Tese JES

UNIVERSIDADE FEDERAL DE SO CARLOS
CENTRO DE CINCIAS BIOLGICAS E DA SADE

PROGRAMA DE PS GRADUAO EM ECOLOGIA E RECURSOS NATURAIS
ECOLOGIA TRFICA DA ICTIOFAUNA E SIMPATRIA DE ESPCIES CONGENRICAS NO CRREGO DA LAPA, BACIA DO ALTO PARAN, ESTADO DE SO PAULO, BRASIL
Jussara Elias de Souza
So Carlos, SP - 2011 -
UNIVERSIDADE FEDERAL DE SO CARLOS

CENTRO DE CINCIAS BIOLGICAS E DA SADE
PROGRAMA DE PS GRADUAO EM ECOLOGIA E RECURSOS NATURAIS
ECOLOGIA TRFICA DA ICTIOFAUNA E SIMPATRIA DE ESPCIES CONGENRICAS NO CRREGO DA LAPA, BACIA DO ALTO PARAN, ESTADO DE SO PAULO, BRASIL
Jussara Elias de Souza
Tese apresentada ao Programa de Ps Graduao em Ecologia e Recursos Naturais do Centro de Cincias Biolgicas e da Sade da Universidade Federal de So Carlos, como parte dos requisitos para obteno do ttulo de Doutor em Cincias, rea de concentrao: Ecologia e Recursos Naturais. Orientadora: Prof Dr Nelsy Fenerich Verani Co-orientadora: Dr Fragoso de Moura Evelise Nunes
So Carlos, SP - 2011 -
Ficha catalogrfica elaborada pelo DePT da Biblioteca Comunitria/UFSCar Souza, Jussara Elias de. Ecologia trfica da ictiofauna e simpatria de espcies congenricas no crrego da Lapa, bacia do Alto Paran, estado de So Paulo, Brasil / Jussara Elias de Souza. -- So Carlos : UFSCar, 2012. 121 f. Tese (Doutorado) -- Universidade Federal de So Carlos, 2011. 1. Ecologia. 2. Peixes - alimentao. 3. Cuestas baslticas - relevo. 4. Partilha de recursos (Ecologia). 5. Riachos. 6. Sobreposio alimentar. I. Ttulo. CDD: 574.5 (20a)
S729et
To every thing there is a season, and a time to every purpose under the heaven: A time to born, and a time to die; a time to plant and a time to plunk up that which is planted; a time to kill, and a time to heal; a time to break down, and a time to build up. Eclesiastes 3: 1-3
Dedico este trabalho minha famlia, por todo o apoio e amor. Em especial aos meus pais, Jos e Leiva, que sempre acreditaram.
AGRADECIMENTOS
Agradeo ao Programa de Ps Graduao em Ecologia e Recursos Naturais (PPG-ERN) da UFSCar, pela formao acadmica e apoio financeiro para as coletas e ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico (CNPq) pela bolsa concedida. Prefeitura Municipal de Ipena pelo apoio logstico para os trabalhos de campo. minha orientadora, Prof. Dr. Nelsy Fenerich Verani, um agradecimento especial pela confiana e oportunidade durante todos esses anos. Agradeo tambm pela pacincia, amizade e ensinamentos. minha co-orientadora, Dr. Evelise Nunes Fragoso de Moura, nem sei por onde comear... Pela amizade construda, pelos ensinamentos e correes, mesmo que por um tempo distncia. Aos docentes, funcionrios e alunos do DHb, pela convivncia agradvel e aos tcnicos de laboratrio, D. Ambile, Claudinei, Sr. Larcio (in memoriam) e Dito (in memoriam), pela amizade e convivncia. Ao Prof. Dr. Alberto Carvalho Peret pela convivncia, pelos ensinamentos do dia a dia e pelas sugestes ao trabalho de qualificao. Ao Prof. Dr. Jos Roberto Verani pela companhia agradvel durante muitos anos. Prof. Dr. Odete Rocha, pelas sugestes no trabalho de qualificao e na banca de defesa da tese. Aos Doutores Osvaldo Y. Oyakawa, Heraldo A. Britski, Francisco Langeani Neto e Jlio Cesar Garavello pela identificao das espcies. Ao Dr. Alexandre K. Oliveira tambm pela identificao do material, a atualizao da lista de espcies e pelas sugestes no trabalho de qualificao e da tese. Aos Profs. Drs. Orlando Moreira Filho e Gianmarco Silva David pelas sugestes e rica discusso durante a defesa da tese.
v
Ao Octaclio, queridssimo, cuja presena e trabalho em coletas foi, no s fundamental viabilizao deste estudo, como as deixou divertidssimas. E pela amizade que dura at hoje. Aos amigos MSc. Jorge Luiz Rodrigues Filho pelo auxlio nas anlises estatsticas, Dr Melissa Ottoboni e MSc. Fabio Toshiro T. Hanashiro, pela ajuda na identificao dos contedos estomacais e MSc. Cntia Camila Angelieri da Silva pela elaborao do mapa. Um agradecimento mais que especial Tati que muito me ajudou na longa tarefa de analisar os contedos estomacais. No sei o que seria de mim sem voc! Agradeo tambm o Mrio Jancso, o Eduardo Shimbori, o Matheus Pepinelli e o Wanderley Augusto Ferreira, pela coleta e triagem dos macroinvertebrados, e tambm pela mozinha no resto do trabalho, afinal, eles j estavam l mesmo, no ?!? Ao Marinho, que emprestou a casa do stio para nossa base durante o trabalho de campo. muito bom ter uma cama quentinha depois de passar o dia inteiro (e parte da noite) dentro dgua. amigas de repblicas em So Carlos. Foram muitas repblicas... E muitas amigas: Karina, Manoela, Luciana, Amanda, Elisa, Renata, entre (vrias) outras. A companhia sempre acrescentou algo s nossas vidas. Aos amigos de laboratrio, so muitos tambm, que sempre colaboraram, seja com o trabalho, seja nos momentos de distrao: Marcela, Tatiane, Elisa, Lia, Jorge, Miliany, Rafaela, Dani, Alexandre, Bia, Aline, Evelise, Marcelo, Renata, Jane, Ana Teresa, Hlio, tila, Andr Peret e Andr Rangel. A todas as pessoas que direta ou indiretamente contriburam para a realizao deste trabalho. Muitas vezes elas nem perceberam que me ajudaram... Outras tantas, nem mesmo eu percebi. Ao Francesco Cirillo e ao blog ps graduando, aprender a tcnica pomodoro foi crucial nos momentos finais do doutorado.
vi
Aos meus pais Jos Batista e Leiva, pelo amor, apoio e exemplo de dedicao ao trabalho. Sem eles minha formao no seria possvel. Agradeo tambm s minhas irms, cunhados e sobrinhos, pelo carinho de sempre. A todos vocs, o meu muito obrigada!
vii
SUMRIO
LISTA DE FIGURAS............................................................................................................................ X LISTA DE TABELAS ........................................................................................................................ XIV RESUMO ........................................................................................................................................ XVII ABSTRACT .................................................................................................................................... XVIII INTRODUO.................................................................................................................................... 1 OBJETIVOS ....................................................................................................................................... 7 MATERIAL E MTODOS .................................................................................................................... 8 REA DE ESTUDO .............................................................................................................................8 COLETA DE DADOS ........................................................................................................................ 12 ANLISE DE DADOS........................................................................................................................ 18 DIETA ................................................................................................................................... 18 SIMPATRIA .................................................................................................................................. 22 RESULTADOS E DISCUSSO ......................................................................................................... 24 1 ECOLOGIA TRFICA DA ICTIOFAUNA DA MICROBACIA DO CRREGO DA LAPA ......................................... 24 DIETA....... .................................................................................................................................. 25 ASTYANAX ALTIPARANAE LAMBARI DO RABO AMARELO .................................................................. 25 ASTYANAX BOCKMANNI LAMBARI ................................................................................................ 27 ASTYANAX PARANAE LAMBARI DE CRREGO ................................................................................ 29 BRYCONAMERICUS CF. IHERINGII LAMBARIZINHO .......................................................................... 31 BRYCONAMERICUS STRAMINEUS LAMBARIZINHO ........................................................................... 33 BRYCONAMERICUS TURIUBA LAMBARIZINHO ................................................................................. 35 PIABINA ARGENTEA PEQUIRA ..................................................................................................... 37 SERRAPINNUS HETERODON - PEQUIRA ........................................................................................... 39 CHARACIDIUM CF. ZEBRA - MOCINHA ............................................................................................. 40 STEINDACHNERINA INSCULPTA SAGUIRU ..................................................................................... 42 APAREIODON AFFINIS CANIVETE ................................................................................................. 43 APAREIODON IBITIENSIS CANIVETE ............................................................................................. 45 APAREIODON PIRACICABAE CANIVETE ......................................................................................... 46 PARODON NASUS - CANIVETE ....................................................................................................... 46 CETOPSORHAMDIA IHERINGI BAGRINHO ....................................................................................... 48 IMPARFINIS CF. BORODINI BAGRE ................................................................................................ 49 IMPARFINIS MIRINI - BAGRINHO ...................................................................................................... 51 PIMELODELLA MEEKI MANDI ....................................................................................................... 53 RHAMDIA QUELEN BAGRE .......................................................................................................... 55 TRICHOMYCTERUS CF. IHERINGI CAMBEVA................................................................................... 57 CORYDORAS FLAVEOLUS CORIDORA ........................................................................................... 58 CORUMBATAIA CUESTAE CASCUDINHO ........................................................................................ 60 RINELORICARIA LATIROSTRIS CASCUDO VIOLA ............................................................................. 61
viii
HYPOSTOMUS ANCISTROIDES CASCUDO ...................................................................................... 63 HYPOSTOMUS STRIGATICEPS - CASCUDO ....................................................................................... 64 EIGENMANNIA CF. TRILINEATA - TUVIRA .......................................................................................... 65 PHALLOCEROS HARPAGOS BARRIGUDINHO .................................................................................. 67 GEOPHAGUS BRASILIENSIS ACAR .............................................................................................. 68 SIMILARIDADE DA DIETA AO LONGO DA MICROBACIA ......................................................................... 73 SOBREPOSIO ALIMENTAR .......................................................................................................... 82 2 PADRES DE SIMPATRIA ENTRE ESPCIES CONGENRICAS NA MICROBACIA DO CRREGO DA LAPA ......... 89 BRYCONAMERICUS ...................................................................................................................... 89 APAREIODON .............................................................................................................................. 97 ASTYANAX.............................................................................................................................. 103 CONCLUSES............................................................................................................................... 110 RECOMENDAES FINAIS........................................................................................................... 111 ANEXOS ........................................................................................................................................ 120
ix
LISTA DE FIGURAS
FIGURA 1: ESQUEMA ILUSTRANDO O CONTNUO FLUVIAL. ...........................................................................3 FIGURA 2: LOCALIZAO
DA MICROBACIA DO CRREGO DA
LAPA (ITIRAPINA/ IPENA, SP) LAPA, BACIA
E AS ESTAES DE
COLETA. ..................................................................................................................................... 10
FIGURA 3: MAPA HIDROGRFICO DA
MICROBACIA DO CRREGO DA
DO ALTO
PARAN (SP), COM (MODIFICADO

DE
AS ESTAES DE COLETA E A DIVISO NOS TRECHOS SUPERIOR, MDIO E INFERIOR
FRAGOSO, 2005). ....................................................................................................................... 21 FIGURA 4: FREQUNCIA

DE OCORRNCIA
(%)
DOS ITENS ALIMENTARES PRESENTES NA DIETA DE
ASTYANAX
ALTIPARANAE NA MICROBACIA DO CRREGO DA
LAPA, ITIRAPINA/ IPENA, SP
DURANTE O PERODO DE
ESTUDO.. .................................................................................................................................... 26
FIGURA 5: FREQUNCIA
DE OCORRNCIA
(%)
ASTYANAX
BOCKMANNI NA MICROBACIA DO CRREGO DA
DURANTE O PERODO DE
ESTUDO. ..................................................................................................................................... 28
FIGURA 6: FREQUNCIA
DE OCORRNCIA
(%)
ASTYANAX
PARANAE NA MICROBACIA DO CRREGO DA
DURANTE O PERODO DE
ESTUDO. ..................................................................................................................................... 30
FIGURA 7: FREQUNCIA BRYCONAMERICUS
DE OCORRNCIA
(%)
CF. IHERINGII NA MICROBACIA DO CRREGO DA
DURANTE O PERODO DE ESTUDO.
................................................................................................. 32 (%)
FIGURA 8: FREQUNCIA BRYCONAMERICUS
DE OCORRNCIA
STRAMINEUS NA MICROBACIA DO CRREGO DA
DURANTE O PERODO DE ESTUDO.
................................................................................................. 34 (%)
FIGURA 9: FREQUNCIA
DE OCORRNCIA
BRYCONAMERICUS TURIUBA NA
LAPA, ITIRAPINA/ IPENA, SP DURANTE O
PERODO DE ESTUDO.................................................................................................................... 36
FIGURA 10: FREQUNCIA
DE OCORRNCIA
(%)
PIABINA
ARGENTEA NA MICROBACIA DO CRREGO DA
DURANTE O PERODO DE
ESTUDO. ..................................................................................................................................... 38
FIGURA 11: FREQUNCIA SERRAPINNUS
DE OCORRNCIA
(%)
HETERODON NA MICROBACIA DO CRREGO DA
DURANTE O
PERODO DE ESTUDO.................................................................................................................... 39
FIGURA 12: FREQUNCIA CHARACIDIUM
DE OCORRNCIA
(%)
CF. ZEBRA NA MICROBACIA DO CRREGO DA
DURANTE O
PERODO DE ESTUDO.................................................................................................................... 41
FIGURA 13: FREQUNCIA APAREIODON
DE OCORRNCIA
(%)
AFFINIS NA MICROBACIA DO CRREGO DA
DURANTE O
PERODO DE ESTUDO.................................................................................................................... 44
FIGURA 14: FREQUNCIA APAREIODON
DE OCORRNCIA
(%)
IBITIENSIS NA MICROBACIA DO CRREGO DA
DURANTE O
PERODO DE ESTUDO.................................................................................................................... 45
DE OCORRNCIA
(%)
PARODON
NASUS NA MICROBACIA DO CRREGO DA
LAPA, ITIRAPINA/ IPENA, SP DURANTE O PERODO DE ESTUDO.
................................................................................................................................................. 47 FIGURA 16: FREQUNCIA CETOPSORHAMDIA

DE OCORRNCIA
(%)
IHERINGI NA MICROBACIA DO CRREGO DA
LAPA, ITIRAPINA/ IPENA, SP DURANTE O
PERODO DE ESTUDO.................................................................................................................... 48
FIGURA 17: FREQUNCIA DE OCORRNCIA (%) DOS ITENS ALIMENTARES PRESENTES NA DIETA DE IMPARFINIS
CF. BORODINI NA MICROBACIA DO CRREGO DA
DURANTE O PERODO DE
ESTUDO. ..................................................................................................................................... 50
FIGURA 18: FREQUNCIA DE OCORRNCIA (%) DOS ITENS ALIMENTARES PRESENTES NA DIETA DE IMPARFINIS
MIRINI NA MICROBACIA DO CRREGO DA
LAPA, ITIRAPINA/ IPENA, SP DURANTE O PERODO DE ESTUDO.
................................................................................................................................................. 52 FIGURA 19: FREQUNCIA PIMELODELLA

DE OCORRNCIA
(%)
MEEKI NA MICROBACIA DO CRREGO DA
DURANTE O
PERODO DE ESTUDO.................................................................................................................... 54
DE OCORRNCIA
(%)
RHAMDIA
QUELEN NA MICROBACIA DO CRREGO DA
DURANTE O PERODO DE
ESTUDO. ..................................................................................................................................... 56
DE OCORRNCIA
(%)
TRICHOMYCTERUS CF. IHERINGI NA MICROBACIA DO CRREGO DA LAPA, ITIRAPINA/ IPENA, SP DURANTE

O PERODO DE ESTUDO. ................................................................................................................ 57
FIGURA 22: FREQUNCIA DE OCORRNCIA (%) DOS ITENS ALIMENTARES PRESENTES NA DIETA DE CORYDORAS
FLAVEOLUS NA MICROBACIA DO CRREGO DA
DURANTE O PERODO DE
ESTUDO. ..................................................................................................................................... 59
FIGURA 23: FREQUNCIA CORUMBATAIA
DE OCORRNCIA
(%)
CUESTAE NA MICROBACIA DO CRREGO DA
DURANTE O
PERODO DE ESTUDO.................................................................................................................... 61
DE OCORRNCIA
(%)
RINELORICARIA LATIROSTRIS NA MICROBACIA DO CRREGO DA LAPA, ITIRAPINA/ IPENA, SP DURANTE O

PERODO DE ESTUDO.................................................................................................................... 62
DE OCORRNCIA
(%)
HYPOSTOMUS ANCISTROIDES NA MICROBACIA DO CRREGO DA LAPA, ITIRAPINA/ IPENA, SP DURANTE O

PERODO DE ESTUDO.................................................................................................................... 63
DE OCORRNCIA
(%)
HYPOSTOMUS STRIGATICEPS NA MICROBACIA DO CRREGO DA LAPA, ITIRAPINA/ IPENA, SP DURANTE O

PERODO DE ESTUDO.................................................................................................................... 65
xi
DE OCORRNCIA
(%)
EIGENMANNIA CF. TRILINEATA NA MICROBACIA DO CRREGO DA LAPA, ITIRAPINA/ IPENA, SP DURANTE O

PERODO DE ESTUDO.................................................................................................................... 66
FIGURA 28: FREQUNCIA PHALLOCEROS
DE OCORRNCIA
(%)
HARPAGOS NA MICROBACIA DO CRREGO DA
DURANTE O
PERODO DE ESTUDO.................................................................................................................... 68
FIGURA 29: FREQUNCIA GEOPHAGUS
DE OCORRNCIA
(%)
BRASILIENSIS NA MICROBACIA DO CRREGO DA
DURANTE O
PERODO DE ESTUDO.................................................................................................................... 69
FIGURA 30: DISTRIBUIO
DAS ESPCIES E DAS GUILDAS TRFICAS NOS PONTOS AMOSTRADOS NA
LAPA. .............................................................................................. 74
ESPCIES DA MICROBACIA DO CRREGO DA
FIGURA 31: DENDROGRAMA DA SIMILARIDADE NA DIETA DE
LAPA,
DURANTE O PERODO AMOSTRADO, CONSIDERANDO A DISTRIBUIO LONGITUDINAL DAS ESPCIES. ...... 76
FIGURA 32: DENDROGRAMA DA SIMILARIDADE NA DIETA DE FIGURA 33: DENDROGRAMA

CRREGO DA
ESPCIES DA MICROBACIA DO CRREGO DA
LAPA,
DURANTE O PERODO AMOSTRADO, CONSIDERANDO A DISTRIBUIO LONGITUDINAL DAS ESPCIES.. ..... 77 DE SIMILARIDADE DA DIETA DE ESPCIES NOS TRECHOS DA MICROBACIA DO
LAPA,
DURANTE O PERODO AMOSTRADO, CONSIDERANDO A DISTRIBUIO LONGITUDINAL
DAS ESPCIES.. ........................................................................................................................... 79
FIGURA 34: DENDROGRAMA

CRREGO DA
DE SIMILARIDADE DA DIETA DE ESPCIES NOS TRECHOS DA MICROBACIA DO
LAPA,
DURANTE O PERODO AMOSTRADO, CONSIDERANDO A DISTRIBUIO LONGITUDINAL
DAS ESPCIES. ............................................................................................................................ 80
FIGURA 35: DENDROGRAMA
DE DISSIMILARIDADE DA DIETA DAS ESPCIES DE PEIXES NA MICROBACIA DO
CRREGO DA LAPA, DURANTE O PRESENTE ESTUDO. ....................................................................... 83
FIGURA 36: REPRESENTAO DISCRIMINANTES
GRFICA DOS AGRUPAMENTOS DE ESPCIES DEFINIDOS PELA
ANLISE
DE
BASEADOS NOS VALORES DE
IAI
DOS ITENS ALIMENTARES NA MICROBACIA DO
CRREGO DA LAPA DURANTE O ESTUDO. ........................................................................................ 86
FIGURA 37: DISTRIBUIO DAS ESPCIES DE BRYCONAMERICUS NOS TRECHOS DA
MICROBACIA DO CRREGO
DA LAPA, ITIRAPINA/ IPENA, SP DURANTE O PERODO ESTUDADO. ................................................... 90
DE
BRYCONAMERICUS
TURIUBA EM CADA BITOPO AMOSTRADO NOS TRECHOS DA
LAPA, ITIRAPINA/ IPENA, SP DURANTE O PERODO ESTUDADO.. ............ 92 SP DURANTE O PERODO ESTUDADO.. ....... 92
FIGURA 39: DISTRIBUIO DE BRYCONAMERICUS CF. IHERINGII EM CADA BITOPO AMOSTRADO NOS TRECHOS
DA MICROBACIA DO CRREGO DA LAPA, ITIRAPINA/ IPENA,
FIGURA 40: DISTRIBUIO DE BRYCONAMERICUS STRAMINEUS EM CADA BITOPO AMOSTRADO NOS TRECHOS
DA MICROBACIA DO CRREGO DA LAPA, ITIRAPINA/ IPENA,
SP DURANTE O PERODO ESTUDADO. ........ 93
FIGURA 41: REPRESENTAO
GRFICA DA ANLISE DE DISCRIMINANTE APLICADA FREQUNCIA DE
OCORRNCIA DAS ESPCIES DE MICROBACIA DO CRREGO DA
BRYCONAMERICUS
NOS BITOPOS AMOSTRADOS NOS TRECHOS NA
LAPA, ITIRAPINA/ IPENA, SP DURANTE O PERODO DE ESTUDO.. ............. 94 APAREIODON

NOS TRECHOS DA MICROBACIA DO CRREGO DA
DAS ESPCIES DE
LAPA, ITIRAPINA/ IPENA, SP DURANTE O PERODO ESTUDADO.. ....................................................... 98
xii
DE
APAREIODON
AFFINIS EM CADA BITOPO AMOSTRADO NOS TRECHOS DA
LAPA, ITIRAPINA/ IPENA, SP DURANTE O PERODO ESTUDADO. ........... 100

IBITIENSIS EM CADA BITOPO AMOSTRADO NOS TRECHOS DA
DE
APAREIODON
LAPA, ITIRAPINA/ IPENA, SP DURANTE O PERODO ESTUDADO.. .......... 100 APAREIODON
GRFICA DA ANLISE DE DISCRIMINANTE APLICADA FREQUNCIA DE NOS BITOPOS AMOSTRADOS NOS TRECHOS NA
OCORRNCIA DAS ESPCIES DE MICROBACIA DO CRREGO DA
LAPA, ITIRAPINA/ IPENA, SP DURANTE O PERODO DE ESTUDO. ............ 101
FIGURA 46: DISTRIBUIO DAS ESPCIES DE ASTYANAX NOS TRECHOS DA MICROBACIA DO CRREGO DA LAPA, ITIRAPINA/ IPENA, SP DURANTE O PERODO ESTUDADO.. .............................................................. 103 FIGURA 47: DISTRIBUIO
DE
ASTYANAX
PARANAE EM CADA BITOPO AMOSTRADO NOS TRECHOS DA
LAPA, ITIRAPINA/ IPENA, SP DURANTE O PERODO ESTUDADO.. .......... 105

BOCKMANNI EM CADA BITOPO AMOSTRADO NOS TRECHOS DA
DE
ASTYANAX

ALTIPARANAE EM CADA BITOPO AMOSTRADO NOS TRECHOS DA
DE
ASTYANAX
LAPA, ITIRAPINA/ IPENA, SP DURANTE O PERODO ESTUDADO. ........... 106 ASTYANAX NOS BITOPOS AMOSTRADOS NOS TRECHOS NA
GRFICA DA ANLISE DE DISCRIMINANTE APLICADA FREQUNCIA DE MICROBACIA
OCORRNCIA DAS ESPCIES DE
DO CRREGO DA LAPA, ITIRAPINA/ IPENA, SP DURANTE O PERODO DE ESTUDO. ............................... 107
xiii
LISTA DE TABELAS
TABELA 1: DESCRIO, CDIGO E COORDENADAS GEOGRFICAS DAS ESTAES DE COLETA NO CRREGO DA LAPA DURANTE O PRESENTE ESTUDO. (MODIFICADO DE FRAGOSO, 2005). ..................................... 13 TABELA 2: DESCRIO,
CDIGO E COORDENADAS GEOGRFICAS DAS ESTAES DE COLETA NO CRREGO
CANTAGALO E RIO PASSA CINCO DURANTE O PRESENTE ESTUDO. (MODIFICADO DE FRAGOSO, 2005). ................................................................................................................................................. 15 TABELA 3: LISTA MZUSP,
DAS ESPCIES DE PEIXES ESTUDADAS, SEUS NOMES POPULARES E NMERO DE TOMBO NO
COLETADAS NO PERODO DE
2002
2003
NA MICROBACIA DO CRREGO DA
LAPA, ITIRAPINA/ ASTYANAX
IPENA SP. .............................................................................................................................. 24 TABELA 4: ITENS

ALIMENTARES E SUA IMPORTNCIA, PELO NDICE
ALIMENTAR (IAI),
NA DIETA DE
ALTIPARANAE NA MICROBACIA DO CRREGO DA
LAPA ITIRAPINA/ IPENA, SP
DURANTE O PERODO DE
ESTUDO. ..................................................................................................................................... 26
TABELA 5: ITENS
ALIMENTAR (IAI),
NA DIETA DE
ASTYANAX
BOCKMANNI NA MICROBACIA DO CRREGO DA
DURANTE O PERODO DE
ESTUDO. ..................................................................................................................................... 28
TABELA 6: ITENS
ALIMENTAR (IAI),
NA DIETA DE
ASTYANAX
PARANAE NA MICROBACIA DO CRREGO DA
DURANTE O PERODO DE
ESTUDO. ..................................................................................................................................... 30
TABELA 7: ITENS
ALIMENTARES E SUA IMPORTNCIA, PELO
NDICE ALIMENTAR (IAI),
NA DIETA DE
BRYCONAMERICUS CF. IHERINGII NA MICROBACIA DO CRREGO DA LAPA ITIRAPINA/ IPENA, SP DURANTE

O PERODO DE ESTUDO.. ............................................................................................................... 33
TABELA 8: ITENS
NA DIETA DE
BRYCONAMERICUS STRAMINEUS NA MICROBACIA DO CRREGO DA LAPA ITIRAPINA/ IPENA, SP DURANTE

TABELA 9: ITENS
NA DIETA DE DURANTE O
BRYCONAMERICUS
TURIUBA NA MICROBACIA DO CRREGO DA
PERODO DE ESTUDO.................................................................................................................... 37
TABELA 10: ITENS
ALIMENTAR (IAI),
NA DIETA DE
PIABINA
ARGENTEA NA MICROBACIA DO CRREGO DA
DURANTE O PERODO DE
ESTUDO. ..................................................................................................................................... 38
TABELA 11: ITENS SERRAPINNUS
ALIMENTARES E SUA IMPORTNCIA, PELO HETERODON NA MICROBACIA DO CRREGO DA
PERODO DE ESTUDO.................................................................................................................... 40
TABELA 12: ITENS CHARACIDIUM
ALIMENTARES E SUA IMPORTNCIA, PELO CF. IHERINGI NA MICROBACIA DO CRREGO DA
PERODO DE ESTUDO.................................................................................................................... 42
xiv
TABELA 13: ITENS APAREIODON
AFFINIS NA MICROBACIA DO CRREGO DA
PERODO DE ESTUDO.................................................................................................................... 44
TABELA 14: ITENS APAREIODON
IBITIENSIS NA MICROBACIA DO CRREGO DA
PERODO DE ESTUDO.................................................................................................................... 46
TABELA 15: ITENS
ALIMENTAR (IAI),
NA DIETA DE
PARODON
NASUS NA MICROBACIA DO CRREGO DA
LAPA ITIRAPINA/ I PENA, SP DURANTE O PERODO DE ESTUDO.
................................................................................................................................................. 47 TABELA 16: ITENS

