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Serie de Publicaciones Peridicas

Santa Marta - Colombia ISSN: 0122-9761

Ao 2010 - Volumen 39 (1)

Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras Jos Benito Vives De Andris


Vinculado al Ministerio de Ambiente,Vivienda y Desarrollo Territorial

BOLETN DE INVESTIGACIONES MARINAS Y COSTERAS


(Bulletin of Marine and Coastal Research)

BOLETN DE INVESTIGACIONES MARINAS Y COSTERAS (Bulletin of Marine and Coastal Research) (ISSN 0122-9761)
La revista cientfica BOLETN DE INVESTIGACIONES MARINAS Y COSTERAS, premiada por Colciencias como la mejor publicacin en su gnero en Colombia en 1997, y clasificada dentro de Publindex (Colciencias) como revista indexada en categora A2, considera para su publicacin trabajos inditos sobre cualquier tpico de investigacin en el mar o en ambientes acuticos de la zona costera, realizados en las reas tropicales y subtropicales de Amrica. Es editada desde 1967 por el Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras Jos Benito Vives De Andris-INVEMAR. Hasta el volumen 8 llev el nombre de Mittelungen aus dem Instituto Colombo-Alemn de Investigaciones Cientficas Punta de Betn y entre los volmenes 9 y 24 se denomin Anales del Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras. A partir de 2008 la revista se publica en dos nmeros por volumen anual. El Boletn se distribuye en 37 pases alrededor del mundo a travs del sistema de canje. Las instrucciones a los autores para la preparacin y envo de manuscritos se encuentran en las ltimas pginas de este nmero y en el portal de Internet www.invemar.org.co/boletin Director INVEMAR Franciso Arias Isaza Director de la Revista Jess A. Garay, M. Sc. Editor Responsable, Vol. 39 (1) Arturo Acero Pizarro, Ph. D. Comit Editorial Arturo Acero Pizarro, Ph. D. Carlos Andrade, Ph. D. Adriana Bermdez, Dr. rer. nat. Gladys Bernal, Ph. D. Jacobo Blanco, M. Sc. Maribeb Castro-Gonzlez, Dr. en Oceanografa Juan Manuel Daz, Dr. rer. nat. Guillermo Daz-Pulido, Ph. D. Guillermo Duque, Ph. D. Luisa Fernanda Espinosa, Ph. D. Andrs Franco, Ph. D. Diego L. Gil-Agudelo, Ph. D. Javier Gmez-Len, Ph. D. Georgina Guzmn, Ph. D. Juan Carlos Narvez, M. Sc. Gabriel Navas, M. Sc. Carlos Palacio, Ph. D. Jorge Pramo, M. Sc. Mnica Puyana, Ph. D. Efran Rodrguez, Ph. D. Mario Rueda, Ph. D. Adolfo Sanjun, M. Sc. Marie-Luise Schnetter, Dr. rer. nat. Yves-Franois Thomas, Dr. en Geografa Luisa Villamil, Ph. D. Asistente Editorial Amalia Mara Cano-Castao, Biloga

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Univ.Nacional de Colombia sede Caribe-CECIMAR,Colombia

Univ. Nacional de Colombia sede Caribe-CECIMAR, Colombia Escuela Naval de Cadetes, Colombia Universidad de Cartagena, Colombia Universidad Nacional de Colombia sede Medelln, Colombia Universidad del Magdalena, Colombia Universidad del Tolima, Colombia Centro de Investigaciones Biolgicas, Colombia Griffith University, Australia Universidad Nacional de Colombia sede Palmira, Colombia INVEMAR, Colombia Universidad de Bogot Jorge Tadeo Lozano, Colombia INVEMAR, Colombia INVEMAR, Colombia INVEMAR, Colombia Universidad del Magdalena, Colombia INVEMAR, Colombia Universidad de Antioquia, Colombia Universidad del Magdalena, Colombia Universidad de Bogot Jorge Tadeo Lozano, Colombia Centro Control Contaminacin del Pacfico-CCCP, Colombia INVEMAR, Colombia Universidad de Bogot Jorge Tadeo Lozano, Colombia Justus Liebig Universitt Giessen, Alemania Universit Paris, Francia Universidad de Bogot Jorge Tadeo Lozano, Colombia

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Viene de la contraportada

Comit Cientfico J. G. Domnguez, J. C. Gmez, C. Ricaurte, G. Mayo, J. Orejarena, J. M. Daz y Dalila Aldana, Ph. D. CINVESTAV, Mxico C. A. Andrade Juan Jos Carballo, Ph. D. Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Mxico Cobertura de los fondos y paisajes bentnicos asociados a formaciones diapricas Stella de la Torre, Ph. D. Universidad San Francisco de Quito, Ecuador en los bancos Gabriel Delgado, Ph. D. Florida Fish and Wildlife Conservation Comission, EE. UU. de Salmedina, plataforma continental del Caribe colombiano Luis Freites, Ph. D. Universidad de Oriente, Venezuela [Seafloor coverage and benthic landscapes associated to diapiric (mud volcanism) formations Roco Garca, Ph. D. Universidad del Magdalena, Colombia in Salmedina Banks, Colombian Caribbean continental shelf] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Gabriel Genzano, Ph. D. Universidad Nacional de Mar del Plata, Argentina Josep Gili, Ph. D. Instituto de Ciencias del Mar de Barcelona, Espaa David Hernndez, Ph. D. Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Mxico K. Gmez-Campo, M. Rueda y C. Garca-Valencia Diana Maya, M. Sc. Pontificia Universidad Javeriana, Colombia Distribucin espacial, abundancia y relacin con caractersticas del hbitat del caracol pala Yaneth Muoz, M. Sc. Universidad Nacional de Colombia, Colombia Eustrombus (Linnaeus) (Mollusca: Strombidae) el Mxico archipilago Nuestra Seora del Rosario, lvaro Navarrete, Ph.gigas D. Colegio Frontera en Sur, Caribe Alicia Ojeda, Ph.colombiano D. Instituto Canario de Ciencias Marinas, Espaa Enrique Pea, Ph. D. del Valle, Colombia [Spatial distribution, abundance Universidad and relationship to habitat features of the queen conch Jaime Polana, Ph. D. Universidad Nacional de Colombia, Colombia Eustrombus gigas (Linnaeus) (Mollusca: Strombidae) in Nuestra Seora del Rosario archipelago, Blanca Posada, M. Sc. INVEMAR, Colombia Caribbean coast of Colombia] . . .Universidade . . . . . . . . . . . Federal . . . . . . .do . . Paran, . . . . . . .Brasil .................................. Rosana Rocha, Ph. D. Ana Silva, Ph. D. Universidad de Costa Rica, Costa Rica George Vernette, Ph. D. Universit Bordeaux, Francia S. Espinosa G., M. F. Delgado Hernndez, B. Orobio Riofrio, L. M. Meja-Ladino y D. L.

Gil-Agudelo Foto portada: Francisco A. Arias Isaza Estado la poblacin y valoracin deColombia algunas estrategias de conservacin del recurso piangua Canje: Centro dede Documentacin, INVEMAR, (E-mail: bibliote@invemar.org.co) Distribucin y sucripciones: Comit Editorial, Boletn de Investigaciones Marinas y Costeras, Anadara tuberculosa (Sowerby) en sectores Bazn y Nerete, costa pacfica nariense de INVEMAR. A.A. 1016. Cerro Punta de Betn, Santa Marta, Colombia. E-mail: boletin@invemar.org.co Colombia Sitio web: www.invemar.org.co [Population status and valuation of some conservation strategies of piangua Anadara tuberculosa Boletn en lnea: www.invemar.org.co/boletin (Sowerby) in areas of Bazn and Nerete,Ros, Nario, Pacfic coast Diagramacin y montaje electrnico: Alejandro Marquillas S.A. of Colombia] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Impresin: Marquillas S.A., Sabaneta (Antioquia), Colombia J. Lpez-Navarro, J. Gmez-Len, C. Castellanos Romero y E. Acosta Ortiz Efecto de la densidad de siembra sobre el crecimiento y supervivencia de Nodipecten nodosus (Bivalvia: Pectinidae) en un nuevo arte de cultivo [Effect of the density on growth and survival of the scallop Nodipecten nodosus (Bivalvia: Pectinidae) in a suspended culture] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . NOTAS NOTES S. A. Balaguera-Reina, J. F. Gonzlez-Maya y A. Acero P. Fauna nocturnaconforme asociada aalos manglares y otros humedales en la Va Parque de Salamanca, Derechos Reservados la ley, los textos pueden ser reproducidos total Isla o parcialmente citando departamento la fuente. del Magdalena, Caribe colombiano [Nocturnal fauna associated to mangroves and other wetlands in the Va Parque Isla de Citar laSalamanca, obra completa Departamento Magdalena, Colombian Caribbean] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . INVEMAR. 2010. Boletn de Investigaciones Marinas y Costeras. Vol. 39 (1). Serie de Publicaciones Peridicas. Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras, Santa Marta. 207 p.

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(Bulletin of Marine and Coastal Research)

Registrado en ASFA, Biological Abstracts, BIOSIS PREVIEWS, Geobase, Periodica, Zoological Record, Latindex, Publindex y Scielo-Colombia

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CONTENIDO CONTENTS
L. Gnima, L. E. Ruiz y M. E. Gonzlez Desarrollo de una metodologa sencilla para la georreferenciacin y medicin de distancias a partir de imgenes de satlite sistemticamente georreferenciadas [Development of a simple methodology for georeferencing and distance measuring from systematic georeferenced satellite images] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 A. M. Galeano Chavarra y E. Arteaga Sogamoso Distribucin y abundancia de diatomeas del gnero Pseudo-nitzschia en condicin de El Nio 2007 sobre la cuenca pacfica colombiana [Distribution and abundance of diatoms of the genus Pseudo-nitzschia in El Nio conditions in 2007 in the Colombian Pacific Basin] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25 L. Flrez-Leiva, A. Rangel-Campo, M. Daz-Ruiz, D. E. Venera-Pontn y G. Daz-Pulido Efecto de la sedimentacin en el reclutamiento de las macroalgas Dictyota spp. y Lobophora variegata : un estudio experimental en el Parque Nacional Natural Tayrona, Caribe colombiano [Effects of sedimentation on the recruitment of the macroalgae Dictytota spp. and Lobophora variegate: an experimental study in the Tayrona National Natural Park, Colombian Caribbean] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41 N. Novoa-Bustos, A. C. Hernndez-Zanuy y R. Viquez-Portuguez Distribucin y abundancia de las ascidias de los fondos rocosos de la baha de Cuajiniquil, Costa Rica [Distribution and abundance of the rocky bottom ascidians of Cuajiniquil Bay, Costa Rica] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57 T. Posada P., . L. Pea C. y G. R. Navas S. Hidrozoos de la familia Aglaopheniidae de la plataforma continental y talud superior del Caribe colombiano [Hydroids of the family Aglaopheniidae from the Colombian Caribbean continental shelf and upper slope] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67 Y. Lozano-Duque, L. A. Vidal y G. R. Navas S. Listado de diatomeas (Bacillariophyta) registradas para el mar Caribe colombiano [Check-list of diatoms (Bacillariophyta) reported from the Colombian Caribbean Sea] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83 J. G. Domnguez, J. C. Gmez, C. Ricaurte, G. Mayo, J. Orejarena, J. M. Daz y C. A. Andrade Cobertura de los fondos y paisajes bentnicos asociados a formaciones diapricas en los bancos de Salmedina, plataforma continental del Caribe colombiano [Seafloor coverage and benthic landscapes associated to diapiric (mud volcanism) formations in Salmedina Banks, Colombian Caribbean continental shelf] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117

K. Gmez-Campo, M. Rueda y C. Garca-Valencia Distribucin espacial, abundancia y relacin con caractersticas del hbitat del caracol pala Eustrombus gigas (Linnaeus) (Mollusca: Strombidae) en el archipilago Nuestra Seora del Rosario, Caribe colombiano [Spatial distribution, abundance and relationship to habitat features of the queen conch Eustrombus gigas (Linnaeus) (Mollusca: Strombidae) in Nuestra Seora del Rosario archipelago, Caribbean coast of Colombia] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137 S. Espinosa G., M. F. Delgado Hernndez, B. Orobio Riofrio, L. M. Meja-Ladino y D. L. Gil-Agudelo Estado de la poblacin y valoracin de algunas estrategias de conservacin del recurso piangua Anadara tuberculosa (Sowerby) en sectores de Bazn y Nerete, costa pacfica nariense de Colombia [Population status and valuation of some conservation strategies of piangua Anadara tuberculosa (Sowerby) in areas of Bazn and Nerete, Nario, Pacfic coast of Colombia] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161 J. Lpez-Navarro, J. Gmez-Len, C. Castellanos Romero y E. Acosta Ortiz Efecto de la densidad de siembra sobre el crecimiento y supervivencia de Nodipecten nodosus (Bivalvia: Pectinidae) en un nuevo arte de cultivo [Effect of the density on growth and survival of the scallop Nodipecten nodosus (Bivalvia: Pectinidae) in a suspended culture] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177

NOTAS NOTES
S. A. Balaguera-Reina, J. F. Gonzlez-Maya y A. Acero P. Fauna nocturna asociada a los manglares y otros humedales en la Va Parque Isla de Salamanca, departamento del Magdalena, Caribe colombiano [Nocturnal fauna associated to mangroves and other wetlands in the Va Parque Isla de Salamanca, Departamento Magdalena, Colombian Caribbean] . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191

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DESARROLLO DE UNA METODOLOGA SENCILLA PARA LA GEORREFERENCIACIN Y MEDICIN DE DISTANCIAS A PARTIR DE IMGENES DE SATLITE SISTEMTICAMENTE GEORREFERENCIADAS
Leonardo Gnima, Libardo E. Ruiz y Marcos E. Gonzlez Universidad de Crdoba, Departamento de Fsica y Electrnica, Grupo de Materiales y Fsica Aplicada. Carrera 6 No. 76-103, Montera, Crdoba, Colombia. lgonima@sinu.unicordoba.edu.co (L.G.); libardo2323@hotmail.com (L.R.); macgort@hotmail.com (M.G.)

RESUMEN
Uno de los principales problemas para una precisa georreferenciacin y medicin de distancias a partir de imgenes de satlite, especialmente en zonas geogrficas con una gran dinmica morfolgica y ambiental, reside no solamente en la dificultad para la identificacin de puntos de control (GCPs, por su sigla en ingls), sino tambin en las limitaciones reales para el acceso a dichos lugares. En el presente trabajo se propone una metodologa relativamente simple para la georreferenciacin y la medicin de distancias a partir de imgenes de satlite, basada en la utilizacin de imgenes de la reflectancia de la superficie previamente calculadas y luego orientadas hacia el norte (georreferenciacin sistemtica). A partir de estas imgenes y fijando un punto (pxel) de control bsico P, medido con GPS, los dems GCPs se obtuvieron midiendo distancias definidas desde dicho punto P hasta puntos (pxeles) representativos sobre la imagen, seleccionados para la georreferenciacin de ella. La validacin estadstica de los resultados obtenidos, utilizando una muestra diferente de GCPs medidos con GPS, muestra que la precisin de la georreferenciacin y la medicin de distancias utilizando la metodologa desarrollada son similares a la obtenida por medios convencionales como la georreferenciacin de imgenes por medio de datos de GPS. PALABRAS CLAVE: Imgenes de satlite, Radiometra, Georreferenciacin, Medicin de distancias, Errores estadsticos.

ABSTRACT
Development of a simple methodology for georeferencing and distance measuring from systematic georeferenced satellite images. One of the main problems for a precise georeferencing and distance measurements from satellite images, especially in geographical zones with strong morphologic and environmental dynamics, lies not only in the difficulty for identifying ground control points (GCPs), but also in real limitations for accessing such places. In this work a relatively simple methodology is proposed for georeferencing and distance measuring from satellite images, based on the utilization of previously calculated reflectance images from the surface and then oriented toward the north (systematic georeferencing). From these images and setting a basic control point (pixel) P, measured with GPS, the

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other GCPs were obtained by measurements of distances defined from the P point to representative points (pixels) on the image, selected for its georeferencing. The statistical validation of the obtained results, using a different sample of GCPs measured with GPS, shows that the precision of the georeferencing and distance measurement utilizing the developed methodology is similar to that obtained by conventional procedures, such as image georeferencing from GPS data. KEY WORDS: Satellite images, Radiometry, Georeferencing, Distance measurements, Statistical errors.

INTRODUCCIN La utilizacin de imgenes de satlite es una herramienta muy poderosa para el estudio y el monitoreo de los fenmenos naturales y antrpicos ocurridos en el sistema superficie terrestre-atmsfera. En este sentido, para la localizacin geogrfica de dichos fenmenos se requiere una gran precisin cartogrfica de las imgenes, proceso digital que se conoce con el nombre de georreferenciacin. Para georreferenciar una imagen de satlite es indispensable disponer de puntos de control (GCPs, por su sigla en ingls), adquiridos a travs de mapas, de otras imgenes georreferenciadas o de mediciones en terreno con GPS. De esta manera la precisin de la georreferenciacin depender de la calidad de los GCPs adquiridos, estando sta representada por la capacidad que se tenga en localizar acertadamente, tanto en la imagen como en el terreno o lugar deseado, los puntos de control a utilizarse en el proceso. En la literatura se encuentran un sinnmero de referencias relacionadas con la georreferenciacin de imgenes de los satlites Landsat y SPOT de zonas planas (cultivos, reas urbanas, planicies y llanuras, desiertos, entre otros), basada en la utilizacin de GCPs provenientes de mapas cartogrficos o de imgenes de satlite previamente georreferenciadas (Pratt, 1974; Lucas y Kanade, 1981; Brown, 1992) En la bsqueda continua para facilitar y mejorar la precisin de la georreferenciacin de imgenes de satlite, en las ltimas dcadas se han desarrollado nuevos mtodos para la adquisicin de los GCPs. Wisetphanichkij et al. (1998) muestran los resultados obtenidos con la aplicacin de algoritmos de deteccin secuencial similar (SSDAs) para la determinacin precisa de los GCPs utilizando imgenes pticas del satlite JERS-1 de la ciudad de Bangkok (Tailandia). Por otra parte, Huseby y Solberg (1998) presentan un algoritmo para la deteccin automtica de GCPs basado en una tcnica de matching, utilizando imgenes NOAA-AVHRR, EOS MODIS y Landsat TM. Otro procedimiento desarrollado es la extraccin automtica de GCPs comparando radiomtrica y visualmente imgenes IKONOS (Ambrosio et al., 1996).

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Con la puesta en funcionamiento operacional de los GPS, a partir de 1990, el uso de este instrumento para la medicin de GCPs con el fin de georreferenciar imgenes de satlite ha tenido una vasta difusin, registrada profusamente en la bibliografa especializada. Por ejemplo, Wilkie (1990) obtuvo GCPs necesarios para la georreferenciacin de imgenes Landsat TM en zonas con cartografa inexistente o deficiente (bosque hmedo tropical del noreste de Zaire) utilizando un GPS Magnavox 4400. Con un Magellan NAV 1000 PRO, Clavet et al. (1993) georreferenciaron imgenes SPOT con la precisin requerida para la produccin de cartografa digital a escala 1:50000. Ms an, imgenes digitales georreferenciadas de mayor precisin, de Landsat TM, SPOT multiespectral y SPOT pancromtica fueron obtenidas a partir de mediciones con GPS, que aquellas con GCPs provenientes de tabletas digitales (mapas impresos), segn lo registrado por Cook y Pinder (1996) y Kardoulas et al. (1996). Esto ltimo fue posteriormente comprobado por Smith y Atkinson (2001) al establecer la importancia que tiene la recoleccin de GCPs con GPS diferenciales en la calidad de la georreferenciacin de imgenes de satlite SPOT. Finalmente, Gao (2001) mostr que utilizar GPS no diferenciales para la medicin de GCPs es un procedimiento suficientemente preciso para la georreferenciacin de imgenes de satlite de resolucin espacial media como Landsat TM y SPOT multiespectral. A pesar de los avances expuestos anteriormente para lograr una ms precisa georreferenciacin de imgenes de satlite, todava subsisten dificultades en la ubicacin de los respectivos GCPs, an en zonas planas y de acceso relativamente fcil, pero especialmente en aquellas aisladas de acceso difcil o prcticamente nulo. Como una contribucin a la solucin de este problema, en el presente trabajo se discute y se propone una metodologa relativamente simple y de fcil aplicacin para la georreferenciacin satisfactoria de imgenes de satlite de resolucin espacial media (por ejemplo, SPOT 4) y la medicin de distancias a partir de ellas, cuya aplicabilidad tambin es vlida para zonas de difcil o restringida accesibilidad. Esta metodologa est basada en la precisa identificacin, en una imagen calculada de la reflectancia de la superficie georreferenciada sistemticamente, de un nico punto (pxel) de control bsico P, simultneamente medido con un GPS no diferencial. A partir de dicho P se obtienen, por medicin de distancias (conteo de pxeles), los dems GCPs indispensables para la adecuada georreferenciacin de la imagen de satlite seleccionada. REA DE ESTUDIO La zona de estudio est localizada al norte del departamento de Crdoba como se muestra en la Figura 1. En sta se incluye parte de los municipios de San

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Bernardo del Viento, Lorica y San Antero, el delta de Tinajones y la baha de Cispat. Est caracterizada por ser una zona con una gran dinmica morfolgica, debido a los continuos cambios de curso del ro Sin y las consecuentes variaciones de la lnea de costa (Snchez et al., 2005). Por otra parte, la zona presenta algunas dificultades para el acceso a diversos lugares, tanto por tierra (vas en mal estado) como por va acutica, por ejemplo: el delta de Tinajones, el sector de las cinagas de la baha de Cispat y aquel denominado Cuchilla de Cispat (cerros de baja altura). Adems de lo anterior, como consecuencia de la uniformidad en la cobertura vegetal del rea de estudio, representada principalmente por vegetacin de manglar y pastos, en algunos lugares se presentan inconvenientes en la ubicacin de puntos de control, con la suficiente precisin, lo cual se traduce en una menor calidad de los resultados obtenidos con el proceso de georreferenciacin.

Figura 1. Localizacin geogrfica de la zona de estudio (imagen SPOT 4).

MATERIALES Y MTODOS Est ampliamente difundido en la literatura especializada que una de las dificultades en la identificacin adecuada de los GCPs en una imagen de satlite ptica es la alteracin que produce la atmsfera sobre la radiacin solar reflejada por la superficie terrestre y que posteriormente es captada por los sensores satelitales (Jensen, 2005). Esto es an ms evidente en regiones tropicales, en las cuales la atmsfera, debido a su alto contenido de vapor de agua, modifica an ms la 10
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radiacin electromagntica reflejada proveniente de la superficie terrestre y que es medida por los sensores satelitales. Por otra parte, el que no todas las imgenes de satlite sean captadas en forma vertical, sino con un ngulo de visin determinado, tambin contribuye a alterar radiomtricamente los valores de los pxeles: entre mayor sea la inclinacin del sensor respecto a la vertical a la superficie, mayor ser la probabilidad de equivocacin en la interpretacin de ellos. Para el caso de la imagen seleccionada en este estudio, SPOT 4, la inclinacin del sensor respecto a la superficie correspondi a un ngulo de visin bastante grande (26.8O). Por consiguiente, para una mejor y ms precisa identificacin e interpretacin de las imgenes de satlite, se calcularon a partir de stas imgenes de la reflectancia de la superficie con correcciones atmosfricas y del ngulo de visin para una banda espectral i, ri, de acuerdo con la siguiente ecuacin (Gnima y Alados, 2002):

ri = (Li - Ai) / [Bi + (Li Ai)*Ci]

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Donde, Lies la radiacin solar espectral reflejada por la superficie en direccin del sensor y Ai, Bi y Ci son constantes radiativas espectrales.Acorde con lo expuesto anteriormente, la metodologa utilizada fue la siguiente: 1. Procesamiento digital de una imagen de satlite SPOT 4 del 12.04.2007 sin georreferenciar, representado por el clculo de la reflectancia de la superficie para cada banda espectral (cuatro en total), de acuerdo con la ecuacin 1. 2. Agrupamiento de las cuatro imgenes pticas de reflectancia espectral de la superficie calculadas en un solo archivo imagen, con el fin de georreferenciarlas posteriormente en bloque. 3. Otro de los efectos que no solamente afectan la radiometra de una imagen, sino que tambin la distorsionan espacialmente, es que la rbita del sensor no est muchas veces orientada exactamente hacia el norte geogrfico. Este es el caso particular de la imagen seleccionada, en la cual debido al ngulo de visin del sensor y a la rbita desfasada respecto al norte, las superficies en la imagen original aparecen de dimensiones diferentes a las que realmente tienen. Esta situacin se corrige en gran medida georreferenciando la imagen en forma sistemtica. Entonces, la imagen del numeral anterior se georreferenci sistemticamente utilizando los cinco GCPs (uno por cada una de las esquinas y uno del centro de la imagen SPOT de dimensiones originales) suministrados en el archivo VOL_LIST existente en el header de la imagen SPOT 4 mencionada. Este procedimiento, a pesar de que la precisin de localizacin absoluta de puntos en las imgenes (zonas planas) registrada por SPOTimage (2008) es de aproximadamente 350 m, permite orientarlas hacia el norte geogrfico, lo cual es muy importante para el desarrollo de la metodologa propuesta.
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4. Ubicacin en la imagen georreferenciada sistemticamente del pxel correspondiente al punto de control bsico P, a partir del cual se determinaron los GCPs indispensables para la georreferenciacin de ella. P fue seleccionado de manera que correspondiera a un pxel lo ms precisamente identificable (radiomtrica y visualmente) en la imagen y que representara al mismo tiempo un punto fcilmente reconocible visualmente en el terreno, en este caso dentro del casco urbano de la poblacin de San Antero (Figura 2: crculo color rojo). 5. Medicin en campo de las coordenadas del pxel P con GPS no diferencial. 6. Georreferenciacin de la imagen del numeral 3 utilizando 20 GCPs medidos en campo con GPS para posterior validacin de la metodologa propuesta a continuacin (Figura 2: crculos amarillos). 7. Determinacin de los GCPs necesarios para la georreferenciacin de la imagen orientada hacia el norte. El procedimiento desarrollado para la obtencin de cada uno de los nuevos GCPs fue el siguiente (Figura 3): a) Seleccin de un pxel cualquiera en otro lugar sobre la imagen M. b) A partir del pxel P se traza una lnea recta horizontal (en direccin E-W W-E, segn M se encuentre al oeste de P o viceversa) que intersecte la lnea recta proyectada verticalmente desde el pxel M (en direccin N-S S-N, segn M se encuentre al norte de P o viceversa). El pxel de interseccin entre las dos lneas rectas se denomina c en la Figura 3. c) A continuacin se cuenta el nmero de pxeles existentes entre los pxeles P y c, multiplicndose dicho nmero por el tamao lineal del pxel (resolucin espacial). Para la imagen seleccionada la resolucin espacial es de 20 m. d) De acuerdo con el literal anterior, la distancia horizontal en metros as calculada, sumada o restada al valor de la componente x del pxel P, dependiendo de si c se encuentra al este o al oeste de dicho punto respectivamente, representa la coordenada x del nuevo GCP. e) Para la definicin de la coordenada y del nuevo GCP se procede de manera similar a partir del pxel c, midiendo la distancia (lnea recta vertical) en metros desde dicho pxel hasta el pxel M y sumndola o restndola a la coordenada y del pxel P, de acuerdo a que M se encuentre al norte o al sur de dicho pxel, respectivamente. El resultado de la operacin matemtica anterior corresponde con la coordenada y del nuevo GCP. Es de anotar que las coordenadas de P y las correspondientes a los nuevos GCPs, medidas y calculadas respectivamente, fueron asignadas al centro de cada uno de los pxeles respectivos, como representativo de cada punto de control en

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particular. En la Figura 4 se muestra la ubicacin de 26 pxeles M (crculos azul claro) seleccionados en la imagen corregida (reflectancia de la superficie y orientacin hacia el norte) y que corresponden a los GCPs utilizados para la georreferenciacin de ella de acuerdo con la metodologa desarrollada (numeral 7). Es de anotar que an en las zonas marinas y terrestres de acceso restringido, se establecieron tambin puntos de control.

Figura 2. Imagen de la reflectancia de la superficie georreferenciada a travs de 20 puntos de GPS y utilizada para la validacin estadstica con 21 nuevos GCPs medidos con GPS.

Figura 3. Representacin grfica para la definicin de los GCPs de acuerdo con la metodologa desarrollada.

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8. Georreferenciacin de la imagen utilizando los GCPs calculados de acuerdo con el numeral anterior. Comparacin de los resultados obtenidos con la imagen georreferenciada por medio de la metodologa desarrollada con los de las imgenes georreferenciadas sistemticamente (numeral 3) y con GPS (numeral 6). 9. Validacin de las tres imgenes georreferenciadas mencionadas anteriormente con nuevos GCPs medidos con GPS (21 en total). 10. Validacin de distancias calculadas en las tres imgenes georreferenciadas por medio de los mtodos expuestos anteriormente.

Figura 4. Ubicacin espacial de los GCPs utilizados para la georreferenciacin de la imagen de la reflectancia de la superficie por medio de la metodologa desarrollada (imagen SPOT 4).

RESULTADOS Y DISCUSIN A pesar de que las imgenes calculadas de la reflectancia de la superficie con correcciones atmosfricas y del ngulo de visin posteriormente fueron orientadas hacia el norte, permitieron obtener una mayor precisin y facilidad en la interpretacin y la ubicacin de los GCPs requeridos para la posterior georreferenciacin y medicin de distancias ms precisas a partir de ellas. Slo es posible establecer la validez de la metodologa desarrollada por medio de comparaciones estadsticas 14
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entre los resultados obtenidos, inicialmente a partir de los mismos GCPs utilizados para la georreferenciacin de la imagen corregida por los tres mtodos expuestos anteriormente, a saber: a)Los cinco GCPs suministrados en el header de la imagen SPOT 4 adquirida, procedimiento denominado comnmente georreferenciacin sistemtica. b) 20 GCPs medidos en campo con GPS (Figura 2: crculos amarillos). c) La metodologa desarrollada (Figura 4). La comparacin estadstica mencionada se muestra en la Tabla 1. Los resultados de la Tabla 1 demuestran que la imagen corregida (georreferenciacin sistemtica) es la que menor precisin ofrece, tanto por lo pequeo de la muestra de GCPs seleccionados (cinco en total) como por la calidad de stos, lo que corrobora lo informado por SPOTimage (2008). Si se comparan los resultados de la georreferenciacin realizada con datos de GPS con los obtenidos mediante la metodologa desarrollada, se observa que los errores medios cuadrticos emc calculados por ambos mtodos son bastante similares, lo que significa que la precisin de ambos procedimientos es de aproximadamente 1 pxel para las muestras de GCPs con que ellas mismas fueron georreferenciadas.
Tabla 1. Error medio cuadrtico emc calculado para las tres imgenes georreferenciadas a partir de sus respectivos GCPs. Imagen georreferenciada sistemticamente (5 GCPs: header imagen SPOT 4) emc (x) 388 m emc (y) 367 m Imagen georreferenciada con GPS (20 GCPs: crculos amarillos en Figura 2) emc (x) 27 m emc (y) 27 m Imagen georreferenciada metodologa desarrollada (26 GCPs: Figura 4) emc (x) 28 m emc (y) 29 m

Como la comparacin de los resultados a partir de los mismos GCPs utilizados para la georreferenciacin de las tres imgenes mencionadas anteriormente no puede ser interpretada estadsticamente como suficientemente significativa, se seleccion una nueva muestra de datos constituida por 21 GCPs diferentes, medidos en campo con GPS y representados por los crculos verde claro de las Figuras 2, 5 y 6. La Tabla 2 muestra la aplicacin de la metodologa desarrollada en la definicin de las coordenadas de los nuevos GCPs por medio del clculo de las distancias entre el punto P y cada uno de dichos puntos de control. As mismo, en la Tabla 3 se muestran las coordenadas de los 21 GCPs utilizados para la validacin definitiva de la metodologa desarrollada, tanto para las

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Figura 5. Imagen de la reflectancia de la superficie georreferenciada sistemticamente y utilizada para la validacin estadstica con 21 nuevos GCPs medidos con GPS.

Figura 6. Imagen de la reflectancia de la superficie georreferenciada a travs de la metodologa desarrollada y utilizada para la validacin estadstica con 21 nuevos GCPs medidos con GPS.

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mediciones con GPS como para cada una de las tres imgenes georreferenciadas por los tres mtodos expuestos anteriormente. A partir de los datos de la Tabla 3 se hizo una comparacin estadstica entre las coordenadas de los nuevos GCPs medidas con GPS y las coordenadas extradas de cada una de las tres imgenes georreferenciadas, basada en el clculo de las diferencias entre ellas (Tabla 4). Observando las diferencias individuales de la Tabla 4, nuevamente las imgenes georreferenciadas con datos provenientes de GPS y con aquellos provenientes de la metodologa desarrollada, son las que muestran resultados bastante similares respecto a las mediciones en campo con GPS de los 21 GCPs. Como era de esperarse, la imagen georreferenciada sistemticamente es la que menor precisin ofrece, mucho menor que cualquiera de las otras dos. Analizando el emc calculado para dicha muestra de datos, se comprueba que con la imagen georreferenciada mediante la metodologa desarrollada se obtienen prcticamente los mismos resultados que con la imagen georreferenciada usando datos de GPS: la precisin alcanzada en la georreferenciacin de ambas imgenes es aproximadamente de 2 pxeles para cada par de coordenadas x y y, lo cual representa el valor aceptado internacionalmente para considerar dicho proceso como suficientemente preciso. La precisin obtenida depende en gran medida de la asignacin que se hizo a priori de que la coordenada de un GCP es representativa del centro del pxel en la imagen, lo cual muchas veces no representa la realidad del sitio o punto seleccionado. Por otra parte, en imgenes de resolucin espacial media es imposible hacer coincidir exactamente el punto donde se miden las coordenadas con GPS con un pxel en particular, debido a que mientras la precisin de las medidas con GPS no diferencial vara generalmente entre 4 y 10 m, la resolucin espacial de dichos pxeles es de algunas decenas de metros, como en el caso del SPOT 4 (20 m). Esta situacin mejorar en la medida en que se disponga de imgenes de satlite con ms altas resoluciones espaciales como IKONOS, QuickBird, IRS, entre otros. Respecto a la calidad de la medicin de distancias, al estar la metodologa desarrollada basada exclusivamente en dicha medicin para el clculo de las coordenadas de cualquier punto o pxel de una imagen y ya que los resultados de la validacin de la georreferenciacin por medio de esta misma metodologa son altamente satisfactorios, entonces tambin la medicin de distancias es suficientemente precisa, como lo demuestran los datos de la Tabla 4. Es decir, por medio de esta metodologa es posible obtener resultados suficientemente precisos tanto en la georreferenciacin de imgenes de satlite como en la medicin de distancias a partir de ellas.

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Distancia calculada (m) x 19440 23660 14520 1940 1520 3400 2700 640 320 1160 1660 3620 1520 3720 2820 900 1500 8880 13580 8300 18020 1660 1000 1020 1680 3560 20 780 2360 1900 2900 3220 3160 2760 2120 2920 3160 1380 3140 11920 401742 418182 414742 419662 418962 416902 416582 415102 414602 412642 414742 419982 419082 417162 417762 407382 402702 407962 398242 3640 392622 y 8180 x 396822 Coordenadas imagen georreferenciada metodologa desarrollada (m) y 1030150 1034590 1026410 1041480 1039710 1041450 1041210 1040450 1039990 1039290 1039350 1036650 1034770 1038310 1037550 1035970 1036430 1041230 1041550 1035170 1041090 y 409 (Sur) 182 (Sur) 596 (Sur) 157 (Norte) 69 (Norte) 158 (Norte) 146 (Norte) 106 (Norte) 83 (Norte) 50 (Norte) 51(Norte) 84 (Sur) 178 (Sur) 1 (Sur) 39 (Sur) 118 (Sur) 95 (Sur) 2331 (Norte) 161 (Norte) 158 (Sur) 138 (Norte)

Tabla 2. Determinacin de las distancias a partir del punto de control bsico P (x= 416262 m, y= 1038330 m) y las coordenadas de los pxeles (GCPs) utilizados para la validacin de la metodologa desarrollada (Figura 6).

Nmero de pxeles a partir de P (conteo)

GCPs 1

Lugar Erosin ro Sin

x 972 (Oeste)

Puente La Balsa

1183 (Oeste)

Puente La Doctrina

726 (Oeste)

Punta Bello

97 (Este)

Punta Rebujina I

76 (Oeste)

Punta Bolvar

170 (Este)

Arroyo Punta Bello

135 (Este)

Playa Blanca I

32 (Este)

Playa Blanca II

16 (Este)

10

Punta Rebujina II

58 (Oeste)

11

Cao Cabaas

83 (Oeste)

12

Cao Lobo

181 (Oeste)

13

Volcn de lodo

76 (Oeste)

14

Va a Coveas I

186 (Este)

15

Va a Coveas II

141 (Este)

16

Va San Antero

45 (Este)

17

Arroyo Mamn

75 (Este)

18

Cao Salado I

444 (Oeste)

19

Cao Salado II

679 (Oeste)

20

Cao Remediapobre

415 (Oeste)

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Delta de Tinajones

901 (Oeste)

Tabla 3. Coordenadas de los pxeles (GCPs) seleccionados para la validacin de la metodologa desarrollada (Figuras 2, 5 y 6: crculos color verde). Mediciones hechas con GPS (m) x 396871 392675 401757 418230 414778 419624 418987 416930 416617 415078 414643 412687 414762 420034 419140 417200 417794 407310 402636 407930 398282 1041049 1035072 1041483 1041164 1036432 418274 407894 403192 408493 398755 1035947 417674 1037535 419594 1038278 420513 1034735 415252 1035012 1038554 1037795 1036213 1036674 1041406 1041792 1035410 1041330 1036645 413135 1036945 1039301 415123 1039594 1039290 415614 1039574 1039939 417091 1040234 416582 415103 414603 412642 414743 419983 419080 417160 417762 407382 402702 407962 398235 1040403 417413 1040695 416902 1041248 419474 1041495 418963 1041483 420173 1041735 419660 1039731 415253 1039955 414742 1039711 1041450 1041211 1040450 1039990 1039291 1039348 1036651 1034768 1038310 1037551 1035970 1036433 1041230 1041551 1035170 1041049 1041434 418714 1041715 418182 1041450 1026384 402251 1026669 401742 1026408 1034615 393133 1034877 392622 1034590 392622 401742 418182 414742 419662 418962 416902 416582 415102 414602 412642 414742 419982 419082 417162 417762 407382 402702 407962 398242 1030118 397336 1030408 396822 1030150 396822 y x y x y x Imagen georreferenciada sistemticamente (m) Imagen georreferenciada con GPS (m)
Imagen georreferenciada metodologa desarrollada (m)

GCPs

Lugar

y 1030150 1034590 1026410 1041480 1039710 1041450 1041210 1040450 1039990 1039290 1039350 1036650 1034770 1038310 1037550 1035970 1036430 1041230 1041550 1035170 1041090

Erosin ro Sin

Puente La Balsa

Puente La Doctrina

Punta Bello

Punta Rebujina I

Punta Bolvar

Arroyo P. Bello

Playa Blanca I

Playa Blanca II

10

Punta Rebujina II

11

Cao Cabaas

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12

Cao Lobo

13

Volcn

14

Va a Coveas I

15

Va a Coveas II

16

Va San Antero

17

Arroyo Mamn

18

Cao Salado I

19

Cao Salado II

20

Cao Remediapobre

21

Delta de Tinajones

19

20
Imagen georreferenciada con GPS x (m) 49 53 15 48 36 -36 24 28 35 -25 40 45 19 51 60 40 32 -72 -66 -32 47 44.2 y (m) -32 25 -24 -16 20 33 37 -47 -51 -1 -47 -6 -33 -32 -16 -23 -1 -66 -68 -98 0 41.1 Imagen georreferenciada metodologa desarrollada x (m) y (m) 49 -32 53 25 15 -26 48 -46 36 21 -38 33 25 38 28 -47 35 -51 -24 0 41 -49 45 -5 20 -35 52 -32 58 -15 38 -23 32 2 -72 -66 -66 -67 -32 -98 40 -41 43.9 43.5

Tabla 4. Evaluacin estadstica de la precisin de la georreferenciacin y de la medicin de distancias realizadas por los tres mtodos utilizados (muestra de 21 GCPs medidos con GPS seleccionados para la validacin). x: diferencia de la coordenada x entre los GCPs medidos con GPS y los obtenidos a partir de la respectiva georreferenciacin, y: diferencia de la coordenada y entre los GCPs medidos con GPS y los obtenidos a partir de la respectiva georreferenciacin, emc: error medio cuadrtico de las respectivas diferencias.

GCPs 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21

Lugar Erosin ro Sin Puente La Balsa Puente La Doctrina Punta Bello Punta Rebujina I Punta Bolvar Arroyo Punta Bello Playa Blanca I Playa Blanca II Punta Rebujina II Cao Cabaas Cao Lobo Volcn de lodo Va a Coveas I Va a Coveas II Va San Antero Arroyo Mamn Cao Salado I Cao Salado II Cao Remediapobre Delta de Tinajones emc (m)

Imagen georreferenciada sistemticamente x (m) y (m) -465 -290 -458 -262 -494 -285 -484 -281 -475 -224 -549 -252 -487 -247 -483 -292 -474 -295 -536 -284 -480 -293 -448 -300 -490 -277 -479 -276 -454 -260 -474 -266 -480 -242 -584 -242 -556 -309 -563 -338 -473 -281 508.2 284.0

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Esta determinacin precisa de distancias por medio de imgenes de satlite es muy importante para la estimacin cuantitativa de variaciones espaciales de zonas urbanas, corrientes de agua (ros, caos y canales), lnea costera y en la delimitacin de zonas con cobertura vegetal, suelos expuestos y superficies de agua (lagos, cinagas y embalses, entre otros). Por ejemplo, se muestra claramente en el estudio de Prez et al. (en prensa), en el cual se utilizaron imgenes multiespectrales Landsat (TM y ETM+) y SPOT 4 para la cuantificacin de los procesos de erosin y acrecin en los sectores La Balsa, el delta de Tinajones y la baha de Cispat (departamento de Crdoba) utilizando la metodologa desarrollada. En conclusin, la metodologa desarrollada es una manera relativamente fcil, sencilla y suficientemente precisa para georreferenciar imgenes de satlite de zonas planas o relativamente planas, con la ventaja de que solamente requiere de la identificacin lo ms precisa posible de un punto de control bsico en una imagen de la reflectancia de la superficie y orientada hacia el norte, a partir del cual es posible obtener los dems GCPs necesarios para la georreferenciacin, an los de aquellos puntos o lugares inaccesibles como reas marinas o terrenas. Es de esperarse, como tambin est registrado en la bibliografa especializada, que para otras condiciones orogrficas la precisin de la georreferenciacin depender de la disponibilidad y calidad de un modelo digital de terreno, con el cual se puedan corregir adecuadamente las variaciones radiomtricas y espaciales causadas por la pendiente y orientacin del terreno. CONCLUSIONES La metodologa desarrollada permite obtener resultados suficientemente precisos de la georreferenciacin y de la medicin de distancias a partir de imgenes de satlite previamente corregidas radiomtrica (reflectancia con correcciones atmosfricas y del ngulo de visn) y espacialmente al orientarlas hacia el norte por medio de una georreferenciacin sistemtica. Es de esperarse que, con la aplicacin de la metodologa desarrollada a imgenes de satlite solamente georreferenciadas sistemticamente sin estar previamente corregidas radiomtricamente, sea posible obtener resultados relativamente satisfactorios, siempre y cuando la atmsfera del rea de estudio sea bastante clara (bajo contenido de vapor de agua y aerosoles) y que el sensor satelital haya adquirido la imagen en posicin vertical o cuasi-vertical. La aplicacin de la metodologa desarrollada es relativamente fcil y sencilla, ya que est basada en la adquisicin de un solo punto de control GCP identificado lo ms precisamente posible en la imagen de satlite y medido en terreno con GPS, a partir del cual es posible obtener los dems GCPs, independientemente

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de la accesibilidad fsica a dichos puntos, por medicin de distancias. Estas ltimas tienen especial importancia en la cuantificacin de variaciones espaciales de zonas urbanas, corrientes de agua en general, lnea costera y en la delimitacin de zonas con cobertura vegetal, suelos expuestos y superficies de agua. Aunque la precisin alcanzada por medio de la aplicacin de la metodologa desarrollada est dentro de los cnones internacionales, existen errores debidos al tamao del pxel de las imgenes de satlite de resolucin espacial media comparado con la precisin de los datos medidos con GPS no diferencial, lo cual genera incertidumbres al momento de hacer coincidir un mismo punto en el terreno por ambos medios (imagen y GPS). Por otra parte, las variaciones del relieve del terreno son otra de las causas de las imprecisiones en la georreferenciacin de imgenes de satlite y en la medicin de distancias a partir de ellas. Esto significa que la metodologa desarrollada da los mejores resultados para zonas planas y/o relativamente planas, como es mayoritariamente el rea de estudio seleccionada. La metodologa desarrollada ha sido aplicada a varias imgenes de satlite Landsat y SPOT con resultados satisfactorios para zonas planas y relativamente planas. Sin embargo, una validacin definitiva de sta slo ser posible a medida que tenga una mayor aplicacin en diferentes imgenes de satlite. Una versin modificada que incluye el efecto de la pendiente del terreno est en vas de desarrollo. BIBLIOGRAFA
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FECHA DE RECEPCIN: 16/06/2008

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Bol. Invest. Mar. Cost.

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ISSN 0122-9761

Santa Marta, Colombia, 2010

DISTRIBUCIN Y ABUNDANCIA DE DIATOMEAS DEL GNERO PSEUDO-NITZSCHIA EN CONDICIN DE EL NIO 2007 SOBRE LA CUENCA PACFICA COLOMBIANA*
Ana Mara Galeano Chavarra y Edgar Arteaga Sogamoso Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras-INVEMAR, sede Pacfico, A.A. 6713 N 36, Parque Cientfico Agronatura CIAT, Cali, Colombia. ana_galeano@invemar.org.co (A.M.G.); earteaga@ invemar.org.co (E.A.S.)

RESUMEN
Se describe la distribucin espacial y abundancia de diatomeas pertenecientes al gnero Pseudo-nitzschia en la cuenca pacfica colombiana (CPC) durante la campaa oceanogrfica PACFICO XLIV-ERFEN XLII, evaluando su comportamiento frente a las variables de temperatura y salinidad. Se realizaron muestreos de fitoplancton (con botellas Niskin de 5 L) a dos profundidades (superficial y 50 m) en 25 estaciones. Se observ que en superficie se registraron las mayores abundancias del gnero distribuyndose especialmente en la zona intermedia de la CPC. Este patrn de distribucin coincidi con valores bajos de temperatura y altos en salinidad. Debido a lo anterior, se encontraron diferencias significativas en la abundancia de Pseudo-nitzschia entre las dos profundidades de estudio (MannWhitney test, p= 0.001). Se estableci una relacin directa entre la salinidad y la abundancia del gnero (r= 0.50; p= 0.01), indicando la afinidad de estas algas por ambientes con altas salinidades, mientras que la temperatura mostr un comportamiento inverso con la abundancia (r= -0.42; p= 0.043). Aunque los valores de correlacin no son muy altos, la distribucin espacial de variables biticas y abiticas, sugieren la influencia de la salinidad y temperatura en la abundancia y distribucin de Pseudo-nitzschia. PALABRAS CLAVE: Pacfico colombiano, Pseudo-nitzschia, Distribucin, Abundancia, Evento El Nio.

ABSTRACT
Distribution and abundance of diatoms of the genus Pseudo-nitzschia in El Nio conditions in 2007 in the Colombian Pacific Basin. The spatial distribution and abundance of diatoms belonging to the genus Pseudo-nitzschia in the Colombian Pacific Basin (CPB) during PACFICO XLIV- ERFEN XLII oceanographic survey is described, whereas its relation to temperature and salinity was tested. Samplings of phytoplankton (Niskin bottles 5 L) at two depths (surface and 50 m deep) were carried out in 25 stations. The highest abundances of Pseudo-nitzschia were observed at surface, especially clustered in the intermediate CPB zone. This spatial pattern agreed with low temperature and *Contribucin No. 1046 del Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras INVEMAR. Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras - INVEMAR

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high salinity values. Consistent with previous data, there were significant differences in the abundance of Pseudo-nitzschia between the two depths sampled (Mann-Whitney test, p= 0.001). A direct relationship between salinity and the genus abundance was set (r= 0.50; p= 0.01), indicating the affinity of these algae to environments with high salinities, whereas an inverse trend was showed with the temperature (r= -0.42; p= 0.043). Although the correlation values are not high, the spatial distribution of biotic and abiotic variables, suggest the influence of salinity and temperature on the abundance and distribution of Pseudo-nitzschia. KEY WORDS: Colombian Pacific, Pseudo-nitzschia, Distribution, Abundance, El Nio.

