BIOLOGIA CELLULARE E BIOTECNOLOGIE VEGETALI

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26 . biosintesi e bioattività delle sostanze naturali D’ISCHIA – La chimica organica in laboratorio DOLARA – Tossicologia generale e ambientale DURANTI/PAGANI – Enzimologia EVANGELISTI/RESTANI – Prodotti dietetici FANTONI/BOZZARO/DEL SAL/FERRARI/TRIPODI – Biologia cellulare e Genetica FESSENDEN/FESSENDEN – Chimica organica FINESCHI – Catalogo tassonomico delle rose del Roseto botanico “Carla Fineschi” FOYE’S – Principi di chimica farmaceutica FRANCHINI/CALZOLARI – L’educazione alimentare nell’età evolutiva FREEMAN – Atlante di anatomia degli invertebrati FREIFELDER – Biologia molecolare: l’essenziale FREUND/WILSON – Metodi statistici GALLI/CORSINI/MARINOVICH – Tossicologia GALZIGNA – Elementi di enzimologia GARRETT/GRISHAM – Principi di biochimica GASTALDO – Compendio della flora officinale italiana GIGLIOTTI/VERGA – Biotecnologie alimentari GIUDICE/AUGUSTI-TOCCO/CAMPANELLA – Biologia dello sviluppo GIUNCHEDI/CONTI/GALLITELLI/MARTELLI – Elementi di virologia vegetale GRASSI/LABRA/SALA – Introduzione alla biodiversità del mondo vegetale HARRISON – Biologia umana HOGNESS – Analisi qualitativa JANEWAY/TRAVERS/WALPORT/SHLOMCHIK – Immunobiologia JAWETZ/MELNICK/ADELBERG – Microbiologia medica JUDD et al.Dello stesso Editore: ARIENTI – Le basi molecolari della nutrizione BARNES/HUGHES – Ecologia marina BATCHELET – Matematica per biologi BELLI – Patologia vegetale BREWER – Principi di ecologia BROWN – Genetica molecolare BRUNI/NICOLETTI – Dizionario di erboristeria e di fitoterapia CABRAS/MARTELLI – Chimica degli alimenti CASTINO/ROLETTO – Statistica applicata CHIARELLI – Dalla Natura alla Cultura: Principi di antropologia biologica e culturale CHRISPEELS/SADAVA – Biologia vegetale applicata CONNER/HARTL – Elementi di genetica ecologica COOPER/HAUSMAN – La cellula: un approccio molecolare COZZANI/DAINESE – Biochimica degli alimenti e della nutrizione CROMER – Fisica per medicina.indd II 17/05/2011 11. – Le infezioni da virus nelle piante BENNICI – Lo sviluppo nei vegetali superiori RIGANO – Ciclo biologico dell’azoto GAVAZZI/SALAMINI – Mutagenesi e miglioramento delle piante coltivate BALDACCI – La diagnosi delle malattie delle piante ALPI et al. farmacia e scienze biologiche D’ALESCIO – Il laboratorio di chimica organica DE CICCO/BERTOLINI/SALERNO – Patologia post-raccolta dei prodotti vegetali DEL GOBBO – Immunologia DEWICK – Chimica. Sostenibilità MINELLI/DEL GRANDE – Anatomia comparata dei vertebrati MITA/FEROCI – Fisica biomedica MONESI – Istologia NIELSEN/FORLANI – Gli erbicidi ODUM – Fondamenti di ecologia PAGANI/ABBOTTO – Chimica eterociclica PASQUA/ABBATE/FORNI – Botanica generale e diversità vegetale PETRUCCI/HARWOOD/HERRING – Chimica generale PILATO – Guida pratica per il riconoscimento dei gruppi animali PIPKIN – Geologia ambientale QUADERNI DI BIOCHIMICA QUADERNI DI BIOLOGIA VEGETALE Serie Verde: SALA/CELLA – Colture di cellule vegetali LOVISOLO et al.16.– Botanica sistematica + CD JUNQUEIRA/CARNEIRO – Istologia KEISLER – Elementi di analisi matematica KOLTHOFF – Clinica analitica quantitativa LEPORATTI/FODDAI/TOMASSINI – Testo-atlante di anatomia vegetale e delle piante officinali MADER – Biologia l’essenziale MAFFEI – Biochimica vegetale MARZONA – Chimica delle fermentazioni e microbiologia industriale MASTERTON/HURLEY – Chimica: Principi e reazioni MAUGINI/MALECI BINI/MARIOTTI LIPPI – Manuale di botanica farmaceutica MCKNIGHT/HESS – Geografia fisica MCMURRY – Chimica organica MCNEILL/ALEXANDER – Gli invertebrati MEZZOGIORNO/MEZZOGIORNO – Compendio di anatomia umana MICHELIN LAUSAROT/VAGLIO – Stechiometria per chimica generale MILLER – Ambiente. – Ormoni delle piante e fitoregolatori sintetici BONFANTE/GIOVANNETTI – Le micorizze VERONA – Unità biologiche individuali come biocenosi NUTI – La fissazione biologica dell’azoto GAVAZZI – La genetica dei pigmenti nelle piante PACINI/FRANCHI – Il polline: biologia e applicazioni RANALLI – Miglioramento della patata NIELSEN/FORLANI – Gli erbicidi RAVEN/JOHNSON/MASON/LOSOS/SINGER – Biologia RHOADES/PFLANZER – Fisiologia generale e umana RIGHETTO – L’ecosistema urbano RINALLO – Botanica delle piante alimentari ROHEN/YOCOCHI/LÜTJEN-DRECOLL – Atlante a colori di anatomia umana descrittiva e topografica RUPPERT/BARNES – Zoologia: gli invertebrati SAVELLI/BRUNO – Analisi chimico farmaceutica SENATORE – Biologia e botanica farmaceutica SICA/ZOLLO – Chimica dei composti eterociclici farmacologicamente attivi SILIPRANDI/TETTAMANTI – Biochimica medica SLOWINSKI – Laboratorio di chimica TAIZ/ZIEGER – Fisiologia vegetale WHITTEN/DAVIS/PECK/STANLEY – Chimica generale WILSON/BOSSERT – Introduzione alla biologia delle popolazioni ZIEGLER – Conoscenze attuali in nutrizione cap00. Risorse.