CETOPSORHAMDIA
IHERINGI NA MICROBACIA DO CRREGO DA
PERODO DE ESTUDO.................................................................................................................... 49
TABELA 17: ITENS ALIMENTARES E SUA IMPORTNCIA, PELO NDICE ALIMENTAR (IAI), NA DIETA DE IMPARFINIS
CF. BORODINI NA MICROBACIA DO CRREGO DA
DURANTE O PERODO DE
ESTUDO. ..................................................................................................................................... 50
TABELA 18: ITENS ALIMENTARES E SUA IMPORTNCIA, PELO NDICE ALIMENTAR (IAI), NA DIETA DE IMPARFINIS
MIRINI NA MICROBACIA DO CRREGO DA
LAPA ITIRAPINA/ IPENA, SP DURANTE O PERODO DE
ESTUDO.
................................................................................................................................................. 52 TABELA 19: ITENS

NA DIETA DE
PIMELODELLA MEEKI NA MICROBACIA DO CRREGO DA LAPA ITIRAPINA/ IPENA, SP DURANTE O PERODO

DE ESTUDO. ................................................................................................................................ 54
TABELA 20: ITENS
ALIMENTAR (IAI),
NA DIETA DE
RHAMDIA
QUELEN NA MICROBACIA DO CRREGO DA
LAPA ITIRAPINA/ IPENA, SP DURANTE O PERODO DE ESTUDO.
................................................................................................................................................. 56 TABELA 21: ITENS

NA DIETA DE
TRICHOMYCTERUS CF. IHERINGI NA MICROBACIA DO CRREGO DA LAPA ITIRAPINA/ IPENA, SP DURANTE

TABELA 22: ITENS CORYDORAS
FLAVEOLUS NA MICROBACIA DO CRREGO DA
PERODO DE ESTUDO.................................................................................................................... 59
TABELA 23: ITENS CORUMBATAIA
ALIMENTARES E SUA IMPORTNCIA, PELO CUESTAE NA MICROBACIA DO CRREGO DA
PERODO DE ESTUDO.................................................................................................................... 61
TABELA 24: ITENS RINELORICARIA
NA DIETA DE
LATIROSTRIS NA MICROBACIA DO CRREGO DA
LAPA ITIRAPINA/ IPENA, SP DURANTE O
PERODO DE ESTUDO.................................................................................................................... 62
TABELA 25: ITENS
NA DIETA DE
HYPOSTOMUS ANCISTROIDES NA MICROBACIA DO CRREGO DA LAPA ITIRAPINA/ IPENA, SP DURANTE O

PERODO DE ESTUDO.................................................................................................................... 63
xv
TABELA 26: ITENS
NA DIETA DE
EIGENMANNIA CF. TRILINEATA NA MICROBACIA DO CRREGO DA LAPA ITIRAPINA/ IPENA, SP DURANTE O

PERODO DE ESTUDO.................................................................................................................... 66
TABELA 27: ITENS PHALLOCEROS
ALIMENTARES E SUA IMPORTNCIA, PELO HARPAGOS NA MICROBACIA DO CRREGO DA
PERODO DE ESTUDO.................................................................................................................... 68
TABELA 28: ITENS GEOPHAGUS
BRASILIENSIS NA MICROBACIA DO CRREGO DA
PERODO DE ESTUDO.................................................................................................................... 69
TABELA 29: HBITOS ALIMENTARES AS ESPCIES DE PEIXES DA MICROBACIA DO CRREGO DA LAPA DURANTE
TABELA 30: NDICE
DE
SIMILARIDADE
DE
MORISITA-HORN
CALCULADO A PARTIR DOS VALORES DO NDICE
ALIMENTAR (IAI) NA DIETA DA ICTIOFAUNA DA MICROBACIA DO CRREGO DA LAPA, DURANTE O PRESENTE

ESTUDO. ..................................................................................................................................... 85
TABELA 31: ABUNDNCIA
RELATIVA E CONSTNCIA DAS ESPCIES DE
BRYCONAMERICUS
NAS ESTAES DE
COLETA NA MICROBACIA DO CRREGO DA
LAPA, ITIRAPINA/ IPENA, SP DURANTE O PERODO ESTUDADO.
................................................................................................................................................. 91 TABELA 32: NDICE

DE
SIMILARIDADE
DE
MORISITA-HORN (C),
E DO NDICE
CALCULADO COM BASE NOS VALORES DE E AMPLITUDE DE NICHO
FREQUNCIA DE OCORRNCIA ESPCIES DE
(FO)
ALIMENTAR (IAI)
(BA)
DAS NO
BRYCONAMERICUS
PERODO ESTUDADO. ..................................................................................................................... 95
TABELA 33: ABUNDNCIA RELATIVA E CONSTNCIA DAS ESPCIES DE APAREIODON NAS ESTAES DE COLETA
NA MICROBACIA DO CRREGO DA LAPA, ITIRAPINA/ IPENA,
SP DURANTE O PERODO ESTUDADO. ........ 98
TABELA 34: ABUNDNCIA RELATIVA E CONSTNCIA DAS ESPCIES DE ASTYANAX NAS ESTAES DE COLETA NA

