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Mitosis

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Micrografa de una clula mittica pulmonar de tritn.

Cromosomas homlogos en mitosis (arriba) y meiosis(abajo). En biologa, la mitosis (del griego mitoss, hebra) es un proceso que ocurre en el ncleo de las clulas eucariticas y que precede inmediatamente a la divisin celular, consistente en el reparto equitativo del material hereditario (ADN) caracterstico.1 Este tipo de divisin ocurre en las clulas somticas y normalmente concluye con la formacin de dos ncleos separados (cariocinesis), seguido de la particin del citoplasma (citocinesis), para formar dos clulas hijas. La mitosis completa, que produce clulas genticamente idnticas, es el fundamento del crecimiento, de la reparacin tisular y de la reproduccin asexual. La otra forma de divisin del material gentico de un ncleo se denomina meiosis y es un proceso que, aunque comparte mecanismos con la mitosis, no debe confundirse con ella ya que es propio de la divisin celular de los gametos. Produce clulas genticamente distintas y, combinada con la fecundacin, es el fundamento de la reproduccin sexual y la variabilidad gentica.

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1 Introduccin 2 Cariocinesis 3 Fases del ciclo celular o 3.1 Interfase 3.1.1 Profase 3.1.2 Prometafase 3.1.3 Metafase 3.1.4 Anafase 3.1.5 Telofase o 3.2 Citocinesis 4 Consecuencias de la mitosis 5 Errores en la mitosis 6 Endomitosis 7 Vase tambin 8 Referencias 9 Bibliografa 10 Enlaces externos

Introduccin[editar editar cdigo]


La mitosis es el tipo de divisin del ncleo celular por el cual se conservan los orgnulos y la informacin gentica contenida en sus cromosomas, que pasa de esta manera a las clulas hijas resultantes de la mitosis. La mitosis es igualmente un verdadero proceso de multiplicacin celular que participa en el desarrollo, el crecimiento y la regeneracin del organismo. Este proceso tiene lugar por medio de una serie de operaciones sucesivas que se desarrollan de una manera continua, y que para facilitar su estudio han sido separadas en varias etapas.

Esquema que muestra de manera resumida lo que ocurre durante la mitosis. El resultado esencial de la mitosis es la continuidad de la informacin hereditaria de la clula madre en cada una de las dos clulas hijas. El genoma se compone de una determinada cantidad de genes organizados en cromosomas, hebras de ADN muy enrolladas que contienen la informacin gentica vital para la clula y el organismo. Dado que cada clula debe contener completa la informacin gentica propia de su especie, la clula madre debe hacer una copia de cada cromosoma antes de la mitosis, de forma que las dos clulas hijas reciban completa la informacin. Esto ocurre durante la fase S de la interfase, el perodo que alterna con la mitosis en el ciclo celular y en el que la clula entre otras cosas se prepara para dividirse.2

