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GRUPPO B432

Appunti di chimica e scienze, classe 2SA


Anno scolastico 2012/2013

Capitolo 1
La chimica Inorganica
LA NOMENCLATURA DEI COMPOSTI INORGANICI pu essere divisa in due categorie: tradizionale e IUPAC. In questo capitolo affronteremo la nomenclatura tradizionale, mentre quella IUPAC sar esplicata nel capitolo inerente la nomenclatura dei composti organici. LE COMBINAZIONI DI ELEMENTI DIFFERENTI. Lo scopo delle combinazioni atomiche aumentare la stabilit degli atomi stessi. Essi, infatti, risultano essere completamente stabili solo quando presentano otto elettroni nel livello elettronico pi esterno (regola dellottetto stabile). Alcuni atomi estremamente piccoli, come lelio, raggiungono la stabilit con due elettroni soltanto dato che possiedono un unico livello elettronico.
Figura I: lacqua. Nellimmagine mostrato un esempio di combinazione atomica. Lossigeno si lega con due atomi di idrogeno per raggiungere la 1 stabilit e forma una molecola di acqua.

I DIVERSI TIPI DI COMPOSTO. Le principali categorie di composti sono due: binari (sono i composti formati da due diversi atomi es. ) e ternari (formati da tre atomi differenti es. ). Tra i composti binari si ricordano ossidi, anidridi e perossidi, mentre tra i ternari idrossidi e acidi. REGOLA GENERALE PER LE COMBINAZIONI DI ATOMI Gli elementi devono essere riportati in ordine crescente di elettronegativit (la forza di attrazione tra atomi: cresce spostandosi a destra lungo i periodi, mentre diminuisce scendendo lungo i gruppi); Il numero dossidazione del primo elemento diventa lindice del secondo e viceversa;2 Semplificare gli indici cos ottenuti. Lindice uno deve essere omesso; Al secondo elemento va aggiunto il suffisso uro e il nome del primo elemento viene riportato semplicemente se esso ha un solo numero di ossidazione;

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Immagine tratta da http://www.skylive.it/Astrofisica/grf/H2O_LegameCovalente.jpg Tratto da http://www.liceoartisticoasti.it/fad/chimica/n00_00.php

Al contrario se il primo elemento ha due numeri di ossidazione ad esso va aggiunto il suffisso oso se il numero di ossidazione il pi piccolo mentre il suffisso ico se il numero di ossidazione il pi grande. Numero di ossidazione +2 +3 +4 2 elemento Numero di ossidazione -1 -2 -2 prodotto (cloruro di calcio) (bromuro di alluminio) (solfuro piombico)

1 elemento

Tabella I: In essa sono mostrate alcune combinazioni tra elementi

GLI OSSIDI E GLI ANIDRIDI. Un ossido composto binario formato da un atomo di ossigeno legato ad un metallo od a un non metallo. Questo particolare premette di dividere gli ossidi in due categorie: negli ossidi basici lossigeno legato ad un metallo, mentre negli ossidi acidi (o anidridi) esso legato ad un non metallo. Il nome viene ricavato utilizzando come prima parola ossido e facendo seguire ad essa il nome del metallo. Come riportato in precedenza anche in questo caso se il metallo ha due numeri di ossidazione vanno aggiunti i suffissi oso e ico. Nel caso degli anidridi anche se lelemento ha un solo numero dossidazione va aggiunto il suffisso ico. Se lelemento ha quattro numeri di ossidazione si aggiunge il prefisso ipo- quando si considera il numero dossidazione pi piccolo o per- per il pi elevato. Con i due restanti numeri dossidazione si usano sempre -oso e -ico. 1 elemento Numero di ossidazione +6 +2 +2 +7 +1 +3 +5 2 elemento Numero di ossidazione -2 -2 -2 -2 -2 -2 -2 prodotto (ossido solforico) (ossido mercurico) (ossido cromoso) (anidride perclorica) (anidride ipoclorosa) (anidride clorosa) (anidride clorica)

Tabella II: In essa sono mostrati alcuni ossidi

I PEROSSIDI sono ossidi cui viene aggiunto un atomo di ossigeno Dopo laggiunta dellatomo di ossigeno non si possono pi semplificare gli indici.

(ossido piomboso) (ossido piombico)


Tabella III: la trasformazione da ossido a perossido

(perossido piomboso) (perossido piombico)

I composti ternari
GLI IDROSSIDI. Negli idrossidi ad un metallo viene aggiunto il gruppo ossidrile :
Numero dossidazione Metallo

. Lo schema generale

Metallo

Numero dossidazione +1 +2 +2
Tabella IV: alcuni idrossidi

Idrossido (idrossido di sodio) (idrossido di calcio) (idrossido ferroso)

GLI ACIDI. sono composti ternari ottenuti dallunione tra unanidride e una molecola dacqua. Lo schema ossigeno generale degli acidi :
non metallo idrogeno

Metallo

Anidride

Acido

(acido ipocloroso)
Tabella V: gli acidi

ALCUNE ECCEZIONI. Alcuni atomi (boro, fosforo, arsenico, antimonio, bismuto e silicio) possono accettare fino a tre molecole dacqua durante la creazione dellacido. Se la reazione avviene con una molecola dacqua necessario usare il prefisso meta- (es. acido metafosforico), con due il prefisso piro-, con tre orto-. Anidride Molecole dacqua Acido (acido metafosforico) (acido pirofosforico) (acido ortofosforico)

Tabella VI: le eccezioni degli acidi

Capitolo 2
La chimica organica
LA NOMENCLATURA IUPAC DEI COMPOSTI ORGANICI. Con composto organico si intende un composto formato essenzialmente da atomi di carbonio. I pi semplici tra questi composti sono gli idrocarburi, formati solamente da atomi di carbonio e idrogeno3. Essi sono divisi a loro volta in due categorie: gli idrocarburi alifatici (di cui fanno parte alcani, alcheni e alchini) e gli idrocarburi aromatici. GLI ALCANI Una sostanza che possiede solo legami singoli si dice alcano, con formula generale Gli alcani sono sostanze sature, dato che non possono pi accettare atomi di idrogeno. METODO PER LA NOMENCLATURA DEGLI ALCANI Si cerca la catena pi lunga di atomi di carbonio presente nel composto, escludendo le ramificazioni. In base al numero di atomi che la compongono essa avr un nome specifico. Se possiede da uno a quattro atomi di carbonio essa avr un nome particolare (es. 1 metano, 2 etano, 3 propano, 4 etano), mentre da cinque atomi di carbonio in su si former aggiungendo al numero greco corrispondente il suffisso -ano (es. 5 pentano, 8 ottano ecc.); .

Tratto da http://it.wikipedia.org/wiki/Nomenclatura_IUPAC_dei_composti_organici

Si numerano gli atomi partendo dal lato dal quale gli atomi cui sono collegate ramificazioni hanno numero minore; Le ramificazioni presentano la stessa radice della catena principale ma varia il suffisso, che passa da -ano a -ile (per esempio una ramificazione che presenta due atomi di carbonio sar etile e non etano); Il nome finale composto riportando le ramificazioni in ordine alfabetico precedute del numero dellatomo di carbonio cui sono legate (es. 2-metil). Se si presentano pi ramificazioni dello stesso tipo necessario riportare il numero di tutti gli atomi cui sono legate ed aggiungere un prefisso (di-, tri) in base alla loro quantit (es. 2,2,4-trimetil). Al nome delle ramificazioni segue quello della catena principale (es. 2-metilesano). Rappresentazione grafica

Nome del composto 2-metilesano

C
Tabella VII: un composto organico

GLI ALCHENI E GLI ALCHINI. Una sostanza che possiede anche legami doppi detta alchene (con formula generale ), mentre una sostanza che possiede anche legami tripli detta alchino (con formula generale . Alcheni e alchini sono sostanze insature, perch possono accettare altri atomi di idrogeno. Il metodo per la loro nomenclatura il medesimo di quello degli alcani, ma invece del suffisso -ano si utilizza il suffisso ene per gli alcheni e -ino per gli alchini. Inoltre gli atomi devono essere numerati in modo che il legame doppio o triplo sia collegato ad atomi di carbonio che hanno numero pi basso possibile. Bisogna inoltre indicare prima del nome della catena principale la posizione del doppio o triplo legame. Alcano (propano) GLI ISOMERI Due molecole che hanno la stessa formula grezza ma diversa formula di struttura sono dette isomeri. Alchene (propene) Alchino (propino)

Tabella VIII: la formule di struttura di un alcano, di un alchene e di un alchino

Glucosio

Fruttosio

GRUPPI AROMATICI Si definisce gruppo aromatico un anello di atomi di varia forma che conferisce al composto organico particolari propriet. I gruppi aromatici assumono nella loro denominazione il prefisso ciclo- seguito dal classico nome della catena di atomi di carbonio che li compone; anche nel caso in cui i gruppi aromatici si trovano in ramificazione valida la stessa regola utilizzata per le normali catene di atomi. Il gruppo aromatico pi importante, il benzene, ha il nome non soggetto a queste regole; in ramificazione assume la denominazione fenile. Cicloesene Cicloesano Benzene

Tabella IX: alcuni gruppi aromatici

I GRUPPI FUNZIONALI I gruppi funzionali sono gruppi di atomi che conferiscono particolari propriet al composto.

Classe Alogenuri Alcoli Eteri Aldeidi

Formula generale

Nome del gruppo funzionale Alogenuro Ossidrile etere carbonile

Molecola

Nome Cloro|Bromo|Fluoro Metanolo -ossi in ramificazione Etere etil-metilico Latomo di carbonio dellaldeide ha tre legami quindi pu trovarsi solo in prima posizione. La desinenza -ale protanone

Chetoni

carbonile

Acidi carbossilici

carbossile

Acido -oico

Esteri Ammine

Estere Amminico
Tabella X: I gruppi funzionali

-oato n-metilammina

Capitolo 3
Introduzione alla biologia
I POLIMERI sono catene di varia lunghezza formate da unit semplici, dette monomeri. Essi possono unirsi per formare il polimero per addizione (pi molecole semplici che unite in lunghe catene formano il polimero) o per condensazione. In questultimo caso tra i prodotti della reazione presente anche lacqua.

Figura II: esempio di unione tra due monomeri per condensazione

GLI ZUCCHERI sono formati da monomeri detti monosaccaridi, mentre il polimero pi complesso formato da monosaccaridi il polisaccaride. Gli zuccheri formati da due monomeri sono detti disaccaridi. I MONOSACCARIDI sono zuccheri semplici formati da un minimo di tre atomi di carbonio e da un massimo di sette, con formula generale . I monosaccaridi hanno sempre un gruppo carbonile (che pu trovarsi in prima posizione o in posizione centrale nella catena), mentre tutti gli altri atomi di carbonio sono legati ad una funzione alcolica (gruppo ossidrile).

Glucosio o 2,3,4,5,6pentossiesanale

Fruttosio o 1,3,4,5,6pentossiesanone

I monosaccaridi si distinguono ulteriormente in due categorie, gli aldosi ed i chetosi. Gli esosi infine sono isomeri che presentano sei atomi di carbonio, aventi tutti la stessa formula ( ). Questa categoria comprende monosaccaridi come il glucosio ed il fruttosio. I monosaccaridi aldosi presentano il gruppo carbonile allinizio della catena, mentre i chetosi lo presentano sullatomo al secondo posto nella catena. I monosaccaridi possono presentarsi in due forme: una lineare e laltra ciclica. La forma ciclica viene assunta da un monosaccaride in soluzione acquosa ed essendo pi stabile pi diffusa rispetto a quella lineare. In questa forma latomo di ossigeno del gruppo carbossile si lega con lultimo atomo della catena. Ad ogni atomo di carbonio anche in questo caso legato il gruppo

Figura III: la struttura ciclica del glucosio

Due altri importanti monosaccaridi sono il ribosio e il desossiribosio. Il primo ha un ruolo fondamentale nellRNA, mentre il secondo nel DNA. Avendo cinque atomi di carbonio fanno parte della famiglia degli zuccheri pentosi. I DISACCARIDI. Due monosaccaridi legati tramite legame glicosidico dopo una condensazione dei gruppi formano un disaccaride. Il legame glicosidico un particolare tipo di legame covalente e si divide in due ulteriori categorie: legame glicosidico e legame glicosidico. La differenza tra i due sta nel piano sul quale si trovano i gruppi uniti per condensazione. Nel caso del legame glicosidico i due gruppi sono sullo stesso piano, mentre nel legame glicosidico sono su piani diversi.

Figura IV: il legame

glicosidico

Figura V: il legame

glicosidico

I POLISACCARIDI. Sono molecole lunghe formate da molti monosaccaridi legati da legame glicosidico. La differenza tra di essi sta nel modo in cui sono ramificati i monosaccaridi che li compongono. I principali polisaccaridi sono: Amido: prodotto dalle cellule vegetali in cui i monomeri poco ramificati sono legati dal legame glicosidico;

Tratto da http://www.comune.nuoro.it/media/Altri/Differenziamoci/Documents/Carta.htm

Cellulosa: prodotta anchessa dalle cellule vegetali formata da monosaccaridi con struttura lineare legati dal legame glicosidico; Glicogeno: viene prodotto dai muscoli e dal fegato degli animali ed formato da monosaccaridi altamente ramificati.

LE PROTEINE Le proteine sono polimeri altamente complessi formati da monomeri detti amminoacidi che, legati dal legame peptidico, si uniscono a formare la catena polipeptidica.