GABRIELLA PASQUA BIOLOGIA CELLULARE E BIOTECNOLOGIE VEGETALI AUTORI S. FORNI.16. G. A. PASQUA. C. L. L. TRAINOTTI. LANFRANCO. A. COZZOLINO. MICCHELI. A. DI SANSEBASTIANO. G.26 .indd III 17/05/2011 11. VALLETTA cap00. GENRE.P.

Ogni violazione sarà perseguita secondo le leggi civili e penali.piccin.Tutti i diritti sono riservati È VIETATA PER LEGGE LA RIPRODUZIONE IN FOTOCOPIA E IN QUALSIASI ALTRA FORMA È vietato riprodurre.p.26 . registrazione o altro.indd IV 17/05/2011 11.A.16.it cap00. by Piccin Nuova Libraria S. qualsiasi parte di questa pubblicazione senza autorizzazione scritta dell’Editore. meccanico. ISBN 978-88-299-2124-9 Stampato in Italia © 2011. per fotocopia.. archiviare in un sistema di riproduzione o trasmettere sotto qualsiasi forma o con qualsiasi mezzo elettronico. Padova www.

ssa Cinzia Forni Dipartimento di Biologia Università di Roma “Tor Vergata” Dr.ssa Gabriella Pasqua Dipartimento di Biologia Ambientale Università di Roma “Sapienza” Prof.16. Livio Trainotti Dipartimento di Biologia Università di Padova Dr. Salvatore Cozzolino Dipartimento di Biologia Strutturale e Funzionale Complesso Universitario di Monte S. Alessio Valletta Dipartimento di Biologia Ambientale Università di Roma “Sapienza” cap00.26 . Angelo Università di Napoli “Federico II” Dr. Alfredo Miccheli Dipartimento di Chimica Università di Roma “Sapienza” Prof. Andrea Genre Dipartimento di Biologia Vegetale Università di Torino Prof.AUTORI Prof.indd V 17/05/2011 11.ssa Luisa Lanfranco Dipartimento di Biologia Vegetale Università di Torino Dr. Gian Pietro Di Sansebastiano Dipartimento di Scienze e Tecnologie Biologiche e Ambientali Università del Salento Prof.

26 .indd VI 17/05/2011 11.cap00.16.

con i quali ho avuto il piacere di collaborare perché entusiasti del loro lavoro. con l’obiettivo di far comprendere le profonde e molteplici connessioni tra ricerca di base ed applicata.16. altamente considerati nel mondo scientifico internazionale. possono rendere lo studio più attraente. Il libro è diviso in quattro parti: la prima e la seconda trattano della Biologia Cellulare Vegetale che. Alla fine di ogni capitolo sono state indicate alcune letture di approfondimento che si possono trovare facilmente nel web ed ogni docente che adotterà questo testo potrà stimolare gli studenti a cercare nuovi articoli per restare aggiornati. mettendomi a disposizione il suo prezioso staff che ha collaborato con grande competenza e pazienza. La realizzazione di questo testo si deve ad un gruppo di giovani docenti e ricercatori della Biologia Vegetale italiana. dopo il successo che ha riscosso nei diversi atenei italiani il libro di Botanica Generale e Diversità Vegetale.indd VII 17/05/2011 11. Il testo è stato scritto grazie all’esperienza degli autori stessi nei campi della Biologia Cellulare. e che hanno trattato i diversi argomenti. tessuti ed organismi vegetali. Il testo è rivolto principalmente agli studenti dei corsi di laurea in Biologia. Massimo Piccin che mi ha stimolato a scrivere questo testo. in modo esauriente ed aggiornato. Biotecnologie ed Agraria ed i contenuti sono stati pensati per rispondere alle esigenze dei nuovi ordinamenti didattici. spesso complessi. ha fatto passi da gigante. precedentemente relegato a pochi specialisti. non solo per fornire gli strumenti utili a superare gli esami. Questo ha contribuito ad una migliore comprensione dei processi biologici.26 . Inoltre lo studio delle cellule staminali in campo animale ha fatto emergere grande attenzione e prospettive anche in campo vegetale.PREFAZIONE Il testo si propone di approfondire lo studio dell’organizzazione strutturale e funzionale della cellula vegetale. GABRIELLA PASQUA cap00. della Biochimica e delle Biotecnologie Vegetali e sulla base delle più recenti acquisizioni pubblicate su riviste internazionali e monografie di rilievo. grazie all’apporto di nuove tecnologie ed anche alla luce di tutte le nuove conoscenze derivanti dalle scienze “omiche”. ma anche per stimolare la curiosità in campi in rapida e costante evoluzione. grazie anche al prezioso aiuto dell’illustratore Marco Marzola. con una visione integrata dell’organismo. classiche e innovative. di cui sono state poste le basi nel corso di Botanica Generale e di illustrare le potenzialità biotecnologiche di cellule. Vorrei rivolgere un grazie particolare all’Editore Dr. portan- do alla nascita della “Biologia dei Sistemi”. Il testo è corredato di un’ampia iconografia a colori con immagini e schemi originali che. Nella terza e quarta parte vengono descritti i principali sistemi sperimentali e le tecniche di studio della biologia cellulare. come un sistema complesso.