INTRODUCCIN El gnero Pseudo-nitzschia (Peragallo, H.) se halla representado por diatomeas pennadas cosmopolitas de hbitos planctnicos marinos que se encuentran distribuidas desde los trpicos hasta las regiones polares, as como en ambientes ocenicos y costeros (Hasle, 1995, 2002). Las caractersticas morfolgicas ms representativas de este gnero son: clulas alargadas, fusiformes, presentando el eje apical considerablemente mayor que los ejes perivalvar y transapical; formacin de colonias con forma escalariforme resultante de la superposicin de los extremos de las clulas contiguas; localizacin del rafe a nivel de la superficie valvar y ausencia de poroides en las paredes del canal (Ferrario et al., 2002). En los ltimos aos, este gnero ha adquirido gran inters desde que se ha observado que varios de sus representantes pueden ser causantes de floraciones nocivas o mareas rojas siendo txicos al producir cido domoico (AD). Esta neurotoxina de tipo aminocido origina el Sndrome Amnsico por Marisco o Amnesic Shellfish Poisoning (ASP) en organismos superiores como vertebrados y el hombre, debido al consumo de organismos filtradores como bivalvos y ciertos peces que tienden a acumular la toxina cuando se alimentan de estas algas (Reguera, 2002). El primer episodio de intoxicacin asociado a este gnero se present en 1987 en la isla Prncipe Eduardo, Canad, ocasionando intoxicacin y muerte a varias personas (Bates et al., 1989), as mismo, se destaca la presencia de AD producido por Pseudo-nitzschia spp. en pases como Espaa, Japn y Nueva Zelanda (Yasumoto et al., 1996). Igualmente, en el cono suramericano y en Estados Unidos se han registrado proliferaciones txicas por parte de algunas especies de este gnero (Negri e Inza, 1998; Trainer et al., 1998). En el Pacfico colombiano, hasta el momento no hay registros de un episodio de intoxicacin o marea roja asociada a Pseudo-nitzschia. 26
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En el presente trabajo se describe la distribucin y abundancia del gnero Pseudo-nitzschia evaluando su relacin con la temperatura y salinidad. Esto permitir tener los primeros registros del comportamiento del gnero durante una condicin El Nio en el Pacfico colombiano, sirviendo como base para la prediccin de futuros eventos de floraciones. El seguimiento de estas algas y en general de todas aquellas productoras de toxinas, se constituye en una labor fundamental para el manejo de los recursos pesqueros y biolgicos de la regin. De acuerdo con Gmez-Aguirre et al. (2004), la importancia de Pseudo-nitzschia se ha resaltado en diversas conferencias mundiales sobre proliferaciones algales nocivas y es tema obligado en publicaciones realizadas sobre esta temtica (Hallegraeff et al., 1995; Reguera et al., 1998; Sar et al., 2002). REA DE ESTUDIO La distribucin espacial de Pseudo-nitzschia fue estudiada sobre la cuenca del Pacfico colombiano (CPC), entre los paralelos 0130 hasta los 0710 de latitud norte y entre los meridianos 7740 y 8200 de longitud oeste, donde se encuentra preestablecida una grilla de 25 estaciones para estudios biolgicos (Figura 1) y de 44 para variables oceanogrficas. Esto segn el diseo de cruceros oceanogrficos PACFICO-ERFEN realizados por el Centro Control Contaminacin del Pacfico (CCCP). Se delimitaron tres zonas de muestreo: zona costera (estaciones a menos de 35 millas de la costa), zona intermedia (estaciones entre 35 y 210 millas de la costa) y zona ocenica (estaciones a ms de 210 millas de la costa), ubicndose el rea de estudio en parte del rea conocida como Panam Bigth (Camacho y Pineda, 1999). Segn CCCP (2002), la CPC presenta caractersticas especiales dentro del ocano Pacfico por estar ubicada dentro de la regin de bajas presiones atmosfricas conocida como Concavidad Ecuatorial, en la cual convergen los vientos Alisios de cada hemisferio para formar la Zona de Convergencia Intertropical (ZCIT). El choque de masas de aire ascendentes con diferencias trmicas y gradientes de humedad genera la formacin de una banda nubosa por proceso de conveccin, lo que ocasiona que el clima se caracterice por vientos variables y dbiles y por su alta pluviosidad (CCCP, 2002). Las variaciones en las precipitaciones dependen del desplazamiento de las lluvias de norte a sur de la ZCIT, a lo largo del ciclo anual sobre la costa pacfica (Prahl et al., 1990).

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Figura 1. Estaciones del crucero oceanogrfico PACFICO XLIV-ERFEN XLII sobre la cuenca del Pacfico colombiano, efectuado entre enero 24 y febrero 19 de 2007. Se muestra la delimitacin por zonas: A) costera, B) intermedia y C) ocenica.

La temperatura media anual no excede 30 C y la humedad relativa oscila entre 80 y 95 % (Garcs y Medina, 1997). En general se presenta un clima superhmedo y, debido a los altos niveles de pluviosidad, existe una compleja red fluvial que causa fuertes erosiones y brinda importantes aportes al mar (Forsbergh, 1969). El patrn de corrientes superficiales en el Pacfico es complejo y responde normalmente al sistema dominante de los vientos planetarios, determinados por el desplazamiento del cinturn de convergencia intertropical. Contrario a lo que se cree, las corriente del Per y de Humboldt, que son corrientes fras subantrticas, no tienen efecto sobre la ensenada de Panam (Cantera, 1993). MATERIALES Y MTODOS Diseo y procesamiento de muestras En cada estacin se realizaron muestreos de fitoplancton mediante colectas de agua con botellas Niskin de 5 L, enviadas a nivel superficial (0 m) y a 50 m de profundidad. Una vez en el buque, se obtuvieron 500 mL de la muestra original y se fijaron con formalina hasta obtener una concentracin final aproximada de 5 %. Las

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muestras obtenidas fueron trasladadas al laboratorio del Instituto de Investigaciones Marinas y CosterasINVEMAR (Pacfico), para su procesamiento y anlisis. Simultneamente, en cada estacin, se registraron mediciones de temperatura (oC) y salinidad en las profundidades de muestreo usando un perfilador CTD, Seabird 19; estos datos fueron colectados y suministrados a este estudio por el CCCP. Para la determinacin cuantitativa se emple la metodologa de Uthermhl, extrayendo de cada muestra previamente homogenizada, alcuotas de 50 mL que se depositaron en cmaras de sedimentacin por un tiempo de 72 horas. Posteriormente, fueron observadas bajo microscopio ptico invertido realizando el conteo de los organismos de inters mediante barrido total o parcial del fondo de la cmara. Dependiendo de la densidad de los mismos, se determin el nmero de organismos presentes en el volumen de muestra analizado y se extrapol al volumen total para establecer la concentracin de clulas por litro (cel L-1), teniendo en cuenta la metodologa para la cuantificacin del fitoplancton expuesta por Villafae y Reid (1995). Anlisis de datos Se realiz un anlisis descriptivo y exploratorio de las abundancias obtenidas en cada estacin mediante pruebas de normalidad y ensayos de transformacin con el fin de determinar el tipo de estadstica a emplear. De acuerdo con lo anterior, se utiliz el test no paramtrico U de Mann-Whitney para comparar los valores de abundancia entre las profundidades estudiadas (superficial y 50 m), y entre los muestreos realizados durante el da y la noche. Asimismo, se determin el grado de asociacin entre la abundancia de Pseudo-nitzschia y las variables abiticas mediante el coeficiente Spearman (rs). Para los anlisis antes mencionados se tuvo en cuenta un nivel de significancia estadstica de 0.05. RESULTADOS De acuerdo con los resultados obtenidos por el CCCP durante la campaa oceanogrfica PACFICO XLIV-ERFEN XLII sobre la CPC, entre los meses de enero y febrero de 2007 a nivel superficial, los valores de temperatura tuvieron un incremento hacia el costado noroccidental de la cuenca, siendo ms notorio en las estaciones cercanas a la costa, ubicadas frente a Choc. Este calentamiento tambin se hizo evidente en la columna de agua, provocando termoclinas ms profundas, caracterstica tpica de la accin de ondas Kelvin, sugiriendo que para esta poca an se presentaron condiciones influenciadas por el evento El Nio 2006-2007. Por otro lado, tambin se observ una disminucin de la temperatura hacia la zona centro ocasionada por la presencia de un ncleo de temperaturas por debajo de 26.5 oC localizado sobre 4oN y 80oW, provocado por la aparicin del jet del viento de

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Panam, caracterstico para esta poca. Este proceso influy en la dinmica de las corrientes en esa zona y redujo el calentamiento originado por El Nio sobre la temperatura superficial del mar. La temperatura mnima encontrada para el rea fue 25.3 oC y la mxima 30 C, con un mbito de variacin de 4.7 oC. El promedio para la zona fue 27.7oC. La salinidad present un mbito de variacin alto de 7.11 (mnimo: 26.60, mximo: 33.71), con un promedio de 31.76 para toda la cuenca. Los mayores valores se registraron hacia el costado suroccidental de la CPC, mientras que los menores se localizaron hacia el noroccidente y hacia la zona costera, especialmente en la baha de Tumaco, Buenaventura y en la regin norte de Choc. Durante el presente estudio, Pseudo-nitzschia fue uno de los gneros que se caracterizaron por presentar mayores valores de abundancia entre las diatomeas y dinoflagelados registrados tanto en superficie (Figura 2A) como a 50 m de profundidad (Figura 2B), siendo superado slo por el gnero Chaetoceros. Pseudonitzschia tambin se destac por estar presente en 92 % de las estaciones en superficie y en 79 % de las estaciones a 50 m de profundidad. A nivel superficial, la abundancia de Pseudo-nitzschia fluctu entre 38 y 265246 celL-1, con promedio de 21964 celL-1 y mediana de 4606 celL-1 (Tabla 1). La distribucin de las abundancias fue agregada en la zona intermedia de la cuenca y en dos estaciones ocenicas (Figura 3). Por otra parte, los representantes del gnero se encontraron dentro del mbito de temperatura entre 25.39 y 29.83 C y entre 28.68 y 33.2 de salinidad (Figura 4). A 50 m de profundidad la abundancia del gnero vari entre 38 y 6867 celL-1, con promedio de 748 y mediana de 247 celL-1 (Tabla 1). La distribucin de la abundancia fue ms homognea, con una tendencia mayor hacia la zona intermedia de la CPC; sin embargo, el valor ms alto de abundancia se present en la estacin ocenica 107 (Figura 5). La escala de temperatura donde se hall Pseudo-nitzschia fue entre 15.97 y 21.19 C y la salinidad estuvo comprendida entre 34.3 y 35.0 a esta profundidad.

6% 7% 7%

4%

2%

2%

A
6%

4%

3%

2%

2% 2% 1%

45 %

59 %

9% 18 %
Chaetoceros Hemiaulus Pseudo-nitzschia Dactyliosolem Otros Cylindrotheca Leptocylindrus Detonula Guinardia Otros

21 %

Chaetoceros Leptocylindrus

Pseudo-nitzschia Rhizosolenia

Cylindrotheca Guinardia

Hemiaulus

Thalassionema

Figura 2. Porcentaje de abundancia de Pseudo-nitzschia respecto a otros grupos dominantes del fitoplancton (diatomeas y dinoflagelados) para: A) superficie y B) 50 m de profundidad.

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Tabla 1. Valores de abundancia (celL-1), temperatura (oC) y salinidad registrados a nivel superficial y a 50 m de profundidad durante el crucero PACFICO XLIVERFEN XLII realizado entre enero 24 y febrero 19 de 2007 en la cuenca del Pacfico colombiano. Los datos de temperatura y salinidad fueron suministrados por el CCCP (2007).

Estacin

Ubicacin geogrfica

Abundancia superficial (celL-1) 38 6300 6536 4287 4925 1706 682 4107 28043 19203 23929 303 113 5426 265246 42243 246 1210 342 1934 2001 38 416 38 95 1229 27.08 26.85 26.44 26.28 26.67 26.80 25.39 26.70 26.85 0 26.93 0 27.00 151 27.41 0 28.05 114 28.03 28.68 29.96 30.84 31.77 30.48 31.78 31.38 32.01 31.72 31.69 31.95 32.88 32.91 32.06 114 27.72 30.65 911 27.37 29.98 0 27.81 30.50 17.53 18.47 18.04 18.43 17.79 18.99 17.89 18.51 17.05 17.40 17.34 18.78 18.83 16.38 16.99 17.94 18.43

Abundancia a 50 m (celL-1)

Temperatura superficial (C)

Salinidad superficial

Temperatura a 50 m (C)

Salinidad a 50 m

E001

0630N

7745W

34.79 34.73 34.75 34.84 34.75 34.68 34.80 34.79 34.84 34.77 34.92 34.82 34.96 34.92 34.89 35.00 34.51

E003

0530N

7745W

E005

0430N

7745W

E007

0330N

7745W

E010

0600N

7800W

E012

0500N

7800W

E014

0400N

7800W

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E016

0300N

7800W

E025

0600N

7900W

E027

0500N

7900W

E029

0400N

7900W

E031

0300N

7900W

E033

0200N

7900W

E043

0500N

8000W

E045

0400N

8000W

E047

0300N

8000W

E075

0500N

8200W

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Continuacin Tabla 1. Abundancia superficial (celL-1) 853 6718 62088 0 0 924 43230 527146 21964 4606 265246 0 0 25.39 6867 29.83 247 33.20 28.68 21.19 15.97 35.00 34.30 748 17942 739 27.32 33.13 606 27.91 32.63 456 29.43 30.22 6867 29.83 30.60 624 27.04 33.20 16.52 21.19 17.48 16.37 16.36 57 26.58 33.06 15.97 0 27.76 32.67 16.39 34.87 34.90 34.92 34.30 34.72 34.87 34.98 Abundancia a 50 m (celL-1) Temperatura superficial (C) Salinidad superficial Temperatura a 50 m (C) Salinidad a 50 m

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Estacin

Ubicacin geogrfica

E077

0400N

8200W

E079

0300N

8200W

E081

0200N

8200W

E107

0500N

8400W

E109

0400N

8400W

E111

0300N

8400W

E113

0200N

8400W

Total

Promedio

Mediana

Mximo

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Mnimo

Figura 3. Distribucin espacial de las abundancias (celL-1) de Pseudo-nitzschia encontrada a nivel superficial en la cuenca del Pacfico colombiano. Crucero PACFICO XLIV-ERFEN XLII realizado entre enero 24 y febrero 19 de 2007.

Figura 4. Dispersin de las abundancias de Pseudo-nitzschia respecto a la temperatura (oC) y la salinidad encontradas en la cuenca del Pacfico colombiano entre enero y febrero de 2007. El tamao de las circunferencias corresponde a los valores de abundancia (celL-1) en orden de magnitud. Las lneas indican el lmite mnimo de salinidad y mximo de temperatura (oC) ms all del cual no se encontraron individuos pertenecientes a Pseudo-nitzschia en este estudio.

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Figura 5. Distribucin espacial de las abundancias (celL-1) de Pseudo-nitzschia encontradas a 50 m de profundidad en la cuenca del Pacfico colombiano. Crucero PACFICO XLIV-ERFEN XLII realizado entre enero 24 y febrero 19 de 2007.

No se encontraron diferencias significativas en la abundancia de las estaciones entre los muestreos diurnos y nocturnos (Mann-Whitney test, p= 0.578); sin embargo a nivel de profundidad (superficial y 50 m) s se establecieron diferencias significativas (Mann-Whitney test, p= 0.001). En superficie, la correlacin de la abundancia con la temperatura fue negativa (rs=-0.42; p= 0.043), mientras que con la salinidad fue positiva (rs= 0.50; p= 0.01). A la profundidad de 50 m, no se determin correlacin significativa para estas dos variables (Spearman, p> 0.05). DISCUSIN El presente trabajo es el primero en realizar un anlisis de la abundancia y distribucin del gnero Pseudo-nitzschia a lo largo de la CPC a principio de ao y en un periodo considerado an como de influencia de El Nio, por lo que las condiciones ambientales y por ende el comportamiento de stos podran ser considerados como especiales para el periodo estudiado. Como caracterstica particular en los resultados fue el predominio en abundancia de Pseudo-nitzschia y, en general, de las diatomeas 34
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respecto a los dinoflagelados, a pesar de presentarse an una condicin El Nio. En esta condicin se esperara, de acuerdo con los resultados de otros autores (Avaria, 1984; Constain y Delgado, 1985; Ochoa et al., 1985; Castillo y Vizcano, 1992; Osorio y Castillo, 1993; Vizcano, 1993; Mendoza, 1996; Garca, 2001; CCCP, 2002), que estos ltimos fueran predominantes o, por lo menos, ms notorios. Lo anterior podra deberse, para el caso del Pacfico colombiano, a la diferencia en la poca en que se ejecut el presente muestreo (a principios de ao) con respecto al realizado por dichos autores (final de ao), en donde para el primer trimestre del ao el incremento de la corriente del golfo de Panam por la accin de los vientos Alisios del norte y del chorro de vientos de Panam, as como la presencia de un gran giro ciclnico, son responsables de la presencia de aguas fras y ricas en nutrientes (Rodrguez-Rubio, 2007) y por lo tanto de mayor productividad primaria en la CPC, favoreciendo el desarrollo de diatomeas, dentro de las que se destac Pseudo-nitzschia. La distribucin horizontal de las mayores abundancias de Pseudo-nitzschia encontradas a nivel superficial en la zona intermedia de la cuenca (estaciones 45 y 47) coincidi con los menores registros de temperatura y los mayores de salinidad para el rea y poca evaluada, as como con la ubicacin del giro ciclnico. Este comportamiento pondra de manifiesto la preferencia de estas algas hacia aguas fras y de altas salinidades, confirmado por las tendencias en las correlaciones entre la abundancia de Pseudo-nitzschia y estos dos factores. Conductas similares han sido observadas por varios autores en diferentes regiones: Trainer et al. (2000) y Thessen (2007) para las costas de Estados Unidos; Caroppo et al. (2005) para el mar Adritico. Para el caso especfico de la temperatura, comportamientos afines fueron registrados por Dortch et al. (1997) para el golfo de Mxico y por Buric et al. (2008) para el mar Adritico. Respecto a la salinidad, Thessen et al. (2005) sugieren que este es un factor que puede controlar el crecimiento, desarrollo y distribucin de Pseudonitzschia, desarrollndose mejor en aguas de salinidades altas. Sin embargo, ciertas especies del gnero pueden tolerar tambin bajas salinidades en el medio marino (Thessen et al., 2005). Las escalas de temperatura y salinidad en las que se encontraron estos organismos fueron amplias a nivel superficial (Tabla 1), mbito que se extiende an ms si se tienen en cuenta los registros de Pseudo-nitzschia encontrados a 50 m de profundidad; esto demuestra la capacidad eurihalina y euriterma de Pseudonitzschia, descrita por Thessen et al. (2005). No obstante, es importante anotar que para este trabajo se desconoce el nmero de especies o ecotipos involucrados en este comportamiento, los cuales estaran adaptados a las diversas condiciones ambientales encontradas para la poca analizada.

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A pesar de las diferencias en abundancia encontradas entre las profundidades analizadas, es probable que existan otros factores ambientales, diferentes a temperatura y salinidad, que pudieron haber favorecido la presencia de una mayor densidad de Pseudo-nitzschia en superficie. Por otro lado, el no encontrar diferencias significativas entre las abundancias de las estaciones, cuyas muestras fueron tomadas durante el da con las tomadas durante la noche, podra indicar que el comportamiento arriba observado no estara influenciado por algn tipo de migracin nictimeral dentro de la columna de agua. La gran densidad registrada en algunas de las estaciones evaluadas, especialmente en la zona intermedia de la cuenca, fue superior a lo encontrado por Vargas y Freer (2004) para el golfo de Nicoya, Costa Rica, quienes registraron un caso de floracin por Pseudo-nitzschia pungens, una especie potencialmente txica con densidades aproximadas de 105 cel L-1, considerando estos valores como significativos y advirtiendo sobre la atencin que se le debe dar a este tipo de eventos. A pesar de las altas densidades encontradas, no se presentaron registros de algn tipo de floracin durante el desarrollo de este estudio, lo que no permite afirmar o negar que tal proliferacin haya sido nociva, bien porque no tuvieron caractersticas de toxicidad o porque se presentaron en reas lejanas de la costa, que no permitieron conocer sus efectos. Aunque la identificacin taxonmica realizada slo fue posible hasta gnero, no se debe descartar la posible presencia de especies potencialmente txicas en la CPC, si se tiene en cuenta que aproximadamente una de cada tres especies del gnero tienen esta capacidad (Bailey, 2008). Es importante mencionar que, para futuros estudios con especies de Pseudo-nitzschia, es necesario contar con herramientas que permitan una correcta identificacin, como el uso de microscopa electrnica de barrido o de transmisin, ya que muchas de las especies comparten caractersticas que son difciles de observar con microscopio ptico (MO) convencional. Sin embargo, no se puede dejar de lado el uso de MO como primer paso para una identificacin aproximada de los organismos (Ferrario et al., 2002). Recientemente se est utilizando la gentica molecular como herramienta para determinar las diferencias o similitudes en cuanto a su conformacin gentica (Bailey, 2008). Finalmente, este estudio se constituye en el primer antecedente sobre la ecologa de Pseudo-nitzschia en el Pacfico colombiano, para la poca y el rea estudiada, lo que permiti concluir que los valores de abundancia en algunas de las estaciones superaron densidades de 105 cel L-1, y que la distribucin se dio hacia la zona intermedia de la cuenca, lugar en donde se present un ncleo de bajas temperaturas y altas salinidades, en este

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sentido se pudo comprobar la afinidad de Pseudo-nitzschia por este tipo ambientes, corroborando otros estudios realizados en diferentes partes del mundo. Considerando esto, es importante seguir avanzando en estudios con Pseudo-nitzschia, as como de otras especies fitoplanctnicas consideradas como potencialmente nocivas, para determinar de una manera ms clara y precisa los efectos que puedan estar causando estos organismos al resto de especies marinas en el Pacfico colombiano. AGRADECIMIENTOS Los autores expresan su agradecimiento al Instituto de Investigaciones Marinas y Costera Jos Benito Vives de Andris-INVEMAR por el apoyo brindado durante la realizacin de este trabajo. Este artculo hace parte de la tesis titulada Caracterizacin espacial de la abundancia, composicin y diversidad del fitoplancton de la Zona Oriental del Pacfico colombiano durante el evento El Nio 2006-2007 presentada por A. Galeano a la Universidad del Valle sede Pacfico como requisito para optar al ttulo de Bilogo. De igual manera, se extiende este agradecimiento a la Armada Nacional de Colombia, la Direccin General MartimaDIMAR y al Centro Control Contaminacin del Pacfico-CCCP, por la invitacin extendida al INVEMAR para participar de la campaa oceanogrfica PACFICO XLIV-ERFEN XLII, as como por la informacin suministrada. Finalmente, a Beatriz Herrera por la realizacin de los mapas que aqu se presentan BIBLIOGRAFA
Avaria, S. 1984. Cambios en la composicin y biomasa del fitoplancton marino del norte de Chile durante el fenmeno El Nio 1982-1983. Rev. Com. Per. Pac. Sur, 15: 303-309. Bailey, A. 2008. Pseudo-nitzschia species distributions in Glacier Bay, AK as measured by automated ribosomal intergenic spacer analysis (ARISA). http://hdl.handle.net/1773/3745. 20/07/2008. Bates, S. S., C. J. Bird, A. Freitas, R. Foxall, M. Gilgan, L. A. Hanic, G. R. Johnson, A. W. McCulloch, P. Odense, R. Pocklington, M. Quilliam, J. Sim, J. C. Smith, D. V. Subba Rao, E. C. D. Todd, J. A. Walter y J. L. C. Wright. 1989. Pennate diatom Nitzschia pungens as the primary source of domoic acid, a toxin in shellfish from eastern Prince Edward Island, Canada. Can. J. Fish. Aquat. Sci., 46: 1203-1215. Buric, Z., D. Vilicic, K. C. Mihalic, M. Caric, K. Kralj y N. Ljubesic. 2008. Pseudo-nitzschia blooms in the Zrmanja River estuary (Eastern Adriatic Sea). Diatom Res., 23: 51-63. Camacho, G. y R. Pineda. 1999. Datos oceanogrficos del crucero PACFICO XXI-ERFEN XXVII. Mayo/98, Buque ARC Malpelo. Armada Nacional, Direccin General Martima. Informe tcnico, Centro Control Contaminacin del Pacfico, Tumaco, Colombia. 38 p.

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ISSN 0122-9761

Santa Marta, Colombia, 2010

EFECTO DE LA SEDIMENTACIN EN EL RECLUTAMIENTO DE LAS MACROALGAS DICTYOTA SPP. Y LOBOPHORA VARIEGATA: UN ESTUDIO EXPERIMENTAL EN EL PARQUE NACIONAL NATURAL TAYRONA, CARIBE COLOMBIANO*
Lennin Flrez-Leiva1, Alejandro Rangel-Campo2, Martha Daz-Ruiz3, Dagoberto E. Venera-Pontn2 y Guillermo Daz-Pulido4 1 Universidad de Concepcin, Departamento de Oceanografa, Chile. lflorez@udec.cl 2 Universidad del Magdalena, Instituto de Investigaciones Tropicales-INTROPIC, Carrera 32 No 22-08, Santa Marta, Colombia. ajrangelc@gmail.com (A.R.C.); dagovenera@gmail.com (D.E.V.P.) 3 Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras-INVEMAR, A.A. 1016, Santa Marta, Colombia. mardiaz@invemar.org.co 4 Griffith University, Griffith School of Environment y ARC Centre of Excellence for Coral Reef Studies, Brisbane, Nathan 4111, QLD, Australia. g.diaz-pulido@griffith.edu.au

RESUMEN
La sedimentacin est frecuentemente implicada como un factor clave en la degradacin arrecifal. Sin embargo son pocos los estudios experimentales que evalan este importante proceso en la dinmica del reclutamiento de las algas en los arrecifes coralinos. En un experimento de campo se manipularon los niveles de sedimentacin y se examinaron los impactos en el reclutamiento y crecimiento de las macroalgas pardas Dictyota spp. y Lobophora variegata en dos bahas (Chengue y Granate) del Parque Nacional Natural Tayrona, Caribe colombiano. Se encontr una gran variabilidad de respuestas de las algas a la sedimentacin, la cual dependi del nivel de sedimento empleado, tipo de alga estudiada y parmetro poblacional considerado (reclutamiento o crecimiento). La adicin de sedimentos tuvo generalmente un efecto negativo en el reclutamiento y crecimiento de Dictyota spp. Contrariamente, la adicin de sedimentos no afect el reclutamiento de L. variegata, aunque la remocin de sedimentos s lo hizo. La baha con mayor tasa de sedimentacin (Granate) present en general menores valores de reclutamiento y crecimiento de ambas algas que la otra (Chengue). Estos resultados indican que existe una gran complejidad y variabilidad en las respuestas de las algas arrecifales a los efectos de sedimentacin. Sugieren tambin que la degradacin arrecifal tiene el potencial de modificar la dinmica poblacional de los estadios tempranos de vida de las algas. Esto ltimo puede tener implicaciones importantes para el entendimiento ecolgico de la degradacin arrecifal. PALABRAS CLAVE: Caribe colombiano, Arrecifes coralinos, Macroalgas, Parque Nacional Natural Tayrona, Sedimentacin. *Contribucin No. 1047 del Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras INVEMAR.

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ABSTRACT
Effects of sedimentation on the recruitment of the macroalgae Dictyota spp. and Lobophora variegata: an experimental study in the Tayrona National Natural Park, Colombian Caribbean. Sedimentation is frequently associated with coral reef degradation. However, there are few experimental studies evaluating the impacts of this process on the dynamics of algal recruitment on coral reefs. In a field experiment, we manipulated the levels of sedimentation and examined the impacts on the recruitment and growth of the brown macroalgae Dictyota spp. and Lobophora variegata, in two localities (Chengue and Granate) on the Tayrona National Natural Park, Colombian Caribbean. We found considerable variability in the responses of algae to sedimentation. This variability depended on the levels of sediments used, the type of algae employed and the population parameter considered (recruitment or growth). Sediment addition generally had a negative effect on the recruitment and early growth of the alga Dictyota spp. In contrast, sediment addition did not affect the recruitment of L. variegata, while sediment removal had a negative effect on recruitment. The locality with higher sedimentation rates (Granate) generally had lower recruitment and growth of both algae than that of the other locality with lower sedimentation levels (Chengue). Our study indicates that there is substantial variability and complexity in the responses of reef algae to the effects of sedimentation. The results also suggest that the process of reef degradation can modify early population dynamics of benthic algae, with important implications for understanding the ecology of reef degradation. KEY WORDS: Colombian Caribbean, Coral reefs, Macroalgae, Tayrona National Natural Park, Sedimentation.

INTRODUCCIN La degradacin de los arrecifes coralinos se ha incrementado considerablemente en los ltimos aos debido al deterioro de la calidad del agua (eutroficacin e incrementos de sedimentacin), sobrepesca, enfermedades de herbvoros y corales, blanqueamiento coralino producido por el calentamiento global y acidificacin de las aguas ocenicas (Jackson et al., 2001; Hoegh-Guldberg et al., 2007). Estos procesos de degradacin pueden conducir a la prdida de corales duros y al incremento de las macroalgas, trayendo como consecuencia un cambio de estado ecolgico en los arrecifes (Done, 1992; Hughes, 1994; McCook, 1999; Hughes et al., 2003). Estos cambios de estado pueden ser negativos para el ecosistema, ya que reducen las tasas de acrecin arrecifal y empobrecen la biodiversidad marina, adems de traer consigo prdidas econmicas importantes (Hughes, 1994; Grimsditch y Salm, 2006). Los cambios de estado pueden adems alterar la estructura de los ensamblajes algales, modificando la dominancia y diversidad algal. Al presentarse estas alteraciones se pueden afectar procesos importantes en los que participan las macroalgas como, por ejemplo, la productividad primaria, interacciones ecolgicas con los corales y la acrecin de los arrecifes coralinos (debido a la reduccin de la abundancia de algas calcreas). Adems, pueden 42
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reducirse los hbitats para diversas especies de importancia ecolgica y comercial (Jensen, 1993; Adey, 1998; Bula-Meyer, 2004). La dinmica del reclutamiento de algas es un proceso crtico durante su colonizacin e invasin en los arrecifes coralinos. Para que ocurra la colonizacin algal se requiere que esporas y propgulos se asienten y recluten en el sustrato duro y que muchos juveniles sobrevivan hasta alcanzar los estadios adultos para sostener la dominancia. Las macroalgas pueden responder de manera diferente a las perturbaciones antropognicas dependiendo de los estadios de vida. Algunos trabajos han evaluado los efectos de la sedimentacin en las algas adultas (Eriksson y Johansson, 2003, 2005); sin embargo, los efectos de la sedimentacin sobre los estadios tempranos de las macroalgas han recibido muy poca atencin. A pesar de la importancia de las algas en la ecologa arrecifal y del reclutamiento como proceso poblacional y ecolgico, es muy poco lo que se conoce acerca de la dinmica del reclutamiento de algas en arrecifes de coral y los procesos y factores que la regulan (Daz-Pulido y McCook, 2004). Entre los procesos de gran importancia en la degradacin arrecifal, a nivel local, se encuentra el incremento de la tasa de sedimentacin marina, debida principalmente a las actividades humanas tales como agricultura, desarrollo costero, construccin, minera, dragado y deforestacin. Estas actividades, especialmente la deforestacin de los bosques para generar zonas ganaderas o agrcolas, colectar madera, realizar construcciones y producir carbn vegetal, modifican las propiedades fsicas y qumicas del suelo, posibilitando los procesos de erosin y un consecuente incremento de la sedimentacin costera. La sedimentacin constituye una preocupacin importante porque afecta a un gran nmero de arrecifes coralinos y ha sido relacionada con su salud (Bruijnzeel, 1990; Rogers, 1990; Richardson, 1998). De esta forma, el objetivo de este estudio fue investigar los efectos de los incrementos de la sedimentacin sobre el desarrollo temprano de las poblaciones de las algas Dictyota spp. y Lobophora variegata en dos bahas del Parque Nacional Natural Tayrona. REA DE ESTUDIO Bahas de Chengue y Granate Chengue es una pequea baha (3.3 km2 de superficie) localizada dentro del Parque Nacional Natural Tayrona (PNNT, Figura 1) a unos 14 km al nororiente de la ciudad de Santa Marta, en la costa Caribe de Colombia (1120N-7408W). La topografa costera en el rea es muy heterognea y pendiente, debido a su cercana con la Sierra Nevada de Santa Marta (Rodrguez-Ramrez y Garzn-Ferreira, 2003).

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El clima y las condiciones oceanogrficas son similares a la baha de Santa Marta y estn determinados por la influencia de los vientos Alisios del nororiente. La precipitacin anual promedio para el rea es alrededor de los 350 mm y el promedio anual de temperatura del aire es de 28 C (Salzwedel y Mller, 1983); su clima puede calificarse como seco y clido. La oceanografa del rea est determinada por la presencia de aguas de surgencia costera, con temperaturas de hasta 21 C durante la surgencia (diciembre-enero) y de hasta 31 C durante el periodo de no surgencia, o lluvias (Zea, 1993; Daz-Pulido y Garzn-Ferreira, 2002).

Figura 1. Localidades de estudio en el Parque Nacional Natural Tayrona: baha de Chengue y baha de Granate (modificado de Rodrguez-Ramrez y Garzn-Ferreira, 2003).

Por su parte, la baha de Granate est localizada al noroeste de la ciudad de Santa Marta (Figura 1) a 1118 N -7412 W. Esta baha es arenosa en algunas partes de su periferia y hasta los 25 m de profundidad presenta fondos coralinos (Erhardt y Werding, 1975). Esta baha, aunque abierta al mar, est bien protegida de los fuertes vientos Alisios del nororiente y de la corriente norte por la isla de la Aguja; la cual ocasiona un oleaje tenue durante la mayor parte del ao, a excepcin del costado occidental que se encuentra ms expuesto al impacto directo de los vientos. Granate exhibe una profundidad que no sobrepasa los 30 m y, al igual que en otras bahas del PNNT, su parte central est constituida por fondos sedimentarios recientes (Acosta, 1989). Esta baha se diferencia de Chengue por presentar una elevada tasa 44
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de sedimentacin natural. En general existe un gradiente de sedimentacin natural a lo largo del PNNT, siendo mayor en reas cercanas a las fuentes de descarga (e.g. Santa Marta, debido a los ros Manzanares y Magdalena) y decreciendo hacia el nororiente (Zea, 1994). MATERIALES Y MTODOS Macroalgas experimentales Las macroalgas pardas Dictyota spp. y Lobophora variegata fueron utilizadas por las siguientes razones: 1) el arrecife de estudio provee abundante sustrato para un buen desarrollo de algas Dictyota spp., 2) se encuentra una alta cobertura de Dictyota spp. de 3 a 10 m de profundidad, 3) son macroalgas de fcil identificacin taxonmica a nivel de gnero, caso de Dictyota spp. (De Clerck, 2003) y 4) ambas algas estn implicadas en procesos de degradacin arrecifal y existe poca informacin sobre las causas de su dominancia en el PNNT (Loya y Rinkevich, 1980; Daz-Pulido y Garzn-Ferreira, 2002; Jompa y McCook, 2002). El gnero Dictyota es bastante diverso en el PNNT, con al menos 14 especies registradas para el rea (Daz-Pulido y Daz-Ruiz, 2003). Si bien sera ideal comparar el reclutamiento de Dictyota a nivel de especies, esto es bastante difcil, dados los tamaos microscpicos de los propgulos algales y la falta de estructuras morfolgicas y reproductivas nicas entre ellas. Experimentos en campo Se analizaron los efectos de la sedimentacin en el desarrollo de reclutas de Dictyota spp. y L. variegata utilizando sustratos artificiales expuestos a diferentes niveles de sedimentos, a una profundidad entre los 6 y 9 m. Las algas fueron sembradas en sustratos artificiales, los cuales consistan en placas de cermica (11 x 11 cm de lado, atornilladas a una estructura de hierro en el fondo). Se trabajaron tres niveles de sedimentacin: 1) alta, 2) natural (control) y 3) remocin de sedimentos. Las manipulaciones experimentales se realizaron siguiendo metodologas descritas previamente (Devinny y Volse, 1978; Umar et al., 1998; Chapman y Fletcher, 2002; Eriksson y Johansson, 2003, 2005). El experimento comprendi dos fases: incubacin y manipulacin experimental. Incubacin La incubacin incluy el asentamiento natural y crecimiento in situ de las esporas de las algas estudiadas para as disponer de un nmero de individuos que permitiera desarrollar el experimento. La incubacin se desarroll entre abril y
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junio de 2005, cuando los picos de crecimiento y desarrollo algal fueron altos (e.g. Daz-Pulido y Garzn-Ferreira, 2002), permitiendo capturar y obtener suficientes propgulos algales. La incubacin se desarroll en Chengue porque Dictyota spp. es abundante en esta baha (Bula-Meyer, 1985; Daz-Pulido y Garzn-Ferreira, 2002). Con el fin de determinar los efectos de la localidad en el impacto de la sedimentacin sobre las macroalgas, luego del proceso de incubacin, la mitad de las placas (15) fue trasladada a Granate y la otra mitad (15) permaneci en Chengue. Manipulacin experimental Para determinar los efectos de la sedimentacin se realizaron manipulaciones experimentales de sedimentos marinos, los cuales fueron adicionados o removidos de las placas. La cantidad de sedimentos adicionados se estandariz teniendo en cuenta las tasas de sedimentacin natural para el Parque Nacional Natural Tayrona. Para evitar que la composicin del sedimento adicionado fuera diferente entre localidades, los sedimentos adicionados en ambas bahas fueron obtenidos del plano arenoso adyacente al talud arrecifal de Chengue, entre los 10 y 11 m de profundidad. Las adiciones se hicieron semanalmente durante 12 semanas. Las tasas de sedimentacin en los arrecifes del Parque Tayrona son bastante variables, por ejemplo en Chengue se han registrado valores mximos promedio de 1.5 (Garzn-Ferreira, 1998), 4.5 (Garzn-Ferreira et al., 2002) y 14.4 mg/cm2/da (Solano, 1987) y en isla Aguja de 1.5 mg/cm2/da (Zea, 1994). Con el objeto de maximizar los efectos de la adicin de sedimentos en nuestro experimento, se us una tasa de sedimentacin registrada para el Parque Tayrona. Para determinar las tasas experimentales de sedimentacin a ser empleadas por placa se multiplicaron las tasas de sedimentacin natural (14.4 mg/cm2/da) por el rea de la placa (100 cm2), por el nmero de das transcurridos entre una adicin y otra (aproximadamente una semana). De esta manera se determin que una tasa de sedimentacin de 10 g de sedimento/semana/placa sera adecuada para el experimento. Esta tasa de sedimentacin junto con la tasa natural de sedimentacin, constituyen el tratamiento de sedimentacin alta. Los tratamientos de remocin de sedimentos consistieron en retirar las placas de las estructuras metlicas, invertirlas in situ y sacudirlas suavemente por un perodo estandarizado de 10 segundos; las placas fueron colocadas nuevamente en las estructuras metlicas. Se tuvo cuidado de no daar los reclutas fijados en las placas. Los tratamientos naturales no fueron manipulados y se constituyeron en controles. Cada tratamiento consisti en cinco placas (rplicas). Al final del experimento, las placas con las algas fueron transportadas al laboratorio de la Universidad del Magdalena utilizando tanques plsticos de 60 L de capacidad, protegidos de la luz y en agua de mar permanente.

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Variables respuesta Las variables respuesta analizadas fueron altura, ancho, puntos de bifurcacin y reclutamiento algal. Estas mediciones se hicieron en el laboratorio con cubreobjetos milimetrados. La variable reclutamiento para las dos macroalgas se registr como el nmero de reclutas que aparecieron en cada placa, exceptuando el borde de la misma (aproximadamente 1 cm). Esto ltimo, para evitar el efecto potencial que puedan generar las caractersticas particulares del borde de la placa (efecto borde). La altura de Dictyota spp. se obtuvo como la mxima longitud alcanzada por el talo desde el disco de fijacin hasta su parte ms alta. El ancho se determin como la distancia entre un extremo y otro del borde del talo en sentido perpendicular al largo; los puntos de bifurcacin (PB, en el caso de Dictyota spp.) se definieron como aquellos donde la clula apical separa dos ramas contiguas entre s. Los puntos de bifurcacin dan una idea del nmero de dicotomas de la planta y se estudian como una medida de crecimiento. La morfometra realizada se bas en De Clerck (2003). Para L. variegata la medicin del ancho fue definida como el dimetro del crecimiento lateral del talo (Daz-Pulido y McCook, 2004). Anlisis de datos Los datos fueron analizados mediante Anlisis de Varianza (ANOVA) bifactoriales con niveles de sedimentacin (adicin, control y remocin) y reas de estudio (Chengue y Granate) como factores fijos, y placas como rplicas (n= 5). La altura, ancho y puntos de bifurcacin fueron medidos en 20 reclutas algales que fueron seleccionados aleatoriamente para cada placa y luego se calcul el valor promedio por placa para cada variable. Estos valores constituyeron los datos usados (N= 30: 5 rplicas x 3 tratamientos x 2 localidades) en los anlisis estadsticos. El reclutamiento y las otras variables de crecimiento se utilizaron como respuesta en los ANOVA. Los datos fueron inspeccionados para revisar los supuestos del ANOVA, incluyendo la homoscedasticidad (prueba de Cochran) y la normalidad de residuales (Underwood, 1997). RESULTADOS Efectos de la sedimentacin sobre el reclutamiento y crecimiento de Dictyota spp. Se observ una gran variabilidad de respuestas del alga Dictyota spp. ante la sedimentacin, la cual dependi del parmetro poblacional considerado (altura, ancho o reclutamiento) y del nivel de sedimentacin (adicin o remocin). La adicin de sedimentos en Granate redujo a cero el nmero de reclutas de Dictyota spp., mientras que en Chengue el reclutamiento fue cuatro veces menor,
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aproximadamente, con respecto al tratamiento control. A pesar de estas claras diferencias, el ANOVA no detect diferencias significativas. Por su parte, la localidad afect significativamente el reclutamiento y crecimiento del alga. El crecimiento de Dictyota fue mayor en Chengue que en Granate (p= 0.002; Figuras 2B y C), as como los puntos de bifurcacin (probabilidad marginal, p= 0.057); el ancho se vio levemente reducido en Granate, aunque la diferencia no fue significativa (p= 0.110; Tabla 1; Figura 2B).
A) Reclutamiento
11 10 9

7
Reclutas/placa (#)

C) Crecimiento

Altura (mm) Granate Chengue

8 7 6 5 4 3 2

3.5 3.0 2.5

B) Crecimiento

Sedimentacin Adicin Control Remocin

Granate Chengue

D) Crecimiento

Puntos de bifurcacin(#)
Granate Chengue

5 4 3 2 1 0

Ancho (mm)

2.0 1.5 1.0 0.5 0.0

Granate Chengue

Figura. 2. Reclutamiento (A), ancho (B), altura (C) y puntos de bifurcacin (D) de Dictyota spp. para cada tratamiento en cada localidad. Los datos representan la media 1 error estndar, n= 5 placas.

La remocin de sedimentos increment ligeramente la altura de Dictyota spp. en ambas bahas (p= 0.065, Tabla 1, Figura 2C). Tambin se observ que el efecto de la remocin de sedimentos fue mayor en Granate (Figura 2B) que en Chengue. Por su parte, Chengue present mayores valores de crecimiento en altura (p= 0.002, Tabla 1). Por otra parte, los puntos de bifurcacin no presentaron diferencias significativas entre los tratamientos de sedimentacin, aunque esta variable present mayores valores en Chengue (p= 0.057; Tabla 1, Figura 2D).

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Tabla 1. Resultados de los Anlisis de Varianza (ANOVA). Los valores de p que aparecen en negrillas, indican diferencias significativas. Variable Fuente de variacin Suma de cuadrados 34.504 10.374 gl 1 2 2 6 1 2 2 6 1 2 2 6 1 2 2 24 1 2 2 20 1 2 2 24 Cuadrado medio 34.504 5.187 2.795 1.158 2.817 0.076 0.081 0.801 6.801 0.416 0.616 1.237 32.033 9.033 5.633 7.417 53.844 7.045 12.928 5.397 24.300 18.433 39.900 60.167 5.499 0.336 0.498 4.319 1.218 0.760 9.977 1.305 2.395 0.404 0.306 0.663 0.057 0.727 0.631 0.049 0.313 0.479 0.005 0.293 0.117 0.531 0.739 0.524 F 29.798 4.479 2.414 3.517 0.094 0.101 p 0.002 0.065 0.170 0.110 0.911 0.906

Altura de Dictyota spp. Localidad Sedimentacin

Localidad*Sedimentacin 5.590 Error 6.948 Ancho de Dictyota spp. Localidad Sedimentacin Error PB Dictyota spp. Localidad Sedimentacin Localidad*Sedimentacin Error Densidad Dictyota spp. Localidad Sedimentacin Localidad*Sedimentacin Error Localidad Ancho L.variegata Sedimentacin Localidad*Sedimentacin Error Localidad Densidad L.variegata Sedimentacin Localidad*Sedimentacin Error 2.817 0.151 4.805 6.801 0.832 1.232 7.420 32.033 18.067 11.267 178.000 53.844 14.090 25.855 107.933 24.300 36.867 79.800 1444.000

Localidad*Sedimentacin 0.161

La localidad afect significativamente el reclutamiento de Dictyota spp., presentndose mayores valores en Chengue (p= 0.049, Tabla 1, Figura 2). Como se mencion anteriormente, se presentaron menores valores de reclutamiento entre tratamientos de adicin que en los de remocin y controles, aunque la diferencia no fue significativa, sugiriendo que pudo haber un efecto negativo de la sedimentacin en el reclutamiento de Dictyota. Efectos de la sedimentacin sobre el crecimiento y reclutamiento de Lobophora variegata Lobophora variegata tuvo una respuesta leve a los tratamientos de sedimentacin. En Chengue, la remocin de sedimentos redujo el reclutamiento a la mitad, con respecto a los tratamientos control o de adicin de sedimentos (Figura 3B). Sin embargo, esta diferencia no fue significativa. En Granate no se
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observaron diferencias en el reclutamiento de L. variegata entre los tratamientos de sedimentacin. Por otra parte, s se observaron diferencias significativas entre las dos bahas con respecto al ancho de los talos de L. variegata, siendo stos mayores en Chengue que en Granate (p= 0.005; Tabla 1, Figura 3A)

A) Crecimiento
Reclutas/placa (#)
10 15 10 5 0

B) Crecimiento

Ancho (mm)

Sedimentacin Adicin Control Remocin

Granate Chengue

Granate Chengue

Figura 3. Reclutamiento (3A) y ancho (3B) de Lobophora variegata para cada tratamiento en cada localidad. Los datos representan la media 1 error estndar, n= 5 placas.