GLI AMMINOACIDI sono molecole complesse di cui sono presenti venti tipi diversi. La loro struttura presenta un atomo di carbonio legato ad un gruppo amminico, ad un gruppo carbossilico, ad un atomo di idrogeno ed a un gruppo radicale. Gruppo radicale O Gruppo amminico Gruppo carbossilico

Per formare una catena polipeptidica gli amminoacidi si legano tramite un particolare legame covalente, detto legame peptidico. Gli amminoacidi sono una delle poche sostanze che hanno un comportamento sia acido sia basico. Il gruppo carbossilico conferisce loro il comportamento acido, mentre il gruppo amminico gli conferisce quello basico. LA STRUTTURA PRIMARIA DELLA PROTEINA la sequenza degli amminoacidi nella catena polipeptidica formata dagli amminoacidi legati tramite il legame peptidico. Essa pu avere lunghezza variabile e determina la forma della struttura secondaria della proteina stessa. LA STRUTTURA SECONDARIA deriva dalla struttura primaria ed formata da una ripetizione di caratteristici ripiegamenti creati dai legami idrogeno che si formano tra gli amminoacidi. Esistono due tipi principali di struttura secondaria: la struttura ad elica e il foglietto . La struttura ad elica caratterizzata dal ripiegamento degli amminoacidi a formare una spirale con i gruppi radicali sporgenti allesterno. Si forma grazie alla presenza di legami ad idrogeno tra lossigeno del gruppo carbossilico e lidrogeno del gruppo amminico di un altro amminoacido. La struttura a foglietto invece dovuta ai legami ad idrogeno che si formano tra gli amminoacidi di due catene polipeptidiche affiancate o tra due tratti di una stessa catena. LA STRUTTURA TERZIARIA si forma in seguito alle interazioni tra i gruppi R degli amminoacidi gi piegati nella struttura secondaria. I gruppi R possono legarsi tramite ponti disolfuro o legami idrogeno. Quando pi proteine ripiegate in una struttura terziaria, dette subunit, si legano formano la struttura quaternaria della proteina. Allinterno della struttura quaternaria possono trovarsi corpi come leme, presente nel sangue, che contiene ferro. LA DENATURAZIONE di una proteina la distruzione della sua struttura a causa di condizioni avverse, quali la presenza di un ambiente troppo acido o basico oppure troppo caldo o freddo. Essa spesso irreversibile, anche se in particolari condizioni pu essere annullata. Se la denaturazione fa perdere la normale funzione

ad una proteina, la rende al contempo pi digeribile facendola distendere e rendendola attaccabile per tutta la sua lunghezza. Per questo motivo le proteine vanno incontro a denaturazione in ambienti come il nostro stomaco. I LIPIDI I lipidi sono molecole formate prevalentemente da carbonio e ossigeno. I lipidi pi semplici sono i trigliceridi che, se solidi a temperatura ambiente, vengono definiti grassi. Se invece sono liquidi vengono detti oli. I TRIGLICERIDI sono i lipidi pi semplici e sono formati da tre catene di acidi grassi uniti ad una molecola di glicerina tramite legame estere. Gli acidi grassi sono costituiti da lunghe catene idrocarburiche che possono avere lunghezze e strutture differenti. A seconda dei legami presenti tra gli atomi di carbonio nelle catene idrocarburiche gli acidi grassi possono dividersi in due categorie: Gli acidi grassi saturi presentano una catena idrocarburica nella quale tutti i legami sono singoli, non possono cio accogliere altri atomi di idrogeno. Per questo motivo la catena lineare; Gli acidi grassi insaturi contengono invece anche legami doppi o tripli, che formano una piega nella catena idrocarburica e possono accogliere ulteriori atomi di idrogeno. Negli acidi grassi monoinsaturi presente un solo doppio o triplo legame, mentre gli acidi grassi polinsaturi contengono pi legami doppi o tripli.

La forma della catena idrocarburica determina la fluidit di un lipide: i grassi insaturi tendono a rimanere allo stato liquido a temperatura ambiente dato che le pieghe nelle catene idrocarburiche impediscono la formazione di legami tra proteine che renderebbero lo renderebbero solido. I grassi saturi, invece, si presentano in forma solida. I FOSFOLIPIDI sono lipidi simili ai trigliceridi ma che perdono una catena idrocarburica per acquistare un composto contenente un gruppo fosfato. Il gruppo fosfato presenta carica negativa, diventando quindi una molecola polare e formando una testa idrofila, cio attratta dalle molecole dacqua. Al contrario la coda idrocarburica apolare, quindi tende ad allontanarsi dallacqua. Questa propriet particolarmente importante dato che, a contatto con lacqua, I fosfolipidi tendono a formare un doppio strato che la base delle membrane biologiche delle cellule.

Figura VI: la struttura di un fosfolipide

Immagine tratta da https://it.wikipedia.org/wiki/File:Fosfolipide.svg

Capitolo 4
La cellula
GLI STRUMENTI DI OSSERVAZIONE DEL MONDO MICROSCOPICO. Il pi piccolo corpo distinguibile dallocchio umano ha una misura di circa 0,2 mm. Per osservare strutture pi piccole, come la maggior parte delle cellule e organismi come virus e batteri, luomo deve servirsi di strumenti, detti microscopi, che permettono di aumentare la risoluzione e permettere la visione di corpi molto pi piccoli di 0,2 mm. Esistono due tipi fondamentali di microscopio: Il microscopio ottico, che sfrutta la luce visibile per permettere la visione di corpi grandi fino a 0,2 , cio mille volte pi piccoli del pi piccolo corpo visibile dallocchio umano6; Il microscopio elettronico sfrutta un fascio di Oculare elettroni accelerati da potenti elettromagneti che permettono la visione di corpi grandi 0,2 nm, la dimensione di una decina di atomi allineati e un milione di Obiettivo volte pi piccoli del pi piccolo corpo visibile ad occhio nudo.
Condensatore

Fonte di luce Figura VII: un microscopio ottico e le sue parti

Esistono varie tecniche di microscopia, tra le quali:

La microscopia a contrasto di fase: la luce visibile viene scomposta in due fasci separati nel condensatore e poi ricomposta aumentando il contrasto ed esaltando le differenze nel corpo.
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La microscopia a fluorescenza: sostanze interne al corpo o pigmenti fluorescenti vengono eccitati da un raggio di luce e viene osservata la luce fluorescente emessa direttamente dal corpo.

Le immagini contenute in questa pagina sono state tratte da http://www.securlab.it/, http://it.wikipedia.org/ e http://www.ilmicroscopio.blogspot.com/

Le

pi

comuni

tecniche

di

microscopia

elettronica

sono:

La microscopia elettronica a scansione (abbreviata SEM), la quale prevede che il fascio di elettroni venga fatto passare sul campione in una zona rettangolare, riga per riga; Nella microscopia elettronica a trasmissione (TEM) il fascio di elettroni attraversa una zona in cui era stato creato il vuoto, per poi passare attraverso il campione.

Entrambe le tecniche restituiscono solo immagini in bianco e nero. LE CELLULE PROCARIOTE sono prive di nucleo e possiedono tutte la stessa struttura di base: Sono delimitate dalla membrana plasmatica, formata da un doppio strato di molecole di fosfolipidi, che mantiene un ambiente stabile nella cellula e permette di far entrare allinterno di essa solo alcune sostanze. Alcune cellule procariote possiedono anche una parete cellulare, che conferisce una maggiore rigidit alla cellula e la capsula, un guscio protettivo formato da zuccheri che utile per evitare lessiccamento delle cellula, favorisce la sua adesione ad altri corpi e protegge le cellule batteriche dagli attacchi del sistema immunitario; La membrana plasmatica contiene il citoplasma, il materiale al cui interno avvengono tutte le reazioni cellulari. E formato da due parti: il citosol, la parte pi fluida, e particelle insolubili contenute in esso fra le quali i ribosomi; La cellula procariote non possiede nucleo, ma in una zona del citoplasma chiamata nucleoide concentrata la maggior parte del materiale genetico sotto forma di ununica molecola circolare; Tutte le cellule procariote presentano nel citoplasma organuli chiamati ribosomi il cui scopo sintetizzare le proteine a partire dalle informazioni contenute nellRNA messaggero.

Alcune cellule procariote possiedono anche organuli specializzati che conferiscono un vantaggio alla cellula che li possiede. Tra di essi si ricordano: I flagelli e i pili: i primi sono appendici contrattili lunghe e sottili, responsabili del movimento della cellula, formati da una proteina chiamata dineina che conferisce loro un moto simile a quello di una spirale che fa avanzare la cellula stessa. I pili sono invece appendici molto pi numerose dei flagelli e pi corte, che permettono alla cellula di aderire a svariate superfici; Le membrane interne: alcune cellule procariote, come i cianobatteri, presentano svariati ripiegamenti verso linterno della membrana citoplasmatica i quali permettono loro di effettuare la fotosintesi.

LE CELLULE EUCARIOTE sono organismi delimitati dalla membrana citoplasmatica, al cui interno si trovano i ribosomi, il citoplasma e il DNA. Al contrario delle cellule procariote le cellule eucariote presentano linterno diviso in zone, anchesse delimitate da una membrana, che compiono varie funzioni. Esse vengono dette organuli. Gli organuli sono presenti in tutte le cellule eucariote, ma alcuni sono diversi se si prendono in considerazioni le cellule vegetali o quelle animali. Gli organuli condivisi da tutte le cellule eucariote sono il nucleo, che contiene la quasi totalit dellinformazione genetica della cellula, lapparato di Golgi, il reticolo endoplasmatico, i mitocondri e i vacuoli. Alcuni organuli sono invece presenti solo nelle cellule vegetali, come i cloroplasti, o in quelle animali, come i lisosomi. Gli organuli sono rivestiti da una membrana, la quale impedisce il contatto tra le molecole presenti nellorganulo con quelle che si trovano nelle altre parti della cellula e svolge la funzione di filtro, che regola le sostanze in entrata e libera i prodotti di scarto allinterno di vescicole.

LA CELLULA ANIMALE

Le immagini presenti in questa pagina sono state tratte da it.wikipedia.org, http://xoomer.virgilio.it/fhffm/lacellula.htm, http://es.wikipedia.org

LA CELLULA VEGETALE

Figura VIII: la struttura della cellula vegetale

IL NUCLEO lorganulo che contiene linformazione genetica della cellula. Esso svolge numerose funzioni: In esso si duplica il DNA durante la divisione cellulare; Nel nucleo viene controllata lattivit cellulare; Nel nucleo, in una zona detta nucleolo, vengono creati i ribosomi.

Come tutti gli altri organuli anche il nucleo avvolto da una doppia membrana detta involucro nucleare, la quale, attraverso i pori nucleari (che nel complesso hanno un diametro di 120 nm, mentre il foro in s ha un diametro di 9 nm circa) mette in comunicazione linterno dellorganulo con il citoplasma. Le molecole pi piccole possono passare tranquillamente attraverso il poro nucleare, mentre molecole pi grandi
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Immagine tratta da http://it.wikipedia.org/wiki/Cellula_vegetale

possiedono sequenze segnale che, quando lette del poro, ne causano la dilatazione fino ad un diametro di 26 nm. Il DNA presente nel nucleo si trova in forma distesa e forma un complesso fibroso detto cromatina il quale, poco prima della divisione cellulare, si addensa in strutture dette cromosomi. Nella figura a sinistra si pu osservare il nucleo di una cellula con la cromatina dispersa al suo interno e la zona del nucleolo, mentre nella foto a destra si possono osservare alcuni cromosomi umani prima della divisione cellulare9. I RIBOSOMI I ribosomi sono gli organuli che sintetizzano le proteine a partire dalle istruzioni dellRNA messaggero (m-RNA) I ribosomi si possono trovare nel citoplasma o essere contenuti nei mitocondri e nei cloroplasti. Essi sono creati nel nucleo e sono costituiti di un tipo di RNA detto RNA ribosomiale (r-RNA). I ribosomi hanno diverse dimensioni a seconda delle cellule in cui sono contenuti. I ribosomi delle cellule procariote hanno un diametro di circa 20 nm, mentre quelli delle cellule eucariote hanno un diametro di 23 nm e una massa maggiore. IL RETICOLO ENDOPLASMATICO un organulo che si presenta sotto forma di una rete di membrane che si dirama per tutto il citoplasma pu occupare anche il 10% del volume interno della cellula. In alcune zone queste pieghe hanno forma di tuboli, mentre in altre di sacchetti appiattiti detti cisterne. Lo spazio interno al reticolo endoplasmatico viene detto lume e, a seconda che alla faccia esterna del RE aderiscano o meno i ribosomi, esso assume diversi nomi: Se la faccia esterna di una zona del RE ricca di ribosomi quella parte del reticolo endoplasmatico viene detta reticolo endoplasmatico ruvido (RER); Se la faccia esterna priva di ribosomi quella parte del RE viene detta reticolo endoplasmatico liscio (REL).

