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ESTRUTURAS EXTERNAS E INTERNAS DAS SEMENTES MADURAS E SUAS FUNES

As sementes das Angiospermas so formadas basicamente pelo tegumento e embrio (cotildone(s) + eixo embrionrio), e um terceiro componente denominado endosperma, s vezes ausente. No entanto, do ponto de vista funcional, as sementes so constitudas por casca (cobertura protetora), tecido de reserva (endospermtico ou cotiledonar, ou perispermtico) e tecido meristemtico (eixo embrionrio), cada parte apresentando funes especficas. 3.1 COBERTURA PROTETORA

a estrutura externa, que delimita a semente. Pode consistir apenas do tegumento, e em alguns casos, tambm do pericarpo. O tegumento uma cobertura constituda por camadas celulares originrias dos integumentos ovulares. O pericarpo originrio da parede do ovrio. Em alguns casos, ele se desenvolve intimamente ligado ao tegumento, sendo impossvel identificar qualquer ponto delimitante, como no caso das sementes de vrias gramneas. 3.1.1 Tegumento

O tegumento sendo originrio de tecidos do vulo, apresenta as caractersticas genticas da planta me. Ele derivado de integumentos, da calaza, de tecidos da rafe, e algumas vezes tambm de camadas da nucela que pode ser includa na camada interna do tegumento. O tegumento constitudo em geral de duas capas, uma externa, a testa (episperma) e outra interna, o tgmen. A testa e o tgmen nem sempre esto bem diferenciados; s vezes aparece um s tegumento, em outras ocasies este falta ou perde a sua individualidade e ainda podem ocorrer mais de dois tegumentos. Durante a maturao da semente, o tegumento experimenta alteraes estruturais variveis. vulos semelhantes podem diferenciar-se muito durante o desenvolvimento e as espcies podem ser identificadas facilmente pela cobertura das sementes. Vrios fenmenos podem ocorrer, tais como: variao na intensidade de destruio celular; variao no grau de esclerificao e de distribuio das clulas mecnicas; variao na distribuio de corantes e de outras substncias orgnicas; variao na diferenciao de tricomas; fatores que fazem com que o tegumento se torne spero ou liso, duro ou macio, colorido de uma ou vrias cores, piloso ou glabro, hspido ou viloso, com asas, espinhos

ou resinas etc. As sementes podem ainda estar protegidas por cutculas que se originam do vulo e formam uma membrana contnua, s interrompida na regio hilar. Os tipos de apndices encontrados no tegumento podem ser de grande importncia na identificao das sementes. Algumas vezes elas tem origem nos tecidos da testa, em outras, no tgmen ou tecidos mais profundos. Nas leguminosas, as clulas epidrmicas diferenciam-se em macroesclerideos; em Gossypium (Malvaceae) transformam-se em plos; em Linum (Linaceae) as membranas epidrmicas so muito higroscpicas e tornam-se mucilaginosas em contato com a gua. Certas sementes apresentam a testa ou a sua parte mais externa carnosa, sendo esta denominada sarcotesta, como a da romanzeira e a do mamoneiro. A sarcotesta est relacionada com a disperso da semente por animais. No estudo da morfologia externa de sementes, encontramos uma srie de formaes interessantes que servem como elementos de diferenciao entre sementes de diversas espcies vegetais. Micrpila: pequeno poro que se observa no tegumento de muitas sementes e que corresponde micrpila do vulo. Ex: feijo, soja e vigna. Hilo: cicatriz circular, oval ou linear, presente no tegumento de algumas sementes e que marca a posio do funculo quando este ligava o vulo placenta; esta regio parece ser mais permevel gua e gases. Ex: feijo, soja e vigna. Rafe: uma salincia, tpica de vulos antropos ou campiltropos e que provm da soldadura ao longo do funculo com a parede do vulo. Calaza: a base da nucela do vulo, at onde chega o feixe vascular. Em algumas sementes, a calaza ocorre na forma de uma salincia ou mancha escura no tegumento, que se encontra a curta distncia do hilo, unida a ele pela rafe, do lado oposto micrpila. Na semente do urucum, a calaza bem expressa, sob a forma de uma salincia circular. A Figura 20 mostra um esquema de uma semente de feijo com os trs primeiros tipos de cicatrizes descritos.