DISCUSIN La manipulacin de los niveles de sedimentacin tuvo una respuesta variada en las macroalgas Dictyota spp. y L. variegata. La intensidad del efecto de la sedimentacin dependi de la localidad, cantidad de sedimentos adicionados (o removidos), adems del tipo de alga estudiada y del parmetro poblacional considerado. Esto ilustra la complejidad y variabilidad que existe entre los parmetros poblacionales de Dictyota spp. y L. variegata y su relacin con los procesos que afectan su ecologa. Por lo tanto, es importante considerar la medicin de distintas variables para lograr un mejor entendimiento de los efectos de los procesos ecolgicos en los organismos. Efectos de la sedimentacin y la localidad en el reclutamiento macroalgal Los dos grupos de algas respondieron diferente a los efectos de los niveles de sedimentacin empleados. A pesar de la baja significancia estadstica, los resultados sugieren que existe una tendencia a la disminucin del crecimiento (altura) y reclutamiento de Dictyota spp. en respuesta al incremento de niveles de sedimentacin. Es posible que la corta duracin de los experimentos (tres meses) o la limitada replicacin (n= 5), hayan generado un error estadstico Tipo II (Underwood, 1997), en donde los anlisis estadsticos muestran una baja significancia a pesar 50
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de que el efecto existe. Los resultados de Dictyota son, sin embargo, consistentes con estudios previos, que han demostrado que los incrementos en las cargas de sedimentos en los arrecifes de coral son perjudiciales para las algas adultas (Umar et al., 1998). Estudios experimentales en zonas templadas han demostrado tambin que altos niveles de sedimentos disminuyen el reclutamiento de Macrocystis (Neushul et al., 1976), impiden la fijacin de propgulos en M. pyrifera (Devinny y Volse, 1978) y la fijacin de estados microscpicos de varios kelpos como Undaria pinnatifida y Ecklonia cava (Arakawa y Matsuike, 1992). Espinoza y Rodrguez (1987) tambin encontraron una reduccin en las tallas del talo y la capacidad reproductiva de Sargassum sinicola sujeta a incrementos en los niveles de sedimentos en el golfo de California. Resultados similares se han observado en corales, pastos marinos y manglares, reduciendo su reclutamiento, cobertura, establecimiento, supervivencia y tasas de crecimiento (Pringle, 1989; Hodgson, 1990; Rogers, 1990; Umar et al., 1998; Airoldi, 2003; Schiel et al., 2006). Este estudio demuestra por primera vez efectos negativos de la sedimentacin sobre los estadios tempranos de macroalgas de arrecifes coralinos. Se han postulado cuatro mecanismos principales mediante los cuales, los incrementos de sedimentos afectan las algas marinas (Airoldi, 2003). 1) Asfixia: implica una reduccin de la disponibilidad y calidad de la luz y oxgeno generando potencialmente la acumulacin de sulfuro de hidrgeno y desechos de productos metablicos, cuyo efecto produce cambios en las caractersticas qumicas del microambiente. 2) Reduccin del acceso a nutrientes esenciales: posiblemente debido a alteraciones en las capas de intercambio (boundary layers, Larkum et al., 2003) que afectan la difusin e intercambio de nutrientes. 3) Abrasin: causada por el movimiento de sedimentos que puede daar y remover el alga o sus partes. 4) Cambios en las caractersticas fsicas de la superficie del fondo: ocurre como consecuencia del reemplazo de sustratos duros estables por partculas inestables y puede resultar en una prdida de hbitat para el establecimiento algal (Devinny y Volse, 1978; DAntonio, 1986; Airoldi et al., 1996; Airoldi, 1998). Este trabajo no pretendi examinar cmo estos mecanismos afectan las algas, sin embargo las observaciones sugieren que es posible que todos estos mecanismos operen en conjunto para reducir el reclutamiento y crecimiento del alga Dictyota. Es importante resaltar que se requieren ms estudios que profundicen sobre los mecanismos mediante los cuales los sedimentos afectan las algas marinas. La adicin de sedimentos no afect el reclutamiento de L. variegata, contrario a lo observado en Dictyota spp. Este resultado es sorprendente porque generalmente se tiende a asociar el incremento de sedimentacin con el deterioro o dao de las poblaciones algales (como se detall en el caso de Dictyota). Por otro lado, existe evidencia de que algunas algas pueden ser resistentes a la sedimentacin
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(D`Antonio, 1986; Kendrick, 1991). Trabajos en algas rojas muestran que existe una resistencia a la abrasin causada por arena y muestran que estas algas pueden prosperar en reas donde pocas especies sobreviven (D`Antonio, 1986). Otros trabajos en campo registran que la presencia de limo podra ser benfica al suministrar nutrientes y proteger las algas del movimiento del agua (Kennelly, 1983; Schaffelke, 1999). Sin embargo, la adicin de sedimentos redujo el crecimiento de L. variegata (Figura 3B) y por tanto es posible que el mecanismo de aumento de disponibilidad de nutrientes no opere en estas circunstancias particulares. Estos resultados enfatizan la variabilidad de respuestas encontradas en las poblaciones algales ante los efectos de la sedimentacin. La razn de la falta de respuestas en el reclutamiento de L. variegata a la adicin de sedimentos no es clara, pero es posible que los sedimentos puedan proteger de una u otra manera al alga del pastoreo de herbvoros, por ejemplo creando una barrera fsica especialmente contra mesoherbvoros (Kennelly, 1983). Esto puede ser particularmente cierto si se considera que en el tratamiento de remocin de sedimentos, el reclutamiento de L. variegata se redujo en ms de la mitad. Sin embargo, la hiptesis de la proteccin de sedimentos contra el pastoreo necesita verificacin experimental. Finalmente, la tolerancia de L. variegata a niveles de sedimentacin puede conferir cierto grado de ventaja en hbitats o situaciones (e.g. cambios de estado de corales a algas) con niveles de sedimentacin moderados o altos. Los impactos de la sedimentacin sobre las algas variaron entre localidades (arrecifes) expuestas a diferentes grados de sedimentacin natural, con valores menores de reclutamiento y crecimiento algal en el arrecife con mayores tasas de sedimentacin (Granate). reas como Granate y la baha de Santa Marta, que presentan un mayor grado de impacto antropognico (al encontrarse cercanas a reas urbanas, tursticas y por estar cerca a fuentes de descarga continental como ros y desages de aguas residuales), son aparentemente menos aptas para el crecimiento de algas pardas rastreras, como es el caso de Dictyota y L. variegata, que reas con menores tasas de sedimentacin (e.g. Chengue). Algas pardas de talos erectos considerables, como por ejemplo Sargassum, sin embargo proliferan en Granate pero son escasas en los arrecifes de Chengue. Diversos factores pueden tambin jugar papeles claves en determinar las distribuciones espaciales de algas en la regin del PNNT, e.g. tasas de pastoreo (Daz-Pulido et al., 2007), disponibilidad de nutrientes, grado de deterioro del arrecife, intensidad de la surgencia (BulaMeyer, 1985). Nuestro experimento demuestra que el tipo y magnitud del impacto de los sedimentos es altamente heterogneo en escalas espaciales, contribuyendo a la complejidad espacial de las comunidades algales de la regin del PNNT. Este estudio indica que existe una gran complejidad y variabilidad en las respuestas de 52
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las algas arrecifales a los efectos de la escorrenta de sedimentos desde la Sierra Nevada de Santa Marta. Sugiere tambin que los procesos de degradacin arrecifal pueden modificar la dinmica poblacional y estadios tempranos de vida de las algas bentnicas, lo cual puede tener implicaciones importantes en el entendimiento de la ecologa de la degradacin arrecifal. AGRADECIMIENTOS Este estudio fue financiado por el Instituto Colombiano para el Desarrollo de la Ciencia y la Tecnologa-Colciencias, el Fondo Patrimonial para la Investigacin de la Universidad del Magdalena-Fonciencias, y el Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras-INVEMAR. Agradecemos a Olga Camacho, Katrn Perilla, Sonia Bejarano, rika Ortz, Isabel Chacn, Oscar Martnez y Adriana Santacruz por su ayuda en campo. Igualmente a Laura Airoldi, Bernab Santelices, Sven Zea, Adolfo Sanjun y a dos revisores annimos por sus comentarios constructivos. BIBLIOGRAFA
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ISSN 0122-9761

Santa Marta, Colombia, 2010

DISTRIBUCIN Y ABUNDANCIA DE LAS ASCIDIAS DE LOS FONDOS ROCOSOS DE LA BAHA DE CUAJINIQUIL, COSTA RICA
Nidya Nova-Bustos1, Aida C. Hernndez-Zanuy2 y Rigoberto Viquez-Portuguez1 1 Universidad Nacional, Heredia 86-3000, Costa Rica. milquita@gmail.com 2 Instituto de Oceanologa, Avenida Primera Nmero 18406 entre 184 y 186, Playa, La Habana, Cuba

RESUMEN
Las ascidias de la costa del Pacfico centroamericano estn muy poco estudiadas a pesar de que este grupo se destaca entre los miembros de la fauna bentnica de los fondos duros de la regin. Teniendo en cuenta lo anterior, el objetivo del presente trabajo es conocer la distribucin y abundancia de las ascidias en los fondos rocosos de la baha de Cuajiniquil. Se ofrecen datos de la densidad (individuos por metro cuadrado de fondo) de las ascidias solitarias Rhopalaea birkelandi (Tokioka) y Ascidia ceratodes (Huntsman) a 5, 10 y 15 m de profundidad en tres transectos perpendiculares a la costa que se ubicaron en Isla David, Bajo Rojo y Bajo Viejn, sitios costeros de la baha de Cuajiniquil, en el noroeste de Costa Rica. Otras tres especies de ascidias coloniales Didemnum moseleyi (Herdman), Lissoclinum caulleryi (Ritter y Forsyth) y Polyandrocarpa tincta (Van Name) forman parte de los fondos rocosos de esta baha a profundidades mayores de 10 m. El dendrograma de similitud (coeficiente de similitud de Jaccard) muestra elevada semejanza entre los transectos ubicados en Bajo Viejn e Isla David. La diferencia entre la profundidad de 5 m y las de 10 y 15 m es significativa (H= 6.24, gl= 2.51, p= 0.04). En Bajo Rojo slo se encontraron ascidias solitarias con una densidad promedio 10 veces menor que en los otros dos sitios. Las diferencias pudieran estar relacionadas con la menor disponibilidad de sustrato provocada por las algas pardas que cubren la mayor parte del fondo en Bajo Rojo y/o con la mayor estabilidad ambiental de las comunidades de fondos duros que se encuentran en los bordes de la boca de la baha, ms expuestos al intercambio con el ocano y alejados del impacto que los sedimentos provenientes del ro Cuajiniquil pudiera estar provocando en el centro de la baha. PALABRAS CLAVE: Distribucin, Abundancia, Ascidias, Densidad, Baha Cuajiniquil.

ABSTRACT
Distribution and abundance of the rocky bottom ascidians of Cuajiniquil Bay, Costa Rica. The ascidians of the Central-American Pacific coast are poorly studied, although this group is one of the most important members of the benthic fauna of this region. The present study shows data of density (individuals per square meter) of the solitary ascidians Rhopalaea birkelandi (Tokioka) and Ascidia ceratodes (Huntsman), at 5, 10 and 15 m deep in three transects perpendicular to the coast. These transects were located in Isla David, Bajo Rojo and Bajo Viejn, coastal areas of Cuajiniquil Bay, northeast coast Costa Rica. Other three species of colonial ascidians, Didemnum moseleyi (Herdman), Lissoclinum caulleryi (Ritter y Forsyth) and Polyandrocarpa tincta (Van Name), are part of the benthic

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communities of the rocky bottoms of this bay at depths greater than 10 m. The cluster analysis (using Jaccard similarity coefficient) shows a high similarity between transects located at Bajo Viejn and Isla David. The difference between 5, 10 and 15 m deep is significant (H= 6.24, gl= 2.51, p= 0.04). In Bajo Rojo only solitary ascidians were found with an average density ten times lower than other sites. These differences could be related to lower substratum availability due to the stronger competition with brown algae which covers most of the sea bottom at Bajo Rojo and/or the higher environmental stability of the hard bottom communities that are usually found on the edges of the higher part of the bay, greatly exposed to oceanic waters and away from impacts that sediments from the Cuajiniquil river could be producing in the middle part of the bay. KEY WORDS: Distribution, Abundance, Ascidians, Density, Cuajiniquil Bay.

INTRODUCCIN Las ascidias de la costa del Pacfico centroamericano estn muy poco estudiadas a diferencia de la fauna cercana correspondiente al Pacfico de Norteamrica, la que en los ltimos aos ha recibido una atencin especial como parte del estudio de organismos bioinvasores (Abbott y Newberry, 1980; Lambert, 1993; Lambert y Lambert, 1998, 2003). Slo algunos trabajos (Van Name, 1945; Tokioka, 1971, 1972; Abbott y Newberry, 1980) mencionan la presencia de este grupo en la costa occidental de Amrica Central. En Costa Rica las ascidias han recibido poca atencin, resultando muy escasos los estudios de este grupo desde el punto de vista taxonmico y nulos los estudios ecolgicos, a pesar de que este grupo resalta entre los miembros de la fauna bentnica de los fondos duros de la regin (Tokioka, 1972). En la costa del Pacfico costarricense slo Tokioka (1972) seala 13 especies de ascidias que fueron colectadas en playa del Coco en 1970. La falta de conocimientos del bentos marino en la costa del Pacfico, la ausencia de estudios previos sobre ascidias en Costa Rica, y la abundancia y longevidad de las ascidias solitarias en estas costas, motiv la presente investigacin cuyo objetivo es evaluar la abundancia y distribucin de estos organismos en la baha de Cuajiniquil, como contribucin al conocimiento de la diversidad de especies y a la lnea base ambiental marina de Costa Rica. REA DE ESTUDIO El estudio se realiz en la baha de Cuajiniquil, rea marino-costera del Pacfico noroeste de Costa Rica (Figura 1), en tres transectos perpendiculares a la costa que fueron ubicados en sitios conocidos como Bajo Rojo [Sitio 1: (105745 N y 854403W)], Isla David [Sitio 2: (105746N y 858543 W)] y Bajo Viejn [Sitio 3: (105732N y 854375W)]. Los muestreos se realizaron de julio a octubre del 2006, incluyendo parte del llamado veranillo (perodos secos de 58
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ms de tres das que ocurren en los meses de julio y agosto), y septiembre cuando se producen las mayores lluvias (Manso et al., 2005).

Figura 1. Ubicacin geogrfica de los tres sitios de muestreo (Sitio 1: Bajo Rojo, Sitio 2: Bajo Viejn y Sitio 3: Isla David) estudiados en la baha de Cuajiniquil, en la costa noroeste de Costa Rica.

MATERIALES Y MTODOS A travs de buceo autnomo, en cada transecto y a cada profundidad se colocaron tres cuadrantes al azar sobre el fondo (marcos de aluminio de 1 x 1 m), en cada sitio de muestreo, en los cuales se cont el nmero de ascidias solitarias por especie. De cada una de las especies (solitarias y coloniales) se colectaron entre 10 y 20 ejemplares (siempre que fue posible) para su identificacin en el laboratorio. Los muestreos fueron realizados una sola vez en cada transecto entre julio y octubre de 2006. Las caractersticas del biotopo sealando las peculiaridades fsicas del sustrato de cada sitio (grietas, fisuras o pequeas ondulaciones) y de la biota asociada, se anotaron en una tablilla junto a los datos de las especies. La densidad de ascidias como indicador de abundancia se ofrece en nmero de individuos por metro cuadrado (ind/m2).

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Para comparar los tres sitios estudiados y las tres zonas (profundidades de 5, 10 y 15 m) se utiliz la prueba de Kruskal-Wallis para datos no paramtricos (Statgraphics 1994-1997). Se aplic el coeficiente de similitud de Jaccard con un = 0.05, empleando el programa InfoStat (2002) y se construy un dendrograma de similitud con el mtodo de encadenamiento completo utilizado para medir el grado de semejanza entre dos muestras segn las especies compartidas entre sitios. Para la colecta, anestesiado y fijacin de las ascidias se utiliz el mtodo propuesto por Monniot y Monniot (1972). La identificacin se realiz consultando los trabajos de Van Name (1945), Tokioka (1971, 1972), Abbott y Newberry (1980) y Vsquez y Young (1996). RESULTADOS Caracterizacin de las zonas de estudio y abundancia de las ascidias Las caractersticas fsico-biolgicas de los tres sitios estudiados se muestran en la Tabla 1. El fondo es duro en los tres sitios y a las tres profundidades estudiadas, fundamentalmente rocoso cubierto por algas pardas y verdes as como por el coral Tubastraea coccinea (Lesson).

Tabla 1. Caractersticas fsico-biolgicas de los tres sitios estudiados. Sitio Sitio 1 Bajo Rojo Tipo de fondo Biota

Fondo rocoso, muy regular, con ondulaciones leves Algas pardas y verdes y con escasas fisuras, bastante homogneo desde 5 (muy abundantes); cubren hasta 15 m, perfil que se ubica en la pared interna la mayor parte del fondo. de un promontorio rocoso que se eleva desde los 32 m hasta la superficie, frente a la costa central de la baha de Cuajiniquil. Las ascidias, se ubican directamente sobre la roca tanto en posicin horizontal como diagonal y vertical. Fondo rocoso con muy leves ondulaciones, liso pero con grietas tambin lisas en su interior y muy angostas, lo que dificulta la extraccin de los ejemplares de ascidias. Se encuentra de la costa del extremo norte de la baha de Cuajiniquil con una inclinacin de 45o. Las ascidias, se ubican ya sea en el suelo rocoso horizontal, diagonal o vertical. Algas pardas y verdes no muy abundantes. Presencia de Tubastraea coccinea.

Sitio 2 Isla David

Sitio 3 Bajo Viejn Fondo rocoso muy homogneo de la costa hacia mayores profundidades con una inclinacin menor de 25o y ondulaciones leves, grietas numerosas lisas y muy angostas. Las ascidias, se ubican ya sea en el suelo rocoso horizontal, diagonal o vertical.

Algas pardas y verdes no muy abundantes. Tubastraea coccinea muy abundante.

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En Bajo Rojo se destaca la abundancia de algas verdes y pardas, siendo estas ltimas los organismos que cubren la mayor parte del fondo. En el Bajo Viejn e Isla David el coral T. coccinea se destaca por su colorido y abundancia, mayor en el primer sitio que en el segundo. Las ascidias estuvieron presentes en los tres sitios y en las tres profundidades estudiadas (Tabla 2). Slo se identificaron cinco especies, dos solitarias y tres coloniales, estas ltimas no aparecieron en el sitio 1 (Bajo Rojo).
Tabla 2. Especies de ascidias identificadas en los tres sitios de la baha de Cuajiniquil a tres diferentes profundidades (5, 10 y 15 m). Sitio 1 Bajo Rojo 5m Especie Ascidia ceratodes Didemnum mosseleyi Lissoclinum caulleryi Polyandrocarpa tincta Rhopalaea birkelandi X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X 10 m 15 m 5m Sitio 2 Isla David 10 m 15 m 5m Sitio 3 Bajo Viejn 10 m 15 m

Las mayores densidades de ascidias solitarias (sumando el nmero de ejemplares de las dos especies en los tres cuadrantes) en las tres profundidades en cada sitio se presentaron en Isla David (41 ind/m2) seguidas por Bajo Viejn (35 ind/m2), ambos sitios con una densidad casi 10 veces mayor que la encontrada en Bajo Rojo. La ascidia Rhopalaea birkelandi es la ms abundante en los tres sitios, alcanzando valores de (36 ind/m2) en Isla David, seguidas por las encontradas en Bajo Viejn (32 ind/m2), particularmente a profundidades de 10 y 15 m (Tabla 3). Como se observa en la Tabla 3, las densidades totales de ascidias solitarias (sumando el nmero de ejemplares de las dos especies en cada cuadrante) aumentan con la profundidad (6 ind/m2 a 5 m; 42 ind/m2 a 10 m y 43 ind/m2 a 15 m). Las diferencias de densidades entre la profundidad de 5 m y las de 10 y 15 m son significativas (H= 6.24, gl= 2.51, p= 0.04). El dendrograma obtenido a partir del coeficiente de similitud de Jaccard (Figura 2) mostr que entre las zonas 2 y 3 hay 60 % de similitud con relacin al nmero de especies, en cambio entre la zona 1 y 3 slo se encontr un 29 % de similitud.

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10 m Dm DE 1 2 3 N Dm DE 1 2 3 N Dm DE N Dm
(ind/ m2)

Tabla 3. Conteos de las dos especies de ascidias solitarias en baha Cuajiniquil (Rhopalaea birkelandi y Ascidia ceratodes). N: nmero de individuos sumados en tres cuadrantes, Dm: densidad promedio (ind/m2), DE: Desviacin estndar.
15 m TOTAL DE

5m

Rplicas

Sitio de muestreo 4 3 7 32 8 119 40 15 150 230 25.56 59.92 48 5.33 14.2 50 12 0 27 9 7.94 19 47 36 123 41 5.57 40 14.2 15 72 0 0 84 0 7 6 21 7 1 4 6 12 30 36 98 33 3.06 54 70 71 195 22 217 171 0 171 373 41.44 102.32 22 2.44 12.7 12.1 9 3 5.2 7 5.2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6.93 9 0 0 9 3 5.2 7 0 0 7 2.33 4.04

Especie 28 9 37 65 9.54 7.33 4.16 72.3 32.26 57 0 57 36.86 0 39 3.11 1 4.11 10.21 5.2 15.41 327 36.3 154.05 47 5.22 374 41.6 21.66 74.28 294 32.7 147.65 27 3 321 35.7 15.59 67

Bajo Rojo

12

21

2.33 4.04

0 1.33 2.31

34 11.33 9.81

38 12.67 8.41 0 0 0 0 0 0

Rhopalaea 12 0 birkelandi Ascidia 9 0 ceratodes Total de individuos Rhopalaea Isla David 17 17 birkelandi Ascidia 0 0 ceratodes Total de individuos Bajo Rhopalaea 0 0 Viejn birkelandi Ascidia 0 0 ceratodes Total de individuos TOTAL Rhopalaea birkelandi Dm DE

46 5.1 17

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Ascidia ceratodes Dm DE

13 1.4 4.5

Coeficiente de similitud de Jaccard

Figura 2. Coeficiente de similitud de Jaccard para las especies presentes en las tres reas de muestreo (Sitio 1: Bajo Rojo, Sitio 2: Bajo Viejn y Sitio 3: Isla David).

DISCUSIN En la baha de Cuajiniquil la abundancia de ascidias solitarias que alcanza valores superiores a 60 ind/m2 y hasta 84 ind/m2 como valor mximo medido en un cuadrante en Isla David, pudiera estar relacionada con varios factores. En primer lugar, las ascidias, al igual que la mayora de los organismos filtradores, son abundantes en localidades donde hay elevada disponibilidad de alimento disuelto en la columna de agua y condiciones hidrolgicas favorables, segn los requerimientos ecolgicos de cada especie. Estas condiciones son comunes en las bahas (Monniot y Monniot, 1985; Hernndez-Zanuy, 1999). La abundancia de ascidias solitarias encontrada en la baha de Cuajiniquil (rea marginal del afloramiento de Papagayo) pudiera estar relacionada con el aporte de nutrientes tanto provenientes de la corriente de California y los afloramientos que en la zona ocurren (Acua et al., 1997; Jimnez, 2001), como de los arrastres del ro Cuajiniquil y de los manglares que bordean la costa. La abundancia de la ascidia solitaria R. birkelandi en la costa pacfica de Costa Rica fue sealada anteriormente por Tokioka (1971) a partir de las colectas realizadas por el Dr. Birkeland en playa del Coco en 1970. Aunque en el mencionado estudio no se ofrecen datos cuantitativos y no es posible realizar una comparacin detallada, nuestros resultados indican que 36 aos despus, esta ascidia contina siendo uno de los miembros ms sobresalientes de la comunidad bentnica del Pacfico de Costa Rica. El gnero Rhopalaea en general es considerado por Monniot y Monniot (1985) como un relicto de la fauna cuaternaria, lo que condiciona su presencia en
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fondos por debajo de la termoclina estival (a partir de 20 m) (Ramos y Ros, 1990). La mayor abundancia de R. birkelandi se encontr en Isla David donde la pendiente del fondo es muy abrupta (>45) y en las profundidades mayores (10-15 m), donde generalmente la temperatura del agua es menor. En Bajo Rojo las poblaciones de ascidias son diferentes a las encontradas en los otros dos sitios estudiados, en ste slo se encontraron ascidias solitarias y con muy poca densidad. En este sitio la biota acompaante tambin difiere de la observada en los otros dos sitios. Los ejemplares del coral T. coccinea, muy abundantes en los otros dos sitios, no aparecieron y las algas pardas cubran la mayor parte del fondo, aspecto tambin diferente en los otros dos sitios donde, a pesar de encontrar algas, stas no ocupaban la mayor parte del fondo marino. La elevada cobertura de algas sobre un fondo rocoso coralino es un indicador de estrs ambiental producido por contaminacin orgnica en la zona. Con relacin a la comparacin entre sitios, las medidas de similaridad (Figura 2) muestran una notoria correspondencia entre los sitios 2 y 3, probablemente por la distribucin agregada de las poblaciones de ascidias a lo largo de los sitios de muestreo en general o por la disponibilidad, tipo y distribucin de sustrato duro apto para la colonizacin de estos individuos. Adems, segn Bassey (2010), Isla David y Bajo Viejn son comunidades coralinas sobre arena, a diferencia de Bajo Rojo que es un arrecife de coral masivo. El xito de las ascidias R. birkelandi y A. ceratodes tambin pudiera estar vinculado a las caractersticas de la tnica de estas dos especies. En el caso de A. ceratodes numerosos estudios demuestran particularidades qumicas de la tnica que evitan la depredacin de los organismos (Frank y Hodgson, 2000; Frank, 2003), lo que ha sido muy documentado para otras especies de ascidias (Parry, 1984). Sin embargo, R. birkelandi presenta una tnica lisa, totalmente desprovista de organismos epibiontes e incrustaciones, debido a sus caractersticas bioqumicas como alta acidez y altos contenidos de vanadio que la protegen contra la colonizacin y depredacin (Stoecker 1978, 1980a, 1980b). AGRADECIMIENTOS Para la realizacin de este trabajo se cont con el financiamiento del Proyecto FIDA (Vicerrectora Investigacin) denominado Determinacin de actividades farmacolgicas y elucidacin de estructuras qumicas en los macroinvertebrados (esponjas, corales blandos y ascidias) en algunas zonas del Pacfico y Caribe de Costa Rica, de la Universidad Nacional de Costa Rica, y con la colaboracin del Instituto de Oceanologa del CITMA, Cuba. Agradecemos el apoyo de las dos instituciones.

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ISSN 0122-9761

Santa Marta, Colombia, 2010

HIDROZOOS DE LA FAMILIA AGLAOPHENIIDAE DE LA PLATAFORMA CONTINENTAL Y TALUD SUPERIOR DEL CARIBE COLOMBIANO*
Tibisay Posada P.1, lvaro L. Pea C.2 y Gabriel R. Navas S.3 1 Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras-INVEMAR, Cerro Punta Betn, Santa Marta, Colombia. tibisayposada@gmail.com 2 Universidad de Valencia, Instituto Cavanilles de Biodiversidad y Biologa Evolutiva, Valencia, Espaa. alvaro.l.pena@uv.es 3 Universidad de Cartagena, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Departamento de Biologa, Cartagena, Colombia. gnavass@unicartagena.edu.co

RESUMEN
Se realiz un estudio taxonmico de los hidrozoos de la familia Aglaopheniidae colectados sobre fondos blandos del Caribe colombiano entre 20 y 500 m de profundidad en marzo de 2001 por la expedicin INVEMAR MACROFAUNA II. Fueron encontrados dos gneros y seis especies destacndose Aglaophenia elongata, A. lophocarpa y A. tridentata como nuevos registros para aguas colombianas y adems se ampli la distribucin batimtrica de Aglaophenia latecarinata y A. tridentata. En general los caracteres morfolgicos de las especies estudiadas no presentaron diferencias significativas con respecto a las descripciones taxonmicas realizadas por otros autores. En esta publicacin se consignan las fichas taxonmicas e imgenes de las especies respectivas y se realizan anotaciones generales sobre su distribucin y sustrato. PALABRAS CLAVE: Hidrozoos, Aglaopheniidae, Caribe colombiano, Plataforma continental, Talud superior.

ABSTRACT
Hydroids of the familiy Aglaopheniidae from the Colombian Caribbean continental shelf and upper slope. A taxonomic study of hydroids of the Aglaopheniidae family collected on soft bottoms of Colombian Caribbean Sea between 20 and 500 m depth in March 2001 was made. Two genera and six species were found, highlighting Aglaophenia elongata, A. lophocarpa and A. tridentata as new records for Colombian waters. Additionally, the bathymetric distribution for Aglaophenia latecarinata and A. tridentata was expanded. In general, morphological characters of the species studied did not show significant differences regarding the taxonomic descriptions made by other authors. This report contains taxonomic files and images of the species described and annotations about general composition, distribution and substrate. KEY WORDS: Hydroids, Aglaopheniidae, Colombian Caribbean, Continental shelf, Upper slope. *Contribucin No. 1048 del Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras INVEMAR. Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras - INVEMAR

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INTRODUCCIN
Los hidrozoos habitan casi todos los ambientes marinos y algunas especies tambin viven en aguas dulces o salobres. Pese a su abundancia e importancia ecolgica son el grupo de cnidarios menos conocido y poco estudiado desde el punto de vista taxonmico, lo cual hace posible que en las colectas que se realizan generalmente aparezcan novedades (Grohmann, 2009). Entre los principales estudios sobre hidrozoos realizados en el Caribe se encuentran el de Fraser (1937) quien describi diez nuevas especies para la regin de Puerto Rico. Van Gemerden-Hoogeveen (1965) trabaj las familias Sertulariidae, Plumulariidae y Aglaopheniidae de Curazao y otras islas del Caribe. Kelmo y Vargas (2002) elaboraron las primeras fichas taxonmicas de hidrozoos de los rdenes Anthoathecatae y Leptothecatae del Caribe y Pacfico de Costa Rica. En Colombia se destacan los trabajos de Wedler (1973, 1975) donde describi algunos aspectos ecolgicos de hidrozoos del rea de Santa Marta. Bandel y Wedler (1987) realizaron una caracterizacin de hidrozoos y gasterpodos en la zona litoral del Caribe colombiano, donde resaltan la importancia de algunas especies como indicadoras de las zonas supra, meso y sublitoral. El trabajo taxonmico ms representativo para el pas es el de Flrez (1983) que registr 15 familias, 31 gneros y 51 especies en aguas cercanas a Cartagena. En el presente estudio se adicionan tres primeros registros de hidrozoos al inventario de especies del Caribe colombiano y se aporta nueva informacin morfolgica y de mbito batimtrico para seis especies presentes en el Caribe sur. REA DE ESTUDIO Los hidrozoos estudiados fueron recolectados en las ecorregiones Guajira (GUA), Palomino (PAL), Tayrona (TAY), Magdalena (MAG), Archipilagos Coralinos (ARCO) y Darin (DAR), abarcando el rea comprendida entre las coordenadas 12 o3436.999-9o078.760N y 72 o1819.000-77o5326.999 O (Figura 1). Estas ecorregiones fueron definidas con base en geomorfologa de la costa y de la plataforma continental, hidrografa, sedimentologa, productividad biolgica de la columna de agua y ecosistemas costeros presentes (Daz y Gmez, 2000). Guajira y Palomino en el extremo norte se caracterizan por poseer una plataforma ancha con fondos arenosos y presentar aguas turbias debido a los procesos de surgencia. Tayrona presenta caractersticas geomorfolgicas y ecolgicas determinadas por las estribaciones noroccidentales de la Sierra Nevada

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de Santa Marta; su plataforma continental est prcticamente ausente y presenta baja influencia de las descargas continentales. Magdalena, Darin y Morrosquillo se caracterizan por la marcada influencia que ejercen las descargas de cinagas y ros. Archipilagos Coralinos se extiende paralelamente a la ecorregin Morrosquillo, a partir de los 40 m de profundidad hasta el lmite externo de la plataforma continental (Daz y Gmez, 2000).

vv

Figura 1. Caribe colombiano mostrando cada ecorregin: (GUA) Guajira, (PAL) Palomino, (COC) Caribe ocenico, (TAY) Tayrona, (MAG) Magdalena, (ARCO) Archipilagos coralinos, (MOR) Morrosquillo, (DAR) Darin.

MATERIALES Y MTODOS Las campaas de recoleccin del material se realizaron a bordo del buque de investigaciones Ancn perteneciente al Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras-INVEMAR (Santa Marta). Las colectas se hicieron por medio de arrastres por popa con una red de arrastre demersal de tipo semibaln, con dos puertas metlicas tipo V (91 x 63 cm) a 20, 70 y 150 m de profundidad en todas las ecorregiones y a 300, 400 y 500 m frente a ellas.
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Las muestras fueron lavadas con agua en la cubierta del buque y preservadas en alcohol etlico al 96 %; en el laboratorio fueron separadas por morfotipos y almacenadas. Para la identificacin se emplearon las claves y descripciones realizadas por Allman (1883), Vervoort (1941, 1959, 1968), Van Gemerden-Hoogeveen (1965) y Bouillon et al. (2004). Las imgenes fueron obtenidas con una cmara Nikon D-200 adaptada al microscopio para la observacin de cada una de las estructuras de la hidroteca e hidrocladio. El material fue almacenado en el Museo de Historia Natural Marina de Colombia (MHNMC) del INVEMAR y la informacin referente a la especie y al material examinado como sinonimias, descripcin, distribucin y notas del estado hace parte del Sistema de Informacin sobre Biodiversidad Marina (SIBM). Al material de cada especie se le realizaron medidas de los caracteres morfolgicos importantes para la determinacin taxonmica (Figura 2).

Figura 2. Caracteres morfolgicos importantes para la determinacin de hidrozoos de la familia Aglaopheniidae. (LI): Longitud del internudo. (PH): Profundidad de la hidroteca. (LNL): Longitud de la nematoteca lateral. (LNM): Longitud de nematoteca media. (DMH): Dimetro al margen de la hidroteca. (LDM): Longitud diente medial. (DM): Nmero de dientes marginales.

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RESULTADOS Y DISCUSIN En total fueron estudiadas trescientas colonias de hidrozoos de la familia Aglaopheniidae pertenecientes a dos gneros y seis especies: Aglaophenia elongata (Meneghini), A. latecarinata Allman, A. lophocarpa Allman, A. tridentata Versluys, A. rhynchocarpa Allman y Macrorhynchia allmani (Nutting). Se realiz una clave para la identificacin de las especies de la familia Aglaopheniidae presentes en el Caribe colombiano basada en la observacin y morfometra de los caracteres importantes para su determinacin taxonmica. Clave taxonmica para los hidrozoos de la familia Aglaopheniidae conocidos en el Caribe colombiano 1a. Colonias con margen hidrotecal sinuoso...........2 1b. Colonias con margen hidrotecal dentado....3 2a. Hidrocladios delgados con dos nematotecas en su base......................... .................................................................... Macrorhynchia allmani (Figura 3)

Figura 3. Macrorhynchia allmani. Hidroteca. En la parte izquierda de la imagen obsrvese la nematoteca mesial unida a toda la pared abcaulinar de la hidroteca. Escala: 200 m. Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras - INVEMAR

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2b. Hidrocladios delgados sin nematotecas en su base............................. ................................................... .......Aglaophenia tridentata (Figura 4)

Figura 4. Aglaophenia tridentata. Nematoteca lateral. Escala: 130 m.

3a. Hidrocaulo con apfisis en su parte basal.....4 3b. Hidrocaulo sin apfisis en su parte basal.....5 4a. Nematoteca media unida a dos tercios de la pared abcaulinar de la hidroteca; internudos tecados con longitudes entre 410 y 413 m.Aglaophenia elongata (Figura 5) 4b. Nematoteca media corta, hidroteca grande y alargada; internudos tecados con 595 y 600 m de longitud......Aglaophenia rhynchocarpa (Figura 6) 5a. Hidroteca profunda (600-610 m) sin diafragma interno, nematoteca mesial corta y nematotecas laterales en forma de copas anchas Aglaophenia lophocarpa (Figura 7) 5b. Hidrotecas regularmente grandes (304-310 m) con diafragma interno que atraviesa la hidroteca, nematoteca medial larga y nematotecas laterales tubulares y dobladas en su extremo................................Aglaophenia latecarinata (Figura 8)

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Figura 5. Aglaophenia elongata. Nematoteca lateral en forma de copa. Escala: 50 m.

Figura 6. Aglaophenia rhynchocarpa. Hidrocaulo e hidrotecas. (1) Septo en la base de la nematoteca lateral. (2) Septo entre la nematoteca lateral y el diafragma. (3) Septo donde termina el diafragma hidrotecal. (4) Septo en la base del internudo. Escala: 150 m.

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Figura 7. Aglaophenia lophocarpa. Unin del hidrocladio al hidrocaulo. En la parte superior de la imagen la flecha seala el pliegue intratecal que forma el internudo en el hidrocladio. Escala: 380 m.

Figura 8. Aglaophenia latecarinata. Margen hidrotecal con dientes marginales curvados hacia el interior. Escala: 120 m.

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Especies estudiadas Aglaophenia elongata (Meneghini, 1845) (Figura 5) Material examinado: INVCNI 3224, colectado frente a Manaure (GUA), 22 m de profundidad, tres colonias sin hidrorriza ni crbula, sin sustrato consolidado. INVCNI 3225, frente a Manaure (GUA), 70 m de profundidad, seis colonias sin crbulas, sin sustrato consolidado. Descripcin: Colonia con crecimiento monopodial, con apfisis en la parte basal del hidrocladio. Las hidrotecas presentan un margen dentado con ocho dientes prominentes con uno de ellos cubierto por las nematotecas laterales y diente medial agudo de aproximadamente 45 m. Las nematotecas laterales de esta especie son pequeas y en forma de copas con aproximadamente 100 m de longitud dirigidas hacia el hidrocladio (Tabla 1). Distribucin: Registrada por primera vez para el Atlntico por MarktannerTurneretscher (1890). Segn Vervoort (1941), su distribucin es probablemente sobre reas tropicales y subtropicales de los ocanos Atlntico, ndico y Pacfico. En este estudio esta especie se encontr en la ecorregin Guajira en el sector de Manaure. Observaciones: En general la mayora de caracteres morfolgicos medidos en los ejemplares coincidieron con lo descrito por Allman (1877), Vervoort (1941, 1966), Van Gemerden-Hoogeveen (1965) y Svoboda (1979). Sin embargo, la profundidad de la hidroteca y la longitud del internudo del hidrocladio mostraron variaciones en la morfometra, considerndose stas como variabilidades intraespecficas por diferencias ecolgicas y/o poblacionales. Esta especie fue registrada por Ritchie (1909) para las costas de Brasil, siendo ste el primer registro para el Caribe. Aglaophenia latecarinata Allman, 1877 (Figura 8) Material examinado: INVCNI 3233, frente a Dibulla (PAL), 20 m de profundidad, una colonia sin sustrato consolidado. INVCNI 3228, frente a Dibulla (PAL), 70 m de profundidad, 32 colonias asociadas a hidrozoos de la familia Syntheciidae, conchas de moluscos, fragmentos de esponja, arena y piedras. INVCNI 3235, frente a Dibulla (PAL), 70 m de profundidad, siete colonias sobre tubos de poliquetos y fragmentos de esponjas. INVCNI 3231, frente a Nenguange (TAY), 20 m de profundidad, seis colonias sin sustrato consolidado. INVCNI 3226, frente a Nenguange (TAY), 74 m de profundidad, seis colonias sin crbulas, sin sustrato

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Tabla 1. Intervalo de medidas de caracteres morfolgicos para la determinacin de las especies de hidrozoos estudiados. CARACTERES MORFOLGICOS Mnimo Mximo (m)

Aglaophenia elongata (tomadas en 45 hidrocladios de nueve especmenes) Longitud del internudo del hidrocladio Profundidad de la hidroteca Longitud de la nematoteca mesial o media Longitud de las nematotecas laterales Longitud del diente medial Aglaophenia latecarinata (tomadas en 1340 hidrocladios de 268 especmenes) Longitud del internudo del hidrocladio Dimetro al margen de la hidroteca Profundidad de la hidroteca Longitud de las nematotecas laterales Nmero de dientes al margen de la hidroteca Aglaophenia rhynchocarpa (tomadas en 45 hidrocladios de nueve especmenes) Longitud del internudo del hidrocladio Dimetro al margen de la hidroteca Profundidad de la hidroteca Longitud de las nematotecas laterales Nmero de dientes al margen de la hidroteca Aglaophenia lophocarpa (tomadas en 18 hidrocladios de un especmen) Longitud del internudo del hidrocladio Dimetro al margen de la hidroteca Profundidad de la hidroteca Longitud de las nematotecas laterales Nmero de dientes al margen de la hidroteca Aglaophenia tridentata (tomadas en nueve hidrocladios de un espcimen) Longitud del internudo del hidrocladio Profundidad de la hidroteca Longitud de la nematoteca mesial o media Longitud de las nematotecas laterales Macrorhynchia allmani (tomadas en 60 hidrocladios de nueve especmenes) Longitud del internudo del hidrocladio Profundidad de la hidroteca Longitud de las nematotecas laterales

410-413 430-450 170-185 110-120 43-45

290-310 120-126 304-310 109-116 8

320-350 125-130 315-320 100-110 9

760-765 200-210 600-610 110-120 9

300-305 275-283 270-280 98-100

450-505 166-170 120-130

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consolidado. INVCNI 3230, frente a Baha Concha (TAY), 150 m de profundidad, fragmento de colonia adherido a fragmentos de coral. INVCNI 3227, frente a la isla de Salamanca (MAG), 20 m de profundidad, una colonia sin crbula. INVCNI 3234, frente a la isla de Salamanca, (MAG), 20 m de profundidad, 22 colonias creciendo sobre fragmentos de esponjas y piedras. INVCNI 3238, frente a Morro Hermoso (MAG), 20 m de profundidad, 110 colonias sobre fragmentos de esponjas. INVCNI 3229, frente a Morro Hermoso (MAG), 20 m de profundidad, 35 colonias asociadas a briozoos, sobre fragmentos de algas coralinas y arena. INVCNI 3236, frente a Morro Hermoso (MAG), 70 m de profundidad diez colonias sin presencia de sustrato consolidado. INVCNI 3237, frente a Morro Hermoso (MAG), 75 m de profundidad, 34 colonias sobre fragmentos de coral y esponjas. INVCNI 3232, frente a Morro Hermoso (MAG), 145 m de profundidad, siete colonias sin sustrato consolidado. Descripcin: Las colonias presentan hidrocladios con pequeas invaginaciones que dan lugar a internudos tecados. Las crbulas tienen diez pares de hojas que cubren la gonoteca. Las hidrotecas poseen un diafragma oblicuo que surge de la pared adcaulinar y atraviesa la hidroteca. El margen hidrotecal tiene dos dientes ms agudos y curvados hacia el interior sobre el margen hidrotecal. Las nematotecas laterales son tubulares, dirigidas basalmente hacia el margen de la hidroteca y en su parte distal se doblan en direccin al hidrocladio, poseen longitudes entre 109 y 116 m aproximadamente como se referencia en la Tabla 1. Distribucin: Segn Vervoort (1959), esta especie presenta una amplia distribucin en el Atlntico occidental y ha sido registrada en Bahamas, el Golfo de Mxico y Brasil. En el Caribe colombiano A. latecarinata ha sido recolectada en el rea de Cartagena (Flrez, 1983) y ac se registra para las ecorregiones Palomino, Tayrona y Magdalena. Observaciones: Los caracteres morfolgicos presentaron las mismas caractersticas descritas por Broch (1913), Van Gemerden-Hoogeveen (1965), Garca-Corrales et al. (1978), Izquierdo et al. (1986), Kelmo y Vargas (2002) y Varela et al. (2005). En algunos individuos se observaron variaciones en el grado de desarrollo de los dientes marginales ocasionados posiblemente por variabilidad intraespecfica. Se registra por primera vez entre 20 y 150 m siendo ampliada as su distribucin batimtrica.

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Aglaophenia rhynchocarpa Allman, 1877 (Figura 6) Material examinado: INVCNI 3239, frente a Dibulla (PAL), 70 m de profundidad, siete colonias, sin presencia de sustrato consolidado. Descripcin: Colonia con hidrocaulo dividido en internudos formados por septos oblicuos, siendo estos ms visibles en las partes jvenes de la colonia. En el internudo tecado se presentan cuatro septos internodales: uno en la base de la nematoteca lateral, uno entre la nematoteca lateral y el diafragma hidrotecal, uno en el sitio donde termina el diafragma hidrotecal y uno en la base del internudo. Se presentan longitudes del internudo entre 320 y 350 m (Tabla 1). Distribucin: Se encuentra restringida al Atlntico occidental tropical, presentndose principalmente en la regin Caribe. En el Caribe colombiano fue encontrada en sectores de Cartagena (Flrez, 1983) y en la ecorregin Palomino. Observaciones: La profundidad de la hidroteca, el dimetro del margen hidrotecal y la nematoteca lateral son de menor tamao que los conocidos para ejemplares provenientes del rea de Cartagena. Es posible que esta variacin est influenciada por las diferencias ecolgicas entre los sitios de colecta. Aglaophenia lophocarpa Allman, 1877 (Figura 7) Material examinado: INVCNI 3240, frente a Puerto Escondido (DAR), 70 m de profundidad, una colonia, sin presencia de sustrato consolidado. Descripcin: Hidrocaulo desprovisto en su parte basal de hidrocladios y nematotecas. En la unin del hidrocladio al hidrocaulo presenta una nematoteca redondeada. La crbula presenta diez pares de hojas separadas entre s con sus bordes armados con una fila de nematotecas a lado y lado de cada hoja. La hidroteca es estrecha y tiene una profundidad entre 600 y 610 m (Tabla 1). Distribucin: Registrada en frica en sectores de Guinea (Gili et al., 1989). Fraser (1947) menciona su presencia en el ocano Pacfico. El material fue recolectado en la ecorregin Darin en el sector de Puerto Escondido. Observaciones: Las caractersticas morfolgicas de esta especie descritas por Nutting (1900), Gili et al. (1989), Svoboda (1979, 1992) y Bouillon et al. (2004) concuerdan con la morfometra de la nica colonia encontrada en la muestra. Los ejemplares capturados constituyen el primer registro de la especie para el Caribe colombiano.

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Aglaophenia tridentata Versluys, 1899 (Figura 4) Material examinado: INVCNI 3241, frente al golfo de Salamanca (MAG), 70 m de profundidad una colonia, sin sustrato consolidado. Descripcin: Colonias con hidrocaulo grueso. En los internudos de los hidrocladios se presenta una hidroteca con una invaginacin de su pared abcaulinar lo cual hace que la nematoteca medial sea alargada (entre 270 y 280 m). Las nematotecas laterales son cilndricas y alargadas con longitudes entre 98 y 100 m (Tabla 1). Distribucin: Fue registrada por Vervoort (1968) para el Atlntico occidental. Kelmo y Vargas (2002) la registran por primera vez para aguas de Costa Rica. El material fue recolectado en la ecorregin Magdalena en el sector del golfo de Salamanca. Observaciones: En esta colonia se observ la presencia de un hidrozoo lafoeideo, los cuales suelen encontrarse como epibiontes reptando en el hidrocaulo de Aglaophenia. Constituye el primer registro de Aglaophenia tridentata para aguas del Caribe colombiano. Hasta el momento la literatura no registra mbito batimtrico para esta especie, en el rea de estudio se encontr a 70 m de profundidad en el golfo de Salamanca. Macrorhynchia allmani (Nutting, 1900) (Figura 3) Material examinado: INVCNI 3245, frente al golfo de Salamanca (MAG), 70 m de profundidad, un fragmento de colonia sin sustrato consolidado. INVCNI 3243, frente a Tol (ARCO), 70 m de profundidad, cuatro colonias con diminutas conchas de bivalvos y piedras pequeas en la hidrorriza. INVCNI 3242, frente a Tol (ARCO), 270 m de profundidad, seis colonias sin sustrato. INVCNI 3244, frente a Puerto Escondido (DAR), 70 m de profundidad, una colonia con diminutas piedras en su hidrorriza. Descripcin: Las colonias presentan ramificaciones secundarias de los hidrocladios. En la base de los hidrocladios poseen dos nematotecas grandes de forma triangular. La nematoteca media est unida en su totalidad a la pared abcaulinar de la hidroteca y alcanza a sobrepasar el margen hidrotecal. Las hidrotecas tienen una profundidad entre 166 y 170 m y poseen un septo intratecal muy pronunciado (Tabla 1).