Nel RER vengono sintetizzate membrane e proteine, le quali vengono tenute separate dal citoplasma dalla membrana stessa del RE, e qui vengono modificate dal punto di vista chimico. Nel RER vengono create le proteine di secrezione, le quali svolgono le loro funzioni fuori dalla cellula. Nel RER vengono sintetizzate anche proteine che sono utilizzate da altri organuli, come lapparato di Golgi. Alcune proteine, allinterno del RER, vengono modificate dal punto di vista chimico. Tra queste si ricordano quelle proteine che, acquistando gruppi carboidrati, diventano glicoproteine. il RER utilizza le vescicole di trasporto per portare le proteine al punto in cui saranno utilizzate, parti di membrana che si separano dal corpo principale del reticolo endoplasmatico ruvido per trasportare oggetti verso lesterno. IL RETICOLO ENDOPLASMATICO LISCIO (o REL) ha una struttura con meno cisterne rispetto al RER ed privo di ribosomi sulla faccia esterna. Svolge inportanti funzioni quali la sintesi dei lipidi, trasforma chimicamente sostanze tossiche, nelle cellule animali la sede dellidrolisi del glicogeno, immagazina ioni calcio.
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Immagini tratte da http://en.wikipedia.org/wiki/File:HumanChromosomesChromomycinA3.jpg e www.di.unisa.it

LAPPARATO DI GOLGI un organulo che ha limportante funzione di rielaborare ed esportare i prodotti cellulari. Inoltre sintetizza i polisaccaridi per la parete delle cellule vegetali. Esso formato da cisterne appiattite, disposte una sullaltra, che comunicano attraverso numerose vescicole di trasporto. Nellapparato di Golgi le proteine provenienti dal reticolo endoplasmatico vengono modificate e contrassegnate in base alla loro destinazione. Alla fine dellapparato di Golgi si trova una specie di luogo di stoccaggio, in cui i prodotti modificati vengono inseriti nelle vescicole di trasporto per venire spostati alla loro destinazione finale10. I LISOSOMI sono strutture in grado di demolire le sostanze nutritive necessarie alla cellula. Una cellula ne pu contenere dozzine a seconda delle sue necessit. Essi vengono prodotti dal RER e modificati successivamente dallapparato di Golgi. Senza i lisosomi la cellula non potrebbe contenere enzimi digestivi senza il rischio di distruggere s stessa. Nei lisosomi le molecole vengono distrutte per ottenere i loro monomeri che saranno riutilizzati. Per assorbire le sostanze nutritive avviene la cosidetta fagocitosi durante la quale la membrana citoplasmatica si piega verso linterno per assorbire le sostanze esterne alla cellula formando il cosiddetto vacuolo alimentare, il quale raggiungendo un lisosoma si fonde con esso formando il lisosoma secondario. I prodotti della digestione passano attraverso la membrana lisosomiale per diffusione e si propagano per il citoplasma. Infine i lisosomi secondari si spostano nuovamente verso la membrana citoplasmatica per fondersi con essa e liberare allesterno i prodotti di scarto. I lisosomi sono utili anche per distruggere organuli cellulari non pi funzionanti o danneggiati e riciclare le sostanze che li formano. Questo processo viene detto autofagia. I lisosomi sono anche componeneti fondamentale dei globuli bianchi, i quali distruggono i batteri inglobandoli nei loro lisosomi. I PEROSSISOMI sono organuli, del diametro di circa 0,5-1 , che contengono circa cinquanta enzimi ossidativi in grado di demolire i perossidi (quali il prossido di idrogeno). Tra le altre funzioni ci sono anche quelle di ossidazione degli acidi grassi e la sintesi del colesterolo. I VACUOLI sono organuli, presenti soprattutto nelle cellule vegetali e nei protisti, che contengono soluzioni acquose con numerose sonstanze disciolte al loro interno. I vacuoli dei vegetali svolgono varie funzioni: Sostegno: i vacuoli occupano gran parte del volume delle cellule vegetali. Quando la cellula assorbe acqua essa viene trasferita nel vacuolo che, gonfiandosi, esercita una pressione sulla parete cellulare, il cosiddetto turgore che permette alle piante di rimanere erette; Accumulo: alcune sostanze tossiche prodotte dalla cellula non possono essere eliminate, dunque vengono semplicemente accumulate nel vacuolo; Riproduzione: i vacuoli di alcune cellule vegetali contengono pigmenti detti antociani che attirano gli insetti per favorire limpollinazione;

I MITOCONDRI sono organuli presenti nel citoplasma delle cellule animali aerobiche e nelle cellule eucariote vegetali. Sono responsabili della respirazione cellulare, cio della produzione di ATP, una molecola ricca di energia fondamentale per il funzionamento della cellula. I mitocondri sono costituiti dalla membrana interna e quella esterna. Lo spazio tra le due membrane viene detto spazio intermembrana. La membrana interna presenta numerose pieghe dette creste; lo spazio delimitato della membrana interna detto matrice mitocondriale, nella quale vengono prodotte proteine necessarie alla respirazione cellulare.
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Immagine tratta da http://it.wikipedia.org/wiki/File:Human_leukocyte,_showing_golgi_-_TEM.jpg

La membrana esterna svolge una funzione protettiva e si presenta liscia, inoltre oppone scarsa resistenza al passaggio di varie sostanze. La membrana interna al contrario molto pi selettiva. A causa della loro dimensione (2-8 ), della presenza al loro interno del DNA mitocondriale, di ribosomi propri e di una doppia membrana si ritiene i mitocondri derivino da antichi batteri che, fagocitati da cellule pi grandi, abbiano con esse instaurato un rapporto di simbiosi con conseguente mutuo beneficio. Con il trasferimento del loro materiale genetico al nucleo questi batteri sarebbero diventati mitocondri. I PLASTIDI sono organuli prodotti dalle cellule vegetali e da quelle di alcuni protisti. I pi importanti sono i cloroplasti11. I cloroplasti sono la sede della fotosintesi

cloroplasti

Le figure sopra riportate mostrano la struttura di un cloroplasto in uno schema e vista al microscopio, mentre la figura a lato mostra delle cellule vegetali. I punti verdi al loro interno sono cloroplasti

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Immagini tratte da http://it.wikipedia.org/wiki/Cloroplasto, http://www.biologia.unige.it/ e da http://www.iesdionisioaguado.org/

Analogamente ai mitocondri anche i cloroplasti possiedono una doppia membrana di protezione, con quella interna che presenta numerose pieghe che hanno laspetto di una pila di sacchetti detta grana. Essa formata da dischetti disposti uno sullaltro detti tilacoidi. I grani sono immersi in un liquido chiamato stroma che contiene DNA e ribosomi, i quali vengono utilizzati per sintetizzare proteine utili allattivit del cloroplasto. I MICROFILAMENTI sono strutture interne alla cellula del diametro di circa 7 nm formate da una proteina contrattile chiamata actina e dalla miosina. La funzione principale dei microfilamenti quella di contribuire al movimento della cellula grazie ai cosiddetti pseudopodi e mantenere la struttura della cellula formando un reticolo allinterno al citoplasma che la stabilizza. I FILAMENTI INTERMEDI sono formati da cheratina, il loro diametro di circa 8-12 nm e hanno la funzione di rafforzare la struttura cellulare e opporre resistenza alla trazione. I desmosomi, stutture che tengono unite cellule vicine, sono costituiti interamente di filamenti intermedi. I MICROTUBOLI sono strutture cave, dal diametro di circa 25 nm, che fanno parte, insieme ad i microfilamenti e ai filamenti intermedi, del citoscheletro il quale mantiene stabile la struttura della cellula. I microtuboli sono il risultato dellincastro delle molecole di una proteina chiamata tubolina la quale, venendo aggiunta o sottratta, fa mutare lunghezza al microtubulo, rendendolo una struttura dinamica. Essi svolgono una importante funzione di trasporto, dato che speciali proteine, dette proteine motrici, si legano

In questa immagine visibile una parte del citoscheletro formato da microfilamenti di actina

In questa immagine le parti colorate in rosso sono filamenti intermedi di cheratina

Nella microfotografia sovrastante sono visibili numerosi microtubuli

ai microtubuli e sfruttando lenergia ricavata dallATP si muovono lungo di essi trasportando sostanze da una parte allaltra della cellula12. CIGLIA E FLAGELLI sono organuli responsabili del movimento cellulare e sono entrambi costituiti da microtubuli. Presentano una identica struttura interna ma sono differenziati dalla lunghezza: Le ciglia sono corte e molto numerose rispetto ai flagelli; I flagelli sono molto lunghi e possono trovarsi in coppia o pu esserne presente soltanto uno.

Ciclia e flagelli sono ricoperti dalla membrana plasmatica con una struttura interna di microtubuli disposti in 11 doppiette, 9 esterne e 2 interne, secondo uno schema definito 9+2. I due microtuboli interni sono collegati a quelli esterni tramite raggi, mentre le doppiette esterne sono teneute insieme grazie alla proteina di connessione nexina. Alla base di ciglia e flagelli si trova un organulo detto corpuscolo basale, il quale accoglie il prolungamento delle nove doppiette di microtubuli esterne. Grazie allazione della dineina,

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Immagini tratte da http://en.wikipedia.org/

una proteina motrice, le doppiette di microtuboli scorrono una sullaltra causando il movimento delle ciglia e dei flagelli13.

LE STRUTTURE EXTRACELLULARI LA PARETE CELLULARE presente nelle cellule vegetali la struttura esterna alla membrana citoplasmatica che sostiene la cellula, la protegge da infezioni e contribuisce a dare forma alla pianta. Composta da fibre di cellulosa, polisaccaridi e proteine complesse, sembra creare una bariera impermeabile tra una cellula e laltra. In realt essa percorsa da numerosi canali, chiamati plasmodesmi, i quali mettono in comunicazione le cellule vicine. Essi, con un diametro di circa 20-40 nm, permettono lattraversamento da una parte allaltra della cellula di acqua, ioni, micromolecole, RNA e proteine. LA MATRICE EXTRACELLULARE una struttura, composta da proteine fibrose quali il collagene, da glicoproteine come i proteoglicani e da altre proteine che uniscono i proteoglicani e le proteine fibrose, che circonda la cellule animali. Essa svolge importanti funzioni quali: Tenere unite le cellule di un tessuto; Contribuire alle propriet della pelle e di altri tessuti; Filtra le sostanze in transito tra una cellula e laltra; Orienta i movimenti delle cellule durante lo sviluppo dellembrione e durante la rigenerazione di tessuti danneggiati; Ha un ruolo nellinvio di segnali elettrici da una cellula allaltra.

In alcune parti del nostro corpo la matrice presente in minime quantit, come nelle cellule cerebrali, mentre in ossa e cartilagini si trova in grandi quantit. Le cellule della pelle disponendosi una accanto allaltra creano uno strato sopra la cosiddetta lamina basale, che una sorta di matrice extracellulare. LE GIUNZIONI CELLULARI sono particolari strutture formate da materiali forniti dalle cellule vicine che svolgono limportante funzione di mantenere unite le cellule adiacenti. Esistono tre tipi di giunzioni cellulari: le giunzioni occludenti, i desmosomi e le giunzioni serrate. LE GIUNZIONI OCCLUDENTI sono strutture di collegamento impiegate soprattutto dalle cellule epiteliali e risultano dal legame tra proteine delle membrane citoplasmatiche delle cellule adiacenti. Svolgono numerose funzioni, tra le quali si ricordano:
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Immagini tratte di http://it.wikipedia.org/

La creazione di canali che impediscono alle sotanze di scorrere negli spazi tra le cellule; La delimitazione di zone del membrana citoplasmatica che viene divisa in parti differenziate dalla funzione svolta.

I DESMOSOMI uniscono cellule adiacenti grazie a strutture dense dette placche, dalle quali partono proteine speciali che passano attraverso la membrana delle due cellule per andarsi a ricollegare allaltra placca. Questi filamenti che attraversano le cellule sono filamenti intermedi formati da cheratina: per questo motivo le cellule legate da desmosomi presentano una forte resistenza alla trazione e sono di solito quelle sottoposte a maggiore logorio, come le cellule epiteliali della superficie corporea. LE GIUNZIONI SERRATE sono composte da canali proteici, detti connessioni, i quali attraversano le cellule creando un canale di comunicazione attraverso il quale possono transitare ioni e microcomolecole.

Capitolo 5
Lenergia
LENERGIA la capacit di un corpo di produrre calore o compiere un lavoro. Esistono varie forme di energia le quali possono per essere incluse in due grandi categorie: Lenergia cinetica (formula: ) lenergia che un corpo possiede in virt della sua massa e

velocit. A massa e velocit maggiori corrisponde una maggiore energia cinetica; Lenergia potenziale (formula: ) lenergia che un corpo possiede in virt della sua composizione e posizione nello spazio.

Delle tante forme di energia potenziale in biologia la pi importante lenergia potenziale chimica, la quale varia in relazione ai legami ed alla struttura degli atomi che compongono un corpo. I PRINCIPI DELLA TERMODINAMICA sono leggi universalmente valide per ogni tipo di energia e sono: Lenergia non si crea n si distrugge ma pu essere trasformata. E sempre possibile trasformare energia cinetica in potenziale e viceversa ma lenergia non pu essere creata dal nulla. In campo biologico ci significa che gli esseri viventi non potrebbero resistere senza consumare sostanze nutritive, perch lenergia in essi presente viene utilizzata per tutti i compiti che lorganismo svolge; Lodine non spontaneo e richiede lavoro. Per mantenere ordine in una struttura necessario apportare energia, dato che il processo contrario, la creazione di entropia (o disordine) spontaneo.

Durante lo svolgimento delle attivit cellulari lenergia potenziale chimica di un composto subisce variazioni, che aiutano la rottura dei legami dei reagenti e la formazione di nuovi legami nei prodotti. Si possono verificare due situazioni: Se lenergia potenziale dei reagenti superiore a quella dei prodotti allora la reazione libera energia sotto forma di calore o lavoro: queste reazioni vengono dette esotermiche (o esoergoniche); Se lenergia potenziale dei reagenti inferiore a quella dei prodotti la reazione deve ricevere energia dallesterno: queste reazioni sono dette endotermiche (o endoergoniche).

IL METABOLISMO CELLULARE linsieme delle reazioni che avvengono allinterno della cellula. Le reazioni del metabolismo sono di due tipi: Anaboliche: partendo da molecole semplici costruiscono molecole pi complesse. Esse aumentano la complessit della struttura cellulare e lorganizzazione allinterno della cellula. Sono di solito endotermiche; Cataboliche: partendo da molecole complesse che vengono demolite si ottengono molecole pi semplici. Aumentano lentropia interna alla cellula e sono reazioni esotermiche.

LATP (adenosintrifosfato) una molecola formata dalla base azotata adenina legata ad una molecola di ribosio a sua volta legato a tre gruppi fosfato. LATP molto importante perch se viene idrolizzato libera una grande quantit di energia. Lidrolisi dellATP, reazione esotermica, protuce ADP (adenosindifosfato), uno ione fosfato inorganico ( ) ed energia14.

