para la Conservación y Estudio del lobo Ibérico (ASCEL)

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la falta de información detallada sobre las poblaciones impide la utilización de modelos apropiados. Sin embargo. Una de estas es asumir que la conservación de poblaciones a corto plazo requiere un la existencia de al menos 50 individuos. 1 y 2 de noviembre de 2002 Resumen La elaboración de análisis del tamaño poblacional mínimo viable se ha convertido en una herramienta fundamental para el desarrollo de planes de gestión de especies silvestres. Asociación para la Conservación y Estudio del lobo Ibérico (ASCEL) 2 . En estos casos es común utilizar otro tipo de reglas simplificadas. estos números se refieren al tamaño de población efectiva.Propuestas para el estudio de la dinámica de las poblaciones de lobo en la Península Ibérica Fuentes de Nava (Palencia). A la vista de estos números parece que la población ibérica de lobos está fuera de peligro. Una reinterpretación del significado de estos números nos lleva a deducir que la variabilidad genética se está perdiendo de la población ibérica de lobos a un ritmo que puede dificultar su supervivencia a largo plazo. que en muchos casos no es más del 10% de la población real. mientras que la conservación a largo plazo requiere poblaciones de más de 500. Sin embargo.

simulaciones fiables dependen de una gran cantidad de parámetros que deberían calcularse a partir de la población que nos interesa y a menudo se carece de esta información o de estimaciones aproximadas (pocas veces tenemos información referente a. Éste es el tamaño poblacional mínimo para el que el riesgo de extinción no supera un determinado valor (por ejemplo 5%) en un periodo de tiempo determinado (por ejemplo 100 años). Asociación para la Conservación y Estudio del lobo Ibérico (ASCEL) 3 . Se intenta cuantificar la probabilidad de extinción de las poblaciones bajo diferentes condiciones. por tanto. un periodo de tiempo moderado y que muchas veces se ajusta a la memoria individual sobre la calidad del medio. en una disciplina científica. Como la interacción de todos estos factores es compleja. como incendios o el riesgo de enfermedades infecciosas) para predecir los cambios que pueden acontecer en la población en el futuro. con objeto de estandarizar los criterios utilizados para diferentes especies y evitar subjetividades asociadas a las preferencias de cada sector de la sociedad. Con este fin se ha acuñado el término Población Mínima Viable. etc. medir el riesgo que implican ciertas actuaciones sobre el medio. ¿Cuál es el periodo de tiempo considerado por biólogos de la conservación? Se busca la conservación a largo plazo.Propuestas para el estudio de la dinámica de las poblaciones de lobo en la Península Ibérica Fuentes de Nava (Palencia). densidad poblacional). Dada la falta de información existente para la mayoría de las poblaciones amenazadas. 1 y 2 de noviembre de 2002 1. los análisis de la viabilidad de poblaciones se tienen que hacer mediante complejas simulaciones de ordenador en las que se consideran tanto procesos deterministas (de efectos predecibles. se han intentado buscar “recetas de cocina” que resuman las condiciones necesarias para asegurar la supervivencia de la población. no fácilmente influenciable por la opinión de diferentes gestores de fauna. tiene un problema fundamental: ¿Qué periodo de tiempo se debe considerar? Muchos gestores tienden a pensar en términos de unos 20-30 años. Para políticos y cargos electos. Aunque ésta parece una definición aséptica. cada vez más. inferir el efecto que pueden tener sobre los parámetros poblacionales (como mortalidad. éste puede ser un periodo de tiempo demasiado largo. Introducción Durante las últimas décadas la biología de la conservación se está convirtiendo. 2000). se buscan las condiciones que “garantizan” que la probabilidad de supervivencia de la población por un periodo de 100 años (como mínimo) sea de un 95% (o más). como la caza legal) como estocásticos (no predecibles. Las previsiones resultantes de estos análisis han mostrado ser una herramienta tremendamente útil en el diseño de estrategias efectivas para la conservación (Brook et al. las tasas de mortalidad para cada una de las clases de edad). A menudo es más importante satisfacer necesidades inmediatas sin preocuparse por las consecuencias a medio o largo plazo. Sin embargo. por ejemplo.