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Distribucin: Se ha registrado nicamente en la parte occidental del ocano Atlntico. En el Caribe colombiano fue registrada en Santa Marta por Wedler (2004). En la zona de estudio fue encontrada en las ecorregiones Magdalena, Archipilagos Coralinos y Darin. Observaciones: La morfometra del material recolectado en el Caribe colombiano muestra gran similitud con la descrita por Nutting (1900), Van Gemerden-Hoogeveen (1965) y Wedler (2004), aunque presenta algunas diferencias con las longitudes descritas por Van Gemerden-Hoogeveen (1965), lo cual puede ser atribuido a la edad de la colonia, siendo ms jvenes las colonias descritas por este autor con respecto a las recolectadas en el Caribe colombiano. AGRADECIMIENTOS Los autores expresan sus sinceros agradecimientos a los doctores Adriana Bermdez de la Universidad de Cartagena y Arturo Acero de la Universidad Nacional de Colombia sede Caribe por su revisin en la redaccin del documento. Al Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras Jos Benito Vives de Andreis-INVEMAR y a la Agencia Nacional de Hidrocarburos por el apoyo prestado para la realizacin de esta publicacin. BIBLIOGRAFA
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ISSN 0122-9761

Santa Marta, Colombia, 2010

LISTADO DE DIATOMEAS (BACILLARIOPHYTA) REGISTRADAS PARA EL MAR CARIBE COLOMBIANO*


Yesid Lozano-Duque1, Luis Alfonso Vidal 2 y Gabriel R. Navas S.3 1 Universidad del Valle, Facultad de Ciencias, Departamento de Biologa, Grupo de Investigacin en Estuarios y Manglares. Calle 13 No 100-00. Cali, Colombia. yesidlozanoduque@yahoo.com.mx, yesilodu@univalle.edu.co 2 Santa Marta, Colombia. lavidalve@yahoo.com 3 Universidad de Cartagena, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Departamento de Biologa. Cartagena, Colombia. gnavass@unicartagena.edu.co

RESUMEN
Se realiz una revisin bibliogrfica de la informacin disponible sobre las especies registradas de diatomeas (Bacillariophyta) para las zonas costera y ocenica del mar Caribe colombiano. Se presenta el listado de 337 taxones correspondientes a 312 especies, 19 variedades y siete formas, agrupadas en 54 familias y 106 gneros. La clasificacin taxonmica se bas en el sistema propuesto por Round et al. (1990). PALABRAS CLAVE: Fitoplancton, Diatomophyceae, Bacillariophyta, Mar Caribe, Plancton.

ABSTRACT
Check-list of diatoms (Bacillariophyta) reported from the Colombian Caribbean Sea. We conducted a literature review of available information on the species of marine (Bacillariophyta) diatoms reported for coastal and ocean Colombian Caribbean Sea. We present a checklist of 337 taxa for 312 species, 19 varieties and seven forms, grouped into 54 families and 106 genera. The taxonomic classification was based on the system proposed by Round et al. (1990). KEY WORDS: Phytoplankton, Diatomophyceae, Bacillariophyta, Caribbean Sea, Plankton.

*Contribucin No. 1049 del Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras INVEMAR. Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras - INVEMAR

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INTRODUCCIN Las diatomeas se caracterizan por la presencia de una pared celular o frstula compuesta de slice; la cual se divide en una parte superior (epiteca) y una parte inferior (hipoteca). La estructura y ornamentacin de la frstula son la base de la clasificacin de las diatomeas (Hasle y Fryxell, 1995). Las diatomeas se dividen en dos grandes grupos por su morfologa: las formas cntricas con valvas simtricas radialmente y las formas pennadas con valvas simtricas bilateralmente. Segn la clasificacin de diatomeas propuesta por Round et al. (1990), stas pertenecen a una divisin con tres clases, la clase Coscinodiscophyceae, donde se clasifican todas las diatomeas cntricas, y las clases Fragilariophyceae y Bacillariophyceae dentro de las cuales se agrupan las diatomeas pennadas. Con ms de 150 aos de observacin microscpica, el conocimiento de la historia de vida en diatomeas sigue siendo escaso en comparacin con otros grupos de algas y plantas superiores. Las recientes comunicaciones entre investigadores sugieren que actualmente se reconocen aproximadamente 20000 especies de diatomeas, aunque este nmero podra alcanzar en el futuro 105-106 especies (Edlund y Stoermer, 1997). Una mayor comprensin de la historia de vida de las diatomeas ha dado lugar a la aplicacin de un nuevo enfoque de su clasificacin. Para la mayor parte del siglo XX, la taxonoma y sistemtica de diatomeas se ha basado en la morfologa de la frstula. Sin embargo, dos acontecimientos han cambiado radicalmente la visin de la sistemtica en diatomeas (Edlund y Stoermer, 1997). En primer lugar, el advenimiento de la microscopa electrnica de transmisin y de barrido dio una visin ms detallada de la morfologa frustular, mejorando considerablemente nuestra comprensin de la taxonoma y la estructura de diatomeas. En segundo lugar, el redescubrimiento de algunos trabajos que se basaron en caractersticas citolgicas. El nmero existente de especies y gneros de fitoplancton marino an es desconocido, a pesar de su importante inters en estudios de ecologa, ficologa y evolucin. Sournia et al. (1991) publicaron una sinopsis de los gneros ocenicos a nivel mundial indicando el nmero de especies de cada gnero. Estos autores registraron 77 gneros de diatomeas cntricas con 865-999 especies y 87 gneros para diatomeas pennadas con 500-784 especies. Las diatomeas marinas han sido estudiadas en el mar Caribe desde 1857 con varios trabajos realizados por investigadores muy reconocidos en la taxonoma de este grupo de microalgas (Navarro y Hernndez-Becerril, 1997). Margalef (1969), en su estudio del ecosistema pelgico del NE de Venezuela, registra 300 especies fitoplanctnicas; sin embargo con el aporte de otros autores y la informacin publicada de otras reas del Caribe 84
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no menos de 450 especies podran ser mencionadas. Navarro y Hernndez-Becerril (1997) realizaron una revisin de literatura disponible sobre diatomeas marinas y un listado de las especies citadas hasta ese momento para el rea total del mar Caribe. Estos autores registraron 1083 taxa de diatomeas marinas, 305 taxa pertenecientes a diatomeas cntricas y 778 taxa pertenecientes a diatomeas pennadas. En la Tabla 1 se presentan los resultados de dicho trabajo de Navarro y Hernndez-Becerril (1997). El estudio del fitoplancton marino en el mar Caribe colombiano se registra desde los trabajos de Arosemena et al. (1973), Caycedo (1975, 1977) y Vidal y Carbonell (1977), los cuales fueron realizados en aguas costeras.
Tabla 1. Listado de familias y su nmero de gneros y taxones para el mar Caribe segn Navarro y Hernndez-Becerril (1997). No. No. Especies Gneros y variedades Thalassiosiraceae 2 13 Skeletonemataceae 2 4 Stephanosdiscaceae 1 5 Lauderiaceae 1 2 Chrysanthemodiscaceae 1 1 Melosiraceae 1 6 Stephanopyxidaceae 1 3 Endictyaceae 3 7 Paraliaceae 1 2 Aulacoseiraceae 1 2 Coscinodiscaceae 2 28 Aulacodiscaceae 1 2 Gossleriellaceae 1 1 Hemidiscaceae 4 17 Heliopeltaceae 1 4 Ethmodiscaceae 1 1 Asterolampraceae 2 10 Triceratiaceae 8 37 Plagiogrammaceae 3 22 Biddulphiaceae 4 18 Hemiaulaceae 5 10 Bellerocheaceae 1 3 Streptothecaceae 1 2 Anaulaceae 2 4 Lithodesmiaceae 2 3 Corethraceae 1 1 Cymatosiraceae 1 1 Rhizosoleniaceae 5 21 Chaetocerotaceae 2 71 Leptocylindraceae 1 3 Fragilariaceae 14 30 Licmophoraceae 1 28 Rhaphoneidaceae 3 7 Familias Familias Psammodiscaceae Ardissoneaceae Toxariaceae Thalassionemataceae Rhabdonemataceae Striatellaceae Cyclophoraceae Climacospheniaceae Protoraphidaceae Lyrellaceae Mastogloiaceae Dictyoneidaceae Rhoicospheniaceae Achnanthaceae Cocconeidaceae Berkeleyaceae Diadesmidaceae Amphipleuraceae Scoliotropidaceae Sellaphorineae Pinnulariaceae Diploneidaceae Naviculaceae Pleurosigmataceae Plagiotropidaceae Stauroneidaceae Catenulaceae Bacillariaceae Rhopalodiaceae Entomoneidaceae Auriculaceae Surirellaceae Totales No. Gneros 1 1 1 2 1 4 1 2 2 1 3 1 1 1 3 3 1 1 4 2 3 1 5 4 2 2 2 8 1 1 1 4 150 No. Especies y variedades 1 5 2 6 3 29 1 4 2 17 91 2 1 15 29 8 1 2 4 3 33 49 88 60 11 8 61 115 3 2 3 38 c.a 1067

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Actualmente para el mar Caribe colombiano no se encuentra una recopilacin de la informacin disponible sobre las especies fitoplanctnicas presentes, ni guas publicadas para la identificacin de especies y la informacin que existe en gran parte est sin publicar. En este trabajo se realiz la recopilacin de informacin y revisin nomenclatural de las diatomeas marinas citadas para la zona costera y ocenica de Colombia incluyendo tesis de pregrado e informes de salidas de campo que aunque no se consideran publicaciones como tal, constituyen una fuente muy importante de informacin del grupo a nivel local. El propsito es proporcionar una lista que sirva como material de base y referencia. MATERIALES Y MTODOS Se llev a cabo la revisin bibliogrfica de estudios realizados en la identificacin de especies de diatomeas fitoplanctnicas en aguas costeras y ocenicas en el mar Caribe colombiano. Se consultaron los informes, tesis y publicaciones disponibles en centros de documentacin como el del Instituto de Investigaciones Marinas y CosterasINVEMAR y en bibliotecas de las universidades Jorge Tadeo Lozano, del Magdalena y del Atlntico. Adems, se consultaron bases de datos, revistas e informacin disponible en Internet. La presentacin del listado de especies especifica la distribucin espacial en la zona utilizando la divisin poltica por departamentos (dado el tipo y la poca informacin adquirida de las fuentes consultadas). Esta lista estar disponible a travs del Sistema de Informacin sobre Biodiversidad Marina del INVEMAR. En esta lista se consideraron slo los trabajos que describieron hasta el nivel de especie. Slo en tres casos se presentaron a nivel de gnero por considerarse importantes por su escaso registro para el rea. Las especies fueron corregidas en su nomenclatura y autores y se confirmaron los nombres aceptados actualmente. Cuando el nombre de una especie citado por un autor fue corregido por su nombre aceptado actualmente, seguido de este ltimo se coloc un (=) para indicar que era una sinonimia, y cuando se present un error de identificacin o taxn mal escrito, se coloc (como). En estos casos se escribi el nombre de la especie citado por el autor y que no es aceptado actualmente; y con los smbolos de asteriscos (* y **) se relaciona el autor que cit el nombre no aceptado. Es decir, cuando se actualiz el nombre de una especie, con un asterisco se relacion un autor y el nombre de la especie que cita este autor en su trabajo pero que ya no es aceptado; dos asteriscos relacionan lo mismo pero con otro autor que cita otro nombre de la especie que ya no es aceptado. En la columna donde se indica la distribucin en Colombia se escribi el departamento donde se realiz el trabajo con las siguientes siglas bl (Bolvar),

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lg (La Guajira), ma (Magdalena) y sp (San Andrs y Providencia). La clasificacin taxonmica se bas en Round et al. (1990). Para la revisin de los nombres taxonmicos y las sinonimias se consult la base de datos www.marinespecies.org, y como apoyo se consultaron www.catalogueoflife.org y los trabajos de Schmidt (1874-1959), Stosch y Simonsen (1984), Round et al. (1990), Snoeijs (1993), Snoeijs y Vilbaste (1994), Hasle y Fryxell (1995), Snoeijs y Potapova (1995), Hartley et al. (1996), Snoeijs y Kasperoviciene (1996), Tomas (1996), Snoeijs y Balashova (1998) y Sunesen y Sar (2007). RESULTADOS Este listado de especies de diatomeas citadas en estudios realizados en la zona ocenica y costera del mar Caribe colombiano presenta 337 taxones con 312 especies, 19 variedades y siete formas. De stas, 151 especies, tres variedades y seis formas pertenecen a formas cntricas (clase Coscinodiscophyceae) y 160 especies, 16 variedades y una forma pertenecen a formas pennadas (Clases Fragilariophyceae y Bacillariophyceae). Estos taxones son representantes de 54 familias de las cuales 26 pertenecen a cntricas y 28 a formas pennadas, y 106 gneros con 50 cntricas y 56 pennadas. A continuacin se presentan en la Tabla 2 las especies citadas en el mar Caribe colombiano segn la bibliografa consultada.
Tabla 2. Listado de especies de diatomeas registradas para el mar Caribe colombiano segn la bibliografa consultada. Bolvar (bl), La Guajira (lg), Magdalena (ma) y San Andrs y Providencia (sp), sinonimia (=), error de identificacin o de escritura (como), en estos casos se escribi el nombre de la especie citado por el autor y que no es aceptado actualmente (* y **) se relaciona el autor que cit el nombre no aceptado. Distribucin en Colombia/ Distribution in Colombia

Taxn/Taxon Divisin Bacillariophyta (Haeckel 1878) Clase Coscinodiscophyceae Round et Crawford 1990 Subclase Thalassiosirophycidae Round et Crawford 1990 Orden Thalassiosirales Glezer et Makarova 1986 Familia Thalassiosiraceae Lebour 1930 Gnero Planktoniella Schtt 1892 Planktoniella sol (Wallich) Schutt 1983 Gnero Thalassiosira Cleve 1873

Referencias/References

bl lg ma

Duarte (1996), Ramos (2005), Surez (2007)

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Continuacin Tabla 2. Distribucin en Colombia/ Distribution in Colombia ma ma

Taxn/Taxon Thalassiosira allenii Takano 1965 Thalassiosira decipiens (Grunow) Jrgensen 1905 sensu Hasle, 1979 Thalassiosira eccentrica (Ehrenberg) Cleve 1904 = Coscinodiscus eccentricus Ehrenberg 1841* Thalassiosira lineata Jous 1968 = Coscinodiscus lineatus Ehrenberg 1839* Thalassiosira punctigera (Castracane) Hasle 1983 Thalassiosira symmetrica Fryxell et Hasle 1972 Familia Skeletonemataceae Lebour 1930 emend. Round 1990 Gnero Detonula Schtt 1894 Detonula pumila (Castracane) Schtt 1896 Detonula moseleyana (Castracane) Gran 1900 Gnero Skeletonema Greville 1865 Skeletonema costatum (Greville) Cleve 1878

Referencias/References Fernndez et al. (1999) Ramos (2005)

bl ma

Vidal y Carbonell (1977), Fernndez et al. (1999), *Ramos (2005) *Caycedo (1975, *1977), Ramos (2005) Ramos (2005) Fernndez et al. (1999)

ma ma ma

bl bl

Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979) Carbonell (1979)

bl ma sp

Skeletonema tropicum Cleve 1873 Familia Stephanodiscaceae Glezer et Makarova 1986 Gnero Cyclotella (Ktzing) Brbisson 1838 Cyclotella glomerata Bachmann 1911 Cyclotella meneghiniana Ktzing 1844 Cyclotella planctonica Brunnthaler 1901 Familia Lauderiaceae (Schtt) Lemmermann 1899, emend. Round et Crawford 1990 Gnero Lauderia Cleve 1873 Lauderia annulata Cleve 1873 = Lauderia borealis Gran 1900* Subclase Coscinodiscophycidae Round et Crawford 1990

ma

Caycedo (1975, 1977), Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979), Mrquez y Herrera (1986), Arias y Durn (1982, 1984), Can et al. (2005), Gaviln et al. (2005), Ramos (2005), Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007), Surez (2007) Caycedo (1975, 1977)

ma bl ma

Ramos (2005) Surez (2007) Ramos (2005)

bl ma sp

*Mrquez y Herrera (1986), *Ramos (2005), Surez (2007)

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Boletn de Investigaciones Marinas y Costeras - Vol. 39 (1) - 2010

Continuacin Tabla 2. Distribucin en Colombia/ Distribution in Colombia

Taxn/Taxon Orden Melosirales Crawford 1990 Familia Melosiraceae Ktzing 1844 emend. Crawford 1990 Gnero Melosira Agardh 1824 Melosira moniliformis (Mller) Agardh 1783 Melosira nummuloides Agardh, 1824 emend. Crawford 1975 Melosira pseudogranulata Cleve-Euler 1948

Referencias/References

bl bl bl

Vidal y Carbonell (1977), Gaviln et al. (2005), Surez (2007) Surez (2007) Vidal y Carbonell (1977), Arias y Durn (1982, 1984), Gaviln et al. (2005)

Familia Stephanopyxidaceae Nikolaev 1988 Gnero Stephanopyxis Ehrenberg 1844 Stephanopyxis palmeriana (Greville) Grunow 1884 Stephanopyxis turris (Greville) Ralfs in Pritchard 1861 Familia Endictyaceae Crawford 1990 Gnero Endictya Ehrenberg 1845 Endyctia oceanica Ehrenberg 1845 Orden Paraliales Crawford 1990 Familia Paraliaceae Crawford 1988 Gnero Paralia Heiberg 1863 Paralia sulcata (Ehrenberg) Cleve 1873 Orden Aulacoseirales Crawford 1990 Familia Aulacoseiraceae Crawford 1990 Gnero Aulacoseira Thwaites 1848 Aulacoseira granulata (Ehrenberg) Simonsen 1979 = Melosira granulata (Ehrenberg) Ralfs 1861* Orden Coscinodiscales Round et Crawford 1990 Familia Coscinodiscaceae Ktzing 1844 emend. Round et Crawford 1990 Gnero Coscinodiscus Ehrenberg emend. Rattray 1890 Coscinodiscus argus Ehrenberg 1838 Coscinodiscus asteromphalus Ehrenberg 1811

bl lg ma

Carbonell (1979) Duarte (1996), Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007)

bl

Vidal y Carbonell (1977), Surez (2007)

ma

Fernndez et al. (1999), Ramos (2005)

bl

*Can et al. (2005), *Gaviln et al. (2005)

bl bl

Carbonell (1979) Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979), Arias y Durn (1982, 1984), Can et al. (2005), Gaviln et al. (2005), Surez (2007)

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Continuacin Tabla 2. Distribucin en Colombia/ Distribution in Colombia bl bl lg ma

Taxn/Taxon Coscinodiscus centralis Ehrenberg 1844 Coscinodiscus gigas Ehrenberg 1841

Referencias/References Arias y Durn (1982, 1984), Can et al. (2005), Gaviln et al. (2005) Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979), Arias y Durn (1982, 1984), Duarte (1996), Gaviln et al. (2005), Ramos (2005), FrancoHerrera y Torres-Sierra (2007), Surez (2007) Can et al. (2005), Gaviln et al. (2005), Ramos (2005), FrancoHerrera y Torres-Sierra (2007), Surez (2007) Ramos (2005) Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007) Arosemena et al. (1973) Arosemena et al. (1973), Carbonell (1979), Arias y Durn (1982, 1984), Mrquez y Herrera (1986), Can et al. (2005), Gaviln et al. (2005), Ramos (2005), Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007), Surez (2007) Fernndez et al. (1999) Vidal y Carbonell (1977), Gaviln et al. (2005) Surez (2007)

Coscinodiscus granii Gough 1905

bl ma

Coscinodiscus jonesianus (Greville) Ostenfeld 1915 Coscinodiscus marginatus Ehrenberg 1841 Coscinodiscus perforatus Ehrenberg 1844 Coscinodiscus radiatus Ehrenberg 1841

ma ma bl bl ma sp

Coscinodiscus reniformis Castracane 1886 Coscinodiscus thorii Pavillard 1925 Coscinodiscus wailesii Gran et Angst 1931 Familia Gossleriellaceae Round 1990 Gnero Gossleriella Schtt 1893 Gossleriella tropica Schtt 1893 Familia Hemidiscaceae Hendey 1937 emend. Simonsen 1975 Gnero Actinocyclus Ehrenberg 1837 Actinocyclus normanii (W. Gregory) Hustedt 1957 Actinocyclus octonarius Ehrenberg 1838 Actinocyclus subtilis (Gregory) Ralfs in Pritchard 1861 Gnero Azpeitia Peragallo in Tempre et Peragallo 1912 Azpeitia africana (Janisch in A. Schmidt) Fryxell et Watkins 1986 Azpeitia nodulifera (Schmidt) Fryxell et Sims in Fryxell et al. 1986 = Coscinodiscus nodulifer A. Schmidt 1878*

ma bl bl

ma

Ramos (2005)

ma bl ma bl

Ramos (2005) Vidal y Carbonell (1977), Ramos (2005) Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979)

ma

Fernndez et al. (1999), Ramos (2005)

bl ma

*Carbonell (1979), Ramos (2005)

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Boletn de Investigaciones Marinas y Costeras - Vol. 39 (1) - 2010

Continuacin Tabla 2. Distribucin en Colombia/ Distribution in Colombia

Taxn/Taxon Gnero Palmeria Greville 1865 Palmeria hardmaniana Greville 1865 = Hemidiscus hardmanianus (Greville) Mann 1907 Familia Heliopeltaceae H.L. Smith 1872 Gnero Actinoptychus Ehrenberg 1839 Actinoptychus splendens (Shadbolt) Ralfs in Pritchard 1861 Orden Asterolamprales Round et Crawford 1990 Familia Asterolampraceae H.L. Smith 1872 emend. Gombos 1980 Gnero Asterolampra Ehrenberg 1844 Asterolampra marylandica Ehrenberg 1844 Gnero Asteromphalus Ehrenberg 1844 Asteromphalus cleveanus Grunow 1876 Asteromphalus flabellatus (Brbisson) Greville 1859 Asteromphalus heptactis (Brbisson) Ralfs 1861 Como Asteromphalus flabellatus (Brbisson) Greville 1859* Subclase Biddulphiophycidae Round et Crawford 1990 Orden Triceratiales Round et Crawford 1990 Familia Triceratiaceae (Schtt) Lemmermann 1899 Gnero Cerataulus Ehrenberg 1843 Cerataulus smithii Ralfs 1861 Cerataulus turgidus (Ehrenberg) Ehrenberg 1843 Gnero Eupodiscus Bailey 1851 Eupodiscus radiatus Bailey 1851 Gnero Lampriscus A. Schmidt 1882 Lampriscus shadboltianum (Greville) Peragallo et Peragallo 1897-1908 = Triceratium shadboltianum Greville 1862* Gnero Odontella Agardh 1832 Odontella aurita (Lyngbye) Agardh 1832

Referencias/References

bl

*Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979), *Ramos (2005), Surez (2007)

ma

Ramos (2005)

bl sp

Vidal y Carbonell (1977), Mrquez y Herrera (1986) Ramos (2005) Carbonell (1979), Ramos (2005)

ma bl ma

ma

*Vidal y Carbonell (1977), Ramos (2005)

ma ma

Fernndez et al. (1999), Ramos (2005) Ramos (2005)

ma

Fernndez et al. (1999), Ramos (2005)

bl

*Vidal y Carbonell (1977), *Carbonell (1979, 1980) Surez (2007)

bl

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Continuacin Tabla 2. Distribucin en Colombia/ Distribution in Colombia bl

Taxn/Taxon Odontella longicruris (Greville) Hoban 1983 = Biddulphia longicruris Greville 1859* Odontella mobiliensis (Bailey) Grunow 1884 = Biddulphia mobiliensis (Bailey) Grunow in van Heurck 1882*

Referencias/References

*Vidal y Carbonell (1977), *Carbonell (1979) *Caycedo (1975, 1977), *Vidal y Carbonell (1977), *Carbonell (1979), Gaviln et al. (2005), Ramos (2005), Surez (2007) Ramos (2005)

bl ma

Odontella rhombus (Ehrenberg) Ktzing 1849 Odontella regia (Schultze) Simonsen 1974 = Biddulphia regia (Schultze) Ostenfeld 1908*

ma

ma bl

Odontella sinensis (Greville) Grunow 1884 Gnero Pleurosira (Meneghini) Trevisan emend. Compre 1982 Pleurosira laevis (Ehrenberg) Compre 1982 = Biddulphia laevis Ehrenberg 1843* Gnero Triceratium Ehrenberg 1839 Triceratium antediluvianum (Ehrenberg) Grunow 1870 Triceratium dubium Brightwell 1859 Triceratium formosum f. formosum Brightwell 1856 Triceratium formosum f. quadrangularis (Greville) Hustedt 1930 Triceratium formosum f. quinquelobulata (Greville) Hustedt 1930 Triceratium gibbosum Harvey et Bailey 1854 Triceratium pelagicum (Schroder) Sournia 1968 Triceratium pentacrinus (Ehrenberg) Wallich 1858 Triceratium robertsianum Greville 1863 Triceratium shadboltianum f. elongata (Grunow) Hustedt 1930 Familia Plagiogrammaceae De Toni 1890 Gnero Dimeregramma Ralfs in Pritchard 1861 Dimeregramma sp.

bl

*Caycedo (1975, 1977), *Vidal y Carbonell (1977), *Arias y Durn (1982, 1984), *Gaviln et al. (2005), Ramos (2005), Surez (2007) Surez (2007)

bl ma

*Vidal y Carbonell (1977), Ramos (2005) Vidal y Carbonell (1977) Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979) Carbonell (1980) Carbonell (1980) Carbonell (1980) Carbonell (1979) Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979, 1980) Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979), Surez (2007) Fernndez et al. (1999) Carbonell (1979, 1980)

bl bl bl bl bl bl bl bl ma bl

bl

Vidal y Carbonell (1977)

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Boletn de Investigaciones Marinas y Costeras - Vol. 39 (1) - 2010

Continuacin Tabla 2. Taxn/Taxon Gnero Plagiogramma Greville 1859 Plagiogramma obesum Greville 1865 Plagiogramma decussatum Greville 1866 Orden Biddulphiales Krieger 1954 Familia Biddulphiaceae Ktzing 1844 Gnero Biddulphia Gray 1821 Biddulphia alternans (Bailey) van Heurck 1880-1885 = Odontella alternans Schutt 1899* Biddulphia azorica Pavillard 1931 Biddulphia biddulphiana (Smith) Boyer 1901 = Biddulphia pulchella Gray 1821* Biddulphia obtusa (Ktzing) Ralfs in Pritchard 1861 = Odontella obtusa Ktzing 1844* Distribucin en Colombia/ Distribution in Colombia bl ma Referencias/References

Vidal y Carbonell (1977) Ramos (2005)

bl bl bl ma

*Surez (2007) Carbonell (1979, 1980) *Vidal y Carbonell (1977), *Carbonell (1979), Ramos (2005)

bl ma

Biddulphia pellucida Castracane, Forma Schroder 1908 Biddulphia schroederiana Schussnig 1915 Biddulphia tuomeyi (Bailey) Roper 1859 Gnero Biddulphiopsis von Stosch et Simonsen 1984 Biddulphiopsis membranacea (Cleve) von Stosch et Simonsen 1984 = Biddulphia membranacea Cleve 1878* Biddulphiopsis titiana (Grunow) von Stosch et Simonsen 1984 = Biddulphia titiana (Grunow) Hustedt 1930* Como Biddulphia membranacea Cleve 1878** Gnero Isthmia Agardh 1832 Isthmia enervis Ehrenberg 1838

bl bl ma

Vidal y Carbonell (1977), Arias y Durn (1982, 1984), *Fernndez et al. (1999), *Surez (2007) Carbonell (1980) Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979, 1980) Fernndez et al. (1999)

bl

*Carbonell (1979, 1980)

bl

**Vidal y Carbonell (1977), *Carbonell (1980) Caycedo (1975, 1977), Carbonell (1979), Fernndez et al. (1999), Ramos (2005) Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979) Carbonell (1979) Carbonell (1979) Carbonell (1979)

bl ma

Isthmia minima Harvey et Bailey 1854 Gnero Trigonium Cleve 1868 Trigonium diaphanum Mann 1925 Trigonium formosum (Brightwell) Cleve Trigonium gibbosum Harvey et Bailey 1854 Orden Hemiaulales Round et Crawford 1990

bl

bl bl bl

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Continuacin Tabla 2. Distribucin en Colombia/ Distribution in Colombia

Taxn/Taxon Familia Hemiaulaceae Heiberg 1863 Gnero Cerataulina Pragallo in Schtt 1896 Cerataulina pelagica (Cleve) Hendey 1937 = Cerataulina bergonii (H. Peragallo) H. Peragallo in Schtt 1896*

Referencias/References

bl ma

Arosemena et al. (1973), *Caycedo (1975, 1977), Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979), Ramos (2005) Caycedo (1975, 1977), Ramos (2005) Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979) Ramos (2005) Caycedo (1975, 1977), Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979), Mrquez y Herrera (1986), Duarte (1996), Gaviln et al.( 2005), Ramos (2005), Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007) Caycedo (1975, 1977), Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979), Mrquez y Herrera (1986), Arias y Durn (1982, 1984), Duarte (1996), Gaviln et al. (2005), Ramos (2005), Franco-Herrera y TorresSierra (2007) Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979), Mrquez y Herrera (1986), Duarte (1996), Gaviln et al. (2005), Ramos (2005)

Gnero Climacodium Grunow 1868 Climacodium biconcavum Cleve 1897 Gnero Eucampia Ehrenberg 1839 Eucampia cornuta (Cleve) Grunow in van Heurck 1885 Eucampia zodiacus Ehrenberg 1840 Gnero Hemiaulus Heiberg 1863 Hemiaulus hauckii Grunow in van Heurck 1882

ma

bl ma bl lg ma sp

Hemiaulus sinensis Greville 1865

bl lg ma sp

Hemiaulus membranaceus Cleve 1873

bl lg ma sp

Familia Bellerocheaceae Crawford 1990 Gnero Bellerochea van Heurck 1885 Bellerochea malleus (Brightwell) van Heurck 1885 Familia Streptothecaceae Crawford 1990 Gnero Helicotheca Ricard 1987 Helicotheca tamesis (Shrubsole) Ricard 1987 = Streptotheca tamesis Shrubsole 1890* Orden Anaulales Round et Crawford 1990 Familia Anaulaceae (Schtt) Lemmermann 1899

bl

Vidal y Carbonell (1977), Surez (2007)

bl ma

*Vidal y Carbonell (1977), Ramos (2005)

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Continuacin Tabla 2. Distribucin en Colombia/ Distribution in Colombia bl

Taxn/Taxon Gnero Eunotogramma Weisse 1854 Eunotogramma marinum (Smith) Peragallo 1897-1908 Subclase Lithodesmiophycidae Round et Crawford 1990 Orden Lithodesmiales Round et Crawford 1990 Familia Lithodesmiaceae H. et M. Peragallo 1897-1908 emend. Simonsen 1979 Gnero Ditylum Bailey 1861 Ditylum brightwellii (West) Grunow in van Heurck 1883 Ditylum sol (van Heurck) De Toni 1894 Gnero Lithodesmium Ehrenberg 1839 Lithodesmium undulatum Ehrenberg, 1839

Referencias/References

Vidal y Carbonell (1977)

ma bl

Caycedo (1975, 1977), Ramos (2005) Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979) Caycedo (1975, 1977), Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979), Ramos (2005), Surez (2007)

bl ma

Subclase Corethrophycidae Round et Crawford 1990 Orden Corethrales Round et Crawford 1990 Familia Corethraceae Lebour 1930 Gnero Corethron Castracane 1886 Corethron criophilum Castracane 1886 = Corethron hystrix Hensen 1887*

ma bl sp lg

Caycedo (1975, 1977), Vidal y Carbonell (1977), Mrquez y Herrera (1986), Duarte (1996), Ramos (2005), *Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007)

Subclase Rhizosoleniophycidae Round et Crawford 1990 Orden Rhizosoleniales Silva 1962 emend. Round et Crawford 1990 Familia Rhizosoleniaceae De Toni 1890 Gnero Dactyliosolen Castracane 1886 Dactyliosolen antarcticus Castracane 1886 Dactyliosolen fragilissimus (Bergon) Hasle 1996 = Rhizosolenia fragilissima Bergon 1903*

bl

Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979), Arias y Durn (1982, 1984)

bl lg ma sp

*Arosemena et al. (1973), *Caycedo (1975, 1977), *Vidal y Carbonell (1977), *Carbonell (1979), *Mrquez y Herrera (1986), *Duarte (1996), *Gaviln et al. (2005), Ramos (2005), *FrancoHerrera y Torres-Sierra (2007)

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Continuacin Tabla 2. Distribucin en Colombia/ Distribution in Colombia ma bl bl ma sp

Taxn/Taxon Gnero Guinardia Peragallo 1892 Guinardia cylindrus (Cleve) Hasle 1996 Guinardia flaccida (Castracane) Peragallo 1892

Referencias/References

Ramos (2005), Surez (2007) Arosemena et al. (1973), Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979), Mrquez y Herrera (1986), Arias y Durn (1982, 1984), Gaviln et al. (2005), Ramos (2005) *Caycedo (1975, 1977), *Vidal y Carbonell (1977), *Carbonell (1979), *Mrquez y Herrera (1986), *Duarte (1996), Ramos (2005)

Guinardia striata (Stolterfoth) Hasle 1996 = Rhizosolenia stolterfothii H. Pragallo 1888*

bl lg ma sp

Gnero Neocalyptrella Hernndez-Becerril et Meave del Castillo 1997 Neocalyptrella robusta (Norman) Hernndez-Becerril et Meave 1997 = Calyptrella robusta (Norman in Ralfs) Hernndez-Becerril et Meave del Castillo 1996* = Rhizosolenia robusta Norman in Pritchard 1861**

bl ma sp

**Vidal y Carbonell (1977), **Carbonell (1979), **Arias y Durn (1982), **(1984), **Mrquez y Herrera (1986), *Gaviln et al. (2005), *Ramos (2005), **FrancoHerrera y Torres-Sierra (2007), *Surez (2007)

Gnero Proboscia Subdstrm 1986 Proboscia alata (Brightwell) Sundstrm 1986 = Rhizosolenia alata (Brightwell) Sundstrm 1986* bl lg ma sp *Caycedo (1975, 1977), *Vidal y Carbonell (1977), *Carbonell (1979), *Mrquez y Herrera (1986), *Arias y Durn (1982, 1984), *Duarte (1996), *Gaviln et al. (2005), *Franco-Herrera y TorresSierra (2007), Surez (2007)

Proboscia alata f. gracillima (Cleve) Gran 1986 = Rhizosolenia alata var. gracillima (Cleve) Gran 1905* Proboscia indica (Peragallo) HernndezBecerril emend. Jordan et Ligowski 2004

bl ma

*Vidal y Carbonell (1977), *Carbonell (1979), Ramos (2005)

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Boletn de Investigaciones Marinas y Costeras - Vol. 39 (1) - 2010

Continuacin Tabla 2. Distribucin en Colombia/ Distribution in Colombia

Taxn/Taxon = Rhizosolenia alata f. indica (Pragallo) Gran 1905* = Proboscia alata f. indica (Peragallo) Ostenfeld** Gnero Pseudosolenia Subdstrm 1986 Pseudosolenia calcar-avis (Schultze) Sundstrm 1986 = Rhizosolenia calcar-avis Schultze 1858*

Referencias/References

bl ma

*Vidal y Carbonell (1977), *Carbonell (1979), **Ramos (2005)

bl lg ma sp

*Vidal y Carbonell (1977), *Carbonell (1979), *Arias y Durn (1982, 1984), *Mrquez y Herrera (1986), *Duarte (1996), Ramos (2005), *Franco-Herrera y TorresSierra (2007), Surez (2007)

Gnero Rhizosolenia Ehrenberg emend. Brightwell 1858 Rhizosolenia acuminata (Peragallo) Gran 1905 Rhizosolenia castracanei Peragallo 1888 Rhizosolenia clevei Ostenfeld 1902 Rhizosolenia bergonii Peragallo 1892 Rhizosolenia formosa Peragallo 1888 Rhizosolenia hebetata Bailey 1856

bl ma

ma ma ma lg ma sp

Rhizosolenia hebetata f. semispina (Hensen) Gran 1905 Rhizosolenia hyalina Ostenfeld 1901 Rhizosolenia imbricata Brightwell 1858 = Rhizosolenia imbricata var. schrubsolei (Cleve) Schrder 1906* = Rhizosolenia cf. shrubsolei Cleve 1881**

bl sp

Arosemena et al. (1973), Ramos (2005) Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007) Ramos (2005) Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007) Ramos (2005) Duarte (1996), Mrquez y Herrera (1986), Franco-Herrera y TorresSierra (2007) Vidal y Carbonell (1977), Carbonel (1979) Mrquez y Herrera (1986)

bl ma

Rhizosolenia setigera Brightwell 1858

bl lg ma sp

*Caycedo (1975, 1977), **Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979), Ramos (2005), Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007), Surez (2007) Arosemena et al. (1973), Caycedo (1975, 1977), Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979), Mrquez y Herrera (1986), Duarte (1996), Can et al. (2005), Gaviln et al. (2005), Ramos (2005), FrancoHerrera y Torres-Sierra (2007), Surez (2007)

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Continuacin Tabla 2. Distribucin en Colombia/ Distribution in Colombia bl lg ma sp

Taxn/Taxon Rhizosolenia styliformis Brightwell 1858

Referencias/References Arosemena et al. (1973), Mrquez y Herrera (1986), Duarte (1996), Can et al. (2005), Gaviln et al. (2005), Ramos (2005) Carbonell (1979)

Rhizosolenia styliformis var. longispina Hustedt 1914 Subclase Chaetocerotophycidae Round et Crawford 1990 Orden Chaetocerotales Round et Crawford 1990 Familia Chaetoceraceae Ralfs in Pritchard 1861 Gnero Bacteriastrum Shadbolt 1854 Bacteriastrum comosum Pavillard 1916

bl

bl ma sp

Vidal y Carbonell (1977), Arias y Durn (1982, 1984), Mrquez y Herrera (1986), Can et al. (2005), Gaviln et al. (2005), Ramos (2005), Franco-Herrera y TorresSierra (2007) Caycedo (1975, 1977), Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979), Arias y Durn (1982, 1984), Mrquez y Herrera (1986), Gaviln et al. (2005), Ramos (2005), FrancoHerrera y Torres-Sierra (2007), Surez (2007), * Surez (2007) Arosemena et al. (1973), Ramos (2005) Mrquez y Herrera (1986), Ramos (2005) Caycedo (1975, 1977), Mrquez y Herrera (1986), Duarte (1996), Gaviln et al.( 2005), Ramos (2005), Surez (2007) Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979), Mrquez y Herrera (1986), Duarte (1996), Gaviln et al. (2005), Ramos (2005), FrancoHerrera y Torres-Sierra (2007), Surez (2007) Duarte (1996), Gaviln et al. (2005), Ramos (2005) Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979)

Bacteriastrum delicatulum Cleve 1897 = Bacteriastrum furcatum Shadbolt 1854*

bl ma sp

Bacteriastrum elegans Pavillard 1916 Bacteriastrum elongatum Cleve 1897 Bacteriastrum hyalinum Lauder 1864

bl ma ma sp bl lg ma sp

Gnero Chaetoceros Ehrenberg 1844 Chaetoceros affinis Lauder 1864

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Chaetoceros atlanticus Cleve 1873 Chaetoceros atlanticus var. neopolitana (Schrder) Hustedt 1930

bl lg ma bl

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Boletn de Investigaciones Marinas y Costeras - Vol. 39 (1) - 2010

Continuacin Tabla 2. Distribucin en Colombia/ Distribution in Colombia bl ma bl

Taxn/Taxon Chaetoceros borealis Bailey 1854 Chaetoceros brevis Schtt 1895

Referencias/References Ramos (2005), Surez (2007) Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979), Can et al. (2005), Gaviln et al. (2005), Ramos (2005) Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979), Mrquez y Herrera (1986), Ramos (2005) Mrquez y Herrera (1986), Ramos (2005) Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007) Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979), Arias y Durn (1982, 1984), Mrquez y Herrera (1986), Duarte (1996), Ramos (2005), FrancoHerrera y Torres-Sierra (2007), Surez (2007) Gaviln et al. (2005), Ramos (2005) Carbonell (1979), Surez (2007) Carbonell (1979) Carbonell (1979), Mrquez y Herrera (1986) Caycedo (1975, 1977), Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979), Mrquez y Herrera (1986), Duarte (1996), Can et al. (2005), Gaviln et al. (2005), Ramos (2005), Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007), Surez (2007) Caycedo (1975, 1977), Vidal y Carbonell (1977) Caycedo (1975, 1977), Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979), Arias y Durn (1982, 1984), Mrquez y Herrera (1987), *Duarte (1996), Ramos (2005), FrancoHerrera y Torres-Sierra (2007), *Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007), Surez (2007), *Surez (2007) Surez (2007)

Chaetoceros coarctatus Lauder 1864

bl ma sp

Chaetoceros compressus Lauder 1864 Chaetoceros constrictus Gran 1897 Chaetoceros curvisetus Cleve 1889

ma sp ma bl lg ma sp

Chaetoceros danicus Cleve 1889 Chaetoceros decipiens Cleve 1873 Chaetoceros debilis Cleve 1894 Chaetoceros dichaeta Ehrenberg 1844 Chaetoceros didymus Ehrenberg 1845

bl ma bl bl bl sp bl lg ma sp

Chaetoceros didymus var. anglicum (Grunow) Gran 1905 Chaetoceros diversum Cleve 1873 = Chaetoceros laevis Leuduger-Fortmorel 1892*

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Chaetoceros eibenii Grunow in van Heurck 1882 Chaetoceros distans Cleve 1894

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Continuacin Tabla 2. Distribucin en Colombia/ Distribution in Colombia bl ma sp

Taxn/Taxon = Chaetoceros laciniosus Schtt 1895*

Referencias/References *Caycedo (1975, 1977), *Mrquez y Herrera (1986), *Gaviln et al. (2005), *Ramos (2005), *FrancoHerrera y Torres-Sierra (2007) Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007) Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979), Mrquez y Herrera (1986), Duarte (1996), Ramos (2005), Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007), Surez (2007) Ramos (2005), Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007)

Chaetoceros lauderi Ralfs in Lauder 1864 Chaetoceros lorenzianus Grunow 1863

ma bl lg ma sp

Chaetoceros messanensis Castracane 1875 Chaetoceros neogracilis van Landingham 1968 = Chaetoceros gracilis Schtt 1895* Chaetoceros pelagicus Cleve 1873 Chaetoceros pendulus Karsten 1905 Chaetoceros peruvianus Brightwell 1856

ma

bl sp ma bl bl lg ma sp

*Mrquez y Herrera (1986), *Gaviln et al. (2005) Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007) Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979) Caycedo (1975, 1977), Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979), Mrquez y Herrera (1986), Duarte (1996), Ramos (2005), FrancoHerrera y Torres-Sierra (2007), Surez (2007) *Surez (2007) Gaviln et al. (2005) Mrquez y Herrera (1986), Duarte (1996), Surez (2007) Can et al. (2005), Gaviln et al. (2005) Can et al. (2005), Gaviln et al. (2005) Ramos (2005) Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979), Mrquez y Herrera (1986)

Chaetoceros protuberans Lauder 1864 = Chaetoceros didymus var. protuberans (Lauder) Gran et Yendo 1914* Chaetoceros pseudocurvisetus Mangin 1910 Chaetoceros radicans Schtt 1895 Chaetoceros subtilis Cleve 1896 Chaetoceros socialis Lauder 1864 Chaetoceros tortissimus Gran 1900 Chaetoceros willei Gran 1897 Orden Leptocylindrales Round et Crawford 1990 Familia Leptocylindraceae Lebour 1930 Gnero Leptocylindrus Cleve 1889

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Boletn de Investigaciones Marinas y Costeras - Vol. 39 (1) - 2010

Continuacin Tabla 2. Distribucin en Colombia/ Distribution in Colombia bl lg ma sp

Taxn/Taxon Leptocylindrus danicus Cleve 1889

Referencias/References Caycedo (1975, 1977), Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979), Mrquez y Herrera (1986), Duarte (1996), Ramos (2005), Surez (2007)

Leptocylindrus mediterraneus (Peragallo) Hasle 1975 = Dactyliosolen mediterraneus Peragallo 1892* Clase Fragilariophyceae Round 1990 Subclase Fragilariophycidae Round 1990 Orden Fragilariales Silva 1962 emend. Round 1990 Familia Fragilariaceae Greville 1833 Gnero Asterionella Hassall 1855 Asterionella formosa Hassall 1850 Gnero Asterionellopsis Round in Round et al. 1990 Asterionellopsis glacialis (Castracane) Round in Round et al. 1990 = Asterionella japonica Cleve in Cleve et Mller 1878*

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*Caycedo (1975, 1977)

ma

Ramos (2005)

bl ma sp

*Caycedo (1975, 1977), *Vidal y Carbonell (1977), Mrquez y Herrera (1986), Gaviln et al. (2005), Ramos (2005), FrancoHerrera y Torres-Sierra (2007), Surez (2007)

Gnero Bleakeleya Round in Round et al. 1990 Bleakeleya notata (Grunow) Round in Round et al. 1990 = Asterionella notata Grunow in van Heurck 1885* Gnero Fragilaria Lyngbye 1819 Fragilaria longissima Hustedt 1913 Gnero Opephora Petit 1888 Opephora schwartzii (Grunow) Petit in Pelletan 1889 Gnero Podocystis Ktzing 1844 Podocystis adriatica (Ktzing) Ralfs in Pritchard 1861 Gnero Synedra Ehrenberg 1830 Synedra goulardii Brehicon Cleve et Grunow 1887

bl ma

*Vidal (1981), Ramos (2005)

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Ramos (2005) Fernndez et al. (1999)

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Vidal y Carbonell (1977), Vidal (1981) Ramos (2005)

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Continuacin Tabla 2. Distribucin en Colombia/ Distribution in Colombia bl bl ma bl ma bl bl

Taxn/Taxon Synedra hantzschiana Sournia 1963 Synedra ulna (Nitzsch) Ehrenberg 1832 Synedra ulna var. amphirhynchus (Ehrenberg) Grunow 1862 Synedra ulna var. contracta estrup Synedra ulna var. oxyrhynchus f. mediocontracta (Forti) Hustedt 1932 Orden Lichmophorales Round 1990 Familia Lichmophoraceae Ktzing 1844 Gnero Licmophora C. Agardh 1827 Licmophora ehrenbergii (Ktzing) Grunow 1867 Licmophora flabellata (Carmichael) Agardh 1831 Lichmophora grandis (Kutzing) Grunow 1880 Licmophora hyalina (Ktzing) Grunow 1867 Licmophora Lyngbyei (Ktzing) Grunow in van Heurck 1885 Licmophora paradoxa (Lyngbye) Agardh 1836 Licmophora remulus Grunow 1867 Gnero Licmosphenia Mereschkowsky 1902 Licmosphenia clevei Mereschkowsky 1902 Licmosphenia grunowii Mereschkowsky 1902 Orden Rhaphoneidales Round 1990 Familia Rhaphoneidaceae Forti 1912 Gnero Delphineis Andrews 1977 Delphineis surirella (Ehrenberg) Andrews 1982 Gnero Neodelphineis Takano 1982 Neodelphineis pelagica Takano 1982 Orden Ardissoneales Round 1990 Familia Ardissoneaceae Round 1990 Gnero Ardissonea de Notaris 1842 Ardissonea crystallina (Agardh) Grunow in Cleve et Grunow 1880 = Synedra crystallina (Ag.) Ktzing 1844* Orden Toxariales Round 1990 Familia Toxariaceae Round 1990 Gnero Toxarium Bailey 1854 Toxarium hennedyanum (Gregory) Pelletan 1889

Referencias/References Vidal y Carbonell (1977) Gaviln et al. (2005), Ramos (2005) Vidal y Carbonell (1977), Fernndez et al (1999), Ramos (2005) Vidal y Carbonell (1977) Vidal y Carbonell (1977)

ma bl ma ma bl ma ma bl bl

Ramos (2005) Vidal y Carbonell (1977) Ramos (2005) Ramos (2005) Vidal y Carbonell (1977) Ramos (2005) Ramos (2005) Vidal (1981) Vidal (1981)

bl

Vidal y Carbonell (1977)

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Ramos (2005)

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*Vidal y Carbonell (1977)

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Boletn de Investigaciones Marinas y Costeras - Vol. 39 (1) - 2010

Continuacin Tabla 2. Distribucin en Colombia/ Distribution in Colombia bl ma

Taxn/Taxon = Synedra hennedyana Gregory 1857*

Referencias/References *Vidal y Carbonell (1977), Fernndez et al. (1999), Ramos (2005) *Vidal y Carbonell (1977), Fernndez et al. (1999), *Ramos (2005), Surez (2007)