Gruppi fosfato

Adenina

Ribosio

Figura IX: Le immagini sovrastanti mostrano la struttura tridimensionale dellATP e la sua formula di struttura

La quantit di energia rilasciata dallATP elevata ma non eccessiva in modo da non danneggiare la cellula pur attivando gran parte delle reazioni che avvengono al suo interno. La cellula pu sintetizzare nuovo ATP partendo dallADP, dallo ione di fosfato e fornendo energia. La reazione di sintesi dellATP quindi endotermica e richiede tanta energia quanta quella prodotta dalla sua idrolisi. LA FOSFORILAZIONE il trasferimento di un gruppo fosfato dallATP a un substrato, ovverosia un'altra molecola cui si lega tramite legame covalente. Il substrato che ha ricevuto il gruppo fosfato acquista energia sufficiente a compiere un lavoro che una volta terminato porter alla perdita il gruppo fosfato che potr andare a legarsi allADP per compiere nuovamente la sintesi dellATP. Le reazioni di sinte si e idrolisi dellATP costituiscono il ciclo di accoppiamento energetico: la sintesi dellATP richiede energia che prelevata dalle reazioni esoergoniche e che viene ceduta in seguito durante lidrolisi.
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Immagini tratte da http://en.wikipedia.org/wiki/Adenosine_triphosphate

LENERGIA DI ATTIVAZIONE di una reazione chimica la quantit di energia necessaria a portare i reagenti oltre la barriera energetica. Ogni reazione ha bisogno di una piccola quantit di energia per essere attivata, una quantit sufficiente da portare i reagenti al di sopra della barriera energetica e far continuare la reazione in autonomia15.
A lato mostrato lo schema dellenergia di attivazione di una reazione

I CATALIZZATORI sono sostanze in grado di velocizzare le reazioni e possono essere biologici o non biologici. I catalizzatori non biologici sono in genere aspecifici dato che riescono a catalizzare un gran numero di reazioni. I catalizzatori biologici sono invece altamente specifici e tra di essi si ricordano gli enzimi e i ribozimi, molecole costituite di RNA. Gli enzimi sono i catalizzatori biologici pi comuni. Essi riconoscono di solito solo un reagente o un piccolo gruppo di reagenti simili e catalizzano una sola reazione chimica Il ruolo dellenzima favorire una reazione attraverso linterazione tra il substrato (la molecola che viene catalizzata) e una specifica regione dellenzima detta sito attivo formando un complesso enzima-substrato (ES). Catalizzata la reazione il prodotto si allontana dallenzima che rimane disponibile per nuove reazioni, dato che non viene consumato. Gli enzimi sono altamente specifici (riconoscono solo un substrato o, a volte, un piccolo gruppo di substrati) perch il sito attivo ha una forma particolare, che varia da enzima ad enzima, e riconosce solamente le molecole che vi si incastrano perfettamente. A volte gli enzimi hanno bisogno di molecole non proteiche per funzionare, che possono essere: Coenzimi: composti organici di piccole dimensioni che formano un legame transitorio con lenzima; Cofattori: ioni inorganici come zinco e ferro; Gruppi prostetici: gruppi molecolari legati con legame covalente allenzima.

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Immagine tratta da http://www.oilproject.org/

Figura X e XI: a sinistra visibile unimmagine realizzata al computer dellenzima purina nucleoside fosforilasi e a destra quella 16 dellenzima gliceraldeide 3-fosfato deidrogenasi con il coenzima NAD

I FATTORI AMBIENTALI come cambi di temperatura e pH influenzano la velocit delle reazioni enzimatiche. Il riscaldamento aumenta la velocit delle reazioni dato che allaumentare della temperatura aumenta anche il numero di molecole con energia cinetica sufficiente da superare la barriera energetica della reazione. A temperature troppo elevate, per, gli enzimi iniziano a disattivarsi perch alcuni legami al loro interno si spezzano. A temperature ancora pi elevate lenzima si denatura e perde la sua funzionalit. Anche le variazioni nel pH influenzano le funzionalit dellenzima. Ad un determinato valore di pH la velocit della reazione enzimatica massima, mentre in ambienti pi acidi o basici essa si riduce. Le variazioni di pH influenzano infatti lo stato di ionizzazione dei gruppi acidi e basici degli amminoacidi, mutando la forma della proteina.

Capitolo 6
Le membrane biologiche
IL MODELLO A MOSAICO FLUIDO la struttura generale delle membrane biologiche. E formato da un doppio strato di fosfolipidi allinterno del quale galleggiano varie proteine. Le proteine contenute nelle membrane svolgono varie funzioni per la cellula o per gli organuli in essa contenuti. La membrana contiene anche carboidrati che sporgono verso lesterno e sono fondamentali per il riconoscimento di molecole specifiche. I FOSFOLIPIDI sono i maggiori costituenti delle membrane biologiche formate da una testa idrofila e una coda idrofoba. Questa propriet fa si che, se messi a contatto con lacqua, formino un doppio strato che mantiene le code lontane dallacqua e le teste a contatto con essa. Le composizioni lipidiche delle membrane possono variare da membrana a membrana: i lipidi possono differire per lunghezza delle catene di acido grasso, per il numero di legami C=C presenti negli acidi grassi o per la presenza di diversi gruppi polari contenenti fosforo. Nelle membrane si pu trovare anche il colesterolo, che conferisce maggiore resistenza agli stimoli meccanici e pu costituire il 25% del contenuto lipidico della membrana. I fosfolipidi conferiscono una grande dinamicit alla struttura, infatti una molecola pu scorrere da una parte allaltra della cellula in poco pi di una secondo. La fluidit della membrana dipende dalla sua composizione lipidica

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Immagini tratte da http://en.wikipedia.org/ e http://it.wikipedia.org/

e dalla temperatura: acidi grassi a catena breve, acidi grassi insaturi e poco colesterolo aumentano la fluidit della membrana. A basse temperature invece la fluidit della membrana viene ridotta17.

Figura XII: nella figura sovrastante possibile vedere il modello a mosaico fluido delle membrane cellulari, il doppio strato di fosfolipidi, le proteine di membrana e la struttura di un fosfolipide.

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Immagine tratta da http://it.wikipedia.org/wiki/Membrana_cellulare

LE PROTEINE DI MEMBRANA sono quelle proteine che tutte le membrane biologiche contengono e sono principalmente di due tipi: Le proteine intrinseche attraversano la membrana da parte a parte, dunque presentano regioni idrofile e idrofobiche. Le regioni idrofile di queste proteine creano interazioni con le teste dei fosfolipidi, mentre la regione idrofobica interagisce con le code dei fosfolipidi. Le proteine che attraversano da parte a parte la membrana sono dette anche proteine transmembrana; Le proteine estrinseche non sono immerse nel doppio strato, presentano infatti solo regioni polari che interagiscono con analoghe regioni situate sulle parti esposte delle proteine intrinseche o con la testa dei fosfolipidi.

I CARBOIDRATI localizzati sulla superficie esterna della membrana sono siti di riconoscimento per altre cellule e molecole.

Capitolo 7
Gli scambi di sostanze
LA DIFFUSIONE il movimento casuale e spontaneo verso uno stato di equilibrio, cio verso una distribuzione uniforme di molecole. Una soluzione in cui le particelle di soluto sono distribuite in modo uniforme in equilibrio, perch le particelle, pur continuando a muoversi, non cambiano la loro distribuzione complessiva. Anche se le particelle si muovono a caso il saldo dei loro movimenti direzionale. Dunque le particelle si muovono secondo il loro gradiente di concentrazione, ovverosia da una zona a concentrazione maggiore a una a concentrazione minore. In spazi piccoli, come quelli di una cellula, lefficienza della diffusione come mezzo di trasporto molto elevata. Allaumentare degli spazi, per, la sua utilit cala drasticamente: la diffusione di una particella su distanze superiori al centimetro pu richiedere anche unora. UNA MEMBRANA SI DEFINISCE SEMIPERMEABILE se non tutte le sostanze possono attraversarla liberamente. Una struttura pu essere divisa in compartimenti da una membrana e la diffusione di sostanze dipende dalle propriet della membrana stessa. Esistono tre diversi tipi di diffusione: Diffusione semplice; Osmosi; Diffusione facilitata.

Questi tre meccanismi hanno in comune il fatto di avvenire secondo gradiente e non richiedere energia. LA DIFFUSIONE SEMPLICE il passaggio di molecole attraverso il doppio strato della membrana fosfolipidica. E molto efficiente nel caso di molecole idrofobiche, che si sciolgono nei lipidi, e dellacqua, mentre rallenta di molto il passaggio di molecole di grandi dimensioni o dotate di carica elettrica. Questa minore efficienza si spiega in due modi: Essendo le cellule fatte in grande misura di acqua ed essendo immerse in ambiente acquoso le molecole che possiedono una carica formano legami a idrogeno con lacqua che rendono difficoltoso il passaggio. Allo stesso modo gli ioni vengono circondati di molecole dacqua che ne impediscono il passaggio nel doppio strato; Le code dei fosfolipidi sono idrofobiche quindi le sostanze affini allacqua vengono respinte.

LOSMOSI la diffusione dellacqua attraverso una membrana semipermeabile. Losmosi un processo passivo, non consuma energia, e pu essere spiegato tramite la differenza di concentrazione dei soluti. Losmosi si pu spiegare comprendendo due concetti: Ai lati delle membrana lacqua mescolata con vari soluti e la concentrazione dei soluti inversamente proporzionale a quella dellacqua; La maggior parte dei soluti non si diffonde liberamente da una parte allaltra di una membrana.

Se una zona divisa in due compartimenti da una membrana semipermeabile le molecole di acqua si diffondono dalla zona a concentrazione minore a quella dove la concentrazione maggiore, per cercare di diluire questultima soluzione. La soluzione a concentrazione di soluto maggiore detta ipertonica, quella a concentrazione minore viene chiamata ipotonica. Quando le due soluzioni raggiungo lequilibrio vengono dette isotoniche. Nei processi biologici la direzione dellosmosi determinata dalla concentrazione dei soluti nellambiente extracellulare. Una cellula vegetale, posta a contatto con lacqua la assorbir generando una pressione sulla parete cellulare, detta turgore, che contribuisce a mantenere le piante in posizione verticale. Una cellula animale come il globulo rosso, al contrario, non possedendo parete cellulare al contatto con lacqua continuer a gonfiarsi fino a quando la pressione interna non la far esplodere. LA DIFFUSIONE FACILITATA il passaggio secondo gradiente di una sostanza grazie a specifiche proteine di membrana. Sostanze come ioni e molecole polari non possono attraversare la membrana per diffusione ma possono farlo grazie a specifici canali nel caso dei primi e proteine di trasporto nel caso delle seconde. I canali proteici sono proteine che presentano un poro centrale e allinterno sono ricoperti di amminoacidi polari legati con molecole dacqua che permettono linterazione con particelle cariche o polari dei soluti. La parte esterna del canale, essendo a contatto con le code dei fosfolipidi, tappezzata di molecole apolari. I canali proteici pi numerosi sono i canali ionici, i quali sono presenti in variet specifiche per un solo ione. Le proteine di trasporto sono invece proteine di membrana che permettono la diffusione in entrambe le direzioni di molecole polari come zuccheri e amminoacidi. Il glucosio, importante fonte di energia per le cellule, possiede la sua proteina di trasporto, detta trasportatore del glucosio, che facilit lassorbimento di questo zucchero da parte della cellula. La proteina si lega al glucosio che viene rilasciato nel lato citoplasmatico della cellula. Visto che il glucosio viene utilizzato quasi subito si crea un gradiente di concentrazione che favorisce lingresso di questo zucchero. IL TRASPORTO ATTIVO il trasferimento di una sostanza contro il gradiente di concentrazione che comporta lutilizzo di energia chimica da parte della cellula. Esistono tre modalit di trasporto attivo: Uniporto: il trasferimento di una sola sostanza in una sola direzione. Un perfetto esempio di uniporto la presenza, nel RE e sulla membrana di molte cellule, di pompe che trasportano ioni verso zone a concentrazione maggiore; Simporto: il trasferimento di due sostanze nella stessa direzione, come avviene per lassorbimento degli amminoacidi dal canale intestinale, che richiede che la stessa proteina si trasporto si leghi contemporaneamente allamminoacido e ad uno ione Antiporto: il trasferimento di due sostanze in direzioni opposte. Lantiporto svolge unimportante funzione nella pompa sodio-potassio, la quale muove allesterno della cellula e al suo interno.

Lenergia necessaria al trasporto attivo viene ricavata dallidrolisi dellATP18

Figura XIII: la figura sovrastante rappresenta il funzionamento di una pompa sodio-potassio

LENDOCITOSI il processo mediante il quale la cellula eucariote introduce al suo interno micromolecole, macromolecole e grosse particelle. La membrana plasmatica si flette attorno alle sostanze da assorbire formando una tasca, dalla quale si genera il cosiddetto vacuolo alimentare che si allontana dalla membrana per dirigersi verso zone pi interne della cellula. Esistono tre tipi di endocitosi detti fagocitosi, pinocitosi e endocitosi mediata da recettori: La fagocitosi il processo mediante il quale la cellula introduce al suo interno sostanze solide o anche piccole cellule. Il vacuolo alimentare che si forma in seguito viene detto fagosoma e si andr ad unire con un lisosoma che ne digerir il contenuto. Viene usata dai globuli bianchi per assorbire e distruggere corpi estranei; La pinocitosi, al contrario, il processo mediante il quale vengono introdotti liquidi. La vescicola che si forma pi piccola rispetto a quella della fagocitosi. La pinocitosi viene costantemente usata dallendotelio, il tessuto che riveste i capillari, per prelevare liquidi dal sangue; Lendocitosi mediata da recettori un processo estremamente specifico che viene utilizzato per prelevare sostanze in modo dallambiente circostante la cellula. Si basa sullattivit dei recettori, proteine intrinseche di membrana capaci di riconoscere un fattore specifico detto ligando. Durante lendocitosi mediata da recettori si forma un legame tra le molecole da importare e i recettori localizzati sulla membrana. Quando un recettore riconosce un ligando si forma la vescicola rivestita che trasporta il materiale allinterno della cellula per fondersi con un lisosoma che ne digerisce il contenuto.

LESOCITOSI il processo mediante il quale sostanze contenute in vescicole vengono espulse quando la vescicola si fonde con la membrana citoplasmatica. Quando una vescicola viene a contatto con la membrana citoplasmatica il doppio strato fosfolipidico della membrana e quello della vescicola si fondono formando unapertura verso lesterno attraverso la quale viene espulso il materiale contenuto nella vescicola. Alla fine del processo la vescicola si fonde completamente con la membrana.

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Immagine tratta da http://it.wikipedia.org/wiki/ATPasi

Figura XIV: limmagine sovrastante mostra la rappresentazione schematica dei tre diversi tipi di endocitosi (fagocitosi, pinocitosi, 19 endocitosi mediata da recettori ).