FIGURA 20: Tipos de cicatrizes em semente de feijo,(Vidal e Vidal,1995). Alm destas estruturas, h outras especiais, que se desenvolvem no tegumento das sementes e que esto relacionadas com o processo de disperso das mesmas. Como exemplo temos: Alas: uma extenso da testa, podendo ser totalmente perifrica ou estar restrita a determinados pontos da semente. Plos ou tricomas: a presena de plos na superfcie da semente est ligada disperso pelo vento ou por animais e pode, ainda, servir como aumento de superfcie para a disperso pela gua.(Figura 21) Arilos: constituem qualquer excrescncia carnosa no tegumento das sementes. Diversas plantas de interesse agrcola possuem sementes com arilos, como por exemplo a do maracujazeiro, mucuna e noz-moscada. Alguns arilos recebem denominao especial, como a carncula da semente da mamoneira (Figura 22) Estrofolo: expanso carnosa que forma uma crista ao longo da rafe, das espcies Asarum europaeum e Chelidonium majus. O tegumento da semente apresenta como uma das principais funes; um mecanismo de proteo que mantido devido a presena de esclernquimas. Clulas mecnicas que conferem dureza e rigidez s sementes, so comuns no tegumento das mesmas, estas clulas podem conter lignina que promove proteo contra ataques de patgenos e predadores. Muitas pesquisas tem revelado que as clulas de Malphigi esto envolvidas na dureza das sementes de leguminosas, as quais so responsveis pela impermeabilidade do tegumento. Compostos qumicos como tanino, que so complexos heterogneos derivados de fenol tambm esto contidos em abundncia no tegumento das sementes e atua como barreira de predadores. Alm disso, existe relatos de que os taninos atuam com

reguladores da germinao pela restrio entrada de gases no interior das sementes. Outros compostos secundrios como alcalides, amino cidos, inibidores de proteases, flavonides etc..., tambm apresentam ao txica contra predadores.

FIGURA 21: Estrutura de uma semente de tomateiro, (Popinigis,1985)

ccc

Carncula Rafe

FIGURA 22: Estrutura de uma semente de mamoneira, (Popinigis,1985). Substncias hidrofbicas tambm so encontradas com frequncia no tegumento de determinadas espcies de sementes, como suberina, cutina, lignina, calose etc..., as quais podem funcionar como barreira para a difuso de gua, pois o tegumento torna-se impermevel nos estgios finais da maturao, e a semente pode permanecer dormente por longo perodo. Esta dormncia imposta pelo tegumento pode ser devido a impermeabilidade entrada de gua ou gases, resistncia mecnica protuso da

radcula ou pela presena de inibidores do crescimento do embrio. O tegumento por apresentar determinadas estruturas como pelos, aristas, arlos, mucilagem etc..., favorece a disperso das sementes longa distncia seja pela gua, vento, insetos ou animais. De acordo com Carvalho e Nakagawa (1988), as funes do tegumento podem ser descritas das seguintes formas: Manter unidas as partes internas da semente; Proteger os tecidos meristemtico e de reserva contra choques e abrases; Servir de barreira entrada de microrganismos e insetos; Regular a velocidade de hidratao da semente, diminuindo ou evitando possveis danos causados pelas presses desenvolvidas durante a embebio; Regular a velocidade de trocas gasosas entre a semente e o meio (oxignio e gs carbnico); Regular a germinao, pelo mecanismo de dormncia, em certas condies, para determinadas espcies. TECIDO DE RESERVA

3.2

O eixo embrionrio depende de uma fonte de energia e de substncias orgnicas para a elaborao de novas paredes celulares, citoplasma e ncleos, desde o incio da germinao at que a plntula se torne autotrfica, ou seja, capaz de sintetizar matrias orgnicas pelo processo de fotossntese. Essa fonte o tecido de reserva que atua como reservatrio e como fornecedor de compostos orgnicos em forma simples, para que possa ser utilizados pelo eixo embrionrio

3.2.1

Localizao das reservas

As reservas da semente podem localizar-se nos cotildones, endosperma, ou no perisperma. 1) Cotildones - Os cotildones originam-se do prprio zigoto e fazem parte do embrio. Em muitas espcies, o embrio desenvolve-se bastante, absorvendo todo o endosperma, e acumulando substncias de reserva nos cotildones. Nestes casos, os cotildones apresentam-se volumosos. Como no apresentam endosperma, as sementes destas espcies so chamadas exalbuminosas, como exemplo as leguminosas representada na figura 23 por uma sementes de feijoeiro.

FIGURA 23: Semente exalbuminosa, (Popinigis,1985). Em alguns casos, apesar do grande desenvolvimento dos cotildones, pode permanecer nas sementes maduras, remanescentes do endosperma, como exemplo em sementes de alface (Figura 24).

FIGURA 24: Semente de alface com cotiledone desenvolvido e residuo de endosperma, (Popinigis,1985).