Toxarium undulatum Bailey 1854 = Synedra undulata (Bailey) Gregory 1857*

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Orden Thalassionematales Round 1990 Familia Thalassionemataceae Round 1990 Gnero Lioloma Hasle in Hasle et Syvertsen 1996 Lioloma elongatum (Grunow) Hasle 1996 Lioloma pacificum (Cupp) Hasle 1996 Gnero Thalassionema Grunow ex Hustedt 1932 Thalassionema capitulata (Castracane) Hustedt 1958 Thalassionema elegans Hustedt 1958 Thalassionema frauenfeldii (Grunow) Hallegraeff 1986 = Thalassiothrix frauenfeldii Grunow 1810*

ma ma

Ramos (2005) Ramos (2005)

ma ma

Ramos (2005) Ramos (2005)

bl ma sp

Thalassionema nitzschioides Grunow in Hustedt 1932 Gnero Thalassiotrix Cleve et Grunow 1880 Thalassiotrix heteromorpha var. mediterrnea (Pavillard) Hallegraeff 1986 = Thalassiothrix mediterranea Pavillard 1916* = Asterionella mediterrnea**

bl lg ma sp

*Caycedo (1975, 1977), *Vidal y Carbonell (1977), Arias y Durn (1982, 1984), Mrquez y Herrera (1986), Ramos (2005), *Surez (2007) Arosemena et al (1983) Arias y Durn (1982, 1984)

bl ma

Thalassiothrix longissima Cleve et Grunow 1880 Orden Rhabdonematales Round et Crawford 1990 Familia Rhabdonemataceae Round et Crawford 1990 Gnero Rhabdonema Ktzing 1844

ma

*Arosemena et al. (1973), **Caycedo (1975, 1977), *Vidal y Carbonell (1977), *Arias y Durn (1982, 1984), Gaviln et al. (2005) Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007)

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Continuacin Tabla 2. Distribucin en Colombia/ Distribution in Colombia bl ma

Taxn/Taxon Rhabdonema adriaticum Ktzing 1811

Referencias/References Caycedo (1975, 1977), Vidal y Carbonell (1977), Vidal (1981), Fernndez et al. (1999), Ramos (2005)

Orden Striatellales Round 1990 Familia Striatellaceae Ktzing 1844 Gnero Grammatophora Ehrenberg 1840 Grammatophora marina (Lyngbye) Ktzing 1844 Gnero Microtabella Round 1990 Microtabella interrupta (Ehrenberg) Round in Round et al. 1990 = Striatella interrupta (Ehrenberg) Heiberg* Hyalosira interrupta (Ehrenberg) Navarro in Navarro et Williams, 1991 = Striatella interrupta (Ehr.) Heiberg* Gnero Striatella Agardh 1832 Striatella unipunctata (Lyngbye) Agardh 1830 Orden Climacospheniales Round 1990 Familia Climacospheniaceae Round 1990 Gnero Climacosphenia Ehrenberg 1841 Climacosphenia moniligera Ehrenberg 1843

bl ma

Caycedo (1975, 1977), Vidal y Carbonell (1977), Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007), Surez (2007)

bl

*Vidal (1981)

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*Vidal (1981) Vidal y Carbonell (1977), Ramos (2005), Surez (2007)

bl ma

Vidal y Carbonell (1977), Fernndez et al (1999), Ramos (2005), Franco-Herrera y TorresSierra (2007), Surez (2007)

Clase Bacillariophyceae Haeckel 1878 emend. D.G. Mann Subclase Eunotiophycidae D.G. Mann 1990 Orden Eunotiales Silva 1962 Familia Eunotiaceae Ktzing 1844 Gnero Eunotia Ehrenberg 1837 Eunotia sp. Subclase Bacillariophycidae D.G. Mann Orden Lyrellales D.G. Mann 1990 Familia Lyrellaceae D.G. Mann 1990 Gnero Lyrella Karayeva 1978 Lyrella clavata (Gregory) Mann 1990 Lyrella genifera (A. Schmidt) Mann in Round et al. 1990

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Vidal y Carbonell (1977), Can et al. (2005), Gaviln et al. (2005)

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Ramos (2005)

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Boletn de Investigaciones Marinas y Costeras - Vol. 39 (1) - 2010

Continuacin Tabla 2. Distribucin en Colombia/ Distribution in Colombia bl ma

Taxn/Taxon Como Navicula hennedyi Smith 1856* Lyrella lyra (Ehrenberg) Karayeva 1978 = Navicula lyra Ehrenberg 1843* Gnero Petroneis Stickle et Mann in Round et al. 1990 Petroneis granulata (Bailey) Mann in Round et al. 1990 = Navicula granulata Bailey 1854* Petroneis marina (Ralfs in Pritchard) Mann in Round et al. 1990 = Navicula marina Ralfs in Pritchard 1861* Petroneis plagiostoma (Grunow in Cleve et Mller) Mann in Round et al. 1990 = Navicula plagiostoma Grunow 1879* Orden Mastogloiales D.G. Mann 1990 Familia Mastogloiaceae Mereschkowsky 1903 Gnero Mastogloia Thwaites in. Smith 1856 Mastogloia angulata Lewis 1861 Mastogloia apiculata Smith 1856 Mastogloia baldjickiana Grunow 1893 Como Mastogloia sp. B* Mastogloia cribrosa Grunow 1860 Mastogloia cruciata Cleve 1891 Como Mastogloia sp. C* Mastogloia erythraea Grunow 1860 Mastogloia fimbriata (Brightwell) Cleve 1895 Mastogloia mauritiana Brun 1893 Como Mastogloia sp. A* Mastogloia punctatissima (Greville) Ricard 1975 Mastogloia pusilla var. linearis strup 1910 Mastogloia seychellensis Grunow 1878 Como Mastogloia sp. D* Mastogloia smithii Thwaites in Smith 1856 Mastogloia smithii var. amphicephala Grunow 1880 Mastogloia tropica Hustedt 1927 Orden Achnanthales Silva 1962

Referencias/References *Vidal y Carbonell (1977), Fernndez et al. (1999) *Vidal y Carbonell (1977), *Vidal (1981)

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bl

*Vidal y Carbonell (1977)

bl

*Vidal y Carbonell (1977)

bl

*Vidal (1981)

bl bl

Vidal y Carbonell (1977), Vidal (1981) Vidal (1981) *Vidal (1981) Vidal (1981) *Vidal (1981) Vidal y Carbonell (1977) Fernndez et al. (1999)

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bl ma

bl ma ma bl bl ma

*Vidal (1981) Vidal (1981) Fernndez et al. (1999) *Vidal (1981), Ramos (2005) Vidal y Carbonell (1977) Vidal y Carbonell (1977) Ramos (2005)

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Continuacin Tabla 2. Distribucin en Colombia/ Distribution in Colombia

Taxn/Taxon Familia Achnanthaceae Ktzing 1844 emend. D.G. Mann 1990 Gnero Achnanthes Bory 1822 Achnanthes brevipes Agardh 1824 Achnanthes controversa Hustedt 1937 Achnanthes manifera Brun 1895

Referencias/References

bl ma bl ma

Vidal y Carbonell (1977) Ramos (2005) Vidal y Carbonell (1977), Fernndez et al. (1999), Ramos (2005)

Familia Cocconeidaceae Ktzing 1844 Gnero Cocconeis Ehrenberg 1838 Cocconeis placentula Ehrenberg 1838 Cocconeis scutellum Ehrenberg 1833 Orden Naviculales Bessey 1907 emend. D.G. Mann 1990 Suborden Neidiineae D.G. Mann 1990 Familia Berkeleyaceae D.G. Mann 1990 Gnero Berkeleya Greville emend. Cox 1975 Berkeleya scopulorum (Brbisson in Ktzing) Cox 1979 = Navicula scopulorum Brbisson in Ktzing 1849 Gnero Climaconeis Grunow emend. Cox 1982 Climaconeis lorenzii Grunow 1862 Suborden Sellaphorineae D.G. Mann 1990 Familia Sellaphoraceae Mereschkowsky 1902 Gnero Fallacia Stickle et D.G. Mann in Round et al. 1990 Fallacia spp. Familia Pinnulariaceae D.G. Mann 1990 Gnero Caloneis Cleve 1894 Caloneis liber (Smith) Cleve 1894 Gnero estrupia Heiden 1906 estrupia powellii (Lewis) Heiden ex Hustedt Gnero Pinnularia Ehrenberg 1843 Pinnularia nobilis Ehrenberg 1840 Pinnularia gentilis (Donkin) Cleve 1891 Suborden Diploneidineae D.G. Mann 1990 Familia Diploneidaceae D.G. Mann 1990 Gnero Diploneis Ehrenberg ex Cleve 1894 Diploneis bombus Ehrenberg 1844

ma bl

Ramos (2005) Vidal y Carbonell (1977)

ma

*Ramos (2005)

ma

Ramos (2005)

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Fernndez et al. (1999)

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Fernndez et al. (1999) Vidal y Carbonell (1977)

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Vidal y Carbonell (1977) Vidal y Carbonell (1977)

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Boletn de Investigaciones Marinas y Costeras - Vol. 39 (1) - 2010

Continuacin Tabla 2. Distribucin en Colombia/ Distribution in Colombia

Taxn/Taxon Como Diploneis bombus (Ehrenberg) Cleve 1894* Como Diploneis bombus (Ehr.) Ehrenberg ex Cleve** Diploneis chersonensis (Grunow) Cleve 1894 Diploneis crabro Ehrenberg 1844

Referencias/References

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Diploneis fusca (Gregory) Cleve 1894 Diploneis incurvata (Gregory) Cleve 1894 Como Diploneis crabro Ehrenberg 1844 partim* Diploneis notabilis (Greville) Cleve 1894 Diploneis smithii (Brbisson) Cleve 1894 Diploneis subadvena Hustedt, 1937 Diploneis suborbicularis (Gregory) Cleve 1894 Como Diploneis sp.* Suborden Naviculineae Hendey 1937 Familia Naviculaceae Ktzing 1844 emend. D.G. Mann 1990 Gnero Haslea Simonsen 1974 Haslea wawrikae (Hustedt) Simonsen 1974 = Navicula wawrikae Hustedt 1961* Gnero Navicula Bory 1822 Navicula abunda Hustedt 1955 Navicula cancellata Donkin 1870

ma bl ma bl ma

*Vidal y Carbonell (1977), **Ramos (2005) Vidal (1981) Vidal y Carbonell (1977), Vidal (1981), Fernndez et al. (1999), Ramos (2005), Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007) Ramos (2005) *Vidal y Carbonell (1977) Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007) Vidal y Carbonell (1977) Ramos (2005)

bl

*Vidal y Carbonell (1977)

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*Arias y Durn (1982, 1984), Ramos (2005) Fernndez et al. (1999) Arias y Durn (1982, 1984), Mrquez y Herrera (1986), Duarte (1996) Vidal y Carbonell (1977), Mrquez y Herrera (1986) Fernndez et al. (1999) Ramos (2005) Ramos (2005) Fernndez et al. (1999)

ma bl lg sp

Navicula directa (Smith) Ralfs in Pritchard 1861 Navicula longa (Gregory) Ralfs 1861 Navicula radiosa Ktzing 1844 Navicula tersa Hustedt 1956 Navicula uniseriata strup 1913 Navicula yarrensis var. americana Cleve 1895 Como Navicula cancellata Donkin 1870* Gnero Trachyneis Cleve 1894

bl sp ma ma ma ma

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*Vidal y Carbonell (1977)

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Continuacin Tabla 2. Distribucin en Colombia/ Distribution in Colombia bl ma

Taxn/Taxon Trachyneis aspera (Ehrenberg) Cleve 1894

Referencias/References Vidal y Carbonell (1977), Fernndez et al (1999), Ramos (2005), Franco-Herrera y TorresSierra (2007)

Familia Pleurosigmataceae Mereschkowsky 1903 Gnero Gyrosigma Hassall 1845 Gyrosigma balticum (Ehrenberg) Rabenhorst 1894

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Vidal y Carbonell (1977), Arias y Durn (1982, 1984), Fernndez et al. (1999), Ramos (2005), Surez (2007)

Gyrosigma macrum (Smith) Griffith et Henfrey 1856 Como Cylindrotheca fusiformis Reimann et Lewin var. fusiformis 1964* Gyrosigma rectum (Donkin) Cleve 1894 = Donkinia recta (Donkin) Grunow ex van Heurck 1880* Gyrosigma simile (Grunow) Boyer 1916 Gyrosigma spathulatum Ricard 1975 Gyrosigma tenuissimum (Smith) Griffith et Henfrey 1856 Gnero Pleurosigma Smith 1852 Pleurosigma decorum Smith 1853 Pleurosigma delicatulum Smith 1853 Pleurosigma elongatum Smith 1852 Pleurosigma formosum Smith 1852 Pleurosigma hamuliferum Brun 1889 Pleurosigma nicobarium (Grunow) Grunow 1878 Pleurosigma normanii Ralfs 1861 Pleurosigma portoricense Hagelstein 1938 Pleurosigma rigidum Smith 1853 Pleurosigma rhombeum Grunow 1880 Pleurosigma speciosum Smith 1852 Pleurosigma strigosum Smith 1852 Familia Plagiotropidaceae D.G. Mann 1990 Gnero Plagiotropis Pfitzer 1871 Plagiotropis lepidoptera (Gregory) Kuntze 1898

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*Vidal y Carbonell (1977)

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*Vidal y Carbonell (1977) Vidal (1981) Ramos (2005) Fernndez et al. (1999), Ramos (2005) Ramos (2005) Ramos (2005) Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007) Vidal (1981), Arias y Durn (1982, 1984), Fernndez et al. (1999) Ramos (2005), Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007) Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007) Fernndez et al. (1999) Fernndez et al. (1999) Fernndez et al. (1999), Ramos (2005) Ramos (2005) Fernndez et al. (1999) Ramos (2005), Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007)

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Continuacin Tabla 2. Distribucin en Colombia/ Distribution in Colombia bl ma

Taxn/Taxon = Tropidoneis lepidoptera (Gregory) Cleve 1894* Plagiotropis longa (Cleve) Kuntze 1898 Plagiotropis maxima (Gregory) Kuntze 1898 Plagiotropis seriata (Cleve) Kuntze 1898 Familia Stauroneidaceae D.G. Mann 1990 Gnero Meuniera P.C. Silva Meuniera membranacea (Cleve) P.C. Silva = Stauroneis membranacea (Cleve) Hustedt 1931* Orden Thalassiophysales D.G. Mann 1990 Familia Catenulaceae Mereschkowsky 1902 Gnero Amphora Ehrenberg 1840 Amphora clevei Grunow in Schmit 1875 Amphora coffeaeformis (Agardh) Ktzing 1844 Amphora crassa Gregory 1857 Amphora decussata Grunow 1857 Amphora exigua Gregory 1857 Amphora lineolata Ehrenberg 1838 Amphora marina van Heurck 1896 Amphora obtusa Gregory 1857

Referencias/References *Vidal y Carbonell (1977), Ramos (2005), *Franco-Herrera y TorresSierra (2007), Surez (2007) Fernndez et al. (1999) Fernndez et al. (1999) Fernndez et al. (1999)

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*Vidal y Carbonell (1977), *Ramos (2005)

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Amphora ostrearia de Brebisson in Ktzing var. ostrearia Hendey 1964 Amphora ostrearia var. lineata Cleve 1895 Amphora ostrearia var. vitrea Cleve 1895 Amphora rhombica Kitton 1876 Amphora terroris Ehrenberg 1853 Amphora ventricosa Gregory 1857 Familia Thalassiophysaceae D.G. Mann 1990 Gnero Thalassiophysa Conger 1954 Thalassiophysa hyalina (Greville) Paddock et Sims 1981 Orden Bacillariales Hendey 1937 emend. Round et al. 1990 Familia Bacillariaceae Ehrenberg 1831 Gnero Bacillaria Gmelin 1788 Bacillaria paxillifer (Mller) Hendey 1951

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Ramos (2005) Vidal y Carbonell (1977), Ramos (2005) Ramos (2005) Vidal (1981), Fernndez et al. (1999), Ramos (2005) Vidal y Carbonell (1977) Vidal y Carbonell (1977) Vidal y Carbonell (1977) Vidal y Carbonell (1977), Vidal (1981), Fernndez et al. (1999), Ramos (2005) Vidal y Carbonell (1977), Vidal (1981) Vidal y Carbonell (1977) Vidal y Carbonell (1977) Fernndez et al. (1999) Vidal (1981) Vidal y Carbonell (1977), Ramos (2005)

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Ramos (2005)

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Continuacin Tabla 2. Distribucin en Colombia/ Distribution in Colombia bl ma

Taxn/Taxon = Bacillaria paradoxa Gmelin in L. 1788*

Referencias/References Vidal y Carbonell (1977), Vidal (1981), Arias y Durn (1982, *1984), Ramos (2005), Surez (2007)

Gnero Cylindrotheca Rabenhorst emend. Reimann et Lewin 1964 Cylindrotheca closterium (Ehrenberg) Reiman et Lewin 1964 = Nitzschia closterium (Ehrenberg) Smith 1853*

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*Caycedo (1975, 1977), *Vidal y Carbonell (1977), Mrquez y Herrera (1986), Duarte (1996), Gaviln et al. (2005), Ramos (2005), *Franco-Herrera y TorresSierra (2007), Surez (2007)

Gnero Fragilariopsis Hustedt in Schmidt 1913 emend. Hasle 1993 Fragilariopsis doliolus (Wallich) Medlin et Sims 1993 Gnero Hantzschia Grunow 1877 Hantzschia amphioxys (Ehrenberg) Grunow 1880 Genero Nitzschia Hassall 1845 Nitzschia bicapitata Cleve1900 Nitzschia braarudii Hasle 1960 Nitzschia distans var. tumescens Grunow in Cleve et Grunow 1880 Nitzschia fluminensis Grunow 1862 Nitzchia habirshawii (Grunow) Boyer Como Nitzchia habirshawii Febiger in Cleve et Mller 1877* Nitzschia interruptestriata (Heiden) Simonsen 1974 Nitzschia longissima (Brb.) Grunow Como Nitzschia longissima (Brbisson in Ktzing) Ralfs in Pritchard 1861*

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Ramos (2005)

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Ramos (2005)

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Mrquez y Herrera (1986) Ramos (2005) Ramos (2005) Fernndez et al. (1999) *Vidal y Carbonell (1977), *Arias y Durn (1982, 1984) Ramos (2005)

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Nitzschia longissima var. chinensis Grunow in Cleve et Grunow 1880 Nitzschia martiana (Agardh) van Heurck 1896 Nitzschia panduriformis var. minor Grunow in Cleve et Grunow 1880

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*Caycedo (1975, 1977), *Vidal y Carbonell (1977), *Arias y Durn (1982, 1984), Mrquez y Herrera (1986), Fernndez et al. (1999), *Ramos (2005), Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007), Surez (2007) Ramos (2005) Fernndez et al. (1999) Ramos (2005)

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Continuacin Tabla 2. Distribucin en Colombia/ Distribution in Colombia ma

Taxn/Taxon Nitzschia pulcherrima (Grunow) Grunow in Cleve et Mller 1878 Nitzschia scalaris (Ehrenberg) Smith 1853 Como Nitzschia sigmoidea (Nitzsch) Smith* Nitzschia scalpelliformis (Grunow) Grunow in Cleve et Grunow 1880 = Nitzschia obtusa var. scalpelliformis Grunow in Cleve et Mller* Nitzschia sicula var. sicula (Castracane) Hustedt 1958 Nitzschia sigma (Ktzing) Smith 1853

Referencias/References Fernndez et al. (1999)

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*Vidal y Carbonell (1977)

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*Ramos (2005) Ramos (2005) Vidal y Carbonell (1977), Mrquez y Herrera (1986), Fernndez et al. (1999), Franco-Herrera y TorresSierra (2007), Surez (2007) *Vidal y Carbonell (1977), Ramos (2005) Fernndez et al. (1999) *Vidal y Carbonell (1977), Fernndez et al. (1999), *Gaviln et al.( 2005), Ramos (2005)

Nitzschia sigmoidea (Nitzsch) Smith 1853 Como Nitzschia sp.* Nitzschia socialis Gregory 1857 Nitzschia ventricosa Kitton 1869 = Nitzchia longissima f. costata Schmidt 1873* Gnero Psammodictyon D.G. Mann 1990 Psammodictyon constrictum (Gregory) D.G. Mann in Round et al. 1990 = Nitzschia constricta (Gregory) Grunow in Cleve et Grunow 1880* Psammodictyon panduriforme (Gregory) D.G. Mann in Round et al. 1990 = Nitzschia panduriformis Gregory 1857* Gnero Pseudo-nitzschia Peragallo in H. et M. Peragallo 1900 Pseudo-nitzschia delicatissima (Cleve) Heiden in Heiden et Kolbe 1928 = Nitzschia delicatissima Cleve 1897* Pseudo-nitzschia pungens (Grunow) Hasle 1993 = Nitzschia pungens Grunow in Cleve 1897*

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*Vidal (1981), *Mrquez y Herrera (1986), *Gaviln et al. (2005)

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*Fernndez et al. (1999), *Ramos (2005)

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*Mrquez y Herrera (1986), Ramos (2005)

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*Caycedo (1975, 1977), *Vidal y Carbonell (1977), Arias y Durn (1982, 1984), Mrquez y Herrera (1986), Ramos (2005), *FrancoHerrera y Torres-Sierra (2007), Surez (2007)

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Continuacin Tabla 2. Distribucin en Colombia/ Distribution in Colombia

Taxn/Taxon Gnero Tryblionella Smith 1853 Tryblionella acuminata Smith 1853 = Nitzschia acuminata (Smith) Grunow 1878* Tryblionella coarctata (Grunow in Cleve et Grunow) D.G. Mann 1990 Como Nitzschia arophila Hustedt 1942* Tryblionella levidensis Smith 1856 = Nitzschia levidensis (Smith) Grunow in van Heurck 1881* Tryblionella littoralis (Grunow in Cleve et Grunow) D.G. Mann in Round et al. 1990 Como Nitzchia arophila Hustedt 1942* Tryblionella plana (Smith) Pelletan 1889 = Nitzschia plana Smith 1853* Orden Surirellales D.G. Mann 1990 Familia Entomoneidaceae Reimer in Patrick et Reimer 1975 Gnero Entomoneis Ehrenberg 1845 Entomoneis alata Ehrenberg 1845 = Amphiprora alata (Ehrenberg) Ktzing 1844* Familia Auriculaceae Hendey 1964 Gnero Auricula Castracane emend. Paddock et Sims 1980 Auricula complexa (Gregory) Cleve 1894 Familia Surirellaceae Ktzing 1844 Gnero Campylodiscus Ehrenberg 1840 Campylodiscus bicostatus Smith 1854 Campylodiscus fastuosus Ehrenberg 1845 Campylodiscus imperialis Greville 1860 Campylodiscus incertus Schmidt 1875 Campylodiscus latus var. pertinax A. Schmidt 1893 Como Campylodiscus biangulatus Greville 1862* Campylodiscus limbatus Brbisson 1854 Campylodiscus undulatus Greville 1863 Gnero Petrodictyon D.G. Mann in Round et al. 1990 Petrodictyon gemma (Ehrenberg) D.G. Mann in Round et al. 1990

Referencias/References

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*Ramos (2005)

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*Vidal (1981) *Ramos (2005)

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*Vidal y Carbonell (1977), *Vidal (1981) *Vidal (1981)

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*Vidal y Carbonell (1977), Ramos (2005), *Franco-Herrera y TorresSierra (2007)

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Fernndez et al. (1999)

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Vidal y Carbonell (1977) Vidal y Carbonell (1977) Fernndez et al. (1999) Fernndez et al. (1999)

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*Vidal y Carbonell (1977) Fernndez et al. (1999), Ramos (2005) Vidal (1981)

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Continuacin Tabla 2. Distribucin en Colombia/ Distribution in Colombia bl ma

Taxn/Taxon Como Surirella gemma (Ehrenberg) Ktzing 1844* Gnero Surirella Turpin 1828 Surirella fastuosa (Ehrenberg) Ktzing 1844

Referencias/References *Vidal y Carbonell (1977), *Ramos (2005) Vidal y Carbonell (1977), Vidal (1981), Fernndez et al. (1999), Ramos (2005), Surez (2007) Vidal y Carbonell (1977) *Vidal y Carbonell (1977) Ramos (2005) Ramos (2005) *Vidal y Carbonell (1977), Ramos (2005)

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Surirella fastuosa var. lata Ehrenberg 1854 Surirella inducta Schmidt 1875 Como Surirella robusta Ehrenberg 1841* Surirella kattrayi Schmidt 1875 Surirella linearis Smith 1853 Surirella smithii Ralfs in Pritchard 1861 Como Surirella biseriata Brebisson 1838*

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DISCUSIN Muchos de los trabajos desarrollados en el mar Caribe colombiano se han realizado en zonas costeras, especialmente en las bahas de Cartagena, Nenguange y Santa Marta y en el golfo de Salamanca. En zonas insulares se encuentran trabajos en el archipilago de San Andrs y Providencia y en el Parque Nacional Natural Corales del Rosario. En la zona noroeste de La Guajira se destaca el trabajo realizado durante el crucero Caribe 1-93. Existen muchas reas en el Caribe colombiano que an no han sido estudiadas y la informacin obtenida en este trabajo se basa en estudios realizados en lugares muy puntuales. Los trabajos hasta el momento desarrollados y publicados en el mar Caribe colombiano son muy pocos. La mayora de la informacin se encuentra en informes institucionales o en trabajos de grado de las universidades de la regin. Este listado de especies es un inicio ya que an faltan muchas reas por estudiar, las cuales podran aumentar este elenco con nuevos registros y nuevas especies para el rea. Adems, debido al constante cambio de la sistemtica, y a la descripcin de nuevos taxones es difcil tener un listado definitivo. Esta clase de listados exige que sea constantemente actualizado. Tambin es importante resaltar que la informacin que no ha sido divulgada y que no es de fcil acceso se logre publicar. En comparacin con el trabajo de Navarro y Hernndez-Becerril (1997), el cual presenta 66 familias, 150 gneros, y alrededor de 1067 taxones, el presente
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listado cuenta con un menor nmero en cuanto a familias, gneros y taxones; es decir que existen muchas especies que pueden estar presentes en el rea pero que no han sido registradas por la falta de estudios en el mar Caribe colombiano. Se debe tener en cuenta que el trabajo de Navarro y Hernndez-Becerril (1997) tambin se basa en la clasificacin propuesta por Round et al. (1990). Vale la pena anotar que en la regin no se encuentran colecciones de referencia. Es importante la creacin de una coleccin de referencia con el montaje de placas permanentes y/o de registros fotogrficos de buena calidad de las especies fitoplanctnicas del mar Caribe colombiano, lo que dara ms validez a los registros. AGRADECIMIENTOS Al Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras-INVEMAR y a la Agencia Nacional de Hidrocarburos-ANH por el apoyo y financiacin del proyecto Especies, ensamblajes y paisajes de los bloques marinos sujetos a exploracin de hidrocarburos dentro del cual se realiz el presente trabajo. BIBLIOGRAFA
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ISSN 0122-9761

Santa Marta, Colombia, 2010

COBERTURA DE LOS FONDOS Y PAISAJES BENTNICOS ASOCIADOS A FORMACIONES DIAPRICAS EN LOS BANCOS DE SALMEDINA, PLATAFORMA CONTINENTAL DEL CARIBE COLOMBIANO
Juan Gabriel Domnguez1, Juan Carlos Gmez1, Constanza Ricaurte1, Gisela Mayo1, Jaime Orejarena1, Juan Manuel Daz2 y Carlos Alberto Andrade1 1 Escuela Naval de Cadetes Almirante Padilla, Grupo de Investigacin en Oceanologa (GIO), Cartagena, Colombia. candrade@enap.edu.co 2 Corporacin para Investigaciones Biolgicas, Unidad de Biodiversidad, Medelln, Colombia. jdiaz@ cib.org.co

RESUMEN
Se determinaron las unidades ecolgicas submarinas alrededor de un volcn activo de lodo en los bancos de Salmedina, Caribe colombiano, y se cartografiaron mediante video-transectos submarinos georreferenciados, anlisis de la batimetra e interpretacin de imgenes satelitales. Se describen la distribucin, la cobertura relativa y los organismos bentnicos ssiles ms representativos de las diferentes unidades ecolgicas. La zona somera (0-10 m) de los bancos presenta 60 % de cobertura algal y 10 % de coral vivo; en las zonas ms profundas (<10 m) la cobertura de coral vivo vara entre 33 % en los cantiles semiverticales y 55 % en las cimas de los bancos menos elevados; las especies de coral dominantes fueron Siderastrea siderea y Montastraea annularis en todos los sectores. Los bancos de Salmedina reciben la influencia cada vez mayor de plumas turbias que probablemente han aumentado la sedimentacin, y las comunidades biolgicas se ven posiblemente afectadas por el empleo de explosivos para la pesca. Aunque la zona ms somera del banco Salmedina es la que evidencia mayor afectacin, las comunidades coralinas ms profundas an mantienen una cobertura viva significativa en comparacin con otras zonas similares en la regin. La actividad diaprica reciente con emanaciones constantes de lodo es determinante en la estructura de la comunidad coralina en el sector occidental. PALABRAS CLAVE: Coberturas fondo marino, Procesos krsticos, Formaciones diapricas, Caribe colombiano.

ABSTRACT
Seafloor coverage and benthic landscapes associated to diapiric (mud volcanism) formations in Salmedina Banks, Colombian Caribbean continental shelf. The submarine ecological units around an active mud volcano in the offshore banks of Salmedina, Colombian Caribbean, were determined and mapped employing geo-referenced submarine video-transects, bathymetry analysis, and interpretation of satellite imagery. Distribution, relative cover, and the most representative benthic, sessile organisms of the different ecological units are described. In the shallow zone of the banks, 60 % of the

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substrate was covered by algae and only 10 % by living corals. The relative cover of living corals in deeper zones increased to 33 % in semi vertical slopes and up to 55 % on the upper flats of deeper located banks. The dominant coral species overall were Siderastrea siderea and Montastraea annularis. A determining natural factor in the reef structure in the zone seems to be recent diapiric activity, with a constant mud emanation in the western sector. The Banks of Salmedina are under the influence of turbid plumes that seemingly increase sedimentation and are impacted by blast fishing as well. Although the shallowest zone of the bank shows the highest affectation, the coral community in the deeper zones still exhibit a noticeable cover of living coral, even higher than in other areas in the region with similar features. The recent diapiric activity of constant mud ejection determines the coral community structure in the western sector. KEYWORDS: Seafloor coverage, Karstic processes, Diapiric (mud volcanic) formations, Colombian Caribbean.

INTRODUCCIN La importancia ecolgica de los arrecifes coralinos es reconocida a nivel mundial debido a su biodiversidad y elevada produccin biolgica. El progresivo y avanzado deterioro generalizado de estos ecosistemas, especialmente en el Caribe, debido a mltiples factores, entre los que se destacan la sobrepesca, la sedimentacin, el enriquecimiento por nutrientes (eutrofizacin) y el calentamiento global (Burke y Maidens, 2004), ha convertido en una prioridad los estudios sobre el estado y distribucin de los arrecifes de coral, principalmente para los pases caribeos. La generacin de mapas ecolgicos o de coberturas a partir de muestreos in situ y con ayuda de imgenes satelitales y fotografas areas, utilizados anteriormente para valorar ecosistemas terrestres, se ha implementado con gran xito para el mapeo de reas coralinas (Daz, 1998). En Colombia se han realizado varios trabajos utilizando este tipo de metodologa (Monsalve y Restrepo, 1990; Snchez et al., 1992; Daz et al., 1996a, 1996b, 1997, 2000), particularmente en reas conocidas y de gran extensin, dejando de lado formaciones menos visitadas pero no de menor importancia ecolgica. Localizados en la parte central de la plataforma continental del Caribe colombiano, los bancos de Salmedina, al igual que los dems bajos e islas caractersticos del rea, son producto de una progresiva colonizacin coralina sobre bajos de origen diaprico (Vernette, 1985), y constituyen el lmite norte de un cordn arrecifal que se extiende por unos 200 km en sentido NNE-SSW hasta Isla Fuerte (Geister, 1983; Daz et al., 1996a). Los bancos de Salmedina ocupan una extensin aproximada de 10 km2, de los cuales 4 km2 corresponden a reas propiamente coralinas (Ricaurte et al., 2004), prcticamente desconocidas pero de gran importancia para las comunidades de pescadores de la regin.

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La presencia de actividad diaprica de lodo en estos bancos los hace particularmente interesantes, ya que esta condicin les confiere caractersticas especiales y los constituye en un escenario privilegiado para el estudio de este fenmeno y su influencia sobre las comunidades biolgicas, especialmente las coralinas. Hasta el momento, el inters por los bancos de Salmedina se ha centrado en el riesgo que representan para la navegacin, ya que se localizan en la trayectoria de las rutas de acceso al puerto de Cartagena de Indias, uno de los de mayor trfico en el Caribe colombiano (Ricaurte et al., 2004). No obstante, aparte de una descripcin somera por Daz et al. (2000), no han sido objeto de estudios detallados. El objetivo de este trabajo es describir la composicin, la distribucin y el estado de las formaciones coralinas de los bancos de Salmedina como un aporte a su conocimiento y un insumo para la implementacin de medidas de manejo tendientes a la conservacin de este sector poco conocido del Caribe colombiano. MATERIALES Y MTODOS Los bancos de Salmedina se localizan entre las latitudes 102115 y 10 , 23 10N y las longitudes 753805 y 7541,45 W, aproximadamente a 7 km al W de la punta norte de la isla de Tierra Bomba, frente a la ciudad de Cartagena. (Figura 1). Estn conformados por cinco elevaciones, a saber: banco Salmedina, banco Burbujas, banco Ukura, banco Kubina y banco Ygio, que suman una extensin de 10.5 km2, de los cuales 4.45 km2 corresponden a las plataformas ms altas (Ricaurte et al., 2004).

Figura 1. rea de estudio: Bancos de Salmedina frente a la baha de Cartagena. Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras - INVEMAR

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Durante 2004 se llevaron a cabo 17 transectos de video sobre los bancos de Salmedina, cuya longitud vari entre 240 y 960 m, trazados intentando cubrir homogneamente el rea de estudio; trece de ellos fueron dispuestos en sentido sur-norte siguiendo la corriente predominante en la zona, con el fin de economizar tiempo y energa, y los cuatro restantes se trazaron en sentido este-oeste para cubrir las zonas intermedias. Los videos se realizaron mediante buceo autnomo empleando una cmara digital (Panasonic 3CCD, PV-GS70) dentro de un recipiente estanco (Equinos PROPAC 6-GS70). Durante las filmaciones, la cmara se mantuvo siempre aproximadamente a una distancia de 2 m del fondo, con la lente perpendicular a ste; para mantener la direccin constante a lo largo del transecto, un buzo acompaante guiaba al camargrafo unos metros adelante de ste empleando una brjula. Los transectos fueron georeferenciados usando un boyarn en superficie, equipado con un GPS (Garmn MAP76), que registraba la posicin aproximadamente cada 30 segundos; un tercer buzo, en superficie, se encargaba de mantener el boyarn perpendicular sobre el camargrafo para registrar datos precisos de posicin (Figura 2).

Figura 2. Diagrama de la metodologa empleada en los video-transectos.

Los datos obtenidos en los transectos se complementaron con 42 inmersiones en apnea. En cada punto de inmersin se anot el tipo de sustrato y la posicin geogrfica; los puntos georreferenciados, tanto de los video-transectos como en las observaciones complementarias, fueron superpuestos sobre un mapa batimtrico de la zona a escala 1:12500, utilizando el programa computacional MapInfo Professional 5.

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Las filmaciones fueron examinadas imagen por imagen cada 30 segundos, hasta obtener toda la secuencia a lo largo del video-transecto y cada una fue proyectada sobre el mapa batimtrico, incorporando los datos de posicin registrados con ayuda del programa MapInfo Professional 7.0 (Figura 3). Se elabor un mapa de coberturas detallado del rea con base en los cambios topogrficos y su relacin con las variaciones en el tipo de cobertura detectado en las imgenes y en las observaciones hechas in situ.

Figura 3. Localizacin en los bancos de los video-transectos y los puntos de observacin (profundidades en metros).

El mapa de coberturas fue sobrepuesto a una imagen del satlite SPOT de diciembre 20 de 1990, utilizando el programa Surfer 5. Con ello, al detectarse variaciones en la coloracin del fondo atribuibles a cambios en la cobertura, inferidos por los registros de las filmaciones y distintos a los producidos por los cambios de profundidad, se complement la informacin obtenida mediante interpolacin de los video-transectos y los muestreos puntuales. Los tipos de cobertura se determinaron con base en las unidades ecolgicas de reas coralinas propuestas por Daz et al. (2000) para permitir la comparacin de la informacin con la existente para otras reas del Caribe colombiano. No obstante, dicha clasificacin fue complementada adicionando nuevas unidades ecolgicas y subdividiendo otras segn caractersticas morfolgicas propias del rea de estudio. Para la identificacin de los organismos ms representativos de cada unidad ecolgica, se examinaron las filmaciones y se ubicaron cinco puntos al azar sobre la pantalla; la filmacin fue detenida cada 30 s y se anot el tipo de sustrato u organismo marcado en cada uno de los puntos; en promedio se obtuvieron unos 200 puntos por transecto; segn lo permiti la resolucin del video, se anot hasta el menor nivel taxonmico posible y se calcularon las abundancias relativas.

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El procesamiento de la imagen satelital se efectu mediante el programa ENVI (Environment for Visualizing Images) versin 3.5 y fue georreferenciada a partir de una imagen ya corregida, usando la tcnica de registro imagen-imagen y empleando el algoritmo bilinear para el ajuste de los puntos de control mediante translacin y rotacin de la imagen. Las principales caractersticas, bandas espectrales y resolucin de la imagen se presentan en la Tabla 1. La clasificacin multiespectral se realiz en forma no supervisada por clases. El sistema agrup los pxeles con caractersticas espectrales similares, permitiendo clasificar posteriormente los tipos de cobertura, y se agruparon las propiedades espectrales similares de los pxeles.

Tabla 1. Caractersticas generales de la imagen del satlite SPOT 2 de diciembre 20 de 1990 y bandas espectrales y resoluciones de los sensores (segn http://www.spotimage.fr/html/_253_311_554_320_. php, consulta de diciembre de 2004). Radimetro KJ Fecha Hora Elevacin del sol Azimut del sol Orientacin Incidencia Modo espectral multibanda ARV-2 641.329 20/12/1990 15h 37m 47s 50.8 150.0 8.8 2.0(D) Pancromtico: 0.5-0.73 m B1: verde (0.5-0.59 m) B2: rojo (0.61-0.68 m) B3: infrarrojo cercano (0.78-0.89 m) 15-20 m

Resolucin

Con base en la batimetra de alta resolucin levantada para la zona (Andrade et al., 2005) se elabor una imagen batimtrica, que fue transformada hasta una resolucin espacial de 15 m, coincidente con la de la imagen satelital. Posteriormente se extrajo una ventana correspondiente al rea de los bancos de Salmedina y se utiliz la imagen batimtrica para construir una mscara que descart los valores de pxeles superiores a 40 m de la imagen satelital, con lo cual se resaltaron los pxeles correspondientes a los bancos y se elimin el ruido introducido por las aguas turbias circundantes que pudiera alterar la eficiencia de los algoritmos de clasificacin. Para esta clasificacin no supervisada se utiliz el algoritmo de agrupacin que aplica la tcnica de anlisis de datos autoorganizados ISODATA (Iterative Self-Organizing Data Analysis Technique). Se calcularon los valores promedio de cada clase que estaban distribuidos dentro de todos los datos e iterativamente se agruparon los pxeles sobrantes mediante

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la tcnica de la mnima distancia. Cada iteracin recalcula el valor medio y reclasifica los pxeles con respecto al nuevo valor medio (Jensen, 1996). Con la clasificacin obtenida se identificaron las zonas donde las clases son similares y se hizo una comparacin espacial con los sitios donde se identificaron determinado tipo de cobertura respetando los valores de profundidad similar. ISODATA representa un completo y equilibrado grupo de procesos heursticos que han sido incorporados en un algoritmo de clasificacin iterativa. Muchos de esos procesos son el resultado de experiencia ganada a travs de la experimentacin y es auto-organizativo porque requiere relativamente poca informacin previa dada por el usuario. RESULTADOS Las observaciones realizadas y la interpretacin de las imgenes satelitales revelaron que los bancos de Salmedina poseen una inusitada diversidad de paisajes; se obtuvo un mapa de coberturas del rea que discrimina 12 unidades ecolgicas diferentes (Figura 4) que difieren entre s en el tipo de cobertura dominante o en caractersticas morfolgicas relevantes que permiten adoptarlas como unidades independientes; los rasgos predominantes de cada unidad se describen en la Tabla 2. Las zonas menos profundas se encuentran sobre la meseta del banco Salmedina, el mayor de los cinco que componen el rea de estudio, que alcanza profundidades entre 4 y 8 m en su parte ms somera; la meseta est cubierta en su mayora por sustrato calcreo colonizado por algas verdes, algas calcreas y macroalgas verdes y pardas, principalmente Dictyota sp. con un 60 % del rea total. Sobreviven colonias muy aisladas de corales masivos (Montastraea annularis, Siderastrea siderea) que conforman menos del 10 % de la cobertura (Figura 5A). En algunos sectores de la meseta el sustrato se eleva 2 m sobre el fondo, formando terrazas surcadas por canales en los que se acumula arena y escombros pequeos de coral; la cobertura en las crestas de las terrazas es similar al tapete de algas del resto de la meseta, con una dominancia clara de las algas (70 %) sobre el coral (Figura 5B), aunque en los surcos sobreviven algunas colonias grandes de corales masivos y octocorales.

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Figura 4. Unidades ecolgicas presentes en los bancos de Salmedina.

El cantil norte de Salmedina y Burbujas y el cantil alrededor de Ukura, Kubina e Ygio poseen pendientes muy pronunciadas, con paredes semi-verticales que caen varios metros y cuya cobertura coralina corresponde principalmente a colonias costrosas de Montastraea sp. que cubren en promedio un 33 % de la totalidad del sustrato; algunos antipatarios, frondosas macroalgas verdes y grandes esponjas barril (Xetospongia muta) complementan el paisaje (Figura 5C). En contraste con el sector norte, los sectores sur y occidental del cantil de los bancos Burbujas y Salmedina carecen de cobertura viva. Se trata de un sustrato arenoso donde el elemento predominante, casi en un 100 %, es arena fina con algunos parches de coral que desaparecen rpidamente en los primeros metros de profundidad (Figura 5D). Al sur del banco Salmedina la arena da paso a un sustrato totalmente cubierto por escombros de corales ramificados, posiblemente Porites porites, que cubren el cantil hasta varios metros de profundidad (Figura 5E). El banco Salmedina presenta dos formaciones morfolgicas muy especiales y puntuales. La primera se encuentra en el sector suroccidental del cantil donde el sustrato est conformado por rocas de diversos tamaos, dando la apariencia de un derrumbe de grandes proporciones (unidad Roc); algunas rocas han sido colonizadas por algas, hidrocorales (Millepora sp.) y esponjas, pero en general el desarrollo coralino es muy bajo en este sector. La otra formacin consiste en dos depresiones que se ubican en el sector nororiental de la meseta del Banco; su contorno es circular, de unos 150 m de dimetro y 10 m de profundidad, con paredes muy inclinadas que poseen una cobertura similar a la encontrada en el cantil norte (unidad Cmix);

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el fondo plano de las depresiones est cubierto por una gruesa capa de sedimentos finos y lodosos, y acumulaciones de octocorales muertos agrupados hacia el centro; los nicos organismos vivos evidentes en esta zona se hallan en un tapete irregular de algas filamentosas que crecen sobre el fango (Figura 5F).

Tabla 2. Unidades ecolgicas y sus rasgos morfolgicos y de cobertura ms relevantes. Convencin T-Oct-Cmix Biotopo Terrazas de octocoralescorales mixtos Octocoralescorales mixtos Paredes de corales mixtos Terrazas de algas sobre escombros Algas sobre escombros Arena Escombros coralinos Acropora muerta Algas sobre coral y lodolitos Arena y lodo Lodolitos y lodo fino Rocas Algas calcreas Descripcin Estructuras coralinas a manera de espolones que se elevan 1-2 m sobre el fondo arenoso, surcados por canales en direccin norte, estn cubiertas por varias especies de corales y octocorales. Tapete coralino conformado principalmente por corales masivos y octocorales, algas calcreas, esponjas y macroalgas. Cantil muy vertical, colonizado por diferentes especies de corales costrosos, esponjas y antipatarios. Formaciones coralinas que se elevan 1 2 m del sustrato, cubiertas por macroalgas verdes e incrustantes y gorgonceos en algunas zonas, surcadas por valles de fondo arenoso. Sustrato calcreo colonizado por macroalgas e hidrocorales, algunas zonas cubiertas por arena y escombros de coral. Sustrato dominado por arenas finas. Sustrato formado por escombros de Porites porites colonizados por algas incrustantes y esponjas y octocorales dispersos. Setos muertos de Acropora palmata con colonias dispersas de corales masivos. Corresponde a la versin degradada de la unidad palmata-strigosa de Daz et al. (2000). Sustrato dominado por rocas de lodo consolidado, colonizadas parcialmente por algas, y escombros de coral tambin colonizados por algas. Arena mezclada con lodo. Planicie de lodolitos pequeos y lodos finos, ausencia macroalgas, octocorales y otras formas de vida ssil. Sustrato rocoso, rocas sueltas de diversos tamaos. Fondo dominado por algas calcreas que crecen sobre extensas terrazas coralinas que se elevan 2 m sobre el fondo arenoso, corales masivos dispersos y octocorales. Sustrato conformado por una capa profunda de sedimentos finos y parches de octocorales muertos. de

Oct-Cmix P-Cmix T-Algesc

Algesc Are Esc Apal-m

Algesc-Litos

Are-lodo L-Litos Roc Algcal

Sed

Sedimentos finos

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Figura 5. A.Tapete algal predominante sobre la meseta del banco Salmedina (unidad Algesc). B. Surco entre dos terrazas al norte del banco (unidad T-Algesc). C. Cobertura predominante en el cantil norte del banco Ygio (unidad Cmix). D. Fondo del cantil arenoso al occidente del banco Burbujas (unidad Are). E. Escombros de coral en el cantil sur del banco Salmedina (unidad Esc). F. Fondo del crter en la meseta del banco Salmedina (unidad Sed).

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El rea con comunidades coralinas vivas cubre un total de 1.5 km2 de las plataformas superiores de los bancos; los bancos del sur, Kubina y Ukura, estn dominados por un paisaje de octocorales, principalmente del gnero Plexaura, que crecen entre formas de corales masivos y costrosos (Diploria sp., Montastraea sp., S. siderea), cubriendo en promedio 55 % del sustrato; tambin se encuentran representadas varias especies de algas calcreas, dominando Halimeda sp., esponjas y algas incrustantes; las macroalgas frondosas ocupan menos de 20 % del sustrato (Figura 6A). Las zonas ms elevadas en estos dos bajos estn conformadas por setos muertos de Acropora palmata que cubren 55 % del sustrato; en algunos sectores se desarrollan parches de colonias costrosas de Montastraea spp., colonias masivas de S. siderea y coral de fuego Millepora sp. sobre los esqueletos de A. palmata; la cobertura de algas en esta zona es muy baja, inferior a 5 % (Figura 6B). La meseta del bajo Ygio est dividida en dos sectores: el sector sur, un poco ms profundo, est dominado por corales y octocorales, un ambiente similar al de los bajos Ukura y Kubina (unidad Oct-Cmix), pero con la caracterstica especial de presentar una densidad considerable de esponjas barril (X. muta). El sector norte de la meseta est dominado totalmente por terrazas de origen coralino cubiertas casi en su totalidad por un tapete continuo de algas calcreas como Halimeda sp. y Amphiroa sp., que cubren 50 % del total del sustrato; el resto de la cobertura es compartida por algas incrustantes, Millepora sp. y esponjas incrustantes (Figura 6C). Este tapete slo es interrumpido por canales profundos entre terrazas donde se acumulan restos de algas calcreas que cubren el fondo y en sus paredes prosperan corales de formas foliceas, masivas y costrosas (Agaricia sp., Montastraea spp. y Siderastrea sp.) y diversas especies de octocorales. La meseta superior del banco Burbujas presenta una clara divisin en dos paisajes definidos y muy diferentes. El sector norte corresponde a una unidad ecolgica muy similar, en composicin y cobertura de coral vivo, a los bancos Kubina y Ukura, pero se diferencia de stos porque el sustrato se eleva hasta 2 m por encima del fondo formando terrazas que estn surcadas por valles arenosos, casi siempre orientados en sentido norte-sur. Sobre las mesetas se desarrollan jardines de octocorales de varios gneros que crecen sobre tapetes coralinos de formas costrosas, foliceas y masivas, Halimeda sp., esponjas de varios tipos, algas incrustantes, algas pardas (Dyctiota sp.) y Millepora sp.; la cobertura de coral vivo es de 40 %, contra 20 % de coral muerto cubierto por algas (Figura 6D). Hacia el sur del banco Burbujas la zona de terrazas termina abruptamente dando paso a un valle que domina todo el sector sur del banco; el sustrato en el fondo del valle est totalmente cubierto por una capa de lodo fino y lodolitos pequeos, con una aparente ausencia de organismos ssiles (Figura 6E). Hacia la periferia del valle se encuentra una franja de transicin, entre la zona coralina y la zona de lodos, donde el sustrato es de arena blanca dispuesta en rizos (ripple marks) paralelos al oleaje en cuyos surcos se acumula lodo y algunos lodolitos; octocorales muy dispersos crecen fijados sobre lodolitos grandes o fragmentos coralinos desprendidos de las terrazas (Figura 6F).
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Figura 6. A. Formaciones coralinas predominantes en el banco Ukura (unidad Oct-Cmix). B. Cementerio de Acropora sp. (unidad Apal-m). C. Tapete de algas en la meseta del banco Ygio (unidad Algcal). D. Paisaje caracterstico de las terrazas coralinas del banco Burbujas (unidad T-Oct-Cmix). E. Vista parcial del fondo del valle de lodo (unidad L-Litos). F. Vista parcial de la zona de transicin en la periferia del valle (unidad Are-Lodo), las piedras grises en las lneas de sedimentos ms oscuros son lodolitos. G. Lodolitos parcialmente incrustados por algas en la falda sur de la cima en el banco Burbujas (unidad Alges-Litos).