Capitolo 8
Il metabolismo energetico
LE STRATEGIE usate dagli esseri viventi per procurarsi le molecole ad alto contenuto energetico fondamentali per la loro vita sono sostanzialmente due, dalle quali si ricavano altrettante categorie di organismi: autotrofi ed eterotrofi. Gli organismi eterotrofi ricavano energia dagli organismi di cui si nutrono. Gli organismi eterotrofi sono tutti gli animali, i funghi, molti protisti e procarioti. Tutti questi organismi hanno una caratteristica comune: nelle loro cellule il metabolismo si svolge attraverso reazioni cataboliche. Gli organismi autotrofi riescono a sintetizzare molecole organiche a partire da sostanze inorganiche, utilizzando dunque energia non ricavata da sostanze organiche assimilate. La fonte di energia dalla quale partono gli organismi autotrofi spesso la luce solare. Gli organismi che ricavano energia attraverso la fotosintesi, come le piante, sono detti fotoautotrofi. LE VIE METABOLICHE. Le reazioni del metabolismo hanno la caratteristica di non avvenire in un solo passaggio ma di procedere gradualmente, attraverso varie tappe che formano prodotti intermedi, i quali serviranno per innescare le reazioni successive. La sequenza delle reazioni coinvolte in un medesimo processo costituisce una via metabolica. Le reazioni delle vie metaboliche hanno alcune caratteristiche comuni: Le reazioni delle vie metaboliche sono catalizzate da un enzima specifico; Le vie metaboliche sono simili nei vari organismi; Negli eucarioti le vie metaboliche sono organizzate per compartimenti, dato che le reazioni avvengono allinterno di un particolare organulo.

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Immagine tratta da http://it.wikipedia.org/wiki/Endocitosi

LE REAZIONI REDOX (o reazioni di ossidoriduzione) prevedono la cessione di uno o pi elettroni a unaltra sostanza. Viene detta riduzione lacquisto di uno pi elettroni da parte di atomi, ioni o molecole. Viene invece definita ossidazione la perdita di uno o pi elettroni. Molte reazioni del metabolismo energetico sono redox. Una molecola che cede un atomo di idrogeno si ossida; una molecola che lo acquista si riduce. Un trasferimento di elettroni richiede sia un donatore sia un accettore, dunque ossidazione e riduzione avvengono sempre insieme, sono reazioni accoppiate. In una reazione redox il reagente che si riduce viene detto agente ossidante, mentre quello desinato ad ossidarsi viene chiamato agente riducente. Alcune ossidoriduzioni sono spontanee ed esoergoniche, altre sono invece endoergoniche.

Figura XV: la raffigurazione di una reazione redox

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LE REAZIONI REDOX RICHIEDONO COENZIMI capaci di trasportare elettroni, il pi importante dei quali il coenzima NAD, nicotinammide adenin dinucleotide. Il NAD si presenta sia in forma ossidata ( ) che in forma ridotta (NADH + ) entrambe importanti nei processi biologici. Esistono anche altri trasportatori di elettroni, tra i quali si ricorda il FAD (flavin adenin dinucleotide) che trasferisce elettroni durante le reazioni che fanno parte del metabolismo del glucosio. LOSSIDAZIONE DEL GLUCOSIO. Il glucosio una molecola ad un alto contenuto energetico che pu essere liberata attraverso la sua combustione, che una reazione fortemente esoergonica. Lequazione generale della combustione del glucosio :

La combustione una reazione redox: il glucosio viene completamente ossidato e lossigeno si riduce. Anche nelle cellule il glucosio viene degradato e ossidato ma con processi differenti per due ragioni: Lenergia non viene liberata sotto forma di calore, ma viene utilizzata per costruire molecole di ATP: ; La demolizione del glucosio avviene in tappe multiple, ciascuna catalizzata da un enzima.

I processi importanti per lo sfruttamento del glucosio sono la glicolisi, la fermentazione e la respirazione cellulare: Il metabolismo del glucosio inizia con la glicolisi, che avviene nel citoplasma. La glicolisi spezza la molecola di glucosio in due molecole a tre atomi di carbonio, dette piruvato. Questo processo non

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consuma ossigeno e libera una piccola quantit di energia utilizzata per costruire due molecole di ATP; In assenza di ossigeno alla glicolisi segue la fermentazione, che trasforma il piruvato in acido lattico o in alcol etilico. La fermentazione un processo anaerobico durante il quale non si produce ATP; In presenza di ossigeno la demolizione del glucosio avviene con la respirazione cellulare, che trasforma ogni molecola di piruvato in tre molecole di . Si tratta di un processo aerobico, durante il quale si libera una grande quantit di energia, che viene utilizzata per sintetizzare ATP.

LA GLICOLISI un processo di ossidazione parziale del glucosio che ha luogo nel citoplasma. Durante la glicolisi una molecola di glucosio viene ossidata e scissa in due molecole di piruvato e energia che viene utilizzata per produrre due molecole di ATP e ridurre due molecole di a . La glicolisi si svolge in 10 tappe che possono essere suddivise in due fasi: La prima fase della glicolisi consuma due molecole di ATP, dato che le prime cinque tappe della glicolisi sono endoergoniche; la cellula spende energia per rompere le molecole di glucosio in due molecole di gliceraldeide 3-fosfato (G3P), un prodotto intermedio a tre atomi di carbonio. Dalla seconda fase della glicolisi si originano 4 molecole di ATP e 2 di . In questa fase le molecole di G3P vengono ossidate e trasformate in due molecole di piruvato. Il processo libera energia utilizzata per produrre 4 molecole di ATP e per ridurre 2 molecole di a .

Al termine della glicolisi la cellula ha dunque prodotto solamente due molecole di ATP per ogni molecola di glucosio consumata. La resa molto limitata, dato che corrisponde solo al 5% dellenergia che una cellula pu ricavare dal glucosio. Si pu notare limportante ruolo svolto dal che, essendo presente in quantit limitate, deve essere continuamente riciclato. Se non si verificasse la riossidazione del a la glicolisi si arresterebbe21.

LA FERMENTAZIONE il processo che avviene in seguito alla glicolisi in mancanza di ossigeno; il suo scopo principale ossidare il per ottenere nuovamente . Durante la fermentazione non si produce ATP e non c guadagno in termini di energia. Esistono due tipi principali di fermentazione: la
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Immagine tratta da http://en.wikipedia.org/wiki/Glycolysis

fermentazione lattica, il cui prodotto finale lacido lattico, e quella alcolica, il cui prodotto finale lalcol etilico. La fermentazione lattica viene utilizzata da molti procarioti ma anche dai muscoli umani, soprattutto in condizione di sforzo. La contrazione dei muscoli richiede una grande quantit di energia proveniente dallATP, che normalmente viene prodotto dalla respirazione cellulare. Quando lo sforzo prolungato ed intenso, per, il flusso sanguigno non fornisce abbastanza ossigeno per accelerare la respirazione. Per permettere alle fibre muscolari di continuare il loro lavoro, le cellule passano alla fermentazione lattica per continuare a produrre ATP con la glicolisi. Il prodotto di scarto della fermentazione, lacido lattico, passa nel sangue e arriva al fegato dove viene riconvertito in piruvato. Se lacido lattico non viene smaltito abbastanza in fretta si accumula nei muscoli dove abbassa il pH riducendo lattivit cellulare. La fermentazione alcolica si verifica in mancanza di ossigeno in alcune cellule vegetali e nei lieviti. Il processo avviene in due tappe e produce , alcol etilico e diossido di carbonio. Le bevande alcoliche sono ottenute dalla fermentazione degli zuccheri delluva (vino) e dellorzo (birra). Anche la lievitazione del pane avviene grazie alla fermentazione: il diossido di carbonio fa crescere limpasto, mentre lalcol prodotto viene eliminato in fase di cottura.

LA RESPIRAZIONE CELLULARE il processo che segue alla glicolisi in presenza di ossigeno. Durante la respirazione il piruvato viene completamente ossidato a diossido di carbonio e lossigeno viene ridotto a molecole di acqua. Lenergia liberata viene utilizzata per produrre ATP. La glicolisi produce due molecole di ATP e se ad essa segue la respirazione la cellula pu ottenere fino a trentadue molecole di ATP per ogni molecola di glucosio. La respirazione pi efficiente di altre vie metaboliche sostanzialmente per due ragioni: Grazie alla presenza di ossigeno il glucosio viene completamente ossidato a diossido di carbonio, un composto che possiede molta meno energia rispetto ai prodotti della fermentazione; Lenergia viene liberata in modo graduale per usarla in modo pi efficiente.

Negli eucarioti la respirazione avviene nei mitocondri, il cui numero varia a seconda dei tessuti, ma che sono in media duemila per ogni cellula. Le prime due fasi della respirazione, la produzione di acetato ed il ciclo di Krebs, avvengono nella matrice dei mitocondri mentre la fase finale, la fosforilazione ossidativa, si verifica nei complessi proteici posti sulle creste della membrana interna dei mitocondri LA PRODUZIONE DI ACETATO. La respirazione ha inizio quando una proteina di trasporto conduce il piruvato, prodotto della glicolisi, allinterno del mitocondrio. Il piruvato viene poi ossidato e trasformato in gruppo acetile, che si lega successivamente al coenzima A (CoA). La reazione produce una molecola di per ogni molecola di piruvato ed elimina una molecola di diossido di carbonio. IL CICLO DI KREBS. Il ciclo di Krebs consta di otto tappe e si svolge nella matrice mitocondriale. Ogni tappa viene catalizzata da un enzima specifico. Il gruppo acetile si lega ad una molecola di acido ossalacetico; successivamente il gruppo acetile viene completamente ossidato: i suoi atomi di carbonio vengono eliminati sotto forma di diossido di carbonio, mentre le quattro coppie di atomi di idrogeno riducono il trasportatore di elettroni. Per ogni gruppo acetile ossidato si producono 3 e una molecola di . Viene inoltre prodotta una molecola di ATP per ogni gruppo acetile. Al termine del ciclo si ottiene acido ossalacetico che pu essere nuovamente utilizzato.

Figura XVI: la rappresentazione schematica del ciclo di Krebs

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LA FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA. In questa fase lNADH e il vengono ossidati e cedono elettroni allossigeno, che si riduce a molecole di acqua. Il passaggio degli elettroni allossigeno non avviene direttamente ma tramite la catena di trasporto degli elettroni, detta anche catena respiratoria. Durante questi passaggi gli elettroni provenienti dal NADH e dal passano attraverso una serie di traportatori proteici rilasciando la loro energia, la quale viene utilizzata per trasferire i protoni fuori dalla matrice mitocondriale. Questo movimento possibile perch i traportatori di elettroni sono disposti in modo tale che i protoni siano prelevati da un lato e posti su quello opposto. A causa della carica elettrica dei protoni questa pompa genera una differenza di concentrazione dei protoni ai due lati della membrana e una differenza di carica elettrica, rendendo la matrice mitocondriale pi negativa dello spazio intermembrana.
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Queste differenze generano una forma di energia potenziale detta forza protonomotrice, che tende a spingere i protoni indietro. Per rientrare nella matrice i protoni devono per attraversare un enzima specifico detto ATP sintetasi, che impiega la forza protonomotrice per sintetizzare ATP. LA DEMOLIZIONE di polisaccaridi, lipidi e proteine pu fornire energia: I polisaccaridi vengono idrolizzati a glucosio, che andr incontro a glicolisi e respirazione; I lipidi vengono scissi nei loro componenti, il glicerolo e gli acidi grassi. Il glicerolo viene successivamente trasformato in diidrossiacetone fosfato (DAP), un prodotto intermedio della glicolisi e gli acidi grassi diventano acetil-CoA allinterno dei mitocondri. Entrambi verranno ulteriormente ossidati liberando energia; Le proteine sono idrolizzate negli amminoacidi che le compongono, che verranno poi utilizzati nel ciclo di Krebs e nella glicolisi.

LA FOTOSINTESI un insieme di reazioni che permette di catturare lenergia della luce solare e utilizzarla per trasformare diossido di carbonio e acqua in glucosio e ossigeno gassoso. Gli eventi della fotosintesi possono essere riassunti dalla seguente equazione: 6 Lacqua presente in entrambi i membri e tutto lossigeno che viene liberato dalla fotosintesi deriva dalla sua decomposizione. La fotosintesi si realizza in due tappe nei cloroplasti. Le due fasi passano sotto il nome di fase luminosa (o foto dipendente) e ciclo di Calvin (o fase oscura): Le reazioni della fase luminosa sono legate ai pigmenti fotosintetici come la clorofilla e trasformano lenergia della luce solare in energia chimica. Producono ATP e NADPH e si svolgono sulla membrana del tilacoide; Le reazioni del ciclo di Calvin non utilizzano la luce, ma lATP e lNADPH prodotti in precedenza per sintetizzare zuccheri e ridurre il diossido di carbonio. Avvengono nello stroma.

LE CLOROFILLE e altri pigmenti fotosintetici sono molecole capaci di assorbire la luce e convertirla in energia chimica. Le clorofille sono molecole con struttura ad anello al centro del quale si trova un atomo di magnesio; da questa struttura parte una lunga coda idrocarburica utile ad agganciare la molecola di clorofilla alla membrana del tilacoide. Le clorofille assorbono principalmente luce blu e rossa. I pigmenti accessori sono altri pigmenti fotosintetici come i carotenoidi e le ficobiline in grado di catturare diverse lunghezze donda. La molecola di clorofilla e quella dei pigmenti accessori organizzata in strutture dette fotosistemi. Al centro del fotosistema si trova una molecola di clorofilla la quale assorbe lenergia accumulata dai pigmenti del fotosistema. Assorbendo questa energia la clorofilla si ossida. LA FASE LUMINOSA. I questa fase le molecole dacqua vengono scisse liberando ossigeno. Gli elettroni e gli atomi di idrogeno sono trasferiti alle molecole di che si riducono a . Viene inoltre prodotto ATP. La fase luminosa non richiede e non produce zuccheri o carboidrati. IL CICLO DI CALVIN. Durante le reazioni del ciclo di Calvin non viene direttamente usata la luce ma lATP e prodotti in precedenza per costruire uno zucchero a tre atomi di carbonio, la gliceraldeide 3fosfato (G3P). Le fasi principali del ciclo di Calvin sono 3: La fissazione del carbonio. Durante questa reazione latomo di carbonio della viene legato ad un composto a cinque atomi di carbonio, il ribulosio 1,5-difosfato (RuBP), producendo un composto

a sei atomi di carbonio che si scinde in due molecole di 3PG. Lenzima che catalizza la reazione, il rubisco, la proteina pi abbondante della Terra, dato che rappresenta fino al 50% delle proteine presenti nelle foglie delle piante La riduzione del 3PG a G3P. Questa serie di reazioni prevede una fosforilazione (nella quale viene utilizzato lATP sintetizzato durante le reazioni luminose e una riduzione (che utilizza NADPH); La rigenerazione del RuBP. Una parte della G3P viene convertita in RuBP (consumando ATP).