2002).Propuestas para el estudio de la dinámica de las poblaciones de lobo en la Península Ibérica Fuentes de Nava (Palencia). para la biología de la conservación la meta final no es la conservación de especies. la conservación de la variabilidad genética para incrementar las probabilidades de supervivencia Asociación para la Conservación y Estudio del lobo Ibérico (ASCEL) 4 . La meta es la conservación de los procesos naturales. Se intentan conservar ecosistemas funcionales. Con el desarrollo de técnicas genéticas que permiten estudiar la diversidad de poblaciones naturales ha aparecido una nueva disciplina científica. 1 y 2 de noviembre de 2002 Sin embargo. Se busca la conservación de las especies como entidades dinámicas capaces de evolucionar para adaptarse a los cambios ambientales y minimizar su riesgo de extinción (Frankham et al. Su meta va aún más allá. Esta meta incluye un nuevo concepto. la genética de la conservación. Para esto los zoos pueden ser más eficientes.

1 y 2 de noviembre de 2002 2. deriva de 6 individuos. 1993). Este tipo de apareamiento implica una reducción en la diversidad genética de la descendencia ya que la composición genética de los progenitores es más similar que la que se espera en dos individuos de la población tomados al azar.Propuestas para el estudio de la dinámica de las poblaciones de lobo en la Península Ibérica Fuentes de Nava (Palencia). La conservación de la diversidad genética es importante tanto a corto como a medio o largo plazo. Asociación para la Conservación y Estudio del lobo Ibérico (ASCEL) 5 . Variabilidad genética La UICN (Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza) ha indicado que la biodiversidad debe conservarse a tres niveles: ecosistemas. Importancia de la variabilidad genética a corto plazo En general. La población de lobos cautiva en zoológicos suecos. una buena parte de los animales desarrollan una forma de ceguera de origen genético (Laikre y Ryman 1991. de la tasa de reproducción y de la longevidad. la población todavía está muy amenazada por problemas genéticos ya que toda ella deriva de tres individuos y todos los cruces que se observan son. Los cruces endogámicos forzados han llevado a una reducción del peso juvenil. 2001. las probabilidades de supervivencia son menores en individuos con menor variabilidad genética (Frankham et al. 2002). Esto es bien conocido en humanos y gran cantidad de estudios han mostrado los mismos efectos en otras especies. La elevada tasa de endogamia impidió el crecimiento poblacional durante más de una década. la población escandinava salvaje de lobos se formó a partir de dos individuos que migraron desde Finlandia a inicios de la década de 1980. Laikre et al. En 1991 la llegada de un nuevo individuo desde Finlandia permitió la formación del segundo grupo reproductor e introdujo variabilidad genética. Por otro lado. El apareamiento entre individuos emparentados (endogamia) es uno de los mecanismos que puede llevar a la pérdida de diversidad genética a nivel individual. endogámicos. Un estudio reciente de leones marinos de California (Acevedo-Whitehouse et al.1. Además. manteniendo el tamaño total de la población por debajo de 10 ejemplares (un solo grupo reproductor). Aunque la conectividad con la población de lobos finlandesa permitió la recuperación de la población de lobos en la península escandinava. Los apareamientos endogámicos también pueden reducir las posibilidades de supervivencia en lobos. especies y diversidad genética dentro de las especies. 2. Este tipo de apareamiento a menudo lleva a la expresión de enfermedades de origen genético (depresión endogámica). A partir de entonces la población ha estado creciendo a una tasa del 29% anual y en la actualidad la población cuenta con más de 100 ejemplares (Wabakken et al. 2003). por ejemplo. 2003) ha mostrado que la incidencia de enfermedades infecciosas y la susceptibilidad a toxinas de algas es mayor en los individuos con menor variabilidad genética. Vilà et al. forzosamente.