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En el centro del valle, en medio de la planicie de lodo, se eleva un domo de 8 m de altura, cuyas laderas presentan dos sectores claramente definidos, uno al norte, dominado por terrazas de coral similares a las que dominan todo el sector norte del banco, aunque un poco ms dispersas, y el otro en las secciones occidental, oriental y sur del domo, que estn cubiertas por lodolitos de diferentes tamaos, la mayora colonizados por algas calcreas. Hacia el norte del rea se encuentran escombros de coral entre los lodolitos (Figura 6G). En la porcin ms elevada de la cresta la actividad diaprica es evidente y se manifiesta con un flujo constante de lodo; los lodos finos en suspensin enturbian el agua dificultando la observacin clara del paisaje. Sin embargo, a pesar de esta limitacin, se puede afirmar que el sustrato no cambia sustancialmente, siguiendo dominado por rocas de lodo; se logr observar dos octocorales, posiblemente Plexaura sp., sobreviviendo en estas condiciones. El anlisis de la imagen satelital revel la presencia de cinco diferentes coloraciones agrupando los pxeles por su grado de reflectancia (Figura 7); los cambios de coloracin correspondieron primordialmente a variaciones en la profundidad (desde amarillo en las zonas ms someras entre 4 y 5 m de profundidad hasta rojo, por debajo de 30 m.). La imagen fue usada para aumentar la resolucin de la batimetra en los primeros 10 m de profundidad, ya que permiti ver detalles mucho ms finos de la morfolgica de la zona y corregir los contornos generados por la interpolacin de los datos batimtricos (Figura 8). La imagen tambin result til para diferenciar cambios de cobertura en ambientes someros y muy contrastantes, siempre que la profundidad se mantena con escasa variacin y que observaciones de campo permitan reconocer el tipo de sustrato mostrado por la imagen (Figura 9); gracias a ello se logr delimitar el parche de arena sobre el banco Salmedina, el cual, debido a su gran extensin, presentaba dificultades para ello a partir de las observaciones in situ. Por otro lado, la panormica general que ofrece la imagen satelital permiti identificar y ubicar accidentes importantes en el rea de estudio, como el volcn de lodo del banco Burbujas o su pluma de lodo (Figura 10), haciendo posible comprender la magnitud del fenmeno diaprico observado in situ. En general, la imagen satelital permiti dar mayor detalle al mapa de coberturas incrementando la resolucin de la batimetra y brindando la posibilidad de definir contornos a gran escala de algunos rasgos submarinos a poca profundidad. Debido a que el rea de estudio est rodeada por fondos profundos, la caracterizacin con mayor detalle de stos a partir de la imagen se hace muy difcil; en estudios realizados en ambientes ms someros, la definicin de las coberturas desde imgenes satelitales es mucho ms detallada (Genet, 1992).

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Figura 7. Imagen satelital SPOT tratada de los bancos de Salmedina.

Contornos reales de las terrazas coralinas (en amarillo) Direccin de la depresin segn la batimetra

Contornos generados por la batimetra

Direccin real mostrada por la imagen de satlite

Figura 8. Batimetra sobrepuesta a la imagen satelital. Se aprecian las diferencias en la zona de terrazas coralinas (a) y en la zona nororiental de Salmedina (b).

Figura 9. Detalle de la imagen satelital que muestra el cambio de cobertura sobre el banco Salmedina.

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Figura 10. Detalle de la imagen satelital mostrando el volcn de lodo sobre el banco Burbujas.

DISCUSIN Estudios recientes en los bancos de Salmedina (Orejarena et al., 2004; Ricaurte et al., 2004) muestran que stos presentan diferencias muy marcadas entre s en morfologa, profundidad, nivel de la actividad diaprica y grado de exposicin al tren de olas y a plumas de agua continental. Esta diversidad de factores favorece el desarrollo de mltiples biotopos en un rea relativamente pequea. El aporte de aguas continentales superficiales, cargadas de nutrientes y sedimentos, favorecen el crecimiento algal y afectan negativamente el desarrollo coralino (Alvarado y Corchuelo, 1992); aportes de este tipo, provenientes principalmente del Canal del Dique, un tributario artificial del ro Magdalena, llegan a los bancos de Salmedina en forma de parches y plumas turbias (Orejarena et al., 2004). Estas masas de agua turbia son muy superficiales y pueden explicar la dominancia de macroalgas en la cobertura en las reas menos profundas de los bancos, entre 4 y 8 m, donde la cobertura algal alcanza valores de hasta 70 % y las coberturas de coral vivo no sobrepasan 10 %. Por otro lado, la presencia de grandes extensiones de escombros de P. porites y setos colapsados de A. palmata muestran que hasta tiempos recientes la cobertura de coral vivo era considerable pero que result severamente afectada aparentemente por la pesca con explosivos, una prctica frecuente en la regin (Daz et al., 2000). El arrastre continuo de sedimentos y escombros coralinos causado por las fuertes corrientes superficiales, que predominantemente van hacia el sur, determinan en buena parte el paisaje submarino al sur de Salmedina. ste consiste principalmente de acumulaciones de escombros coralinos y arena desprovistos de

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cobertura coralina. En contraste, la meseta de los bancos Ukura y Kubina, ubicados a menos de 100 m del banco Salmedina, presentan una cobertura de coral vivo considerable (55 %), superior a la registrada en reas cercanas similares con mayor desarrollo arrecifal, tales como bajo Tortuga (40 %) y bajo Bushell (31 %) (Daz et al., 2000). El principal factor que puede explicar esta diferencia es un profundo can que alcanza 38 m de profundidad y que separa estos bajos del Salmedina. Este ltimo podra estar actuando a barlovento como una barrera que mantiene protegido el sector de sotavento; sin embargo, algunas especies hermatpicas importantes ya han desaparecido, a juzgar por la abundancia de escombros y setos muertos de A. palmata sobre las crestas superiores en esta rea. La influencia de las plumas de agua turbia disminuye notablemente en los primeros 7 a 8 m de la columna de agua; por debajo de 9 m el agua permanece clara la mayor parte del ao, lo que favorece el desarrollo coralino en este sector. Las mesetas de los bajos Ygio y Burbujas exhiben una cobertura de coral vivo de 40 %, aunque la dominancia de especies como S. siderea y M. annularis, particularmente resistentes a la sedimentacin y exitosas en la competencia con otras especies coralinas (Daz et al., 1996b; Ferriz-Domnguez y Horta-Puga, 2001) y la presencia de amplias praderas de algas calcreas, que suelen desarrollarse sobre el sustrato duro dejado por los escombros de coral (Frydl, 1982), muestran que estas formaciones estn sometidas a variaciones fuertes de ciertas condiciones ambientales, especialmente de las tasas de sedimentacin. El alto grado de exposicin al oleaje de fondo (swell) proveniente predominantemente del nor-noreste, propicia un mayor crecimiento coralino vertical a barlovento, creando una mayor elevacin del andamiaje arrecifal y pendientes pronunciadas (Ricaurte et al., 2004); este patrn se repite en cada uno de los bajos de Salmedina, al igual que en otras estructuras arrecifales de la plataforma continental del Caribe colombiano (Daz, 1998). La cobertura del talud norte de los bancos, cubierta por formas costrosas de coral, esponjas tubulares y antipatarios, es tpica de este tipo de paisaje con alto grado de pendiente y escasa iluminacin (Snchez y Ortiz, 1992; Daz, 1998). De acuerdo con Ricaurte et al. (2004), el origen del valle que domina el sur del bajo Burbujas podra estar relacionado con el desplazamiento de material diaprico al formarse un domo descrito por Vernette (1985). La estructura prominente que se observa en medio del valle es muy probablemente de origen diaprico, pues actualmente se encuentra en actividad; en la cima de la prominencia existe una emanacin constante de lodo en un rea de unos 50 m2 acompaada de una copiosa salida de burbujas de gas en varios sectores y la formacin de una nube turbia de varias decenas de metros. El flujo continuo de lodo que se solidific sobre los flancos 132
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oriental, occidental y sur del domo evitan el desarrollo de formaciones coralinas; la dominancia de algas costrosas en este ambiente sugiere una alta resistencia de estos organismos a perturbaciones ambientales y a la turbidez. En contraste, el flanco norte est menos expuesto al flujo de lodo, y la fuerte corriente predominante del norte la excluye de la influencia de los sedimentos finos, propiciando el desarrollo coralino. El resto del valle consiste en sustrato cubierto por una capa de lodos finos desprovista de organismos epibentnicos, debido posiblemente al aporte continuo de lodo proveniente de las estructuras diapricas vecinas (Ricaurte et al., 2004). Hacia los lmites del valle, donde la influencia del lodo disminuye, el paisaje cambia abruptamente a terrazas de jardines de octocorales sobre terrazas de coral, donde se concentra gran cantidad de peces; ello sugiere la existencia de un efecto secundario de la actividad diaprica en la comunidad arrecifal, pero hace falta mayor informacin que sustente esta apreciacin. Las dos conspicuas depresiones circulares que se encuentran en el bajo Salmedina son evidentemente de origen krstico. Al igual que en los complejos arrecifales de las islas del Rosario, el bajo Tortuga y el archipilago de San Bernardo, estas estructuras debieron originarse durante una de las glaciaciones del Pleistoceno, como resultado de la disolucin de las formaciones calcreas pre-existentes, al quedar stas expuestas a la accin de las aguas de lluvia, crendose un intrincado sistema de cavernas; posteriormente, al elevarse nuevamente el nivel de mar, inundando las estructuras, los techos de las cavernas colapsaron en algunas zonas produciendo hondas depresiones que moldean el actual paisaje de los arrecifes (Daz et al., 2000; Lpez-Victoria y Daz, 2000). Para otros bajos arrecifales de la plataforma continental del Caribe colombiano se han descrito caractersticas similares a las halladas en el bajo Burbujas. Por ejemplo, Daz et al. (1996b) registraron en el bajo Bushnell una notoria disminucin de la cobertura coralina hacia la mitad sur del bajo, cambiando de un ambiente coralino a uno dominado por arenas, esponjas y octocorales. Asimismo, Daz et al. (2000) mencionaron la presencia de aguas de aspecto lechoso en las hondonadas del banco Tortuga, atribuidas a la resuspensin de sedimentos muy finos. La nueva evidencia sobre la influencia que ejercen las emanaciones de lodo sobre las coberturas y comunidades epibentnicas aledaas, sumada a las analogas registradas en otras reas arrecifales de origen y condiciones similares, permiten sugerir que el diapirismo submarino de lodo es un factor generalizado importante en la configuracin de la composicin y la estructura de las comunidades coralinas a lo largo del cordn de formaciones coralinas y complejos arrecifales de la regin central del Caribe colombiano.
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AGRADECIMIENTOS Los autores desean agradecer a la Dra. Gladys Bernal, Universidad Nacional de Colombia Sede Medelln, por su inters, sus comentarios para el manuscrito as como por su colaboracin y la de su grupo en la toma de imgenes submarinas. Al Sr. Jos Ladeut por su gran pericia en el timn de las embarcaciones. Al Sr. Capitn de Navo Mauricio Ospina, director del CIOH, por su disposicin para apoyar todos los esfuerzos necesarios para ir al mar. Este proyecto se llev a cabo con el apoyo logstico de la Armada Nacional a travs de la Escuela Naval Almirante Padilla, la Direccin General Martima y sus unidades en Cartagena, y de COLCIENCIAS en la financiacin del proyecto Estudio oceanogrfico integral de los bancos de Salmedina, Caribe colombiano. Cdigo: 112609-12399. BIBLIOGRAFA
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DISTRIBUCIN ESPACIAL, ABUNDANCIA Y RELACIN CON CARACTERSTICAS DEL HBITAT DEL CARACOL PALA EUSTROMBUS GIGAS (LINNAEUS) (MOLLUSCA: STROMBIDAE) EN EL ARCHIPILAGO NUESTRA SEORA DEL ROSARIO, CARIBE COLOMBIANO*
Kelly Gmez-Campo, Mario Rueda y Carolina Garca-Valencia Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras-INVEMAR, A.A. 1016, Cerro Punta Betn, Santa Marta, Colombia. kelly_gomez@invemar.org.co (K.G.C.), mrueda@invemar.org.co (M.R.); cgv@invemar.org.co (C.G.V.)

RESUMEN
Se evalu la densidad poblacional y distribucin espacial de Eustrombus gigas (Linnaeus) en el archipilago Nuestra Seora del Rosario, as como su asociacin a diferentes hbitats, a partir del muestreo sistemtico de 184 estaciones en dos pocas climticas, hmeda (mayo-noviembre) y seca (diciembre-abril) que coinciden con el perodo reproductivo de la especie. En cada estacin se contaron y midieron los individuos presentes en un rea circular de 1256.6 m2 mediante buceo autnomo, a la vez que se hicieron observaciones in situ sobre los tipos de hbitats presentes. La densidad promedio ( DE) fue baja comparada con otras regiones del Caribe, 4.0 ind/ha 10.8 y 3.7 ind/ha 9.3, para las pocas hmeda y seca, respectivamente. Los individuos adultos, representaron 89 y 64 % de la poblacin muestreada en cada poca climtica, especialmente agrupados en bajo Tortugas e isla Tesoro. Aunque se observ actividad reproductiva durante la poca hmeda, la densidad de individuos estuvo por debajo de niveles crticos que garanticen el xito reproductivo de la poblacin. El anlisis de distribucin mostr que la abundancia de adultos estuvo espacialmente estructurada en ambas pocas climticas, con agregaciones de individuos principalmente en bajo Tortugas e isla Tesoro. Los juveniles no mostraron estructura espacial debido a la baja abundancia observada. Los modelos de regresin mltiple explicaron 48 y 14 % de la varianza total en la abundancia de adultos para la poca hmeda y seca, respectivamente, con la profundidad, el tamao medio de grano y porcentaje de coral mixto como variables predictoras. Se recomienda declarar zonas de proteccin especial a isla Tesoro y bajo Tortugas para la proteccin de poblacin desovante; mientras que la misma medida de conservacin se sugiere implementar en isla Arena para la proteccin de juveniles en praderas de pastos marinos. PALABRAS CLAVE: Archipilago Nuestra Seora del Rosario, Eustrombus gigas, Abundancia, Distribucin espacial, Caracol pala.

*Contribucin No. 1050 del Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras-INVEMAR. Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras - INVEMAR

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ABSTRACT
Spatial distribution, abundance and relationship to habitat features of the queen conch Eustrombus gigas (Linnaeus) (Mollusca: Strombidae) in Nuestra Seora del Rosario archipelago, Caribbean coast of Colombia. Population density and spatial distribution of the Caribbean conch, Eustrombus gigas (Linnaeus), as well as its association to different habitats were evaluated at 184 stations sampled systematically in two seasons (wet and dry) in Nuestra Seora del Rosario archipelago. Each individual was counted and measured in a circular area of 1256.6 m2 (sampling unit) by SCUBA diving and in situ observations on the types of habitats were made. The average density (SD) of the species was low compared with other regions in the Caribbean, 4.0 ind/ha 10.8 and 3.7 ind/ha 9.3, for the wet and dry seasons, respectively. Adults represented 89 and 64 % of the population surveyed for each season, and were specifically located at Bajo Tortugas and Isla Tesoro. Although reproductive activity was observed during the wet season, population density was below critical levels to guarantee the populations reproductive success. The spatial distribution analysis showed that the abundance of adults was spatially structured in both seasons, with important aggregations at Bajo Tortugas and Isla Tesoro. Juveniles did not show spatial structure for neither season due to the low observed abundance. Multiple regression models explained 48 and 14 % of the total variance in the abundance of adults during the wet and dry seasons, respectively; with depth, mean grain size, and percentage of mixed coral as predictor variables. It is recommended to establish Bajo Tortugas and Isla Tesoro as special protected areas in order to maintain the adult spawning stock, while the same conservation measure should be implemented at Isla Arena in order to protect juveniles on seagrass beds. KEY WORDS: Nuestra Seora del Rosario archipelago, Eustrombus gigas, Abundance, Spatial distribution, Queen conch.

INTRODUCCIN El gasterpodo Eustrombus gigas (Linnaeus), anteriormente llamado Strombus gigas (Petuch y Roberts, 2007), es conocido comnmente en Colombia como caracol pala y debe su gran importancia al valor econmico de su carne y al papel ecolgico en su hbitat (Randall, 1964). Es una especie herbvora que habita generalmente entre 2 y 20 m de profundidad sobre fondos de praderas de pastos marinos, parches de arena, cascajo y praderas de macroalgas a lo largo de todo el Caribe, desde Bermuda y el sur de Florida hasta la costa norte de Sudamrica (Randall, 1964; Ray y Stoner, 1994; Glazer y Kidney, 2004). En Colombia se ha trabajado considerablemente sobre los aspectos biolgicos de E. gigas (Duque, 1974; Garca, 1991; Lagos, 1994; Chiquillo et al., 1997), destacando una talla media de madurez sexual de 240 mm y 221 mm para hembras y machos, respectivamente; y evidenciando una poca de reproduccin entre los meses de junio y enero por la presencia de masas de huevos en el hbitat y la migracin de individuos adultos a aguas ms someras, que coincide con el periodo 138
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de lluvias o poca hmeda. Adicionalmente, Mrquez (1993) observ una clara estratificacin de la estructura poblacional en donde los juveniles se agruparon en aguas someras y sobre praderas de pastos marinos, mientras los adultos en sustratos arenosos en aguas ms profundas, infiriendo una correlacin entre la densidad de individuos, la talla y las caractersticas del hbitat. En las ltimas dcadas se ha desarrollado a gran escala la pesca comercial de E. gigas como respuesta a la alta demanda internacional, hasta el punto de llevarlo a la Lista Roja de Animales Amenazados de la Unin Internacional para la Conservacin de la Naturaleza -UICN, 1994- como especie comercialmente amenazada, la especie est adems listada en el Apndice II de la Convencin sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres CITES (CITES, 2003). Adems de la presin pesquera, la destruccin de hbitats de crianza a causa de diferentes mtodos de pesca y contaminacin constituye un factor importante que influye potencialmente en la amenaza de la especie (Mora, 1994). Por todo lo anterior, la regulacin por parte de CITES para el manejo pesquero y conservacin en los pases afectados, pretende propiciar la recuperacin de las poblaciones y los hbitats esenciales para evitar la potencial extincin de la especie. En este sentido la literatura ha documentado que la creacin de reas marinas protegidas (AMPs) (Stoner, 1997) y las estrategias de repoblacin y trasplante (Stoner y Glazer, 1998), son medidas de conservacin prometedoras para la recuperacin de la especie. No obstante, el diseo de AMPs para la proteccin de agregaciones reproductivas o mecanismos de recuperacin de poblaciones a travs de estrategias de repoblacin y trasplante, requiere el conocimiento de la distribucin espacial de la especie objeto de estudio y su asociacin con el hbitat que ocupa (Stoner, 1997, 2003). En la ltima reunin realizada para el manejo del recurso Taller Regional para el Desarrollo de Estrategias Colaborativas en el Manejo de Caracol Pala en el Caribe Sur Occidental, Islas de San Andrs, 2008, se reconoci que el archipilago Nuestra Seora del Rosario (NSR), junto con San Bernardo, son lugares del Caribe continental colombiano donde an se registra E. gigas, con algunas observaciones aisladas en La Guajira y los bajos de Isla Fuerte. Aunque el archipilago NSR est declarado como Parque Nacional Natural, es un lugar sometido a intensas actividades antrpicas, como turismo y pesca, actividades que han conducido a que la poblacin de E. gigas presente signos de sobreexplotacin con una disminucin en las capturas y en su talla media en la pesca artesanal. Medidas de conservacin, como la declaracin de reas intangibles (cerradas a la intervencin humana), no

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han rendido los frutos esperados, probablemente por la falta de control y vigilancia o por la falta de conservacin dirigida exclusivamente a E. gigas con base en el conocimiento del estado actual de la poblacin y su contexto espacial asociado a la heterogeneidad de hbitats existentes en el rea de estudio (Daz et al., 2000). Es fundamental reconocer que en la naturaleza los organismos se encuentran formando agregaciones o gradientes en respuesta a caractersticas estructurales controladas por variables biticas y abiticas que presentan los hbitats (Legendre, 1993), para contribuir a un mayor entendimiento de la dinmica poblacional de los organismos y su relacin con el ambiente. Lo anterior ha redundado en importantes aplicaciones para el manejo y conservacin de especies usando nuevos enfoques de la ecologa, basados en la incorporacin de la modelacin espacial de poblaciones en estudios ecolgicos (Legendre, 1993). Esta investigacin, basndose en muestreos intensivos de la poblacin y el hbitat que ocupa, busc identificar patrones de distribucin espacial y temporal teniendo en cuenta perodos de actividad reproductiva (poca hmeda) y no reproductiva (poca seca) de E. gigas en el archipilago NSR, adems de estimar su abundancia y determinar su relacin con variables descriptoras del hbitat. Esta informacin permitir generar un conocimiento fundamental para apoyar y contribuir a la formulacin de planes de repoblacin, trasplante y/o diseo de reas marinas protegidas dirigidas a conservar la especie. REA DE ESTUDIO El archipilago NSR hace parte del Parque Nacional Natural Corales del Rosario y San Bernardo (PNNCRSB), se encuentra en el mar Caribe colombiano, dentro de la jurisdiccin del Distrito Turstico, Cultural e Histrico de Cartagena de Indias en el departamento de Bolvar. Presenta una localizacin geogrfica entre 1006 y 1015 N y 7536 y 7550 W (Alvarado et al., 1986; Daz et al., 2000). De este Parque hacen parte 28 islas de distinto tamao (Genet, 1992). El archipilago fue declarado Parque Nacional Natural en 1977 (Figura 1), dada la necesidad de conservar y proteger reas naturales poco intervenidas para la realizacin de investigaciones cientficas, actividades recreativas y de educacin ambiental. El rea del PNNCRSB posee un clima tropical costero, con dos pocas climticas en el ao: poca hmeda (mayo-noviembre) con lluvias frecuentes, temperatura del agua alrededor de 29 C y oleaje suave; y poca seca (diciembre-abril) sin lluvias, temperatura de 27 C y oleaje fuerte (Alvarado et al., 1986; Bohrquez, 2002).

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Figura 1. Ubicacin y delimitacin del archipilago Nuestra Seora del Rosario (modificado de INVEMAR et al., 2003).

MATERIALES Y MTODOS Diseo de muestreo Tomando como base la cartografa preexistente de fondos potencialmente favorables para E. gigas en el archipilago NSR (Daz et al., 1996), se dise un muestreo sistemtico. Teniendo en cuenta que la poca de reproduccin del caracol pala -junio a diciembre- en el rea de estudio (Lagos, 1994) coincide con el aumento de la temperatura del agua, la baja influencia de los vientos Alisios y el perodo de mayores lluvias, se organizaron 87 estaciones separadas cada 500 m durante una poca hmeda (agosto 2004) y 97 en una poca seca (febrero 2005), que correspondieron a las mismas estaciones de la poca hmeda y 10 complementarias. Por razones prcticas, las estaciones se agruparon en diferentes sectores segregados espacialmente (Figura 1): Bajo Tortugas (BT), Isla Tesoro (TROS), Isla Grande norte (IGN), Isla Grande sur (IGS), Isla Grande oriental (IGO), Isla Rosario (IR) e Isla Arena (IA). En cada estacin (unidad de muestreo) se hizo una inmersin con equipo de buceo autnomo (SCUBA), cubriendo un rea circular de 1256.64 m descrita por un radio de 20 m, en la que se hicieron recorridos concntricos a 10 y 20 m, alrededor de un lastre de 30 kg atado con un cabo a una boya. Todos los caracoles

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encontrados en el rea circular se contaron y se midieron, teniendo en cuenta su longitud total o sifonal LT (medida que se toma del pice de la espira al final del canal sifonal) y grosor de labio GL (medida que se toma a 40 mm de profundidad del borde de la concha en su parte central). Simultneamente se consideraron como variables descriptoras del hbitat los siguientes parmetros: profundidad, temperatura, salinidad, densidad de vstagos de Thalassia testudinum y tipo de fondo determinado por medio de la cuantificacin de la cobertura del sustrato en porcentaje a partir de la observacin de las proporciones de los diferentes fondos (porcentaje de esponjas, porcentaje de T. testudinum, porcentaje de arena, porcentaje de cascajo, porcentaje de algas, porcentaje de coral mixto, porcentaje de octocorales, porcentaje de Syringodium filiforme). Adicionalmente, se extrajo una muestra de sedimento por estacin de muestreo para determinar contenido de materia orgnica y tipo de sedimento de acuerdo con el tamao de grano. Anlisis de informacin Densidad. La densidad de individuos de cada estacin se estandariz a individuos por hectrea (ind/ha). Para efectos de evaluar la estructura de la poblacin, los individuos se clasificaron en dos grupos de edades: juveniles observables en campo (<12 cm de LT) y adultos. Appeldoorn (1988) menciona que un aspecto inusual en la biologa del caracol pala es que el crecimiento en longitud total de la concha cesa en el momento de la maduracin sexual, incrementndose slo el grosor del labio de la concha, por lo cual se ha enfatizado que el grosor de labio es una medida para identificar juveniles y adultos de E. gigas. El mbito de variacin de la medida de grosor de labio que determina la edad de primera madurez y la fase adulta varia de >1 mm, utilizado por Prez y Aldana (2000), hasta 14.2 mm, registrado por Appeldoorn (1988), como promedio para el primer grupo de edad de individuos adultos. Para este estudio se tuvo en cuenta la presencia de un labio extendido y se consideraron individuos juveniles cuando su grosor de labio no super 8 mm, de acuerdo con Lagos (1994) quien determin el ciclo reproductivo y la talla de madurez sexual de E. gigas en el rea de estudio. La relacin grosor de labio vs. longitud total (Figura 2) se ajust a una funcin potencial que corresponde al mbito de variacin de grosores de labio de individuos maduros registrados en la bibliografa (Appeldoorn, 1988; Prez y Aldana, 2000). Se realiz un anlisis exploratorio de datos con fines de conocer las medidas de tendencia central y variabilidad, las cuales condujeron a aplicar la prueba de Mann-Whitney (U; Zar, 1996) para evaluar diferencias en la abundancia de juveniles y adultos entre pocas climticas, perodos que coinciden con el ciclo reproductivo de E. gigas en el archipilago NSR (Lagos, 1994).

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35 30 25

y = 6E-08x3.4622

GL (mm)

20 15 10 5 0 50 75 100 125 150 175 200 225 250 275 300 325 350

LT (mm)
Figura 2. Relacin de la longitud total (LT) y el grosor de labio (GL) de la poblacin de Eustrombus gigas en el Parque Nacional Natural Corales del Rosario y San Bernardo. Se traza la lnea de tendencia y su ecuacin.

Distribucin espacial. Se usaron tcnicas geoestadsticas (anlisis semivariogrfico y kriging en bloques) para identificar patrones de distribucin espacial de la densidad de E. gigas y para estimar la abundancia total efectiva en el rea de estudio por medio del programa. El contexto espacial abordado asumi que la densidad de E. gigas (variable Z), medida en un sitio (x), represent un proceso estocstico Z(x), con una variable regionalizada. Lo anterior, unido a un gran nmero de estaciones cubiertas en un perodo de tiempo corto, posibilit la aplicacin de mtodos estadsticos (Cressie, 1993; Legendre, 1993; Burrough y McDonell, 1998). Debido a que el propsito del anlisis geoestadstico es modelar datos espacialmente correlacionados, la funcin de estructura espacial o semivariograma experimental (h)fue calculada como (Matheron, 1971):

donde Z (xi) es el valor de la variable (e.g. densidad) en la estacin xi, Z (xi+h) es otro valor de la variable separado de xi por una distancia discreta h y N(h) y es el nmero de pares de observaciones separadas por h. Para determinar el tipo de distribucin espacial, los semivariogramas experimentales se ajustaron a los modelos tericos: esfrico, exponencial, lineal y Gaussiano (Burrough y McDonell, 1998). La seleccin del mejor modelo se hizo con base en los siguientes criterios: suma de cuadrados reducida (SCR), coeficiente de determinacin (r2) y componente espacialmente estructurado o varianza espacial explicada (C/(Co+C)). Los modelos
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ajustados permitieron estimar los siguientes parmetros que definieron la funcin de dependencia espacial: variabilidad de microescala (Co: efecto pepita); valor asinttico de la semivarianza que indica la distancia ms all de la cual no existe estructura espacial (Co+C: meseta) y distancia de influencia espacial o tamao relativo del parche (Ao: rango). La prediccin espacial de la variable en los sitios no muestreados se hizo usando los parmetros estimados del semivariograma, mediante la tcnica de kriging en bloques, la cual posibilit la elaboracin de mapas de densidad. La abundancia total se estim mediante la sumatoria de las medias de densidad de los bloques Z (xi) a travs del rea irregular muestreada (A) (Burrough y McDonell, 1998):

Para evaluar los resultados de kriging se utiliz el anlisis de validacin cruzada, en la que los valores observados y estimados por el modelo espacial son relacionados evaluando el ajuste con una regresin lineal. Una relacin 1:1 indica que el modelo predice exactamente los valores observados, entonces la pendiente () es 1.0 y el intercepto () es 0.0. Todos los anlisis geoestadsticos se realizaron en el programa GS+ Versin7.0, Gamma Design Software, Geoestadstica para Ciencias Ambientales. Relacin entre la densidad y variables descriptoras del hbitat. Para evaluar la relacin entre variables predictoras del hbitat (profundidad, salinidad, temperatura, densidad de vstagos, tamao medio de grano, tipo de sedimento, porcentaje de materia orgnica en el sedimento, porcentaje de esponjas, porcentaje de T. testudinum, porcentaje de arena, porcentaje de cascajo, porcentaje de algas, porcentaje de coral mixto, porcentaje de octocorales, porcentaje de S. filiforme) y la variable dependiente (densidad de juveniles y adultos) se us anlisis de regresin mltiple. Inicialmente se verific la relacin lineal entre variables mediante correlacin de Pearson; aquellas variables predictoras correlacionadas significativamente (p< 0.05), fueron tomadas en cuenta para el anlisis de regresin mltiple (Zar, 1996):

mediante la tcnica de regresin por pasos hacia atrs, es decir, que las variables potencialmente predictoras fueron removidas una a una hasta obtener el mejor

Y = 0 + 1 X 1 + 2 X 2 + ... k X k + donde 0 ,1 ,2 ,...k son los coeficientes de regresin mltiple y X1, X2,... Xk son las variables descriptoras del hbitat. El modelo se construy

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modelo. La remocin secuencial de variables descriptoras del hbitat se determin por una restriccin realizada a priori sobre el nivel de significancia que debe tener cada variable para integrar el modelo (valores del estadstico F>3). La contribucin independiente de cada variable descriptora del hbitat a la prediccin de la densidad de caracol, fue evaluada por medio de la correlacin parcial y la redundancia. Todos los anlisis de correlacin y regresin mltiple se realizaron con el programa STATISTICA 6.1 Data Analysis Software System. RESULTADOS Densidad La abundancia de individuos no present diferencias entre pocas climticas ni en adultos ni en juveniles (U87, 97 = 4170.5; p= 0.82 y U87, 97 = 3893; p= 0.06; respectivamente); sin embargo, es claro el carcter marginal de la segunda comparacin. En poca hmeda se registraron 44 individuos en total, de los cuales 11 % fueron juveniles y 89 % adultos. Los individuos juveniles slo se encontraron en los sectores isla Grande sur, isla Tesoro e isla Rosario, con densidades medias en cada sector que no sobrepasaron 1.1 ind/ha (Tabla 1). Debido a la baja presencia de juveniles, los individuos adultos representaron la poblacin de E. gigas en poca hmeda, con una densidad media de 3.610.77 ind/ha. En el sector bajo Tortugas, todos los individuos encontrados fueron adultos con un mbito de 0.0-55.70 ind/ha y un valor medio de 23.923.5 ind/ha, as como en el sector isla Rosario donde se encontr tambin una densidad relevante de 9.78.70 ind/ha (Tabla 1).
Tabla 1. Medidas de tendencia central (media: X; mediana: M) y dispersin (DE: desviacin estndar) de la densidad de individuos (ind/ha) en diferentes sectores del archipilago NSR. IA: Isla Arena, IGO: Isla Grande (sector oriente), TROS: Isla Tesoro, IGN: Isla Grande (sector norte), BT: Bajo Tortugas, IR: Isla Rosario, IGS: Isla Grande (sector sur) durante dos pocas climticas, hmeda y seca. --No se encontr ningn individuo en el sector. poca hmeda (mayo noviembre) Sector IA IGO TROS IGN BT IR IGS Total poca seca (diciembre abril)

~ X
--0.88 --0.42 1.09 0.46

Juveniles M --0.00 --0.00 0.00 0.00 DE --2.65 --1.83 3.72 2.22

~ X
--9.73

Adultos M --7.96 DE --8.70 --

~ X
2.39 -1.77 2.89 -1.45 0.95 1.31

Juveniles M 0.00 -0.00 0.00 -0.00 0.00 0.00 DE 3.84 -3.51 9.60 -3.14 3.50 4.25

~ X
-0.72 9.73 0.72 11.49 0.36 0.95 2.38

Adultos M -0.00 0.00 0.00 7.96 0.00 0.00 0.00 DE -2.40 15.80 2.40 17.84 1.70 3.50 8.14

23.87 15.92 23.54 -0.36 3.57 -0.00 0.00 -1.70 10.77

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En poca seca se encontraron 45 individuos vivos en total, de los cuales 36 % fueron juveniles y 64 % adultos. La densidad media de juveniles fue 1.34.25 ind/ha (Tabla 1). Los valores ms altos se registraron en los sectores isla Grande norte (2.99.6 ind/ha) e isla Arena (2.43.8 ind/ha), seguidos de isla Tesoro, isla Rosario e isla Grande sur, mientras que los sectores bajo Tortugas e isla Grande oriental no presentaron individuos juveniles. Con relacin a la poblacin adulta, los sectores bajo Tortugas e isla Tesoro mostraron las densidades medias ms altas en el archipilago (11.517.84 ind/ha y 9.715.8 ind/ha). Las densidades medias ms bajas se registraron en isla Grande sur, isla Grande norte, isla Grande oriental e isla Rosario (<1.00 ind/ha). En el sector bajo Tortugas, todos los individuos encontrados fueron adultos, con un mbito de 0.0-55.70 ind/ ha, mientras que en el sector isla Arena no se encontraron individuos adultos. Distribucin espacial Por la presencia de ceros informativos y distribucin asimtrica de las variables analizadas, se transformaron los datos con Log(x+1). Los semivariogramas experimentales de la abundancia de adultos fueron explicados para ambas pocas climticas por el modelo Gaussiano ((h)= Co + C[1-exp(-h2/Ao2)]) en trminos de los valores ms bajos de SCR y ms altos de r2 (Figura 3). Los semivariogramas alcanzaron asntotas que definieron distancias de dependencia espacial de 11310 m y 9220 m para las pocas hmeda y seca, respectivamente, con un valor muy alto de varianzas espaciales explicadas (C/(Co+C)= 0.99) y un valor muy bajo de variabilidad de microescala (Co= 0.001) (Tabla 2). La validacin cruzada de las interpolaciones de kriging arrojaron valores en los parmetros de la regresin que indicaron mayor calidad de las interpolaciones durante la poca hmeda (= 0.205; = 0.629; r2= 0.44) que durante la seca (= 0.205; = 0.379; r2= 0.07) (Tabla 2). Dicha calidad se constat con los mapas de desviacin estndar (Gmez-Campo, 2005) que mostraron baja variabilidad de la densidad en el rea interpolada. Los mapas de kriging generados a partir de la densidad de individuos mostraron concentraciones importantes de caracoles en el norte y al suroeste del rea de estudio (isla Tesoro y bajo Tortugas, respectivamente) (Figura 4). De esta informacin, la abundancia total efectiva de E. gigas se estim en 93611 individuos para la poca hmeda y 4227 individuos para la seca. La densidad de individuos juveniles no se ajust a algn modelo, por tanto una idea de su distribucin fue determinada usando mapa de cuartiles. Estos mapas indicaron que el 75 % del rea interpolada mostr valores de densidad de cero, mientras que el 25 % restante del rea mostr densidades 15.92 ind/ha (2 ind/1256.64 m2) durante la poca hmeda y 31.83 ind/ha (4 ind/1256.64 m2) durante la poca seca en los sectores isla Grande, isla Tesoro, isla Rosario e isla Arena (Figura 4).

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0.05 0.04

0.1 0.09 0.08 0,07 0.06 0.05 0.04 0.03 0.02 0.01 0 0 5000 10000 Distancia (M) 15000 20000 0 5000 10000 Distancia (m) 15000 20000

Semivarianza

0.03 0.02 0.01 0

1.8 1.6 1.4

Semivarianza

Semivarianza
0 5000 10000 Distancia (m) 15000 20000

1.2 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0

Semivarianza

0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0 0 5000 10000 Distancia (m) 15000 20000

Figura 3. Semivariogramas experimentales para la densidad de adultos y juveniles de Eustrombus gigas en el Archipilago NSR en ambas pocas climticas. Se muestra el ajuste al modelo Gaussiano para adultos. Los individuos juveniles no mostraron autocorrelacin espacial.

Tabla 2. Parmetros y criterios de bondad de ajuste para el anlisis variogrfico y validacin cruzada basado en la densidad de adultos (IA) de Eustrombus gigas en las dos pocas climticas. Parmetros del modelo: Co: efecto pepita, Co+C: meseta, Ao: rango, C/(Co+C): componente espacialmente estructurado. Criterios de bondad de ajuste: r2 (coeficiente de determinacin) y SCR (suma de cuadrados reducida). En la validacin cruzada de las predicciones de kriging : intercepto, : coeficiente de regresin y r2: coeficiente de determinacin. Los individuos juveniles no se ajustaron a ningn modelo. Anlisis variogrfico Modelo Co poca hmeda (mayo noviembre) IA Gaussiano 0.001 1.189 11310 0.999 0.716 0.860 0.205 0.629 0.443 poca seca (diciembre abril) IA Gaussiano 0.001 0.586 9220 0.998 0.563 0.360 0.205 0.379 0.074 Parmetros Co+C Ao (m) Bondad de ajuste C/(Co+C) r2 SCR r2 Validacin cruzada

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Isla Tesoro Isla Grande Isla Rosario Isla Arena Isla Rosario

Isla Tesoro

Isla Grande

Bajo Tortugas

Bajo Tortugas

Isla Arena

Isla Tesoro

Isla Tesoro

Isla Grande Isla Rosario Bajo Tortugas Isla Arena Bajo Tortugas

Isla Grande

Isla Arena

Figura 4. Mapas de cuartiles y kriging para la densidad de juveniles y adultos. respectivamente (ind/ 1256.64 m2) en el archipilago NSR durante ambas pocas climticas.

Relacin entre la abundancia y variables que describen el hbitat De las variables abiticas descriptoras del hbitat (Tabla 3), se encontr que la temperatura difiri entre pocas climticas (H1,183 = 137.62; p<< 0.05), siendo ms baja en la poca seca (U: p< 0.05). De igual manera la salinidad present diferencias estacionales (H1,184 = 146.94; p<< 0.05), con valores ms bajos durante la poca hmeda (U: p< 0.05); datos que coinciden con las condiciones fsico-qumicas de cada poca climtica. En lo referente a las variables que describen el fondo, se observaron diferencias en la densidad de vstagos, 56.51 vst/m2 (DE= 125.27) en la poca hmeda y 90.89 vst/m2 (DE= 162.27) en la seca, con altas desviaciones en los datos observados en campo (Tabla 3). El anlisis de sedimentos, detect una clasificacin que exhibe predominio de arenas medias en los sectores isla Arena, isla Grande oriental, isla Grande norte, isla Rosario e isla Grande sur, con valores de tamao medio de grano que van desde 1.110.71 hasta 1.340.48 en isla Arena e isla Grande norte, respectivamente, y un valor mximo de 3.53 en isla Grande sur. En los sectores bajo Tortuga y Tesoro se registraron arenas gruesas y gravas con un tamao medio de grano de 0.530.72 y 0.080.48 , respectivamente, y un valor mximo de -0.62 . Por otra parte, la materia orgnica presente en el sedimento registr valores medios entre 3 y 4 %, el mximo valor se encontr en el sector isla Grande Sur con 8.61 %, mientras que el valor ms bajo se present en Tesoro con 2.30 %. 148
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Tabla 3. Tamao de muestra (N) y valores medios (DE) en cada poca climtica de las abundancias y factores biticos y abiticos que describen el hbitat. poca hmeda N Total de Ind. vivos/ha Ind. juveniles/ha Ind. adultos/ha Profundidad (m) Salinidad (UPS) Temperatura (C) # Vst./m2 Tamao de medio de grano (Mz) Materia orgnica (%) % Esponjas % Thalassia testudinum % Arena % Cascajo % Algas % Coral mixto % Octocorales % Syringodium filiforme 87 87 87 87 87 87 87 86 85 87 87 87 87 87 87 87 87 Media 4.02 0.46 3.57 6.33 33.03 29.68 56.51 1.12 4.07 4.67 15.60 41.26 13.26 17.32 2.66 0.74 1.23 DE 10.85 2.22 10.77 3.81 1.43 0.62 125.27 0.79 1.30 8.23 28.84 29.01 20.09 19.90 7.98 3.05 4.85 N 97 97 97 97 97 96 97 74 73 97 97 97 97 97 97 97 97 poca seca Media 3.69 1.31 2.38 5.95 36.06 27.51 90.89 1.15 4.08 6.27 13.51 31.52 9.66 18.52 11.29 3.06 2.84 DE 9.34 4.25 8.14 3.75 0.28 0.40 162.27 0.81 1.34 8.46 23.60 20.99 10.77 18.68 12.75 6.43 10.31

En poca hmeda la densidad de adultos present una correlacin positiva con la profundidad (r= 0.63; p< 0.05), mientras que el tamao medio de grano present una correlacin negativa (r= -0.31; p< 0.05); as mismo, el porcentaje de cascajo mostr correlacin positiva con la densidad de adultos (r= 0.26; p< 0.05). El modelo de regresin mltiple para individuos adultos explic significativamente un 48 % de la varianza total de E. gigas (Tabla 4), con la profundidad y el tamao medio de grano como principales predictores. El nivel de tolerancia fue alto (T 0.9) para las dos variables incluidas, manifestando la ausencia de predictores redundantes (Tabla 3). Ninguna de las variables que caracterizaron el hbitat present correlacin con la abundancia de juveniles durante esta poca climtica. En poca seca la densidad de individuos adultos present una correlacin con la profundidad (r= 0.35; p< 0.05) y el porcentaje de coral mixto (r= 0.26; p< 0.05). En consecuencia el modelo de regresin mltiple explic significativamente un 14 % de la varianza de la densidad de adultos incluyendo a la profundidad y el porcentaje de coral mixto como variables predictoras que afectaron directamente la densidad de individuos. En esta poca, la densidad de juveniles se correlacion directamente con el porcentaje de T. testudinum (r= 0.22; p< 0.05).
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Tabla 4. Resultados del anlisis de regresin mltiple para predecir la abundancia de adultos (ind/ha) de Eustrombus gigas en el archipilago NSR durante las dos pocas climticas. Se detalla la media del intercepto (EE) y los coeficientes de regresin para las variables descriptoras del hbitat. CP: correlacin parcial; T: tolerancia; r2aj: coeficiente de determinacin ajustado; ns: variable removida (no significativa); N: tamao de muestra. *p< 0.1. **p< 0.05. (--) variable no incluida en el anlisis de regresin. poca hmeda (mayo noviembre) Intercepto Profundidad CP T Tamao medio de grano CP T % Cascajo CP T % Coral mixto CP T r2 ajustado p EE estimado N -5.715 (2.220) 0.650 (0.082)** 0.661 0.932 -0.141 (0.082)* -0.188 0.932 ns poca seca (diciembre abril) -2.992 (1.508) 0.308 (0.097)** 0.312 0.958 --

--

--

0.195 (0.097)** 0.204 0.958 0.139 << 0.01 7.547 94

0.478 << 0.01 7.263 81

DISCUSIN Densidad Es difcil realizar comparaciones directas de registros de densidad con otros estudios dadas las diferencias metodolgicas en muestreo, ausencia parcial de informacin y falencias en la clasificacin de la estructura de la poblacin (juvenilesadultos). Una evaluacin discreta de algunos estudios realizados sugiri que existe una gran variabilidad regional en las densidades de E. gigas (Tabla 5). Valores medios en el archipilago NSR fueron siempre <5 ind/ha, muy cercanos y comparables a los registrados en Bermuda, Florida, Panam y Colombia (Quitasueo). Es claro cmo, a travs de los aos, las densidades medias de la poblacin del caracol disminuyen drsticamente. Es el caso de Repblica Dominicana, donde tan slo en tres aos las densidades pasaron de 188 a 15 ind/ha. La densidad ms alta registrada en este estudio -Bajo Tortugas, 24 ind/ha- represent 3 y 1 % de la densidad ms alta registrada en Mxico (830 ind/ha; Martnez-Vsquez, 1995) y Venezuela (1886 ind/ha; Weil y Laughlin, 1984). Sin embargo, un rea protegida en Venezuela (Los Roques) fue abruptamente afectada por la pesca ilegal de E. gigas, como ha ocurrido con otras poblaciones de muchas regiones del Caribe (Appeldoorn, 1994). 150
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Tabla 5. Comparacin de valores de densidad media de Eustrombus gigas en el Caribe, determinados por conteo visual en diferentes estudios. Ubicacin Bahamas Great Bahamas Bank rea no protegida rea protegida Bermuda Repblica Dominicana del este del este Florida Keys Honduras Cayos Cochinos Jamaica Pedro Bank Pedro Bank Panam Bocas del Toro Mxico Cozumel rea no protegida rea protegida Arrecife Alacranes Parque Nacional Banco Chinchorro Venezuela Los Roques rea no protegida rea protegida Colombia Quitasueo Serrana Roncador Archipilago NSR Parque Nacional 2004 2005 4.0 3.7 Este estudio Este estudio 1999 1999 1999 2.4 285.0 37.6 Valderrama y Hernndez (1999) Valderrama y Hernndez (1999) Valderrama y Hernndez (1999) 160.0 1886.0 Weil y Laughlin (1984) Weil y Laughlin (1984) 1992 1997 84.0 26510.0 60.0 Prez y Aldana (2000) De Jess-Navarrette et al. (2003) De Jess-Navarrette et al. (2003) 1989 1995 89.0 830.0 Martnez-Vsquez (1995) Martnez-Vsquez (1995) 2000 1.4 Tewfik y Guzmn (2003) 1994 1997 88.6 314.0 Tewfik (1996) Tewfik y Appeldoorn (1998) 1996 14.6 Tewfik et al. (1998) 1996 1999 1987-1988 1990 187.5 15.0 2.4 1.5 Delgado et al. (1998) Torres y Sullivan-Sealy (2000) Berg y Glazer (1995) Berg y Glazer (1995) 1983 1991-1994 1988 20.8 53.6 0.5 Smith y Neirop (1984) Stoner y Ray-Culp (1996) Berg et al. (1992) Ao de muestreo ind/ha Referencia

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El componente estructural dominante de la poblacin de E. gigas en el archipilago NSR son los adultos. La baja densidad de juveniles en el archipilago puede atribuirse a la intensa actividad pesquera en el rea de hace unos aos. La condicin de sitio turstico estimul hace varios aos la intensa extraccin de caracol para suplir la demanda que, sin tener en cuenta volmenes de captura, tallas, ni reas especficas de pesca, llev a disminuir de forma importante el recurso (Mora, 1994). Otro factor que pudo haber influenciado la baja densidad de juveniles es la urbanizacin del conjunto de islas que componen el archipilago, lo que ha implicado a travs de los aos la destruccin de grandes extensiones de fondos compuestos principalmente por praderas de pastos (Alvarado, 1988), hbitat ms importante para el desarrollo de los primeros aos de vida de la especie. Por esta razn, es claro que los sectores menos intervenidos por actividades antrpicas, como bajo Tortugas e isla Tesoro (declaradas reas Intangibles, Decreto 622/77), puedan presentar las abundancias ms altas de E. gigas. La poblacin de adultos en isla Tesoro y bajo Tortugas (individuos de cuatro aos de edad) podran representar un grupo de donadores o parentales para el sistema y el futuro de las poblaciones en el rea de estudio. No obstante, estudios sobre actividad reproductiva de adultos realizados en Bahamas (Stoner y Ray-Culp, 2000) evidenciaron el efecto Allee en las poblaciones de E. gigas, es decir, la ocurrencia de tasas de crecimiento poblacional negativas promovidas por la baja probabilidad de encuentro para la cpula entre los especmenes. Estos autores mostraron que nunca ocurrieron encuentros reproductivos cuando las densidades poblacionales fueron <56 ind/ha. En el archipilago NSR, durante el perodo comprendido entre julio y agosto (poca reproductiva segn Lagos et al., 1996), se observ actividad reproductiva evidenciada en la presencia de masas de huevos, en dos reas con una densidad poblacional de 24 ind/ha (bajo Tortugas) y 11 ind/ha (isla Tesoro). Aunque en este estudio no se evalu un comportamiento reproductivo denso-dependiente, es posible que si bien existen adultos disponibles para una recuperacin de la poblacin, la actividad reproductiva podra estar siendo afectada por la baja probabilidad de encuentros. Stoner y Ray-Culp (2000) proponen que a densidades tan bajas como las registradas en el archipilago NSR la poblacin podra no tener progenie y el reclutamiento dependera slo de fuentes externas, como la retencin de larvas y la sobrevivencia de juveniles en los hbitats de crianza apropiados. Distribucin espacial La estimacin de la abundancia total efectiva de E. gigas gener una visin del estado de la poblacin en el archipilago NSR. Las estimaciones registradas en la literatura estn basadas en una extrapolacin de datos que no tiene en cuenta la distribucin de la poblacin ni el contexto espacial en el que habitan (Petitgas, 1996).