La G3P prodotta pu andare incontro a diversi destini: Una quota di G3P viene trasformata in piruvato utilizzato nella respirazione. Le piante infatti possono compiere contemporaneamente fotosintesi e respirazione; Una parte viene trasformata in amido, un polisaccaride immagazzinato nelle radici, nei tuberi e nei semi; Una parte si trasforma in saccarosio, un disaccaride che viene poi rimosso dalla foglia e traferito ad altri organi vegetali dove aiuter la sintesi di altri composti organici

Figura XVII: la rappresentazione schematica del ciclo di Calvin

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Capitolo 9
La divisione cellulare
INTRODUZIONE ALLA DIVISIONE CELLULARE. Il processo grazie al quale una cellula si divide e d origine a due cellule detto divisione cellulare. Prima della divisione vera e propria devono avvenire tre eventi fondamentali: la duplicazione del DNA, la sua segregazione e la citodieresi. La duplicazione del DNA. Perch una cellula possa dividersi il suo DNA deve essersi in precedenza duplicato, in modo che le due nuove cellule abbiano la stessa quantit di materiale genetico; La segregazione il processo durante il quale il DNA duplicato viene equamente distribuito alla due nuove cellule; Durante la citodieresi alla membrana viene aggiunto nuovo materiale, in modo che le due cellule si separino.

La divisione cellulare non avviene mai a caso: le cellule devono essere stimolate attraverso uno specifico segnale riproduttivo generato allinterno o allesterno della cellula. La divisione svolge ruoli differenti nel ciclo vitale degli organismi unicellulari e pluricellulari: Negli organismi unicellulari la divisione cellulare corrisponde con la riproduzione dellorganismo; Negli organismi pluricellulari la divisione svolge un ruolo di accrescimento dellorganismo e rinnovamento delle cellule vecchie o danneggiate ed indispensabile per la riproduzione.

LA SCISSIONE BINARIA il modello pi semplice di divisione cellulare; avviene nei procarioti e negli archei. La scissione binaria corrisponde con la riproduzione dellintero organismo. Durante la scissione binaria la cellula cresce di dimensioni, duplica il DNA e poi si divide. La scissione binaria prevede tre fasi: Il cromosoma posto al centro della cellula si duplica a partire da un particolare punto detto regione ori. Essendo la molecola di DNA molto lunga si srotola e si duplica pezzo per pezzo; La segregazione inizia durante la duplicazione del DNA. La cellula si duplica e le due regioni ori del DNA si spostano verso le estremit della cellula; Durante la citodieresi inizia a formarsi una strozzatura della membrana plasmatica che forma un anello che si stringe fino a quando il nuovo materiale che si deposita sulla membrana plasmatica fa separare le due cellule.

IL CICLO CELLULARE linsieme degli eventi compresi tra la formazione di una cellula e la sua divisione in cellule figlie o la sua morte. Il ciclo cellulare pu essere diviso in due fasi: linterfase e la fase mitotica. Linterfase il tempo che passa tra una divisione e laltra; durante questo periodo la cellula svolge attivit metabolica e aumenta di dimensione. Linterfase pu essere divisa in tre sottofasi: Il periodo che va dalla fine della mitosi allinizio della fase S viene detta sottofase . E la fase pi lunga della vita cellulare, durante la quale si accresce e sintetizza molecole; Durante la sottofase S il DNA viene duplicato e la cellula continua ad accrescersi; Durante la sottofase si formano le strutture che serviranno per la mitosi. Essa separa la fine della sottofase S dallinizio della fase mitotica del ciclo cellulare.

La fase mitotica lo stadio in cui la cellula si divide e comprende due fasi:

La mitosi, durante la quale il nucleo si divide in due nuclei che migrano alle estremit opposte della cellula; La citodieresi, durante la quale il citoplasma si divide in due e si formano due cellule distinte24. LA CELLULA contiene numerosi cromosomi, costituiti da una molecola di DNA. Tutto il DNA contenuto in una cellula eucariote, se fosse srotolato, raggiungerebbe i due metri di lunghezza. Perch la cellula riesca a contenerlo tutto esso deve essere compresso tramite un meccanismo detto spiralizzazione. La spiralizzazione del DNA consiste in una serie di ripiegamenti della molecola che si avvolge grazie a particolari proteine dette istoni. Il grado di spiralizzazione delle molecole di DNA si modifica durante il ciclo cellulare: Durante la sottofase le molecole sono poco spiralizzate e formano un unico groviglio detto cromatina; il DNA poco spiralizzato perch le informazioni in esso contenute devono essere lette e utilizzate dalla cellula; Nella sottofase S ogni molecola di DNA si duplica e si spiralizza strettamente. Al posto della cromatina si riconoscono i cromosomi.

Prima della mitosi ciascun cromosoma formato da due molecole di DNA identiche dette cromatidi fratelli, i quali sono uniti da una regione detta centromero25.
Figura XVIII: la rappresentazione schematica di un cromosoma. 1: cromatidio; 2: centromero; 3: braccio corto; 4: braccio lungo.

LE FASI DELLA MITOSI sono cinque: profase, prometafase, metafase, anafase, telofase. Durante la profase i cromosomi si spiralizzano e si identificano come strutture formate dai cromatidi fratelli, uniti dal centromero. Proprio in questa regione si formano strutture dette cinetocori, importanti per il movimento dei cromosomi. In questa fase compare anche il fuso mitotico, che ha funzione di guidare i movimenti dei cromosomi. Il fuso costituito di microtubuli, che hanno origine da un organulo detto centrosoma; Durante la prometafase viene completamente eliminata

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Immagine tratta da http://it.wikipedia.org/wiki/Ciclo_cellulare Immagine tratta da http://it.wikipedia.org/wiki/Cromatidio

la membrana nucleare e i cromatidi fratelli si attaccano ai microtubuli per iniziare a spostarsi, ancora uniti dal centromero; Nella metafase i centrosomi si trovano alle due estremit della cellula. I cromosomi si trovano al centro della cellula con i centromeri allineati a formare la piastra metafasica; Durante lanafase il centromero del cromosoma viene eliminato, separando i cromatidi fratelli, che si spostano alle estremit opposte del fuso mitotico. In questa fase i cinetocori avanzano lungo i microtubuli trascinando i cromosomi. Ogni cromatidio a questo punto si considera cromosoma indipendente detto cromosoma figlio. Quando i cromosomi figli raggiungono le estremit della cellula lanafase si considera terminata; Durante la telofase si riforma la cromatina; gli involucri nucleari e i nucleoli, precedentemente dissolti, si riaggregano. Completati questi cambiamenti la mitosi si considera completa e ogni nuovo nucleo entra in interfase LA CITODIERESI avviene al termine della divisione del nucleo e prevede la divisione del citoplasma cellulare. Il processo pu svolgersi con modalit differenti a seconda dellorganismo, ma con una fondamentale differenza tra cellule animali e vegetali: Nelle cellule animali la divisione avviene in seguito alla formazione di una strozzatura, il cosiddetto anello contrattile, che, restringendosi sempre di pi, porter alla divisione delle due cellule figlie; Nelle cellule vegetali, a causa della presenza della parete vegetale, il citoplasma si divide in modo diverso: finita la mitosi, a met strada tra i due nuclei figli, si forma una serie di vescicole prodotte dallapparato di Golgi che si fondono e formano una nuova membrana plasmatica, mentre il loro contenuto contribuisce alla formazione di una piastra che linizio di una nuova parete cellulare.

LA RIPRODUZIONE ASESSUATA si basa sulla divisione mitotica del nucleo. Una cellula che compie la mitosi pu essere un organismo unicellulare che riproduce s stesso, o pu appartenere ad un organismo pluricellulare che rigenera una copia di s stesso a seguito di un danneggiamento. La prole generata in seguito di una riproduzione asessuata copia identica del genitore dato che il loro codice genetico perfettamente identico. SI PARLA DI RIPRODUZIONE SESSUATA quando lorganismo figlio si sviluppa da una cellula chiamata zigote prodotta in seguito alla fusione di due gameti. Dato che lo zigote si origina in seguito alla fusione di due cellule esso contiene il doppio del materiale genetico rispetto ad una normale cellula. Per fare in modo che ad ogni generazione non raddoppi il materiale genetico c bisogno di un processo che dimezzi il numero dei cromosomi. Questo processo viene detto meiosi. La meiosi comporta due divisioni successive e produce quattro nuclei che contengono la met dei cromosomi rispetto alla cellula originaria. Le cellule figlie non sono geneticamente identiche luna allaltra.Negli animali tutte le cellule, ad eccezione di quelle specializzate nella riproduzione, sono dette cellule somatiche e sono diploidi, contengono cio una doppia serie di cromosomi. Ogni cromosoma si trova in fatti in duplice copia: uno proviene da un genitore, laltro dal secondo genitore. I cromosomi che costituiscono una coppia sono detti cromosomi omologhi. I cromosomi omologhi sono simili per forma e dimensione e portano le stesse informazioni genetiche, cio gli stessi geni. Un gene un tratto di DNA che contiene linformazione che determina una caratteristica dellorganismo. I gameti contengono invece una singola serie di cromosomi, cio un solo omologo per coppia: i gameti sono infatti prodotti attraverso la meiosi. La cellula in questo caso definita aploide. In una cellula aploide presente un solo allele per carattere. Attraverso la fecondazione due gameti aploidi si fondono e formano una cellula diploide, lo zigote.

I CICLI VITALI degli organismi sono tre: Negli organismi aplonti lo zigote lunica cellula diploide del ciclo biologico, mentre lorganismo cresciuto aploide. Lo zigote, in seguito alla meiosi, produce cellule aploidi dette spore, dalle quali pu formarsi un organismo pluricellulare o pi organismi unicellulari. Lorganismo adulto produce per mitosi i gameti, che si fonderanno e formeranno lo zigote. Il ciclo aplonte tipico di protisti e funghi; Negli organismi aplodiplonti la meiosi genera spore aploidi le quali, dividendosi per mitosi, formano uno stadio vitale intermedio aploide detto gametofito, che origina i gameti. Questi si fondono formando uno zigote diploide che originer uno sporofito diploide in seguito alla mitosi. Sono aplodiplonti tutti i vegetali e alcuni protisti; Negli organismi diplonti i gameti sono le uniche cellule aploidi del ciclo cellulare e lorganismo adulto diploide. La meiosi origina i gameti, che si fondono a formare lo zigote diploide. Dalle successive mitosi che interesseranno le zigote si former lorganismo adulto26.

Figura XIX: i tre cicli vitali (in ordine da sinistra aplonte, aplodiplonte, diplonte).

LA MEIOSI si pu dividere in due fasi: la meiosi e la meiosi , a loro volta suddivise in sottofasi con lo stesso nome di quelle mitotiche. DURANTE LA MEIOSI si verificano due eventi che non sono presenti nella mitosi: I cromosomi omologhi si appaiano formando strutture dette sinapsi; Al termine della metafase i cromosomi omologhi si separano, mentre i cromatidi di uno stesso cromosoma rimangono uniti.

Le fasi principali della meiosi sono: Profase . Allinizio della profase i cromosomi omologhi si compattano a formare le sinapsi, che rimarranno compattate fino al termine della metafase. I quattro cromatidi dei due cromosomi formano una struttura chiamata tetrade. La tetrade rimane tale fin quando i centromeri dei due cromosomi omologhi si separano. Sono presenti comunque punti di contatto tra i bracci dei due cromosomi; le regioni in cui sono presenti questi punti di contatto possono assumere la forma di una X e per questo vengono dette chiasmi. Nella regione del chiasma avviene il fenomeno, importantissimo strumento della natura per aumentare la variabilit genetica, del crossing over.

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Esso consiste nello scambio di segmenti corrispondenti fra cromatidi appartenenti a cromosomi omologhi; Prometafase . In questa fase si dissolve linvolucro nucleare e i nucleoli e si forma un fuso i cui microtubuli si agganciano ai cromosomi. Entrambi i cromatidi si attaccano alla stessa parte del fuso; conseguentemente lintero cromosoma migrer verso uno dei due poli della cellula; Metafase . In questa fase i cromosomi raggiungono le piastre metafasiche, con le coppie di omologhi ancora legate dal chiasma; Anafase . In questa fase gli omologhi si separano, raggiungendo le parti opposte della cellula. Ciascuno dei due nuovi nuclei formatisi contiene una sola serie di cromosomi. Essi sono per formati da due cromatidi; il nucleo contiene quindi il doppio del materiale genetico rispetto ad un nucleo formatosi per mitosi.

In alcuni organismi allanafase segue la telofase , durante la quale si riforma linvolucro nucleare, a sua volta seguita dallintercinesi, simile allinterfase mitotica. LA MEIOSI assomiglia molto alla mitosi:

Durante la profase i cromosomi si condensano nuovamente; Durante la metafase , in ciascuno dei nuclei in precedenza prodotti, i cromosomi si allineano e i centromeri dei cromatidi fratelli si separano; Nellanafase i cromosomi figli migrano verso le estremit delle cellule, le quali si dividono originando quattro cellule aploidi.