En segundo de los números. en general. Esto implica. Importancia de la variabilidad genética a largo plazo Las diferencias genéticas entre individuos se traducen en diferentes probabilidades de supervivencia bajo diferentes condiciones ambientales.. En parte como respuesta a la necesidad de conservación de la variabilidad genética. y basándose en estimaciones genéticas. 1 y 2 de noviembre de 2002 2. hay dos números que se utilizan habitualmente como medidas de la Población Mínima Viable: 50 y 500. Cuando una infección vírica procedente de gatos domésticos afectó a un centro de cría en cautividad de félidos en Texas. los guepardos se caracterizan. Estos valores derivan del concepto de deriva genética. 2002). Tanto estudios de laboratorio como el análisis de poblaciones naturales indica que poblaciones más diversas son las que poseen mayores probabilidades de supervivencia frente a cambios ambientales (Frankham et al. 2002). 1996). comunicación personal). se considera el tamaño mínimo poblacional que nunca se debería rebasar si se quieren evitar los efectos deletéreos de la depresión endogámica a corto plazo. representa el tamaño mínimo poblacional que aseguraría la supervivencia de la población a largo plazo. se produjo la muerte de algunos de los leones. En general la diversidad genética de una población viene determinada por el tamaño de la población a lo largo del tiempo (Frankham et al. Asociación para la Conservación y Estudio del lobo Ibérico (ASCEL) 6 . 50. linces. pero ningún guepardo sobrevivió (C. por una muy baja diversidad genética (O’Brien et al. Walker.. reduciendo la pérdida de variabilidad asociada a poblaciones pequeñas. 1998). Un estudio de poblaciones de mariposas Melitaea cinxia en una isla del mar Báltico ha mostrado que las poblaciones que tienen menor variabilidad genética tienen probabilidades de extinción más altas (Saccheri et al. 500.2. pumas. lo que facilitaría la capacidad de adaptación a condiciones ambientales variables. El primero de los números. Por ejemplo. que poblaciones diversas tienen mayores probabilidades de supervivencia cuando se produce una alteración en el medio.Propuestas para el estudio de la dinámica de las poblaciones de lobo en la Península Ibérica Fuentes de Nava (Palencia)..

Esto implica que en cada generación los hijos son portadores de una muestra tomada al azar de los cromosomas de los padres. Este proceso se denomina deriva genética. en ninguna de las simulaciones se llega a la desaparición de alelos. existe un elevado riesgo de que un cromosoma portador de una cierta característica no se transmita a la siguiente generación (Figura 1). cuando se aparean dos individuos. como lobos y hombres. Es decir.Propuestas para el estudio de la dinámica de las poblaciones de lobo en la Península Ibérica Fuentes de Nava (Palencia). en poblaciones pequeñas es muy fácil que se pierda parte de la variabilidad genética. A) Asociación para la Conservación y Estudio del lobo Ibérico (ASCEL) 7 . Deriva genética En organismos diploides. una procedente del padre y otra de la madre (en el caso del hombre hay 23 pares de cromosomas). mientras que cuando la población es más grande (Figura 1B). cada individuo tiene dos dotaciones de cromosomas. Esto implica la pérdida de esa parte de la variabilidad genética. Las simulaciones de ordenador de la Figura 1 representan los cambios en la frecuencia de un alelo cuando en una población donde los individuos se aparean al azar. se transfiere a la descendencia una de las copias de un cromosoma del padre y otra de la madre. Aunque la frecuencia inicial es la misma (0. Este proceso de selección de cromosomas al azar hace que cuando sólo se transfieren unos pocos cromosomas (cuando la población es pequeña). Generación tras generación. 1 y 2 de noviembre de 2002 3. cuando la población es pequeña (Figura 1A) las variaciones al azar lleva a la desaparición de un alelo (frecuencia= 1 ó frecuencia= 0) en 10 de las 20 simulaciones (50%).5).