DE
TABELA 35: NDICE
DE
SIMILARIDADE
MORISITA-HORN (C),
E DO NDICE
CALCULADO COM BASE NOS VALORES DE E AMPLITUDE DE NICHO
FREQUNCIA DE OCORRNCIA ESPCIES DE ESTUDADO.
(FO)
ALIMENTAR (IAI)
(BA)
DAS
ASTYANAX
NO PERODO
.............................................................................................................................. 108
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RESUMO
Os riachos e rios so ambientes lticos, caracterizados por um fluxo de gua forte e unidirecional, com ictiofauna de pequeno porte e geralmente endmica. Os estudos sobre ecologia trfica e partilha de recursos nestes ambientes so importantes no entendimento da dinmica da comunidade no ambiente e na manuteno das espcies. Os objetivos do presente trabalho foram estudar a ecologia trfica da ictiofauna no crrego da Lapa e analisar os padres de simpatria de espcies congenricas nesta bacia. A microbacia do crrego da Lapa localiza-se na regio central do estado de So Paulo em relevo de cuestas baslticas. O estudo foi realizado por meio de quatro coletas sazonais, realizadas entre abril de 2002 e fevereiro de 2003 nos perodos diurno e noturno. Foram amostradas 12 estaes distribudas nos crregos da Lapa, Cantagalo e no rio Passa Cinco com o auxlio de tarrafas, peneiras, peneires, armadilhas iscadas e redes de emalhar. A dieta de 29 espcies foi analisada, sendo que o principal hbito alimentar foi o insetvoro, seguido por algvoro - ilifago e onvoro. A sobreposio alimentar foi alta em diversas espcies, mas houve segregao de hbitat em boa parte delas. A dieta de trs espcies foi alterada no gradiente nascente foz. Os padres de simpatria foram analisados em trs gneros: Bryconamericus, Apareiodon e Astyanax, sendo que o alimento foi o principal recurso partilhado pela maioria destas espcies, seguido pelo espao. Os resultados mostraram que a microbacia encontra-se ainda bem preservada, mas que investimentos na sua manuteno e recuperao so necessrios. Palavras chave: Alimentao, Cuestas Baslticas, partilha de recursos, riachos e sobreposio alimentar.
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ABSTRACT
Streams and rivers are loctic environments characterized for a strong and unidirectional water flow. These environments in general have the light incidence partial or totally obstructed by the canopy of the riparian vegetation showing a high dependence of allocthonus organic inputs. The stream fishes are usually small sized, with reproductive strategies adapted to the unstable environment and have great trophic plasticity. The endemism is very common in this ictiofauna. The studies on trophic ecology and resources partitioning are important for the understanding of the community dynamics in the environment and the maintenance of the species. The Lapa Stream Watershed is located in the central region of the So Paulo State on area of basaltic cuesta relief. The surroundings of these streams are relatively well preserved and the main economic activities of the region are farming and ecotourism. This study was performed throughout four seasonal fish collections, carried out between April of 2002 and February of 2003 in the diurnal and nocturnal periods. Twelve collection stations were distributed in Lapa and Cantagalo Streams and in Passa Cinco River and sampling were made using cast nets, baited traps, sieves, and gill nets. The diet of 29 species were studied and it was found that insetivory was the main alimentary habit, followed by iliophagy - algivory and omnivory. The alimentary overlapping was high in several species pairs, but the habitat segregation occurred in some of them. The diet of three species altered along the upstream downstream gradient. The patterns of simpatry had been analyzed in three genera: Bryconamericus, Apareiodon and Astyanax and the food was the main resource partitioned among these species followed by the space resource. The results had shown that the micro basin is still well preserved, but that investments in the maintenance and recovery are necessary. Key words: Basaltic Cuestas, feeding overlap, fish diet, resource partitioning and simpatry.
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INTRODUO
Estima-se que a fauna de peixes de gua doce compreenda cerca de 13000 espcies distribudas em apenas 1% da superfcie do planeta (LANGEANI et al., 2009). A regio de maior riqueza estimada de espcies de peixes de gua doce a Neotropical (LANGEANI et al., 2009), sendo que a fauna da Amrica do Sul considerada a mais rica do mundo, em torno de 5000 espcies, com aproximadamente 60 famlias, vrias centenas de gneros (CASTRO, 1999) e apresenta tambm uma grande diversidade adaptativa e morfolgica (UIEDA; CASTRO, 1999). Para o Brasil so estimadas 2122 espcies (BUCKUP et al., 2007). As espcies de peixes com cerca de 15 cm de comprimento mximo, consideradas de pequeno porte, que geralmente habitam os riachos, representam cerca de 50% das espcies desta fauna e possuem alto grau de endemismo sendo, entretanto, muito menos estudadas que as espcies de maior porte por no apresentarem valor econmico (CASTRO, 1999). Os riachos e rios so corpos de gua caracterizados por um fluxo forte e unidirecional, sendo tambm chamados de ambientes lticos (UIEDA; CASTRO, 1999). Diversos autores (BUCKUP, 1999; CASTRO, 1999) atentam para a dificuldade de se determinar o que significa um riacho e consequentemente, a ictiofauna de riacho. Segundo Buckup (1999), esta confuso ocorre em funo das vrias denominaes regionais dos pequenos cursos de gua, tais como crrego, ribeiro, arroio, igarap, etc. Estas denominaes no refletem apenas variaes lingusticas como tambm distines baseadas na fisionomia dos cursos dgua (BUCKUP, 1999). Assim, este autor define a fauna de riachos como aquela que ocorre nos cursos de gua de porte relativamente pequeno, incluindo os trechos de gua de suas cabeceiras. Castro (1999) define este ambiente como partes de um sistema fluvial onde a presena de vegetao ripria bloqueia parcial ou totalmente a incidncia de luz, fato que diminui a produo primria local e abriga uma comunidade heterotrfica que depende maciamente de aporte orgnico alctone.
No incio da dcada de 80, Vannote e colaboradores (1980) propuseram o conceito do contnuo fluvial (RCC da sigla em ingls para River Continuum Concept) (ALLAN; CASTILLO, 2007). Este conceito integra a ordem do riacho, as fontes de energia, as redes alimentares e, em menor extenso, os nutrientes, em um modelo longitudinal dos ecossistemas de riachos (Figura 1). Em um sistema fluvial que corre em meio a reas florestais, os trechos superiores dos corpos dgua (1 a 3 ordens) so geralmente muito sombreados e recebem grande aporte de serrapilheira, sendo assim, o crescimento de algas geralmente limitado pelo sombreamento (ALLAN; CASTILLO, 2007; VANNOTE et al., 1980). Nos trechos de 4 a 6 ordens espera-se que ocorra um incremento na presena de vegetais, uma vez que estes trechos so mais largos e menos sombreados, alm disso, recebem partculas orgnicas dos trechos a montante. As cabeceiras e trechos superiores recebem maiores inputs alctones, indicado pela razo produo primria/ respirao bem abaixo de 1, enquanto que nos trechos mdios h maior produo autctone e razo P/R. Os rios de maior ordem so muito largos para que haja predomnio de matria orgnica proveniente da queda das folhas da mata ripria e muito profundos para que a produo das algas nos leitos seja importante. Ao invs, os inputs orgnicos de montante e da plancie de inundao, juntamente com o plncton tm um papel mais importante (ALLAN; CASTILLO, 2007). Historicamente, as pesquisas em gua doce focaram a ictiofauna de rios de maior porte devido sua importncia econmica como fonte de alimento. Estudos de composio da ictiofauna em corpos hdricos de menor porte, no passado, eram comuns, entretanto a documentao da biologia das espcies que habitam estes ambientes escassa. Recentemente, entretanto, o nmero de estudos realizados em corpos dgua de menores propores vem aumentando, graas sua biota nica e maior vulnerabilidade degradao ambiental por atividades
antropognicas, alm da importncia estratgica destes ambientes como fonte de captao de gua para reas rurais e urbanas (BARILI et al., 2011). A fauna de peixes de riachos brasileiros representada exclusivamente por peixes telesteos e em geral compem um conjunto de espcies pouco conhecidas
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e fortemente ameaadas pela ao antrpica (BUCKUP, 1999) amplificada por serem locais de pequenas propores.
Figura 1: Esquema ilustrando o contnuo fluvial. O conceito resume as mudanas longitudinais esperadas nos inputs de energia e consumidores no sentido riacho de primeira ordem ao rio. A baixa razo P/R indica que a maior parte da energia fornecida s cadeias trficas proveniente da matria orgnica e da atividade microbiana que normalmente se origina da produo terrestre, fora do canal do riacho. A razo P/R aproximando-se de 1 indica que mais energia na cadeia trfica est sendo provida pela produo primria do prprio canal do riacho. Uma importante ligao montante jusante a exportao de material orgnico particulado fino (MOPF) das cabeceiras para regies a jusante (Figura de VANNOTE et al., 1980 apud. ALLAN; CASTILLO, 2007).
Um padro geral dos peixes de riachos o pequeno porte que gera grandes propores de endemismo, (uma vez que o tamanho reduzido dificulta grandes migraes, fato que aumenta a ocorrncia de vicarincias e especiaes), ciclos de vida curtos e estratgias reprodutivas adequadas rpida ocupao e reocupao de ambientes instveis ecologicamente (CASTRO, 1999). Destaca-se ainda a utilizao permanente ou espordica de micro-hbitats oferecidos pelo substrato irregular como abrigo e a alimentao com predomnio de insetos aquticos e terrestres e outros itens de origem alctone (CASTRO, 1999). Ainda de acordo com Castro (1999), a principal caracterstica dos peixes de riacho o pequeno porte, fenmeno conhecido como pedognese. A pedognese a manuteno de caractersticas juvenis no adulto, tais como menor grau de desenvolvimento do sistema ltero sensorial ceflico e corporal, nmero menor de escamas corporais e raios das nadadeiras, menor grau de esculturao superficial dos ossos cranianos e perda dos ossos infra-orbitais, acompanhados muitas vezes, mas no sempre, pela presena de olhos relativamente grandes. As interaes entre populaes e comunidade so fortemente influenciadas pelo uso dos recursos pelos organismos, portanto os estudos sobre exigncias de recursos tm sido amplamente utilizados com o intuito de entender os fatores que controlam a distribuio e a abundncia dos organismos (ROSS, 1986). Na maioria das comunidades, trs principais dimenses do nicho (alimento, espao e tempo) proporcionam segregao ecolgica suficiente para permitir a coexistncia das espcies (ROSS, 1986; MATTHEWS, 1998). Os estudos sobre partilha de recursos podem oferecer subsdios importantes para compreender as interaes das espcies em uma comunidade, identificando as dimenses dos recursos ao longo dos quais as espcies se segregam (ESTEVES; ARANHA, 1999). A sobreposio de nicho, definida como o consumo de um mesmo recurso do ambiente por duas ou mais espcies, nem sempre implica em competio, uma vez que em ambientes com recursos abundantes pode haver a partilha de recursos pelas espcies sem que ocorram interaes competitivas (ESTEVES; ARANHA, 1999). Os pulsos do fluxo de gua em riachos, causados pela precipitao das chuvas, podem provocar o deslocamento da biota e dos recursos alimentares para
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os trechos inferiores, mudando assim os micro hbitats e interrompendo processos de sucesso em andamento. Este fato promove o incio de novas sucesses por recolonizao (BARILI et al., 2011). A instabilidade dos fatores fsicos nos ambientes de riachos colabora na manuteno de populaes pequenas, abaixo da capacidade de suporte do meio, sendo que a mortalidade associada a eventos de pulsos de gua (cheias e secas) previnem a limitao dos recursos ou a excluso competitiva em ambientes lticos, permitindo a coexistncia de espcies que consomem os mesmos recursos (ESTEVES; ARANHA, 1999). O nicho pode ser definido como um conjunto multidimensional que incorpora todas as condies necessrias persistncia de uma dada espcie
(HUTCHINSON, 1957; TOKESHI, 1999; BEGON et al., 2006). Este conjunto total de recursos e condies pode ser chamado de nicho fundamental em contrapartida ao nicho realizado que indica as alteraes no uso dos recursos por uma dada espcie, como resultado da coexistncia com outras espcies que possuem exigncias por recursos semelhantes (HUTCHINSON, 1957; TOKESHI, 1999; BEGON et al., 2006). O alimento um fator biolgico extremamente importante do ambiente e sua abundncia e variedade pode influenciar a estrutura e composio nas populaes de peixes (ARANHA et al., 2000). Em geral, as espcies de peixes de riacho se alimentam de invertebrados bentnicos ou partculas que flutuam na gua. Estes itens so relativamente abundantes e estas espcies devem desenvolver estratgias e tticas alimentares diferenciadas para explor-los (RUSSO et al., 2004). Ross (1986), em sua reviso sobre partilha de recursos, concluiu que em comunidades de peixes, a segregao trfica ocorre na maioria dos casos seguida da segregao por hbitats. Portanto, os estudos de sobreposio alimentar e ocupao espacial pelas espcies so teis para entender a grande diversidade encontrada nos ambientes aquticos (RUSSO et al., 2004). O entendimento da organizao trfica e estrutura das cadeias alimentares podem revelar propriedades fundamentais do ecossistema de riacho e podem ajudar na avaliao da influncia dos distrbios fsicos na comunidade e no
desenvolvimento de estratgias de conservao (ROLLA; ESTEVES; VILA-DASILVA, 2009). Os peixes so os principais representantes dos vertebrados presentes nas teias trficas na maioria dos riachos, sendo que as demais classes tm tambm os seus representantes. Em riachos de cabeceiras, salamandras e serpentes podem atuar como predadores, alm disso, existem vrias espcies de aves que se alimentam de peixes e algumas outras que predam invertebrados aquticos. Poucos mamferos se alimentam exclusivamente de presas aquticas, porm h um grande nmero deles que o fazem ocasionalmente (ALLAN; CASTILLO, 2007). Diversos so os fatores ambientais que exercem influncia sobre a distribuio dos indivduos, os mais importantes so a morfologia do rio (volume, declividade e profundidade), a velocidade da corrente, as caractersticas do substrato e o tipo e quantidade de partculas em suspenso (UIEDA; CASTRO, 1999). Alm destes fatores, outras variveis contribuem para a heterogeneidade de hbitats em pequenos cursos dgua, como a presena de abrigos e vegetao marginal. Esta heterogeneidade tem sido associada segregao espacial entre as espcies, influenciando em especializaes morfolgicas que permitem a
coexistncia e manuteno da diversidade nos sistemas (BARILI et al., 2011). Proporcionalmente variedade de hbitats e de espcies, quando comparados aos demais ambientes de gua doce ou mesmo marinhos, pode-se dizer que os riachos brasileiros ainda so ambientes pouco estudados e as informaes sobre o uso diferencial de micro e meso-hbitats so ainda mais escassas e insuficientes para definir os padres e processos que agem sobre as comunidades de peixes em reas em diversos graus de degradao (LANGEANI et al., 2005). Alm disso, existem poucos estudos sobre a coexistncia de vrias espcies de peixes de gua doce neotropicais do mesmo gnero (SHIBATTA et al., 2007). consenso de que os fatores abiticos tm grande influncia na estrutura das comunidades, porm algumas vezes ocorre uma minimizao na participao dos fatores biticos nesta estrutura, assim, estudos sobre amplitude de nicho,
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sobreposio de nicho ou partilha de recursos alimentares em peixes de riachos podem contribuir para um melhor entendimento de como estas espcies interagem (BARILI et al., 2011). Alm disso, estes estudos podem colaborar na identificao das principais dimenses dos recursos em que as espcies segregam e propiciam oportunidades para testar hipteses relativas ao controle das comunidades (ROSS, 1986). Segundo Hutchinson (1957), em grupos de espcies do mesmo gnero ou subfamlia ocorrendo em simpatria (mesma rea de ocorrncia, portanto
possivelmente competindo por recursos) possvel que estudos detalhados sempre revelem diferenas ecolgicas que permitam a coexistncia. O presente estudo analisa a ecologia trfica e padres de co-ocorrncia espcies da comunidade ctica da microbacia do crrego da Lapa, sub-bacia do rio Passa Cinco, bacia do rio Tiet. Alguns trabalhos j foram realizados abordando diversos aspectos da ictiofauna do rio Passa Cinco, seja reprodutivos, citogenticos, ecolgicos e de crescimento (AZEVEDO et al., 1988a; 1988b; BARBIERI; BARBIERI, 1988; CARMASSI, 2008; FERREIRA et al., 2005; MOREIRA-FILHO, 1983; RONDINELI, 2007), mas os aspectos trficos da ictiofauna no foram ainda completamente explorados.
OBJETIVOS
Os objetivos principais deste trabalho foram estudar a ecologia trfica da ictiofauna da microbacia do crrego da Lapa alm de elucidar os padres de simpatria entre alguns grupos de espcies congenricas que ocorrem na microbacia do crrego da Lapa. Estes objetivos foram alcanados por meio dos seguintes objetivos especficos: 1- Descrever a dieta das espcies mais abundantes na microbacia, bem como aquelas simptricas e congenricas; 2- Comparar a dieta de cada espcie de acordo com a distribuio longitudinal microbacia;
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delas
nos
diferentes
trechos
amostrados
da
3- Analisar a sobreposio alimentar das espcies; 4- Analisar a sobreposio alimentar e amplitude de nicho das espcies dos gneros Bryconamericus, Apareiodon e Astyanax; 5- Descrever e comparar a frequncia e constncia de ocorrncia das espcies congenricas nos trechos da microbacia; 6- Caracterizar a distribuio espacial quanto distribuio longitudinal e ocupao nos micro hbitats da microbacia.
MATERIAL E MTODOS
REA DE ESTUDO
A bacia do rio Paran-Paraguai a segunda maior bacia da Amrica do Sul, percorrendo aproximadamente 2,6 milhes de km2. Esta bacia estende-se pelos territrios de diversos pases, como Brasil (45,6%), Argentina (29,7%), Paraguai (13,2%), Bolvia (6,6%) e Uruguai (4,8%) (LANGEANI et al., 2009). A bacia do rio Tiet, um dos principais afluentes da poro superior desta bacia, situa-se na regio mais urbanizada e industrializada do territrio brasileiro e por isso sofre com diversos impactos antrpicos negativos como poluio por esgotos domsticos e industriais, represamentos para obteno de energia eltrica, desmatamento da vegetao ripria, assoreamento, minerao, entre outros (LANGEANI et al., 2009). A bacia do rio Piracicaba, afluente da margem direita do rio Tiet, percorre o estado de So Paulo e abrange grandes centros urbanos. Isto tem trazido especial preocupao pois apresenta grandes problemas no aproveitamento de suas guas. Neste contexto, a sub-bacia do rio Corumbata (integrante da bacia do rio Piracicaba), mostra-se importante regionalmente por se tratar de uma das ltimas do estado a apresentar gua de boa qualidade para fornecimento domstico e vista como uma alternativa para o abastecimento de vrios municpios da regio (RONDINELI, 2007; CARMASSI, 2008). Um dos principais afluentes do rio
Corumbata o rio Passa Cinco e este, por sua vez alimentado pelas guas do crrego da Lapa. O rio Passa Cinco nasce na serra da Cachoeira, parte da serra de Itaqueri, no municpio de Itirapina. um afluente do rio Corumbata e percorre cerca de 60 km da nascente foz. O rio veloz com grandes trechos de corredeiras e poes e apresenta-se fortemente impactado pelas atividades antrpicas como a agricultura e pecuria, alm da minerao. A microbacia do crrego da Lapa (Figura 2) est localizada entre os municpios de Ipena (222609S, 474308W) e Itirapina, na A.P.A. Corumbata Botucatu-Tejup, na regio central do estado de So Paulo, numa regio de relevo de Cuestas Baslticas relativamente pouco alteradas pelas atividades humanas. Segundo o Sistema Nacional de Unidades de Conservao - SNUC - (Lei n 9.985, de 18 de julho de 2000), as A.P.A.s (reas de Proteo Ambiental) tm como o objetivo a conservao ambiental por meio de zoneamentos que promovam o uso econmico e desenvolvimento sustentvel da regio. A A.P.A. Corumbata Botucatu - Tejup subdividida em trs permetros, sendo que os municpios de Itirapina e Ipena esto inseridos no permetro Corumbata, juntamente com outros 13 municpios (FRAGOSO, 2005). Os corpos dgua estudados nascem n a Formao Serra Geral, no relevo de cuestas baslticas. Este relevo apresenta uma forma dissimtrica, tendo de um lado um perfil cncavo com declive ngreme e do outro lado um planalto suavemente inclinado, ocorrendo alternncia de camadas de durezas diferentes (STIPP, 1975). A Depresso Perifrica, rea delimitada pela escarpa das cuestas (com declives de 200 a 300 m) e pelo Planalto Cristalino, apresenta pouca elevao e densa rede de drenagem (PENTEADO, 1976) e uma parte dos rios tm suas nascentes nas cuestas. Segundo Britski (1997), existem variaes na composio da ictiofauna nas pores superiores (cabeceiras) dos riachos dependendo da localizao das nascentes. Cabeceiras de rios cuja nascente ocorre no Planalto Ocidental e na Depresso Perifrica no tm ictiofauna caracterstica. Entretanto, cabeceiras com nascentes na Serra do Mar e na cuesta, especialmente aquelas com nascentes na
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Serra do Mar, apresentam fauna caracterstica, com elementos endmicos e outros com forte preferncia ecolgica por essas reas.
Figura 2: Localizao da microbacia do crrego da Lapa (Itirapina/ Ipena, SP) e as estaes de coleta.
O clima da regio apresenta duas estaes bem definidas, com inverno frio e seco e vero quente e mido, conhecido como Cwa segundo a classificao de Kpen. Dados obtidos por Fragoso (2005), concedidos pelo CEAPLA/ IGCE/ UNESP-Rio Claro mostram que o inverno ocorre entre os meses de abril a setembro e, durante o perodo em que foram realizadas as amostragens as temperaturas mdias do ar foram em torno de 18C e pluviosidade mdia de aproximadamente 236 mm. Durante o inverno, a temperatura mdia da gua registrada foi de 20,5C. Durante o vero, entre os meses de outubro a maro, as temperaturas mdias
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ficaram em torno de 26C e pluviosidade mdia mensal de 1147 mm. No vero, a temperatura mdia da gua registrada foi de 25,2C. Nas regies das encostas das Cuestas Baslticas comum a ocorrncia de chuvas orogrficas que influenciam fortemente a dinmica dos riachos. O crrego da Lapa divide os municpios de Ipena e Itirapina e nasce no alto da cuesta, na Serra do Itaqueri, Sistema Serra Geral. Desgua no rio Passa Cinco, sendo este tributrio do rio Corumbata. Tem aproximadamente 14 km de extenso e percorre regies de matas e fazendas agropecurias. um crrego relativamente bem preservado e de pequenas propores com leito rochoso e trechos arenosos, alguns poes e longos trechos de corredeiras. A vegetao do entorno est representada pela mata mesfila semidecdua, na encosta da serra de Itaqueri, onde se situa a cachoeira da Lapa, com aproximadamente 60 m de altura. O crrego segue em meio mata fechada e na regio mais plana da Depresso Perifrica, reduz-se mata ciliar e pastagens. A mata ciliar est presente na maior parte de seu trecho, entretanto geralmente em faixas estreitas. O principal afluente do crrego da Lapa o crrego Cantagalo que tambm nasce na serra de Itaqueri e desgua no crrego da Lapa prximo foz deste no rio Passa Cinco. O crrego Cantagalo tem 8,5 km de extenso e percorre fazendas agropecurias. Tambm explorado por uma empresa de minerao de gua em seu trecho mdio superior e por um camping prximo foz. Nesta regio h um fragmento de mata, mas em quase toda sua extenso as margens so desprovidas de mata ciliar. As caractersticas gerais do crrego Cantagalo so semelhantes s do crrego da Lapa, porm aquele mais estreito. As principais atividades econmicas do entorno da microbacia so a pecuria extensiva, o cultivo de cana de acar, a pesca esportiva e, no rio Passa Cinco, a minerao de areia, alm do ecoturismo que ocorre nas grutas e trilhas da regio. Segundo Fragoso (2005), estas atividades antrpicas esto associadas aos desmatamentos, poluio do solo por agrotxicos e ao aumento do material em suspenso na gua dos rios e riachos, alm do assoreamento. Ainda assim existem alguns fragmentos de mata semidecdua nas encostas e de cerrado prximo aos crregos, porm a caa ilegal ainda ocorre.
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COLETA DE DADOS
A captura dos exemplares de peixes foi realizada por meio de quatro coletas sazonais, nos perodos diurno e noturno, nos meses de abril, julho e outubro de 2002 e fevereiro de 2003. As amostragens foram realizadas em 12 estaes de coleta (Tabelas 1 e 2) selecionadas pela localizao geogrfica no sentido nascente-foz e tambm pela presena de mata ciliar, tipos de impactos antrpicos e abrangendo trechos de diferentes ordens. Cada uma das estaes de coleta compreendia aproximadamente 100 m de extenso, com dois trechos de corredeiras e dois poes, totalizando seis estaes no crrego da Lapa, quatro em seu afluente principal, o crrego Cantagalo e duas no rio Passa Cinco. Os exemplares foram capturados com o auxlio de diversos petrechos de pesca: tarrafa, peneira, peneiro, armadilhas iscadas tipo covo e, onde as dimenses do corpo dgua permitiram, tambm redes de espera. A combinao de vrios tipos de petrechos visou mxima amostragem possvel de espcies com hbitos diferenciados, uma vez que a maioria dos mtodos de amostragens existentes apresenta seletividade de captura e estas seletividades dependem das caractersticas dos ambientes e das espcies de peixes (UIEDA; CASTRO, 1999). Embora cada estao de amostragem apresentasse determinadas
qualidades, exigindo assim a adequao dos petrechos, houve uma padronizao do esforo de coleta por meio da manuteno do nmero de repeties no caso da tarrafa e peneira ou no tempo de exposio, no caso de covos e redes de espera.
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Tabela 1: Descrio, cdigo e coordenadas geogrficas das estaes de coleta no crrego da Lapa durante o presente estudo. (Modificado de FRAGOSO, 2005). NLa Nascente do crrego da Lapa (474857,87W; 222625,16S). Localizada no alto da serra do Itaqueri e com altitude de 965m. O trecho amostrado situa-se prximo cachoeira da Lapa, com estreita faixa de mata ciliar e entorno com predomnio de cultivo de cana de acar. um trecho de primeira ordem, sinuosos e encaixando no barraco. O fundo lodoso com pequeno trecho de seixos e areia. A vegetao marginal raramente encontrada, entretanto a mata ciliar densa prximo margem, fornecendo sombreamento da coluna dgua.
Buf Bfalos (474756,91W 222521,67S). Localizado na depresso perifrica a 712m de altitude. O trecho de terceira ordem e est prximo mata de encosta e reflorestamento de eucaliptos. O leito pouco profundo e largo com predomnio de areia e seixos no substrato. A distncia entre as margens e mata ciliar aberta favorecem o pouco sombreamento do leito. Existe pouca vegetao marginal, do tipo herbcea e localizada esparsamente neste trecho.
Pon Ponte (474756,57W 222409,37S). Est localizada a 655m de altitude em trecho de terceira ordem, na poro mdia do crrego. A mata ciliar pouco abundante, restrita margem esquerda e em rea de barranco. O predomnio de pastagens sendo que o gado utiliza o leito do rio para dessedentao e passagem entre os pastos. Existe pouco sombreamento do leito e a vegetao marginal do tipo herbcea e abundante.
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Tabela 1 Cont.
Bre Brejo (474655,75W 222312,13S). Trecho de terceira ordem localizado a 604m de altitude. um trecho sinuoso em meio s pastagens e prximo a um brejo. A mata ciliar localiza-se no alto de um paredo de pedra e a vegetao marginal abundante e composta por herbceas e lrio do brejo. Nos poes o substrato apresenta lodo, alm da areia.
Lon Lontra (474655,60W 222241,97S). Localiza-se em trecho de quarta ordem, a jusante da foz do crrego Cantagalo, a 604m de altitude. A mata ciliar estreita e h trechos de pastagens. Ocorrem longas corredeiras, fortemente modificadas durante o perodo chuvoso. O leito est encaixado em paredes de rocha e o sombreamento parcial. A vegetao marginal do tipo herbcea e restrita a alguns pontos. Tambm utilizado pelo gado para dessedentao e passagem.
Par Paredo (474655,61W 222235,49S). Localizado em trecho de quarta ordem, a 596m de altitude, prximo foz. um trecho largo e com mata ciliar em ambas as margens fornecendo sombreamento parcial. A vegetao arbustiva pende sobre o crrego e a vegetao marginal do tipo herbcea e abundante.
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Tabela 2: Descrio, cdigo e coordenadas geogrficas das estaes de coleta no crrego Cantagalo e rio Passa Cinco durante o presente estudo. (Modificado de FRAGOSO, 2005). NCa Nascente do crrego Cantagalo (474756,74W 222512,89S). um trecho de primeira ordem, localizado no alto da serra do Itaqueri a 962m de altitude e em meio a um brejo. A vegetao do entorno exclusivamente de cana de acar. A mata ciliar reduz-se a um pequeno fragmento que no proporciona sombreamento do leito. A vegetao marginal e do leito abundante, tpica de brejos. O leito estreito com substrato lodoso, em alguns pontos existe areia grossa sob o lodo.
Fur Furnas (474858,16W 222500,46S). Trecho de segunda ordem, localizado no sop da cuesta a 825m de altitude. um dos nicos pontos em que h mata ciliar neste crrego, com mata de encosta e grande sombreamento do leito. O leito do trecho pedregoso, estreito e profundo. No existe vegetao marginal e as caractersticas so bastante alteradas durante e aps as chuvas, devido alta velocidade que a gua pode atingir. Prximo a este local surgem as pastagens, que acompanham todo o leito do crrego.
FLu Fazenda Luana (474857,72W 222338,16S). Trecho de terceira ordem a 674m de altitude. O local cercado de pastagens e criao de gado bovino, ovino e equino. Relativamente semelhante estao Ponte (crrego da Lapa). No possui mata ciliar e as corredeiras e poes so rasos. A margem constituda de barrancos e a vegetao marginal, do tipo herbcea, est presente em vrios pontos.
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Tabela 2 Cont.
Cam Camping (474756,74W 222521,67S). Trecho mdio do crrego, de terceira ordem e a 620m de altitude. Prximo foz. O entorno apresenta fragmento de mata ciliar, pastagens e rea de camping. O sombreamento parcial e a vegetao marginal rara. Os poes so profundos e um deles com substrato bastante lodoso.
PCM Passa Cinco Montante (474655,42W 222219,48S). Localizado no rio Passa Cinco a montante da foz do crrego da Lapa. A altitude de 595m, a mata ciliar est presente na margem esquerda, em uma encosta ngreme e na forma de uma exuberante mata. A margem direita composta por pastagens. O leito parcialmente sombreado, veloz, largo e profundo. O substrato composto por seixos nas corredeiras rasas e lodo nos poes. A vegetao marginal abundante e presente em quase todo o trecho.
PCJ Passa Cinco Jusante (474655,52W 222233,59S). Trecho a 572m de altitude a jusante da foz do crrego da Lapa. A margem direta se apia sobre uma encosta de paredo de rocha e na margem esquerda a vegetao reduzida a pastagens, poucas rvores e alguns arbustos. O leito largo, profundo e com substrato de areia e seixos. Nas corredeiras existem algumas pedras.
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A tarrafa foi utilizada nos trechos de corredeiras e remanso, as peneiras e peneires foram usados para a captura nas margens e vegetao marginal. As redes de espera, nas malhas 1,5; 2,0; 2,5 e 3,0 cm entre ns adjacentes, foram utilizadas apenas nas estaes de coleta do rio Passa Cinco sendo armadas ao anoitecer e retiradas na manh seguinte, totalizando aproximadamente 15 horas de exposio. As armadilhas iscadas foram armadas em todas as estaes de coleta nos perodos diurno e noturno, utilizando-se po, milho, rao de gato e fgado de aves como iscas que permaneciam submersos por uma hora. Em campo, os exemplares coletados foram acondicionados em sacos plsticos devidamente identificados e imediatamente fixados em formol a 10%. Em exemplares de maior porte foi injetado formol na cavidade abdominal com o intuito de melhor fixao das vsceras. Posteriormente, em laboratrio, o material foi lavado para a retirada do excesso de formol e conservado em lcool a 70%. Os peixes foram classificados utilizando-se bibliografia apropriada e com a ajuda de especialistas em sistemtica. Posteriormente foi realizada a biometria e dissecao dos exemplares. A seleo dos exemplares para a anlise do contedo estomacal foi realizada utilizando-se as classes de comprimento padro e distribuindo os exemplares, proporcionalmente frequncia de ocorrncia, s estaes do ano e s estaes de coleta. Assim, buscou-se avaliar a alimentao das espcies contemplando todos os tamanhos, as estaes do ano e os trechos da microbacia. Durante a dissecao, os estmagos extrados foram pesados e conservados em lcool a 70%. A anlise do contedo estomacal foi realizada sob estereomicroscpio e microscpio ptico comum e os itens alimentares foram separados e classificados at o nvel taxonmico mais baixo possvel com o auxlio de bibliografia adequada (BICUDO; MENEZES, 2006; COSTA; IDE; SIMONKA, 2006, MUGNAI; NESSIMIAN; BAPTISTA, 2010). No Anexo 1 esto listadas as abundncias das espcies capturadas que tiveram sua dieta analisada, de acordo com os dados apresentados na tese de doutorado de Evelise Nunes Fragoso (FRAGOSO, 2005), que utilizou o mesmo
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material estudado no presente trabalho. Exemplares-testemunho das espcies foram depositados na coleo do Museu de Zoologia da Universidade de So Paulo.
ANLISE DE DADOS
Dieta Os itens foram analisados utilizando-se os mtodos de frequncia de ocorrncia (HYSLOP, 1980) e mtodo volumtrico: os itens de tamanho diminuto tiveram seu volume estimado utilizando-se a metodologia sugerida por Hellawell e Abel (1971) em que o contedo colocado sobre papel milimetrado e comprimido entre lamnulas de altura conhecida, ento o volume calculado multiplicando-se a rea ocupada pela altura da lamnula; os itens maiores tiveram o volume estimado pelo deslocamento da gua em proveta graduada (HYNES, 1950). Nas espcies cuja captura foi baixa impossibilitando a excluso de exemplares coletados em armadilhas iscadas, a anlise dos contedos estomacais destes indivduos foi mantida porque mesmo em estmagos contendo iscas era possvel encontrar itens naturais, colaborando na determinao da dieta da espcie. Entretanto o volume e a frequncia destes itens no foram considerados na anlise da alimentao destas espcies. Os valores de frequncia de ocorrncia e de volume foram utilizados para o clculo do ndice Alimentar (IAi), proposto por Kawakami e Vazzoler (1980) que pondera a frequncia de ocorrncia e o volume dos itens alimentares segundo a frmula:
Em que: IAi = ndice Alimentar, Fi = frequncia de ocorrncia do item i (%) e Vi = volume do item i (%).
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A dieta de cada espcie foi determinada para toda a microbacia e posteriormente comparada entre os trechos da bacia pela anlise do dendrograma de similaridade confeccionado no programa PAST 2.09 (HAMMER et al., 2001) utilizando-se a distncia de Bray Curtis. A bacia foi subdividida em trechos denominados: Superior Cantagalo e Superior Lapa, que englobam as nascentes dos crregos Cantagalo e da Lapa, respectivamente. Trecho Mdio Cantagalo que engloba as trs estae s de coleta do crrego Cantagalo, Mdio Lapa que engloba as trs estaes de coleta do crrego da Lapa montante da foz do crrego do Cantagalo e Inferior Lapa/Passa Cinco, que engloba as duas estaes de coleta a jusante da foz do crrego Cantagalo, alm das duas estaes de coleta no rio Passa Cinco (Figura 3). A sobreposio alimentar foi estimada, utilizando-se os valores do ndice Alimentar (IAi), pelo ndice de Similaridade de Morisita (1959), modificado por Horn (1966) C:
2 xiyi
i 1 2 i
X
i 1
Y i
i 1
Em que: C = ndice de Similaridade de Morisita-Horn, S = nmero total de itens alimentares, Xi = proporo do item i na dieta da espcie X e Yi = proporo do item i da dieta da espcie y.
Este ndice varia de zero a um e valores de similaridade superiores a 0,6 indicam que as espcies possuem dieta semelhante (ZARET; RAND, 1971). A similaridade entre a dieta das espcies da microbacia do crrego da Lapa foi analisada utilizando-se os valores de IAi, sem que houvesse o agrupamento em categorias e apresentada em forma de dendrograma elaborado pelo programa XLStat 2011, utilizando-se a dissimilaridade de Bray Curtis.
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Para a anlise do agrupamento das espcies em guildas trficas utilizou-se a representao grfica da Anlise Multivariada Discriminantes gerada no Programa XLStat 2011 a partir dos valores de IAi dos itens alimentares de cada espcie.
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Figura 3: Mapa hidrogrfico da microbacia do crrego da Lapa, bacia do alto Paran (SP), com as estaes de coleta e a diviso nos trechos superior, mdio e inferior (Modificado de Fragoso, 2005). 21
Simpatria O estudo da simpatria de espcies congenricas foi realizado com base na distribuio das espcies de Bryconamericus, Apareiodon e Astyanax no ambiente, alm de incluir informaes sobre a dieta das mesmas. A constncia de ocorrncia das espcies (DAJOZ, 1978) foi calculada para cada estao de coleta e tambm para a microbacia como um todo se utilizando da seguinte frmula:
Em que C = constncia, p = nmero de coletas em que a espcie foi capturada e P = nmero de total de coletas.
Posteriormente as espcies foram categorizadas de acordo com os valores de constncia: C > 50% = espcie constante, 25% < C 50% = espcie acessria e C 25% = espcie acidental. A abundncia relativa de ocorrncia das espcies foi calculada para cada trecho amostrado. A distribuio nos meso-hbitats foi verificada pela anlise da frequncia relativa de ocorrncia das espcies nos bitopos: Rpidos, Poes e Vegetao Marginal em cada trecho e confirmada pela anlise multivariada Discriminante utilizando-se o programa XLStat 2011. As caractersticas gerais de cada bitopo foram as seguintes (RINCN, 1999; FRAGOSO, 2005): Rpidos trechos de menor profundidade, maior velocidade de correnteza e guas no turbulentas e substrato com predomnio de cascalho e seixos; Poes trechos de maior profundidade, menor velocidade de movimentao de gua, em geral com substrato arenoso; Vegetao Marginal vegetao parcialmente submersa prxima s margens que fornece abrigo aos organismos.
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A anlise da sobreposio alimentar das espcies congenricas simptricas foi feita pelo ndice de Similaridade de Morisita-Horn, desta vez utilizando-se os dados de Frequncia de Ocorrncia e tambm do ndice Alimentar. A amplitude de nicho das espcies foi estimada pelo ndice de Levins padronizado - BA - (KREBS, 1999) utilizando-se os dados do ndice Alimentar (IAi) dos itens alimentares. A padronizao do ndice de Levins utiliza em sua frmula o resultado do clculo do ndice de Levins, como segue:
Em que: B = ndice de Levins e p j = proporo de indivduos utilizando o recurso j.
Em que BA = ndice de Levins padronizado, B = ndice de Levins e n = nmero de recursos utilizados.
O valor do ndice de Levins padronizado (BA) varia de zero a um sendo que o valor mximo indica o nicho mais amplo possvel, ou seja, a espcie no discrimina o recurso que ir utilizar e o valor mnimo de BA representa a especializao mxima (KREBS, 1999).
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RESULTADOS E DISCUSSO
1 Ecologia trfica da ictiofauna da microbacia do crrego da Lapa Durante as campanhas de amostragem foram capturados 12453 peixes, pertencentes a um total de 5 ordens, 15 famlias, 34 gneros e 52 espcies (veja FRAGOSO, 2005 para lista completa). Destas, 30 foram as espcies analisadas no presente estudo e que esto listadas na Tabela 3.
Tabela 3: Lista das espcies de peixes estudadas, seus nomes populares e nmero de tombo no MZUSP, coletadas no perodo de 2002 a 2003 na microbacia do crrego da Lapa, Itirapina/ Ipena SP. Legenda: *: espcies no includas no estudo de dieta. Espcies ORDEM CHARACIFORMES Nmero Nome popular Cdigo MZUSP FAMLIA CHARACIDAE Lambari do rabo Astyanax altiparanae Garutti & Britski, 2000 Aalt 87927 amarelo Astyanax bockmanni Vari & Castro, 2007 Lambari Aboc 87944 Lambari de rabo Astyanax fasciatus * (Cuvier, 1819) Afas 87928 vermelho Lambari de Astyanax paranae Eigenmann, 1914 Apar 87901 crrego Astyanax sp*. Lambari Asp 87925 Lambarizinho, Bryconamericus cf. iheringii (Boulenger, 1887) Bihe 87929 pequira Lambarizinho, Bryconamericus stramineus Eigenmann, 1908 Bstr 87914 pequira Bryconamericus turiuba Langeani, Lucena, Pedrini & Lambarizinho, Btur 87930 Tarelho-Pereira, 2005 pequira Piabina argentea Reinhardt, 1867 Pequira Parg 87945 Serrapinnus heterodon (Eigenmann, 1915) Pequira Shet 87946 FAMLIA CRENUCHIDAE Mocinha, Characidium cf. zebra Eigenmann, 1909 Czeb 87932 Canivete FAMLIA CURIMATIDAE Steindachnerina insculpta (Fernndez-Ypez, 1948) Saguiru Sins 87916 FAMLIA PARODONTIDAE Apareiodon affinis (Steindachner, 1879) Canivete Aaff 87939 Apareiodon ibitiensis Campos, 1944 Canivete Aibi 87933 Apareiodon piracicabae (Eigenmann, 1907) Canivete Apir 87949 Parodon nasus Kner, 1859 Canivete Pnas 87938 24
Cont. Tabela 3 ORDEM SILURIFORMES FAMLIA HEPTAPTERIDAE Cetopsorhamdia iheringi Schubart & Gomes, 1959 Imparfinis cf. borodini Mees & Cala, 1989 Imparfinis mirini Haseman, 1911 Pimelodella meeki Eigenmann, 1910 Rhamdia quelen (Quoy & Gaimard, 1824) FAMLIA TRICHOMYCTERIDAE Trichomycterus cf. iheringi (Eigenmann, 1917) FAMLIA CALLICHTHYIDAE Corydoras flaveolus Ihering, 1911 FAMLIA LORICARIIDAE Corumbataia cuestae Britski, 1997 Rineloricaria latirostris (Boulenger, 1900) Hypostomus ancistroides (Ihering, 1911) Hypostomus strigaticeps (Regan, 1908) ORDEM GYMNOTIFORMES FAMLIA STERNOPYGIDAE Eigenmannia cf. trilineata (Lpez-Castello, 1966) ORDEM CYPRINODONTIFORMES FAMLIA POECILIDAE Phalloceros harpagos Lucinda, 2008 ORDEM PERCIFORMES FAMLIA CICHLIDAE Geophagus brasiliensis Kner, 1865 Bagrinho Bagre Bagrinho Mandi Bagre Cambeva Coridora Cascudinho Cascudo viola Cascudo Cascudo Cihe Ibor Imir Pmee Rque Tihe Cfla Ccue Rlat Hanc Hstr 87941 87934 87942 87918 87904 87943 87920 87935 87951 87926 87922
Tuvira
Etri
87940
Barrigudinho
Phar
87907
Acar, car
Gbra
87924
Dieta
Astyanax altiparanae Lambari do rabo amarelo Foram analisados 76 estmagos de A. altiparanae com comprimento padro variando de 2,5 a 10,7 cm, sendo que dois estmagos estavam completamente vazios. A categoria Fragmentos Vegetais foi a mais frequente na dieta de A. altiparanae (52,7%). As demais categorias com maiores valores de frequncia de ocorrncia foram Hymenoptera (36,5%), Larva de Trichoptera (29,7%) e Escamas (27%) (Figura 4). Os valores mais altos de IAi foram Fragmentos Vegetais (0,491), Hymenoptera (0,214), Coleoptera Adulto (0,096) e Sementes (0,068) (Tabela 4).