Tras la duplicacin del ADN, cada cromosoma consistir en dos copias idnticas de la misma hebra de ADN, llamadas cromtidas hermanas, unidas entre s por una regin del cromosoma llamada centrmero.3 Cada cromtida hermana no se considera en esa situacin un cromosoma en s mismo, sino parte de un cromosoma que provisionalmente consta de dos cromtidas. En animales y plantas, pero no siempre en hongos o protistas, la envoltura nuclear que separa el ADN del citoplasma se desintegra, desapareciendo la frontera que separaba el contenido nuclear del citoplasma. Los cromosomas se ordenan en el plano ecuatorial de la clula, perpendicular a un eje definido por un huso acromtico. ste es una estructura citoesqueltica compleja, de forma ahusada, constituido por fibras que son filamentos de microtbulos. Las fibras del huso dirigen el reparto de las cromtidas hermanas, una vez producida su separacin, hacia los extremos del huso. Por convenio cientfico, a partir de este momento cada cromtida hermana s se considera un cromosoma completo, y empezamos a hablar de cromosomas hermanos para referirnos a las estructuras idnticas que hasta ese momento llambamos cromtidas. Como la clula se alarga, las fibras del huso tiran por el centrmero a los cromosomas hermanos dirigindolos cada uno a uno de los polos de la clula. En las mitosis ms comunes, llamadas abiertas, la envoltura nuclear se deshace al principio de la mitosis y se forman dos envolturas nuevas sobre los dos grupos cromosmicos al acabar. En las mitosis cerradas, que ocurren por ejemplo en levaduras, todo el reparto ocurre dentro del ncleo, que finalmente se estrangula para formar dos ncleos separados.4 Se llama cariocinesis a la formacin de los dos ncleos con que concluye habitualmente la mitosis. Es posible, y ocurre en ciertos casos, que el reparto mittico se produzca sin cariocinesis (endomitosis) dando lugar a un ncleo con el material hereditario duplicado (doble nmero de cromosomas). La mitosis se completa casi siempre con la llamada citocinesis o divisin del citoplasma. En las clulas animales la citocinesis se realiza por estrangulacin: la clula se va estrechando por el centro hasta que al final se separa en dos. En las clulas de las plantas se realiza por tabicacin, es decir, las clulas hijas construyen una nueva regin de pared celular que dividir la una de la otra dejando puentes de citoplasma (plasmodesmos). Al final, la clula madre se parte por la mitad, dando lugar a dos clulas hijas, cada una con una copia equivalente y completa del genoma original. Cabe sealar que las clulas procariotas experimentan un proceso similar a la mitosis llamado fisin binaria. No se puede considerar que las clulas procariotas experimenten mitosis, dado que carecen de ncleo y nicamente tienen un cromosoma sin centrmero.5

Cariocinesis[editar editar cdigo]


La cariocinesis (del griego cario = ncleo y cinesis = divisin), mitosis astral o mitosis anfiastral, es la divisin del ncleo celular. Consiste en la primera fase de la mitosis, que es el proceso por el cual el material gentico de una clula madre se distribuye de manera idntica entre dos clulas hijas. En clulas animales poseen un organelo no membranoso llamado ster o centro celular, formado por un par de centriolos, que al dividirse en profase temprana, se dirigen hacia los polos opuestos de la clula, formando el aparato del huso mittico, acrosmico o acromtico.

Fases del ciclo celular[editar editar cdigo]

Diagrama mostrando los cambios que ocurren en los centrosomas y el ncleo de una clula en el proceso de la divisin mittica. I a III, profase; IV, prometafase; V, metafase; VI y VII, anafase; VIII y IX, telofase. La divisin de las clulas eucariticas es parte de un ciclo vital continuo, el ciclo celular, en el que se distinguen dos perodos mayores, la interfase, durante la cual se produce la duplicacin del ADN, y la mitosis, durante la cual se produce el reparto idntico del material antes duplicado. La mitosis es una fase relativamente corta en comparacin con la duracin de la interfase.

Interfase[editar editar cdigo]


Artculo principal: Interfase.

Durante la interfase, la clula se encuentra en estado basal de funcionamiento. Es cuando se lleva a cabo la replicacin del ADN y la duplicacin de los organelos para tener un duplicado de todo antes de dividirse. Es la etapa previa a la mitosis donde la clula se prepara para dividirse, en sta, los centrolos y la cromatina se duplican, aparecen los cromosomas los cuales se observan dobles. El primer proceso clave para que se de la divisin nuclear es que todas las cadenas de ADN se dupliquen (replicacin del ADN); esto se da inmediatamente antes de que comience la divisin, en un perodo del ciclo celular llamado interfase, que es aquel momento de la vida celular en que sta no se est dividiendo. Tras la replicacin tendremos dos juegos de cadenas de ADN, por lo que la mitosis consistir en separar esas cadenas y llevarlas a las clulas hijas. Para conseguir esto se da otro proceso crucial que es la conversin de la cromatina en cromosomas.