indd VIII 17/05/2011 11.cap00.16.26 .

. . . . . . .1. . . 59 G. . . . . . . organizzazione e contenuto . . . . 20 2. .4. . .1. . . . . . . . . . . . . . . . .1 Organizzazione generale del nucleo e del DNA. . . . . . . . . . . . . . .2. . . . . . . . . 21 Letture di approfondimento . . . . . .4. .2 Il DNA mitocondriale: origine ed evoluzione. . . . . . . . . . . .3 DNA e cromosomi . . . . .1. . Forni 5. . . .5 L’espressione genica negli organelli . . . . . . . . . . . .2. . . . . . . . . . . . . . . . . Cozzolino 2. . . . . . . . .4 Il trasferimento di DNA dagli organelli al nucleo . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1. . . . .4 Scoperta di nuovi meccanismi molecolari e nuove potenzialità sperimentali . . . . G. . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Il genoma nucleare.3 Microcorpi .2 L’apparato di Golgi . . . .2. . . . . . .1 Dinamicità della cellula vegetale . . . . . .2 Sterilità maschile citoplasmatica . 25 L. . . . . . . .1 Ricombinazione ed eteroplasmia . . . . .1 Il Reticolo Endoplasmico . . . . .3 Divisione cellulare: mitosi e meiosi . . 19 2. . . . . . . . . . . 53 4. . . Di Sansebastiano 4. . . . . . . .P. . . . . . . . . . . . .1 Matrice del Golgi . . . . . . . . 33 3. . . .1. . organizzazione e contenuto . . . . . . . . 30 3. . . .1. . . . . . . . . . . . . . .2. . . . . . . . 51 4.6 Trasporto vescicolare . . Lanfranco 3. . . . . . . . . . . 13 2. . . . . .2 Scambi nucleo-citoplasma . . . . 11 1. . . .3 Proteine Argonauta e silenziamento genico. .2. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2 Il ciclo cellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 La cellula vegetale come massima espressione della complessità degli eucarioti. .3 Reticolo Endoplasmico Liscio. . . 3 A. .5 Maturazione delle membrane attraverso variazioni della loro composizione lipidica e proteica . . . . . . . . . . . 41 4 • Il sistema di endomembrane . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2 Traslocazione e maturazione delle proteine . . . . . . . . . 43 G. . . . 4 1. . . . . . . . . . 17 2. . . . . . . . . 61 5. . . . . . . . . . 40 Letture di approfondimento . . .2 Mitocondri . . . . . . 28 cap00.INDICE GENERALE PARTE PRIMA LA CELLULA VEGETALE 1 • Lo studio della cellula vegetale . . . . 59 5. . . . .P. . . . . 52 4. .indd IX 17/05/2011 11. . . . . .1 Biogenesi dei vacuoli e organizzazione del complesso vacuolare. .1 Reticolo Endoplasmico Rugoso .4. . . . . .1. . . . . . 8 1. . 13 2. . . . . . . . . . . . . . . . .1 Segnali legati alla luce e ciclo circadiano. .1 Involucro nucleare . . . . .16. . .1. . . . . 10 1. . . . . . . . . . . . . . 14 2.5 Controllo epigenetico della trascrizione: l’imprinting genomico . . .3 Il Trans Golgi Network e l’endocitosi . . . . . . . 12 3. . . . . . . . . . . . . . . . Di Sansebastiano 1. . . . . . . . . . . . .1 Meccanismi di accumulo dei flavonoidi nei vacuoli . . . . .2.P. . . 48 4. . . 50 4. . . . . C. . . . . . . 43 4.4 Proteine istoniche e non istoniche . . . . . . . . 19 2.1. . . . . 34 3. . . . . . . . . . . . . . . .3 Il DNA plastidiale: origine ed evoluzione. . . 50 4. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55 Letture di approfondimento . .7 Determinanti della specificità nel traffico vescicolare: SNARE e Rab. . 46 4.4 La biologia della cellula vegetale come modello per la comprensione della cellula umana . . . . . .4 Altri domini funzionali del reticolo endoplasmico . . . . . . .2. . . . . . . . . . . . . . . .27 . . . . .2 Immunità innata e recettori intracellulari . . . . . . . . 11 Letture di approfondimento . . . Genre. . . . . . . . . . . . . .1 Ciclo cellulare mitotico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 1. . . . . . . . . 46 4. 35 3. . . . . . . . . .2 Il succo vacuolare. . . . . . . . . 10 1. . . . . . . .4 Esocitosi. . . . . . 47 4. . 17 2. . . . . . 24 5 • I vacuoli . . . . 15 2. . . . 3 1. . . . . .1 Progetti genoma . 13 S. . 53 4. . . . . .2 Funzioni dell’apparato di Golgi . . . . . . . . . . . . . . 25 3. . 56 2 • Il nucleo . . . . . . . . . . .1. 47 4. . . . . . 62 3 • Il genoma . . . . . . . . . . 37 3. . . . .2. . 11 1. . Di Sansebastiano. . . . . . . . .1. . . . . . .2 Regolazione del ciclo cellulare . . . . . .4. .