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A categoria alimentar Outros agrupou os itens com frequncia de ocorrncia inferior a 5,5%, tais como larvas de Chironomidae, de Ceratopogonidae, de Lepidoptera e de Coleoptera, Pupa de Diptera, aranha, Thecamoeba, Orthoptera adulto e ninfa de Odonata.
Figura 4: Frequncia de ocorrncia (%) dos itens alimentares presentes na dieta de Astyanax altiparanae na microbacia do crrego da Lapa, Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo de estudo. Legenda: FragVeg = fragmentos vegetais, L. = larva; N. = ninfa, NI = no identificado.
Tabela 4: Itens alimentares e sua importncia, pelo ndice Alimentar (IAi), na dieta de Astyanax altiparanae na microbacia do crrego da Lapa Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo de estudo. Legenda: n.i. = no identificado. Categorias Alimentares Fragmentos vegetais Hymenoptera Coleoptera adulto Semente Outros Larva de Trichoptera Ninfa de Ephemeroptera Algas microscpicas e filamentosas Escama Inseto n.i. IAi 0,486 0,212 0,095 0,067 0,063 0,020 0,019 0,019 0,016 0,003
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Astyanax altiparanae foi considerada onvora, pois os itens de origem animal e vegetal ocorreram de forma relativamente balanceada e foram importantes na dieta. Rondineli e colaboradores (2011) estudaram a dieta de diversas espcies na bacia do rio Passa Cinco e observaram que A. altiparanae no consumiu itens preferenciais, mostrando uma explorao equilibrada entre insetos e plantas, demonstrando a forte tendncia onivoria. Cassemiro, Hahn e Fugi (2002) avaliaram a dieta de A. altiparanae durante as trs fases da formao do reservatrio de Salto Caxias, no rio Iguau. Neste ambiente a espcie mostrou grande variedade de alimentos consumidos, sendo que na fase rio foi considerada herbvora, consumindo principalmente folhas, frutos e sementes. Na fase de enchimento do reservatrio a dieta foi baseada em itens de origem vegetal e animal (inclusive pedaos da musculatura de peixes e Oligochaeta) em propores similares, sendo considerada onvora. Finalmente, na fase de operao do reservatrio, a dieta foi composta de vegetais e insetos terrestres e peixes.
Astyanax bockmanni Lambari A dieta de A. bockmanni foi determinada a partir do estudo do contedo estomacal de 53 exemplares com comprimento padro variando de 1,6 a 7,7 cm, sendo que apenas um estmago estava vazio. Os itens mais frequentes coincidiram, em sua maioria, com aqueles de maiores valores de IAi. Os principais itens presentes na dieta desta espcie foram Larva de Trichoptera (51,9%, IAi = 0,430), Ninfa de Ephemeroptera (48,1%, IAi = 0,201) e Fragmentos Vegetais (42,3%, IAi = 0,204). A quarta categoria com maior frequncia de ocorrncia foi Larva de Chironomidae (25,0%) e a de maior valor de IAi foi Outros Insetos (0,061) (Figura 5, Tabela 5). Na categoria Fragmentos Vegetais foram agrupados no s os pedaos de vegetais superiores como o item Sementes, que ocorreu em baixa frequncia nos contedos estomacais desta espcie. J na categoria Outros Insetos foram agrupados os itens Insetos no identificados (tanto de origem terrestre quanto
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aqutica) e Isoptera. A ltima categoria em que houve agrupamento foi a categoria Outros, com Hirudinea, Thecamoeba, alm das Larvas de Diptera das famlias Ceratopogonidae e Psychodidae.
Figura 5: Frequncia de ocorrncia (%) dos itens alimentares presentes na dieta de Astyanax bockmanni na microbacia do crrego da Lapa, Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo de estudo. Legenda: FragVeg = fragmentos vegetais, L. = larva; N. = ninfa.
Tabela 5: Itens alimentares e sua importncia, pelo ndice Alimentar (IAi), na dieta de Astyanax bockmanni na microbacia do crrego da Lapa Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo de estudo. Categorias Alimentares Larva de Trichoptera Fragmentos vegetais Ninfa de Ephemeroptera Outros Insetos Coleoptera Algas microscpicas e filamentosas Ninfa de Odonata Hymenoptera Larva de Chironomidae Pupa de Diptera Escama Outros IAi 0,430 0,204 0,201 0,061 0,040 0,019 0,015 0,012 0,008 0,005 0,003 0,001
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Dada a grande importncia de itens de origem tanto vegetal como animal somado ao predomnio de insetos na dieta de A. bockmanni, a espcie foi considerada onvora com tendncia insetivoria. Astyanax bockmanni foi recentemente descrita e amplamente distribuda em riachos da bacia do alto rio Paran. At ento, esta espcie era identificada como A. eigenmanniorum, sendo esta uma espcie distinta da que ocorre nas bacias hidrogrficas ao sul do pas (VARI; CASTRO, 2007). Os fragmentos de insetos e insetos imaturos (larvas de Chiromonidae, Trichoptera, Simuliidae e larvas no identificadas de Dptera) foram os principais itens consumidos por A. bockmanni em riachos na bacia do alto rio Tiet, onde esta espcie foi considerada insetvora (ROLLA; ESTEVES; VILA-DA-SILVA, 2009).
Astyanax paranae Lambari de crrego Foram analisados 42 estmagos de A. paranae cujo comprimento padro variou de 1,5 a 6,8 cm, sendo que em trs estmagos no havia alimento. Os itens alimentares mais frequentes na dieta de A. paranae foram tambm os de maiores valores de IAi: Ninfas de Ephemeroptera (52,4%, IAi = 0,351), Hymenoptera (principalmente formigas) (31,0%, IAi = 0,249), Semente (28,6%, IAi = 0,245) e Outros (23,8% , IAi = 0,041) (Figura 6, Tabela 6). A categoria Outros agrupou os itens que ocorreram em baixa frequncia, mesmo sendo de origens muito distintas como Algas Microscpicas, Fragmentos Vegetais, Larvas de Coleoptera, Pupa de Diptera e Ninfa de Odonata.
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Figura 6: Frequncia de ocorrncia (%) dos itens alimentares presentes na dieta de Astyanax paranae na microbacia do crrego da Lapa, Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo de estudo. Legenda: L. = larva; N. = ninfa, NI = no identificado.
Tabela 6: Itens alimentares e sua importncia, pelo ndice Alimentar (IAi), na dieta de Astyanax paranae na microbacia do crrego da Lapa Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo de estudo. Legenda: n.i. = no identificado. Categorias Alimentares Ninfa de Ephemeroptera Hymenoptera Semente Outros Coleoptera InsetoNi Larva de Trichoptera Larva de Chironomidae Escamas IAi 0,351 0,249 0,245 0,041 0,041 0,036 0,032 0,003 0,002
Assim como A. bockmanni, A. paranae foi classificada como onvora com tendncia insetivoria graas ao consumo de sementes alm de muitos insetos. Rondineli e colaboradores (2011) estudaram a dieta de espcies de alguns riachos da bacia e do canal principal do rio Passa Cinco e observaram uma ampla gama de itens consumidos por A. paranae, apontando assim a tendncia insetivoria.
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Em riachos na rea de influncia do reservatrio Corumb, bacia do Paranaba, Luz-Agostinho e colaboradores (2006) observaram uma forte influncia de itens alctones na alimentao de A. paranae, sendo que os insetos e plantas terrestres foram os itens alimentares com maiores valores de IAi, seguidos dos insetos aquticos. Os insetos terrestres foram predominantes na dieta de A. paranae, especialmente as formigas, na bacia do rio Corumbata, mas esta espcie tambm consumiu vegetais terrestres e insetos aquticos e foi classificada por Ferreira (2008) como insetvora terrestre.
Bryconamericus cf. iheringii Lambarizinho Foram analisados 120 estmagos de B. cf. iheringii e apenas um estava vazio. Os exemplares cujos estmagos foram analisados variaram de 2,8 a 5,6 cm de comprimento padro. Os insetos imaturos foram muito representativos na dieta de B. cf. iheringii, alm de algas e vegetais superiores. Os itens alimentares que ocorreram com maior frequncia relativa (Figura 7) foram Larvas de Chironomidae (76,5%), Algas (59,7%), seguidos de Fragmentos Vegetais (57,1%) e Ninfas de Ephemeroptera (47,1%). Os itens com ndice Alimentar (Tabela 7) mais expressivos foram Algas (IAi = 0,714), Larvas de Chironomidae (IAi = 0,076), Fragmentos Vegetais (IAi = 0,037) e Sementes (IAi = 0,033). A categoria Algas agrupou tanto as algas microscpicas quanto as algas filamentosas. As algas microscpicas foram encontradas acompanhadas de sedimento, fato que explica o grande volume aferido para este item. As algas mais comuns foram aquelas pertencentes aos grupos Bacillariophyta e Zygnemaphyceae, entretanto outros taxa importantes tambm foram observados, como Chlorophyceae. A categoria Insetos Terrestres agrupou os insetos adultos dos grupos Isoptera, Diptera, Ephemeroptera, Orthoptera e Coleoptera. Na categoria Outros foram agrupados os itens Ovos de Insetos, Thecamoeba, Nematoda, Moluscos, Hydracarina e Aranhas. J a categoria Insetos Imaturos agrupou as Larvas No Identificadas, Larvas de Coleoptera, de Lepidoptera, de Megaloptera e de Diptera
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das famlias Ceratopogonidae, Empididae e Psychodidae, alm de Ninfas de Odonata e de Plecoptera.
Figura 7: Frequncia de ocorrncia (%) dos itens alimentares presentes na dieta de Bryconamericus cf. iheringii na microbacia do crrego da Lapa, Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo de estudo. Legenda: FragVeg = fragmentos vegetais, L. = larva; N. = ninfa.
Devido grande importncia em volume do item Algas (sempre associado ao sedimento) na dieta, B. cf. iheringii foi considerada uma espcie de hbito algvoro ilifago na microbacia do crrego da Lapa. O hbito algvoro - ilifago utilizado neste estudo refere-se ao consumo de algas, especialmente microscpicas que sempre estiveram presentes nos contedos estomacais acompanhadas de grande quantidade de sedimento. Este sedimento era composto basicamente de areia de diversas granulaes e no era rico em matria orgnica, provavelmente sendo ingerido acidentalmente durante o consumo das algas. Borges e colaboradores (2006) descrevem a posio da boca e dieta de B. cf. iheringii durante as fases do ciclo de vida. Segundo este mesmo estudo, a posio subterminal da boca da espcie facilitaria o consumo de algas. Uma grande variedade de itens acessrios fez parte da dieta de B. cf. iheringii em pequenas propores. Segundo Oricolli & Bennemann (2006), que estudaram a dieta de B. iheringii na bacia do rio Tibagi, esta espcie apresentou o
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comportamento generalista de onivoria na maioria dos ambientes analisados pelas autoras. Entretanto, em um dos riachos esta espcie foi considerada detritvora e as autoras apontam para uma alterao na dieta devido pouca oferta, neste ambiente, dos itens geralmente ingeridos.
Tabela 7: Itens alimentares e sua importncia, pelo ndice Alimentar (IAi), na dieta de Bryconamericus cf. iheringii na microbacia do crrego da Lapa Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo de estudo. Legenda: n.i. = no identificado, * = valores de IAi menores que 0,001. Categorias Alimentares Algas microscpicas e filamentosas Larva de Chironomidae Fragmentos vegetais Semente Ninfa de Ephemeroptera Pupa Insetos imaturos Detritos Outros insetos Insetos terrestres Larva de Trichoptera Insetos aquticos Escama Larvas de Simuliidae Outros Microcrustceo Hymenoptera IAi 0,714 0,076 0,037 0,033 0,029 0,023 0,020 0,020 0,016 0,013 0,012 0,003 0,002 0,001 0,001 * *
Na microbacia do crrego da Lapa o alimento parece ser abundante, entretanto os resultados obtidos no presente estudo, somados s observaes daquelas autoras, demonstraram a grande capacidade da espcie em aproveitar os recursos mais disponveis em cada momento no ambiente.
Bryconamericus stramineus Lambarizinho Foram analisados 26 estmagos de B. stramineus e nenhum estava vazio, os exemplares analisados variaram de 2,7 a 6,0 cm de comprimento padro. Foi verificado o predomnio de insetos na dieta da espcie. Os itens com maior
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frequncia relativa (Figura 8) foram Hymenoptera (53,8%), Outros Insetos (30,8%) e diversos itens relacionados aos insetos, tais como Coleoptera, Ninfas de Ephemeroptera e Pupas, todas estas categorias totalizando 26,9% de frequncia de ocorrncia. As demais categorias frequentes foram Larvas de Chironomidae, Fragmentos Vegetais (incluindo as sementes) e Insetos Imaturos (23,1%). A categoria alimentar mais importante, de acordo com o IAi (Tabela 8) foi Outros Insetos (0,440) seguido de Hymenoptera (0,192), Fragmentos Vegetais (incluindo sementes) (0,101) e Coleoptera (0,087). A categoria Outros Insetos agrupou os insetos no identificados, bem como Hemiptera, Diptera e Orthoptera. Na categoria Insetos Imaturos esto agrupadas as Larvas de Diptera (famlias Empididae e Simuliidae) e as Larvas de Lepidoptera. A categoria Outros representa os itens Aranha, Nematoda e Detrito. No presente estudo B. stramineus foi classificada com insetvora, destacando que a participao dos insetos de origem alctone ligeiramente maior que os de origem autctone. O item Iscas foi observado em grande frequncia e volume em B. stramineus, isto porque foi capturado um pequeno nmero de indivduos desta espcie no decorrer do estudo impossibilitando a excluso de espcimes provenientes das armadilhas iscadas da anlise.
Figura 8: Frequncia de ocorrncia (%) dos itens alimentares presentes na dieta de Bryconamericus stramineus na microbacia do crrego da Lapa, Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo de estudo. Legenda: FragVeg = fragmentos vegetais, L. = larva; N. = ninfa. 34
Tabela 8: Itens alimentares e sua importncia, pelo ndice Alimentar (IAi), na dieta de Bryconamericus stramineus na microbacia do crrego da Lapa Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo de estudo. Categorias Alimentares Outros insetos Hymenoptera Fragmentos vegetais e sementes Coleoptera Outros Insetos imaturos Ninfas de Ephemeroptera Algas microscpicas e filamentosas Larvas de Trichoptera Larvas de Chironomidae Pupa IAi 0,440 0,192 0,101 0,087 0,051 0,051 0,029 0,028 0,017 0,002 0,002
Na bacia do rio Corumb, B. stramineus foi classificada como onvora, sendo que os principais itens consumidos neste ambiente foram insetos aquticos, seguidos de inseto terrestres (LUZ-AGOSTINHO et al. 2006). A insetivoria tambm foi observada em B. stramineus ao longo do rio Passa Cinco (RONDINELI et al., 2011) e riachos no Mato Grosso do Sul (BRANDOGONALVES et al., 2009). Neste ultimo ambiente houve variao na dependncia de itens autctones e alctones em relao aos pontos de coleta.
Bryconamericus turiuba Lambarizinho Para a determinao da dieta de B. turiuba foram analisados 96 estmagos, sendo que dois estavam vazios. O comprimento padro dos exemplares cuja dieta foi analisada variou de 3,0 a 5,5 cm. A dieta de B. turiuba foi constituda principalmente de insetos imaturos ou adultos e sementes. Os itens alimentares mais frequentes (Figura 9) foram as Larvas de Chironomidae (61,7%), Larvas de Trichoptera (57,4%), Hymenoptera (51,1%), predominantemente da famlia
Formicidae e Ninfas de Ephemeroptera (39,4%). A anlise de importncia dos itens alimentares com base no ndice Alimentar (Tabela 9) refora estes resultados incluindo tambm as sementes como item importante na dieta da espcie. Os valores do IAi dos principais itens presentes na
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dieta so 0,206 para Larvas de Trichoptera, 0,163 para Ninfas de Ephemeroptera, 0,131 para Hymenoptera e 0,109 para Sementes. Na categoria alimentar Insetos Terrestres foram agrupados os insetos das ordens Isoptera, Orthoptera, Diptera e demais insetos no identificados, todos com pequena representatividade. Na categoria Outros foram agrupados itens das mais diversas origens e pouco representativos, tais como Ovos de insetos, Oligochaeta, Aranhas, Microcrustceos, Moluscos, Thecamoeba e Nematoda. Na categoria Insetos Imaturos foram agrupados os itens Larvas de Diptera (famlias Ceratopogonidae e Psychodidae), Larvas de Coleoptera, Lepidoptera, Megaloptera e Neuroptera, alm de Larvas no identificadas e Ninfas de Plecoptera.
Figura 9: Frequncia de ocorrncia (%) dos itens alimentares presentes na dieta de Bryconamericus turiuba na microbacia do crrego da Lapa, Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo de estudo. Legenda: FragVeg = fragmentos vegetais, L. = larva; N. = ninfa.
Bryconamericus turiuba foi recentemente descrita e ainda so escassos os estudos sobre sua alimentao. Na microbacia do crrego da Lapa esta espcie apresentou dieta insetvora, com predomnio de insetos de origem autctone, diferentemente de B. stramineus. Rondineli e colaboradores (2011) estudando a alimentao da ictiofauna do rio Passa Cinco e afluentes (exceto os crregos da Lapa e Cantagalo) descrevem o hbito alimentar de B turiuba como insetvora.
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Larvas de Diptera e os Fragmentos de Insetos foram os itens preferenciais naquele estudo.
Tabela 9: Itens alimentares e sua importncia, pelo ndice Alimentar (IAi), na dieta de Bryconamericus turiuba na microbacia do crrego da Lapa Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo de estudo. Categorias Alimentares Larva de Trichoptera Ninfa de Ephemeroptera Hymenoptera Semente Larva de Chironomidae Insetos imaturos Coleoptera Algas microscpicas e filamentosas Insetos terrestres Outros insetos Fragmentos vegetais Ninfa de Odonata Outros Escamas Pupa IAi 0,206 0,163 0,131 0,109 0,106 0,073 0,070 0,059 0,024 0,016 0,012 0,011 0,009 0,007 0,003
Piabina argentea Pequira O total de estmagos analisados de P. argentea foi de 37 e apenas dois estavam vazios. A amplitude de comprimento padro foi de 2,4 a 7,2 cm. Houve o predomnio de sementes na dieta, entretanto os insetos adultos ou imaturos tambm foram frequentes. As categorias de maior frequncia de ocorrncia foram Sementes (74,3%), Larvas de Trichoptera (60,0%), Insetos (31,4%) e Ninfas de Ephemeroptera (28,6%) (Figura 10). Os maiores valores de IAi foram das categorias Sementes (IAi = 0,683), Larvas de Trichoptera (IAi = 0,151), Larvas de Chironomidae (IAi = 0,045) e Ninfas de Ephemeroptera e Insetos, ambos com IAi = 0,041 (Tabela 10). Trs categorias reuniram itens agrupados. Na categoria Insetos agruparam-se os itens Coleoptera, Diptera e Insetos No Identificados. Na categoria Insetos Imaturos agrupou-se os
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itens Larva de Lepidoptera, Pupa de Diptera e Ninfa de Odonata e na categoria Outros, os itens Macrfitas (apenas um registro), Nematoda e Thecamoeba. A presena de itens de origem animal e vegetal na dieta de P. argentea permitiu classific-la como onvora, entretanto a grande proporo de itens vegetais na dieta (aproximadamente 70%) indicou uma tendncia herbivoria.
Figura 10: Frequncia de ocorrncia (%) dos itens alimentares presentes na dieta de Piabina argentea na microbacia do crrego da Lapa, Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo de estudo. Legenda: L. = larva; N. = ninfa.
Tabela 10: Itens alimentares e sua importncia, pelo ndice Alimentar (IAi), na dieta de Piabina argentea na microbacia do crrego da Lapa Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo de estudo. Categorias Alimentares Semente Larvas de Trichoptera Larvas de Chironomidae Ninfas de Ephemeroptera Insetos Insetos imaturos Outros Escama IAi 0,683 0,151 0,045 0,041 0,041 0,038 0,001 0,001
A onivoria foi observada em P. argentea na bacia do rio Corumb, onde os itens preferenciais foram os insetos aquticos e as plantas terrestres (LUZ38
AGOSTINHO et al., 2006). Na bacia do rio Mogi Guau, P. argentea foi classificada como onvora com tendncia insetivoria, sendo que os itens principais na dieta da espcie foram os insetos aquticos e os insetos terrestres (FERREIRA, 2008).
Serrapinnus heterodon - Pequira Foram analisados 10 estmagos de S. heterodon e nenhum estava vazio. Os valores de comprimento padro dos exemplares cuja dieta foi analisada variaram de 2,45 a 3,8 cm. O item mais frequente (Figura 11) e tambm com valores de IAi mais altos foram as Algas Microscpicas, especialmente Bacillariophyta e
Zygnemaphyceae (acompanhadas de sedimento) (50%, IAi = 0,915). Os demais itens mais frequentes foram Larvas de Ephemeroptera, Insetos e Outros (30%). Os valores mais altos de IAi foram, alm das Algas, das categorias Insetos (0,032), Larvas de Trichoptera (0,021) e Ninfas de Ephemeroptera (0,013) (Tabela 11). Na categoria Outros foram agrupados os itens Hydracarina e Thecamoeba. Chironomidae (40%), Ninfas de
Figura 11: Frequncia de ocorrncia (%) dos itens alimentares presentes na dieta de Serrapinnus heterodon na microbacia do crrego da Lapa, Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo de estudo. Legenda: FragVeg = fragmentos vegetais, L. = larva; N. = ninfa.
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Tabela 11: Itens alimentares e sua importncia, pelo ndice Alimentar (IAi), na dieta de Serrapinnus heterodon na microbacia do crrego da Lapa Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo de estudo. Legenda: n.i. = no identificado. Categorias Alimentares Algas microscpicas Insetos Larvas de Trichoptera Ninfas de Ephemeroptera Larvas de Chironomidae Outros Fragmentos vegetais IAi 0,915 0,032 0,021 0,013 0,012 0,005 0,002
A espcie S. heterodon foi classificada como algvora - ilifaga no presente estudo. Ao contrrio da microbacia do crrego da Lapa, no rio Cear Mirim S. heterodon exibiu hbito onvoro, consumindo preferencialmente insetos aquticos e algas, alm de outros itens que variaram sazonalmente, tais como microcrustceos e matria vegetal (DIAS, 2007). Na plancie de inundao do rio Paran a espcie S. notomelas, capturada nos bancos de macrfitas, alimentou-se principalmente de algas filamentosas e unicelulares, sendo que os insetos aquticos tambm estiveram presentes na dieta desta espcie, porm em pequenas propores. Assim, S. notomelas apresentou hbito algvoro no ambiente estudado (HAHN; LOUREIRO-CRIPPA, 2006).
Characidium cf. zebra - Mocinha Para a determinao da dieta de C. cf. zebra foram analisados 72 estmagos e apenas quatro no apresentavam contedo. Os exemplares de C. cf. zebra cujo contedo estomacal foi analisado variaram de 3,1 a 6,45 cm de comprimento padro. Os principais itens presentes na dieta de C. cf. zebra foram os insetos imaturos. O item mais frequente (Figura 12) foi Larvas de Chironomidae (86,8%) seguido de Ninfas de Ephemeroptera (66,2%), Larvas de Trichoptera (58,8%) e a categoria Insetos Imaturos, que agrupa os itens Ninfas de Odonata, Larvas de Lepidoptera e Coleoptera, alm de Larvas de Diptera das famlias Empididae, Psychodidae e Ceratopogonidae e outros insetos imaturos no identificados
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(27,9%). As categorias com maiores valores de IAi (Tabela 12) foram Larvas de Chironomidae (IAi = 0,429), Ninfas de Ephemeroptera (IAI = 0,335), Larvas de Trichoptera (IAi = 0,157) e Insetos Imaturos (IAi = 0,036). Na categoria Outros foram agrupados os itens Hirudinea, Hydracarina, Microcrustceo, Thecamoeba e Nematoda. Dada a grande frequncia e quase exclusividade de itens de origem animal na dieta de C. cf. zebra, esta espcie foi classificada como insetvora na microbacia do crrego da Lapa. Assim como na microbacia do crrego da Lapa, os insetos aquticos foram os principais itens alimentares consumidos por C. zebra (aproximadamente 90%) na bacia do rio Corumb. Neste ambiente a espcie se enquadrou na categoria insetvoro aqutico sendo que o segundo principal item consumido foi plantas aquticas, porm em baixas propores (LUZ-AGOSTINHO et al., 2006).
Figura 12: Frequncia de ocorrncia (%) dos itens alimentares presentes na dieta de Characidium cf. zebra na microbacia do crrego da Lapa, Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo de estudo. Legenda: FragVeg = fragmentos vegetais, L. = larva; N. = ninfa.
Em riachos da serra do Japi, na bacia do alto rio Tiet, duas espcies de Characidium, C. gomesi e C. oiticiai foram classificadas como insetvora bentnicas devido grande proporo de larvas de Chironomidae, Simuliidae e
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Trichoptera, alm de ninfas de Ephemeroptera presentes nos contedos estomacais (ROLLA; ESTEVES; VILA-DA-SILVA, 2009).
Tabela 12: Itens alimentares e sua importncia, pelo ndice Alimentar (IAi), na dieta de Characidium cf. iheringi na microbacia do crrego da Lapa Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo de estudo. Categorias Alimentares Larvas de Chironomidae Ninfas de Ephemeroptera Larvas de Trichoptera Inseto imaturo Pupa Outros Inseto adulto Larvas de Simuliidae Fragmentos Vegetais Escama IAi 0,429 0,335 0,157 0,036 0,015 0,010 0,009 0,006 0,003 0,001
Em
riachos
litorneos,
Characidium
sp.
apresentou
hbito
diurno,
permanecendo em locais de correnteza moderada a forte e afastados da margem. Esta espcie explorou uma dieta insetvora com 100% de frequncia de itens autctones, utilizando-se de dois tipos de estratgias alimentares: de espreita (em que o peixe permanece estacionrio sobre o sedimento e captura as presas em curtos botes sucessivos) e de especulao do substrato (a qual consiste em permanecer em posio inclinada, obliquamente em relao ao substrato, enterrando a ponta do focinho neste e procurando alimento (SABINO; CASTRO, 1990). Sabino e Castro (1990) encontraram uma razo baixa entre o comprimento do tubo digestivo e o comprimento corporal de Characidium sp., morfologia adequada ao hbito insetvoro.
Steindachnerina insculpta Saguiru Foram analisados 16 estmagos de S. insculpta e apenas dois no continham alimento. O comprimento padro dos exemplares cuja dieta foi analisada variou de 7,9 a 10,4 cm. O nico item registrado foi algas microscpicas, acompanhadas de sedimento. Sendo assim, a frequncia desse item foi 100% e o IAi 1. O sedimento
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neste caso continha quantidades variveis de matria orgnica, visvel pela colorao do mesmo, em comparao ao sedimento encontrado no estmago de outras espcies. S. insculpta, ento, pode ser considerada ilifaga no presente estudo. A detritivoria foi apontada como caracterstica de S. insculpta na bacia do rio Corumb (LUZ-AGOSTINHO et al., 2006) uma vez que aproximadamente 96% da dieta desta espcie foi composta por detritos. Os autores definiram a categoria detrito como material orgnico amorfo com elevado contedo de partculas minerais. Analisando a comunidade de peixes em riachos com bancos de macrfitas (taboa), Rocha e colaboradores (2009) descreveram S. insculpta como detritvora. Os autores apontaram que existem dvidas se o item detrito tem relevncia nutricional ou no, entretanto, nos riachos estudados este alimento foi preferencial em quatro espcies e acessrio em diversas outras espcies.
Apareiodon affinis Canivete A dieta de A. affinis foi avaliada com base em 36 estmagos analisados, sendo que apenas dois estavam vazios. Os valores de comprimento padro dos exemplares analisados variaram de 6,5 a 9,8 cm. Os itens alimentares encontrados nos estmagos de A. affinis foram ordenados pela importncia em frequncia, Algas (100%), Insetos Aquticos Imaturos (52,9%), Fragmentos Vegetais (44,1%) e Outros (8,8%) (Figura 13). O item Algas foi tambm o de maior valor de IAi (aproximadamente 0,99) e os demais itens tiveram baixa importncia neste ndice (Tabela 13). Os itens agrupados na categoria Insetos Aquticos Imaturos foram Larvas de Chironomidae e Larvas no identificadas, alm de Pupa de Simuliidae e Pupas no identificadas. Na categoria Outros foram agrupados Thecamoeba, escamas e aranhas. Devido ao grande predomnio de algas acompanhadas de sedimento nesta espcie, ela foi considerada de hbito algvoro - ilifago. A algivoria tambm foi constatada para A. affinis em todas as fases do seu desenvolvimento (SANTIN et al., 2004).
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Figura 13: Frequncia de ocorrncia (%) dos itens alimentares presentes na dieta de Apareiodon affinis na microbacia do crrego da Lapa, Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo de estudo. Legenda: FragVeg = fragmentos vegetais.
Tabela 13: Itens alimentares e sua importncia, pelo ndice Alimentar (IAi), na dieta de Apareiodon affinis na microbacia do crrego da Lapa Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo de estudo. Legenda: * = valores de IAi menores que 0,001. Categorias Alimentares Algas microscpicas Fragmentos vegetais Outros Inseto Aqutico Imaturo IAi 0,997 0,001 0,002 *
Juntamente com A. piracicabae, A. affinis foi classificada como detritvoro por Luz-Agostinho e colaboradores (2006) na bacia do rio Corumb. Neste estudo os autores classificaram as espcies detritvoras como aquelas que exploraram predominantemente o fundo dos corpos dgua, ingerindo grandes quantidades de detrito e/ou sedimento, juntamente com algas, larvas de insetos aquticos, fragmentos de insetos adultos e de plantas, alm de outros invertebrados bentnicos (LUZ-AGOSTINHO et al., 2006).
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Apareiodon ibitiensis Canivete Foram analisados os contedos estomacais de 62 exemplares de A. ibitiensis, cujos valores de comprimento padro variaram de 4,7 a 8,4 cm, sendo que 11 estmagos estavam vazios. Assim como A. affinis, A. ibitiensis tambm teve a dieta basicamente composta por algas (90,2%). Os itens Larvas de Chironomidae (78,4%), Insetos Imaturos (29,4%) e pupa (23,5%) tambm estiveram presentes (Figura 14). Os valores de IAi das algas chegou a 0,98, indicando que a dieta desta espcie baseia-se principalmente neste recurso (Tabela 14). A categoria Inseto Imaturo agrupou larvas no identificadas, larvas de Trichoptera e de Diptera (famlias Ceratopogonidae, Simuliidae e Psychodidae), alm de ninfas de Plecoptera e de Odonata. A categoria Outros agrupou os itens escamas e dentes da prpria espcie, alm de Fragmentos de Insetos. No presente estudo, o contedo estomacal continha preferencialmente sedimento acompanhado de algas. Este sedimento no apresentava detritos ou sinais de outro tipo de matria orgnica alm das algas, assim, pode-se considerar que Apareiodon spp apresentou hbito alimentar algvoro - ilifago. Ao longo da bacia do rio Passa Cinco, Rondineli e colaboradores (2011) observaram forte preferncia por detritos e algas na dieta de ambas as espcies de Apareiodon.
Figura 14: Frequncia de ocorrncia (%) dos itens alimentares presentes na dieta de
Apareiodon ibitiensis na microbacia do crrego da Lapa, Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo de estudo. Legenda: FragVeg = fragmentos vegetais, L. = larva. 45
Tabela 14: Itens alimentares e sua importncia, pelo ndice Alimentar (IAi), na dieta de Apareiodon ibitiensis na microbacia do crrego da Lapa Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo de estudo. Legenda: * = valores de IAi menores que 0,001. Categorias Alimentares Algas microscpicas e filamentosas Larvas de Chironomidae Insetos imaturos Pupa Fragmentos vegetais Outros IAi 0,990 0,007 0,001 0,001 0,001 *
Na rea de influncia do reservatrio de Corumb, A. ibitiensis foi considerada onvora com aproximadamente 93% da dieta composta por insetos aquticos e cerca de 4% por vegetais e algas (LUZ-AGOSTINHO et al., 2006).
Apareiodon piracicabae Canivete O nico estmago de A. piracicabae analisado no apresentou contedo, portanto esta espcie no foi considerada no estudo de alimentao.
Parodon nasus - Canivete Para determinar a dieta de P. nasus foram analisados 35 estmagos, sendo que oito estavam vazios. Os valores de comprimento padro dos exemplares analisados variaram de 6,05 a 10,4 cm. O principal item encontrado foi Algas (microscpicas e filamentosas) acompanhadas de sedimento. Este item ocorreu em 88,9% dos estmagos e o ndice alimentar foi de 0,974. Outros itens frequentes (Figura 15) foram Larvas de Chironomidae (44,4%), Fragmentos Vegetais (33,3%) e Insetos Imaturos (29,6%). Estes itens tiveram valores de IAi muito baixos (Tabela 15), demonstrando pouca importncia. A categoria Insetos Imaturos agrupou Larvas de Simuliidae e de Trichoptera, bem como Ninfas e Pupas no identificadas. Os dentes encontrados em alguns estmagos foram comparados e identificados como sendo de P. nasus.
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Figura 15: Frequncia de ocorrncia (%) dos itens alimentares presentes na dieta de Parodon nasus na microbacia do crrego da Lapa, Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo de estudo. Legenda: FragVeg = fragmentos vegetais.
Tabela 15: Itens alimentares e sua importncia, pelo ndice Alimentar (IAi), na dieta de Parodon nasus na microbacia do crrego da Lapa Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo de estudo. Legenda: * = valores de IAi menores que 0,001. Categorias Alimentares Algas microscpicas e filamentosas Larvas de Chironomidae Ovos de peixes e insetos Inseto imaturo Fragmentos vegetais Dente de P. nasus IAi 0,974 0,020 0,006 * * *
Estes resultados permitem classificar P. nasus como algvoro - ilifago, assim como Apareiodon spp. No rio Corumbata, P. nasus consumiu principalmente insetos e matria orgnica e foi classificada como insetvoro-ilifaga (GOMIERO; BRAGA, 2008). Os autores acrescentam que este trecho do rio bastante poludo e, portanto recebe grande aporte de matria orgnica Parodon nasus uma espcie que habita preferencialmente os rpidos (ROCHA et al., 2009) e, quando em grandes densidades, defende seus territrios de alimentao (SILVA et al., 2009). Em riachos dominados por taboa, P. nasus apresentou hbito invertvoro, sendo que o principal item na sua dieta foi larvas de Chironomidae (ROCHA et al., 2009). Neste estudo houve a comparao do tipo de
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alimentao nas estaes do ano, sendo que P. nasus no demonstrou variao em relao s estaes do ano. Em riachos da Venezuela, P. apolinari foi considerada como pertencente guilda dos pastadores perifticos, consumindo algas e detritos da superfcie de pedras (FLECKER, 1992).
Cetopsorhamdia iheringi Bagrinho Quinze estmagos de C. iheringi foram analisados e apenas dois no apresentavam contedo. Os valores de comprimento padro variaram de 2,4 a 7,0 cm. Os principais itens consumidos foram insetos imaturos em geral. As categorias Larva de Chironomidae e Ninfa de Ephemeroptera foram as mais frequentes (92,3%), seguidas de Larva de Simuliidae (84,6%) e Insetos Imaturos (38,5%) (Figura 16). As categorias com maiores valores de IAi foram Ninfa de Ephemeroptera (IAi = 0,666), Larva de Simuliidae (IAi = 0,243), Larva de Chironomidae (IAi = 0,087) (Tabela 16). Na categoria Insetos Imaturos foram agrupados os itens Larva de Empididae, Larva de Trichoptera e Ninfa de Gerridae e a categoria Outros agrupou Fragmentos Vegetais e Diptera Adulto.
Figura 16: Frequncia de ocorrncia (%) dos itens alimentares presentes na dieta de Cetopsorhamdia iheringi na microbacia do crrego da Lapa, Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo de estudo. Legenda: L. = larva; N. = ninfa. 48
Tabela 16: Itens alimentares e sua importncia, pelo ndice Alimentar (IAi), na dieta de Cetopsorhamdia iheringi na microbacia do crrego da Lapa Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo de estudo. Categorias Alimentares Ninfa de Ephemeroptera Larva de Simuliidae Larva de Chironomidae Inseto imaturo Outros IAi 0,666 0,243 0,087 0,003 0,001
Esses resultados permitiram classificar C. iheringi como insetvora na microbacia do crrego da Lapa. Assim como no presente estudo, na bacia do rio Corumb C. iheringi consumiu preferencialmente insetos aquticos
(aproximadamente 99% dos itens consumidos) e neste ambiente o hbito alimentar da espcie foi classificado como insetvoro-aqutico (LUZ-AGOSTINHO et al., 2006). Em riachos com vegetao ripria bem conservada (em meio a um fragmento florestal de Mata Atlntica), fragmentos de insetos foi o item principal na dieta de C. iheringi, sendo que os insetos imaturos aquticos tambm foram importantes, permitindo a classificao da espcie em insetvora (ROLLA; ESTEVES; VILA-DASILVA, 2009).
Imparfinis cf. borodini Bagre Foram analisados 14 estmagos de I. cf. borodini e dois estavam vazios. O comprimento padro dos exemplares cuja dieta foi analisada variou de 7,5 a 12,8 cm. As categorias de itens alimentares mais frequentes foram Ninfa de Ephemeroptera (100%), Larva de Chironomidae (100%), Larva de Trichoptera (91,7%) e Insetos Imaturos (66,7%) (Figura 17). A categoria Insetos Imaturos agrupou os itens alimentares Larvas de Diptera (famlias Empididae, Psychodidae e Simuliidae), Pupas de Simuliidae e Pupas No identificadas, alm de Ninfas de Gerridae. As categorias com maiores valores do ndice Alimentar foram Larvas de Trichoptera (IAi = 0,732), Ninfas de Odonata (IAi = 0,144), Ninfas de Ephemeroptera (IAi = 0,051) e Hirudinea (IAi = 0,030) (Tabela 17). A categoria Insetos Adultos
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agrupou os itens Orthoptera e Coleoptera adultos e a categoria Outros agrupou Microcrustceos e Fragmentos Vegetais. Com base nestes resultados I. cf. borodini foi classificada como insetvora na microbacia do crrego da Lapa. Em outros reas da bacia do rio Passa Cinco I. borodini apresentou dieta insetvora consumindo uma ampla gama de itens alimentares relacionados aos insetos sem demonstrar preferncia por nenhum deles (RONDINELI et al., 2011).
Figura 17: Frequncia de ocorrncia (%) dos itens alimentares presentes na dieta de Imparfinis cf. borodini na microbacia do crrego da Lapa, Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo de estudo. Legenda: L. = larva; N. = ninfa.
Tabela 17: Itens alimentares e sua importncia, pelo ndice Alimentar (IAi), na dieta de Imparfinis cf. borodini na microbacia do crrego da Lapa Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo de estudo. Categorias Alimentares Larvas de Trichoptera Ninfas de Odonata Ninfas de Ephemeroptera Hirudinea Larva de Chironomidae Inseto adulto Escama Outros Inseto imaturo IAi 0,732 0,144 0,051 0,030 0,016 0,015 0,005 0,003 0,004 50
No ribeiro da Quinta, bacia do Paranapanema, I. borodini apresentou dieta insetvora alimentando-se preferencialmente de ninfas de Ephemeroptera, sendo que este item era o de maior disponibilidade no ambiente, mostrando o comportamento de oportunismo desta espcie neste ambiente (PINTO; UIEDA, 2007).
Imparfinis mirini - Bagrinho Os valores de comprimento padro dos exemplares analisados variaram de 2,4 a 7,3 cm. Os principais itens alimentares encontrados em 40 estmagos de I. mirini (apenas trs estavam vazios) foram Larvas de Chironomidae (86,5%), Ninfas de Ephemeroptera (81,1%), Larvas de Trichoptera (64,9%) e Pupas de Diptera (21,6%) (Figura 18). Os maiores valores de IAi foram das Ninfas de Ephemeroptera (IAi = 0,482), Larvas de Chironomidae (IAi = 0,264), Larvas de Trichoptera (IAi = 0,239) e de Insetos Adultos (IAi = 0,007) (Tabela 18). As categorias alimentares agrupadas foram Insetos Adultos (insetos no identificados, Isoptera e Hymenoptera), Outros Insetos Imaturos (Larvas de Ceratopogonidae e Coleoptera e ninfas de Odonata), Vegetais (algas filamentosas, folhas e sementes) e Outros (escamas e Thecamoeba).
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Figura 18: Frequncia de ocorrncia (%) dos itens alimentares presentes na dieta de Imparfinis mirini na microbacia do crrego da Lapa, Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo de estudo. Legenda: L. = larva; N. = ninfa.
Estes resultados permitiram classificar I. mirini como insetvora no presente estudo. Os fragmentos de insetos e os insetos imaturos, tais como larvas de Trichoptera, de Chironomidae, de Simuliidae e de Diptera no identificadas foram os principais itens encontrados na dieta de I. mirini por Rolla, Esteves e vila-da-Silva (2009) sendo tambm considerada insetvora na bacia do alto rio Tiet.
Tabela 18: Itens alimentares e sua importncia, pelo ndice Alimentar (IAi), na dieta de Imparfinis mirini na microbacia do crrego da Lapa Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo de estudo. Legenda: * = valores de IAi menores que 0,001. Categorias Alimentares Ninfa de Ephemeroptera Larva de Chironomidae Larva de Trichoptera Insetos adultos Pupa de Diptera Outros Insetos imaturos Vegetais Outros IAi 0,482 0,264 0,239 0,007 0,005 0,003 0,001 *
Em riachos da cuesta de Botucatu (bacia do Paranapanema), I. mirini exibiu hbito insetvoro com predomnio de insetos imaturos (especialmente larvas de Diptera) e fragmentos de insetos adultos. Neste ambiente I. mirini ocorreu apenas
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em reas fechadas (margeada por mata galeria) e com marcada preferncia por poes (UIEDA; BUZZATO; KIKUCHI, 1997).
Pimelodella meeki Mandi P. meeki foi uma espcie pouco abundante nas amostragens, sendo assim, apenas quatro estmagos foram analisados e em todos havia contedo. Os valores de comprimento padro destes exemplares variaram de 6,9 a 9,3 cm. Os itens mais importantes foram Outros insetos imaturos (100%), Vegetais (100%), Outros (100%) e Larvas de Chironomidae (75%) (Figura 19). Os valores do ndice Alimentar mais altos foram das categorias Insetos, Outros, Larva de Lepidoptera e Larva de Trichoptera (Tabela 19). Os itens alimentares foram agrupados nas seguintes categorias: Outros insetos imaturos (Larvas de Coleoptera e de Diptera das famlias Empididae, Simuliidae e Ceratopogonidae), Insetos (Hymenoptera, Orthoptera, Hemiptera, Coleoptera e Insetos no identificados). Tambm foram registradas as categorias Vegetais, incluindo sementes, frutos e fragmentos de vegetais superiores; Ninfas, que reuniu ninfas de Ephemeroptera e de Odonata e Outros, que agrupou Arachnida (principalmente Hydracarina) e escamas.
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Figura 19: Frequncia de ocorrncia (%) dos itens alimentares presentes na dieta de Pimelodella meeki na microbacia do crrego da Lapa, Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo de estudo. Legenda: L. = larva.
Tabela 19: Itens alimentares e sua importncia, pelo ndice Alimentar (IAi), na dieta de Pimelodella meeki na microbacia do crrego da Lapa Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo de estudo. Categorias Alimentares Insetos Outros Larva de Lepidoptera Larva de Trichoptera Larva de Chironomidae Oligochaeta Vegetais Ninfa Inseto imaturo Pupa IAi 0,258 0,136 0,127 0,100 0,098 0,095 0,074 0,068 0,034 0,010
Tais resultados permitiram a classificao de P. meeki como insetvora na microbacia do crrego da Lapa, uma vez que a participao de vegetais na dieta foi acessria. A presena da categoria Arachnida (incluindo aranhas e Hydracarina) foi constante. Entretanto houve um pequeno nmero de exemplares capturados e, sendo estes itens de pequeno volume, devem ser analisados com cautela. No reservatrio do Lobo, rio Itaqueri, regio prxima rea de estudo, P. meeki consumiu microcrustceos, ovos de peixes, vegetais e insetos, tanto
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terrestres como aquticos e tanto adultos como imaturos. Assim, P. meeki apresentou hbito onvoro com tendncia insetivoria neste ambiente (VELLUDO, 2007).