2) Endosperma- O ncleo do endosperma primrio formado pela fuso de um esperma com os dois ncleos polares ou com o ncleo secundrio, inicia um processo contnuo de divises, que culmina com a formao do endosperma. O endosperma o tecido interno da semente que desempenha dupla funo: a de acumular reservas alimentcias e a de translocao destes materiais. um tecido triplide nas angiospermas, sendo denominado tambm, de endosperma secundrio, para diferencilo do endosperma primrio das gimnospermas, que no originam de fecundao. A planta me supre as substncias para o crescimento do endosperma. O endosperma cresce mais depressa que o embrio, porque este, logo aps a fertilizao, normalmente apresenta uma fase de inatividade que pode ir de algumas horas at vrios dias. O endosperma nutre o embrio durante o desenvolvimento deste, pode ser ou no completamente absorvido. As sementes maduras desprovidas de endosperma so denominadas exalbuminosas, e aquela com endosperma so chamadas albuminosas. Na maioria das sementes albuminosas, o embrio pequeno em relao ao endosperma e por este circundado, conforme exemplos na figura 25. 3) Perisperma - O perisperma desenvolve-se de partes da nucela, quando esta no completamente absorvida durante a formao do embrio. O perisperma comumente encontrado como tecido de reserva nas sementes das Chenopodiceas. Estas sementes so denominadas de perisprmicas. A figura 26 mostra o perisperma e o endosperma presentes nas sementes de beterraba.

FIGURA 25: Sementes albuminosas, (Popinigis,1985).

FIGURA 26: Semente Perispermica, (Popinigis,1985). 3.2.2 Substncias de reservas

As principais substncias armazenadas pelas sementes so carboidratos, lipdeos e protenas. O principal carboidrato de reserva nas sementes o amido. Quando o amido a substncia de reserva predominante nas sementes, estas so denominadas amilceas. No entanto, quando os lipdeos so as substncias de reservas predominantes, as sementes so denominadas oleaginosas, e se as protenas so as principais reservas denomina-se proticas. Outras substncias como minerais e vitaminas podem ser encontradas nas sementes, porm em menor quantidade. No Quadro 1 esto as composies qumicas aproximadas de sementes de algumas espcies de interesse econmico. Observa-se em geral, que as sementes de gramneas possuem alto teor de carboidratos, enquanto que as leguminosas apresentam alto teor de protenas. 3.2.3 Embrio

As partes do embrio so: eixo embrionrio e um ou mais cotildones. O eixo embrionrio a parte vital do embrio que possui capacidade de crescimento, por possuir tecidos meristemticos com capacidade de diviso celular. um eixo porque inicia o crescimento em duas direes: para as razes e para o caule. O(s) cotildone(s), ao contrrio do eixo embrionrio, no tm capacidade de crescimento, e podem apresentar funo(es) de: reserva de nutrientes; sntese (fotossntese) ou ainda como haustrio. Em algumas espcies de plantas, o embrio maduro apresenta pequena ou

nenhuma diferenciao. Nestes embries no possvel distinguir-se um verdadeiro eixo embrionrio e cotildone(s), sendo os mesmos resumidos a uma massa de clulas. No entanto, em outras plantas, o embrio maduro possui, mais ou menos desenvolvidos, conforme a espcie a que pertence, todos os rgos primordiais da futura planta. QUADRO 1: Teor aproximado (%) de protenas, lipdeos e amido em sementes de algumas espcies de interesse econmico, (Mcdonald e Copeland, 1997). Espcie Milho Milho doce Aveia Trigo Centeio Cevada Feijo fava Feijo Ervilha Amendoim Soja Algodo Mamona Girassol Sorgo protenas 11 12 13 12 12 12 23 23 25 31 37 39 18 17 10 lipdeos 5 9 8 2 2 3 1 1 6 48 17 33 64 26 4 Amido 75 70 66 75 76 76 56 57 52 12 26 15 Trao 19 72 Maior rgo de armazenamento Endosperma Endosperma Endosperma Endosperma Endosperma Endosperma Cotildone Cotildone Cotiledone Cotildone Cotildone Cotildone Endosperma Endosperma Endosperma

Eixo embrionrio das dicotiledneas O eixo embrionrio das dicotiledneas dividido em duas partes: uma acima do n cotiledonar e outra abaixo do mesmo. O n cotiledonar o ponto do eixo onde se prendem os dois cotildones. A poro do eixo embrionrio abaixo do n cotiledonar denominada hipoctilo e na extremidade do hipoctilo encontra-se a radcula, que originar a raiz primria da nova planta. Muitas vezes difcil visualizar externamente o limite entre o hipoctilo e a radcula, por isto o eixo embrionrio abaixo do n hipocotiledonar e denominado eixo hipoctilo-radcula. A poro do eixo embrionrio acima do n cotiledonar designada epictilo. Na extremidade do epictilo existe a gema apical, que originar a futura parte area da planta. Freqentemente encontramos folhas j diferenciadas no embrio, as quais se prendem ao epictilo em um n situado pouco abaixo da gema apical, so as folhas primrias. Ao conjunto da gema apical mais as folhas primrias denomina-se plmula. O eixo embrionrio de um dicotilednea ilustrado na Figura 27.