Aunque la pérdida de alelos representada en la Figura 1 tiene lugar al azar y no se puede predecir lo que sucederá para un específico gen en una población aislada. por azar.05 de la variabilidad cada generación.Propuestas para el estudio de la dinámica de las poblaciones de lobo en la Península Ibérica Fuentes de Nava (Palencia). Cuando la frecuencia alcanza el valor de 0 ó 1 implica la extinción de uno de uno de los alelos. Además. En la figura 1 se indica la relación entre el tamaño de la población y la pérdida de variabilidad genética. esta pérdida de variabilidad genética es mayor a medida que pasa el tiempo (Figura 2). en una población de 10 individuos se perdería 1/20= 0. lo que sí que se puede predecir es la pérdida global de variabilidad genética para toda la población y todo el genoma. Es decir. Poblaciones pequeñas pierden. Ejemplos de deriva genética. Si tomamos N como el número de individuos reproduciéndose en una población. Cambios en la frecuencia un alelo en una población de 15 (A) y 100 (B) individuos. 1 y 2 de noviembre de 2002 B) Figura 1. o lo que es lo mismo. Asociación para la Conservación y Estudio del lobo Ibérico (ASCEL) 8 . un 5%. es fácil demostrar que si la población está aislada. más variabilidad genética que las grandes. en cada generación se pierde una proporción de la diversidad genética (medida como heterozigosidad) equivalente a 1/(2N).

es decir 1%. Pérdida de variabilidad genética (Heterozigosidad: proporción de alelos presentes en heterozigosis) como consecuencia de la deriva genética en poblaciones de diferentes tamaños (N). Asociación para la Conservación y Estudio del lobo Ibérico (ASCEL) 9 . Se pierden tanto alelos (cada una de las copias de un cierto gen) “beneficiosos” como “perjudiciales”. la pérdida de variabilidad genética por deriva es aleatoria. persisten en poblaciones pequeñas y pueden afectar a todos los individuos. Por otro lado. Una población de 50 individuos reproductores implica una pérdida de variabilidad genética de 1/(2x50)= 0. Ésta es la pérdida de variabilidad genética máxima que se considera asumible (tamaño poblacional de 50).01. cada generación.Propuestas para el estudio de la dinámica de las poblaciones de lobo en la Península Ibérica Fuentes de Nava (Palencia). y mutaciones que en condiciones normales (en poblaciones mayores) serían eliminadas de la población. Esta tasa de pérdida de diversidad implicaría una rápida pérdida de la capacidad de supervivencia de la especie a corto plazo y por tanto. Estudios con animales domésticos han mostrado que una pérdida del 1% de la diversidad cada generación lleva rápidamente a la aparición de problemas genéticos por depresión endogámica.1% por generación. Para una población de 500 individuos la pérdida sería de 0. 1 y 2 de noviembre de 2002 Figura 2. En poblaciones pequeñas la fuerza con la que actúa la deriva genética es mayor que la selección natural. se considera que 50 representa el tamaño mínimo poblacional para asegurar la supervivencia a corto plazo.

cuando son transmitidos a la descendencia se suelen encontrar con “buenos” alelos que suplen la deficiencia. como hay pocos alelos en la población. por consiguiente. Además. una procedente del padre y otra de la madre (son recesivos). si la población es muy reducida todos los individuos pueden estar emparentados y la endogamia se hace obligatoria.000 personas. la frecuencia de cualquiera de estos alelos perjudiciales se incrementa. la frecuencia de cada una de los alelos deletéreos presentes en un individuo será de 1/(2X10)= 0. casi ninguno de estos alelos se expresa porque para producir los efectos perjudiciales precisan estar presentes en dos copias (en homozigosis). 1 y 2 de noviembre de 2002 4. Como estos alelos suelen estar en frecuencias muy bajas en la población.05.Propuestas para el estudio de la dinámica de las poblaciones de lobo en la Península Ibérica Fuentes de Nava (Palencia). Estos problemas genéticos son análogos a los resultantes de los apareamientos entre individuos emparentados (endogamia): se incrementa la frecuencia de enfermedades de origen genético. podrían reducir sus posibilidades de supervivencia. obviamente. Problemas asociados a poblaciones pequeñas Se ha estimado que cada ser humano posee varios miles de alelos en su genoma que pueden tener efectos deletéreos y que. Sin embargo. Si la población incluye sólo 10 individuos. con lo que el riesgo de enfermedades genéticas aumenta significativamente (250 de cada 100. 5%. Asociación para la Conservación y Estudio del lobo Ibérico (ASCEL) 10 .000 personas). Un alelo deletéreo presente en un 1% de la población sólo expresará su deficiencia en unas tres de cada 100. En poblaciones pequeñas.