Rhamdia quelen Bagre A dieta de R. quelen foi estudada a partir da anlise de 21 estmagos sendo que nenhum estava vazio. Os exemplares analisados apresentaram amplitude de comprimento padro variando de 2,9 a 15,9 cm. Os itens mais frequentes (Figura 20) foram Insetos No Identificados e Larvas de Chironomidae, ambos com 66,7% de frequncia de ocorrncia, Insetos Imaturos (52,4%), Larvas de Trichoptera (42,9%) e Peixes (33,3%). Na categoria Insetos Imaturos foram agrupadas as larvas de Lepidoptera, Megaloptera, Hymenoptera, Diptera (famlias Ceratopogonidae e Simuliidae) e Ninfas de Ephemeroptera. A categoria Peixes agrupou os itens peixe, escama, placas sseas e detrito de peixe. A categoria Outros agrupou Hirudinea, Thecamoeba, Nematoda e Microcrustceos, enquanto que a categoria Fragmentos Vegetais agrupou as razes, sementes e galhos. As categorias com maiores valores do ndice Alimentar (Tabela 20) foram Peixes (IAi = 0,664), Insetos no identificados (IAi = 0,095), Insetos Imaturos (IAi = 0,085) e Larvas de Chironomidae (IAi = 0,027). A maior quantidade do item Peixe consumida foi de maneira oportunista, uma vez que apenas dois exemplares foram observados com peixes inteiros dentro do estmago. Estes dois exemplares foram capturados em armadilhas iscadas contendo muitos peixes de pequeno porte, fato que pode ter atrado os bagres. Assim, a espcie pode ser considerada carnvora com tendncia piscivoria, uma vez que os insetos e outros invertebrados foram mais constantes na dieta. O item peixes foi o principal na dieta de R. quelen na bacia do rio Corumb (97%). O segundo item mais importante foi insetos terrestres, compondo aproximadamente 2,2% da dieta da espcie (LUZ-AGOSTINHO et al., 2006).
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Figura 20: Frequncia de ocorrncia (%) dos itens alimentares presentes na dieta de Rhamdia quelen na microbacia do crrego da Lapa, Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo de estudo. Legenda: FragVeg = fragmentos vegetais, L. = larva; N. = ninfa, NI = no identificado.
Tabela 20: Itens alimentares e sua importncia, pelo ndice Alimentar (IAi), na dieta de Rhamdia quelen na microbacia do crrego da Lapa Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo de estudo. Legenda: n.i. = no identificado. Categorias Alimentares Peixe InsetoNi Inseto imaturo Larva de Chironomidae Larva de Trichoptera Orthoptera Coleoptera Ovos de peixe Fragmentos vegetais Ninfa de Odonata Outros Hymenoptera Pupas IAi 0,664 0,095 0,085 0,027 0,025 0,024 0,023 0,018 0,014 0,014 0,006 0,004 0,001
O hbito de aproveitar de um alimento em abundncia num determinado momento, como o exibido por R. quelen ao alimentar-se de peixes capturados nos covos pode indicar um comportamento oportunista da espcie, como descrito por Gerking (1994) e que ser discutido adiante.
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Rhamdia quelen consumiu uma ampla gama de itens alimentares nos riachos da serra do Japi (ROLLA, ESTEVES; VILA-DA-SILVA, 2009). Neste ambiente os itens alimentares de maior importncia foram os fragmentos de insetos, crustceos e matria orgnica, em menores por pores, participaram tambm da dieta de R. quelen os itens peixes, insetos imaturos e aneldeos.
Trichomycterus cf. iheringi Cambeva A dieta de T. cf. iheringi foi analisada estudando-se os contedos estomacais de 14 exemplares, cujos valores de comprimento padro variaram de 1,9 a 7,3 cm, sendo que dois dos estmagos analisados estavam vazios. Os itens mais importantes na dieta de T. cf. iheringi foram Larvas de Chironomidae (100%), Insetos Imaturos (75%), Pupa (58,3%) e Larvas de Trichoptera (50%) (Figura 21). J os itens com maiores valores de IAi e, portanto, mais importantes na dieta foram Larvas de Chironomidae, Larvas de Trichoptera, Insetos Imaturos e Ninfas de Ephemeroptera (Tabela 21).
Figura 21: Frequncia de ocorrncia (%) dos itens alimentares presentes na dieta de Trichomycterus cf. iheringi na microbacia do crrego da Lapa, Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo de estudo. Legenda: L. = larva; N. = ninfa, NI = no identificado.
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Os itens Larvas de Diptera (famlias Ceratopogonidae, Empididae e Simuliidae), Larvas de Coleoptera e Larvas no identificadas, bem como Ninfas de Gerridae foram agrupados em Insetos Imaturos. Na categoria Outros foram agrupados as escamas e Hydracarina.
Tabela 21: Itens alimentares e sua importncia, pelo ndice Alimentar (IAi), na dieta de Trichomycterus cf. iheringi na microbacia do crrego da Lapa Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo de estudo. Legenda: n.i. = no identificado. Categorias Alimentares Larvas de Chironomidae Larvas de Trichoptera Inseto imaturo Ninfa de Ephemeroptera Pupa Outros InsetoNi IAi 0,644 0,096 0,090 0,081 0,047 0,039 0,001
Sendo assim, na microbacia do crrego da Lapa, T. cf. iheringi se comportou como insetvora durante o presente estudo. T. iheringi apresentou hbito insetvoro bentnico no Ribeiro Grande, na serra da Mantiqueira, consumindo
preferencialmente larvas de Diptera, ninfas de Plecoptera, insetos terrestres e Decapoda (BRAGA; GOMIERO, 2009). Segundo Esteves, Lobo e Faria (2007) Trichomycterus sp. tambm apresentou hbito insetvoro no rio Paraitinga, bacia do alto rio Tiet. Neste ambiente a espcie consumiu preferencialmente insetos terrestres e matria orgnica.
Corydoras flaveolus Coridora A dieta de C. flaveolus foi determinada utilizando-se os dados provenientes da anlise de 20 estmagos, sendo que apenas dois estavam vazios. Os exemplares cuja dieta foi analisada tiveram amplitude de comprimento padro variando de 1,7 a 3,8 cm. Os itens mais frequentes na dieta de C. flaveolus foram (Figura 22) Larvas de Chironomidae (83,3%), Microcrustceos (72,2%), Thecamoeba (50,0%) e Pupa de inseto (38,9%). Os itens com mais altos valores do ndice Alimentar estimados foram
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as Larvas de Chironomidae (IAi = 0,877) e Microcrustceos (IAi = 0,041), alm de Insetos Imaturos (IAi = 0,028) e Pupa (IAi = 0,028) (Tabela 22). Os itens agrupados na categoria Insetos Imaturos foram as Larvas de Empididae e Simuliidae, Larvas no identificadas e Ninfas de Odonata. Na categoria Outros se enquadraram os itens Algas microscpicas (principalmente Bacillariophyta), Hydracarina e Nematoda.
Figura 22: Frequncia de ocorrncia (%) dos itens alimentares presentes na dieta de Corydoras flaveolus na microbacia do crrego da Lapa, Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo de estudo. Legenda: L. = larva; N. = ninfa.
Tabela 22: Itens alimentares e sua importncia, pelo ndice Alimentar (IAi), na dieta de Corydoras flaveolus na microbacia do crrego da Lapa Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo de estudo. Categorias Alimentares Larvas de Chironomidae Microcrustceo Insetos imaturos Pupa Thecamoeba Larva de Ceratopogonidae Ninfa de Ephemeroptera Outros IAi 0,877 0,041 0,028 0,028 0,013 0,011 0,001 0,001
Com base nesses resultados C. flaveolus foi classificada como invertvora na microbacia do crrego da Lapa. Apesar do baixo valor de IAi, o item Microcrustceo
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merece especial ateno uma vez que este recurso pouco abundante na microbacia estudada (LUCINDA, comunicao pessoal). A maioria dos taxa encontrados foram Copepoda e Conchostraca e, devido baixa abundncia, a espcie deve buscar este tipo de alimento. A dieta de duas espcies de Corydoras do Rio Alambari (Bacia do alto Paran) foi analisada por Aranha et al. (1993) e o item microcrustceo foi o sexto item mais consumido pelas espcies. Estas duas espcies foram consideradas oportunistas no rio Alambari, diferentemente da microbacia do crrego da Lapa, em que C. flaveolus mostrou forte preferncia por larvas de Chironomidae. H registros de algumas espcies de Siluriformes predando os
microcrustceos, sendo que estes organismos devem ser localizados com a ajuda dos barbilhes (ANDRADE, 2007). Estes organismos habitam os interstcios do substrato, especialmente arenoso, e este tipo de recurso corre riscos em bacias com grande nmero de barramentos, uma vez que a reduo na velocidade da gua aumenta a sedimentao de partculas, prejudicando o hbitat ocupado por eles (ANDRADE, 2007).
Corumbataia cuestae Cascudinho A dieta de C. cuestae foi estudada com o exame do contedo de estomacal de 31 exemplares, sendo que destes 13 estavam vazios. Os exemplares cujo contedo estomacal foi analisado mediam de 1,5 a 3,4 cm de comprimento padro. Os itens tiveram frequncia e importncia semelhantes (Figura 23 e Tabela 23). Assim, o item Algas bentnicas estiveram presentes em 88,8% dos estmagos analisados e o ndice Alimentar foi de 0,998 para este item. Os demais itens presente foram Larvas de Chironomidae, com 27,7% e Larvas de Trichoptera com 11,1% de frequncia de ocorrncia. Os valores de IAi destes itens foram baixos. O hbito alimentar de C. cuestae foi considerado algvoro - ilifago na microbacia do crrego da Lapa durante o presente estudo. A alimentao de C. cuestae no foi alvo de muitos estudos at o presente momento, entretanto a espcie possui caractersticas morfolgicas tpicas de espcies que forrageiam o substrato dos riachos. Gomiero e Braga (2008) destacam que ao hbito herbvoro
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bentnico comum entre os Loricariidae e que para evitar a competio entre as espcies da famlia provvel que ocorra a segregao na utilizao do espao, tais como o estrato forrageado ou as reas de abrigo. O tamanho diminuto desta espcie contribui para a explorao de micro-hbitats que no so acessveis outras espcies do grupo, como os espaos entre as rochas ou abaixo delas.
Figura 23: Frequncia de ocorrncia (%) dos itens alimentares presentes na dieta de Corumbataia cuestae na microbacia do crrego da Lapa, Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo de estudo. Legenda: L. = larva.
Tabela 23: Itens alimentares e sua importncia, pelo ndice Alimentar (IAi), na dieta de Corumbataia cuestae na microbacia do crrego da Lapa Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo de estudo. Legenda: * = valores de IAi menores que 0,001 Categorias Alimentares Algas Larvas de Chironomidae Larvas de Trichoptera IAi 0,998 0,001 *
Rineloricaria latirostris Cascudo viola Foram analisados 26 estmagos de R. latirostris e cinco deles no tinha contedo estomacal. Os valores de comprimento padro dos indivduos cujo contedo estomacal foi analisado variaram de 3,65 a 12,4 cm. Os principais itens encontrados foram Larva de Chironomidae (81,0%), Larva de Trichoptera (38,1%), Ninfa de Ephemeroptera (28,6%) e Algas (19,0%) (Figura 24).
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O ndice Alimentar mais alto foi tambm do item Larvas de Chironomidae (0,731), seguido de Algas Microscpicas (0,128), Larvas de Trichoptera (0,071) e Ninfas de Ephemeroptera (0,052) (Tabela 24). Os itens alimentares agrupados na categoria Outros foram Conchostraca (Microcrustceo e Nematoda).
Figura 24: Frequncia de ocorrncia (%) dos itens alimentares presentes na dieta de Rineloricaria latirostris na microbacia do crrego da Lapa, Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo de estudo. Legenda: FragVeg = fragmentos vegetais, L. = larva; N. = ninfa.
Tabela 24: Itens alimentares e sua importncia, pelo ndice Alimentar (IAi), na dieta de Rineloricaria latirostris na microbacia do crrego da Lapa Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo de estudo. Categorias Alimentares Larvas de Chironomidae Algas microscpicas Larvas de Trichoptera Ninfas de Ephemeroptera Fragmentos vegetais Inseto imaturo Outros IAi 0,731 0,128 0,072 0,052 0,008 0,008 0,001
Com base nesses resultados pde-se considerar R. latirostris como uma espcie insetvora. Em um riacho da cuesta de Botucatu, estado de So Paulo, Rineloricaria sp. alimentou-se predominantemente de insetos imaturos e, como item acessrio da dieta, crustceos (UIEDA; BUZZATO; KIKUCHI, 1997).
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Hypostomus ancistroides Cascudo Foram analisados 20 estmagos de H. ancistroides e apenas dois deles no continham alimento. Os exemplares cuja dieta foi analisada mediam de 2,85 a 12,5 cm de comprimento padro. O principal item alimentar, tanto em frequncia como em IAi foram as algas acompanhadas de sedimento (Figura 25, Tabela 25). Os demais itens foram acessrios. Na categoria Insetos foram agrupados os insetos no identificados bem como larvas de Chironomidae e Ninfas de Ephemeroptera. Com base nestes resultados H. ancistroides foi considerada de hbito algvoro - ilifago na microbacia do crrego da Lapa, durante o perodo de estudo.
Figura 25: Frequncia de ocorrncia (%) dos itens alimentares presentes na dieta de Hypostomus ancistroides na microbacia do crrego da Lapa, Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo de estudo. Legenda: FragVeg = fragmentos vegetais.
Tabela 25: Itens alimentares e sua importncia, pelo ndice Alimentar (IAi), na dieta de Hypostomus ancistroides na microbacia do crrego da Lapa Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo de estudo. Legenda: * = valores de IAi menores que 0,001. Categorias Alimentares Algas Fragmentos Vegetais Escama Insetos IAi 0,999 0,001 * *
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O principal alimento consumido por H. ancistroides na serra do Japi (bacia do alto rio Tiet) foi detrito acompanhado de grande quantidade de matria orgnica e algas, sendo considerada detritvora neste ambiente (ROLLA; ESTEVES; VILA-DASILVA, 2009), guilda alimentar aparentemente equivalente guilda dos ilifagos algvoros da microbacia do crrego da Lapa. Os autores supracitados tambm chamam a ateno para o fato de que esta espcie ocorre associada a habitats em boas qualidades fsicas, pois em geral tem preferncia por ambientes bem preservados, podendo ser considerada uma espcie bioindicadora da qualidade ambiental. Uieda, Buzzato e Kikuchi (1997) analisaram a dieta de diversas espcies em um riacho com nascente nas Cuestas Baslticas. Neste ambiente, H. ancistroides foi classificado como perifitvoro, categoria criada pelas autoras uma vez que o termo herbvoro seria muito restritivo para descrever a dieta desta espcie. Segundo as autoras, o perifton uma comunidade muito complexa que inclui bactrias, protozorios, fungos, metazorios e matria orgnica.
Hypostomus strigaticeps - Cascudo Foram analisados os contedos estomacais de 20 exemplares de H. strigaticeps e apenas trs estavam vazios. O comprimento padro destes exemplares variou de 3,9 a 17,0 cm. Assim como em H. ancistroides, no contedo estomacal de H. strigaticeps predominou o item Algas (com sedimento), estando este presente em 100% dos estmagos (Figura 26) e o ndice Alimentar deste item foi igual a 1,0. A categoria Outros ocorreu em 41,2% dos estmagos e agrupou as Larvas de Chironomidae, Larvas de Simuliidae e Fragmentos Vegetais. O IAi da categoria outros foi menor que 0,001. Segundo estes resultados, H. strigaticeps foi considerada de hbito algvoro ilifago na microbacia do crrego da Lapa, durante o perodo de estudo. Estudando a dieta de H. strigaticeps no rio Corumbata, Cardone, Lima-Jnior e Goitein (2006) observaram a presena de sedimento, hifas de fungos, diatomceas, cianfitas e clorfitas nos contedos estomacais dos exemplares analisados, indicando hbito de
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algivoria. Estes autores tambm observaram uma diferena nos itens consumidos pela espcie em relao poluio orgnica, na rea mais poluda houve maior frequncia de diatomceas e clorfitas em comparao rea mais preservada. Tambm nesta bacia, Gomiero e Braga (2008) observaram que sedimento e larvas e pupas de Chironomidae foram os nicos alimentos presentes na dieta de H. strigaticeps.
Figura 26: Frequncia de ocorrncia (%) dos itens alimentares presentes na dieta de Hypostomus strigaticeps na microbacia do crrego da Lapa, Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo de estudo.
Eigenmannia cf. trilineata - Tuvira Foram analisados 25 estmagos de E. cf. trilineata e todos eles tinham contedo. Os valores de comprimento padro dos exemplares analisados variaram de 4,75 a 19,7 cm. O item mais frequente e tambm o de maior valor de IAi foi Larvas de Chironomidae (100%, IAi = 0,402) (Figura 27, Tabela 26). Os demais itens frequentes foram Ninfa de Ephemeroptera (96%), Larva de Trichoptera (84%) e Pupa (76%). Os valores de IAi dos outros itens tambm importantes foram 0,215 para o item Larva de Trichoptera, 0,171 para o item Ninfa de Ephemeroptera e 0,050 para Larvas de Lepidoptera. Os itens agrupados na categoria Insetos imaturos foram Larvas de Diptera (famlias Ceratopogonidae, Empididae e Psychodidae), Larvas de Neuroptera e
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Larvas No identificadas. Na categoria Insetos Adultos foram agrupados os itens Coleoptera, Hymenoptera, Orthoptera e Insetos No identificados e na categoria Outros foram agrupados os Microcrustceos, Thecamoeba, Nematoda e Camaro. As sementes foram contabilizadas juntamente com os fragmentos vegetais e razes.
Figura 27: Frequncia de ocorrncia (%) dos itens alimentares presentes na dieta de Eigenmannia cf. trilineata na microbacia do crrego da Lapa, Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo de estudo. Legenda: FragVeg = fragmentos vegetais, L. = larva; N. = ninfa.
Tabela 26: Itens alimentares e sua importncia, pelo ndice Alimentar (IAi), na dieta de Eigenmannia cf. trilineata na microbacia do crrego da Lapa Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo de estudo. Categorias Alimentares Larvas de Chironomidae Larvas de Trichoptera Ninfas de Ephemeroptera Larvas de Lepidoptera Larvas de Coleoptera Inseto imaturo Pupa Larva de Simuliidae Fragmentos Vegetais Ninfas de Odonata Inseto adulto Arachnida Outros IAi 0,402 0,215 0,171 0,050 0,049 0,033 0,029 0,013 0,012 0,011 0,008 0,007 0,001
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Em uma baa do Pantanal Mato Grossense, E. trilineata foi considerada carnrova uma vez que consumiu grande variedade de itens de origem animal, tais como larvas de Chironomidae (principal item), restos animais, microcrustceos e larvas de Trichoptera (SANTOS; SANTOS; SILVA, 2009). Estes resultados permitiram classificar E. cf. trilineata como insetvora na microbacia do crrego da Lapa, j que os fragmentos vegetais foram pouco frequentes e pouco importantes, podendo ser considerados acessrios no presente estudo. Na bacia do alto Paran, E. trilineata foi classificada como bentfaga sendo que as larvas de Chironomidae e detritos foram os principais itens consumidos, em todas as estaes do ano (PERETTI; ANDRIAN, 1999).
Phalloceros harpagos Barrigudinho Foram analisados 25 estmagos de P. harpagos e 13 estavam vazios. Os valores de comprimento padro dos exemplares cuja dieta foi analisada variou de 1,4 a 4,0 cm. O item predominante em frequncia de ocorrncia (Figura 28) e ndice alimentar (Tabela 27) foi Algas microscpicas (acompanhadas de sedimento) (83,3%, IAi = 0,893). O segundo item que ocorreu foi Larvas de Chironomidae (25%, IAi = 0,107). Estes resultados permitiram a classificao de P. harpagos como iliofagoalgvoro na microbacia do crrego da Lapa. Esta espcie pode demonstrar alteraes na dieta relacionadas s variaes sazonais e disponibilidade de alimento. Em riachos com bancos de taboa, P. harpagos apresentou hbito detritvoro e insetvoro nas estaes seca e chuvosa, respectivamente (ROCHA et al., 2009). Phalloceros caudimaculatus explorou ambientes de correnteza fraca, prxima s margens e apresentou dieta onvora com tendncia herbivoria no rio Indai, em Ubatuba/ SP. Os itens encontrados foram algas, insetos e vegetais superiores e a relao comprimento do tubo digestivo/ comprimento corporal foi compatvel com o hbito alimentar baseado em vegetais (SABINO; CASTRO, 1990).
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Figura 28: Frequncia de ocorrncia (%) dos itens alimentares presentes na dieta de Phalloceros harpagos na microbacia do crrego da Lapa, Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo de estudo. Legenda: L. = larva; Sed = sedimento.
Tabela 27: Itens alimentares e sua importncia, pelo ndice Alimentar (IAi), na dieta de Phalloceros harpagos na microbacia do crrego da Lapa Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo de estudo. Categorias Alimentares Algas microscpicas Larvas de Chironomidae IAi 0,893 0,107
Geophagus brasiliensis Acar Foram analisados 28 estmagos de G. brasiliensis e em oito no havia contedo. Os valores de comprimento padro dos exemplares cujo contedo estomacal foi analisado variaram de 2,6 a 12 cm. O item mais frequente e tambm o mais importante foi Larva de Trichoptera (70%, IAi = 0,583) (Figura 29, Tabela 28). Os demais itens mais frequentes foram Larvas de Chironomidae e Outros, ambos com 40% de frequncia de ocorrncia (%) e, em seguida, Fragmentos Vegetais, com 30%. As categorias com maiores valores de IAi, depois de Larva de Trichoptera foram a categoria Fragmentos Vegetais (0,237), Outros (0,105) e Larvas de Chironomidae (0,068). A categoria Outros agrupou escamas e Thecamoeba, enquanto a categoria Fragmentos Vegetais agrupou sementes e folhas. Insetos
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Adultos incluiu Hymenoptera e outros Insetos No Identificados, Insetos Imaturos incluiu Ninfas de Ephemeroptera e Pupa de Diptera.
Figura 29: Frequncia de ocorrncia (%) dos itens alimentares presentes na dieta de Geophagus brasiliensis na microbacia do crrego da Lapa, Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo de estudo. Legenda: FragVeg = fragmentos vegetais, L. = larva.
Tabela 28: Itens alimentares e sua importncia, pelo ndice Alimentar (IAi), na dieta de Geophagus brasiliensis na microbacia do crrego da Lapa Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo de estudo. Categorias Alimentares Larvas de Trichoptera Fragmentos vegetais Outros Larvas de Chironomidae Insetos adultos Insetos imaturos IAi 0,583 0,237 0,105 0,068 0,003 0,005
A partir destes resultados, G. brasiliensis foi classificado como onvoro na microbacia do crrego da Lapa. Segundo Sabino e Castro (1990), G. brasiliensis uma espcie caracterstica de remansos que explora dieta onvora com itens de origem autctone e alctone em propores relativamente iguais. Os principais itens consumidos foram insetos aquticos, detritos e algas e a razo entre o comprimento do tubo digestivo e o comprimento corporal foi condizente ao consumo de alimentos de baixa digestibilidade.
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Tambm em riachos de Mata Atlntica, Rolla, Esteves e vila-da-Silva (2009) observaram o hbito onvoro em G. brasiliensis com predomnio na dieta de detrito seguido por insetos imaturos e fragmentos de insetos e de vegetais em menores propores.
Sendo assim, na microbacia do crrego da Lapa 41% das espcies foram insetvoras, 37% ilifagas (e ou algvoras), 19% onvoras e 4% piscvoras (Tabela 29). O predomnio de espcies com hbito alimentar generalista (insetvoros e onvoros) em detrimento de uma alta frequncia de especialistas (herbvoros, piscvoros e detritvoros) comum em riachos tropicais (ROLLA; ESTEVES; VILADA-SILVA, 2009). Segundo Castro (1999), os pequenos artrpodes, que dependem direta ou indiretamente da existncia da vegetao primria para sobrevivncia, so geralmente o item alimentar de maior importncia para os peixes de riachos. Este autor aponta tambm que em estudos comparativos realizados em quatro riachos de diferentes regies, 50% das espcies eram insetvoras, 30% onvoras, 15% herbvoras, 5% insetvoras - piscvoras e 3% detritvoras. A onivoria no pode ser confundida com oportunismo, uma vez que o hbito onvoro exige adaptaes morfolgicas para o aproveitamento do alimento, enquanto que o oportunismo implica na total falta de preferncia alimentar (RONDINELI et al., 2011), ou ainda, segundo Gerking (1994), o oportunismo implica em utilizar um item fora da dieta usual ou que esteja temporariamente abundante. O item alimentar Algas mostrou-se de extrema importncia na microbacia do crrego da Lapa, sendo o principal item explorado por aproximadamente 37% das espcies. Este item parece ser abundante neste ambiente, uma vez que h vrios pontos sem sombreamento ao longo dos crregos estudados. Estes itens so encontrados aderidos s pedras, troncos, areia, folhas ou ao lodo e podem ser consumidos por inmeras espcies, especialmente Loricariidae (ESTEVES; ARANHA, 1999) alm de vrias espcies de Characiformes, como constatado no presente estudo.
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Tabela 29: Hbitos alimentares as espcies de peixes da microbacia do crrego da Lapa durante o perodo de estudo. Espcies Astyanax altiparanae (Aalt) Astyanax bockmanni (Aboc) Astyanax fasciatus (Afas) Bryconamericus cf. iheringii (Bihe) Bryconamericus stramineus (Bstr) Bryconamericus turiuba (Btur) Piabina argentea (Parg) Serrapinnus heterodon (Shet) Characidium cf. zebra (Czeb) Steindachnerina insculpta (Sins) Apareiodon affinis (Aaff) Apareiodon ibitiensis (Aibi) Apareiodon piracicabae (Apir) Parodon nasus (Pnas) Cetopsorhamdia iheringi (Cihe) Imparfinis cf. borodini (Ibor) Imparfinis mirini (Imir) Pimelodella meeki (Pmee) Rhamdia quelen (Rque) Trichomycterus cf. iheringi (Tihe) Corydoras flaveolus (Cfla) Corumbataia cuestae (Ccue) Rineloricaria latirostris (Rlat) Hypostomus ancistroides (Hanc) Hypostomus strigaticeps (Hstr) Eigenmannia cf. trilineata (Etri) Phalloceros harpagos (Phar) Geophagus brasiliensis (Gbra) Nome Popular Lambari do rabo amarelo Lambari Lambari de rabo vermelho Lambarizinho, pequira Lambarizinho, pequira Lambarizinho, pequira Pequira Pequira Mocinha, Canivete Saguiru Canivete Canivete Canivete Canivete Bagrinho Bagre Bagrinho Mandi Bagre Cambeva Coridora Cascudinho Cascudo viola Cascudo Cascudo Tuvira Barrigudinho Acar, car Hbito Alimentar Onvora Onvora (tendncia insetivoria) Onvora (tendncia insetivoria) Algvora ilifaga Insetvora Insetvora Onvora (tendncia herbivoria) p Insetvora Ilifaga Algvora ilifaga Algvora ilifaga Algvora ilifaga Algvora ilifaga Insetvora Insetvora Insetvora Insetvora Carnvora (tendncia piscivoria) Insetvora Insetvora Algvora ilifaga Insetvora Algvora ilifaga Algvora ilifaga Insetvora Algvora ilifaga Onvora
Em riachos tropicais e subtropicais, as espcies de peixes que se alimentam de algas e detritos representam uma parte significante da biomassa e competem por recursos com um grande nmero de taxa de invertebrados bentnicos que se alimentam deste mesmo recurso (FLECKER, 1992). Experimentos realizados em riachos na Venezuela mostraram que os peixes so fundamentais na organizao das comunidades atuando de forma direta ou indireta (FLECKER, 1992). Segundo
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este autor, o efeito nas populaes de insetos mais fraco atravs da predao direta do que a partir da competio por recursos. A detritivoria exige adaptaes anatmicas especiais, incluindo estmago muscular para triturar o alimento e intestino com superfcie de absoro aumentada seja por um longo intestino ou por mucosa com dobras elaboradas. Os detritvoros tm uma grande importncia nas cadeias alimentares, pois fazem a conexo entre o carbono proveniente do detrito e os peixes piscvoros dos trechos de maior ordem (ALLAN; CASTILLO, 2007). Power (1983, apud ESTEVES; ARANHA, 1999) concluiu que existe uma variao nos valores nutricionais das algas do perifton e que a ingesto seletiva do mesmo pouco vantajosa para as espcies que exploram este tipo de alimento. Entretanto, a habilidade para esta seleo depende de caractersticas morfolgicas da espcie e da estrutura da comunidade algal. Alm disso, comum a presena de organismos bentnicos na dieta de peixes algvoro - ilifagos, estes itens podem ser consumidos propositalmente ou acidentalmente, sendo difcil a distino entre estes dois comportamentos (FLECKER, 1992). Uma alternativa para solucionar esta dvida seria por meio de experimentos de seletividade alimentar. A maioria das espcies da microbacia do crrego da Lapa alimenta-se de insetos aquticos (imaturos e adultos) e algas associadas ao sedimento. Os itens de origem alctone superam, em importncia, o alimento de origem autctone em apenas algumas espcies (B. stramineus, P. argentea e P. meeki), podendo-se afirmar, desta forma, que os itens de origem autctone so a fonte principal de alimento nesta microbacia. Na serra de Japi, Rolla, Esteves e vila-da-Silva (2009) observaram que os recursos de origem aqutica, especialmente insetos imaturos e algas foram os mais importantes na alimentao das espcies de peixes. Destacaram tambm que a maioria das espcies morfologicamente adaptada alimentao bentnica. Este comportamento, segundo os autores, juntamente com o intenso crescimento do perifton nos diversos trechos onde a copa da floresta era menos densa, podem explicar o predomnio de itens autctones na dieta dos peixes.
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As fontes alctones de alimento so de extrema importncia para a ictiofauna de riachos pois estes recursos podem constituir tanto uma fonte direta de alimento para os peixes (tais como frutos, sementes e insetos terrestres) como contribuir para o aumento na quantidade de matria orgnica particulada que serve como alimento para os invertebrados bentnicos, que por sua vez alimentam os peixes (ESTEVES; ARANHA, 1999). Alm disso, as pequenas propores destes ambientes muitas vezes permitem que a vegetao ciliar proporcione o completo sombreamento do leito. Desta forma a produo interna do sistema prejudicada e a matria de origem externa pode superar a de origem interna na alimentao de algumas espcies (REZENDE; MAZZONI, 2006). Esta importncia da vegetao ciliar acarreta uma preocupao uma vez que, em muitas regies, a vegetao de entorno foi destruda, antes mesmo que se tivesse um conhecimento melhor da dinmica da interao destes sistemas (ESTEVES; ARANHA, 1999). Luz-Agostinho e colaboradores (2006) levantam a questo de que os recursos de origem alctone em geral so predominantes na dieta de espcies de peixes de riachos, especialmente os insetos terrestres e as plantas. Estes autores apontam tambm para a importncia de algas perifticas e larvas de insetos nestes ambientes, uma vez que, na bacia estudada por eles, 71,9% das espcies (no apenas de riachos) consumiram sedimento e detrito e nos riachos o predomnio foi de espcies que se alimentam de insetos aquticos. Assim, a importncia relativa de alimento de origem autctone ou alctone em comunidades de peixes de riachos depende das condies ambientais especficas de cada regio estudada, tais como cobertura de vegetao na bacia, transparncia e velocidade da gua, entre outros (ESTEVES; ARANHA, 1999; LUZ-AGOSTINHO et al., 2006).
Similaridade da dieta ao longo da microbacia
A Figura 30 ilustra as espcies capturadas em cada trecho da microbacia do crrego da Lapa. A similaridade na dieta das espcies foi comparada entre os trechos da bacia com a inteno de buscar a existncia ou ausncia de um padro
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na alimentao das espcies em relao complexidade do sistema. Algumas espcies no fizeram parte desta anlise pois ocorreram apenas em um trecho da bacia, como o caso de B. stramineus, S. heterodon e P. meeki que ocorreram apenas no trecho inferior da microbacia, alm de S. insculpta em que foram analisados dois exemplares nos trechos mdios (um de cada crrego) e os demais eram provenientes do trecho inferior. Tambm no foi considerada A. piracicabae, pois foi analisado apenas um exemplar no estudo da dieta o qual estava vazio.
Figura 30: Distribuio das espcies e das guildas trficas nos pontos amostrados na microbacia do crrego da Lapa. Aalt: A. altiparanae, Aboc: A. bockmanni, Apar: A. paranae, Bihe: B. cf. iheringii, Bstr: B. stramineus, Btur: B. turiuba, Parg: P. argentea, Shet: S. heterodon, Czeb: C. cf. zebra, Sins: S. insculpta, Aaff: A. affinis, Aibi: A. ibitiensis, Pnas: P. nasus, Cihe: C. iheringi, Ibor: I. cf. borodini, Imir: I. mirini, Pmee: P. meeki, Rque: R. quelen, Tihe: T. cf. iheringi, Cfla: C. flaveolus, Ccue: C. cuestae, Rlat: R. latirostris, Hanc: H. ancistroides, Hstr: H. strigaticeps, Etri: E. cf. trilineata, Phar: P. harpagos e Gbra: G. brasiliensis. 74
Das espcies restantes, 12 exploraram uma dieta semelhante em todos os trechos da bacia: B. turiuba, P. argentea, C. cf. zebra, A. affinis, A. ibitiensis, P. nasus, I. mirini, C. flaveolus, C. cuestae, H. ancistroides, H. strigaticeps e P. harpagos (Figuras 31 e 32). Neste grupo encontram-se, entre outras, todas as espcies algvoras ilifagas, com alta similaridade entre os trechos (todas acima de 0,90), uma vez que este hbito alimentar requer grandes adaptaes fisiolgicas e morfolgicas levando a uma grande especializao na dieta das espcies (GERKING, 1994).Onze espcies tiveram a dieta diferente nos trechos da bacia: A. altiparanae, A. bockmanni, A. paranae, B. cf. iheringii, C. iheringi, I. cf. borodini, R. quelen, T. cf. iheringi, R. latirostris, E. cf. trilineata e G. brasiliensis (Figuras 33 e 34). Das espcies em que foi constatada a diferena entre o hbito alimentar nos trechos da bacia, pode-se destacar algumas em que esta divergncia ocorreu provavelmente, porm, no necessariamente, pelo fato de que um pequeno nmero de indivduos foi analisado em cada trecho, ou mesmo aquelas em que ocorreram poucos indivduos em todos os trechos. Neste grupo esto: A. paranae, C. iheringi, I. borodini, T. cf. iheringi, R. latirostris, E. trilineata e G. brasiliensis. A espcie A. paranae mereceu destaque pois foi a nica das espcies analisadas presente em grande abundncia no trecho superior da microbacia. Esta espcie possui diversas adaptaes ao ambiente de maior correnteza das cabeceiras, um exemplo so as escamas mais fortemente aderidas ao corpo, protegendo assim contra os jatos de areia. Entretanto, poucos exemplares dos trechos superiores de ambos os crregos foram analisados e pde-se ressaltar que no trecho superior do crrego Cantagalo houve o predomnio de sementes na dieta dos exemplares enquanto que nos demais trechos os itens predominantes eram os insetos, ora Ninfa de Ephemeroptera, ora Hymenoptera Adulto. Duas explicaes plausveis e no exclusivas poderiam ser utilizadas. Primeiramente, a alterao na dieta pode ser decorrente adaptaes para a convivncia com outras espcies. Alem disso, quando o crrego atinge propores maiores existem alteraes nos tipo de alimento disponvel, conforme explicado pelo continuo fluvial.
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Figura 31: Dendrograma da similaridade na dieta de espcies da microbacia do crrego da Lapa, durante o perodo amostrado, considerando a distribuio longitudinal das espcies. Legenda: Med-CC: trecho mdio do crrego Cantagalo, Med-CL: trecho mdio do crrego da Lapa e Inf-CL/PC: trecho inferior do crrego da Lapa e rio Passa Cinco. Btur: B. turiuba, Parg: P. argentea, Czeb: C. cf. zebra, Aaff: A. affinis, Aibi: A. ibitiensis e Pnas: P. nasus 76
Figura 32: Dendrograma da similaridade na dieta de espcies da microbacia do crrego da Lapa, durante o perodo amostrado, considerando a distribuio longitudinal das espcies. Legenda: Med-CC: trecho mdio do crrego Cantagalo, Med-CL: trecho mdio do crrego da Lapa e Inf-CL/PC: trecho inferior do crrego da Lapa e rio Passa Cinco. Imir: I. mirini, Cfla: C. flaveolus, Ccue: C. cuestae, Hanc: H. ancistroides, Hstr: H. strigaticeps e Phar: P. harpagos. 77
A vegetao do entorno na Nascente do crrego Cantagalo faz este trecho muito diferente dos demais; o predomnio de vegetao herbcea, capim e vegetao tpica de brejo, provavelmente este tipo de ambiente favorea uma oferta diversificada de alimento. As espcies que tiveram a dieta diferenciada nos trechos da bacia foram: A. altiparanae, A. bockmanni, B. cf. iheringii e R. quelen. Astyanax altiparanae apresentou diferena pequena nos itens consumidos no trecho Inferior crrego da Lapa/ rio Passa Cinco (aproximadamente 0,55) (Figura 32). Esta divergncia foi ocasionada por um alto consumo de vegetais no trecho inferior, contrastando com um consumo mais equilibrado entre vegetais e insetos nos demais trechos. A alimentao de A. bockmanni no trecho mdio do crrego da Lapa tambm foi pouco divergente dos demais trechos (aproximadamente 0,55) (Figura 32). Os itens encontrados nos estmagos dos exemplares desta espcie foram semelhantes em todos os trechos, entretanto, o principal ponto que se pode destacar foi a ausncia de itens predominantes no trecho mdio do crrego da Lapa, assim todos os itens foram consumidos em iguais propores. No trecho mdio do crrego Cantagalo houve o predomnio de Ninfas de Ephemeroptera e de Larvas de Trichoptera no trecho inferior do crrego da Lapa/ rio Passa Cinco. No trecho mdio do crrego da Lapa B. cf. iheringii consumiu trs itens predominantes: algas, sementes e larvas de Chironomidae. Nos trechos mdio do crrego Cantagalo e inferior do crrego da Lapa e rio Passa Cinco esta espcie consumiu principalmente algas, fato que provocou uma pequena diferenciao na dieta desta espcie ao longo dos trechos da bacia (aproximadamente 0,55) (Figura 32).
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Figura 33: Dendrograma de similaridade da dieta de espcies nos trechos da microbacia do crrego da Lapa, durante o perodo amostrado, considerando a distribuio longitudinal das espcies. Legenda. Valores inferiores marcao (0,6) indicam divergncia na alimentao da espcie em cada trecho. Legenda: Med-CC: trecho mdio do crrego Cantagalo, MedCL: trecho mdio do crrego da Lapa e Inf-CL/PC: trecho inferior do crrego da Lapa e rio Passa Cinco. Aalt: A. altiparanae, Aboc: A. bockmanni, Apar: A. paranae, Bihe: B. cf. iheringii, Cihe: C. iheringi e Ibor: I. cf. borodini. 79
Figura 34: Dendrograma de similaridade da dieta de espcies nos trechos da microbacia do crrego da Lapa, durante o perodo amostrado, considerando a distribuio longitudinal das espcies. Legenda. Valores inferiores marcao (0,6) indicam divergncia na alimentao da espcie em cada trecho. Legenda: Med-CC: trecho mdio do crrego Cantagalo, MedCL: trecho mdio do crrego da Lapa e Inf-CL/PC: trecho inferior do crrego da Lapa e rio Passa Cinco. Rque: R. quelen, Tihe: T. cf. iheringi, Rlat: R. latirostris, Etri: E. cf. trilineata e Gbra: G. brasiliensis. 80
A dieta de R. quelen foi bastante diferente em cada trecho da microbacia (Figura 33). Nos trechos mdios de ambos os crregos (apesar de um nmero relativamente pequeno de estmagos 4 em cada trecho) houve predomnio de insetos na dieta desta espcie. No trecho mdio do crrego da Lapa os principais itens foram larvas de Chironomidae e de Trichoptera, enquanto que no trecho mdio do crrego Cantagalo houve predomnio de insetos adultos. No trecho inferior o item peixes foi predominante na dieta de R. quelen. Esta variao poderia estar relacionada ao tamanho dos indivduos, uma vez que os exemplares analisados no trecho inferior eram de maior porte do que os exemplares dos demais trechos. Os valores de comprimento padro foram distribudos da seguinte maneira: no trecho mdio do crrego da Lapa o comprimento padro variou de 2,9 a 10,2 cm, enquanto que no trecho mdio do crrego Cantagalo o comprimento padro foi de 4,0 a 9,3 cm. No trecho inferior os valores de comprimento padro dos exemplares cuja dieta foi analisada foram de 3,45 a 15,9 cm. Apesar do menor nmero de exemplares nos trechos mdios, pode-se identificar uma alterao na alimentao com o aumento das dimenses dos corpos dgua. possvel qu e os o trechos de menor ordem abriguem exemplares menores (mais jovens), sendo que comum os peixes piscvoros apresentarem dieta insetvora nas idades iniciais (ALLAN; CASTILLO, 2007). Os piscvoros so raros em riachos (ESTEVES; ARANHA, 1999), sendo que Luz-Agostinho e colaboradores (2006) destacam que, apesar do item peixes estar presente na dieta de 64% das espcies estudadas na rea de influncia do reservatrio Corumb, este item raramente foi consumido pelos peixes nos riachos. Assim, na microbacia do crrego da Lapa, apenas A. altiparanae e R. quelen demonstraram diferenciao na dieta em funo do aumento na ordem do corpo dgua. Em ecossistemas aquticos, comum a alterao na dieta das espcies em funo da alterao na complexidade dos sistemas. Uieda (1995) demonstra predomnio de espcies insetvoras no trecho superior, de espcies onvoras no trecho mdio e de carnvoras no trecho inferior da bacia em riachos da Mata Atlntica. A retirada da mata galeria ou mesmo a presena de trechos abertos e dentro da mata podem promover alteraes na distribuio das espcies, ou ainda
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provocar alteraes nas dietas de algumas espcies, reduzindo o consumo de itens de origem alctones (ESTEVES; ARANHA, 1999).
Sobreposio alimentar
Apenas trs espcies no apresentaram sobreposio alimentar com nenhuma outra espcie da bacia: A. altiparanae, P. argentea e R. quelen (Tabela 29). Estas espcies destacam-se pela forte presena de vegetais (principalmente macrfitas) em A. altiparanae, de sementes em P. argentea e de peixes em R. quelen. Com base nos dados de sobreposio pode-se caracterizar a ictiofauna do crrego da Lapa em 3 guildas principais: onvoros, insetvoros e algvoros - ilifagos. Guildas so grupos de espcies que exploram os mesmos recursos do ambiente e de uma mesma maneira, indicando a especializao em um determinado comportamento (GERKING, 1994). Na prtica, a diviso em guildas torna-se uma ferramenta til para sintetizar as grandes similaridades na ecologia trfica de taxa em que haja espcies que desempenhem as mesmas funes (ALLAN; CASTILLO, 2007). Apesar de no haver um consenso sobre as guildas trficas em peixes, esta classificao oferece a diviso da comunidade em grupos funcionais, onde podem ocorrer interaes competitivas, independente de suas relaes taxonmicas (GERKING, 1994). Entretanto, a classificao dos peixes em guildas alimentares difcil uma vez que eles podem apresentar grande flexibilidade tanto nos itens consumidos como nos micro-hbitats utilizados para alimentao (FLECKER, 1992). As guildas levam tambm em considerao a forma como o recurso explorado. Este tipo de anlise no foi possvel no presente estudo, entretanto, observaes in situ ou estudos de ecomorfologia poderiam colaborar nesta anlise. A guilda onde ocorreram os maiores valores de sobreposio alimentar foi a das espcies algvoras ilifagas. Neste grupo houve sobreposio praticamente total (0,9 a 1) em todos os pares de espcies e reuniu as espcies B. cf. iheringii, S. heterodon, S. insculpta, A. affinis, A. ibitiensis, P. nasus, C. cuestae, H. ancistroides, H. strigaticeps e P. harpagos.
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A Figura 35 mostra o dendrograma de similaridade entre a dieta das espcies da microbacia do crrego da Lapa. O dendrograma mostra trs agrupamentos de espcies sendo que as espcies que consomem algas formam um grupo separado das demais espcies com cerca de 70% de dissimilaridade com a dieta demais espcies.