135 9. .2 Parete primaria . . . . . . 106 7. . . . . . . . . 81 6. . . . . . .2 Biogenesi e differenziamento dei plastidi .2 Endosomi come piattaforme citoplasmatiche di segnalazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69 5. . . . . . . . . . .4 Proteine strutturali . . 69 5. . . . . . .4 Ezioplasti. . . .1. . . . . . . . . . .6. . . . . . . . . . .1 Cellulosa . . . . .2. . . . . .5 Lignina . . . . . . . . . . . . . . . 88 8 • I plastidi .4 Il citoscheletro nelle interazioni tra piante e microrganismi . . . 141 Letture di approfondimento . . . . .4. . 100 7. 64 5. . . . . . . . . . . . . . . .4 Assemblaggio dei componenti della parete . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116 8. . . . . .3 Proteine intrinseche del tonoplasto . . . . . . .4 Acidificazione dei compartimenti endomembranosi . . . . . . . . . . . . . . . .1 Generazione del segnale . . 71 6. . .2 Microfilamenti . . . . . . . . . .6 Acqua e altre molecole . . . . . . . . . .4 Proteine associate al citoscheletro . .2 Il citoscheletro nel differenziamento cellulare . . .2 VSD sequenza specifici e loro recettori . . . . . . . . . . . . . 70 INDICE GENERALE 7. . . . . . . . . . . .6. . . . .1. . . . . . . . .1 Trasporto delle proteine solubili verso i vacuoli . . . 69 Letture di approfondimento e fonti delle illustrazioni. . . . .indd X 17/05/2011 11. . . . .3 Filamenti intermedi . . . . . . . . .2. . . . . . . .1. . . . . . . . .1. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3. . . .6 Accumulo e degradazione delle proteine . 71 A.4. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78 6. . . . .3 La regolazione del citoscheletro . . . .1 I recettori di membrana . . 75 6. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139 9. . . .6. . . Genre 6. .3 La struttura della parete . .1 Il citoscheletro durante il ciclo mitotico . . . . . . . . . . . Pasqua 8. .3 Cromoplasti . . . . . . . . . . .1 Microtubuli . . .1.2. . . . . . . . . . . . . . . . . Lanfranco 9. . . .1 Cloroplasti e pigmenti fotosintetici . . . . . . . . . . . .3. . . . . 98 7. . . . . . . . .X 5. . . . . . . . . . 118 8. . . . . . . . . . 131 9. . 107 7. . . . .3. . . . . . 130 7 • La parete cellulare. . . . . . 129 Letture di approfondimento e fonti delle illustrazioni. . . 128 8. 89 L. . . . . . . . . .3.5 Leucoplasti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1. . . . . . . . . 103 9 • La comunicazione cellulare. . . . . . . . . . . . 77 6. . . . . 67 5. . . . . 143 cap00. . .4 VSD influenzati dalla struttura fisica della proteina . Genre.1 Trasporto apoplastico e simplastico . . . . . . . .2 Decodifica del segnale . . . . .4 Il ruolo del calcio . 117 8. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86 Letture di approfondimento . . . . . . . . . 82 6. . . . . . .6 Trasporto alternativo al vacuolo . . . . . . . . . .1. . . . . . . . . 109 7. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104 7. . . . 109 7.3 VSD C-terminali e i loro recettori . . . . . . . . . . . . . . . 95 7. .2. . . .2 Biosintesi dei polimeri di matrice .3 Parete secondaria . . . . . . . .2. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104 7. 103 7. . . . . . 85 6.3 Le MAP chinasi . . . . . . .4 Origine evolutiva dei plastidi . . . . . . . . . . . . .3 Separazione cellulare . . . . .3. . . . . . . 66 5. . . .1. . . . . . . . . . .2. . . .1. . . . . . .1 Lamella mediana. . . . . . .2 Emicellulose . . . . . . . . .4. . . . . . . . . . . . . . . . .1 Proplastidi . . . .2 La segnalazione mediata da endosomi. 124 8. . .3 Pectine . 127 8. . . . . . . . . . . .5 Le funzioni della parete . . . . .4 Ruolo della parete nella crescita e nel differenziamento cellulare . . Trainotti 7. . . . . . . . . . . . . . . 119 8. . . . . . . . . . . . .5. . . . . .7 Potenziale biotecnologico . . . . . . . . .1 Biosintesi della cellulosa .1 Endocitosi dei recettori di membrana .2 Interazioni tra DNA nucleare e plastidiale . . .5 Crescita per distensione. . . . 111 7. 94 7. . .3. .6. . . 98 7. . . .3. . . . . . . . . . . . . .1 Le componenti del citoscheletro . . . . . . . . . . . . . .4. . . . . . 71 6. . . . . 64 5. . . . . . . . 97 7. . . . . . . . . . . .2. . . . . . . . . . .1 Divisione dei plastidi . . 126 8. .1. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .4. . . . . . 115 8. . . . 67 5. .27 . . . . . . . 69 5. . . . . . . . . . . . . . .2. . . . . . . . .3. . . . . .2 Modificazioni della parete nel differenziamento cellulare . . . 