FIGURA 27: Semente de feijoeiro com as diferentes partes do eixo embrionrio, (Vidal e Vidal,1995). Eixo embrionrio de monocotilednea O eixo embrionrio das monocotiledneas composto por um hipoctilo e um epictilo. Nas monocotiledneas o hipoctilo geralmente curto, com 1 mm ou menos de comprimento, sendo que em algumas famlias, especialmente Liliaceae (lrio amarelo, lrio branco, babosa, alho, cebola, aspargo) e Amaryllidaceae (amarilis, aucena) o hipoctilo longo. Na maioria da monocotiledneas o hipoctilo descrito como lateral ou oblquo , pela posio que assume em relao ao cotildone. O epictilo geralmente pouco evidente no eixo embrionrio das monocotiledneas, at o momento da germinao, sendo mais desenvolvido nas sementes que apresentam germinao epgea. A Figura 28 mostra uma semente de cebola com os constituintes do embrio. Eixo embrionrio de gramnea O eixo embrionrio das gramneas mais complexo que o das outras monocotiledneas. Geralmente o eixo embrionrio prende-se lateralmente ao nico cotildone, por uma regio mais ou menos extensa, denominada mesoctilo. Devido a rea de insero ser extensa indefinido o ponto que estabelece o limite da parte superior e inferior do eixo embrionrio. Consequentemente no h definio de hipoctilo e epictilo. Abaixo do mesoctilo pode-se distinguir uma radcula que se encontra coberta por uma bainha denominada coleorriza. Na germinao, a radcula atravessa a coleorriza e firma-se no substrato. Na regio acima do mesoctilo, aparece a plmula que o conjunto de gema apical e folhas primrias. Esta regio recoberta por uma bainha, o coleptilo. Esta bainha protege a plmula do atrito direto com o solo ao emergir. Na

Endosperma

Tegumento pice hipoctilo caulinar radcula

Figura 29 est representado uma cariopse de milho com corte longitudinal cotildone

FIGURA 28: Semente de cebola com as partes de seu embrio, Nakagawa,1988).

(Carvalho e

FIGURA 29: Caripse de milho, partes do embrio, (Popinigis,1985). Cotildone So as primeiras folhas embrinicas e variam em nmero conforme a espcie, e,

no so folhas verdadeiras. Nas angiospermas, elas podem existir em nmero de um ou dois, dividindo as plantas em Mono e Dicotiledneas. De uma maneira geral, os cotildones, podem ter trs funes: a) produzir nutrientes para o desenvolvimento da plntula at que as folhas verdadeiras se encarreguem de faz-lo; b) armazenar alimento, o qual usado para nutrir a plntula em desenvolvimento em seus primeiros estgios; c) absorver alimentos de outros tecidos de reserva como o endosperma e perisperma. No primeiro caso, os cotildones so finos, de tamanho mdio a grande e se parecem com as folhas verdadeiras, por causa da presena de clorofila que os tornam capazes de sintetizar alimentos (Figura 30). Tais cotildones sempre emergem acima do solo e se tornam verdes, sendo denominados cotildones produtores. Este tipo de germinao denominada epgea. Ex. mamona.

FIGURA 30: Cotildone tipo produtor em semente de mamona, (Vidal e Vidal,1995) Os cotildones que servem de alimento so grossos e carnosos e no se parecem com folhas verdadeiras. Podem ser epgeos ou hipgeos. Os hipgeos permanecem embaixo do solo por semanas ou meses, enquanto o resto da plntula continua o seu desenvolvimento. Os epgeos emergem aderido ao hipocotilo e tornam-se esverdeados e podem fotossintetizar, mas so cotiledones de reserva, exemplo feijo, (Figura 27). Em alguns casos os cotildones funcionam como absorvedores de reservas do endosperma e so chamados de haustrios. Em monocotiledneas mais avanadas como as gramneas, o cotildone exerce funes mais especializadas, que alm de absorver alimentos do endosperma, funcionando como uma espcie de haustrio ele tambm oferece proteo para a plmula. A parte do cotildone que funciona como rgo

absorvedor, em sua forma mais especializada o escutelo. A parte mediana do cotildone relacionada com a proteo o coleptilo, (Figura 29).