Figura 35: Dendrograma de dissimilaridade da dieta das espcies de peixes na microbacia do crrego da Lapa, durante o presente estudo. Legenda: 1 algvoros - ilifagos; 2 insetvoros e 3 onvoros. Aalt: A. altiparanae, Aboc: A. bockmanni, Apar: A. paranae, Bihe: B. cf. iheringii, Bstr: B. stramineus, Btur: B. turiuba, Parg: P. argentea,Shet: S. heterodon, Czeb: C. cf. zebra, Sins: S. insculpta, Aaff: A. affinis, Aibi: A. ibitiensis, Pnas: P. nasus, Cihe: C. iheringi, Ibor: I. cf. borodini, Imir: I. mirini, Pmee: P. meeki, Rque: R. quelen, Tihe: T. cf. iheringi, Cfla: C. flaveolus, Ccue: C. cuestae, Rlat: R. latirostris, Hanc: H. ancistroides, Hstr: H. strigaticeps, Etri: E. cf. trilineata, Phar: P. harpagos e Gbra: G. brasiliensis.
Outro grupo de espcies em que houve sobreposio total na dieta foram E. cf. trilineata, T. cf. iheringi e C. flaveolus. O principal item na dieta destas espcies Larvas de Chironomidae, que representa 40% ou mais da dieta destas espcies. Entretanto, estas espcies no compartilham todos os trechos da bacia. T. cf. iheringi caracterstico do trecho mdio do crrego da Lapa, enquanto E. cf. trilineata e C. flaveolus ocorrem no trecho inferior.
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Foi observada tambm a sobreposio total na dieta de G. brasiliensis e I. cf. borodini devido forte presena de Larvas de Trichoptera na dieta de ambas. Neste caso a segregao espacial tambm ocorreu, sendo que G. brasiliensis est presente em maiores propores no crrego Cantagalo enquanto I. cf. borodini ocorreu em maior abundncia no crrego da Lapa. A sobreposio na alimentao das espcies de peixes nem sempre indica competio por recursos. A coexistncia de diversas espcies em um dado ambiente muitas vezes pode ser possvel no s pela segregao de recursos alimentares, mas tambm espaciais, sendo que as variaes nas distribuies podem ocorrer ao longo da bacia ou em microambientes (ESTEVES; ARANHA, 1999). Alm do grupo formado pelas espcies ilifagas algvoras, na Figura 35 tambm foi observada a formao de outros dois grupos, ambos com grande quantidade de insetos na dieta. O grupo formado por I. mirini, C. cf. zebra, E. cf. trilineata, C. iheringi, R. latirostris, T. cf. iheringi e C. flaveolus, englobou as espcies insetvoras, apresentou a dieta um pouco mais restrita que o grupo seguinte, sendo que o principal item alimentar consumido foi Larva de Chironomidae na maioria das espcies deste grupo. O terceiro agrupamento formado pela anlise de cluster separou as espcies onvoras e algumas insetvoras: B. turiuba, A. paranae, P. argentea, B. stramineus, A. altiparanae, R. quelen, P. meeki, G. brasiliensis, I. cf. borodini e A. bockmanni tem a dieta um pouco mais diversificada, onde se observou a presena de Ninfas de Ephemeroptera, Larvas de.Trichoptera e outros itens predominantes em poucas espcies, como Fragmentos Vegetais, Sementes e Peixes. Segundo Allan e Castillo (2007), a categorizao das espcies de peixes em guildas trficas pode auxiliar no estudo da estrutura trfica da comunidade, entretanto deve ser utilizada com cuidado, especialmente nas categorias que envolvem as espcies que se alimentam de invertebrados; alm disso, as espcies podem alterar a alimentao dependendo ao longo do desenvolvimento (devido ao aumento do comprimento corporal) e sazonalmente graas s mudanas na disponibilidade de alimento.
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Tabela 30: ndice de Similaridade de Morisita-Horn calculado a partir dos valores do ndice Alimentar (IAi) na dieta da ictiofauna da microbacia do crrego da Lapa, durante o presente estudo. Valores em vermelho indicam alta similaridade, acima de 0,60.
Aalt Aalt Aboc Apar Bihe Bstr Btur Parg Shet Czeb Sins Aaff Aibi Pnas Cihe Ibor Imir Pmee Rque Tihe Cfla Ccue Rlat Hanc Hstr Etri Phar Gbra Aboc Apar Bihe Bstr Btur Parg Shet Czeb Sins Aaff Aibi Pnas Cihe Ibor Imir Pmee Rque Tihe Cfla Ccue Rlat Hanc Hstr Etri Phar Gbra
0.4
0.3 0.4
0.1 0.1 0.1
0.3 0.1 0.4 0.1
0.3 0.7 0.7 0.2 0.3
0.1 0.2 0.5 0.1 0.1 0.4
0.0 0.1 0.0 1.0 0.1 0.1 0.0
0.0 0.5 0.4 0.1 0.1 0.6 0.1 0.0
0.0 0.0 0.0 0.9 0.1 0.1 0.0 1.0 0.0
0.0 0.0 0.0 0.9 0.1 0.1 0.0 1.0 0.0 1.0
0.0 0.0 0.0 0.9 0.1 0.1 0.0 1.0 0.0 1.0 1.0
0.0 0.0 0.0 1.0 0.1 0.1 0.0 1.0 0.0 1.0 1.0 1.0
0.0 0.4 0.6 0.1 0.1 0.4 0.1 0.0 0.6 0.0 0.0 0.0 0.0
0.0 0.8 0.1 0.0 0.0 0.5 0.2 0.0 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1
0.0 0.7 0.6 0.1 0.1 0.7 0.2 0.0 0.9 0.0 0.0 0.0 0.0 0.8 0.4
0.0 0.3 0.1 0.0 0.6 0.4 0.2 0.0 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.3 0.2
0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1
0.0 0.2 0.1 0.1 0.0 0.4 0.1 0.0 0.8 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.2 0.6 0.3 0.0
0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.2 0.1 0.0 0.7 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.4 0.2 0.0 1.0
0.0 0.0 0.0 0.9 0.1 0.1 0.0 1.0 0.0 1.0 1.0 1.0 1.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
0.0 0.1 0.1 0.3 0.0 0.3 0.1 0.2 0.8 0.2 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.5 0.2 0.0 1.0 1.0 0.2
0.0 0.0 0.0 0.9 0.1 0.1 0.0 1.0 0.0 1.0 1.0 1.0 1.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 1.0 0.2
0.0 0.0 0.0 0.9 0.1 0.1 0.0 1.0 0.0 1.0 1.0 1.0 1.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 1.0 0.2 1.0
0.0 0.5 0.3 0.1 0.1 0.7 0.2 0.0 0.9 0.0 0.0 0.0 0.0 0.4 0.4 0.8 0.4 0.0 0.9 0.7 0.0 0.8 0.0 0.0
0.0 0.0 0.0 1.0 0.1 0.1 0.0 1.0 0.1 1.0 1.0 1.0 1.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 1.0 0.3 1.0 1.0 0.1
0.1 0.8 0.1 0.0 0.0 0.5 0.3 0.0 0.4 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 1.0 0.4 0.3 0.0 0.3 0.1 0.0 0.2 0.0 0.0 0.5 0.0
Aalt: A. altiparanae, Aboc: A. bockmanni, Apar: A. paranae, Bihe: B. cf. iheringii, Bstr: B. stramineus, Btur: B. turiuba, Parg: P. argentea, Shet: S. heterodon, Czeb: C. cf. zebra, Sins: S. insculpta, Aaff: A. affinis, Aibi: A. ibitiensis, Pnas: P. nasus, Cihe: C. iheringi, Ibor: I. cf. borodini, Imir: I. mirini, Pmee: P. meeki, Rque: R. quelen, Tihe: T. cf. iheringi, Cfla: C. flaveolus, Ccue: C. cuestae, Rlat: R. latirostris, Hanc: H. ancistroides, Hstr: H. strigaticeps, Etri: E. cf. trilineata, Phar: P. harpagos e Gbra: G. brasiliensis.
Figura 36: Representao grfica dos agrupamentos de espcies definidos pela Anlise de Discriminantes baseados nos valores de IAI dos itens alimentares na microbacia do crrego da Lapa durante o estudo. Aalt: A. altiparanae, Aboc: A. bockmanni, Apar: A. paranae, Bihe: B. cf. iheringii, Bstr: B. stramineus, Btur: B. turiuba, Parg: P. argentea, Shet: S. heterodon, Czeb: C. cf. zebra, Sins: S. insculpta, Aaff: A. affinis, Aibi: A. ibitiensis, Pnas: P. nasus, Cihe: C. iheringi, Ibor: I. cf. borodini, Imir: I. mirini, Pmee: P. meeki, Rque: R. quelen, Tihe: T. cf. iheringi, Cfla: C. flaveolus, Ccue: C. cuestae, Rlat: R. latirostris, Hanc: H. ancistroides, Hstr: H. strigaticeps, Etri: E. cf. trilineata, Phar: P. harpagos e Gbra: G. brasiliensis.
A anlise de Discriminantes (Figura 36) evidenciou trs agrupamentos distintos. O grupo dos ilifagos e ilifagos algvoros, como era esperado, foi bastante distinto das demais espcies e influenciado pelo consumo de algas. O segundo agrupamento, das espcies com dieta onvoras com tendncia insetivoria foi influenciado pela presena de itens pouco comuns, como abelhas e Isoptera. No terceiro grupo esto sobrepostos os hbitos onvoro e insetvoro. Aparentemente a coincidncia dos itens consumidos no permite uma segregao demonstrvel atravs da representao grfica. A sobreposio alimentar das espcies estudadas foi alta e na maioria dos casos envolveu espcies de categorias taxonmicas diferentes, portanto estas espcies tm caractersticas morfolgicas diferentes, implicando, provavelmente em diferentes estratgias para procura e captura do alimento. Alm disso, a alta sobreposio na alimentao de diversas espcies da microbacia do crrego da Lapa indica que o alimento est amplamente disponvel, podendo manter uma grande comunidade que se alimenta dos mesmos itens sem que haja excluso competitiva. Knppel (1970, apud ESTEVES; ARANHA, 1999), estudando a ictiofauna em igaraps na Amaznia, observou que no houve preferncia por micro-hbitats especficos, tampouco ocorreram variaes
ontogenticas ou sazonais na dieta das espcies, sugerindo que nestes ambientes o suprimento alimentar to abundante que mesmo havendo alta sobreposio alimentar a competio foi minimizada. Os casos em que no ocorre sobreposio alimentar completa podem ser explicados por limitaes adaptativas geradas na histria evolutiva da prpria espcie ou ainda por interaes ecolgicas relativamente recentes entre estas espcies (SABINO; CASTRO, 1990). Zaret e Rand (1971) observaram que as populaes de peixes em um riacho no Panam alternam a sobreposio alimentar de acordo com a disponibilidade do alimento. Durante o perodo de seca, em que o alimento escasso, a sobreposio mnima, enquanto que durante a cheia, em que o alimento abundante, a sobreposio alimentar entre as espcies mxima.
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Os resultados obtidos por Esteves e Galetti (1995) corroboram os resultados de Zaret e Rand (1971). Em lagoas marginais do rio Mogi-Guau, a disponibilidade de recursos alimentares nestes ambientes muda rapidamente durante o ano sendo que as espcies responderam a essas variaes mudando a dieta de restritiva e distinta durante o perodo de escassez de alimento para alta sobreposio durante as cheias. Os autores relacionam os padres de sobreposio alimentar com o tamanho corporal dos peixes e capacidade de armazenamento de gordura. Peixes de pequeno porte, como os de riachos, tm o potencial de armazenamento de gordura reduzido e necessitam especializar sua dieta durante os perodos de recursos pouco abundantes para garantir a sobrevivncia (ESTEVES; GALETTI, 1995). Alm da ampla disponibilidade de itens, a competio entre espcies com sobreposio alimentar pode ser evitada por alteraes comportamentais,
principalmente relacionadas atividade alimentar. Assim, as espcies podem adotar estratgias diferenciadas quanto ao perodo de alimentao ou tticas de captura de alimento (SABINO; CASTRO, 1990; UIEDA, 1995). Algumas caractersticas morfolgicas colaboram nesta diferenciao de tticas alimentares, tais como o sistema de abertura e fechamento da mandbula, tamanho da boca e o formato do corpo (que influencia na escolha da presa graas ao hbitat utilizado e capacidade natatria). Em geral, peixes com corpo comprimido lateralmente e alongado foram associados a ambientes de guas calmas; os que possuem boca ventral comem relativamente mais itens bentnicos, ao contrrio daqueles com boca terminal ou anterior. Os peixes que exploram prximo ou no fundo do leito possuem bexiga natatria reduzida e intestinos alongados, so comuns em espcies que se alimentam de sedimento e lodo (ALLAN; CASTILLO, 2007). No crrego da Lapa foi encontrado um nmero relativamente pequeno de guildas trficas e, em geral, a mudana na estrutura trfica em comunidades de peixes, com a diminuio no nmero de guildas e predomnio de espcies generalistas, um resultado da perda da qualidade de hbitats (ROLLA; ESTEVES; VILA-DA-SILVA, 2009). Entretanto, dado a grande ocorrncia de larvas de Trichoptera e ninfas de Ephemeroptera (comumente associados a ambientes de boa
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qualidade e utilizados em ndices de integridade bitica) (CALLISTO; MORENO; BARBOSA, 2001) nos contedos estomacais da ictiofauna do crrego da Lapa, os hbitats nesta microbacia ainda permanecem relativamente bem preservados. Segundo Barili e colaboradores (2001), os riachos tropicais costumam abrigar uma variedade de guildas trficas, sendo esta uma peculiaridade relativa segregao de recursos, que tem importante papel na organizao das comunidades. Sendo assim, as diferenas no uso dos recursos pelas espcies so fundamentais para a coexistncia e, consequentemente, na manuteno da diversidade biolgica.
2 Padres de simpatria entre espcies congenricas na microbacia do crrego da Lapa
Bryconamericus Distribuio espacial Na microbacia do crrego da Lapa foram capturadas trs espcies de Bryconamericus: B. turiuba, B. cf. iheringii e B. stramineus. Estas trs espcies totalizaram 2553 exemplares, 20,5% de todos os exemplares coletados na microbacia. As espcies foram caractersticas da Depresso Perifrica pois nas amostragens realizadas ocorreram apenas nos trechos mdios dos crregos da Lapa e Cantagalo e no trecho inferior do crrego da Lapa rio Passa Cinco. Na Figura 37 observa-se que B. cf. iheringii ocorreu em todos os trechos estudados da Depresso Perifrica, com maior frequncia nos trechos mdios de ambos os crregos. Bryconamericus turiuba ocorreu, em baixa frequncia, nos trechos mdios de ambos os crregos e a frequncia aumentou no trecho inferior. J B. stramineus ocorreu exclusivamente no trecho inferior e no foi capturada no crrego Cantagalo. A distribuio longitudinal das espcies da microbacia apresenta uma adio de espcies em direo foz. B. cf. iheringii foi a espcie mais amplamente distribuda e tpica do trecho mdio; enquanto que B. stramineus foi pouco
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abundante e restrita ao trecho inferior. B. turiuba foi caracterstico dos trechos mdios e inferior sendo que a abundncia aumentou em direo ao trecho inferior. A distribuio das espcies est relacionada s interaes biticas e tambm ao gradiente entre as estaes de coleta estabelecido pelas variveis abiticas (FRAGOSO, 2005). Alm disso, outras caractersticas de cada estao como substrato, uso e ocupao do solo, sombreamento, vegetao marginal e ordem do canal podem interferir nesta distribuio. Na bacia do rio Tibagi foram capturadas duas espcies, B. iheringii e B. stramineus, sendo que a primeira no demonstrou preferncia pelas dimenses dos trechos, ocorrendo em diversos ambientes, enquanto que a segunda foi caracterstica dos trechos de maior porte (SHIBATTA et al., 2007).
Figura 37: Distribuio das espcies de Bryconamericus nos trechos da microbacia do crrego da Lapa, Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo estudado. Med-CC: trecho mdio do crrego Cantagalo, Med-CL: trecho mdio do crrego da Lapa e Inf-CL/PC: trecho inferior do crrego da Lapa e rio Passa Cinco.
As trs espcies foram constantes na maioria dos locais onde ocorreram. Em geral, a abundncia foi baixa nas estaes de coleta limtrofes s suas reas de ocorrncia e aumentou posteriormente, indicando uma ocupao gradual de cada trecho pelas espcies (Tabela 31).
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Porm, B. stramineus foi considerada acessria no incio de sua rea de distribuio j que no foi capturada em todas as coletas. Entretanto neste mesmo ponto amostral que a espcie ocorreu em maior abundncia na microbacia. Alm disso, B. cf. iheringii foi acidental e com baixa abundncia no ponto de coleta a montante da foz do crrego da Lapa no rio Passa Cinco. Este mais um indicativo do limite da rea de ocorrncia desta espcie na microbacia. Carmassi et al. (2009) estudaram a bacia do rio Passa Cinco em regies montante e jusante da foz do crrego da Lapa. Estes autores capturaram B. cf. iheringii apenas a jusante da foz do crrego da Lapa.
Tabela 31: Abundncia relativa e constncia das espcies de Bryconamericus nas estaes de coleta na microbacia do crrego da Lapa, Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo estudado.
Estaes de coleta Btur Bihe Bstr 1,0 2,7 NLa NCa Fur Buf FLu 0,6 14,4 Pon 0,6 10,7 Cam 5,8 15,7 Bre 2,7 30,2 Lon 14,8 18,7 33,9 Par 49,7 5,3 10,2
PCM
PCJ 21,3 1,1 32,2
4,4 0,1 23,7
Legenda: Btur= B. turiuba, Bihe= B. cf. iheringii, Bstr= B. stramineus. Constncia: [ ] = ausente, [ ] = acidental, [ ] = acessria, [ ] = constante. Crregos: crrego da Lapa (CL), crrego Cantagalo (CC) e rio Passa Cinco (PC): Trecho Superior = NLa (CL) e NCa (CC), Trecho Mdio crrego Cantagalo = Fur, FLu e Cam, Trecho Mdio crrego da Lapa = Buf, Pon e Bre e Trecho Inferior crrego da Lapa e rio Passa Cinco = Lon e Par (CL), PCM e PCJ (PC).
Lemes e Garutti (2002) apontam que a categoria de constncia de uma determinada espcie pode ser muito diferente entre um ambiente e outro, uma vez que parece refletir a habilidade biolgica que cada espcie tem em explorar os recursos ambientais disponveis num determinado momento, podendo diferenciar tambm as fases do desenvolvimento ontogentico. A constncia pode variar tambm no espao e no tempo. A anlise da distribuio das espcies por bitopos demonstrou que h uma preferncia das trs espcies pelo bitopo Poes, seguido pelo bitopo Rpidos (Figuras 38 a 40). Em cada trecho a espcie mais abundante foi tambm a mais frequente nos poes.
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Figura 38: Distribuio de Bryconamericus turiuba em cada bitopo amostrado nos trechos da microbacia do crrego da Lapa, Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo estudado. MedCC: trecho mdio do crrego Cantagalo, Med-CL: trecho mdio do crrego da Lapa e InfCL/PC: trecho inferior do crrego da Lapa e rio Passa Cinco.
Figura 39: Distribuio de Bryconamericus cf. iheringii em cada bitopo amostrado nos trechos da microbacia do crrego da Lapa, Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo estudado. Med-CC: trecho mdio do crrego Cantagalo, Med-CL: trecho mdio do crrego da Lapa e Inf-CL/PC: trecho inferior do crrego da Lapa e rio Passa Cinco.
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Figura 40: Distribuio de Bryconamericus stramineus em cada bitopo amostrado nos trechos da microbacia do crrego da Lapa, Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo estudado. Med-CC: trecho mdio do crrego Cantagalo, Med-CL: trecho mdio do crrego da Lapa e Inf-CL/PC: trecho inferior do crrego da Lapa e rio Passa Cinco.
A anlise de Discriminante (Figura 41) comprovou este padro. Os centrides de cada grupo (bitopos) posicionaram-se muito prximos aos eixos, indicando que os agrupamentos no so influenciados pelas distribuies das espcies. A alta frequncia de uma determinada espcie nos Poes em cada trecho, isto , a inexistncia de um padro na distribuio dessas espcies nos diferentes bitopos, no permitiu o agrupamento dos trechos. Em todos os trechos foi possvel observar tambm as espcies compartilhando os outros dois bitopos, porm em menor proporo. Segundo Lemes & Garutti (2002), a disponibilidade dos recursos ambientais nos bitopos Poo e Rpido podem ser alterados, devido plasticidade fisiogrfica destes ambientes. A ocupao e permanncia desses bitopos pelas espcies dependem da habilidade e da exigncia biolgica de cada espcie. A ocorrncia de indivduos na vegetao marginal, especialmente em trechos onde o riacho/rio apresenta maiores dimenses e velocidade, pode ser explicada pela utilizao destes micro-hbitats como locais de refgio e alimentao. Na microbacia do crrego da Lapa, Bryconamericus spp. alternaram a explorao nos diferentes bitopos, demonstrando igual capacidade de utilizao dos recursos disponveis. Langeani et al. (2005), estudando a amplitude do nicho espacial
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das espcies de peixes do ribeiro Santa Brbara (bacia do Alto Paran), verificaram que B. turiuba tem uma faixa intermediria de nicho, com preferncia pelo bipoto rpidos. Neste mesmo estudo foi verificado que B. stramineus tem grande amplitude de nicho espacial, no havendo preferncia entre rpidos e poes.
Figura 41: Representao grfica da anlise de discriminante aplicada frequncia de ocorrncia das espcies de Bryconamericus nos bitopos amostrados nos trechos na microbacia do crrego da Lapa, Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo de estudo. Btur= B. turiuba, Bihe= B. cf. iheringii, Bstr= B. stramineus.
Dieta Bryconamericus spp. exploraram uma grande variedade de itens alimentares no presente estudo. O principal recurso utilizado por estas espcies foram insetos, um padro comum na dieta de espcies de peixes de riachos (RONDINELI et al. 2011). Segundo Gerking (1994), os insetos compem um recurso de grande diversidade e disponibilidade varivel ao longo das estaes do ano. Geralmente este tipo de recurso bem aproveitado pelas espcies com dieta oportunista, alm daquelas espcies que consomem exclusivamente ou predominantemente este recurso. No estudo da dieta de B. microcephalus, conduzido por Rezende & Mazzoni (2006) no crrego Andorinhas (RJ), o item Hymenoptera foi amplamente consumido pela espcie provavelmente devido grande abundncia e no a uma preferncia
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alimentar. Na microbacia do crrego da Lapa este foi um dos principais itens consumido pelas espcies de Bryconamericus, especialmente B. stramineus e B. turiuba. Este resultado pode indicar o oportunismo das espcies estudadas ou apenas uma diferena na preferncia das espcies. A similaridade entre a dieta das espcies foi alta quando se utilizou a frequncia de ocorrncia dos itens alimentares. Quando a similaridade alimentar foi calculada pelo ndice Alimentar a sobreposio no foi verificada uma vez que os valores foram inferiores a 0,60. (Tabela 31).
Tabela 32: ndice de Similaridade de Morisita-Horn (C), calculado com base nos valores de frequncia de ocorrncia (FO) e do ndice Alimentar (IAi) e amplitude de nicho (BA) das espcies de Bryconamericus da microbacia do crrego da Lapa, Itirapina/ Ipena, SP no perodo estudado. Btur= B. turiuba, Bihe= B. cf. iheringii, Bstr= B. stramineus. C (FO) Btur Bihe Bstr C (IAi) Btur Bihe Bstr BA 0,20 0,32 0,29 0,08 0,03 0,16 0,80 0,72 0,53
[ ] = C calculado com a frequncia de ocorrncia e [ ] = C calculado com o ndice Alimentar.
Assim, no ambiente estudado foi verificada uma grande sobreposio nos itens alimentares consumidos pelas trs espcies de Bryconamericus, com destaque para B. turiuba e B. cf. iheringii. A similaridade na dieta destas espcies diminuiu quando foram comparadas com base nos valores do ndice Alimentar. Este ndice pondera a frequncia e o volume do alimento ingerido, indicando que os itens consumidos so os mesmos, no entanto h uma explorao diferenciada destes itens pelas espcies. O conceito da diversificao da dieta entre espcies aparentadas permitindo a coexistncia j foi discutido por diversos autores (ROSS, 1986; RUSSO et al., 2004; BRANDO-GONALVES et al., 2009).
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O consumo de itens semelhantes explorados de maneira diferenciada um exemplo da partilha de recursos entre espcies especialistas e generalistas (TOKESHI, 1999). Isto possvel uma vez que a segunda capaz de utilizar, de forma mais flexvel, o espectro de recursos que menos explorado pela primeira (TOKESHI, 1999). Alm disso, segundo Matthews (1998), quando um determinado item alimentar ocorre em grande abundncia ele pode ser amplamente explorado por diversas espcies como dieta secundria. No momento em que este item se torna escasso, nem todas as espcies recorrero a essa mesma dieta. A amplitude de nicho usada como uma medida quantitativa do nvel de especializao de uma espcie (KREBS, 1999). No presente estudo, verificou-se que as trs espcies apresentaram uma estreita faixa de recursos consumida. Comparativamente B. turiuba foi a espcie com nicho mais amplo, seguida de B. stramineus e B. cf. iheringii, que apresentou a dieta mais especializada (Tabela 31). A dieta mais especializada de B. cf. iheringii foi verificada graas grande dependncia do item Algas que na dieta. B. stramineus apresentou amplitude de nicho intermediria devido explorao de uma diversidade de insetos. A espcie com nicho mais amplo B. turiuba que aproveita de uma forma mais balanceada um maior nmero de itens. O termo especialista se aplica a uma espcie capaz de explorar poucos tipos de alimentos baseados em atributos morfolgicos, anatmicos ou fisiolgicos (MRONA; RANKIN-de-MRONA, 2004). Neste caso espera-se que esta espcie apresente a mesma dieta em diferentes locais. Segundo Oricolli e Bennemann (2006), esta no foi a realidade observada em B. cf. iheringii j que estas autoras relataram alteraes na dieta da espcie de um ambiente para o outro com base na disponibilidade dos recursos. No rio Las Marias (bacia do rio Orinoco, Venezuela), B. deuterodonoides consome preferencialmente insetos aquticos (FLECKER, 1992), indicando que esta dieta parece ser a comum no gnero. A mudana de hbito de B. cf. iheringii na microbacia do crrego da Lapa pode ser uma consequncia de interaes
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competitivas passadas com B. turiuba, que causaram a adaptao de uma espcie presena da outra (PIANKA, 1999). Apesar de B. stramineus ser a segunda espcie com menor amplitude de nicho na microbacia do crrego da Lapa, esta a nica espcie realmente especialista uma vez que mantm o tipo de dieta nos diversos ambientes onde ocorre (BRANDO-GONALVES et al., 2009; RONDINELI et al., 2011). Assim, na microbacia do crrego da Lapa, trs espcies de Bryconamericus ocorreram em simpatria. B. turiuba e B. cf. iheringii foram constantes no trecho mdio da microbacia e compartilharam os bitopos disponveis, preferencialmente os poes. B. stramineus foi uma espcie acessria que ocorreu apenas no trecho inferior da microbacia. Nesta regio, B. stramineus compartilhou os bitopos com B. turiuba. Os principais itens alimentares presentes nas dietas destas espcies foram insetos e vegetais, sendo que as trs espcies no apresentam sobreposio alimentar. Portanto, o principal atributo do nicho destas espcies que permite a coexistncia das mesmas na microbacia do crrego da Lapa a segregao trfica, seguida da segregao espacial.
Apareiodon
Distribuio espacial Na microbacia do crrego da Lapa, ocorreram trs espcies do gnero Apareiodon que totalizaram 336 exemplares (Figura 41) e 2,75% de todos os exemplares da ictiofauna capturados durante o perodo de estudo. As espcies registradas e suas respectivas frequncias de ocorrncia foram: Apareiodon affinis (0,96%), Apareiodon ibitiensis (1,77%) e Apareiodon piracicabae (0,02%). As trs espcies foram caractersticas do trecho mdio e do trecho inferior e ocorreram em sintopia (na mesma rea e ao mesmo tempo). Apareiodon piracicabae foi considerada acessria e de baixa abundncia durante todo o estudo. Esta espcie foi capturada apenas no ms de fevereiro de 2003 em uma estao de coleta do trecho mdio e outra do trecho inferior. As demais espcies foram constantes durante todo o estudo e, analisando pontualmente, foram constantes ou
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acessrias na maioria estaes de coleta (Tabela 33). Shibatta e colaboradores (2007) estudaram a ictiofauna da bacia do rio Tibagi e constataram que A. ibitiensis foi mais abundante nos trechos de menor ordem da bacia, A. piracicabae ocorreu apenas nos trechos de maiores propores e A. affinis demonstrou preferncia por esses mesmos trechos. Carmassi e colaboradores (2009) estudaram a ictiofauna na calha principal do rio Passa Cinco e constataram que A. ibitiensis ocorre no alto da bacia e A. affinis nas regies mais prximas foz.
Figura 42: Distribuio das espcies de Apareiodon nos trechos da microbacia do crrego da Lapa, Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo estudado. Med-CC: trecho mdio do crrego Cantagalo, Med-CL: trecho mdio do crrego da Lapa e Inf-CL/PC: trecho inferior do crrego da Lapa e rio Passa Cinco.
Tabela 33: Abundncia relativa e constncia das espcies de Apareiodon nas estaes de coleta na microbacia do crrego da Lapa, Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo estudado.
Estaes de coleta Aaff Aibi Apir NLa NCa Fur Buf 10,9 1,8 33,3 FLu 16,8 42,3 Pon 16,8 8,2 Cam 5,0 9,1 Bre 16,8 4,5 Lon 10,1 9,1 Par 11,8 10,0 66,7 PCM 3,4 2,3 PCJ 8,4 12,7
Legenda: Aaff= A. affinis, Aibi= A. ibitiensis, Apir= A. piracicabae. Constncia: [ ] = ausente, [ ] = acidental, [ ] = acessria, [ ] = constante. Crregos: crrego da Lapa (CL), crrego Cantagalo (CC) e rio Passa Cinco (PC): Trecho Superior = NLa (CL) e NCa (CC), Trecho Mdio crrego Cantagalo = Fur, FLu e Cam, Trecho Mdio crrego da Lapa = Buf, Pon e Bre e Trecho Inferior crrego da Lapa e rio Passa Cinco = Lon e Par (CL), PCM e PCJ (PC). 98
Em termos de abundncia relativa, os exemplares de Apareiodon foram registrados de maneira bem distribuda nos locais amostrados, com exceo de A. ibitiensis com alta abundncia na estao de coleta Fazenda Luana (no crrego Cantagalo) e baixa abundncia na estao de coleta Montante do rio Passa Cinco. Os exemplares de A. piracicabae foram coletados em poes, entretanto, o pequeno nmero de exemplares coletados no permite fazer inferncias sobre a preferncia da espcie por este bitopo. Langeani e colaboradores (2005) observaram a ausncia de preferncia por meso-hbitat nesta espcie, sendo que, no ribeiro estudado pelos autores, A. piracicabae ocorre tanto em poes como em rpidos. J A. affinis ocorreu de forma equilibrada entre os bitopos, fato que demonstrou no haver uma preferncia entre os bitopos. Nos trechos mdios dos crregos houve uma pequena diferena entre as distribuies, com maior frequncia de indivduos nos rpidos. No trecho inferior foi observado maior nmero de indivduos nos poes (Figura 43). Este resultado demonstrou que num ambiente de maior porte e velocidade a espcie tenha preferncia pelos poes. Foram capturados poucos exemplares de A. affinis no bitopo vegetao marginal indicando que a espcie no utiliza este bitopo com regularidade. Apareiodon ibitiensis demonstrou forte preferncia pelo bitopo rpidos em todos os trechos da microbacia (Figura 44), enquanto que os bitopos poes e vegetao marginal foram poucos explorados por esta espcie durante o perodo de estudo. Este padro tambm foi observado no ribeiro Santa Brbara, onde A. ibitiensis foi capturada apenas em rpidos (LANGEANI et al., 2005). O bitopo rpidos extremamente apropriado s espcies especializadas em consumir o perifton presentes nas pedras uma vez que este recurso, em geral, bastante disponvel nos rpidos (LANGEANI et al., 2005). A anlise de Discriminante (Figura 45) comprovou este padro. Os tipos de bitopos em cada trecho formaram grupos indicando que, em relao Apareiodon spp., a distribuio das espcies est relacionada ao tipo de meso-hbitat. Pode-se tambm observar que A. affinis tem ocorrncia um pouco mais expressiva em ambiente de guas mais lentas, A. ibitiensis ocorre em maior proporo nos rpidos e que nenhuma das espcies explora a vegetao marginal com regularidade.
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Figura 43: Distribuio de Apareiodon affinis em cada bitopo amostrado nos trechos da microbacia do crrego da Lapa, Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo estudado. Med-CC: trecho mdio do crrego Cantagalo, Med-CL: trecho mdio do crrego da Lapa e Inf-CL/PC: trecho inferior do crrego da Lapa e rio Passa Cinco.
Figura 44: Distribuio de Apareiodon ibitiensis em cada bitopo amostrado nos trechos da microbacia do crrego da Lapa, Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo estudado. Med-CC: trecho mdio do crrego Cantagalo, Med-CL: trecho mdio do crrego da Lapa e Inf-CL/PC: trecho inferior do crrego da Lapa e rio Passa Cinco.
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Figura 45: Representao grfica da anlise de discriminante aplicada frequncia de ocorrncia das espcies de Apareiodon nos bitopos amostrados nos trechos na microbacia do crrego da Lapa, Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo de estudo. Aaff= A. affinis, Aibi = A. ibitiensis.
Segundo Rincn (1999), forragear em guas rpidas implica em encontrar mais presas por unidade de tempo, entretanto implica tambm em custos energticos elevados com a natao. Entretanto, a velocidade da gua resulta na reduo de localizao e diminuio na habilidade da captura das presas. Petty e Grossman (1996, apud RINCN, 1999) concluram que espcies bentnicas de riacho utilizam preferencialmente manchas de hbitat com maiores densidades de presas, apresentando a seleo de hbitats como um mecanismo de maximizao de energia. A sobreposio alimentar entre as espcies de Apareiodon no microbacia do crrego da Lapa foi alta. Quando se compararam os valores do ndice Alimentar, a sobreposio alimentar foi de 0,99. Na comparao entre as frequncias de ocorrncias dos itens a sobreposio foi um pouco menor, de 0,96. A dieta de Apareiodon spp na bacia do rio Tibagi demonstrou grande sobreposio e foi baseada essencialmente em perifton e macroinvertebrados associados a esses ambientes (SHIBATTA et al., 2007). A amplitude de nicho de ambas as espcies foi muito estreita. O valor de BA da espcie A. affinis foi de 0,002 e de A. ibitiensis foi de 0,008. Portanto, as duas
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espcies se aproximaram do mximo de especializao, j que, segundo Krebs (1998) quando o valor de BA mnimo a espcie utiliza prioritariamente um tipo de recurso, podendo ser considerada especialista. Retomando a discusso a respeito da dieta especializada, as espcies de Apareiodon so, assim como B. stramineus, fortemente adaptadas ao consumo de um item alimentar preferencial. A alimentao baseada preferencialmente em algas exige grandes especializaes do trato digestivo para extrair os nutrientes deste alimento, gerando uma especializao da dieta na maioria dos casos (GERKING, 1994). Rondineli e colaboradores (2011) destacaram que a morfologia externa das espcies do gnero contribuem para este tipo de alimentao, especialmente o posicionamento da boca (inferior). Assim, na microbacia do crrego da Lapa as espcies do gnero Apareiodon ocuparam os mesmos trechos, porm com uma pequena variao nos microhbitats ocupados. Estas espcies dividiram os rpidos, mas A. ibitiensis tambm explorou os poes durante o perodo estudado. Como a sobreposio alimentar foi alta pode-se concluir que o espao o principal recurso segregado permitindo a convivncia. Estas espcies ocorrem em pequenas populaes na microbacia do crrego da Lapa, colaborando na manuteno de ambas, alm disso, possvel tambm que haja diferenas comportamentais na alimentao que permitam a sobrevivncia e coexistncia de ambas as espcies. Outra caracterstica que poderia ser usada para explicar a sobrevivncia de trs espcies com alimentao to similar em um mesmo ambiente o perodo reprodutivo. Estudos acerca da biologia reprodutiva de A. affinis e A. ibitiensis realizados na microbacia do crrego da Lapa demonstraram que existe uma segregao no perodo reprodutivo das espcies, sendo que A. ibitiensis reproduziram no perodo de julho a setembro/ outubro e A. affinis iniciou o perodo reprodutivo mais tardiamente, de setembro a outubro/ novembro (BARBIERI et al., 1983; BARBIERI et al., 1985). Outro estudo, realizado no rio Atibaia, na cidade de Campinas (muito prximo da rea de estudo objeto deste trabalho) indicaram que o perodo reprodutivo de A. piracicabae ocorreu em abril (SAZIMA, 1980).
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Astyanax
Distribuio espacial Durante o perodo de estudo foram coletadas cinco espcies de Astyanax: A. paranae, A. bockmanni, A. altiparanae, A. fasciatus e Astyanax sp. Os exemplares de Astyanax totalizaram 4857 exemplares, 39% dos peixes capturados na microbacia. A nica espcie do gnero que ocorreu no alto da cuesta (Figura 46), no trecho superior da microbacia, foi A. paranae. A abundncia relativa (Tabela 34) de A. paranae foi alta no trecho superior e diminuiu consideravelmente nos demais trechos. A. bockmanni e A. altiparanae foram caractersticos dos trechos mdios em ambos os crregos e do trecho inferior. Entretanto A. bockmanni foi mais abundante nos trechos mdios enquanto que A. altiparanae ocorreu em maior abundncia no trecho inferior. Astyanax sp. ocorreu apenas no crrego Cantagalo, prximo foz e no trecho inferior. A. fasciatus foi caracterstico do trecho inferior.
Figura 46: Distribuio das espcies de Astyanax nos trechos da microbacia do crrego da Lapa, Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo estudado. Apar= A. paranae, Aboc= A. bockmanni, Aalt= A. altiparanae, Afas= A. fasciatus e Aspn= Astyanax sp.n. Sup-CL: trecho superior do crrego da Lapa, Sup-CC: trecho superior do crrego Cantagalo, Med-CC: trecho mdio do crrego Cantagalo, Med-CL: trecho mdio do crrego da Lapa e Inf-CL/PC: trecho inferior do crrego da Lapa e rio Passa Cinco. 103
Na bacia do rio Tibagi as espcies de Astyanax capturadas demonstraram o mesmo padro da microbacia do crrego da Lapa. A. paranae foi registrado apenas no trecho de menor ordem, A. bockmanni foi mais abundante nos trechos intermedirios e A. fasciatus e A. altiparanae foram caractersticos dos trechos inferiores (SHIBATTA et al., 2007). As cinco espcies foram constantes na microbacia do crrego da Lapa durante o presente estudo. As categorias de constncias de A. fasciatus e Astyanax sp. diferiram ao longo dos locais amostrados enquanto que as demais espcies foram constantes tambm nas estaes de coleta analisadas separadamente (Tabela 34).
Tabela 34: Abundncia relativa e constncia das espcies de Astyanax nas estaes de coleta na microbacia do crrego da Lapa, Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo estudado.
Estaes de coleta Apar Aboc Aalt Afas Aspn 8,0 20,0 NLa 28,6 NCa 18,9 Fur 8,8 Buf 9,0 7,8 2,7 FLu 12,7 15,6 12,2 Pon 3,5 22,3 5,5 Cam 3,2 4,7 10,6 Bre 5,0 8,8 10,8 Lon 6,1 18,0 8,7 5,6 20,0 Par 2,5 9,7 22,5 11,1 32,0 PCM 0,8 7,9 15,4 50,0 16,0 PCJ 1,0 5,4 11,5 33,3 4,0
Legenda: Apar= A. paranae, Aboc= A. bockmanni, Aalt= A. altiparanae, Afas= A. fasciatus e Aspn= Astyanax sp. Constncia: [ ] = ausente, [ ] = acidental, [ ] = acessria, [ ] = constante. Crregos: crrego da Lapa (CL), crrego Cantagalo (CC) e rio Passa Cinco (PC): Trecho Superior = NLa (CL) e NCa (CC), Trecho Mdio crrego Cantagalo = Fur, FLu e Cam, Trecho Mdio crrego da Lapa = Buf, Pon e Bre e Trecho Inferior crrego da Lapa e rio Passa Cinco = Lon e Par (CL), PCM e PCJ (PC).
Astyanax fasciatus e Astyanax sp. ocorreram em uma proporo baixa ( 0,002). Sendo assim no houve exemplares suficientes para o estudo da dieta e esses exemplares foram excludos das anlises subsequentes. Astyanax sp. foi capturada apenas nos poes. A. fasciatus foi capturado preferencialmente em poes e alguns exemplares na vegetao marginal. No trecho superior no foi registrada a presena de corredeiras. Sendo assim, os exemplares de A. paranae foram capturados apenas em poes e vegetao marginal (Figura 47) sem que tenha sido observada preferncia por algum desses
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bitopos neste trecho da bacia. Nos trechos mdios foi observada a preferncia de A. paranae pelo bitopo rpidos. No trecho inferior, onde os crregos e o rio assumem maiores propores, foi constatada preferncia pelo bitopo vegetao marginal.
Figura 47: Distribuio de Astyanax paranae em cada bitopo amostrado nos trechos da microbacia do crrego da Lapa, Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo estudado. Med-CC: trecho mdio do crrego Cantagalo, Med-CL: trecho mdio do crrego da Lapa e Inf-CL/PC: trecho inferior do crrego da Lapa e rio Passa Cinco.
Astyanax bockmanni ocorreu preferencialmente no bitopo rpidos no trecho mdio do crrego Cantagalo (Figura 48). Entretanto nos trechos mdio crrego da Lapa e inferior crrego da Lapa - rio Passa Cinco esta espcie explorou com maior frequncia o bitopo vegetao marginal, seguido do bitopo poes. Astyanax altiparanae demonstrou preferncia pelo biotpo rpidos (Figura 49) nos trechos mdios de ambos os crregos, entretanto no trecho inferior Lapa rio Passa Cinco o predomnio foi de exemplares capturados no bitopo vegetao marginal, seguido pelo bitopo poo. A anlise de Discriminante (Figura 50) comprovou a diferena no comportamento das espcies em relao ocupao dos micro-hbitats. As espcies influenciam muito pouco na descrio dos rpidos, mas as que melhor o fazem so A. altiparanae e A. bockmanni. O bitopo vegetao marginal no formou
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um agrupamento pois os pontos concentram-se prximo ao encontro dos eixos. O bitopo poo formou um grupo em que demonstra que A. paranae a espcie que mais explora este ambiente.
Figura 48: Distribuio de Astyanax bockmanni em cada bitopo amostrado nos trechos da microbacia do crrego da Lapa, Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo estudado. Med-CC: trecho mdio do crrego Cantagalo, Med-CL: trecho mdio do crrego da Lapa e Inf-CL/PC: trecho inferior do crrego da Lapa e rio Passa Cinco.
Figura 49: Distribuio de Astyanax altiparanae em cada bitopo amostrado nos trechos da microbacia do crrego da Lapa, Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo estudado. Med-CC: trecho mdio do crrego Cantagalo, Med-CL: trecho mdio do crrego da Lapa e Inf-CL/PC: trecho inferior do crrego da Lapa e rio Passa Cinco. 106
Na literatura observou-se que A. altiparanae tem amplitude de nicho espacial intermediria ocorrendo em maior abundncia em poes (LANGEANI et al., 2005). No trecho inferior do crrego da Lapa essa espcie mais frequente em poes. Langeani e colaboradores (2005) defendem que o maior volume, e
consequentemente a maior complexidade de hbitats proporcionada pelos poes so os principais descritores de riqueza de espcies em riachos de maiores propores, como as regies prximas foz do crrego da Lapa.
Figura 50: Representao grfica da anlise de discriminante aplicada frequncia de ocorrncia das espcies de Astyanax nos bitopos amostrados nos trechos na microbacia do crrego da Lapa, Itirapina/ Ipena, SP durante o perodo de estudo. Aalt= A. altiparanae, Apar = A. paranae, Aboc = A. bockmanni.
O padro de utilizao dos bitopos por Astyanax spp. est relacionado s propores do corpo dgua. Nos crregos as espcies preferem explorar os rpidos, enquanto que nas regies inferiores da microbacia nota-se um deslocamento para as vegetaes marginais e poes. Nestas regies de correnteza mais forte, a vegetao marginal confere abrigo e alimento, como larvas de insetos, algas e pequenos crustceos (ESTEVES; ARANHA, 1999) para o cardume. Rincn (1999) destaca que, com exceo da limitao de locais para reproduo ou refgios, difcil pensar no espao como um recurso independente para os peixes. Segundo este autor, comum que a variao dentro do hbitat fsico
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esteja ligada variao das fontes trficas. Assim, quando no houver uma relao entre parmetros fsicos e abundncia de alimento, os peixes geralmente mostram uso no seletivo do hbitat fsico (RINCN, 1999). Os valores do ndice de Similaridade entre as dietas de Astyanax spp., calculado usando-se a frequncia de ocorrncia, foram altos e a maioria acima de 0,60, indicando que as espcies consumiram a mesma gama de alimentos. Entretanto, assim como observado em Bryconamericus spp, quando o ndice de Similaridade foi calculado utilizando-se os valores do ndice Alimentar a similaridade foi baixa no sendo considerado, portanto, a existncia de sobreposio alimentar. Assim, as espcies exploraram os mesmos itens, porm de maneira diferenciada (Tabela 35).
Tabela 35: ndice de Similaridade de Morisita-Horn (C), calculado com base nos valores de frequncia de ocorrncia (FO) e do ndice Alimentar (IAi) e amplitude de nicho (BA) das espcies de Astyanax da microbacia do crrego da Lapa, Itirapina/ Ipena, SP no perodo estudado. Apar= A. paranae, Aboc= A. bockmanni, Aalt= A. altiparanae. C (FO) Apar Aboc Aalt C (IAi) Apar Aboc Aalt
BA
0,70 0,37 0,29