IL CARIOTIPO. I cromosomi di una cellula possono essere contati con facilit durante la metafase della divisione cellulare. Il cariotipo linsieme delle caratteristiche (numero, forma, dimensioni) dei cromosomi di una cellula. Allestito il cariotipo si pu procedere al riconoscimento dei singoli cromosomi in base alle dimensioni alla posizione del centromero. Nel caso delle cellule diploidi il cariotipo formato da un certo numero di coppie di cromosomi omologhi: le cellule umane contengono ventitr coppie di cromosomi per un totale di quarantasei cromosomi. Osservando il cariotipo si pu comprendere come la dimensione dellorganismo non sia legata al numero dei suoi cromosomi. LA VARIETA INTRASPECIFICA degli organismi di una specie dovuta alla riproduzione sessuata. La meiosi, infatti, lascia al caso la costruzione di met del corredo genetico per costruire un gamete che ha un codice genetico inedito grazie al crossing-over. Lo zigote che si former dalla fusione di due gameti avr un codice genetico completamente nuovo. La meiosi produce gameti geneticamente differenti tra di loro per due ragioni: la prima il crossingover che ricombina gli alleli portati dai cromatidi. La seconda ragione che durante lanafase il caso sceglie lassortimento dei cromosomi omologhi; tutto dipende da come di dispongono le coppie di omologhi nella metafase . Tale fenomeno detto assortimento indipendente. Grazie a questo processo al crescere del numero di cromosomi crescono anche le possibili combinazioni che si possono formare dal loro assortimento. Dato che le coppie di cromosomi umane sono ventitr si ottengono possibili combinazioni contando solo il fenomeno dellassortimento indipendente. Se si considerasse anche il crossing-over il numero aumenterebbe sensibilmente. La fecondazione coinvolge due gameti e per questo motivo essa aumenta la variabilit. Ogni genitore pu produrre diversi tipi di gameti. Per questo motivo, anche senza considerare il crossing-over, si ottengono possibili combinazioni di gameti.

Capitolo 10
Le leggi di Mendel
GREGOR MENDEL nasce in una povera famiglia contadina dellattuale Repubblica Ceca. Studia matematica e medicina ma, essendo privo di denaro, fa il suo ingresso nel monastero agostiniano della citta di Brno. Nel monastero compie studi sullereditariet scegliendo come soggetti dei suoi esperimenti le piante di pisello odoroso. La scelta di queste piante fu dovuta a diversi fattori: Il controllo dellimpollinazione. Le piante di pisello odoroso producono organi sessuali e gameti di entrambi i sessi allinterno dello stesso fiore. Se non subiscono interventi esterni queste piante si autoimpollinano. Mendel utilizz lautoimpollinazione per alcuni dei suoi esperimenti. Egli utilizz anche limpollinazione incrociata, il trasporto di polline da una pianta allaltra, per stabilire con certezza i genitori della progenie ottenuta; La scelta dei caratteri. Mendel esamin le piante di pisello alla ricerca di caratteri adatti allo studio. Il carattere una caratteristica fisica osservabile (il colore del fiore), mentre il tratto una forma particolare assunta da un carattere (il viola o il bianco per il colore del fiore); il tratto ereditario invece quello che il genitore trasmette alla progenie; La scelta della generazione parentale. Mendel stabil di non partire con incroci casuali. Le piante che egli scelse come prima generazione, o generazione parentale, dovevano presentare caratteri puri. Per essere sicuro che i caratteri fossero puri incroci piante dallaspetto identico o lasci che si autoimpollinassero; Lapproccio matematico. Uno dei pi grandi contributi di Mendel alla scienza consiste nellanalisi di dati raccolti da migliaia di incroci, utilizzando un approccio statistico.

LA PRIMA LEGGE DI MENDEL. Per iniziare la sua serie di esperimenti Mendel consider piante con caratteri puri e per evitare che si autoimpollinassero elimin le antere dei fiori delle piante che ricevevano il polline. Poi trasfer il polline di un ceppo parentale sullo stigma dei fiori di un altro ceppo. Queste piante venivano dette generazione parentale, indicata con P. I semi e le piante da essi prodotte costituivano la prima generazione filiale o . Osservando le piante della Mendel e suoi aiutanti notarono che presentavano un solo carattere presente nella generazione parentale. I risultati ottenuti nella generazione possono essere riassunti nella prima legge di Mendel, o legge della dominanza. La prima legge di Mendel stabilisce che gli individui ibridi della generazione manifestano solo uno dei tratti presenti nella generazione parentale. Come esempio della prima legge di Mendel si pu prendere il carattere forma del seme. Mendel prelev il polline da una pianta a ceppo puro con semi rugosi e lo colloc su una pianta a semi lisci. Egli esegu anche lincrocio inverso e not che, in entrambi i casi, il carattere seme rugoso sembrava scomparso dalla generazione . LA SECONDA LEGGE DI MENDEL. Per la seconda serie di esperimenti Mendel lasci che le piante della si autoimpollinassero per produrre semi e piante di una nuova generazione definita seconda generazione filiale o . Rilevando le caratteristiche di queste piante Mendel not due fatti importanti: Il tratto della generazione parentale che sembrava scomparso nella generazione si ripresenta nella . Nel caso del carattere forma del seme nella generazione ricompariva il seme rugoso che nella generazione era scomparso. Mendel dedusse che il tratto a seme liscio fosse dominante su

quello a seme rugoso, che viene definito recessivo. In ogni altra coppia di caratteri studiata da Mendel un tratto si dimostr dominante sullaltro; Nella il rapporto fra i due tratti rimaneva lo stesso per ognuno dei sette caratteri ed era circa di 3:1. Dunque tre quarti della generazione mostrava il tratto dominante e un quarto quello recessivo.

Per spiegare la ricomparsa del carattere scomparso Mendel formul due ipotesi: Le unit responsabili dellereditariet di un particolare carattere si presentano come particelle distinte che in ciascun individuo si trovano in coppia; Durante la formazione dei gameti queste particelle si dividono per essere ereditate ciascuna da un solo gamete.

Secondo questa teoria gli elementi unitari dellereditariet si trovano in coppia e si conservano integri in presenza luno dellaltro. La sua idea era che ogni pianta di pisello possedesse due elementi ereditari per ogni carattere e che durante la formazione dei gameti ognuno ne ricevesse uno soltanto. Gli elementi unitari dellereditariet oggi sono chiamati geni e le forme diverse di uno stesso gene sono dette alleli. La seconda legge di Mendel: quando un individuo produce gameti le due copie di un gene si separano, cosicch ciascun gamete riceve soltanto una copia.

IL QUADRATO DI PUNNETT. Gli alleli vengono di solito rappresentati con una lettera: maiuscola se lallele dominante, minuscola se recessivo. Per esempi lallele del seme liscio viene indicato con L, mentre quello del seme rugoso viene indicato con l. Il genotipo linsieme degli alleli che determinano un carattere, la caratteristica osservabile che esso produce detta fenotipo. Se i due alleli sono uguali, come nel caso del genotipo LL (che d fenotipo seme liscio), lindividuo viene detto omozigote; al contrario, se sono diversi come nel caso del genotipo Ll (che dar fenotipo seme liscio, dato che L domina su l), viene detto eterozigote. I numeri trovati da Mendel nel corso dei suoi esperimenti possono essere spiegati con il cosiddetto quadrato di Punnett, una griglia che riporta su un lato tutti i possibili genotipi di una pianta e sullaltro lato tutti i possibili genotipi dellaltra. Consideriamo come esempio lincrocio delle piante della generazione parentale, che hanno genotipo LL (seme liscio) e ll (seme rugoso). Il genitore LL produce solo gameti con lallele L, mentre il genitore ll produce gameti con il solo allele l. Il risultato degli incroci visibile nel quadrato di Punnett. L L l Ll Ll l Ll Ll Tutte le piante della hanno dunque genotipo Ll e fenotipo dominante seme liscio. Nel caso della generazione , illustrato dal quadrato di Punnett sottostante, tre quarti delle piante avr fenotipo dominante seme liscio, mentre un quarto fenotipo recessivo seme rugoso. Questo risultato si avvicina al valore di 3:1 trovato da Mendel nei suoi esperimenti.

L l

L LL Ll

l Ll ll

ALLELI E CROMOSOMI. Oggi sappiamo che i geni sono sequenze di DNA che si trovano in punti precisi del cromosoma detti loci (al singolare locus) e che codificano un preciso carattere. Gli alleli di uno stesso carattere si trovano sulla stessa coppia di omologhi. IL TESTCROSS. Mendel cerc di verificare lipotesi secondo la quale nella generazione a seme liscio esistessero due possibili combinazioni alleliche (LL e Ll). Egli esegu il testcross, un incrocio di controllo per scoprire se un individuo che mostra un carattere omozigote o eterozigote. Lindividuo da sottoporre al controllo viene incrociato con un individuo omozigote recessivo, facile da riconoscere perch corrisponde al fenotipo recessivo. Lindividuo da sottoporre al controllo sar indicato con L_, mentre la pianta omozigote recessiva viene indicata con ll. Le possibilit sono due: Se lindividuo omozigote dominante (LL), tutta la prole avr genotipo Ll e most rer fenotipo dominante; Se lindividuo sotto analisi eterozigote (Ll), allora met della prole sar eterozigote (Ll) mostrer carattere dominante, e laltra met sar omozigote (ll) e mostrer carattere recessivo. LA TERZA LEGGE DI MENDEL. Nella terza serie di esperimenti Mendel cerc di capire se gli alleli di origine materna debbano finire nello stesso gamete e quelli di origine paterna su un altro o se un gamete pu ricevere un allele materno e uno paterno. Mendel consider un individuo eterozigote per due geni (LlGg), nel quale gli alleli L e G sono di origine materna, mentre gli alleli l e g di origine paterna. Per rispondere alla domanda Mendel progett una serie di esperimenti in cui considerava piante che differivano per due caratteristiche del seme. Un ceppo parentale produceva solo semi lisci e gialli (LLGG) mentre laltro solo semi rugosi e verdi (llgg). Incrociandoli ottenne una generazione di genotipo LlGg con semi lisci e gialli. Per continuare la serie di esperimenti Mendel comp un incrocio diibrido (incrocio tra individui che sono doppiamente eterozigoti) tra piante della . Secondo Mendel esistevano due diversi modi in cui queste piante potevano produrre gameti: Gli alleli L e l potevano rimanere associati; in questo caso le piante avrebbero prodotto solo due tipi di gameti (LG e lg) e le piante della avrebbero dovuto essere composte da piante con semi lisci e gialli e da piante con semi rugosi e verdi, in rapporto 3:1; Gli alleli L e l potevano essere indipendenti rispetto agli alleli G e g. La avrebbe in questo prodotto quattro tipi di gameti: LG, Lg, lG e lg. Le piante della avrebbero allora uno dei tre genotipi possibili per la forma (LL, Ll e ll) e uno tre possibili per il colore (GG, Gg e gg) che combinati danno nove genotipi. I fenotipi corrispondenti sarebbero stati quattro: liscio giallo, liscio verde, rugoso giallo, rugoso verde in rapporto di 9:3:3:1.

Gli incroci confermarono la seconda ipotesi. Nella generazione si trovavano anche combinazioni inedite di caratteri, che prendono il nome di fenotipi ricombinati. In seguito a questi risultati Mendel formul la sua terza legge o legge dellassortimento indipendente dei caratteri. La terza legge di Mendel stabilisce che durante la formazione dei gameti geni diversi si distribuiscono luno indipendentemente dallaltro. Oggi sappiamo che questa legge non universalmente valida: essa si applica infatti a geni collocati su cromosomi distinti, ma non sempre su quelli collocati sullo stesso cromosoma.

Capitolo 11

Le prime teorie sullevoluzione


Il FISSISMO. Nel XVIII secolo, in Europa, la convinzione pi accettata, influenzata dal pensiero della religione, era che la Terra fosse molto pi giovane di quanto poi sia in realt. Si credeva che la sua et fosse di poche migliaia di anni, in accordo con le Sacre Scritture. In campo biologico la teoria predominante , quella del fissismo, poneva le sue radici nel pensiero di Aristotele. Secondo la teoria fissista le specie sono immutabili e si possono classificare secondo una scala gerarchica dalla pi semplice alla pi complessa. Nella seconda met del Settecento, grazie a studiosi come Georges-Louis Leclerc de Buffon, si sviluppa unidea pi dinamica del mondo naturale: de Buffon si interess di studi che saranno fondamentali nello studio dellevoluzione, come quelli di anatomia comparata o di biogeografia. Il primo evoluzionista fu JeanBaptiste de Lamarck, naturalista francese che ebbe modo di osservare numerosi campioni biologici durante il periodo in cui fu direttore del museo di storia naturale di Parigi, secondo il quale le specie cambiano nel tempo secondo un disegno insito nella natura stessa, che porta al perfezionamento delle specie creando forme di vita sempre pi complesse. Il punto fondamentale della teoria evoluzionista di Lamarck era leredit dei caratteri acquisiti. Secondo la teoria di Lamarck il maggiore uso di determinati organi rispetto ad altri portasse modifiche che sarebbero diventate ereditarie e trasmesse alla prole; secondo questa idea levoluzione riguarda i singoli individui e non la specie nella sua interezza27. LUNIFORMISMO E IL GRADUALISMO. Nel XVIII secolo anche i geologi si interrogano sui fenomeni che hanno portato ai cambiamenti subiti dal pianeta nel corso del tempo, sulla sua et e sulla formazione delle catene montuose. James Hutton propose la teoria delluniformismo, secondo la quale i processi che hanno operato nel passato sono gli stessi che operano anche oggi. Egli inoltre afferm che per arrivare a creare le catene montuose o altri elementi naturali che oggi possiamo osservare questi processi abbiano agito su tempi lunghissimi. Questa Figura XX: Jean-Baptiste de intuizione, detta del tempo profondo, sar ripresa anche nel campo della biologia Lamarck dato che anche levoluzione richiede tempi molto lunghi. Inoltre protraendosi per tempi cos lunghi impossibile che un uomo nellarco della sua vita riesca a percepirli e rendersene conto. Charles Lyell, maestro di Darwin, formul la teoria del gradualismo secondo la quale gli eventi di cui troviamo traccia in natura, per quanto grandiosi, sono frutto del sommarsi di piccoli cambiamenti e non di eventi catastrofici. IL CATASTROFISMO una teoria sviluppata di Georges Cuvier e che afferma che la Terra stata, nel corso della sua esistenza, interessata da numerosi eventi catastrofici, di corta durata, i quali avrebbero portato allestinzione di molte specie nonch a numerosi altri fenomeni geologici e biologici. Cuvier cercava in questo modo di spiegare la presenza di fossili, di cui lui fu grande studioso, e lassenza di forme intermedie tra una specie e laltra. Paradossalmente Cuvier, assolutamente contrario alle teorie evoluzioniste, fu di grande aiuto a Darwin che utilizz come prove della sua teoria i dati raccolti da Cuvier durante i suoi studi sullanatomia comparata e sui fossili. CHARLES DARWIN, nato da una ricca famiglia a Shrewsbury il 12 febbraio 1809, fu un naturalista inglese che formul la teoria dellevoluzione per selezione naturale. Il nonno di Darwin, Erasmus Darwin, divenne celebre per avere formulato una teoria con la quale spiegava il fenomeno delle maree. Il giovane Darwin, appassionato naturalista, durante il periodo di studio a Cambridge frequent molti scienziati. Queste frequentazioni lo spinsero ad accettare di partire per un viaggio sulla nave Beagle, che avrebbe compiuto
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un viaggio intorno al mondo, nel 1831. Durante la traversata, durata cinque anni, Darwin ebbe modo di osservare un gran numero di luoghi e fu colpito dalla grande variet della flora e della fauna che osservava. Alle Galapagos in particolare not che specie diverse ma simili erano presenti in ogni isola dellarcipelago. Egli not soprattutto la differenza dei carapaci delle tartarughe terrestri giganti a seconda delle isole in cui vivevano e i becchi di un gruppo di uccelli (oggi chiamati fringuelli di Darwin) che differivano per forma. Una volta tornato in patria Darwin riconsider i suoi appunti e giunse alla conclusione che specie diverse potevano avere un antenato comune, dal quale derivavano attraverso una successione graduale di cambiamenti.