Es una simplificación de la realidad. no de una población real.. muy útil para el desarrollo matemático.. el éxito reproductivo es constante. afectan a poblaciones pequeñas. se llega a asumir que los individuos son hermafroditas. los modelos genéticos implican que todos los individuos de la población se pueden aparear al azar. De la misma manera..500-2. 1 y 2 de noviembre de 2002 5. Éste no es el caso de la población ibérica de lobos. pero alejado de la realidad. En todos los ejemplos hablamos de poblaciones de pocos ejemplares. ¿Cuál es la relación entre el tamaño de población real y el tamaño de población efectiva? Algunos estudios sugieren que el tamaño de población efectiva es tan sólo el 11% del tamaño de población estimado en censos (Frankham 1995). se aparean al azar. Ésta está fragmentada por zonas desarrolladas. Esto implica que la población no está fragmentada. Dado que la población ibérica de lobos se estimó que era de alrededor de 1. no a la población real. el tamaño de la población efectiva sería unos 165 lobos. se trata de una población idealizada. Cuando se dice que una población de 500 es suficiente para asegurar el potencial evolutivo de una población se refiere a una población efectiva de 500 individuos. todos ellos pueden aparearse unos con otros con la misma probabilidad. De hecho.Propuestas para el estudio de la dinámica de las poblaciones de lobo en la Península Ibérica Fuentes de Nava (Palencia). Por otro lado. lo que sugiere altas probabilidades de supervivencia durante un periodo de tiempo largo. Este es el tamaño de una población idealizada que pierde la variabilidad genética con la misma velocidad que la población real. claramente por debajo del número de 500. Cierta fragmentación puede ser resultado de la adaptación a vivir en ambientes humanizados ya que la diferenciación genética existente entre algunas poblaciones loberas contiguas en el norte peninsular.. Para una población de lobos de 1500 individuos antes de la reproducción (los censos se suelen hacer siempre antes del periodo de cría).000 individuos a inicios de la década de los 90 (Blanco et al. esta impresión está basada en ideas erróneas. ¿Pueden los problemas genéticos afectar a la población ibérica de lobos? La idea de Población Efectiva Los problemas para la supervivencia por la pérdida de la variabilidad genética. 1990). Sin embargo. Es decir. Asociación para la Conservación y Estudio del lobo Ibérico (ASCEL) 11 . Cuando los genéticos desarrollan fórmulas que incluyen el tamaño de la población se refieren siempre a una población que posee unas características específicas: todos los individuos pueden reproducirse.. a menudo menos de 100. se considera que una población de unos 500 individuos pierde la diversidad genética a un ritmo despreciable. se está hablando del tamaño de la población efectiva. Para el estudio de poblaciones reales se define el término de tamaño de población efectiva. cuando se dice que el tamaño poblacional mínimo es de 50 individuos. parece lógico asumir que la población esta exenta de riesgo a largo plazo. infraestructuras. Todas las fórmulas utilizadas en genética de poblaciones se refieren a la población efectiva.