66 5. . . . . . . . . 103 7. . . . 136 9. . . 137 9. . . . . . . . . .5 Compartimento pre-vacuolare . . . . .6. . . . . . . . . . . . . . .1 Divisione ed espansione cellulare e loro controllo . . . . . . . . . . . . . . . . . 102 7. 131 A. . . . . . . . . . . . . .6. . .4 Plasmodesmi . .3 Morfologia. . . 65 5. .16. . . . . . . . . . . 140 9. . . . . . . . . . . . . 113 6 • Il citoscheletro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2. . . .2 Stromuli . . . . .1 I polimeri della parete . . . . . . . . . . . . . . . . . 123 8. . . . . . . 90 7. . 90 7. . . . . . . . . 97 7. . . .6 Gerontoplasti . . . struttura e funzione dei differenti tipi di plastidi . . 91 7. . 115 G. . . . . . . L. . turgore e movimento.2 La biosintesi dei polimeri di parete . . . . . . . . . . 103 7. . . . . . 113 Letture di approfondimento e fonti delle illustrazioni. . 135 9. .4. . . . .3 Biosintesi della lignina e degli altri composti fenolici . . . . . . . . . . . . . 119 8. . . . . . . . . . .3. . . . . . . . . . . . . . . . . . .

207 14. . .1 Prelievo e fissazione . . . 178 12. 218 15. . . . . . . .2 Interazione tra il fascio elettronico incidente e il campione e generazione dei segnali. . . . . . . . . . . . . . . .2 Ruolo dei ribosomi nello sviluppo . . . . . . . . . . . . .4 ESEM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184 PARTE SECONDA CRESCITA E DIFFERENZIAMENTO 10 • Crescita e differenziamento cellulare . . 201 14. . . . . . . . . . . . . . . . .1 Totipotenza delle cellule vegetali. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3 Microscopio stereoscopico.16. . . . . .5 La microscopia confocale su campioni vegetali . . . . 182 12. . . . geni coinvolti e modelli di studio . 187 A. . . . . . . . . . . . .1 Microscopio confocale a disco di Nipkow . . . . . . . 216 15. . . . . . . . . . . . . 216 15. . . . .2.2 Ingrandimento e potere di risoluzione . . . . . . infiltrazione ed inclusione . . 210 PARTE TERZA TECNICHE CELLULARI E MOLECOLARI 12 • Microscopia ottica. . .1 Il microscopio confocale a scansione laser . 163 G. . . . . . . . . . . . . .2 Pinhole . . . . . . 199 A. . . 181 12. . . . . . . . 189 13. . . . . 211 15. . . . . . . . . . . . . . . . 169 11. . . . . . . . . . . . 180 15 • Microscopia elettronica . . . .3 Applicazioni della microscopia confocale . . . . . . . . . . . . . . .3 Obiettivi a secco e ad immersione . 163 11. . . . . . . . . . . . .3 Fotomoltiplicatori . . . . . . . . . . . . . Genre 14. . 200 14. . . 171 14 • Microscopia confocale . . . . . . . 209 Letture di approfondimento .3 Taglio. . 155 10. . . . .1 Microscopia elettronica a scansione . . . . 176 12.1. . . . . . . . . . . .6 Senescenza e abscissione . . . . . Forni 10. . . . . 222 cap00. 166 11.1 Morte cellulare programmata (apoptosi) e necrosi nei diversi organismi (animali. . . . . . . . . . 170 11.3 Cellule meristematiche e cellule adulte . . . . . . . . . . . . . .1. . . . . . . .4. . . . . . . C. . . . . . . . . . . . . .1 Laser . . . 187 13. . .1 Percorso della luce .27 . . . . . . 184 12. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3 Morte cellulare programmata nei processi di sviluppo vegetativi e riproduttivi . . . . . . . . . . .2 Microscopia elettronica a trasmissione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208 14. . . . . . . 213 15. . . . . . . . . . . . . . . . . . .4 Controllo del destino cellulare . .1. Valletta 12.2 I fluorocromi . . . . . 175 A. . . . . .3 Il microscopio ottico a epifluorescenza . . . .1 La fluorescenza . . . . . .4. . . 152 10. . . . . 156 10. . . . . . . .1. . 147 G. . . . . . . . . . . . . . . .1. 192 13. . . . . . . . . . . . . . 218 15. . . . . . . .1. . . . . . . . . . . . . . . .2 Preparazione dei campioni biologici per l’osservazione al TEM .1. 177 12. 204 14.2 Crescita per divisione e per distensione. . . 180 12. . . . . . . . . . . . . . .INDICE GENERALE XI 12. . . . . . . . . 211 A. . . . . .5 Applicazioni in ambito vegetale. . . . . . . . . . . . . . . . . .1 RNA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170 Letture di approfondimento . . .5 Morte cellulare programmata in risposta ai patogeni . . . . . .2 Morte cellulare nelle piante: meccanismi di attivazione. .1 Proteine fluorescenti . . .2. . 207 14. .1. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1. . . . . . 188 13. . . . . . . . .1. diafanizzazione. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161 13 • Microscopia a fluorescenza . . . proteine che si legano al RNA e regolazione dell’espressione genica . . . . . . . . Pasqua 11. . . 211 15. . . .1 SEM . . . .2 Sezioni ottiche e ricostruzioni 3D . . . . . piante. . . . . . batteri) . . .2. .2. . . .1 Il microscopio ottico composto .4 Morte cellulare programmata nel differenziamento degli elementi vascolari xilematici . . . . . . . . . . . . 196 Letture di approfondimento . 199 14. . . .4 Altri tipi di microscopi confocali . . .1 FRET e FRAP . . 201 14. . . . . Pasqua. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176 12. . . . . . . . . . . . . . . . 160 Letture di approfondimento e fonti delle illustrazioni. . . . . . . . . . . . . . . . . 147 10. . . . . . . . . . 220 Letture di approfondimento . . . . . . . . 167 11. .1. . . . . . . . . . . .2. . 198 11 • Morte cellulare programmata e necrosi . .2 Microscopio confocale multifotone . .5 Contrasto. . . . . . . . . . . .4 Colorazione . . . . . . . .2. . 195 13. . . . . . . . . . . . . . .4. . . . . . .4 Profondità di campo . . Valletta 15. . . . . .2 Preparazione del campione per il MO . . . . .3 Preparazione del campione.4.4 Che cosa significa confocale? . . . .1. . . . . . . 179 12. . . . . . 179 12. . . . . . . .3. 153 10. . . . . 199 14. .2 Disidratazione. .1. . . .indd XI 17/05/2011 11. . . . . . .4 Preparazione del campione . . . . 206 14. . . . . . . . . . . .1 TEM. .2. . . . . . . . . . . . . . . . . . 199 14. . . . Genre 13.

. . . . . . . . . . 263 Letture di approfondimento e fonti delle illustrazioni. . . . . . . .4. . . 271 18. . . . . . . . .6 Ibridazione in situ fluorescente e genomica .2. . . 273 18. . . . . 231 16. . . . . . . . . . . . . . . . . . Lanfranco. . 290 19.4 Proteomica . . . . . .4. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .4. . . . . . . . . . . . . . 241 17. . . . . . . . 294 19. . . . . .2 Analisi multivariata dei dati e modelli . . . L.2 Tecnologie di sequenziamento massimo di nuova generazione. . . . .3 Fattori induttivi e ruolo degli ormoni . . . . . . . 298 19. 254 17. . . . 293 19. . . 223 16.7.3 Analisi dei flussi metabolici mediante impiego di substrati marcati con 13C: analisi degli isotopomeri . . . . . . . . . . .1 Origine della variabilità somaclonale . 269 18. . . . . . . .5. . . . . . . . 256 17. . . . . . . . . . . . . . . 284 18. . . . . . . . . . . . . . 235 INDICE GENERALE PARTE QUARTA BIOTECNOLOGIE CELLULARI VEGETALI 18 • Coltura in vitro di cellule e tessuti . . .8. . . . .4. . . .4 Analisi molecolare e marcatori dell’embriogenesi . . . . . . .1 Marker. . . . . . . . . A. . . . . Miccheli 17. .2 Preparazione del campione per l’ISH . . . 234 Letture di approfondimento e fonti delle illustrazioni . 252 17. . . . . . .1 Selezione. . . Pasqua 19. . .4. . . . . . . . . . . . . . 261 17. . . . . . .5 Purificazione per affinità di complessi proteici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Forni. . . . .XII 16 • Ibridazione in situ ed immunocitochimica . . . . . . . . . . . . . . . . 232 16. sterilizzazione e messa in coltura degli espianti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233 16. . . . . . . . . . . . . 275 18. . . . . . . . . . . .3 Organogenesi in vitro (caulogenesi. . . . . . . . . . . . . . . . .4 Embriogenesi somatica . . . . . . C. . .5. . . .4. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .5 Fecondazione in vitro . . . . . . . . . .5. .4. .2. . . . . . . . . . . 303 20. . . . . . . . . . .4 Principali tipi di colture in vitro . . . . . . 228 16. . . . . . . . . . .8 Immunolocalizzazione . . 278 18. . . . . .2 Colture di organi . . . . .4. . . . .3 L’utilizzo di regolatori di crescita nelle colture in vitro . . . . . . . .2 Selezione di varianti somaclonali . . . . 269 A. . . . .27 . . . 301 Letture di approfondimento . . . 223 A. . . . . . . . . . . . . .2 Mezzi colturali . . 282 18. . . . . . . . . . 296 19. . . . .2 Preparazione del campione. . .4 Rivelazione dei segnali di ibridazione . . . . . . . . . .1 Metodi analitici .5 Embriogenesi da polline. . . .1 Colture di cellule indifferenziate .2 Embriogenesi somatica diretta e indiretta . .1. . 303 C. . . . . . 288 19. 260 17. . . . . . . . . . . . . .4. 290 19. . . . . . . . . .4. . . rizogenesi) . . . . . . . . . . . . . . . . .5. . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Biodiversità . Forni 20. . . . 