0,32
0,56 0,84
0,35
0,25 0,20
[ ] = C calculado com a frequncia de ocorrncia e [ ] = C calculado com o ndice Alimentar.
O ndice de Levins (BA) (Tabela 35) resultou em valores medianos, indicando que A. paranae tem uma amplitude de nicho trfico intermediria, enquanto A. bockmanni e A. altiparanae tm uma estreita faixa de nicho real. Comparativamente, A. paranae foi a espcie que utilizou uma maior faixa de recursos, com o nicho mais amplo entre as espcies de Astyanax da microbacia do crrego da Lapa. A. altiparanae foi a espcie com nicho mais restrito, graas ao consumo predominante de vegetais.
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Portanto, para este grupo de espcies o atributo do nicho compartilhado o alimentar, seguido do espacial. As espcies que apresentam dietas mais prximas, A. paranae e A. bockmanni, co-ocorrem em baixa frequncia. A. paranae foi dominante no trecho superior da bacia enquanto que nos trechos mdios e inferior ocorreu em baixa abundncia, regio onde A. bockmanni ocorreu em abundncia. Nos demais pares de espcies do gnero a semelhana entre as dietas baixa. Assim pode-se constatar dois padres de co-ocorrncia de espcies congenricas na microbacia do crrego da Lapa. No caso de Apareiodon spp. existe uma forte sobreposio alimentar e de distribuio longitudinal. Estas espcies, alm de segregarem a utilizao dos meso-habitats (ou bitopos) da bacia, fato que permitiu a co-existncia, utilizam recursos alimentares amplamente disponveis, no competindo, desta forma por alimento, alm de que a segregao do perodo reprodutivo foi observada na literatura. O segundo padro, observado em Bryconamericus spp. e Astyanax spp., o da segregao trfica. As espcies exploram os mesmos recursos de maneira diferenciada, evitando assim a sobreposio. Segundo Barili e colaboradores (2011) uma grande especializao na alimentao das espcies de peixes (evidenciada pela baixa amplitude de nicho) e a baixa sobreposio alimentar entre as espcies so comuns na regio Neotropical, permitindo a coexistncia de espcies. Ainda, entre estas espcies pode-se observar pares de espcies com a dieta semelhante, prximo sobreposio ( B. turiuba x B. cf. iheringii e A. paranae X A. bockmanni). Nestes casos, uma segregao de hbitat observada. Segundo Allan e Castillo (2007), a extensa literatura sobre partilha de recursos indica diferenas comportamentais entre as espcies quanto ao uso do habitat, habilidade na captura de alimento e variaes temporais na atividade ou crescimento. Entretanto, tais diferenas constituem fracas evidncias de competio, uma vez que elas no so capazes de responder se de fato as espcies afetam negativamente umas s outras ou mesmo se esses exemplos de segregao de nicho refletem especializaes ecolgicas adquiridas e fixadas ao longo da histria evolutiva das espcies, as competies fantasmas segundo denominao dada por Connell (1980 apud ALLAN e CASTILLO, 2007) .
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Os peixes de riachos apresentam caractersticas biolgicas muito particulares, associadas em geral diversidade de hbitat, que asseguram a sobrevivncia destas espcies. Sendo assim, faz-se necessria a preservao de diferentes ambientes em um ecossistema bem como a conectividade entre estes ambientes, para que a biodiversidade seja assegurada (SHIBATTA et al., 2007).
CONCLUSES
Os resultados obtidos neste estudo permitem as seguintes concluses: - A microbacia do crrego da Lapa conta com um grande nmero de espcies de peixes com hbitos alimentares insetvoro e algvoro - ilifago, sendo que este grande nmero de espcies insetvoras decorre do fato de que os insetos constituem, em geral, a principal fonte de alimento em riachos. Este tipo de alimento abundante dado s caractersticas do ambiente estudado, como guas claras e sem fortes indcios de poluio orgnica que favorecem a diversidade de espcies de insetos. - O grande nmero de espcies que se comportam como algvoras - ilifagas comum uma vez que a mata ripria no est presente em diversos pontos da microbacia, o que permite a alta produtividade de algas nestes ambientes. - Espcies de hbito generalista foram numericamente predominantes, fato que poderia indicar degradao de hbitat. Considerando-se que esta comunidade abriga um grande nmero de espcies consumindo uma vasta gama de alimentos, h indicativos de que ainda existam relaes complexas nesta comunidade. Alm disso, a grande ocorrncia de organismos com baixa tolerncia poluio orgnica (os chamados bioindicadores de qualidade ambiental), no s entre os macroinvertebrados encontrados nos contedos estomacais (especialmente das classes Trichoptera, Ephemeroptera, Plecoptera e Neuroptera, em menores propores) como tambm entre os peixes, como o caso de H. ancistroides e E. cf. trilineata, entre outros, demonstram que as condies fsicas da microbacia do crrego da Lapa ainda permaneciam, na poca das amostragens, relativamente bem conservadas.
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- Ao contrrio da maioria dos resultados obtidos na literatura, na microbacia do crrego da Lapa o alimento predominantemente de origem autctone. Este pode ser tambm mais um indcio de que o ambiente ainda preserva boas condies manuteno das populaes. - A ictiofauna da microbacia do crrego da Lapa exibiu grande similaridade da dieta e tambm sobreposio alimentar em vrios pares de espcies. A manuteno de uma comunidade com tanta semelhana em sua alimentao s possvel pela grande disponibilidade de alimento neste ambiente, evitando a competio e, em vrios casos, no ocorrendo segregao de recursos. - Nos casos em que h segregao de uso de recursos, como no caso das espcies congenricas, esta segregao ocorre principalmente com o recursos alimentares e, em menor grau, nos recursos espaciais.
RECOMENDAES FINAIS
A comunidade ctica da microbacia do crrego da Lapa depende fortemente dos recursos alimentares oriundos da comunidade de macroinvertebrados. Entretanto, a comunidade de macroinvertebrados, base desta cadeia alimentar, depende, por sua vez, do aporte de matria orgnica de origem alctone para a sua prpria alimentao, alm das demais espcies terrestres, sendo assim, faz-se necessria a preservao da mata ripria. Com a finalidade de se preservar a complexidade da comunidade de peixes existente na microbacia do crrego da Lapa faz-se necessria a elaborao de zoneamento ambiental com as reas primordiais para a preservao da mata ripria. A manuteno de uma vegetao ciliar bem estruturada importante tanto para subsidiar o alimento para a comunidade de peixes e de bentos quanto para preservar as margens com a consequente reduo da velocidade de assoreamento dos leitos. Alm de planos de preservao e conservao, alguns pontos mais crticos deste ambiente devem passar por uma recuperao da vegetao ripria, especialmente nas regies de cabeceiras e onde a mata est completamente
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ausente, como o caso das estaes amostrais onde h atividades agropecurias. Est a atual situao em diversos trechos da bacia. Investimentos na regio, tanto para a conscientizao ambiental como para o seu desenvolvimento sustentvel, so muito importantes, assim como o incentivo financeiro a pesquisa a fim de esclarecer as demais relaes da comunidade. Algumas relaes trficas entre as espcies desta comunidade precisam ser ainda melhor esclarecidas, fato que ser possvel com experimentos tanto in situ como ex situ e estudos de ecomorfologia das espcies.
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119
ANEXOS
Anexo A: Abundncia e distribuio espacial das espcies na microbacia do crrego da Lapa durante o estudo (modificado de FRAGOSO, 2005).
Pontos de coleta Espcies A. paranae P. harpagos T. cf. iheringi C. cuesta I. mirini
H. ancistroides
NLa 671 89 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
NCa 820 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Fur 75 0 7 27 22 3 3 11 3 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Buf 71 68 52 111 55 28 118 30 13 10 129 7 15 2 12 3 4 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
FLu 92 0 1 53 37 62 226 159 12 9 561 0 69 25 20 54 93 8 0 9 1 2 0 0 0 0 0 0 0 0
Pon 26 14 2 98 50 43 110 118 26 2 477 2 31 3 20 51 18 59 0 8 4 0 7 1 0 0 0 0 0 0
Cam 23 0 0 3 5 25 12 174 6 1 96 3 60 0 3 19 20 7 0 81 2 5 0 3 2 0 0 0 0 0
Bre 36 33 1 43 14 35 47 334 16 7 146 1 61 0 20 30 10 13 0 38 1 0 2 8 1 6 1 0 0 0
Lon 44 1 4 92 27 54 215 207 18 8 437 6 49 5 12 56 20 9 0 205 11 5 23 15 0 58 1 20 1 0
Par 18 0 4 96 20 48 90 59 9 15 298 6 128 5 12 50 22 8 2 691 3 8 44 30 1 85 29 6 2 2
PCM 6 13 0 39 3 40 98 1 7 4 131 0 87 2 4 31 5 46 0 61 9 4 109 38 42 57 83 14 6 9
PCJ 7 0 0 115 26 30 96 12 3 29 89 1 64 13 10 28 28 2 0 296 13 1 43 18 7 47 4 19 6 1
TOTAL 1889 218 72 677 259 368 1015 1105 113 86 2364 26 564 55 113 322 220 153 3 1389 44 25 228 113 53 253 118 59 15 12
C. cf. zebra B. cf. iheringii R. quelen C. iheringi A. bockmanni I. cf. borodini A. altiparanae P. nasus A. affinis H. strigaticeps A. ibitiensis G. brasiliensis A. piracicabae B. turiuba E. cf. trilineata Astyanax sp. C. flaveolus R. latirostris S. insculpta P. argentea S. heterodon B. stramineus A. fasciatus P. meeki
Crregos: crrego da Lapa (CL), crrego Cantagalo (CC) e rio Passa Cinco (PC): Trecho Superior = NLa (CL) e NCa (CC), Trecho Mdio crrego Cantagalo = Fur, FLu e Cam, Trecho Mdio crrego da Lapa = Buf, Pon e Bre e Trecho Inferior crrego da Lapa e rio Passa Cinco = Lon e Par (CL), PCM e PCJ (PC).
121