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Tewfik et al. (1998) estimaron una abundancia total aproximada de 14.6 ind/ha en Honduras (223818 individuos en un rea total de 15330 ha), mientras que en este estudio la abundancia total estimada fue de 0.27 ind/ha en la poca hmeda (93611 individuos en 3041 ha) y 0.14 ind/ha durante la poca seca (4227 individuos en 3041 ha). Estas abundancias tan bajas reflejan un indicio del severo decaimiento de la poblacin en el rea de estudio que enfatiza su inminente riesgo de extincin. El anlisis variogrfico revel que la abundancia se estructur espacialmente dentro de un mbito de 11000 a 9000 m en las pocas hmeda y seca, respectivamente. La baja contribucin del efecto pepita (<10 %) indic que la escala de muestreo fue adecuada para medir el proceso espacial de la abundancia de E. gigas. Los tamaos de parche estimados en el archipilago NSR son de gran magnitud considerando el rea de estudio, lo cual sugiere que los individuos estn muy alejados, generando adems baja probabilidad de encuentros reproductivos. Los mapas de distribucin espacial de la densidad, reflejaron un patrn muy parecido entre pocas climticas, con sectores especficos que representan altas densidades de individuos adultos (bajo Tortugas e isla Tesoro). Entre los aspectos que pudieron ocasionar la concentracin de individuos adultos en dichos sectores est su condicin como reas exclusivas por la lejana con las islas de inters turstico y el acceso. Bajo Tortugas es un sector que promueve alta sobrevivencia de E. gigas, por su difcil accesibilidad tanto para pescadores como para el sector turstico y por sus mayores profundidades (>10 m). En el sector isla Tesoro rea intangible, la vigilancia y control son estrictos y se aplica la restriccin completa de no pesca, a diferencia de isla Rosario que a pesar de ser tambin un rea intangible no recibe la atencin y vigilancia requerida de acuerdo a lo que reflejan los resultados y las actividades observadas durante el trabajo de campo de este estudio. El grupo de juveniles son individuos que se presentan en el ambiente natural en agregaciones ocupando sectores especficos del hbitat. Segn Stoner y Ray-Culp (1993), las agregaciones de juveniles en Bahamas, forman una elipse con un eje longitudinal paralelo al eje principal de la direccin de la corriente. A primera vista, la ausencia de autocorrelacin espacial de juveniles en ambas pocas climticas en este estudio debida a la baja abundancia imposibilit identificar patrones de distribucin para juveniles. Lo anterior fue corroborado al registrarse en ambas pocas climticas el 75 % del rea muestreada con densidades de cero. El 25 % restante se encontr en los sectores isla Grande, isla Rosario, isla Tesoro e isla Arena. Relacin entre la abundancia y variables que describen el hbitat En el archipilago NSR la profundidad es una variable que contribuye a predecir la abundancia de individuos durante ambas pocas climticas, con un modelo de regresin que explic significativamente el 48 % de la varianza de densidad de

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individuos adultos, valores que sugieren un buen modelo para explicar la variabilidad de la abundancia de E. gigas. Estos resultados coinciden con lo registrado por Alcolado (1976), en el sentido que la distribucin de la especie est ligada con la profundidad. Este autor encontr que los caracoles adultos tienen una distribucin batimtrica ms fuerte, que se encuentran formando grupos hasta los 40 m de profundidad. Sin embargo, esta distribucin de caracoles en aguas ms profundas del archipilago NSR puede ser atribuida a la presin pesquera (Ben y Tewfik, 2003). En el mismo sentido, Stoner (1997) afirma que en lugares donde se pesca con equipo autnomo SCUBA (Puerto Rico) los caracoles se encuentran distribuidos a mayores profundidades (18-25 m), mientras que en lugares donde est prohibida la pesca con este tipo de equipo (Exuma Park, Bahamas), las mayores abundancias se registran a menores profundidades (10-15 m). Por esta razn, teniendo en cuenta la pesca indiscriminada en el archipilago NSR, la mayor cantidad de individuos se encontr en las mayores profundidades de difcil acceso. Otra variable predictora de la densidad de E. gigas fue el tamao medio de grano Mz, cuyos valores ms bajos corresponden a arenas muy gruesas y los ms altos a arenas muy finas. Esta variable present una correlacin con la abundancia de la especie, por lo tanto, donde se registraron arenas ms gruesas (menores Mz) se encontraron a su vez una mayor cantidad de individuos adultos. Segn Randall (1964), el caracol pala hace parte del grupo de organismos herbvoros que habitan en los fondos marinos basando su alimentacin en epfitos y afectando directamente la estructura de la comunidad bentnica. As, es lgico pensar que los individuos prefieran arenas gruesas sobre las que pueden moverse para un pastoreo sin mucha dificultad, de esta manera funcionan ecolgicamente como reguladores de la abundancia de detrito en su hbitat (Stoner et al., 1995). E. gigas se caracteriza por presentar su actividad reproductiva asociada a fondos de arenas gruesas y cascajo (Weil y Laughlin, 1984; Lagos et al., 1996; Glazer y Kidney, 2004), como se observ en este estudio durante la poca hmeda en bajo Tortugas e isla Tesoro. Es probable que los fondos semidesrticos sean los lugares ptimos para las actividades reproductivas de E. gigas, ya que presentan mayor facilidad de desplazamiento sumado a la necesidad de formar depresiones en la arena (DAsaro, 1965) para la depositacin de las masas de huevos y su posterior camuflaje mediante la adherencia de granos de arena. La nica variable que present correlacin con la abundancia de caracoles juveniles, fue el porcentaje de cobertura de T. testudinum en el sustrato marino. Durante la poca seca, se observ una mayor cantidad de juveniles asociados directamente a este tipo de hbitat. Estos organismos se caracterizan por alimentarse de macrodetritos, incluyendo partes muertas de hojas de pastos marinos (Stoner, 1989), lo que hace que dichos ambientes sean propicios para el ciclo de vida de

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caracoles juveniles. Estos resultados concuerdan con lo registrado por varios autores en las islas Vrgenes y Bahamas, Gran Caribe (Randall, 1964; Stoner y Ray-Culp, 1993; Stoner y Schwarte, 1994), donde los juveniles de E. gigas estn directamente asociados a parches de pastos marinos. Segn Stoner et al. (1995), los juveniles se agregan durante cierta poca del ao en sectores especficos de praderas de pastos, donde la proteccin contra depredadores y la disponibilidad de alimento hace del hbitat un lugar seguro y propicio para el crecimiento. Es claro que la tasa de depredacin disminuye con el aumento de la complejidad de la pradera de pastos (Ray y Stoner, 1994). Sin embargo, parece ser que la escogencia de praderas densas por parte de individuos juveniles es un comportamiento adaptativo y la distribucin puede ser consecuencia de efectos como la preferencia por detritos, presencia de ciertas algas y componentes del sedimento. El comportamiento de juveniles coincide con lo registrado por Stoner y Ray-Culp (1993) en Shark Rock (Bahamas), donde la distribucin de caracoles juveniles en praderas de pastos marinos fue independiente a la densidad de vstagos, lo que sugiere que la escogencia de la pradera puede llegar a ser especfica de un sitio. Los resultados aqu expuestos permiten contribuir y apoyar la generacin de medidas de manejo y conservacin para E. gigas en el archipilago NSR, por lo tanto se sugiere declarar sectores de proteccin especial: I) las reas de desove de isla Tesoro y bajo Tortugas, y II) el sector de isla Arena, considerando que es un rea potencial de crianza con predominancia de praderas de pastos, aislada, sin mayor intervencin humana y donde se encontraron individuos juveniles; y/o usarla para programas de repoblacin o trasplante. Cualquier medida debe estar basada en un sistema de manejo con control efectivo y que garantice la activa participacin de la comunidad que reside en el rea: nativos, pescadores, ocupantes y sector turstico. AGRADECIMIENTOS Este documento es parte del trabajo de grado de KGC. Los autores desean agradecer al Instituto Colombiano para el Desarrollo de la Ciencia y la Tecnologa (COLCIENCIAS) por el apoyo financiero (proyecto cdigo 2105-09-13528), al Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras Jos Benito Vives de Andris (INVEMAR), el Centro de Investigaciones, Educacin y Recreacin de las Islas del Rosario (CEINER) y la Unidad Administrativa Especial del Sistema de Parques Nacionales Naturales (UAESPNN) por el apoyo tcnico y logstico. Al grupo de trabajo del proyecto por la asistencia, colaboracin y apoyo incondicional en el trabajo de campo, en el desarrollo de la investigacin y elaboracin del documento.

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Santa Marta, Colombia, 2010

ESTADO DE LA POBLACIN Y VALORACIN DE ALGUNAS ESTRATEGIAS DE CONSERVACIN DEL RECURSO PIANGUA ANADARA TUBERCULOSA (SOWERBY) EN SECTORES DE BAZN Y NERETE, COSTA PACFICA NARIENSE DE COLOMBIA*
Silvana Espinosa G., Mara Fernanda Delgado Hernndez, Bernardo Orobio Riofro, Luz Marina Meja-Ladino y Diego L. Gil-Agudelo Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras "Jos Benito Vives de Andreis"-INVEMAR. Cerro Punta de Betn, Santa Marta, Colombia. silvanaespinosa@invemar.org.co (S.E.G.); mardeluz@invemar.org.co (L.M.M.L.); diego.gil@invemar.org.co (D.L.G.A.)

RESUMEN
Esta investigacin tuvo como objetivo el conocer el estado de la poblacin de piangua en dos lugares del departamento de Nario (costa pacfica colombiana) y valorar estrategias para su conservacin como el establecimiento de pocas de descanso de la actividad de extraccin, rotacin de reas de concheo y control de la captura por debajo de la talla mnima de 5 cm reglamentada por el INPA (resolucin 539 de 2000). Para esto se establecieron parcelas permanentes donde se colectaron todas las pianguas utilizando la tcnica manual tradicional, registrando su abundancia y datos morfomtricos de cada individuo. Muestreos posteriores se realizaron a diferentes intervalos de tiempo segn la estrategia a evaluar. Se colectaron 10441 individuos de A. tuberculosa, 61 % en Bazn y 39 % en Nerete. Las estrategias de conservacin evaluadas mostraron efectos positivos en la conservacin y aprovechamiento sostenible del recurso, siendo la poca de descanso con un tiempo de dos meses entre colectas la prctica de conservacin que dio mejores resultados (p= 0.027 para Bazn y p= 8.57E-06 para Nerete; Tukey: p< 0.05); en Bazn nicamente esta estrategia arroj resultados positivos mientras que en Nerete las tres estrategias de conservacin mostraron ser eficientes. PALABRAS CLAVE: Piangua, Anadara tuberculosa, Especie amenazada, Nario, Pacfico colombiano.

ABSTRACT
Population status and valuation of some conservation strategies of piangua Anadara tuberculosa (Sowerby) in areas of Bazn and Nerete, Nario, Pacific coast of Colombia. The objective of this investigation was to evaluate the status of piangua (Anadara tuberculosa, Sowerby) populations in two areas of the province of Nario (Pacific coast of Colombia), and to assess the effect on natural communities of conservation strategies such as closed periods, rotation on extracting areas, and enforcement of the 5 cm minimum size declared by INPA (resolution 539, 2000). Permanent plots were set up and all piangua were collected using the traditional manual techniques. Morphometric measurements of gathered organisms were recorded. Subsequent samplings were performed at different *Contribucin No. 1051 del Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras INVEMAR. Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras - INVEMAR

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times depending on the conservation strategy evaluated. A total of 10441 individuals of A. tuberculosa were collected, 61 % corresponding to Bazn and 39 % to Nerete. All conservation strategies assessed showed positive effects on the conservation and sustainable use of the resource, being closed periods of two months the one with better results (p= 0.027 for Bazn and p= 8.57E-06 for Nerete; Tukey: p< 0.05); in Bazn, this strategy was the only one showing positive results, while in Nerete the three strategies showed to be effective. KEY WORDS: Piangua, Anadara tuberculosa, Threatened species, Nario, Colombian Pacific.

INTRODUCCIN Anadara tuberculosa (Sowerby) es un molusco bivalvo que se distribuye en el Pacfico americano, desde Baja California hasta Per. Posee varios nombres comunes de acuerdo al lugar de procedencia tales como piangua, concha negra, curil, chucheca, concha prieta y piangua hembra (Candelo, 2005). Habita la zona intermareal asociada a los sustratos fangosos, arcillosos o limo-arcillosos que soportan las races de mangle (Camacho, 1999). La piangua sostiene una de las principales pesqueras artesanales de la zona costera en la regin constituyendo una importante fuente de protena para las comunidades humanas del litoral, y sus volmenes de extraccin han dependido tanto de las necesidades de abastecimiento familiar como del comercio local. La deforestacin del manglar y las altas tasas de explotacin han llevado a las poblaciones naturales de piangua a situaciones crticas en pases como El Salvador, Honduras y Ecuador. La colecta no regulada constituye la principal amenaza a la especie en todos los pases de la regin donde es fuertemente explotada (MacKenzie, 2001). En el Pacfico colombiano, A. tuberculosa est ligada al consumo tradicional de las comunidades afrodescendientes que se asientan en las mrgenes de los bosques de manglar y es el principal recurso de la pesquera de moluscos, una actividad de extraccin exclusivamente artesanal efectuada principalmente por mujeres y nios, aunque en los ltimos aos se ha presentado una gradual incorporacin de hombres que ven en la extraccin de ese recurso una oportunidad para aumentar los ingresos familiares. Aproximadamente 30000 familias de estratos econmicos 1 y 2 se dedicaban a esta actividad econmica en 2004 (WWF, 2005). Si bien ha existido un aprovechamiento tradicional de la piangua en la regin basado principalmente en el autoconsumo, la demanda comercial del recurso ha aumentado en las ltimas dcadas, especialmente por parte del Ecuador. Esto ha

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provocado una mayor e incontrolada captura de A. tuberculosa, especialmente en la parte sur del pas, estimndose que anualmente se extraen ms de 300 millones de unidades solamente en los siete municipios costeros de Nario (WWF, 2005). Estadsticas de pesca puntuales indican que en la dcada de los aos 70 del siglo pasado, las capturas eran de aproximadamente 100 ton/ao (Artunduaga y Mora, 1975), alcanzando para el 2004, 3283 ton/ao en el rea de Tumaco (Borda y Cruz, 2004a). Este importante aumento en la explotacin plantea una problemtica asociada a la oferta natural del recurso, a la pesquera y a las comunidades que obtienen su sustento diario de esa actividad (Espinosa et al., 2007). Gonzlez (2006) mostr una reduccin en la captura de 800 individuos/ persona/faena entre 1960 y 1970, a slo 140 individuos/persona/faena en 2005. Por stos y otros indicios de disminucin en sus poblaciones, A. tuberculosa fue incluida en el Libro Rojo de Invertebrados Marinos de Colombia como especie amenazada en la categora Vulnerable (Ardila et al., 2002). Las principales iniciativas planteadas para aportar soluciones al problema de la disminucin del recurso piangua en la zona costera del departamento de Nario han partido de las comunidades de piangeras directamente afectadas, quienes han diseado tres estrategias de conservacin: 1) establecer pocas de descanso de la actividad de extraccin, 2) rotar reas de concheo, y 3) evitar la captura por debajo de la talla mnima de 5 cm propuesta por el Instituto Nacional para la Pesca y la Acuicultura (INPA), en la resolucin 539 de 2000. El objetivo de la presente investigacin fue conocer el estado de las poblaciones de piangua, en cuanto a su abundancia y tallas, en los lugares de estudio, y valorar estas estrategias locales para la conservacin del recurso a partir de su influencia en la abundancia. REA DE ESTUDIO La costa pacfica nariense de Colombia posee aproximadamente 50 % de la extensin de manglares del pas, equivalente a 117576 hectreas, de las cuales 80000 estn declaradas como rea protegida (Parque Nacional Natural Sanquianga) (INVEMAR et al., 2006; MAVDT et al., 2007). En algunas zonas los manglares ocupan franjas que alcanzan hasta 20 km de ancho en su mximo desarrollo y biomasa forestal, alcanzando alturas de 30 m y races flcreas de 5 m. Se seleccionaron dos reas de muestreo: la vereda Bazn, municipio de El Charco, en jurisdiccin del PNN Sanquianga; y la vereda Nerete, en el municipio de Tumaco (Figura 1).

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Figura 1. rea de estudio en la costa nariense del Pacfico colombiano. La cobertura del manglar aparece sombreada.

MATERIALES Y MTODOS En cada rea se realiz un muestreo exploratorio para definir los esteros en los cuales se ubicaran las parcelas a evaluar. Se establecieron ocho parcelas, tres para la estrategia poca de descanso, cuatro para la estrategia Rotacin de reas, y una para Talla mnima. En cada una de ellas se demarcaron mediante cinta reflectiva (sin cerramiento de ningn tipo), tres unidades muestreales de 10 x 10 m paralelas a la lnea de costa, distanciadas 10 m una de otra. En el muestreo inicial se extrajeron las pianguas presentes en las unidades muestreales. Luego, en cada uno de los tiempos designados para evaluar cada estrategia de conservacin, se regres a las unidades muestreales y se extrajeron los ejemplares presentes. Las estrategias de conservacin fueron evaluadas a diferentes tiempos as: 164
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poca de descanso a los meses 2, 4 y 6; Rotacin de reas a las semanas 1, 2, 3 y 4; y Talla mnima a los meses 2 y 4; en este ltimo caso, se devolvieron los ejemplares con talla por debajo de los 5 cm. Todos los tratamientos fueron evaluados entre octubre de 2006 y abril de 2007. Como referencia al comportamiento del recurso sin aplicar ninguna medida de conservacin (control), se evaluaron tres unidades muestreales en una parcela en una misma localidad, tanto en el rea de Bazn como de Nerete, en las cuales se haca extraccin semanal de todos los individuos. Las colectas fueron realizadas por dos piangeras mediante la tcnica manual tradicional durante marea baja. Las pianguas se contaron y midieron con un calibrador (precisin 0.01 mm) para determinar su longitud (distancia antero posterior de la concha), altura (mxima distancia entre las superficies externas de las dos valvas) y ancho (distancia dorso ventral del pice). Se emple estadstica descriptiva (promedio, desviacin estndar, valores mnimos y mximos, entre otros) para presentar las generalidades de las poblaciones de piangua evaluadas en cada lugar, resaltando la abundancia relativa (expresada en porcentaje), densidad (nmero de pianguas por metro cuadrado) y clases de tallas de las poblaciones. El contraste entre el control, los tratamientos (estrategias de conservacin) y niveles (intervalos de tiempo), se hizo restando la abundancia final de la abundancia inicial, interpretndose un mayor valor negativo como una mayor eficiencia de la estrategia de conservacin. La normalidad de las diferencias fue probada con la correccin de Lilliefors (Conover, 1980) y la homogeneidad de varianzas con la prueba de Levene. Para determinar el efecto de los tratamientos se hizo un anlisis de varianza (ANOVA a una va) y a travs de la Prueba Tukey (Zar, 1996) se establecieron los niveles en los cuales se da esa diferencia. Se us el paquete estadstico R versin 2.5.0 y el complementario NORTEST, de libre distribucin (http://cran.r-project.org, descargado en 2007). RESULTADOS Abundancia y tallas En total se evaluaron 10441 individuos de A. tuberculosa, la mayor parte (61 %) en Bazn. Las tallas promedio encontradas fueron de 4.36 cm para Bazn y 4.23 cm para Nerete, mientras que la mayor parte de la poblacin se encontr en el mbito de 3.5 a 4.9 cm (65 % para Bazn y 72 % para Nerete). El mbito de tallas con mayor abundancia se encontr entre 4.0 y 4.4 cm de longitud: 24 % en Bazn y 30 % en Nerete (Figura 2). La longitud mxima encontrada en Nerete fue de 6.8 cm y la mnima de 0.9 cm. De los especmenes colectados en Bazn, uno de ellos tuvo la mayor talla

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Bazn

Nerete

Abundancia relativa (expresada en porcentaje)

30 25 20 15 10 5 0
2 0 5 2 12 11 24 21 20

30 22

20

12 11 4

2.0 2.4

2.5 2.9

3.0 3.4

3.5 3.9

4.0 4.4

4.5 4.9

5.0 5.4

5.5 5.9

Clases de talla (cm)

Figura 2. Abundancia relativa (expresada en porcentaje) de Anadara tuberculosa diferenciada en ocho clases de tallas entre 2.0 y 5.9 cm en las veredas Bazn (n= 6249) y Nerete (n= 4192) del Pacfico nariense. La lnea indica la talla mnima de captura, reglamentada en 5 cm para Colombia. No se incluyen los valores extremos de talla.

del presente estudio, 7.8 cm. La mayora de los individuos colectados tanto en Bazn (76 %) como en Nerete (85 %) se encontraron por debajo de la talla mnima reglamentaria de 5.0 cm, segn la Resolucin 0539 de 2000, expedida por el INPA (Figura 2). Densidad Los datos de densidad obtenidos fueron variables tanto entre localidades como entre los esteros donde se ubicaron las parcelas. El estero La Cagada (1.02 ind m-2 0.50 DE) en Bazn y el conocido como Nerete (0.93 0.10 ind m-2) en Nerete, fueron los que presentaron las mayores densidades registradas (Tabla 1). En general, los valores promedio de densidad no superaron 1.00 ind m-2. Estrategias de conservacin La extraccin de ejemplares en las parcelas control de cada rea evaluada, ocasion una disminucin rpida del recurso en las primeras tres semanas sin un agotamiento total, pero manteniendo un nmero bajo de individuos frente a la extraccin permanente [en promedio 28 pianguas por 100 m2 para Bazn (Figura 3a) y 22 pianguas por 100 m2 para Nerete (Figura 3b)]. Comparando el comportamiento de los controles con las diferentes estrategias de conservacin, se encontraron diferencias significativas en el efecto de las estrategias de conservacin en la abundancia entre las dos reas de estudio (p= 0.0017) (Tabla 2a, Figura 4). Igualmente todas las interacciones entre las localidades y las estrategias tienen influencia en la diferencia de abundancias: poca de descanso 166
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Tabla 1. Densidad de Anadara tuberculosa en los esteros de las veredas Bazn y Nerete del Pacfico nariense (n: nmero de unidades muestreales, DE: desviacin estndar). Localidad Bazn Estero La Cagada El Muertero (oriental) El Muertero (occidental) La Correntosa Nerete Nerete Los Cabezas Tulicio Longitud W 720834 780943 Sin Datos 780841 784013 Sin Datos 784025 Latitud N 024025 024032 Sin Datos 024032 014250 Sin Datos 01430 Densidad ~ ( X ind m-2) 1.02 0.85 1.01 0.33 0.93 0.47 0.49 n 3 9 12 3 9 12 3 DE 0.50 0.44 0.50 0.10 0.41 0.32 0.09

(p= 0.010), rotacin de reas (p= 0.017) y talla mnima (p= 0.024) (Tabla 2a). Para las localidades se observ que en Bazn la nica estrategia que parece tener un efecto positivo en la diferencia de abundancias fue la poca de descanso (p= 0.027) mientras que en Nerete las tres estrategias de conservacin tuvieron influencia en la diferencia de las abundancias respecto al control (p< 0.005) (Tabla 2b y c). Asimismo, la poca de descanso con un tiempo de dos meses entre colectas fue la estrategia de conservacin que mostr un mayor incremento de abundancia de piangua, al final de los tratamientos en las dos localidades estudiadas (Tukey: p< 0.05) (Figura 4b). Al cuarto mes de descanso se presentaron diferencias entre las localidades: en Bazn hubo aumento del nmero de individuos (Figura 5a) pero en Nerete disminuyeron (Figura 5b); mientras que en el descanso de seis meses se present un menor nmero en ambas localidades. En la estrategia de conservacin con control de captura de la talla mnima hubo una mayor abundancia de individuos en colectas realizadas en ambas localidades para el tiempo de descanso de cuatro meses (Figura 4d). Sin embargo, esta estrategia no pareci ser un factor influyente en la diferencia de abundancia de individuos de piangua en Bazn (p= 0.061) pero s en Nerete (p= 0.0006); en esta ltima localidad, la mayor diferencia en las abundancias relativas se obtuvo para el tiempo de descanso de cuatro meses (Tukey: p< 0.05). La estrategia de rotacin de reas es influyente en la diferencia de abundancias en Nerete (p= 0.004) cuando se tena un tiempo de descanso de cuatro semanas.

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a
Abundancia (nmero de individuos)

180 160 140 120 100 80 60 40 20 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 Semanas

b
Abundancia (nmero de individuos)

180 160 140 120 100 80 60 40 20 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9

10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 Semanas

Figura 3. Abundancias promedio de Anadara tuberculosa en la parcela control: a) Bazn (n= 1390) y b) Nerete (n= 791). Tabla 2. Anlisis de varianza para las diferencias de abundancias con: a) datos totales; b) diferenciando por localidad: Bazn y Nerete. Tabla 2a. Grados de libertad Locacin poca de descanso Rotacin de reas Talla mnima Tabla 2b. Bazn Grados de libertad poca de descanso Rotacin de reas Talla mnima Tabla 2b. Nerete Grados de libertad poca de descanso Rotacin de reas Talla mnima 3 4 2 Suma de cuadrados 23769.7 11283.9 11152.3 Cuadrados medios 7923.2 2821 5576.1 Valor F 13.4474 4.7878 9.4639 p 8.57 E-06 0.0039975 0.0006192 3 4 2 Suma de cuadrados 14264 9102 8398 Cuadrados medios 4755 2276 4199 Valor F 3.3931 1.624 2.9967 p 0.02756 0.18818 0.06188 1 3 4 2 Suma de cuadrados 11102 12549 13368 8107 Cuadrados medios 11102 4183 3342 4053 Valor F 10.712 4.0359 3.2246 3.9111 p 0.0016648 0.0105228 0.017408 0.0246045

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Figura 4. Diagramas de caja (mediana, cuartiles del 25 y 75 %, valores mximo y mnimo, y valores extremos) que muestran las diferencias de abundancia de Anadara tuberculosa al aplicar las estrategias de conservacin estudiadas (los valores negativos indican que la abundancia final fue mayor que la inicial). Se compara con la parcela control.

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a
Abundacia (nmero de individuos)

450 400 350 300 250 200 150 100 50 0 Mes 2

Abundancia Inicial

Abundancia Final

Mes 4
Abundancia Inicial

Mes 6
Abundancia Final

b
Abundacia (nmero de individuos)

450 400 350 300 250 200 150 100 50 0 Mes 2

Mes 4

Mes 6

Figura 5. Abundancias relativas totales de Anadara tuberculosa en la parcela poca de descanso: a) Bazn (n= 1810) y b) Nerete (n= 1422).

DISCUSIN En el presente estudio los valores de densidad obtenidos variaron entre 0.33 y 1.02 ind m-2; trabajos de las dcadas de los aos 70 y 80 registran densidades entre 1.0 y 3.0 ind m-2 en distintos sitios de la costa pacfica colombiana (Tabla 3), mientras que investigaciones ms recientes en Colombia presentan cifras similares a las encontradas en el presente estudio. A pesar de que las densidades de piangua son variables entre localidades (Borda y Cruz, 2004b), los resultados muestran que la condicin de amenaza sigue presentndose en el departamento de Nario debido a la disminucin histrica de sus poblaciones. En otros pases, como Costa Rica y Ecuador donde tambin se presentan importantes capturas, los mbitos de abundancia registrados son ms amplios (Tabla 3). As se confirma el estado de amenaza de la especie A. tuberculosa en algunos sectores de Bazn y Nerete en el departamento de Nario. 170
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Tabla 3. Valores de densidad relativa (ind m-2) y longitud (cm) de Anadara tuberculosa en diferentes localidades del Pacfico colombiano y otros pases (valor preciso disminuyendo a una cifra decimal). Departamento y/o Pas Localidad Ensenada de Utra, Jurubid y Chor Baha Mlaga Buenaventura Punta Soldado Nario, Colombia Salahonda Bazn Nerete Costa Rica Costa Rica Ecuador Longitud (cm) Nario, Colombia Bazn Mnima: Promedio: Mxima: Mnima: Promedio: Mxima: Promedio: Mxima: Promedio: Mxima: Mnima: Promedio: Mxima: Promedio: Mxima: 1.6 4.4 7.8 0.9 4.2 6.8 5.0-5.4 9.0 4.8-5.6 7.5 1.9 4.6 10.0 4.3 7.5 Presente estudio Sierpe-Trraba Golfo Dulce Valor medido Autor

Densidad relativa (ind m-2) Choc, Colombia Valle del Cauca, Colombia 0.4-3.8 0.5-0.8 1.0-4.0 1.0-3.0 1.0-3.0 0.3-1.0 0.5-0.9 1.0 0.2-0.9 0.5-2.0 Franco (1995) Lucero (2007) Squires et al. (1975) Bolvar (1984) Haskoning (1986) Presente estudio Presente estudio Campos et al. (1990) Silva y Bonilla (2001) Mora y Moreno (2007)

Nerete PNN Sanquianga Bazn Tumaco Tumaco Valle del Cauca, Colombia Costa Rica Pacfico Oriental Tropical Baha Mlaga Golfo Dulce

Presente estudio Puentes y Celis (1997) Gutirrez et al. (1998) Ardila (1989) Gonzlez (2006) Lucero (2007) Silva y Bonilla (2001) MacKenzie (2001)

En cuanto a la talla media de captura, Borda (2001) encuentra un valor de 4.76 cm y porcentajes de captura por talla de 20.1 % (4.0 y 4.5 cm), 8.9 % (entre los 2.5 y 3.0 cm) y 0.5 % (6.5 y 7.0 cm). En el presente trabajo, el porcentaje de individuos de la poblacin natural que se obtuvo por debajo de la talla reglamentaria de 5 cm, correspondiente a 85 %, es mayor al indicado por Borda y Cruz (2004a) en los sitios de acopio, donde aproximadamente el 55 % de la piangua comercializada est por debajo de esta cifra. La mayora de los estudios que registran tallas de A. tuberculosa se ha realizado a partir de individuos obtenidos en los centros de
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acopio, favoreciendo el registro de pianguas de tallas grandes mientras que las tallas medianas o pequeas se ven subrepresentadas debido a que no son colectadas o son separadas para autoconsumo y no llegan al centro de acopio. El presente estudio muestra resultados in situ, reflejando una mejor estimacin de la longitud promedio y la abundancia de los diferentes mbitos de talla (Tabla 3). Gutirrez et al. (1998), en un estudio sobre el impacto del canal Naranjo en la zona de Bazn, registraron pianguas de hasta 9 cm de longitud en el perodo 19971998, valores claramente ms altos que los encontrados en este estudio (7.8 cm). Lo anterior evidencia una posible disminucin en los individuos de tallas grandes en las poblaciones. Los valores de talla mxima encontrados en este estudio en la localidad de Bazn son ms cercanos al de 7.5 cm que registra MacKenzie (2001) para el Pacfico Oriental Tropical, que los encontrados en Nerete (Tabla 3). El comportamiento de la parcela control muestra la dinmica del recurso cuando la extraccin se hace en una misma rea de manera permanente; as, se observ una disminucin progresiva del nmero de individuos como se encontr en este estudio (Figura 3). Por el contrario, al valorar las estrategias de conservacin propuestas, se puede observar un efecto positivo sobre la abundancia del recurso, especialmente en su dinmica frente a tiempos de descanso mensual de las reas de extraccin y control de talla mnima de captura. Al dejar de extraer el recurso aparecen otros individuos con el tiempo y aumenta su abundancia en los lugares donde en un principio se haban extrado. La manera distinta como inciden las estrategias de conservacin en la poblacin de piangua entre Bazn y Nerete (en Nerete las tres estrategias influyen, en Bazn slo la poca de descanso) puede ser explicada en parte, por la distribucin del recurso y la influencia de las condiciones ambientales. El rea de cobertura del manglar, las especies de manglar dominantes y ciertos parmetros fsico-qumicos como el pH, son algunas de las variables no controladas que pueden estar influyendo en el comportamiento de las estrategias de conservacin en cada una de las localidades estudiadas. Por ejemplo, la mayor disponibilidad de manglar en Bazn, localidad que hace parte del Parque Nacional Natural Sanquianga que posee la mayor extensin de manglar de la costa pacfica colombiana, calculada en 80000 hectreas, puede favorecer la recuperacin de la abundancia de A. tuberculosa al ofrecer ms sitios disponibles para colonizar. Sin embargo, la informacin es insuficiente ya que otros factores pueden afectar esa dinmica. Al respecto, Naranjo (1982) explica que la distribucin de A. tuberculosa parece estar determinada principalmente por el tipo de sustrato y el nivel de las mareas. Si bien la poca de descanso se evalu en tres tiempos, los mayores valores de abundancia se obtuvieron, contrario a lo esperado, a los dos meses de descanso en ambas localidades. Se presuma que al dejar el rea ms tiempo sin colectar, se obtendra una mayor abundancia. Al respecto, Caddy y Defeo (2003) muestran 172
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evidencias de que cierres extendidos de explotacin de moluscos pueden inhibir el reclutamiento de nuevos individuos y as el crecimiento de la poblacin en lugares con altas densidades de adultos, sin embargo se considera que en este caso el tiempo de descanso de la colecta fue corto para obtener este tipo de conclusiones. As, los picos de reproduccin de la especie, la tasa de mortalidad y los movimientos de las larvas pueden ser factores influyentes en un estudio temporal, por lo tanto se sugiere realizar posteriores trabajos que permitan corroborar esas hiptesis y su relacin con el tiempo de descanso. Con relacin a las medidas de manejo, algunos pases han reglamentado vedas y tallas mnimas de captura. Actualmente las regulaciones en Costa Rica establecieron una talla mnima de captura (TMC) de 4.7 cm (Decreto 13371-A, expedido por el Instituto Costarricense de Pesca y Acuacultura) (Silva y Bonilla, 2001) y 15 aos atrs, la TMC era de 4.4 cm para ese mismo pas (Campos et al., 1990). En el Per y El Salvador se estableci la TMC en 4.5 cm (Borda y Cruz, 2004a). Con el presente estudio, la combinacin del descanso bimensual de la colecta y el control de la talla mnima de 5 cm establecida en Colombia, incidi de manera positiva en la poblacin de A. tuberculosa para las dos localidades, y pueden ser las estrategias de conservacin ms viables para implementar y alcanzar un manejo adecuado de ese recurso. Sin embargo, es necesario complementar la informacin con otros estudios poblacionales de A. tuberculosa, adems de la dinmica espacial de las poblaciones, sus tasas de natalidad, reclutamiento y mortalidad, que pueden explicar otras dimensiones de las poblaciones de piangua. Igualmente, hay que avanzar en el entendimiento de su comportamiento frente a las estrategias de conservacin, as como de las particularidades del entorno, para sustentar las diferencias y contribuir con informacin base para el manejo de este recurso biolgico y la pesquera que sustenta. La identificacin de estrategias de conservacin para la piangua es de gran importancia debido a los altos volmenes de explotacin actuales y a la gran dependencia del recurso que poseen comunidades afrodescendientes del Pacfico colombiano. Los resultados obtenidos en el presente estudio pueden servir de gua para la aplicacin de estas estrategias en otros lugares de la costa pacfica colombiana, pero es necesaria la determinacin de su viabilidad en cada uno de los sitios en que se deseen ensayar. Igualmente, sumarse a las iniciativas que desde la dinmica social y de los acuerdos colectivos de manejo se llevan a cabo, por parte de las piangueras mismas, con su disposicin de cumplir reglas y normas, y realizar acciones para su conservacin (Crdenas et al., 2002, 2003; Crdenas, 2004, 2005; Espinosa et al., 2009) y las promovidas por entidades como la WWF (Candelo, 2005), Ministerio del Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial, Unidad Administrativa Especial del Sistema de Parques Nacionales y Fundacin Chonapi, entre otras.

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AGRADECIMIENTOS Este trabajo fue realizado en el marco de los proyectos Algunas estrategias de conservacin de la piangua Anadara tuberculosa (especie amenazada segn categora de la UICN) en la costa pacfica nariense de Colombia, mediante la articulacin de los saberes tradicional y cientfico, financiado por COLCIENCIAS, Cdigo 2105-10-17933, Contrato 246-2005 y Potencial productivo de las poblaciones naturales de la piangua Anadara tuberculosa y Anadara similis dentro de una perspectiva espacio-temporal en la costa pacfica colombiana, financiado por Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural, contrato: 161-2008T6344-3459 y con el apoyo del BPIN PNIBM (aos 2008 y 2009) y BEM (ao 2010). Los autores agradecen a la Asociacin de Concheras de Nario, Asconar y la Fundacin Chonapi, por el apoyo en la coordinacin de las actividades con las piangeras. Tambin a la Alcalda del municipio de El Charco y la oficina de Incoder de Tumaco, las cuales colaboraron con la logstica de las salidas de campo. A X. Zorrilla (UAESPNN), G. Arteaga (Corponario), J. Cantera (Univalle), J. A. Lpez-Cerezo (Universidad de Oviedo, Espaa) y G. Navas (INVEMAR) por sus valiosos aportes en el desarrollo del proyecto y mejoras al manuscrito. BIBLIOGRAFA
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ISSN 0122-9761

Santa Marta, Colombia, 2010

EFECTO DE LA DENSIDAD DE SIEMBRA SOBRE EL CRECIMIENTO Y SUPERVIVENCIA DE NODIPECTEN NODOSUS (BIVALVIA: PECTINIDAE) EN UN NUEVO ARTE DE CULTIVO*
Johann Lpez-Navarro1 , Javier Gmez-Len2, Claudia Castellanos Romero2 y Ernesto Acosta Ortiz2 1 Universidad del Magdalena, Programa de Ingeniera Pesquera, Santa Marta,Colombia johann lopez10@yahoo.es 2 Instituto de Investigaciones Marinas y Costera-INVEMAR. A.A. Cerro Punta Betn, Santa Marta, Colombia. jgomezleon@invemar.org.co (J.G.L.); cmcastellanosr@hotmail.co(C.C.R.); e_acosta@ invemar.org.co (E.A.O.)

RESUMEN
Como un aporte para determinar la factibilidad biolgica y tecnolgica del cultivo de Nodipecten nodosus en el Caribe colombiano, entre abril y noviembre de 2007 se evalu el efecto de dos densidades de cobertura (30 y 50 %) sobre su crecimiento y supervivencia. En jaulas suspendidas en el mar a 5 m de profundidad se colocaron juveniles entre 60 y 65 mm de longitud. Se realizaron mediciones quincenales de la longitud de la concha y de la supervivencia. De igual manera se registr la temperatura, salinidad, seston total y materia orgnica particulada para determinar la relacin presentada con estos factores; N. nodosus alcanz una longitud de 84.7 y 87.9 mm a 30 y 50 % de densidad, respectivamente. Los tratamientos (30 y 50 %) no difirieron en la supervivencia, pero s en el crecimiento. Se observ una relacin directa de la tasa de crecimiento con la materia orgnica y el seston total. La supervivencia mantuvo una tendencia similar hasta julio en las dos densidades, presentando a su vez una relacin directa con la materia orgnica particulada. Los resultados observados demuestran que N. nodosus puede soportar altas densidades, lo que permite tener un mayor aprovechamiento del arte de cultivo, aumentando as la productividad del mismo. PALABRAS CLAVE: Crecimiento, Supervivencia, Nodipecten nodosus, Densidad, Caribe colombiano

ABSTRACT
Effect of the density on growth and survival of the scallop Nodipecten nodosus (Bivalvia: Pectinidae) in a suspended culture. As a contribution to determine the biological and technological feasibility of the culture of N. nodosus in the Colombian Caribbean, the effect of two cover densities (30 and 50 %) upon growth and survival was evaluated between April and November 2007. In cages suspended in the sea at 5 m depth juveniles between 60 and 65 mm length were placed. Shell lengths and survival were measured each 15 days. In the same manner, temperature, salinity, seston and particulate *Contribucin No. 1052 del Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras INVEMAR.

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organic matter were measured in order to determine relationships with these factors; N. nodosus reached a length of 84.7 and 87.9 mm at densities of 30 and 50 %, respectively. Treatments affected growth but did not affect significantly survival. A direct relation between growth and organic matter and between growth and total seston were detected. Survival maintained a similar trend until July at both densities, presenting in turn a direct relation to particulate organic matter. Results demonstrate that N. nodosus presents a good development at high densities, which allow to have a greater utilization of the culture art, hence increasing its productivity. KEY WORDS: Growth, Survival, Nodipecten nodosus, Density, Colombian Caribbean

INTRODUCCIN Entre los moluscos, los bivalvos son considerados un grupo de gran importancia para la acuicultura marina porque muchas especies presentan un amplio mercado y un alto valor comercial (Maeda et al., 1996; Valero et al., 2000; Pereira y Ferreira, 2006). Una de estas especies es Nodipecten nodosus, que alcanza un tamao entre 120 y 140 mm de longitud de la concha (Lodeiros et al., 1998; Acosta et al., 2000) y una coloracin externa anaranjado vivo, rojo marrn o vino tinto (Daz y Puyana, 1994). Este bivalvo hermafrodita (Romn et al., 2001) se distribuye por todo el Atlntico occidental desde Carolina del Norte hasta Brasil (Lodeiros et al., 1998). El crecimiento y la supervivencia son procesos poblacionales clave para determinar la viabilidad del cultivo de estos organismos. Estos procesos en los bivalvos se ven afectados por variables ambientales como la temperatura y la salinidad (Romn et al., 2001), la oferta y calidad del alimento, que es el principal factor que afecta la fisiologa alimentaria de los organismos filtradores (Navarro, 2001). Todos estos factores se encuentran estrechamente relacionados con otros como la densidad, la profundidad, la localidad y el arte de cultivo (Freites et al., 1995; Lodeiros et al., 1998). Adems con la presencia de depredadores (principalmente caracoles y cangrejos), as como la de bioincrustantes (algas y animales), que aumentan drsticamente su mortalidad (Freites et al., 2000). El cultivo de N. nodosus se ha llevado a nivel piloto en Venezuela, Brasil y Colombia (Gmez et al., 1998; Lodeiros et al., 1998; Acosta et al., 2000; Pereira y Ferreira, 2006; Reiser y Manzini, 2007; Rupp et al., 2007; Silva et al., 2007), basado en el modelo japons, el cual fue desarrollado en la dcada de los aos 60 del siglo pasado (Ventilla, 1982; Ito, 1991). As mismo, se han basado en el modelo desarrollado en Chile y Per, donde se cultiva Argopecten purpuratus a nivel comercial (Illanes, 1995; IMARPE, 2006). A pesar de lo anterior, la aplicacin de estos procesos de cultivo ha generado inconvenientes tanto de carcter biolgico, como econmico, ya que en

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muchos casos se han visto afectados por las altas inversiones y la baja rentabilidad. Esto se debe a la falta de experiencia y a la mala aplicacin de ciertos procesos biolgicos y tcnicos, haciendo necesaria la bsqueda de mejorar las tcnicas de produccin, y de esta forma convertirlo en un sistema de produccin diferente y atractivo para las comunidades de pescadores e inversionistas del pas, ofrecindoles una oportunidad econmica y social encaminadas a mejorar la calidad de vida mediante un aprovechamiento racional de los recursos. En este estudio se investig la factibilidad biolgica y tecnolgica del cultivo de N. nodosus en el Caribe colombiano, evaluando el crecimiento y la supervivencia en dos densidades (30 y 50 %) en cultivo suspendido, utilizando un nuevo arte que consisti en un diseo en cajas suspendidas a 5 m de profundidad. As mismo, se evalu la relacin entre las variables biolgicas y la disponibilidad de alimento, y fisicoqumicas, como temperatura y salinidad. Adems de lo anterior, se determin la presencia de depredadores durante el estudio. REA DE ESTUDIO Este estudio se llev a cabo en la baha de Neguanje, Parque Nacional , , Natural Tayrona (PNNT; 11o 20 N, 74o10 W), la cual est ubicada sobre la costa al nororiente de la ciudad de Santa Marta en el Caribe colombiano (Figura 1). Sus costas son de arenas blancas y gruesas; su caracterstica corresponde a la de una baha bastante abierta, presentado algunas zonas protegidas (Wedler y lvarez, 1989; Daz, 1990). Adems, presenta un rgimen global de precipitaciones concentradas en dos perodos de lluvia, siendo la mxima entre septiembre y noviembre (Galvis, 1994). Estas precipitaciones se alternan con perodos secos, donde predominan los vientos Alisios (diciembre-abril) provenientes del nororiente, que generan una escasez de lluvias y un ambiente drsticamente seco (Mrquez, 1982), donde predomina una surgencia local intensa de aguas de la masa subtropical sumergida (Bula, 1985), generada debido al hundimiento progresivo de la plataforma en el sentido este-oeste. Esto origina una menor homogenizacin de la columna de agua (Blanco, 1993) que, en algunos casos, producen surgencia de agua fra proveniente de 100-175 m de profundidad que hacen descender la temperatura marina superficial (a veces hasta 22 o C), a la vez que incrementa la salinidad hasta 38 y los niveles de nutrientes (Garzn y Cano, 1991). Durante los meses de abril a noviembre los Alisios son usualmente dbiles y las lluvias pueden presentarse con mayor frecuencia, caracterizndose a su vez por el aumento de las temperaturas marinas superficiales (hasta 30 C) y cargada de sedimento (Bula, 1985). Las lluvias locales pueden originar tambin importantes descargas fluviales a las bahas, contribuyendo con el incremento de la turbidez y disminucin de la salinidad hasta menos de 34 en esta poca (Garzn y Cano, 1991).
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Figura 1. rea de estudio y ubicacin de la estacin de cultivo experimental de bivalvos.