Como esta pérdida es lenta. En resumen. todos los núcleos de población más o menos aislados que posean menos de unos 500 lobos pueden estar perdiendo variabilidad genética a un ritmo del 1% por generación o incluso mayor. Un incremento del tamaño poblacional reduciría la tasa de pérdida de la variabilidad genética. disminuyendo las probabilidades de supervivencia a largo plazo e incrementando notablemente el riesgo de degeneración genética por endogamia. (Vilà y Llaneza. el tiempo de generación de los lobos no es muy rápido (probablemente alrededor de 3-4 años). Asociación para la Conservación y Estudio del lobo Ibérico (ASCEL) 12 . Afortunadamente. Para reducir la velocidad de pérdida de variabilidad genética sería necesario permitir el continuado crecimiento de la población así como la eliminación de potenciales barreras que incrementen la fragmentación. Solo así. muestran flujo genético menor que el observado entre poblaciones del norte de Canadá separadas por más de 1000 Km. la población ibérica no puede considerarse como una única población de tamaño efectivo entre 165 y 200. 1 y 2 de noviembre de 2002 que no están separadas por ninguna barrera aparente.Propuestas para el estudio de la dinámica de las poblaciones de lobo en la Península Ibérica Fuentes de Nava (Palencia). el tamaño de la población ibérica de lobos y su grado de fragmentación hace que la diversidad genética se siga perdiendo. resulta obvio que los apareamientos se tienen que restringir a individuos residentes en las cercanías. Por consiguiente. información no publicada). Si tomamos como válida la estimación de que la población efectiva es alrededor de un 11% de la población real. Esto puede llevar a problemas de endogamia a corto plazo y a un fuerte descenso de la capacidad de supervivencia de la población a largo plazo. sino que está compuesta por unidades menores de tamaño variable. es posible que parte de la variabilidad que existía cuando la población ibérica era mucho más grande todavía no se haya perdido y un incremento poblacional rápido podría hacer que no se llegue a perder. la población ibérica de lobos retendrá el potencial adaptativo que le permite sobrevivir en un ambiente cambiante. Además. lo que implica que este descenso de la diversidad genética requiere cierto tiempo.

-K.Propuestas para el estudio de la dinámica de las poblaciones de lobo en la Península Ibérica Fuentes de Nava (Palencia).C. Gulland.L. Estados Unidos. 2003. L. Pp. Vilà. 2002. M. Sundqvist. Burgman.). Kuussaari. “Introduction to Conservation Genetics”. Seddon. 2003. M. B. Wabakken.J. problemática y apuntes sobre su ecología”. Sand. H. I. K. R. 7: 592-601. Ballou y D. “El lobo (Canis lupus) en España. Proc. Greig y W. 118 pp.A. Nature 404: 385-387. W. Situación. Kankare. Ryman y E. R. A. D. 1995. Akcakaya y R. Vikman. Fortelius y I. 66: 95-107. Madrid. ICONA. Disease susceptibility in California sea lions. A. S. Nueva York. Res. Asociación para la Conservación y Estudio del lobo Ibérico (ASCEL) 13 .D. distribution. Hereditary blindness in a captive wolf (Canis lupus) population: frequency reduction of a deleterious allele in relation to gene conservation. J. O’grady. Saccheri. In: J. J. I. H. Predictive accuracy of population viability analysis in conservation biology. 1996.J. 50-74. 79: 710-725. Casulli. Ellegren. Kojola. 1 y 2 de noviembre de 2002 Bibliografía Acevedo-Whitehouse. Bjärvall. Biol. AVISE y J. Conservation Genetics of the Felidae. The recovery. 5: 33-40 Laikre. P. 617 pp. S. J.A. B. O’brien. Conserv. C. Biol. LAIKRE. Cuesta y S. Thompson.W.. Rescue of a severely bottlenecked wolf (Canis lupus) population by a single immigrant. P. and population dynamics of wolves on the Scandinavian peninsula. 2000. Inbreeding depression in a captive wolf (Canis lupus) population. Ø. 512 pp. M. N.. A.P. Nature 392: 491-494. Frankham. Y N. Soc. Brook. H. J. Blanco. Flagstad..). HAMRICK (eds. Cambridge University Press.. L. Nature 422: 35. Lond. O. L. Frankham. Inbreeding and extinction in a butterfly metapopulation.. Björnerfeldt. 1993. Reino Unido. Briscoe. Conserv. Reig (eds. 1990. Case histories from nature”. “Conservation Genetics. Frankham. 1978-1998. Chapman & Hall.C.. Zool. A. Sand. Effective population size/adult population size in wildlife: a review. P. Hanski. RYMAN. Genet. Amos.. R. Liberg y A. 270: 91-97.R. J. Can. 2001. 1991. 1998. F.. Chapman. Cambridge. y colaboradores. Wabakken y H.

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