244 17. . . . . . .2 Trascrittomica . . 303 cap00. 249 17. . . . . . . . . 237 17. . . .3 Metodi per IEM . . . .1 RT-PCR quantitativa . . . .1 Manipolazione genetica del polline e produzione di embrioni transgenici . . . . . . . . . . . . .5. . 297 19. . . . . . . . . . . . .1 Metodi classici di sequenziamento del genoma: BAC e WGS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Genomica . . . . . . . . . . . . . .2 Profili proteici . . . . . . .2 Strategie per la conservazione del germoplasma . . . . . . . . . . .7 Immunocitochimica . . . . 227 16. . 251 17.1 Micropropagazione . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Tipi di sonda impiegati per l’ISH e loro sintesi .4. . . . . . . 256 17. .4 Proteomica quantitativa . . . . . 302 20 • Conservazione ex situ del germoplasma . . . . . . . 275 18. . .1 Confronto tra embiogenesi zigotica e somatica. . . . . . 287 G. . C. . . . . . . . 232 18. 285 17 • Dalla genomica alla metabolomica verso la biologia dei sistemi . .1 Separazione delle proteine . . . .indd XII 17/05/2011 11. . . . . Forni 16. 258 17. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 248 17.5 Variabilità somaclonale . . . . 285 Letture di approfondimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 292 19. .6 Semi artificiali o sintetici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 265 19 • Propagazione in vitro delle piante . . . . . . . .8. .2. . . . . . . . . . . .5 Controllo della specificità dell’ibridazione . . . . . . . . . . . .3 Reazione di ibridazione e lavaggi . . 237 S.1 Antigeni ed anticorpi. . 255 17. . . . . . .1. . . . . . . . . . . .3 Profili di espressione genica: dagli organi alle cellule . . .5. . . . . . . . . . . . . . . . . 231 16. 229 16. . . 244 17. . . . . . . . .16. . . . . . . . . . . . . . . . . 244 17. .5.4. . . . .4. . . . . . . . . 237 17. . . 228 16. . . 299 19. . . 227 16. 254 17. . . . . .3 Saggi di vitalità cellulare . . . . . . . Cozzolino. .1.5 Metabolomica . .4 Applicazioni della metabolomica nella biologia vegetale . . . . .3 Sequenziamento. .2 Array . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2 Coltura di apici vegetativi per risanamento delle piante da virus . . . . . . . . produzione di piante apolidi e diploidi omozigoti . . . . . 294 19. Valletta 18. . . .4. . Valletta. . . . . .3 Spettrometria di massa . . . . . . . . . . . . 284 18. . . . . . . . . . .

. .4. . . . . . . . . .3 Sistemi cellulari immobilizzati: aspetti diffusivi e relativi modelli. .2 Metodi biologici . .2. . . . 354 24. . . .INDICE GENERALE XIII 23 • Dalla scala di laboratorio alla scala industriale: sistemi cellulari . . 359 L.6 Estrazione ed analisi chimica dei metaboliti secondari . . . . . . . .3. . . .4. . . 354 24.5 Bioproduzione di polimeri . 372 25. . 326 24 • Dalla scala di laboratorio alla scala industriale: bioreattori . . . . .5 Elicitazione . . . . . . . . 339 cap00. . . . . .2 Idrogeli e tecnologie per l’immobilizzazione in gel. . . . . . . . . . . . 331 22.3 Permeabilizzazione di membrane per il recupero dei metaboliti . . . . .1 Vettori . . 352 24.1. . .3. . . . .2.3 Il silenziamento genico mediato da piccoli RNA. .3. . .R. . . . . . . . 378 25. . . . . . .2 Applicazioni del silenziamento genico mediato da piccoli RNA per la manipolazione genetica . .2.1 Metodi chimico-fisici . Miccheli 24. . 329 C. 335 22. . . . 356 24. . . . . . .5. . 315 21. . . . . . . . 348 20. . . .1. . . . . . . . . . . . . . . . Miccheli 23.2 “Biotecnologie rosse”. 349 A.4 Valutazione delle biomasse per la sostituzione dei combustibili fossili e la diminuzione dei cambiamenti climatici . . . . . . . . . . . . 348 Letture di approfondimento . . . . . . . . .1 Shake flasks . . . . . . . . . . . . . . . 334 22. . . . . . 371 25. . . . . . . .2 Ossigeno come substrato limitante la crescita . . . . 304 20. . . . . . . .1 Produzione di olio vegetale puro e biodiesel. Pasqua con la collaborazione di A. . 350 24. .1 Modello di trasferimento dell’ossigeno . . . .4 Geni reporter. . . . . . . . .3 Produzione di biogas. . . . . . . . . . . . . . . . . . 317 21. 322 21. . . . . . . . . . . . . . . Di Sansebastiano 25. 378 25. . . . . . . . . 351 24. 325 Letture di approfondimento . . . . 319 21. .2 Uso energetico delle biomasse . . . . . .2. . . . . . . .1 Basi molecolari dei meccanismi di silenziamento mediato da piccoli RNA. . . . . . 363 25. .3. . . . . . . . . . 