MATERIALES Y MTODOS El experimento se llev acabo entre abril y noviembre de 2007. Inicialmente, se capturaron juveniles con una longitud total entre 55 y 65 mm, provenientes del medio natural; se tom la longitud anteroposterior de la concha de al menos 50 individuos al azar y de esta forma se ajustaron las siembras en el arte de cultivo a las densidades estudiadas. Los individuos seleccionados fueron distribuidos en cajas que tenan forma rectangular, compuestas por tres compartimientos, construidas en tubera de polivinilcloruro (PVC) de 2.3 cm y forradas con malla de nylon de 1 cm de ojo de malla (Figura 2). Cada compartimiento present una dimensin de 35 x 35 x 20 cm, y un rea del fondo del arte de 1225 cm2. Las cajas de cultivo fueron suspendidas a 5 m de profundidad, en un long-line de 100 m de longitud. Se establecieron dos tratamientos (densidades de 30 y 50 %) con dos rplicas y una de sustitucin, en funcin de utilizar los ejemplares de sta ltima para mantener la densidad a travs del perodo de estudio, haciendo de cada una de las cajas una unidad muestral. El crecimiento se determin cada quince das, tomando la longitud anteroposterior de la concha a 10 ejemplares por unidad muestral con la ayuda de un calibrador de 0.1 mm de precisin. Se determin la tasa de crecimiento absoluto f i f i mensual asumiendo que TCA = A A T T , donde A corresponde a la longitud en (mm), T al tiempo (das) e i y f a los tiempos iniciales y finales, respectivamente (Reiser y Manzini, 2007). La supervivencia se estim mediante el

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recuento quincenal del nmero de ejemplares vivos por unidad muestral en cada densidad estudiada. Los organismos que se encontraron muertos en cada uno de los recuentos realizados fueron reemplazados por los de la caja de sustitucin para mantener la densidad constante y estimacin del crecimiento.

Figura 2. Diseo del arte de cultivo empleado en el experimento.

Cada 30 das se realiz la limpieza de las cajas y de las conchas de los organismos, donde se logr retirar los organismos bioincrustantes (algas y animales). La temperatura se registr una vez al da a la misma hora, con la ayuda de un termmetro manual de mercurio con precisin de 1 oC; la salinidad se tom tres veces por semana mediante un refractmetro; y la disponibilidad de alimento fue medida como seston y materia orgnica particulada quincenalmente a travs de muestras de agua (5000 mL), siguiendo la tcnica descrita por Strickland y Parsons (1972). Adems, se llev a cabo el registro de la presencia de depredadores, para determinar el efecto que stos causaban a la supervivencia de los organismos en cultivo. Para determinar el efecto de la densidad sobre el crecimiento y la supervivencia de N. nodosus se utiliz la prueba no paramtrica de Mann-Whitney,

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dado que los datos no cumplieron con los supuestos de homogeneidad de varianzas y normalidad de los residuos. Se hizo un anlisis para cada variable, usando como factor la densidad. Finalmente, se realizaron anlisis de correlaciones de Pearson para comprobar la influencia de las variables ambientales sobre el crecimiento y la supervivencia de N. nodosus (Zar, 1984).

RESULTADOS Variables ambientales Durante el perodo de estudio, la temperatura del agua en la estacin de cultivo fluctu entre 28.2 C en abril y 29.6 C en julio (Figura 3A); mientras que la salinidad oscil entre 34.5 en junio y 33.2 en noviembre (Figura 3A). La concentracin del seston total present un valor mximo de 1.7 mg L-1 en noviembre y un valor mnimo de 0.9 mg L-1 en julio (Figura 3B); entre tanto la materia orgnica particulada registr valores de 0.96 mg L-1 en noviembre y 0.42 mg L-1 en julio.

Figura 3. Variacin de la temperatura y salinidad (A), seston total y materia orgnica particulada (B) en baha de Neguanje entre abril y noviembre de 2008. La barra indica el error estndar.

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Crecimiento Al inicio del estudio, N. nodosus present una longitud media de 64.4 mm (3.9) y al final alcanz 84.7 (0.86) y 87.9 mm (1.29) de longitud a 30 y 50 % de densidad de cobertura, respectivamente. Las tendencias en ambos tratamientos fueron similares, demostrando que la talla de los animales aument proporcionalmente durante el perodo experimental (Figura 4); sin embargo, las diferencias de longitud entre las densidades fueron significativas (Tabla 1), dado que los animales mantenidos a la densidad del 50 % de cobertura presentaron un mayor crecimiento. Por otro lado, se determin una relacin directa entre la longitud de ambas densidades con la materia orgnica particulada (Tabla 2).
90 80 70 60 50
ABR MAY JUN JUL AGO SEP OCT NOV

Longitud (mm)

Tiempo (meses)
30 % 50 %

Figura 4. Crecimiento promedio mensual de la longitud de la concha de Nodipecten nodosus en cajas a densidad de 30 y 50 % de cobertura en baha de Neguanje, entre abril y noviembre de 2008. La barra indica el error estndar.

Tabla 1. Prueba no paramtrica de Mann-Whitney aplicada para evaluar las diferencias de longitud, tasa de crecimiento y supervivencia entre las dos densidades. gl: grados de libertad; w: estadstico; p: nivel de significancia. Variable Longitud Tasa de crecimiento Supervivencia Densidad % 30 50 30 50 30 50 n 280 280 8 8 28 28 Medias 75.84 75.46 3.01 3.08 1.28 1.23 Desviacin estndar 7.04 8.11 0.81 1.44 0.16 0.16 gl 1 1 1 W 69577.5 69.00 860.0 p 0.0001 0.9591 0.3082

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Tabla 2. Correlacin de Pearson. Relacin del alimento (materia orgnica particulada: MOP y seston total) entre longitud, supervivencia y tasa de crecimiento. n= 8; p: nivel de significancia; r = coeficiente de correlacin. Alimento Variable Longitud 30% Longitud 50% MOP Supervivencia 30% Supervivencia 50% Seston total Tasa de crecimiento 50% Resultado estadstico r = 0.800 p = 0.016 r = 0.780 p = 0.022 r = -0.850 p = 0.007 r = 0.780 p = 0.003 r= 0.825 p = 0.006

Con respecto a la tasa de crecimiento, no se observaron diferencias entre las densidades (Tabla 1), dado que al final del perodo se observ una tasa de crecimiento promedio muy similar con 3.0 (0.81) y 3.1 mm mes-1 (1.43) para las densidades del 30 y 50 %, respectivamente. La tasa de crecimiento observada por la densidad del 50 % se relacion indirectamente con el seston total (Tabla 2); mientras que con el resto de variables ambientales no se present relacin alguna.

Supervivencia
La supervivencia mantuvo una tendencia muy similar hasta julio, siendo al final del estudio mayor para los individuos mantenidos en el tratamiento con densidad del 30 %. La mayor mortalidad se present entre agosto y octubre para la densidad del 50 % (Figura 5); sin embargo, no se observaron diferencias en los porcentajes de supervivencia entre los tratamientos (Tabla 2). De las variables ambientales, slo se observaron relaciones indirectas entre la supervivencia mensual de los tratamientos con la materia orgnica particulada (Tabla 2).

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Supervivencia (%)

90 80 70 60 50 ABR MAY JUN JUL AGO SEP OCT NOV

Tiempo (meses) 30 % 50 %
Figura 5. Supervivencia de Nodipecten nodosus cultivada a dos densidades (30 y 50 %) en baha de Neguanje, entre abril y noviembre de 2008. La barra indica el error estndar.

DISCUSIN Los valores registrados de temperatura no influyeron en el crecimiento y la supervivencia de N. nodosus durante el experimento. Estos resultados se asimilan a los documentados por Lodeiros et al. (1998) quienes evaluaron el crecimiento de la misma especie. Mientras que Freites et al. (1999) observaron que los altos niveles de temperatura afectaron la susceptibilidad de N. nodosus, convirtindose en un factor adverso que disminuy su crecimiento y caus mortalidades. As mismo, Pereira y Ferreira (2006) observaron que temperaturas entre 13.7 y 22.7 C inhibieron el crecimiento de esta especie en Brasil. En cuanto a la salinidad, los valores registrados durante el estudio presentaron fluctuaciones que no afectaron el crecimiento o la supervivencia. Otro factor de gran importancia que, desde un punto de vista ecolgico, es fundamental para considerar la conducta alimentaria de estos organismos (Navarro, 2001) es el seston, el cual durante este estudio present un comportamiento opuesto con la tasa de crecimiento y la supervivencia en ambos tratamientos. Estos resultados son contrarios a los registrados por otros trabajos con N. nodosus, donde documentan un comportamiento similar de la concentracin del seston con la tasa de crecimiento (Lodeiros et al., 1998; Acosta et al., 2000; Freites y Nez, 2001; Rupp y Pearson, 2004; Pereira y Ferreira, 2006).
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La densidad de cobertura es un factor determinante para establecer la rentabilidad de un cultivo; una densidad no adecuada a la cual es sometida una especie en cultivo se ver reflejada en una baja tasa de crecimiento y, en el menor de los casos, en una alta mortalidad (Freites et al., 1995; Acosta et al., 2000; Villarroel et al., 2005). El mayor crecimiento observado en este trabajo a la mayor densidad probada (50 %), indica que no ocurri una competencia intraespecfica por alimento y espacio, resultados que son similares a los documentados por Reiser y Manzini (2007) al comparar densidades del 50 y 75 % y no encontrar diferencias entre stas, lo que pone de manifiesto que N. nodosus presenta un buen crecimiento a altas densidades, contrastando a su vez lo argumentado por Acosta et al. (2000) y Pereira y Ferreira (2006) que experimentaron densidades de cobertura del 50 y 100 % sobre la misma especie y no encontraron buenos resultados. Desde un punto de vista biolgico, las cajas de cultivo empleadas resultaron un mtodo apropiado para el crecimiento de N. nodosus, al compararlas con las tradicionales redes linternas, utilizadas por Lodeiros et al. (1998) y Freites et al. (1999). Sin embargo, el poco nmero de compartimientos lo convierte en un arte ineficaz desde un punto de vista de produccin con fines comerciales, ya que al aumentar el nmero de compartimientos, se convierte en un arte de difcil manejo (limpieza, extraccin y manipulacin), ms pesado y de mayor ocupacin de rea en la lnea madre, generando altos costos en cuanto a su produccin y mantenimiento. Varios estudios en pectnidos han evaluado diferentes artes de cultivo suspendidos: redes perleras, conos, linternas y bolsas, registrando mayor eficiencia en cuanto al crecimiento y supervivencia en los artes diferentes a las tradicionales linternas (Freites et al., 1993; Mendoza et al., 2003). En cuanto a las mortalidades, stas fueron atribuidas posiblemente al estrs generado por la manipulacin de los animales durante los muestreos y entre ellos al introducirse uno dentro del otro, originando que se cortasen el msculo aductor (Avendao et al., 2001), ya que durante este trabajo no hubo presencia de depredadores del grupo de los gasterpodos, principalmente del gnero Cymatium, ni de los decpodos de las familias Xanthidae, Majidae y Portunidae, considerados como los principales causantes de las mortalidades en el cultivo de estos organismos (Freites et al., 2000). Esto posiblemente fue debido al monitoreo exhaustivo (cada 15 das), lo que impidi probablemente el desarrollo desde su estado larvario en las artes de cultivo, convirtindose as en depredadores potenciales (Lodeiros y Hilmmelman, 2000). La elevada productividad generada por N. nodosus hace de su cultivo una actividad atractiva con fines comerciales, por presentar altos porcentajes de supervivencia, gran tamao y rpido crecimiento, generando as buena rentabilidad (INVEMAR, 2003). La talla de 80 mm obtenida por esta especie en tan slo 11 186
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meses la hace altamente competitiva al compararla con especies de importancia comercial. Por ejemplo, si se tiene en cuenta el cultivo de Argopecten purpuratus en Per y Chile, su talla comercial de 65 mm se logra en un ao o ao y medio en condiciones normales (IMARPE, 2006). Lo anterior sugiere que N. nodosus tiene un alto potencial biolgico y tecnolgico en el Caribe colombiano, ya que actualmente existen alternativas de produccin de semillas en hatchery (Velasco y Barros, 2008), as como los estudios de cultivo en campo que han generado buenos resultados. AGRADECIMIENTOS Los autores expresan sus agradecimientos al Departamento Administrativo de Ciencia, Tecnologa e Innovacin-Colciencias por la financiacin de este estudio, que hizo parte del trabajo de grado del primer autor, y que estuvo enmarcado en el proyecto Optimizacin de la produccin de post-larvas del ostin Nodipecten nodosus y la conchuela Argopecten nucleus en el Caribe colombiano, cdigo 210509-17982. De igual manera a los directivos del Instituto de Investigaciones Marinas y Costera Jos Benito Vives De Andris-INVEMAR, por el apoyo prestado a lo largo de esta investigacin. Igualmente a Mara Fernanda Virgez y Edgard Arias, propietarios de Hidrocultivos de la Costa Ltda. y a Fabin Corts, Osman Aragn, Nelson Bolao y Katherine Carreo.

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NOTA: FAUNA NOCTURNA ASOCIADA A LOS MANGLARES Y OTROS HUMEDALES EN LA VA PARQUE ISLA DE SALAMANCA, DEPARTAMENTO DEL MAGDALENA, CARIBE COLOMBIANO*
Sergio A. Balaguera-Reina1, Jos F. Gonzlez-Maya1 y Arturo Acero P.2 1 Proyecto de Conservacin de Aguas y Tierras, ProCAT Colombia/Internacional, Calle 100 No. 11A07 Of. 501, Bogot, Colombia. sabalaguera@procat-conservation.org (S.A.B.R.); jfgonzalez@procatconservation.org (J.F.G.M.) 2 Universidad Nacional de Colombia sede Caribe, CECIMAR/INVEMAR, Cerro Punta Betn, Santa Marta, Colombia. aacero@invemar.org.co

ABSTRACT
Nocturnal fauna associated to mangroves and other wetlands in the Va Parque Isla de Salamanca, Departamento Magdalena, Colombian Caribbean. This note reports the faunal species associated with mangroves and other wetlands in nocturnal periods in the Va Parque Isla de Salamanca in order to support management and conservation planning for this natural park. The study was carried out from September through December 2006 using nocturnal surveys. We report 19 species including invertebrates such as arachnids, crustaceans, and mollusks, and vertebrates such as amphibians, reptiles, birds, and mammals. We focused on those species that are classified as threatened either nationally or internationally, and those for which VIPIS represents an information need and an important area for ensuring their persistence. KEY WORDS: Nocturnal activity, Fauna, Species richness, Mangroves, Va Parque Isla de Salamanca.

Los ecosistemas de manglar y estuarinos del Caribe colombiano ostentan una alta relevancia de conservacin ya que albergan relictos de fauna nicos de los antiguos ecosistemas prstinos, siendo as considerados como refugios nicos y valiosos (Snchez-Pez et al., 2004). El estudio de la historia natural de estos relictos, como sus patrones y perodos de actividad, representa una herramienta fundamental para el entendimiento de las comunidades y ecosistemas naturales dependientes de conservacin, siendo sta una base importante para la planificacin (Gonzlez-Maya
*Contribucin No. 331 del Centro de Estudios en Ciencias del Mar, CECIMAR de la Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia.

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et al., 2009a). A nivel nocturno, existe una notable mayora de especies de fauna que presentan una elevada actividad debido, entre otros aspectos, a caractersticas climticas favorables para la bsqueda de refugio y alimento (Dolsan y Albarran, 1998), lo que a su vez representa un elemento de importancia para el manejo de sistemas complejos. A nivel nacional, aunque se han efectuado estudios sobre la fauna presente en algunos ecosistemas de manglar y estuarios (Snchez-Pez et al., 1997a, 1997b, 2004), an no se han realizado trabajos peridicos ni a largo plazo sobre este tema, existiendo por lo tanto vacos de informacin que afectan fuertemente la toma de decisiones de manejo y conservacin. Es por ello que los registros de especies en ecosistemas protegidos aportan conocimiento base sobre la riqueza presente, volvindose un punto de referencia importante para detectar patrones, cambios u alteraciones en la composicin y estructura de los ensamblajes; tambin ayudan en gran medida a vislumbrar problemticas presentes, siendo una base esencial para el desarrollo de planes y acciones de conservacin. Con base en lo anterior, el presente trabajo busca brindar informacin bsica sobre la fauna nocturna que habita en los sistemas de estuario y manglar de la Va Parque Isla de Salamanca (VIPIS), necesaria para la formulacin de planes de manejo, en este caso de reas protegidas, pero aplicables a regiones similares bajo diferentes estrategias de manejo. Sin embargo, es importante desarrollar mayores esfuerzos investigativos para entender la composicin y estructura de estos ecosistemas que deriven en ordenamientos efectivos, y que a la vez aclaren el panorama sobre la biodiversidad all presente. La VIPIS est ubicada entre 10o530.7-11o0.719N y 74o203474o510.0O y cuenta con una extensin de 56200 ha. Limita al norte con el mar Caribe, al sur con el complejo Pajarales, cao Clarn Nuevo y el municipio de Sitio Nuevo, al este con el municipio de Pueblo Viejo y la Cinaga Grande de Santa Marta (CGSM) y al oeste con el ro Magdalena (Figura 1). Est catalogada como sitio RAMSAR (Gonzlez-Maya et al., 2009b) y reconocida como Reserva de la Bisfera por la UNESCO (Moreno-Bejarano y lvarez-Len, 2003). Presenta una temperatura promedio anual de 28 C, una precipitacin que oscila entre 400.1 y 760.2 mm/ao y una humedad relativa media anual de 75 % (Tavera y Gamba, 2001). Muestra adems un mosaico dinmico espacio-temporal de interaccin entre aguas marinas y continentales, generando una alta variedad de hbitats y zonas de transicin para los organismos existentes (Balaguera-Reina, 2007). La

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vegetacin caracterstica del rea incluye bosques de manglar alrededor de los caos (asociacin R. mangle-A. germinans), cinagas estuarinas (bordeadas por Rhizophora mangle con alternancia de Avicennia germinans y vegetacin acutica) y pantanos de aguas continentales, dominando el 21 % de la superficie total de la VIPIS (12126.45 ha; Balaguera-Reina, 2007). Entre otras formaciones vegetales relevantes en la zona estn los bosques sub-xerofticos y xerofticos, situados en el sector nororiental de la isla y bosques riparios y en las orillas de los caos que se

Figura 1. Distribucin de las especies que presentan amenazas o relevancia en los procesos de conservacin que se estn llevando a cabo en VIPIS.

desprenden del ro Magdalena (Tavera y Gamba, 2001). Los registros se llevaron a cabo dentro de recorridos realizados entre septiembre y diciembre de 2006 como parte del proyecto Distribucin espacial y descripcin de hbitat de los Crocodylia de la Va Parque Isla de Salamanca, abarcando la poca de lluvias y el comienzo de la poca seca (Balaguera-Reina, 2007). Se realizaron 20 recorridos nocturnos en una embarcacin de fibra de vidrio impulsada por un motor fuera de borda (40 hp) a velocidad constante (7 km/h), por cinco rutas de muestreo durante los cuatro meses de campo, abarcando de norte a sur

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todo el sector centro-occidental del Parque. Los recorridos se efectuaron entre 19:00 y 02:00 h, con un esfuerzo muestreal de 42 h y 110 km por semana a lo largo de los cuatro meses (promedio por noche 22.0 km 14.8), para un total de 168 h y 436.8 km mensuales. Para el muestreo se utilizaron lmparas halgenas de dos millones de candelas, usando una batera de automotor de 12 V, con las cuales se realizaban barridos verticales desde la proa a lo largo de las dos mrgenes del ro (en el caso de los caos) o el costado visible desde el cuerpo de agua (en el caso de las cinagas), detectando la fauna presente en la estructura vegetal adyacente (bosques de manglar o ribereos) o sobre el espejo de agua (hidrfitia y vegetacin acutica). Al avistar el animal se acercarba al mximo a este para as determinar la especie y tamao del individuo, y en caso de ser posible se tomaron registros fotogrficos o se procedi a realizar captura. La metodologa sigui el procedimiento descrito por BalagueraReina y Gonzlez-Maya (2008, 2009). Debido a la variedad taxonmica registrada en el presente estudio, y al ecotono existente en la VIPIS por la interaccin entre sistemas continentales y marinos, se agruparon las especies observadas teniendo en cuenta sus hbitos (acuticos o terrestres) y exigencias de hbitat (generalistas o especialistas), con el fin de obtener una visin ms integral de las relaciones de estas especies con su ecosistema. Se registraron un total de 19 especies con hbitos nocturnos dentro de los bosques de manglar de la VIPIS. A nivel de invertebrados se avistaron cinco especies, dos pertenecientes al filo Mollusca, dos al subfilo Crustacea y uno a la clase Arachnida (Tabla 1). En el caso de vertebrados, se observaron anfibios, reptiles, aves y mamferos tanto voladores como terrestres, de los cuales algunos presentan estados de amenaza tanto nacional como internacional. Se encontraron un total de 13 especies con hbitos acuticos y seis terrestres (Tabla 1), adems de un alto nmero de especies generalistas como Callinectes bocourti, Nephila clavipes, Rhinella marina (Savage, 2002; Sols et al., 2008), Iguana iguana y Caiman crocodilus fuscus, las cuales presentan amplios mbitos de distribucin y pocas restricciones de hbitat (Medem, 1981; Balaguera-Reina y Gonzlez-Maya, 2009). Aratus pisonii y Polymesoda solida, por su parte, aunque presentan amplios mbitos de distribucin, muestran mayores restricciones de hbitat (Rueda y Urban, 1998). En el caso de la estructura del paisaje, las reas en donde fueron avistadas la mayora de especies de mamferos y reptiles (Figura 1), presentaron caractersticas notables como una alta cobertura boscosa con una estratificacin definida con pocas alteraciones de origen humano (sector central, cinagas del Medo y Marchena y caos El Dedo y Las Lanchas). reas de alto impacto, como cao Clarn Nuevo, Limn, Almendros y la cinaga La Drsena, mostraron un reducido nmero de

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Tabla 1. Fauna nocturna registrada entre agosto y diciembre de 2006 en el Va Parque Isla de Salamanca, departamento de Magdalena, Caribe colombiano. Clave sitios: (1) cinaga Manates, (2) cao de Las Lanchas, (3) cao Clarn Viejo, (4) cao El Dedo, (5) estacin Los Cocos, (6) cinaga El Torno, (7) cinaga Poza Verde, (8) cao Clarn Nuevo, (9) cao Limn, (10) cao Almendros, (11) cinaga La Drsena, (12) cao Loro, (13) cinaga Baco, (14) cinaga Playa del Perro, (15) cinaga Las Moras, (16) cinaga del Medio, (17) cinaga Cuatro Bocas, (18) cinaga Marchena, (19) cinaga Atascosa, (20) caos de Marchena, (21) cao Calentura, (22) cinaga Lirial. * Especies acuticas. Grupo taxonmico Orden Decapoda Subfilo Crustacea Araneae Clase Bivalvia Clase Gasteropoda Clase Amphibia Veneroida Mesogastropoda Anura Familia Grapsidae Portunidae Tetragnathidae Corbiculidae Pilidae Bufonidae Nombre comn Cangrejo Aratus pisonii* del mangle Callinectes Jaiba bocourti* Araa hilo Nephila dorado clavipes Especie Polymesoda solida* Pomacea sp.* Rhinella marina* Caiman crocodilus fuscus* Crocodylus acutus* Iguana iguana Butorides striata* Nycticorax nycticorax * Jacana jacana* Megaceryle torquata* Aramides cajanea* Tachybaptus dominicus* Pseudoscops clamator Procyon lotor Sapo Ostra Sitios de observacin 1,2 1 3, 5, 4 6,7 3,4 8,9,10,11 1, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18 3, 5 3

Crocodylia Clase Reptilia Sauria Ciconiformes

Alligatoridae

Babilla Caimn aguja Iguana

Crocodylidae Iguanidae Ardeidae

Baco comn 4 Garza nocturna Gallito de cinaga Martn pescador Piscingo patas rojas Raspa culo Bho cachn Mapache manglero Murcilago pescador Oso hormiguero 1, 3, 4, 5, 14 3 2, 4, 10, 21 22 3 4 3, 4, 14, 15, 18, 19, 20, 22 Todos 20

Charadriiformes Clase Aves Coraciiformes Gruiformes

Jacanidae Alcedinidae Rallidae

Podicipediformes Podicipedidae Strigiformes Carnivora Clase Mammalia Chiroptera Xenarthra Strigidae Procyonidae Noctilionidae

Noctilio cf. leporinus* Tamandua Myrmecophagidae mexicana

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especies avistadas, siendo R. marina y C. c. fuscus los ms representativos. Fue notoria una segregacin en la distribucin de las especies, mostrando ncleos de acumulacin de los avistamientos, encontrndose el 87 % de stos en bosques inundables (45 %), manglares (14 %) y cuerpos de agua (28 %). A su vez, se observ que las distancias promedio entre los puntos de observacin de todas las especies fueron bajas con una variacin amplia (3.08 7.4 km), respecto al tamao del rea total muestreada. Especies como R. marina y C. c. fuscus mostraron una mayor dispersin (18.0 y 12.65 km, respectivamente) que las dems especies registradas, siendo la primera de stas considerada generalista (Savage, 2002) y la segunda catalogada como de amplia distribucin y alta abundancia en la zona (Balaguera-Reina, 2007). Se observ una distribucin sectorizada en el caso de C. acutus al igual que un reducido nmero de individuos de T. mexicana (una nica observacin), mostrando esto las difciles condiciones en las cuales se encuentran las poblaciones de estas especies (Figura 1), debido, probablemente, a la reduccin de sus hbitats y la presin de caza existente (Balaguera-Reina y Gonzlez-Maya, en prensa), resaltndose los continuos atropellamientos de T. mexicana en la va que divide dicho Parque (obs. pers). A pesar que la especie aqu registrada es T. mexicana, basado en la identificacin directa del individuo y en previos registros para la zona (MorenoBejarano y lvarez-Len, 2003), es importante recalcar la posible simpatra con T. tetradactyla en el rea, planteada en la Lista Roja de Especies Amenazadas de UICN 2008 (Abba et al., 2008; Meritt et al., 2008; Schipper et al., 2008). Caso parecido sucede con P. lotor, el cual, segn los planteamientos de Alberico et al. (2000), se distribuye en la regin Caribe colombiana. Sin embargo, Timm et al. (2008) registran esta especie desde Norteamrica hasta el centro de Panam, siendo P. cancrivorus la que habita el Caribe colombiano (Reid y Helgen, 2008). Por su parte, GuzmnLenis (2004) plantea que estas ltimas especies son simptricas en la regin Caribe, mostrndose la necesidad de realizar aclaraciones concernientes a su distribucin, con el fin de verificar qu especie o especies se encuentran presentes en el rea. Es importante resaltar que algunas de las especies avistadas se encuentran catalogadas con algn grado de amenaza tanto a nivel nacional como internacional, siendo su registro un importante aporte para los anlisis de distribucin de estas especies; C. c. fuscus y C. acutus estn incluidos en los apndices II y I de CITES (CITES, 2009), respectivamente, y ste ltimo es considerado como Vulnerable segn la UICN (Crocodile Specialist Group, 1996; Ross, 1998) y en Peligro Crtico segn el Libro Rojo de Reptiles de Colombia (Rodrguez, 2002). En trminos generales, el nmero de especies detectadas en el rea es relativamente bajo comparado con registros anteriores de la misma regin (40 especies de reptiles, 194 de aves y 46 de mamferos; MorenoBejarano y lvarez-Len, 2003), sin embargo, de los totales anteriormente registrados, la mayora se refieren a especies con hbitos principalmente diurnos. 196
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AGRADECIMIENTOS A la Unidad Administrativa Especial del Sistema de Parques Nacionales Naturales Seccional Caribe, en especial al personal de la VIPIS. A Giovanni Ulloa, Bernardo Maya (Reptibol Ltda.), Daniel Rozo, Diego Zrrate, Amancay Cepeda y Mauricio Gonzlez por su apoyo en todo el proceso hasta la publicacin de este trabajo. BIBLIOGRAFA
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FE DE ERRATAS BOLETN DE INVESTIGACIONES MARINAS Y COSTERAS VOL. 38 No. 1 (2009)


En el artculo La variacin anual de los ngulos solares en la latitud de Santa Marta y su importancia local (pginas 151-169), la Figura 4, de la pgina 161, es incorrecta. La Figura 4 correcta es la siguiente:

30 Ep

Sv

770 Eo Si 760

20 750

740 10
Declinacin ()

730

0
1 10 19 28 37 46 55 64 73 82 91 100 109 118 127 136 145 154 163 172 181 190 199 208 217 226 235 244 253 262 271 280 289 298 307 316 325 334 343 352 361

720

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das

670

Figura 4. Variacin anual de la declinacin solar (trazo fino) y de la duracin del da en minutos (trazo grueso) a medioda. Puntos crticos cuando para la latitud de Santa Marta se presentan las condiciones de equinoccios (Ep, Eo) y de solsticios (Sv, Si).

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Duracin da (min)

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INSTRUCCIONES A LOS AUTORES


Se consideran para publicacin en el Boletn de Investigaciones Marinas y Costeras nicamente artculos originales, es decir, aquellos que incluyan resultados significativos que no han sido publicados ni estn siendo considerados para publicacin en otra revista. Se reciben tambin artculos de revisin crtica, que compilen y resuman adecuadamente el trabajo en un campo particular y sealen lneas de investigacin a seguir. Se tendrn en cuenta los manuscritos preparados segn las normas siguientes. Como complemento, se recomienda a los autores siempre examinar cuidadosamente el estilo de presentacin de artculos en el ltimo nmero de la revista. Idioma: Espaol o ingls, con resumen en ambos idiomas. Presentacin: Una copia impresa o anexando el archivo en formato digital, como archivo adjunto al correo electrnico: boletin@invemar.org.co o someterlo a la pgina del boletn: www. invemar.org.co/boletin. Tipo de letra: preferiblemente Times New Roman, tamao 11 o su equivalente, configuracin de pgina tamao carta y a doble espacio. Mximo 40 pginas incluyendo figuras y tablas; slo en casos excepcionales y justificados se aceptarn manuscritos ms extensos. Mrgenes: izquierdo y superior de 3 cm y derecho e inferior de 2 cm como mnimo. Todos los ttulos van en negrilla: ttulo del trabajo y ttulos principales en situacin centrada y maysculas (incluidos los nombres cientficos), dejando un espacio para comenzar el prrafo; los ttulos de segundo rango centrados pero en minsculas y sin dejar espacio para comenzar el prrafo; los de tercer rango al lado izquierdo y en minsculas, tambin sin espacio. Todas las hojas numeradas consecutivamente, incluyendo las de figuras, tablas y leyendas para las figuras. Una vez aceptado el trabajo, el texto final deber ser entregado nuevamente en archivo electrnico (textos, figuras y tablas) y/o enviado como archivo adjunto a: boletin@invemar.org.co. El contenido del archivo electrnico debe corresponder exactamente a la copia final impresa. Texto: Conformado por las siguientes secciones en su orden: Ttulo, Autor(es), Filiacin y direccin del (de los) Autor(es), Resumen, Abstract, Introduccin, rea de Estudio, Materiales y Mtodos, Resultados, Discusin, Conclusiones, Agradecimientos y Bibliografa. Este formato puede ser modificado si la naturaleza del trabajo lo exige. Los artculos en forma de Notas deben ser idealmente de mximo 5 pginas de texto y sin divisin en secciones como los artculos extensos (excepto Abstract cuando el texto sea en espaol, Resumen cuando el texto sea en ingls), Agradecimientos y Bibliografa. Resumen de mximo 30 renglones en un slo prrafo. El Abstract debe ser una traduccin fiel de lo escrito en el resumen. Tanto el Resumen como el Abstract deben llevar al final y en un rengln aparte, mximo cinco Palabras Clave (Key Words), las cuales deben comenzar en mayscula. El ttulo del trabajo debe incluir una traduccin fiel al ingls cuando el manuscrito sea en espaol, la cual se incluye en negrita al comienzo del Abstract, y viceversa cuando el trabajo sea en ingls. Tablas: Elaboradas en procesador de texto (con la opcin tabla), a doble espacio, cada una comenzando en pgina aparte y evitando trazar lneas verticales. La leyenda debe ir encima, en minsculas, y ser suficientemente explicativa. Deben ser numeradas consecutivamente, citadas (en orden) en el texto y presentadas juntas al final del texto. La informacin incluida en las tablas no puede aparecer repetida en las figuras. Figuras: Incluir bajo esta denominacin todas las ilustraciones, como mapas, esquemas, fotografas y lminas. Deben ser excluidas del texto y el nmero correspondiente se indicar en cada figura, sobre el margen inferior. Las leyendas deben ir en minsculas, presentarse juntas en hoja aparte y ser suficientemente explicativas. Dibujos: Letras y smbolos en tamao apropiado, de modo que al

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reducirlos no pierdan su nitidez. Se aceptan grficas de computador pero de alta calidad (impresin lser o equivalente). Fotografas: La revista asume los costos de publicar fotografas en blanco y negro. Los costos de fotografas y figuras a color deben ser asumidos por el autor. Los archivos de las fotografas o imgenes a color deben ser guardados en formato TIF, con una resolucin de al menos 360 dpi y los colores deben corresponder a la escala CMYK. Se recomienda que la primera versin del manuscrito a ser sometido utilice una resolucin de 72 dpi, en escala RGB, para facilitar el envo de estos archivos por correo electrnico. Abreviaturas: Pueden usarse abreviaturas o smbolos comunes, tales como m, cm, km, g, kg, mg, mL, L, %, o C, siempre y cuando vayan acompaando nmeros. Evitar los puntos en las abreviaturas. Todas las cifras decimales debern separarse con punto y no con coma. Referencias: Dentro del texto citarse como en los siguientes ejemplos, evitando el uso de op. cit.: La especie vive sobre sustratos rocosos y coralinos (Prez, 1980; Darwin y Scott, 1991), aunque, segn Garca (1992), prefiere fondos de cascajo. Cuando la referencia involucra a ms de dos autores debe citarse como: Castro et al. (1965) o (Castro et al., 1965), donde et al. debe aparecer siempre en letra cursiva. Las comunicaciones personales deben evitarse en lo posible pero sern aceptadas a juicio del editor a cargo de cada artculo, segn sea el caso y debern seguir el siguiente formato: Nombre completo (punto) Institucin (punto) Ciudad (coma) Pas (punto) Ao (punto) Com. Pers. No se aceptan las referencias indirectas, p. ej. Prez 2007 (En: Fernndez, 2008). Bibliografa: Incluir todas y nicamente las referencias citadas en el texto, en orden alfabtico de apellidos y en orden cronolgico cuando haya varios trabajos del mismo autor. El smbolo &, comnmente usado, deber reemplazarse por la letra y o la palabra and segn el idioma del manuscrito. El estilo de elaboracin de las citas bibliogrficas debe verse en los trabajos publicados en este volumen para seguir obligatoriamente el mismo formato y su exactitud es responsabilidad nicamente de los autores. No se admiten citas de trabajos que no hayan sido aceptados para publicacin y las citas de artculos en prensa deben incluir el volumen, el ao, y el nombre de la revista en que saldrn publicados. Los artculos publicados en revistas peridicas se deben citar de la siguiente manera: Autor (punto) Ao (punto) Ttulo (punto) Nombre de la revista (coma) Volumen (dos puntos) mbito de pginas (punto). Ejemplo: Blanco, J.A., J.C. Nrvaez y E.A. Viloria. 2007. ENSO and the rise and fall of a tilapia fishery in northern Colombia. Fish. Res., 88: 100-108. En los casos en que la referencia incluya la totalidad de las pginas de la revista peridica, se debe citar as: Autor (punto) Ao (punto) Ttulo (punto) Nombre de la revista (coma) Volumen (coma) pginas totales (punto). Ejemplo: Pang, R.K. 1973. The systematics of some Jamaican excavating sponges. Postilla, 161, 75 p. Debe abreviarse el nombre de la revista cuando est formado por ms de una palabra, siguiendo la informacin presentada en www.abbreviations.com. Para revistas no listadas debe presentarse el nombre completo. Los libros se deben citar de la siguiente manera: Autor (punto) Ao (punto) Ttulo (punto) Editorial (coma) Ciudad (punto) nmero total de pginas (punto). Ejemplo: Dahl, G. 1971. Los peces del norte de Colombia. Inderena, Bogot. 391 p. Los captulos de libros se deben citar de la siguiente manera: Autor (punto) Ao (punto) Nombre del captulo (punto) mbito de pginas (punto). Editores (punto) Ttulo del libro (punto) Editorial (coma) Ciudad (punto) nmero total de pginas (punto). Ejemplo: lvarez-Len, R. y J. Blanco. 1985. Composicin de las comunidades ictiofaunsticas de los complejos lagunares estuarinos de la baha de Cartagena, cinaga de Tesca y Cinaga Grande de Santa Marta, Caribe colombiano. 535-555. En: Yez-Arancibia, A. (Ed.). Fish community ecology in estuaries and coastal lagoons. UNAM, Mxico D.F. 653 p. Las memorias de reuniones y documentos inditos y de escasa divulgacin (tesis y literatura gris) slo se citarn a criterio del editor del manuscrito. Las tesis se deben citar como los libros. Ejemplo (tesis): Arboleda, E. 2002. Estado actual del conocimiento y riqueza de peces, crustceos decpodos, moluscos, equinodermos

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y corales escleractneos del ocano Pacifico colombiano. Tesis Biol. Mar., Univ. Jorge Tadeo Lozano, Bogot. 125 p.; (informe): Pedraza, R.A., S. Surez y R. Julio. 1979. Evaluacin de captura en la Cinaga Grande de Santa Marta. Informe final, Inderena, Bogot. 39 p. Recursos electrnicos: Los documentos electrnicos varan constantemente dentro de las pginas web, por lo tanto se prefiere que los autores citen documentos de este tipo nicamente en casos en que sea indispensable hacerlo y sern aceptadas a juicio del editor a cargo de cada artculo, segn sea el caso; debern seguir el siguiente formato: Autor (punto) Ao (punto) Ttulo (punto) URL completa (punto) Fecha de consulta (punto). Ejemplo: Hammer, O., D.A.T. Harper y P.D. Ryan. 2008. PAST Palaentological Statistics, ver. 1.81. http://folk.uio.no/ohammer/past/past.pdf. 08/06/2008. Otros: No se admitirn notas de pie de pgina. Los nombres cientficos de gneros y especies deben escribirse en letra cursiva o en su defecto subrayarse. Los registros taxonmicos deben hacerse siguiendo el cdigo internacional de nomenclatura para lo cual el Boletn tiene un modelo con ejemplos, disponible para quien lo solicite. Las medidas se deben expresar en unidades del sistema mtrico decimal. Recordar que los valores de salinidad deben presentarse sin unidades o smbolos. Se deben sugerir los nombres de al menos tres evaluadores para el documento sometido, incluyendo la informacin necesaria para contactarlos (direccin postal y correo electrnico). Trmite: Los manuscritos en archivo electrnico deben ser ingresados a la pgina del boletn www.invemar.org.co/boletin, anexando una carta remisoria dirigida al: Comit Editorial, Boletn de Investigaciones Marinas y Costeras, INVEMAR, Cerro Punta de Betn, Santa Marta, Colombia (e-mail: boletin@invemar.org.co). Los trmites posteriores de evaluacin y comunicacin de resultados se harn preferentemente a travs de la pgina o a travs de correo electrnico, para mayor agilidad del proceso. Todo trabajo ser evaluado por tres especialistas y en un trmino no mayor de tres meses el Comit Editorial decidir e informar si el artculo se acepta para publicacin, si es aceptable pero debe ser corregido siguiendo las recomendaciones de los evaluadores o si se rechaza. En caso de correcciones los autores debern entregar una nueva versin en un plazo no mayor a dos meses.

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INSTRUCTIONS TO AUTHORS
Potential contributors to the Bulletin of Marine and Coastal Research should follow the subsequent instructions: authors must submit original articles; that means those that have significant unpublished results, nor being considered for another journal. The Bulletin also accepts manuscripts on critical revisions that compile and analyze studies in particular fields and propose accurate research lines. We suggest that authors, in any case, check the presentation style in the last Bulletins issue to follow the exact structure. Languages: Spanish or English, abstract in both languages. Presentation: Attach digital complete text file and figures to an email and send it to boletin@ invemar.org.co. Type of font: preferably times New Roman, size 11 or its equivalent, double- spaced. Maximum 40 pages, including figures and tables. Only in exceptional cases we will accept papers longer than that. Margins: Left and upper, 3 cm; right and lower, 2 cm. All titles must be written in boldface type. Manuscript title and main titles must be written in capital letters, centered, and there must be a space line before the first line of the text; subtitles must be also centered but as lower-case letters and there must be no space before the first line of the text; and third titles must be written on the left side of the paper, as lower-case letter, and also with no space. All pages must be numbered consecutively, including figures, tables, and legend for figures pages. Once the paper is accepted, the complete final file must be sent again as attachment to: boletin@invemar.org.co. Final file must include exactly the same information that was accepted as the last version. Text: Text must be structured as follows: Title, Author (s), Authors address, Abstract, Abstract in Spanish (Resumen), Introduction, Study area, Materials and Methods, Results, Discussion, Conclusion (optional), Acknowledgements, and Bibliography. This format can be modified depending on the type of work. Articles in Note format must be preferably five pages long or shorter, without divisions and subtitles like the long manuscripts (except a Spanish Resumen), Acknowledgements, and Bibliography). Abstract must be one paragraph and should not exceed 30 lines. Spanish Resumen should be an exact translation of the abstract, both must include at the end a maximum of five key words, which have to start with capital letters. The title of the manuscript should be given in both languages. Tables: Must be processed using the table tool as text file, double-spaced, vertical lines should be avoided, one table per page. Tables legend must be placed on top, in lower-case letters, and present clearly the content. Tables must be numerated consecutively, cited so in the text, and presented together at the end of the manuscript. Information included in tables should not be repeated in figures. Figures: Figures include illustrations such as maps, pictures, plates, and schemes. They must be numbered and presented, excluded from the text, on separated pages. Legends for figures must be presented in a separated page. Drawings: letters and symbols on drawings should have a suitable size, so that if they get reduced they will not loose their shape and details. We can accept high resolution digital drawings. Photographs: the journal covers the costs for publishing black and white photographs. If there are color images in the manuscript, the authors will have to afford color page fees. Photographs and image files should be saved as TIF files, with at least 360 dpi resolution and colors should correspond to CMYK scale. We suggest sending images for first version in 72 dpi resolution, in RGB scale, so that files are not too heavy to be sent by email.

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Abbreviations: Abbreviations may be used and also common symbols, such as m, km, g, mg, %, or C, as long as they are next to numbers. Do not use period marks after symbols or abbreviations. All decimal numbers have to be separated by periods. References: In the text please reference the bibliography as follows, avoiding use of op.cit: The species lives in rocky and coral substrates (Prez, 1980; Darwin and Scott, 1991), although following Garca (1992), it prefers gravel substrate. When the reference includes more than two authors, it has to be quoted as: Castro et al. (1965) or (Castro et al., 1965), with et al. always written in italics. Personal communications should not be used but they may be accepted by the editor depending on the specific case. If they are included they should be presented as: Complete name. Institution. City, Country. Year. Pers. Comm. Bibliography: The bibliography must include all and just the references cited in the text, in alphabetical order and in chronological order when there is more than one article by the same author (s). The symbol &, frequently used, has to be changed for the word and. The bibliographic style can be checked in any article in the last issue of the Bulletin and its accuracy is the authors responsibility. Unpublished data or manuscripts are not supposed to be cited. If a manuscript in press has to be cited, it should include information about issue, year, and title of the journal of the future publication. Electronic resources: Web documents vary constantly. Therefore, they should be avoided as references in the manuscripts if it is not really necessary. In special cases, it will be the editors decision to accept it or not. These citations should follow the next format: Author. Date. Title. Complete URL. Others: Use of footnotes in the text is strongly discouraged. Scientific names of genera and species must be written in italics type or underlined. Taxonomic reports have to be written following the international nomenclature code. Bulletin office have some examples that may asked for if needed. Measurements have to be marked using metric system. Salinity values have to be presented without symbols or units. You should suggest the names of at least two potential reviewers for the manuscript, including their contact information. Procedure: Manuscripts, digital files, and communications should be sent to: Comit Editorial, Boletn de Investigaciones Marinas y Costeras, INVEMAR, Cerro Punta de Betn, Santa Marta, Colombia (e-mail: boletin@invemar.org.co). Communications about results and correction suggestions should be preferably sent by email, in order to abbreviate the complete process. Manuscripts are first reviewed by three experts in the relevant discipline. No longer than three months later, the editorial board will decide and notify if the article is acceptable for publication, if it is acceptable but need some corrections, or if it is rejected. If some corrections are needed, authors have to write a new version and return it no longer than two months later.

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Viene de la contraportada

J. G. Domnguez, J. C. Gmez, C. Ricaurte, G. Mayo, J. Orejarena, J. M. Daz y C. A. Andrade Cobertura de los fondos y paisajes bentnicos asociados a formaciones diapricas en los bancos de Salmedina, plataforma continental del Caribe colombiano [Seafloor coverage and benthic landscapes associated to diapiric (mud volcanism) formations in Salmedina Banks, Colombian Caribbean continental shelf] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117 K. Gmez-Campo, M. Rueda y C. Garca-Valencia Distribucin espacial, abundancia y relacin con caractersticas del hbitat del caracol pala Eustrombus gigas (Linnaeus) (Mollusca: Strombidae) en el archipilago Nuestra Seora del Rosario, Caribe colombiano [Spatial distribution, abundance and relationship to habitat features of the queen conch Eustrombus gigas (Linnaeus) (Mollusca: Strombidae) in Nuestra Seora del Rosario archipelago, Caribbean coast of Colombia] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .137 S. Espinosa G., M. F. Delgado Hernndez, B. Orobio Riofrio, L. M. Meja-Ladino y D. L. Gil-Agudelo Estado de la poblacin y valoracin de algunas estrategias de conservacin del recurso piangua Anadara tuberculosa (Sowerby) en sectores de Bazn y Nerete, costa pacfica nariense de Colombia [Population status and valuation of some conservation strategies of piangua Anadara tuberculosa (Sowerby) in areas of Bazn and Nerete, Nario, Pacfic coast of Colombia] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .161 J. Lpez-Navarro, J. Gmez-Len, C. Castellanos Romero y E. Acosta Ortiz Efecto de la densidad de siembra sobre el crecimiento y supervivencia de Nodipecten nodosus (Bivalvia: Pectinidae) en un nuevo arte de cultivo [Effect of the density on growth and survival of the scallop Nodipecten nodosus (Bivalvia: Pectinidae) in a suspended culture] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .177 NOTAS NOTES S. A. Balaguera-Reina, J. F. Gonzlez-Maya y A. Acero P. Fauna nocturna asociada a los manglares y otros humedales en la Va Parque Isla de Salamanca, departamento del Magdalena, Caribe colombiano [Nocturnal fauna associated to mangroves and other wetlands in the Va Parque Isla de Salamanca, Departamento Magdalena, Colombian Caribbean] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .191

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L. Gnima, L. E. Ruiz y M. E. Gonzlez Desarrollo de una metodologa sencilla para la georreferenciacin y medicin de distancias a partir de imgenes de satlite sistemticamente georreferenciadas [Development of a simple methodology for georeferencing and distance measuring from systematic georeferenced satellite images] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .7 A. M. Galeano Chavarra y E. Arteaga Sogamoso Distribucin y abundancia de diatomeas del gnero Pseudo-nitzschia en condicin de El Nio 2007 sobre la cuenca pacfica colombiana [Distribution and abundance of diatoms of the genus Pseudo-nitzschia in El Nio conditions in 2007 in the Colombian Pacific Basin] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .25 L. Flrez-Leiva, A. Rangel-Campo, M. Daz-Ruiz, D. E. Venera-Pontn y G. Daz-Pulido Efecto de la sedimentacin en el reclutamiento de las macroalgas Dictyota spp. y Lobophora variegata: un estudio experimental en el Parque Nacional Natural Tayrona, Caribe colombiano [Effects of sedimentation on the recruitment of the macroalgae Dictytota spp. and Lobophora variegata: an experimental study in the Tayrona National Natural Park, Colombian Caribbean] . . . . . . . . . . . . . . . . . .41 N. Novoa-Bustos, A. C. Hernndez-Zanuy y R. Viquez-Portuguez Distribucin y abundancia de las ascidias de los fondos rocosos de la baha de Cuajiniquil, Costa Rica [Distribution and abundance of the rocky bottom ascidians of Cuajiniquil Bay, Costa Rica] . . . . . . . . . . . . . . . . . .57 T. Posada P., . L. Pea C. y G. R. Navas S. Hidrozoos de la familia Aglaopheniidae de la plataforma continental y talud superior del Caribe colombiano [Hydroids of the family Aglaopheniidae from the Colombian Caribbean continental shelf and upper slope] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .67 Y. Lozano-Duque, L. A. Vidal y G. R. Navas S. Listado de diatomeas (Bacillariophyta) registradas para el mar Caribe colombiano [Check-list of diatoms (Bacillariophyta) reported from the Colombian Caribbean Sea] . . . . . . . . . . . . . . . . . .83

Contina en la contraportada interior