La duracin del ciclo celular en una clula tpica es de 16 horas: 5 horas para G1, 7 horas para S, tres horas para G2 y 1 hora para la divisin. Este tiempo depende del tipo de clula que sea.2

Profase: Los dos centros de origen de los microtbulos (en verde) son los centrosomas. La cromatina ha comenzado a condensarse y se observan las cromtidas (en azul). Las estructuras en color rojo son los cinetocoros. (Micrografa obtenida utilizando marcajes fluorescenteses). Profase[editar editar cdigo]
Artculo principal: Profase.

Se produce en ella la condensacin del material gentico (ADN, que en interfase existe en forma de cromatina), para formar unas estructuras altamente organizadas, los cromosomas. Como el material gentico se ha duplicado previamente durante la fase S de la Interfase, los cromosomas replicados estn formados por dos cromtidas, unidas a travs del centrmero por molculas de cohesinas. Uno de los hechos ms tempranos de la profase en las clulas animales es la duplicacin del centrosoma; los dos centrosomas hijos (cada uno con dos centriolos) migran entonces hacia extremos opuestos de la clula. Los centrosomas actan como centros organizadores de unas estructuras fibrosas, los microtbulos, controlando su formacin , mediante la polimerizacin de tubulina soluble.6 De esta forma, el huso de una clula mittica tiene dos polos que emanan microtbulos. En la profase tarda desaparece el nuclolo y se desorganiza la envoltura nuclear. Prometafase[editar editar cdigo]
Artculo principal: Prometafase. Vase tambin: Cinetocoro # Seccin: Anclaje de los cromosomas a los MTs del huso mittico.

La membrana nuclear se ha disuelto, y los microtbulos (verde) invaden el espacio nuclear. Los microtbulos pueden anclar cromosomas (azul) a travs de los cinetocoros (rojo) o

interactuar con microtbulos emanados por el polo opuesto. La membrana nuclear se separa y los microtbulos invaden el espacio nuclear. Esto se denomina mitosis abierta. Los hongos y algunos protistas, como las algas o las tricomonas, realizan una variacin denominada mitosis cerrada, en la que el huso se forma dentro del ncleo o sus microtbulos pueden penetrar a travs de la membrana nuclear intacta.7 8 Cada cromosoma ensambla dos cinetocoros hermanos sobre el centrmero, uno en cada cromtida. Un cinetocoro es una estructura proteica compleja a la que se anclan los microtbulos.9 Aunque la estructura y la funcin del cinetocoro no se conoce completamente, contiene varios motores moleculares, entre otros componentes.10 Cuando un microtbulo se ancla a un cinetocoro, los motores se activan, utilizando energa de la hidrlisis del ATP para "ascender" por el microtbulo hacia el centrosoma de origen. Esta actividad motora, acoplada con la polimerizacin/despolimerizacin de los microtbulos, proporcionan la fuerza de empuje necesaria para separar ms adelante las dos cromtidas de los cromosomas.10 Cuando el huso crece hasta una longitud suficiente, los microtbulos asociados a cinetocoros empiezan a buscar cinetocoros a los que anclarse. Otros microtbulos no se asocian a cinetocoros, sino a otros microtbulos originados en el centrosoma opuesto para formar el huso mittico.11 La prometafase se considera a veces como parte de la profase.

Metafase: Los cromosomas se encuentran alineados en la placa metafsica. Metafase[editar editar cdigo]
Artculo principal: Metafase. Vase tambin: Checkpoint de mitosis.

A medida que los microtbulos encuentran y se anclan a los cinetocoros durante la prometafase, los centrmeros de los cromosomas se congregan en la "placa metafsica" o "plano ecuatorial", una lnea imaginaria que es equidistante de los dos centrosomas que se encuentran en los 2 polos del huso.11 Este alineamiento equilibrado en la lnea media del huso se debe a las fuerzas iguales y opuestas que se generan por los cinetocoros hermanos. El nombre "metafase" proviene del griego que significa "despus."