355 24. . . .1 “Biotecnologie bianche” . . . . . G. . . . .P. . . . . . . . . . 321 21. . 306 Letture di approfondimento . . . . . . . L. . 330 22. . . . . . . . . . . . . .1 Sodio alginato . . . . . . . 346 23. . . . . . .2. 343 23. . . .2 Uso dei metaboliti secondari in campo farmaceutico. . 304 20. . . . . . . . . . . . . . . .6 Produzione di metaboliti in bioreattore . . . Santamaria 21. . .2 Diffusione in gel contenente cellule . trasformazioni geniche ed ingegneria metabolica per aumentare la produttività di metaboliti secondari .1 Dalle cellule in sospensione alle cellule immobilizzate. . . . . . . . . . . . . . .2 Trasferimento di massa in bioreattori . . . 311 21. . . . . . . . . . . . . . .3 Crioconservazione . . .2. . . . . . . . . . . . . . . .4 Bioreattori a letto fisso o a letto fluidizzato .3. . . . . .2 Produzione di bioetanolo . . . . . . . . . . .1 Ottimizzazione delle condizioni colturali per aumentare la resa . . . . . . . . .1 Modelli cinetici di crescita cellulare . . . G. . . . . . . . . . . .4 Strategie per incrementare la produzione di metaboliti secondari in sistemi in vitro . . . . . . . . . . 335 22. .1 Biomassa . . .3. . . . . . . . 347 23. . . .2 Preparazione delle sfere di alginato . . . 331 22. . . . . . . . . . .1 Conservazione negli Orti Botanici . . . . . . . . 388 22 • Bioproduzioni e biomasse . . . . . . . . . . . . . 319 21. . . . . . .3. . . . . . . . . . . . . . 359 25. . . .5. . . 341 23. Di Sansebastiano 22.2. . . . . . . .5 Biotrasformazione di substrati per produrre molecole di interesse industriale . . . 322 21. . . . . . . .4. . . . . .27 . . 385 Letture di approfondimento . 304 20. 371 25.1 Metaboliti secondari e loro ruolo nelle piante . .4. . . . . . . . . . . .3. . . . . . . . . . . . . . . . Lanfranco. . . . . .3. . . . . . 329 22.3. . . .indd XIII 17/05/2011 11. . . . . . . . 336 Letture di approfondimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . 308 21 • Cellule vegetali come biofabbriche di prodotti chimici e farmaceutici . . . . . . . . . . . . . . . . . . 320 21. . .2 Sistemi di selezione . . . . . . . . . 356 24.3 Metaboliti secondari da colture di cellule ed organi in vitro . . . .1 Diffusione in gel . . . . . . . . .16. . . . 345 23. . . 375 25. . . . . cosmetico ed agroalimentare. . . . . . . . . . . . . . .4. Trainotti. . . . . . . . . . . .3 Bioreattori . . . . 334 22.3. . . . . . . . .P.3 Biocarburanti . . . . . . . . . . . . . 323 21. .3. .3. . . . 361 25. .3 Bioreattori pneumatici o airlift reactors . . 377 25. .2 Selezione delle linee cellulari. . . . . . . 358 25 • Ingegneria genetica nelle piante . 324 21. .4. . . . . .2 Stirred tank reactors . . . 344 23. . 341 A. . . . . . . . . . .3 Promotori per le biotecnologie vegetali . . .2. . . . . . . . . . . . . 311 G. . . . . . .4 Immobilizzazione cellulare . . . . . . . . . . . . .2 Banche del seme . . . . . .2 “Strumenti molecolari” dell’ingegneria genica . .3 Metodi di conservazione del germoplasma ex situ . . . . . . . . . . . . .3. . . . . . .1 Tecniche di trasformazione genica. . . 332 22. . . . . . . . . . . . . . 357 Letture di approfondimento . Forni. . . . . . . . . . . .

. . .3 Il dibattito sul rischio biotecnologico . . . . . . . . . .1 I sistemi sperimentali vegetali . 405 cap00. . Pioppo. . .P. .16. . . .2. . . . 389 L.4 Piante transgeniche per la produzione di biocombustibili . . . . . . . . . . . . . . . 395 INDICE GENERALE 26. . . . . . . . . Trainotti 26. 402 Letture di approfondimento .2 Dicotiledoni: Arabidopsis. . . . . . 400 26. . . . . . . . . . . . . . . 397 26. . . . .2 Piante transgeniche per il miglioramento degli aspetti nutrizionali . mais . 390 26. . . . . . . .1. . . .1 Specie modello . . . . . Lanfranco. .3 Monocotiledoni: riso. . . .XIV 26 • Aspetti applicativi della transgenesi nei sistemi vegetali . .indd XIV 17/05/2011 11. . 398 26. . agli erbicidi e ai virus . . . .2 I caratteri ingegnerizzabili . . G. . . .4 La briofita Physcomitrella patens . . . . Di Sansebastiano. . . . . . . . . . . . . . . . Fabaceae . . . . . Solanaceae. . . L. . 404 Indice analitico . . .27 . . . . .2. . . .1. . .1. . . . . . . 390 26.2. 395 26. . . . . . . .2. . . . . . . . . . . .1 Piante transgeniche di prima generazione: resistenza agli insetti.1.3 Piante transgeniche come bioreattori per la produzione di proteine eterologhe . . 393 26. . 394 26. . . . . . . . . . . 390 26. .