Figura XXI: il viaggio del Beagle intorno al mondo

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NEGLI ANNI SUCCESSIVI AL SUO RITORNO Darwin concentr la sua attenzione sulla ricerca delle cause dellevoluzione. Si concentr soprattutto su due dati che lo aiutarono successivamente a scoprire i meccanismi dellevoluzione: Darwin era rimasto colpito dalla variet della specie ma anche dalla grande variet individuale presente allinterno di ciascuna specie; Egli aveva notato che in ogni specie il numero di individui che sopravvive inferiore al numero di quelli che nasce.

Darwin si rese conto che la pressione che lambiente esercita sugli individui, che si manifesta in lotta per cibo e acqua e nellazione dei predatori, porta alla morte di un gran numero di individui e che la probabilit di sopravvivere dipende dalla variabilit individuale. Secondo la teoria darwiniana allinterno di una popolazione di organismi che vivono in un certo ambiente pi probabile che sopravvivano e si riproducano gli individui pi adatti a quellambiente. Questo meccanismo viene detto selezione naturale. LA TEORIA DELLEVOLUZIONE PER SELEZIONE NATURALE. Darwin non pubblic subito subito le conclusioni cui era giunto, conscio dei pericoli derivanti dal loro possibile fraintendimento. Egli volle dunque avere il maggior numero di prove per avvalorare la sua ipotesi. Passarono oltre venti anni dalle prime intuizioni di Darwin quando un altro biologo, Alfred Russel Wallace, non gli invi i suoi appunti. Darwin cap che Wallace era giunto a conclusioni sorprendentemente simili alle sue e insieme deciderono di enunciare la loro teoria.

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Nel 1858 Darwin pubblic quindi lOrigine della specie. La teoria dellevoluzione di Darwin in essa esposta si basa su due punti fondamentali: Le specie non sono immutabili ma cambiano nel tempo; Non sono gli individui ad evolversi ma le popolazioni. Una popolazione un gruppo di individui della stessa specie.

Il meccanismo dellevoluzione proposto da Darwin si pu riassumere in alcuni punti: In una popolazione esiste una variabilit individuale, che del tutto casuale ed determinata dai caratteri ereditati dai genitori; Solo una piccola parte della prole sopravvive; La scarsit delle risorse costringe gli individui a competere tra loro; Essendo gli individui diversi tra di loro alcuni avranno caratteristiche che li renderanno pi adatti ad un determinato ambiente; I pi adatti sopravvivono pi a lungo e si riproducono con maggior successo, trasmettendo alla progenie le loro caratteristiche. Questo fa si che, generazione dopo generazione, la popolazione evolva.

La teoria di Darwin dunque radicalmente diversa da quella di Lamarck. Per Darwin, infatti, lambiente non pu creare nuovi caratteri nei soggetti, che possono trasmettere solo quello che gi possiedono nel loro codice genetico. LE PROVE DELLEVOLUZIONE. Darwin cerc molte prove per avvalorare la sua ipotesi. Tra queste: Lo studio dei fossili. Un fossile una qualsiasi testimonianza di un organismo vissuto nel passato. Essi ci informano della presenza nel passato di specie non pi esistenti ed evidenziano cambiamenti graduali nel passaggio da forme pi antiche a forme pi recenti. Questo fatto in particolare suggerisce la tendenza delle specie ad evolversi; La biogeografia lo studio della distribuzione geografica delle forme viventi. Nei suoi viaggi Darwin not che i fossili dei carnivori sudamericani assomigliano molto pi agli erbivori fossili sudamericani che ai carnivori europei. Questa somiglianza, detta convergenza evolutiva, si trova tra organismi diversi che vivono in uno stesso ambiente (ad esempio squali e delfini); Lanatomia comparata. Vengono definite analoghe le strutture di diversi animali che si assomigliano perch svolgono la stessa funzione, come lala di una farfalla e quella di un uccello. Questa somiglianza poteva essere spiegata con ladattamento di un essere ad un determinato ambiente. Darwin cerc anche di spiegare somiglianze pi profonde, come quelle tra losso quadrato del serpente che si trova nella mandibola e quello delluomo, che si trova nellorecchio. Queste strutture vengono dette omologhe e Darwin le consider prova della discendenza comune degli organismi.

Capitolo 12
Lorigine della vita
I FOSSILI sono importanti testimonianze che aiutano i naturalisti a ricostruire la storia della vita, dato che possono fornire numerose informazioni sulle forme di vita ormai estinte. Alcuni fossili in particolare, detti

fossili guida, aiutano i ricercatori nella datazione delle rocce. Essi hanno particolari caratteristiche quali lampia distribuzione geografica e labbondanza degli esemplari che li rendono particolarmente adatti a questo scopo. I fossili guida del mesozoico sono le ammoniti, facilmente databili osservano la forma della conchiglia. I fossili sono trovati soprattutto in strati di rocce sedimentarie, formate dallaccumulo di sedimenti come ghiaia o sabbia. Le rocce sedimentarie hanno per altre due importanti caratteristiche: Essendo organizzate in strati sovrapposti, Le zone pi profonde corrispondono a periodi pi antichi, mentre quelle pi superficiali a periodi pi recenti; I sedimenti che contengono sono un valido aiuto per capire le condizioni climatiche e gli ambienti geografici in cui esse ebbero origine.

I PRIMI ORGANISMI. La Terra nata circa quattro miliardi e mezzo di anni fa ma per settecento milioni di anni non stata in grado di ospitare la vita. Durante questo arco di tempo si raffreddata e ha formato gli oceani. La prima atmosfera terrestre era composta di idrogeno e elio, due gas leggeri, e si disperse in poco tempo, dato che la gravit terrestre non era in grado di mantenerla. La seconda atmosfera formata in seguito alle eruzioni vulcaniche e al raffreddamento delle rocce conteneva probabilmente ammoniaca, vapore acqueo, anidride carbonica. Lossigeno si sarebbe originato solo in un successivo momento, quind i era assente anche lozono. Lenergia dei raggi ultravioletti avrebbe impedito la nascita di qualsiasi organismo sulla terra ferma e per questo motivo le prime cellule si svilupparono in acqua. Lesperimento di Miller-Urey dimostr che in queste condizioni si sarebbero potuti originare composti quali i fosfolipidi e altri componenti fondamentali della vita partendo da composti inorganici. I fosfolipidi e le altre molecole primordiali si sarebbero quindi raccolti nelloceano, che divent un brodo primordiale. I fosfolipidi, a causa della loro composizione, avrebbero formato delle pellicole che coprivano le acque oceaniche; a causa del moto ondoso questi fosfolipidi si sarebbero potuti assemblare in piccole sfere, dette coacervati, della grandezza di un moderno procariote, contenenti al loro interno il brodo primordiale. I coacervati avrebbero potuto inglobare una molecola di RNA, gi presente allepoca, in grado di stabilizzarli. LRNA, al contrario del DNA, non ha bisogno di enzimi per catalizzare le sue reazioni dato che, oltre quello di informazione genetica, pu svolgere anche il compito di catalizzatore. Circa 3,8 miliardi di anni fa dunque lRNA, in condizioni adatte, avrebbe potuto far dividere un coacervato dando cos origine alla vita. Per circa i due miliardi di anni successivi alla nascita della prima cellula tutti gli altri organismi unicellulari furono procarioti con una struttura molto semplice: citoplasma contenente un cromosoma formato da una molecola di DNA. LE TEORIE SULLA NASCITA DELLA VITA. Gli scienziati nel corso degli anni hanno provato a spiegare lorigine della vita sulla Terra. Le teorie oggi prevalenti sullorigine della vita sono due: Lorigine extraterrestre della vita; Levoluzione chimica.

La prima teoria supportata dal ritrovamento di numerosi meteoriti provenienti da Marte contenenti acqua e sostanze collegate alla vita. Allinterno del meteorite ALH84001 furono trovate molecole chiamate idrocarburi aromatici policiclici, sostanze che possono essere prodotte da organismi viventi. Inoltre stato dimostrato che linterno del meteorite non raggiunse mai temperature superiori ai 40 C durante il suo viaggio interplanetario, rendendo possibile la sopravvivenza di forme di vita in esso contenute. La teoria dellevoluzione chimica fu per la prima volta proposta del chimico russo Aleksandr Ivanovi Oparin nel 1924 e confermata dallesperimento di Miller-Urey degli anni 50. Miller pose nella sua macchina i gas che egli riteneva formassero latmosfera primordiale della terra: ammoniaca, vapore acqueo, anidride carbonica, metano. Posti in unampolla essi venivano eccitati da scariche elettriche, il cui effetto doveva riprodurre quello dei raggi ultravioletti. I gas condensati furono raccolti in una soluzione acquosa e al suo interno

furono trovati amminoacidi, purine e pirimidine, componenti fondamentali della cellula. Grazie a questo esperimento fu dimostrato che molecole organiche potevano originarsi da materia inorganica. LO SVILUPPO DELLA FOTOSINTESI. Per pi di un miliardo di anni le cellule continuarono a dividersi e ad occupare tutto lo spazio disponibile nonch a consumare tutto il cibo presente nelloceano primordiale. Circa 2,5 miliardi di anni fa, quando il cibo cominci a scarseggiare, si evolse la prima cellula in grado di compiere la fotosintesi. Da quel punto in poi comparve anche lossigeno che per circa un miliardo e mezzo di anni fu consumato da reazioni chimiche o intrappolato dalle rocce, rimanendo sotto la percentuale dell1 % dei gas in atmosfera. Circa un miliardo di anni fa (punto di Pasteur), per, lossigeno, veleno per la maggior parte delle cellule dellepoca, raggiunge l1% dei gas atmosferici provocando unestinzione di massa. Gli organismi non in grado di tollerarlo si estinsero o si rifugiarono in punti dove non era giunto, come nelle profondit oceaniche. Le cellule rimanenti, con molto pi spazio a disposizione e molta pi energia rispetto alle precedenti poterono evolversi pi rapidamente di quanto avessero fatto le altre e cominciarono anche ad aumentare di dimensione. LA CELLULA EUCARIOTE si evolve circa 1,5 miliardi di anni fa. La teoria pi accettata sulla sua nascita quella dellendosimbiosi. Alcuni grandi procarioti potrebbero aver inglobato cellule procariote pi piccole con lo scopo di nutrirsi. Ad un certo punto una di queste cellule pi piccole non sarebbe stata digerita e col tempo avrebbe iniziato a dividersi con la stessa velocit della cellula ospitante, instaurando con essa un rapporto di simbiosi. Il piccolo procariote, in un periodo di tempo abbastanza lungo si sarebbe poi evoluto in un moderno cloroplasto o mitocondrio. In questo modo si spiegherebbe anche la formazione del nucleo. La teoria endosimbiotica supportata da diverse prove: I cloroplasti e i mitocondri hanno circa le stesse dimensioni delle cellule procariote, contengono DNA e ribosomi pur non sottraendosi al controllo del nucleo e il DNA dei cloroplasti molto simile a quello dei moderni procarioti fotosintetici. LA PLURICELLULAITA E LA SPECIALIZZAZIONE. Circa un miliardo di anni fa alcuni eucarioti, dopo la divisione, non si separarono ma restarono uniti formando colonie, in cui le cellule si specializzarono a svolgere determinati compiti. La specializzazione cellulare permise agli eucarioti di raggiungere dimensioni maggiori e adattarsi meglio allambiente. Lo stadio intermedio tra gli organismi unicellulari e quelli pluricellulari sono gli organismi coloniali. LA CLASSIFICAZIONE DEGLI ESSERI VIVENTI. Gli esseri viventi, nonostante la variet, possono essere classificati, cio suddivisi in categorie in base a somiglianze e origine. La branca della biologia che studia la classificazione detta tassonomia. La classificazione degli esseri viventi legata alla ricostruzione della filogenesi, ovverosia la descrizione della storia evolutiva e delle parentele tra gli organismi. Gli alberi filogenetici riportano questi parametri: dominio, regno, phylum (detto anche tipo o divisione), classe, ordine, famiglia, genere, specie. Il nome della specie pu essere molto vario e di solito fa riferimento ad una caratteristica della specie stessa o al nome dello scopritore. A causa di questultimo particolare, che potrebbe creare confusione, al nome vero e proprio della specie si antepone il genere specie Una volta scritto per intero pu essere abbreviato sucessivamente scrivendo solamente liniziale del genere in maiuscolo e seguito da un punto e far seguire il nome della specie (es. T. rex). genere
Tyrannosaurus rex