Dado que una separacin cromosmica correcta requiere que cada cinetocoro est asociado a un conjunto de microtbulos (que forman las fibras cinetocricas), los cinetocoros que no estn anclados generan una seal para evitar la progresin prematura hacia anafase antes de que todos los cromosomas estn correctamente anclados y alineados en la placa metafsica. Esta seal activa el checkpoint de mitosis.12

Anafase: los microtbulos anclados a cinetocoros se acortan y los dos juegos de cromosomas se aproximan a cada uno de los centrosomas. Anafase[editar editar cdigo]
Artculo principal: Anafase.

Cuando todos los cromosomas estn correctamente anclados a los microtbulos del huso y alineados en la placa metafsica, la clula procede a entrar en anafase (del griego que significa "arriba", "contra", "atrs" o "re-"). Es la fase crucial de la mitosis, porque en ella se realiza la distribucin de las dos copias de la informacin gentica original. Entonces tienen lugar dos sucesos. Primero, las protenas que mantenan unidas ambas cromatidas hermanas (las cohesinas), son cortadas, lo que permite la separacin de las cromtidas. Estas cromtidas hermanas, que ahora son cromosomas hermanos diferentes, son separados por los microtbulos anclados a sus cinetocoros al desensamblarse, dirigindose hacia los centrosomas respectivos. A continuacin, los microtbulos no asociados a cinetocoros se alargan, empujando a los centrosomas (y al conjunto de cromosomas que tienen asociados) hacia los extremos opuestos de la clula. Este movimento parece estar generado por el rpido ensamblaje de los microtbulos.13 Estos dos estados se denominan a veces anafase temprana (A) y anafase tarda (B). La anafase temprana viene definida por la separacin de cromtidas hermanas, mientras que la tarda por la elongacin de los microtbulos que produce la separacin de los centrosomas. Al final de la anafase, la clula ha conseguido separar dos juegos idnticos de material gentico en dos grupos definidos, cada uno alrededor de un centrosoma.

Telofase: Los cromosomas decondensados estn rodeados por la membrana nuclearica. Telofase[editar editar cdigo]
Artculo principal: Telofase.

La telofase (del griego , que significa "finales") es la reversin de los procesos que tuvieron lugar durante la profase y prometafase. Durante la telofase, los microtbulos no unidos a cinetocoros continan alargndose, estirando aun ms la clula. Los cromosomas hermanos se encuentran cada uno asociado a uno de los polos. La membrana nuclear se reforma alrededor de ambos grupos cromosmicos, utilizando fragmentos de la membrana nuclear de la clula original. Ambos juegos de cromosomas, ahora formando dos nuevos ncleos, se descondensan de nuevo en cromatina. La cariocinesis ha terminado, pero la divisin celular aun no est completa. Sucede una secuencia inmediata al terminar.

Especies desconocidas de ciliophora en las ltimas fases de la mitosis (citocinesis), con el surco de divisin siendo claramente visible.

Citocinesis[editar editar cdigo]


Artculo principal: Citocinesis.

La citocinesis es un proceso independiente, que se inicia simultneamente a la telofase. Tcnicamente no es parte de la mitosis, sino un proceso aparte, necesario para completar la divisin celular. En las clulas animales, se genera un surco de escisin (cleavage furrow)

que contiene un anillo contrctil de actina en el lugar donde estuvo la placa metafsica, estrangulando el citoplasma y aislando as los dos nuevos ncleos en dos clulas hijas.14 Tanto en clulas animales como en plantas, la divisin celular est dirigida por vesculas derivadas del aparato de Golgi, que se mueven a lo largo de los microtbulos hasta la zona ecuatorial de la clula.15 En plantas esta estructura coalesce en una placa celular en el centro del fragmoplasto y se desarrolla generando una pared celular que separa los dos ncleos. El fragmoplasto es una estructura de microtbulos tpica de plantas superiores, mientras que algunas algas utilizan un vector de microtbulos denominado ficoplasto durante la citocinesis.16 Al final del proceso, cada clula hija tiene una copia completa del genoma de la clula original. El final de la citocinesis marca el final de la fase M.