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UNIVERSIDADE FEDERAL DE SO CARLOS

CENTRO DE CINCIAS BIOLGICAS E DA SADE

Jussara Elias de Souza

UNIVERSIDADE FEDERAL DE SO CARLOS

Jussara Elias de Souza

LAPA (ITIRAPINA/ IPENA, SP) LAPA, BACIA

FIGURA 3: MAPA HIDROGRFICO DA

PARAN (SP), COM (MODIFICADO

AS ESTAES DE COLETA E A DIVISO NOS TRECHOS SUPERIOR, MDIO E INFERIOR

FRAGOSO, 2005). ....................................................................................................................... 21 FIGURA 4: FREQUNCIA

DOS ITENS ALIMENTARES PRESENTES NA DIETA DE

ALTIPARANAE NA MICROBACIA DO CRREGO DA

LAPA, ITIRAPINA/ IPENA, SP

DOS ITENS ALIMENTARES PRESENTES NA DIETA DE

BOCKMANNI NA MICROBACIA DO CRREGO DA

LAPA, ITIRAPINA/ IPENA, SP

DOS ITENS ALIMENTARES PRESENTES NA DIETA DE

PARANAE NA MICROBACIA DO CRREGO DA

LAPA, ITIRAPINA/ IPENA, SP

FIGURA 7: FREQUNCIA BRYCONAMERICUS

DOS ITENS ALIMENTARES PRESENTES NA DIETA DE

CF. IHERINGII NA MICROBACIA DO CRREGO DA

LAPA, ITIRAPINA/ IPENA, SP

DURANTE O PERODO DE ESTUDO.

FIGURA 8: FREQUNCIA BRYCONAMERICUS

STRAMINEUS NA MICROBACIA DO CRREGO DA

LAPA, ITIRAPINA/ IPENA, SP

DURANTE O PERODO DE ESTUDO.

LAPA, ITIRAPINA/ IPENA, SP DURANTE O

FIGURA 10: FREQUNCIA

DOS ITENS ALIMENTARES PRESENTES NA DIETA DE

ARGENTEA NA MICROBACIA DO CRREGO DA

LAPA, ITIRAPINA/ IPENA, SP

FIGURA 11: FREQUNCIA SERRAPINNUS

DOS ITENS ALIMENTARES PRESENTES NA DIETA DE

HETERODON NA MICROBACIA DO CRREGO DA

LAPA, ITIRAPINA/ IPENA, SP

FIGURA 12: FREQUNCIA CHARACIDIUM

DOS ITENS ALIMENTARES PRESENTES NA DIETA DE

CF. ZEBRA NA MICROBACIA DO CRREGO DA

LAPA, ITIRAPINA/ IPENA, SP

FIGURA 13: FREQUNCIA APAREIODON

DOS ITENS ALIMENTARES PRESENTES NA DIETA DE

AFFINIS NA MICROBACIA DO CRREGO DA

LAPA, ITIRAPINA/ IPENA, SP

FIGURA 14: FREQUNCIA APAREIODON

DOS ITENS ALIMENTARES PRESENTES NA DIETA DE

IBITIENSIS NA MICROBACIA DO CRREGO DA

LAPA, ITIRAPINA/ IPENA, SP

FIGURA 15: FREQUNCIA

DOS ITENS ALIMENTARES PRESENTES NA DIETA DE

NASUS NA MICROBACIA DO CRREGO DA

LAPA, ITIRAPINA/ IPENA, SP DURANTE O PERODO DE ESTUDO.

................................................................................................................................................. 47 FIGURA 16: FREQUNCIA CETOPSORHAMDIA

DOS ITENS ALIMENTARES PRESENTES NA DIETA DE

IHERINGI NA MICROBACIA DO CRREGO DA

LAPA, ITIRAPINA/ IPENA, SP DURANTE O

LAPA, ITIRAPINA/ IPENA, SP

LAPA, ITIRAPINA/ IPENA, SP DURANTE O PERODO DE ESTUDO.

................................................................................................................................................. 52 FIGURA 19: FREQUNCIA PIMELODELLA

DOS ITENS ALIMENTARES PRESENTES NA DIETA DE

MEEKI NA MICROBACIA DO CRREGO DA

LAPA, ITIRAPINA/ IPENA, SP