Esquema resumen de las distintas fases de la divisin celular: profase, prometafase, metafase, anafase, telofase y citocinesis.

Consecuencias de la mitosis[editar editar cdigo]


Mediante el proceso mittico, el material gentico se divide en dos ncleos idnticos, con lo que las dos clulas hijas que resultan si se produce la divisin del citoplasma (ver citocinesis) sern genticamente idnticas. Por tanto, la mitosis es un proceso de divisin conservativo, ya que el material gentico se mantiene de una generacin celular a la siguiente. La mayor parte de la expresin gnica se detiene durante la mitosis, pero mecanismos epigenticos funcionan durante esta fase, para "recordar" los genes que estaban activos en mitosis y transmitirlos a las clulas hijas.17

Errores en la mitosis[editar editar cdigo]


Aunque los errores en la mitosis son muy poco frecuentes, este proceso puede fallar, especialmente durante las primeras divisiones celulares en el cigoto. Los errores mitticos pueden ser especialmente peligrosos para el organismo, porque el descendiente futuro de la clula madre defectuosa mantendr la misma anomala. Un cromosoma puede no separarse durante la anafase. Este fenmeno se denomina "nodisyuncin". Si esto ocurre, una clula hija recibir dos cromosomas hermanos y la otra se quedar sin ninguno. Esto da lugar a que una clula tenga tres cromosomas que codifiquen la misma informacin gentica (dos hermanos y un homlogo), una condicin conocida como trisoma, y la otra clula, que solamente tiene un cromosoma (el cromosoma homlogo), tendr monosoma. Estas clulas se consideran aneuploides, y la aneuploida puede causar inestabilidad gentica, un hecho frecuente en cncer.18 La mitosis es un proceso traumtico. La clula pasa por cambios drsticos en su estructura, algunos orgnulos se desintegran y se reconstruyen en cuestin de horas, y los microtbulos tiran constantemente de los cromosomas. Por tanto, en ocasiones los cromosomas pueden

daarse. Un brazo del cromosoma se puede romper y perder un fragmento, causando delecin. El fragmento puede incorporarse incorrectamente a otro cromosoma no homlogo, causando translocacin. Se puede integrar de nuevo al cromosoma original, pero en una orientacin inversa, causando inversin. O se puede tratar errneamente como un cromosoma separado, causando duplicacin cromosmica. Una parte de estos errores pueden detectarse por alguno de los puntos de control existentes a travs del ciclo celular, lo cual produce una parada en la progresin celular, dando tiempo a los mecanismos reparadores a corregir el error. Si esto no ocurre, el efecto de estas anormalidades genticas depender de la naturaleza especfica del error. Puede variar de una anomala imperceptible, a carcinognesis o a la muerte del organismo.

Endomitosis[editar editar cdigo]


Artculo principal: Endomitosis.

La endomitosis es una variante de la mitosis sin divisin nuclear o celular, lo que da lugar a clulas con muchas copias del mismo cromosoma en el mismo ncleo. Este proceso tambin se denomina endoreduplicacin, y las clulas resultantes endoploides.19 Un ejemplo de una clula que sufre endomitosis es el megacariocito.20

Vase tambin[editar editar cdigo]


Ciclo celular Citocinesis Citoesqueleto Cromatina Divisin celular Meiosis

Referencias[editar editar cdigo]


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Bibliografa[editar editar cdigo]

Lilia M. y Olarte M. Ciclo celular. (2012). Biologa 2. Colombia: 41 Bogot.

Enlaces externos[editar editar cdigo]


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